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Anfibios
LICEO 7
Origen y evolución:
Los anfibios se originaron de un grupo de peces óseos (sarcopterigios).
SISTEMA DE SOSTEN
El cráneo de los Gimnofiones y Urodelos, se presenta como una
estructura compacta, que recuerda en gran medida al cráneo primitivo
de los primeros anfibios que “saltaron” al medio terrestre. Sin embargo
en los Anuros, el cráneo presenta una notoria reducción
transformándose en un conjunto de “barras óseas”. En la mayoría de las
especies se observa hueso, de origen dérmico, que cubre las barras
óseas. El cráneo articula con la primera vértebra a través de dos
cóndilos occipitales. Los anfibios carecen de paladar secundario y el
cielo de la boca está principalmente constituido por un hueso
denominado paraesfenoides. Las coanas (apertura interna de los
orificios nasales) se abren a la boca por delante de los huesos palatinos.
Los dientes de los anfibios, cuando existen, pueden ubicarse no
solamente en el maxilar y la mandíbula, sino que existen especies que
poseen dientes en otros huesos de origen dérmico (pre maxilar) y del
complejo palatino (vómer, palatino). El aparato hipobranquial yace en
el piso de la boca, entre la cintura escapular y la mandíbula, y está
compuesto por elementos óseos y cartilaginosos. Es el apoyo de la
musculatura mandibular, branquial y de la lengua. Esta estructura es
compartida por los aparatos digestivo y respiratorio. Entre los órdenes
vivientes, los Anuros son quienes lo presentan más desarrollado, debido
que el aparato hipobranquial interviene en la emisión de vocalizaciones
(cantos).
La columna vertebral consta de una sola vértebra cervical, el atlas, que
articula con el cráneo y la primera dorsal. Al atlas le siguen alrededor de
8 vértebras dorsales en los Anuros, y hasta 15 en los Urodelos. Finalmente
en Urodelos y Gimnofionas se encuentran las vértebras caudales, de
número variable (hasta 100 en algunas especies). En los Anuros,
carentes de cola, la vértebra sacra articula con una estructura
alargada denominada urostilo (resultado de la fusión de las vértebras
caudales), que se ubica entre los ileones. Las costillas pueden estar
presentes o no, y cuando lo están, se presentan fusionadas a las
vértebras, o articuladas por una o dos cabezas.
APARATO DIGESTIVO:
En este punto es importante resaltar las diferencias entre el aparato
digestivo de las larvas (renacuajos) y de los adultos. En las larvas de los
Anuros el tubo digestivo comienza en la boca, donde no se observan los
dientes, sino filas de unas estructuras queratinosas denominadas
queratodontes. Las mismas cumplen la función de raspar las superficies
para obtener microorganismos de los cuales se alimentan los
renacuajos. A la boca le sigue el esófago ciliado, y luego el estómago,
sin función digestiva (sólo almacenamiento). El intestino es delgado y
muy largo, tiene forma de espiral. En las larvas de los Urodelos, el tubo
digestivo tiene más similitud con el del adulto y la dieta es en base a
otros animales.
En los anfibios adultos el aparato digestivo comienza en la boca, en
cuya cavidad suele existir una lengua muscular. En la mayoría de los
Anuros se destaca la presencia de una lengua protráctil que sirve como
elemento para capturar las presas vivas, y se fija al piso de la boca por
su parte anterior. En algunos Urodelos la lengua puede faltar, pero
cuando está presente, es una estructura pegajosa que adhiere a las
presas y ayuda a la deglución. Cuando existen dientes éstos son
pequeños y de implantación. La dentición es homodonta y polifiodonta.
En algunas especies existen glándulas mucosas que secretan una
sustancia que ayuda a la deglución, y pueden existir glándulas salivares.
El esófago es corto y comunica directamente con el estómago; posee
un epitelio ciliado con células caliciformes. El estómago posee cardias y
es de forma alongada. Es un órgano muy distensible, con epitelio de
secreción (HCl y pepsinógeno) que comunica con la primera porción
del intestino delgado a través de un esfínter denominado píloro. El
intestino delgado es recto en Urodelos y Gimnofionas, y enrollado en
Anuros. Puede distinguirse una porción anterior, con función digestiva,
donde desembocan los conductos del hígado y páncreas (porción
duodenal); y una porción posterior, con funciones de absorción (porción
ilíaca). El intestino grueso, que se encuentra enrollado, posee como
función principal la resorción del agua. El aparato digestivo termina en
la cloaca, en la cámara coprodeal; dorsalmente a ella hay otra
cámara donde se acumula y concentra la orina, el urodeo. El aparato
digestivo posee dos glándulas principales, el hígado y el páncreas. El
primero es ancho y con grandes lóbulos en Anuros, y alargado y con
lóbulos pequeños en Urodelos y Gimnofionas. Todos los anfibios poseen
vesícula biliar. El páncreas está bien desarrollado y tiene funciones
similares a las de vertebrados superiores.
APARATO RESPIRATORIO:
APARATO CIRCULATORIO
En las larvas, con respiración branquial, la circulación es similar a la de
los peces. El corazón posee dos cavidades y por él sólo circula sangre
venosa. En los anfibios adultos la circulación es doble, o sea que existe
un circuito venoso y otro arterial. Sin embargo, el corazón posee solo tres
cavidades s: dos aurículas y un ventrículo.
La sangre oxigenada ingresa a la aurícula izquierda por la vena
pulmonar, procedente de los pulmones. Pasa al ventrículo y sale por el
tronco arterioso hacia el tronco, abdomen y cabeza. La sangre venosa
ingresa a la aurícula derecha por el conducto de Cuvier, y desde allí
pasa al ventrículo, desde el cual sale por la arteria pulmocutánea. Esta
se divide en la arteria pulmonar (pulmón) y la arteria cutánea (que va a
la piel, y está muy ramificada). La sangre que se oxigena en la piel es
colectada por la vena cutánea, que desemboca en el conducto de
Cuvier. A este conducto llega también la vena cava posterior, que
recoge la sangre de la vena cardinal posterior (tórax, patas y cola), de
las venas renales y de la circulación del hígado. A este órgano ingresa
la vena portahepática, y el parénquima hepático es irrigado por otros
vasos. Al conducto de Cuvier también llega la vena cava anterior, que
es alimentada por la vena cardinal anterior (cabeza) y la vena
subclavia (miembro anterior). De este modo, al conducto de Cuvier
llegan dos vías con sangre pobre en O2 (las cavas anterior y posterior) y
una vía con sangre oxigenada (la vena cutánea), produciéndose
mezcla de ambos tipos de sangre en la aurícula derecha.
SISTEMA NERVIOSO:
En el sistema nervioso de los anfibios está más desarrollado que el de los
peces pues se esbozan los hemisferios cerebrales y el encéfalo se
recubre con dos meninges (piamadre y duramadre). El encéfalo consta
de tres regiones: el encéfalo anterior, el encéfalo medio y el encéfalo
posterior. En la mayoría de las larvas (y en los adultos de muchas
especies) se puede observar la presencia de la línea lateral, inervada
por nervios craneales. Los ojos de los anfibios suelen estar protegidos por
párpados, y tienen estructuras similares a los de cualquier vertebrado
(retina, cristalino, pupila), salvo en especies de hábitos fosoriales, en
general ápodos, en los que estos órganos se hallan cubiertos por una
capa de piel. La retina de los anfibios es capaz de regenerarse durante
toda la vida. El oído interno, además de la papila basilar de la lagena,
posee una estructura especial denominada papilla amphibiorum. En el
oído medio se encuentra la columela (que falta en los Gimnofionas). Los
anfibios pueden captar sonidos a través del tímpano o a través de los
miembros, en ambos casos el destino final de las vibraciones es la
ventana oval. La papilla amphibiorum complementa su función con el
sistema opérculo-opercular, potenciando la recepción en la misma a
través de la anulación de la recepción por la columela. Ambas papilas
captan estímulos auditivos (vibraciones) aunque de diferente longitud
de onda. La trompa de Eustaquio comunica el oído medio con la
cavidad bucal. Los anfibios poseen papilas gustativas en el epitelio
bucal, la lengua y la piel de los maxilares, mientras que el epitelio que
reviste las coanas es de naturaleza olfatoria. El órgano de Jacobson es
un quimiorreceptor, localizado en la proximidad de las coanas y
revestido de epitelio olfativo. Los Gimnofionas poseen un par de
tentáculos de funciones táctiles en contacto con este órgano. Las larvas
y algunos adultos presentan ojo pineal, un órgano que está en contacto
con la epífisis y recibe estímulos luminosos que se relacionan con los
ciclos circadianos. Los anfibios poseen también glándulas endócrinas,
entre ellas la hipófisis y la tiroides.
APARATO UROGENITAL
Las larvas de los Gimnofionas poseen sistema excretor del tipo
holonefros, con embudo, glomérulo y conducto protonefrítico. Las larvas
de Anuros y Urodelos presentan pronefros, que consiste en una
estructura en la cual varios nefrones de la región anterior se unen, para
desembocar en el conducto protonefrítico. En los Urodelos y
Gimnofionas adultos los riñones tienen forma alargada, y en los Anuros
estos órganos presentan la característica forma redondeada. El
esquema estructural de los mismos, en la mayoría de los anfibios, es el
llamado opistonéfrico. Este tipo de riñón implica un desarrollo funcional
de la parte más posterior del riñón embrionario (nefrones medios y
posteriores) y la formación de la cápsula de Bowman. Los conductos
excretorios (como el conducto arquinéfrico) son compartidos con el
aparato reproductor. En los Urodelos puede existir un riñón torácico, que
forma un canal que se une con la salida del riñón pélvico. El aparato
urinario finaliza en la cloaca, a expensas de la cual en la mayoría de las
especies se forma la vejiga urinaria. Este órgano es muy importante en
algunas especies de anfibios, pues es el lugar donde se produce gran
parte de la reabsorción del agua.
Los anfibios tienen muchos mecanismos para evitar que los coman:
comportamientos de escape, coloraciones crípticas, coloraciones
disruptivas, coloraciones aposemáticas, tanatosis, etc. Muchos anfibios
son capaces de morder, otros cambian la apariencia y el tamaño,
algunas especies emiten vocalizaciones intimidatorias, y otras secretan
sustancias de olor desagradable.