CAPITULO 04

FOLICULOGENESIS, OVULACIÓN Y FECUNDACION

OVOGENESIS

La formación y maduración de los gametos debe completarse tanto por el macho

como por la hembra antes de iniciarse el proceso de la reproducción.
La ovogénesis o llamado también oogénesis, es la formación y maduración del
gameto femenino.
Los huevos (óvulos) se originan a partir de las células germinales primordiales que a
su vez se originan del epitelio germinal o epitelio celómico.

La ovogénesis comprende:

a) División mitótica de la ovogonia que son células que se forman a partir de las
primitivas células germinales primordiales.
b) División meiotica de los ovocitos primarios que se revisten gradualmente de
diferentes estratos: granulosa y teca.
c) Finalización de las divisiones meioticas, formación y eliminación del primer y
segundo corpúsculo polar.

Fig. Nº 01: Origen de las células primordiales

Durante el periodo prenatal (Fig. 01) y a continuación en el postnatal, se ha

comunicado un patrón cíclico en la maduración del ovocito. Sin embargo, hasta que
la hembra alcance la pubertad, ningún ovocito alcanzará su completa maduración.
Esos ovocitos, que inician el desarrollo antes de la pubertad, se vuelven atrésicos y
se pierden como óvulos potenciales.

La maduración de los ovocitos continuara de manera cíclica después de la pubertad.

Durante cada ciclo estral, un grupo de ovocitos iniciará la maduración, en tanto que
otros permanecen latentes. En la vaca, yegua y oveja por lo general sólo un ovocito
del grupo que inició el desarrollo alcanzará la madurez y será liberado, a través de
la ovulación, al sistema de conductos para su posible fertilización. Los otros ovocitos
se tornan atrésicos. En la cerda de 10 a 15 pueden alcanzar la madurez y son
ovulados.

FOLICULOGENESIS

Tras la multiplicación de las ovogonias y formación de los ovocitos. Estos últimos son
rodeados por células foliculares. Al quedar rodeados por una capa de células reciben
la denominación de folículo primario, cuando esta capa celular es múltiple pasa a
denominarse folículo secundario y cuando aparece una cavidad llena de líquido
constituye un folículo terciario llamado también de Graaff o folículo preovulatorio
(diámetro de ± 400 a 600 µm.). En este folículo, el ovocito ha quedado colocado en
alguna parte de la pared folicular rodeado por las células de la granulosa en un
montículo llamado cumulus oophorus.

El folículo de mayor tamaño se encarga de casi toda la secreción de estrógenos por

el ovario durante el estro; dicha secreción disminuye con rapidez al momento del
pico de la hormona luteinizante.

La vaca ovula un solo folículo, el cual puede identificarse por sus dimensiones unos
3 días antes del inicio del estro. En ovejas uno o dos folículos grandes secretan más
estrógenos y ligan más gonadotropinas a las células de la granulosa que todos los de
menor tamaño. En cerdas la incorporación de folículos ovulatorios a la población
ovulatoria (“reclutamiento”) continúa durante la fase folicular. Por tanto, el desarrollo
de los folículos pequeños es promovido en lugar de ser inhibido por los folículos
grandes o dominantes.
CRECIMIENTO FOLICULAR

El crecimiento y maduración folicular representan una sucesión de transformaciones

subcelulares y moleculares de diversos componentes del folículo: el ovocito,
granulosa, y teca.

LIQUIDO FOLICULAR

El líquido folicular, es un trasudado sérico modificado por actividades metabólicas del

folículo. Durante el crecimiento de los folículos, se establece un equilibrio entre el
líquido folicular y suero.

Componentes del líquido folicular

- Proteínas, como albuminas y globulinas
- Aminoácidos, Aspargina, glicina, alanina
- Enzimas, intracelulares y extracelulares
- Carbohidratos, Glucosa, fructosa, manosa
- Glucoproteínas, glucosamina, ácido hialurónico, heparina
- Gonadotropinas, FSH, LH, Prolactina
- Esteroides; Colesterol, andrógenos, estrógenos
- Prostaglandinas; PGE, PGF2A
- Elementos y sales; Sodio, potasio, cloro fósforo
- Inmunoglobulinas; IgG, IgA

Funciones del líquido folicular:

a. Regulación de las funciones de las células de la granulosa, iniciación del

crecimiento folicular y estereoidogénesis
b. Maduración de ovocitos, ovulación y transporte del óvulo hacia el oviducto.
c. Preparación del folículo para la formación posterior del cuerpo lúteo.
d. Factores estimulantes e inhibidores que regulan el ciclo folicular.
e. El volumen del líquido folicular expulsado durante la ovulación participa en el
metabolismo de los espermatozoides, su capacitación, y el desarrollo
embrionario temprano.
MADURACION DEL OVULO

Cuando un folículo primordial es liberado de la reserva, comienza a crecer junto con

el ovocito. El crecimiento del óvulo termina casi en el momento en que se forma un
antro en el folículo.

La maduración del ovocito es independiente de:

- La naturaleza de la estimulación folicular
- El diámetro del folículo del que se han originado
- El origen del líquido folicular

El número de folículos que se desarrollan por ciclo estral depende de los factores
hereditarios y ambientales, en vacas y yeguas, un folículo se desarrolla más rápido
que otros, de manera que en cada estro se libera un solo óvulo, los folículos restantes
se atresian y se degeneran. En la cerda, en cada estro maduran de 10 a 25 folículos,
y en ovejas de 1 a 3 folículos pueden alcanzar la madurez dependiendo de la edad,
raza y momento en la temporada reproductiva.

Maduración nuclear
Cabe recordar que la meiosis se inicia en el ovario fetal pero se detiene antes del
nacimiento en la profase de la primera división reduccional. En este momento los
ovocitos presentan un gran núcleo denominado vesícula germinal.

La meiosis avanza desde la etapa de vesícula germinal (profase de la primera división

reduccional) hasta la metafase de la segunda división reduccional, en la que se
detiene una vez más. El primer cuerpo polar es expulsado al espacio perivitelino.

Con estimulación adecuada de FSH y LH circulantes los ovocitos reinician la meiosis

hasta alcanzar la maduración final dentro del o los folículos preovulatorios maduros.

Formación del estigma

Al formarse el estigma (fig. 02) que es la delgada zona circunscrita del ápice folicular,
toda la pared apical se adelgaza; antes de la ovulación, las capas internas de la pared
folicular sobresalen a través de una abertura y forman una zona de estigma
translucido delgado.
Luego el estigma se adelgaza, sobresale de la superficie del ovario y se hace del todo
avascular, para posteriormente este estigma se rompa (ovulación) dejando escapar
el líquido folicular.
OVULACION

Los folículos preovulatorios sufren tres cambios principales durante el proceso de

ovulación:

- Maduración citoplasmática y nuclear del ovocito

- Una desunión de la cohesión de las células del cúmulo ovocito entre los de la
capa granulosa
- Adelgazamiento y ruptura de la pared folicular externa.

Después de la oleada ovulatoria de gonadotropinas, el folículo destinado a ovular

recibe el mayor volumen de sangre con relación a los otros folículos de menor
volumen.
Cuando se produce la rotura de la pared folicular, el complejo cumulus-ovocito junto
con el líquido folicular es expelido hacia la cavidad abdominal para ser captado por
el oviducto.
En algunos animales como la gata, coneja y camélidos sudamericanos, es necesaria
la estimulación coital para que se produzca el pico preovulatorio de LH y, en
consecuencia, la ovulación. En estas especies, de ovulación inducida, el ciclo ovárico
sólo tiene una fase en ausencia de cópula, la folicular, frente a las dos fases, folicular
y luteínica, del que consta en las especies de ovulación espontánea.

ATRESIA FOLICULAR

Los folículos ováricos experimentan cambios degenerativos durante los cuales

pierden su integridad. La mayor parte de los ovocitos se pierden en fases variables
de su crecimiento, así como durante todas las etapas del ciclo ovárico. Esta pérdida
ocurre con más frecuencia en las etapas avanzadas del crecimiento folicular.

La degeneración del folículo se acompaña de:

- Pérdida del ovocito
- Degeneración de las células de la granulosa
- Alteraciones en los receptores para varias hormonas.
 Estigma

Ovocito

Contracción
Folicular

Fig. Nº 02: Folículo preovulatorio mostrando un ovocito desprendido, mostrando el

estigma

Los factores que influyen en la atresia son:

a) Edad
b) Fase del ciclo reproductivo
c) Preñez
d) Lactación
e) Equilibrio entre estrógenos y andrógenos de origen extraovárico o intraovárico
f) Nutrición e
g) Isquemia

La interrupción de la producción de estrógenos en cualquier paso dado causa atresia

de los folículos.

Sitio de ovulación
La disposición normal del ovario de los mamíferos hace posible la ovulación en
cualquier punto de su superficie, excepto en el hilio, en la yegua ocurre solamente
en la zona de la fosa ovulatoria.
La ovulación puede ser inducida por el acto del coito (animales de ovulación
inducida), u ocurrir espontáneamente durante el ciclo estral (animales de ovulación
espontánea).

Al salir del ovario, el óvulo sigue rodeado por un conjunto de células foliculares que
forman dos arreglos: el cúmulo ovígero y la corona radiada (en contacto con la zona
pelúcida). La posición adecuada del ovario en relación con el infundíbulo facilita el
curso que debe seguir el óvulo.

LUTEINIZACIÓN Y LUTEOLISIS

Después de la ovulación, la rotura de la lámina basal y de los vasos sanguíneos de la

teca produce una pequeña hemorragia en la cavidad y la estructura resultante se
denomina cuerpo hemorrágico. Este cuerpo hemorrágico servirá de soporte para la
formación del cuerpo lúteo.

Los pliegues de tejido de la pared del folículo se doblan hacia el interior de la cavidad
introduciendo con ellos células de la granulosa y de la teca además del aporte
vascular correspondiente. Ambas poblaciones celulares sufren un proceso
denominado luteinización que se había iniciado ya con la secreción preovulatoria de
LH y se acelera ahora. El proceso implica un cambio en la secreción de hormonas,
una hipertrofia de las células, que almacenan material lipídico y un gran desarrollo
de las mitocondrias. El cuerpo lúteo resultante es la estructura más vascularizada del
organismo.

De este modo, el ovario pasa de ser un órgano productor de estrógenos, responsables

entre otros cambios, de las manifestaciones típicas del comportamiento de estro en
las diferentes especies, a ser un órgano secretor de progesterona, la hormona de la
gestación.

La regresión del cuerpo lúteo, o luteolisis, tiene una gran importancia fisiológica
porque permite que el animal inicie un nuevo ciclo estral. Mientras el cuerpo lúteo
permanece activo, los niveles de progesterona en sangre son altos y los de
estrógenos se mantienen al mínimo. Esta relación estrógenos/progesterona ejerce
un efecto inhibidor sobre el hipotálamo (retroalimentación negativa) impidiendo la
liberación de GnRH y es necesaria la caída de los niveles de progesterona y el
aumento sostenido de los niveles de estrógenos para que el efecto se revierta
(retroalimentación positiva).
La señal para que el cuerpo lúteo regrese procede del endometrio uterino. La
sustancia secretada por el endometrio parece ser la prostaglandina F2∞ (PGF2alfa)
y esta hormona ejerce su efecto sobre el cuerpo lúteo mediante dos vías: por un
mecanismo local contracorriente (transferencia de la prostaglandina desde la vena
útero-ovárica, donde se encuentra en mayor concentración, hasta la arteria ovárica,
donde la concentración es mucho menor) o por vía sistémica.

Entre los mecanismos de actuación de la PGF2a destaca el hecho de que provoca

contracción de la musculatura lisa de los vasos y reducción del aporte sanguíneo
local. La isquemia tiene como consecuencia la necrosis de las células lúteas y la
interrupción de la secreción de progesterona. El cuerpo lúteo avascular no funcional
recibe el nombre de cuerpo albicans y tras ser invadido por macrófagos y fibroblastos
queda reducido a una cicatriz de tejido conectivo visible durante varios ciclos
posteriores

MADURACION DEL ESPERMATOZOIDE

Los espermatozoides sufren cambios en su maduración, que se presentan durante

10 a 15 días en su paso por el epidídimo; después de ello, es posible la fecundación.

Los cambios de madurez en el espermatozoide dependen de las secreciones del

epidídimo y del tiempo del transporte, pues son esenciales para que el
espermatozoide fecunde al óvulo.

La maduración del espermatozoide pasa por los siguientes pasos:

 Incorporación del potencial de movilidad sostenida

 Aumento en el movimiento y flexión del flagelo
 Gran amplitud del desplazamiento lateral de la cabeza
 Trayectoria curva y tortuosa
 Pérdida de agua
 Migración distal
 Goteo citoplasmático

En muchas especies, las células espermáticas deben estar en el sitio donde se va ha

efectuar la fecundación antes de la ovulación para que adquieran su potencial de
fecundación. Durante su permanencia en las trompas, las células espermáticas
experimentan cambios que le permiten adquirir capacidad fecundante, este proceso
recibe el nombre de capacitación espermática.

Durante la capacitación el espermatozoide sufre una activación del acrosoma. Las

especies que requieren de capacitación: vacuno, conejo, oveja, gata. Y especies que
no requieren capacitación: yegua y cerda.

TRANSPORTE DEL ESPERMA HASTA EL LUGAR DE FERTILIZACIÓN

Transporte de esperma en el cervix

Inmediatamente después de la inseminación los espermatozoides penetran en las

micelas del moco cervical, en donde algunos de ellos son transportados rápidamente
por el canal cervical. Se han descrito varias funciones al cérvix y su secreción y son:

a) Facilita el pasaje del esperma en la ovulación o cerca de ella.

b) Actúa como reservorio de espermatozoides
c) Protege a los espermatozoides contra el ambiente hostil de la vagina y de la
fagocitosis.
d) Los provee de energía
e) Filtra a los inmóviles y defectuosos
f) Participa en la capacitación de los espermatozoides.

Transporte del espermatozoide en el útero

La actividad contráctil de la vagina y miometrio es muy importante en el transporte

de espermatozoides dentro y a lo largo del útero. Gran cantidad de espermatozoides
invade las glándulas endometriales.

Se le atribuye al útero las funciones siguientes:

- Que la presencia de espermatozoides en el útero induce la respuesta

leucocitaria endometrial que aumenta la fagocitosis del exceso de
espermatozoides vivos y muertos.
- Por las contracciones que realiza origina una succión negativa (in-suck) que
ayuda en el traslado de los espermatozoides hacia el oviducto.
Transporte en el oviducto

El oviducto tiene la única función principal cual es de hacer converger el

espermatozoide y el óvulo orientados en direcciones opuestas y casi en forma
simultánea

Además se le atribuyen al oviducto las siguientes funciones:

- En la unión útero – tubárica participa selectivamente frente a espermatozoides

muertos y frente a los pertenecientes a especies distintas de las de la hembra.
- Istmo: contracciones musculares y la presencia de dos tipos de cilios que se
mueven en direcciones opuestas

TRANSPORTE DEL OVULO HASTA EL LUGAR DE FERTILIZACION

Comprende desde la captación activa del óvulo por el infundíbulo hasta su paso por
los oviductos, inicialmente el avance es rápido; en las primeras etapas el transporte
se realiza por la actividad ciliar, posteriormente por contracciones de las paredes del
oviducto, además el transporte está regulado por las hormonas (estrógenos y
progesterona).

Cuando el óvulo llega al sitio de fertilización (ampolla o ámpula) los espermatozoides

se encuentran ahí esperándolo, puesto que en la mayoría de las especies, la
receptividad sexual se inicia varias horas antes de la ovulación. Sin embargo, en el
ser humano no existe tal relación, y en muchos casos los óvulos deben esperar la
llegada del espermatozoide. La vida fértil del óvulo es relativamente corta (cuadro
Nº 01). Después de unas horas empieza su envejecimiento, cambio que puede
afectar seriamente el desarrollo embriológico posterior.

INTERACCIÓN DE ESPERMATOZOIDE Y ÓVULO

El tiempo de vida fértil del espermatozoide y el óvulo hace necesario que la

inseminación y la ovulación se sincronicen, a fin de obtener altas tasas de concepción.

Las hembras ovulan en diversos momentos después de iniciado el estro, la longevidad

de los espermatozoides en el aparato reproductor femenino se relaciona con la
duración del estro. Ejemplo, los espermatozoides de verraco y garañón tienen mayor
longevidad que los de carnero y toro.

PROCESO DE FECUNDACIÓN

En la mayoría de los mamíferos el óvulo es liberado en la metafase de la segunda

división meiótica y permanecerá en este estado hasta el momento de la fecundación.
Sin embargo, en la perra y en la zorra, el óvulo es liberado aún como ovocito primario
y no tendrá la capacidad de ser fecundado hasta 60 horas después de la ovulación,
cuando la primera división meiótica ocurra.

En la mayoría de la especies, la fecundación se verifica en la porción ampular de las

trompas. En la cerda el ovocito se encuentra rodeado de células del cúmulus; en el
resto de las especies, el ovocito se encuentra desprovisto de cúmulos antes de la
fecundación.

Cuadro 01: VIABILIDAD ESPERMÁTICA EN EL TRACTO GENITAL DE LA HEMBRA;

VIABILIDAD DEL ÓVULO DESPUÉS DE LA OVULACIÓN Y LONGEVIDAD DE LOS
GAMETOS (HORAS).
ESPECIE Vida fértil del Vida fértil del Longevidad del Longevidad del
espermatozoide óvulo espermatozoide óvulo.
horas Horas
Laucha 6 6 – 15
Rata 14 > 12
Hamster - 5
Cuy 21 – 22 > 20
Conejo 30 – 32 6–8
Cerda 30 - 50 8 - 10 34 - 72 8 - 10
Ovina 30 – 48 16 - 24 30 – 48 16 – 24
Bovina 28 – 50 12 – 20 30 – 68 20 – 24
Equina 72 - 120 4–6 82 – 150 6–8
Hombre 28 – 48 6 – 24 48 – 72 24 – 36
a) Capacitación de los espermios

Los espermatozoides obtenidos del epidídimo o eyaculados requieren una fase

adicional de maduración en el tracto reproductor de la hembra que los prepara para
ser capaces de fertilizar. Este proceso se conoce como capacitación; la capacitación
se define también como el conjunto de cambios que le confiere al espermatozoide la
habilidad para sufrir la reacción acrosomal. El sitio de capacitación varía de una
especie a otra. En especies donde el semen es depositado en el útero, la capacitación
ocurre principalmente en la parte baja del istmo. En especies donde los
espermatozoides son depositados en la vagina, esta inicia ahí y continúa en las partes
altas del tracto de la hembra.

El acrosoma es un saco membranoso que cubre el polo apical del núcleo espermático
y contiene una poderosa variedad de enzimas hidrolíticas. La forma y tamaño del
acrosoma varía de una especie a otra, en algunos roedores alcanza formas extremas,
pero usualmente se moldea al núcleo. El acrosoma juega un papel activo durante el
proceso de fertilización. Las enzimas liberadas del acrosoma principalmente la
hialuronidaza y la acrosina, facilitan el pasaje del espermatozoide a través del
cúmulus oophorus y la penetración de la zona pelúcida.

Los eventos principales de la capacitación conducentes a la reacción acrosomal

incluyen:
- El retiro de partículas intramembranosas del área de la membrana plasmática
asociada con el acrosoma.
- La disminución de la rigidez de la membrana plasmática.
- El aumento de la concentración del calcio libre intracelular
- El aumento del metabolismo energético y de la motilidad del gameto
En términos generales, el espermatozoide capacitado posee una motilidad
hiperactivada y una forma diferente de batir el flagelo.

b) Penetración de los espermatozoides

La penetración de los espermatozoides en la zona pelúcida ocurre en los 5 a 15

minutos una vez que el espermatozoide se haya fijado al óvulo. La reacción
acrosómica puede ocurrir antes o después de la fijación de la cabeza espermática a
los receptores glocoproteínicos en la zona.
c) Fusión de gametos

La reacción acrosómica es un prerrequisito para la fusión entre membranas

plasmáticas de los gametos femenino y masculino. Una vez que el espermatozoide
ha atravesado ésta (zona pelúcida), la cabeza entra en el espacio vitelino y hace
contacto con la membrana vitelina. La motilidad de la cola espermática lo impulsa
hacia dentro del espacio vitelino, haciendo girar la membrana vitelina en el interior
de la zona pelúcida.

d) Bloqueo de la polispermia

Inmediatamente después de la fecundación la superficie ovular cambia para impedir

la fusión de más espermatozoides. Cuando este mecanismo falla puede producirse la
fecundación polispérmica, con la formación de embriones poliploides. En la mayor
parte de los mamíferos el bloqueo de la polispermia ocurre en la zona pelúcida

e) Desarrollo de pronucleos y singamia

Al penetrar el espermatozoide la membrana vitelina, el óvulo activado completa la

meiosis y expulsa el primer cuerpo polar o el segundo (o ambos) en el espacio
perivitelino. Los cromosomas haploides maternos restantes son rodeados entonces
por un pronúcleo. Los pronúcleos masculino y femenino emigran al centro del óvulo.
Una vez que ambos pronúcleos están muy cerca uno de otro, la envolturas nucleares
se dispersan permitiendo la mezcla de los cromosomas. Por lo tanto diremos que:
La singamia es la secuencia de eventos que se dan durante la migración del pronúcleo
femenino y del pronúcleo masculino hacia el centro del huevo y su unión.

f) Errores de fertilización

 Partenogénesis es un proceso de reproducción asexual. El óvulo es activado

no por el espermatozoide sino que por otros estímulos.

 Ginogénesis es un proceso en el cual el óvulo es activado por un

espermatozoide, pero éste no toma participación en el resto del proceso. Esto,
no ocurre en mamíferos.

 Androgénesis el óvulo es activado también por el espermio, pero el pronúcleo

femenino no participa en el proceso.
  Polispermia; Ocurre cuando dos (excepcionalmente más) espermatozoides
penetran al óvulo y ambos toman parte en la fertilización. Se forman tres
pronúcleos (que no crecen tanto como en los casos normales) y durante la
singamia los tres se fusionan. El cigoto tiene entonces tres juegos de
cromosomas y se llama triploide El desarrollo inicial del embrión es normal,
pero posteriormente degenera y muere.

 Poliginia, Ocurre cuando el segundo cuerpo polar no es eliminado y se

desarrollan dos pronúcleos femeninos y uno masculino. Se forma igualmente
un cigoto triploide y muere alrededor de la mitad de la gestación.

g) Segmentación

Después de la etapa del cigoto, los embriones experimentan varias divisiones

mitóticas. El cigoto o etapa de una célula es bastante grande y tiene baja proporción
núcleo- citoplasma. Para lograr una proporción similar a la de las células somáticas,
experimenta divisiones celulares sin aumento de la masa celular.

h) Curso normal

Las células hijas resultantes son llamados blastómeros, esta secuencia de

duplicaciones continúa durante el resto de segmentación temprana. Las
segmentaciones iniciales suelen ocurrir simultáneamente en todos los blastómeros,
pero la sincronización se pierde inevitablemente y los blastómeros comienzan a
dividirse de manera independiente unos de otros.

Las segmentaciones son siempre mitóticas, y por ello cada célula hija (blastómeras)
recibe el juego completo de cromosomas

Mientras que los blastómeros están centrados en la zona pelúcida, deben acomodarse
en ese espacio limitado. Una vez que el embrión a formado 8 a 16 blastómeros y en
algunos casos más se denomina mórula.

Luego de un proceso de divisiones celulares llega al estadió de mórula de 16 a 36

células. Ésta consiste en un grupo de células internas pequeñas rodeadas por un
grupo de células externas grandes. Pronto empieza a acumularse fluido en los
espacios intercelulares y aparece luego una cavidad interna o blastocele. Cuando esta
cavidad empieza a expandirse, el cigoto toma el nombre de blastocisto. Muchas de
las células grandes forman el trofoblasto (trofoectodermo). Este grupo de células
produce las estructuras no embrionarias (corion y porción embrionaria de la
placenta); por lo tanto, son necesarias para la implantación del embrión a la pared
del útero la masa de células internas da origen al organismo animal

El tiempo que los embriones pasan en el oviducto permite al útero preparase para la
función nutricional que debe ejercer una vez que el embrión resida en él.

DESARROLLO EMBRIONARIO TEMPRANO

a) Formación del blastocisto:

El desarrollo de las uniones intercelulares estrechas de la mórula durante la

compactación va seguido por la acumulación de líquido dentro de la cavidad central
formando el blastocele. La diferenciación de dos poblaciones celulares distintas
ocurre después de la formación del blastocisto.

La mayor parte de las células forman la capa cuboide periférica externa, denominada
trofoblasto o llamado también trofoectodermo y participa en la captación de los
nutrimentos; ésta dará origen al corion.

Un segundo grupo de células que se encuentran bajo el trofoblasto forman el

embrioblasto, el cual se convierte en las 3 capas germinales principales del embrión
que son: el ectodermo, mesodermo y endodermo. Durante el proceso de la
gastrulación.

b) Liberación del blastocisto:

La liberación o eclosión del blastocisto a partir de la zona pelúcida ocurre en el útero

4 a 8 días después de la ovulación. La exposición al ambiente del útero estimulado
por el estrógeno puede causar reblandecimiento de la zona pelúcida y permitir que
el blastocisto se expanda y rompa dicha capa.

La zona pelúcida se rompe por el plano ecuatorial permitiendo al blastocisto abrirse

paso entre los bordes de la abertura.

En el día 11 posterior al estro en la oveja y cerda y 13 en la vaca, el blastocisto entra

en una fase de alargamiento. De ser una esfera de 3 mm hacia el día 13 el blastocisto
de la vaca se ha transformado en un filamento de 25 cm el día 17. Para el día 18 de
la gestación el blastocisto se ha extendido hasta el oviducto contralateral.

IMPLANTACIÓN

El aumento en el diámetro de la vesícula, tono uterino y engrosamiento de la pared

uterina inducido por la producción de estrógeno del embrión causa la fijación de la
vesícula dentro de la luz uterina el día 16 de la gestación.

Los embriones de porcinos comienzan a adherirse a la superficie uterina el día 16

finalizando su adhesión el día 18 – 24 la fijación placentaria ocurre hasta los días 20
a 40 en la yegua.

RECONOCIMIENTO MATERNO DE LA PREÑEZ

La presencia del cuerpo lúteo (CL) es esencial para el establecimiento de la preñez

en todos los animales domésticos. El embrión sintetiza y secreta esteroides para
señalar su presencia al sistema materno. Estas moléculas sirven para modular la
síntesis o liberación de prostaglandinas F2 alfa luteolítica del útero y evitar la
regresión del CL.

El periodo decisivo en el que el embrión emite la señal para el bloqueo de la luteólisis

y permita que se establezca la preñez se denomina “reconocimiento materno de la
preñez” En ovinos el reconocimiento materno de la preñez ocurre entre los días 12 y
21 de preñez; en la vaca los días 16 y 19; en la cerda los días 11 y 12, en ovinos los
días 10 a 12.
CAPITULO 05

BIOLOGIA DEL SEMEN Y ESPERMATOZOIDES

Como hemos indicado anteriormente respecto a las funciones del testículo; las
hormonas hipofisarias estimulan las funciones testiculares: exocrina y endocrina.

Por otra parte, y debido al proceso de retroalimentación negativa, las hormonas

producidas en el testículo ejercen efectos inhibidores sobre la secreción de la FSH y
la LH.

Función exocrina del testículo

Se denomina función exocrina del testículo o espermatogénesis al proceso gracias al

cual tiene lugar la formación y almacenamiento de los espermatozoides a partir de
las espermatogonias en el tubo seminífero bajo el gobierno de las gonadotropinas
hipofisarias en acción sinérgica con los andrógenos. La duración total del ciclo
partiendo de la espermatogonia hasta la formación del espermatozoide tiene una
duración aproximada de 65, 49 y 38 días en el toro, carnero y cerdo respectivamente.
En el macho impúber no hay receptividad para las gonadotropinas hipofisarias,
indicando que existen otros factores de desarrollo somático que desencadenan esta
respuesta a la edad requerida. Este proceso comienza en la mayor parte de las
especies entre los 12 y 18 meses de edad cuando se alcanza la pubertad y se extiende
durante toda la vida reproductiva.

Función endocrina del testículo

La síntesis de andrógenos testiculares tiene lugar a partir de la acción de una

compleja batería enzimática en las células de Leydig ubicadas en los intersticios de
los túbulos seminíferos del testículo. La hormona más representativa es la
testosterona que posee mayor actividad biológica al comparar con la
dihidrotestosterona y la androstenediona. La síntesis hormonal teniendo como
precursor al colesterol ocurre a nivel del retículo endoplásmico. El colesterol al entrar
a las mitocondrias se transforma por acción enzimática en pregnenolona.
SEMEN

Es una suspensión celular semigelatinosa que contiene los espermatozoides y las

secreciones de los órganos accesorios.

- Composición del semen: varían con la 1) especie, 2) individuo (frecuencia de

eyaculaciones, nutrición, edad, estación del año, cuantía de la estimulación
sexual antes de la eyaculación; y 3) fluctuaciones fisiológicas (temperatura
corporal)

- Eyaculación: Es un reflejo complejo cuyo resultado final es la salida brusca

por la uretra por los espermatozoides y fluido seminal. El reflejo de la
eyaculación se inicia en el glande y es conducido por los nervios pudendos
internos a la región lumbo – sacra

El tipo de cópula se encuentra influencia por la anatomía del pene y las características
de la secreción de las glándulas anexas en cuanto a volumen.

En el toro y carnero la cópula es rápida el pene es de tipo fibro – elástico el eyaculado

es de poco volumen y la eyaculación es de tipo fulminante, el periodo refractario es
corto.

El verraco tiene pene fibro – elástico, el volumen del eyaculado es grande y la cópula
es prolongada y la eyaculación es lenta.

El potro tiene pene vascular y eyacula un volumen grande la cópula y la eyaculación

es relativamente lenta.

El perro tiene un pene muy característico y adaptado a la prolongada emisión del

fluido prostático y a la eyaculación es de tipo retardado.

MORFOLOGIA ESPERMATICA

Los espermatozoides son células altamente especializadas que han evolucionado en

los procesos de diferenciación celular de los metazoos para cumplir la función
específica de fecundar al ovocito. Se caracterizan porque son células que no se
dividen, no crecen y adquieren motilidad al ponerse en contacto con las secreciones
que forman parte del eyaculado (cuadro 02).
La célula espermática posee muy poco citoplasma a diferencia de otras células. El
espermatozoide se encuentra cubierto por una membrana de lipoproteína
impermeable a ciertos colorantes cuando la célula está viva. Cuando la célula
espermática muere la permeabilidad de esta membrana aumenta.

Cuadro 02: Características del eyaculado

Características Carnero Verraco Potro
- Volumen (ml) 0.8 – 1.2 150 – 200* 60 – 100
- Concentración espermática X 103
/ul 2000 – 3000 200 – 300 100 – 150

- Espermatozoides móviles% 75 70 65

- Espermatozoides normales % 90 80 80
- Número de colecciones de semen
por semana 7 – 25** 2–5 2 – 6**
Adaptado de: Foote, R.H. In: Animal Reproduction Science. 1996
 = Volumen exento de la porción gelatinosa del semen
** = Debe dejarse un descanso de 1 a 2 días en cada semana

CABEZA: Es una estructura aplanada, ovoide alargada como raqueta de tenis, mide
de 8 a 10  de largo, por 4  de ancho y 1  de grosor. Está cubierto por:

- Membrana celular
- Acrosoma o membrana acrosómica, casquete o caperuza: cubre la mitad
anterior de la cabeza:
 Membrana acrosómica externa
 Membrana acrosómica interna
- Membrana nuclear

COLA: La cola mide de 40 a 50  de largo y comprende 4 regiones:

- Cuello: Mide alrededor de 1 comprende entre la cabeza del espermatozoide

y el comienzo de la pieza media. Tiene una estructura homóloga al de los
flagelos o cilios. El cuello tiene tres porciones:
 Porción anterior
 Porción media
  Porción posterior del cuello

- Pieza media: Mide 10  de largo,

- Pieza principal: mide 50  de largo
- Pieza terminal: Mide 3  de largo.

COMPOSICIÓN QUIMICA DE LOS ESPERMATOZOIDES

Los principales componentes químicos de los espermatozoides son:

- Ácidos nucleicos
- Proteínas y
- Lípidos.
- Proteínas enzimáticas (acrosoma)

CONSTITUYENTES INORGANICOS

Los espermatozoides contienen cerca del 2% de cenizas. Los espermatozoides son

ricos en:
- Fósforo
- Nitrógeno
- Azufre

ESPERMATOGENESIS

Es un proceso que incluye una larga serie de transformaciones citológicas que

experimentan las células del epitelio germinal para dar origen a una célula libre muy
diferenciada, el espermatozoide.

FASES

- Espermatocitogénesis: Incluye las divisiones y cambios celulares de las

espermatogonias y de espermatocitos hasta la formación de espermátides.

 Espermatogonias: Estas se multiplican y se diferencian en

espermatocitos
 Espermatocitos (de primer y segundo orden): Sufren dos divisiones de
maduración (meiosis) para dar origen a las espermátides
 Fig. 03 Partes del espermatozoide

- Espermiogénesis: Comprende la metamorfosis que sufren los espermátides

hasta transformarse en espermatozoides.

CINETICA ESPERMATOGÉNICA: Son todos los fenómenos citológicos (multiplicación,

diferenciación, metamorfosis, etc) e histológicos (evolución de grupos celulares) de
las células germinales.

PROLIFERACION DE LAS ESPERMATOGONIAS Y ESPERMATOCITOGENESIS

Las espermatogonias son las células más jóvenes o primitivas de la línea germinal y
son las precursoras de los espermatocitos, estas células se ubican en la zona más
periférica del túbulo seminífero en relación con la membrana basal.
Se ha descrito más de un tipo de espermatogonias y estos diferentes tipos han
recibido distintos nombres:

- Espermatogonias tipo A y
- Espermatogonias tipo B
- Espermatogonias intermediaria (In)
- Espermatogonias A (A0; A1; A2; A3; A4 )
- Sub tipos.

Función exocrina
En una primera etapa, las células germinativas, espermatogonias primitivas, de tipo
A1 o activas, sufren una división en 16 células para alcanzar un grado mayor de
diferenciación, transformándose en espermatogonias latentes o de tipo A2 que
experimentan una nueva mitosis, de manera que el proceso se repite
indefinidamente, existiendo siempre una población disponible de espermatogonias
tipo A2 que van migrando desde su posición inicial en la membrana basal para
alcanzar una localización más central y quedar envueltas por los pliegues
citoplasmáticos de las células de Sertoli que le sirven de sostén, protección y
nutrición. Posteriormente se produce la primera división meiótica formándose a partir
del espermatocito primario el espermatocito secundario. La segunda división meiótica
da lugar a 4 espermátides a partir del espermatocito primario original. Las dos
divisiones meióticas ocurridas tienen la importancia de posibilitar que la espermátide
así formada tenga la mitad del material genético contenido en la espermatogonia que
le dio origen.

En las semanas posteriores, las espermátides se mantienen próximas a las células

de Sertoli, produciéndose en forma paulatina una serie de cambios morfo-fisiológicos
que dan lugar finalmente al espermatozoide. Básicamente los eventos consisten en
perdida de una porción citoplasmática, reorganización de la cromatina nuclear y
recolección de material citoplasmático y de la membrana celular para la formación
de la cola. Durante la espermatogenesis el papel de las células de Sertoli es de vital
importancia, porque además de las funciones que mencionamos estas tienen
capacidad de síntesis esteroidogénica y enzimática lo que pudiera jugar un papel
decisivo en la maduración espermática. De forma similar bajo la acción de la FSH
producen una proteína denominada androgen binding protein (ABP) que tiene con
elevada afinidad por la testosterona, lo que facilita su captura en el tubo seminífero
y garantiza una adecuada concentración de la hormona, condición sine qua non para
la maduración del espermatozoide. Los espermatozoides obtenidos de los túbulos
seminíferos y primeras porciones del epidídimo no tienen motilidad y en consecuencia
poseen bajo poder fecundante. Sin embargo, después de permanecer un tiempo en
el epidídimo adquieren motilidad limitada gracias a la acción de proteínas inhibidoras.
En tanto son expulsados al exterior mediante la eyaculación permanecen en la red
testicular en un medio líquido que actúa como preservativo y medio de transporte,
en parte aportado por las células de Sertoli.

La espermatogenesis se encuentra gobernada desde el punto de vista endocrino por

la FSH, LH, testosterona, estrógenos y GH e influida por algunos factores tales como
la temperatura testicular y las variaciones estacionales. La acción estimulante de la
FSH sobre las células de Sertoli es de vital importancia en la espermiogénesis
(transformación de espermátides en espermatozoides), mientras que la LH al
estimular las células de Leydig promueve la síntesis necesaria de testosterona para
la maduración espermática. Esta acción se ve reforzada por la síntesis de ABP en las
células de Sertoli con lo que se garantiza una adecuada concentración en los tubulos
seminíferos, no sólo de testosterona sino también de estrógenos en la fase de
maduración de los espermatozoides. Por otra parte, la GH con sus acciones
contribuye a regular los procesos anabólicos básicos del testículo y promueve la
mitosis de las espermatogonias. Además resulta probable que otras hormonas como
los factores de crecimiento similares a la insulina de tipo I y II (FCSI) también
intervengan de forma similar a la GH. Además del control hormonal de la
espermatogenesis, resulta de vital importancia la adecuada posición y temperatura
del escroto, aspectos estos muy vinculados entre sí.

DESCRIPCION DE LA ESPERMATOGENESIS (del carnero)

Una espermatogonia tipo A1 se divide en el estado 2 del ciclo, para dar origen a una
nueva espermatogonia A1 y a una espermatogonia A2 (por mitosis). La
espermatogonia A1 permanece en interfase hasta el estado 2 del ciclo siguiente y la
espermatogonia A2 se divide para dar origen a dos espermatogonias intermediarias.
Éstas posteriormente se dividen y producen 4 espermatogonias de tipo B 1 que a su
turno se dividen para dar origen a 8 espermatogonias de tipo B 2 . Estas últimas se
dividen para producir 16 espermatocitos (2 generaciones de espermatogonias (A) y
3 generaciones de espermatogonias diferenciadas (In y B)).
Espermatocitos y origen de las espermátides

Después de una serie de divisiones mitóticas las espermatogonias dan origen a los
espermatocitos. Estas últimas células a su turno también se dividen pero por meiosis,
lo que resulta, las espermátides que tiene un número haploide.

Las espermatogonias en su última división dan origen a los espermatocitos de primer

orden y cuando están en interfase reciben el nombre de espermatocitos en reposo
(espermatocitos preleptoteno). Los espermatocitos de primer orden dan origen a los
espermatocitos de segundo orden y éstos a las espermátides.

ESPERMIOGENESIS

El proceso comienza en los túbulos seminíferos y se completa en el epidídimo

Tomando como elemento de juicio la transformación que experimenta el aparato

cromosómico y las modificaciones morfológicas del núcleo del espermátide se ha
dividido ésta etapa en 4 fases (Fig. 04):

1. Fase de Golgi:

En la espermátide aparecen varios pequeños gránulos en la porción central de la

Zona de Golgi y reciben el nombre de gránulos proacrosómicos y son ricos en
carbohidratos, a medida que progresa la diferenciación los gránulos que se
encuentran separados se fusionan en un solo gránulo más voluminoso llamado
gránulo acrosómico. Uno de los dos centríolos da origen al flagelo.

2. Fase de Capuchón:

Formación de la caperuza o casquete cefálico, El gránulo acrosómico que está

recubierto por la Zona de Golgi, aumenta ligeramente de volumen y se aplasta al
polo anterior del núcleo que recubre hasta la mitad o hasta las 2/3 partes.
El aparato acrosómico está ahora formado por el acrosoma y la caperuza y forma
una estructura compleja del cual se distinguen dos zonas distintas:

a) El acrosoma: constituido de un material denso y

 b) La caperuza cefálica de material poco denso todo lo cual está
delimitado por una membrana de origen “Golgiano”.

3. Fase de Acrosoma:

En ésta fase hay una elongación de la espermátide. El núcleo se desplaza desde el

centro de la célula hacia la periferia, simultáneamente el aparato acrosómico, que se
adapta firmemente a la superficie del núcleo, se orienta hacia el exterior de la célula.
El núcleo pierde su forma esférica y adopta una forma algo aplanada y alargada se
condensa la cromatina y llega a ser homogénea. El flagelo continúa alargándose y
las mitocondrias migran hacia él.

4. Fase de Maduración:

Se completa la metamorfosis y los espermatozoides toman la forma característica

para cada especie.
Se elimina el exceso de citoplasma no utilizado para la formación del espermatozoide.
Esta parte del citoplasma desprendido recibe el nombre de cuerpos residuales que
ésta compuesto de: ribosomas, Zona de Golgi, gotas de lípidos y mitocondrias en
degeneración

Una pequeña porción de citoplasma siempre permanece al nivel de la unión del flagelo
con la cabeza, esta porción se llama Gota citoplasmática y desaparece en el curso de
la maduración del espermatozoide en el epidídimo

CICLO DEL EPITELIO SEMINIFERO

La espermiogénesis es un fenómeno cíclico, que se inicia en una espermatogonia y

termina con la formación de espermatozoides. Esto requiere que entre estos dos tipos
celulares extremos se encuentren muchas otras células que son el producto de las
divisiones y/o cambios que sufre la célula original.

Si se examina un corte transversal de un túbulo, éste no muestra toda la línea celular

completa sino que las células se encuentran distribuidas en estratos concéntricos,
formando grupos en la misma etapa de desarrollo, (asociaciones celulares).
Fig. 04: Espermiogenesis

Si se considera un área del túbulo se observará que los grupos celulares están
siempre distribuidos de tal manera que un grupo celular dado se encuentra siempre
asociado a otros grupos celulares que le son característicos y constantes.

Cada una de estas asociaciones que están bien caracterizados constituye un estado
del ciclo y la agrupación de los estados constituye el ciclo espermatogénico de los
túbulos.

El ciclo espermatogénico total dura:

- Toro: 14 días
- Carnero: 10 días
- Rata: 12 días
- Garañón 12 días
- Hombre: 16 días
- Conejo: 10 días
- Verraco: 9 días
- Ratón: 9 días
ONDA ESPERMATICA

Es una serie de segmentos de un túbulo que muestran la serie completa de

asociaciones celulares correspondiente a los estados del ciclo de la especie.

Las asociaciones celulares se distribuyen a lo largo de un túbulo seminífero siguiendo

un orden determinado. Este orden corresponde, generalmente al orden numérico de
los diferentes estados del ciclo, hay una verdadera continuidad que no se pierde, y
en aquellas especies que pierden o se altera el orden en aquellas zonas, se conocen
con el nombre de “modulaciones”

TRANSITO EN EL EPIDÍDIMO, MADURACION Y ALMACENAMIENTO DE LOS

ESPERMATOZOIDES

Los espermatozoides testiculares son transportados desde el testículo al epidídimo.

- Mecanismo de transporte

El paso de los espermatozoides a través del epidídimo depende de contracciones

localizadas de la pared de dicho conducto a una frecuencia aproximada de 3 por
minuto.
Los espermatozoides son transportados por el epidídimo en unos 7 días en el toro,
12 en el verraco y 16 en el carnero. El tiempo de tránsito puede ser reducido en 10
a 20% por un aumento en la frecuencia de eyaculación.

- Maduración y almacenamiento de espermatozoides

Los cambios funcionales que ocurren durante el tránsito epididimario de

espermatozoides incluyen la maduración de organelos celulares. Se puede resumir
en lo siguiente:

- Los espermatozoides adquieren la capacidad de motilidad progresiva.

- La cromatina del núcleo experimenta una compresión adicional durante el
tránsito por el epidídimo.
- Durante el tránsito por el epidídimo la gota citoplasmática emigra desde la
región del cuello hasta un sitio cercano al anillo citoplasmático. La presencia
de dicha gota en una cantidad importante de espermatozoides eyaculados es
indicativa de inmadurez.
 - Presenta una reducción bastante sutil en las dimensiones del acrosoma.

PLASMA SEMINAL

La importancia del plasma seminal es cuestionable, ya que en algunas especies es

posible inducir la preñez por inseminación con espermatozoides epididimarios.
El plasma seminal parece ser más importante en el apareamiento natural de la oveja
y la vaca en las cuales el eyaculado se deposita en el semen.

GLANDULAS ACCESORIAS

La única glándula accesoria común a todos los mamíferos es la próstata. El epidídimo

y el conducto deferentes son los únicos órganos accesorios presentes en los machos
de aves y reptiles.
CAPITULO 06

CICLOS REPRODUCTIVOS

LIBERACIÓN TÓNICA DE LH Y FSH

La LH y la FSH séricas se liberan en una forma tónica o basal tanto en la hembra

como en el macho. Las concentraciones tónicas de LH y FSH están controladas por
un mecanismo de retroalimentación negativa a partir de las gónadas. Las cifras
tónicas de LH no son estacionarias sino que muestran oscilaciones cada hora.

LIBERACION PREOVULATORIA DE LH Y FSH

Un segundo tipo de liberación de LH y FSH llamado liberación preovulatoria de LH Y

FSH, se hace evidente en la hembra antes de la ovulación. A las elevaciones
preovulatorias de LH y FSH se atribuye la ovulación y duran de 6 a 12 horas en casi
todas las especies. La elevación preovulatoria de LH se inicia al incrementarse la
concentración sérica de estrógenos que tienen efecto positivo en el hipotálamo
induciendo la libración de LH-RH, de ahí resulta una ovulación preovulatoria de LH y
FSH.
En la figura Nº 01 indica que las líneas diagonales ilustran núcleos que controlan la
liberación tónica de LH y FSH a partir de la hipófisis. Las zonas punteadas son núcleos
que controlan la oleada preovulatoria de LH y FSH a partir de la hipófisis.

REGULACIÓN ENDOCRINA DE LOS CICLOS SEXUALES

Al final del estro ocurre la ovulación, seguida de la formación del cuerpo hemorrágico
luego el cuerpo amarillo, lo que resulta en la secreción de la progesterona durante la
fase luteal del ciclo estral.

El cuerpo amarillo de la preñez es resistente al efecto luteolítico de la PGF2A.

Fig. Nº 10: Representación esquemática de los centro hipotalámicos y la hipófisis
(Zonas con puntos: centros de control de LH y FSH preovulatorias. y Zonas con rayas:
Secreción tónica de LH y FSH

La PGF2A uterina controla el lapso de vida del cuerpo amarillo, que a su vez regula
la duración del ciclo. Si la hembra es preñada debe anularse la influencia luteolítica
del útero, ya que la progesterona secretada por el cuerpo lúteo es necesaria para el
mantenimiento de la gestación.

En el macho bovino, la pubertad aparece entre los 7 y 12 meses de edad. Se asocia

con el desarrollo testicular, y desde el punto de vista endocrino es expresión de los
cambios en los pulsos de secreción de LH así como del impacto de esta gonadotropina
sobre la gónada masculina donde inicialmente ocurre producción de estrógenos,
cambiando el perfil secretor hacia la androstenediona y la testosterona cerca de los
7 meses de edad. A partir de este momento, las pruebas empleadas para evaluar la
calidad seminal dan como resultado la observación del incremento de la motilidad y
concentración espermática, así como del porcentaje de espermatozoides normales.
Por otra parte, se ha informado que en el toro la máxima eficiencia productiva se
observa hacia los 4 años donde es mayor la producción de semen, declinando hacia
los 7 años de edad.

Los factores que afectan la presentación de la pubertad son similares a los

mencionados anteriormente cuando se abordó este tópico en la hembra. No obstante,
en la literatura existe convergencia al señalar que la subalimentación constituye uno
de los más frecuentes.

PUBERTAD

DEFINICION: La edad o fase del crecimiento en el cual aparecen los ciclos sexuales,
el comportamiento sexual es completo y se inicia el desarrollo del sistema folicular
ovárico en la hembra, y en el que comienza la producción de espermatozoides viables
en el macho.

EDAD DE LA PUBERTAD

Si los animales se cruzan en la pubertad, un gran porcentaje tendrá dificultades al

parto. En virtud de que los ovarios responden a las gonadotropinas varios meses
antes de la pubertad, es probable que ésta ocurra cuando la hipófisis anterior
produzca gonadotropinas en cantidades suficientemente grandes como para iniciar el
crecimiento folicular y la ovulación. Se puede detectar crecimiento folicular varios
meses antes de la pubertad.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA PRESENTACIÓN DE LA PUBERTAD

1. Especie animal: En condiciones normales de cría, la pubertad ocurre a los 3 o

4 meses de edad en conejos; 6 a 7 meses en ovinos, caprinos y porcinos; 12
meses en vacunos y 15 a 118 meses en equinos.
2. Raza: Las vacas Jersey alcanzan la pubertad a los 8 meses y 160 Kg. En tanto
que las vacas Holstein lo hacen a los 11 meses y 270 Kg. En promedio
3. Medio ambiente:
a) Temperatura (climas calurosos la pubertad se retrasa,
los celos se acortan y celos silenciosos se incrementan)
b) Época del año (animales nacidos en primavera llegan a
la pubertad 62 días más temprano que las del verano.)
c) Horas luz
 d) Humedad
e) Altura
4. Edad
5. Alimentación: Bajo un plan de alimentación una vaquilla Holstein alcanzará la
pubertad a los 11 meses de edad, comparando con aquellas vaquillas criadas
con una alimentación en energía de 62% tardará más de 20 meses para
alcanzar la pubertad. La sobrealimentación es indeseable.
6. Peso
7. Genética
8. Presencia del macho

Muchos animales alcanzan la pubertad sin estar en la condición corporal ideal para
sobrellevar con éxito la monta o servicio, la gestación, el parto y la lactancia.

CICLO ESTRAL

Secuencia de eventos y cambios fisiológicos que se producen en el aparato

reproductivo y comportamiento sexual de la hembra entre dos periodos de estro.
Cuando se prefiere hacer referencia al tiempo transcurrido de un estro a otro, se
habla de lapso interestro.

El apareamiento se limita al periodo del estro, que coincide con el tiempo de

ovulación. La duración del ciclo estrual en diferentes especies es: de 16 a 17 días en
la oveja, de 20 a 21 en la vaca y cabra y de 20 a 24 en la yegua.

La duración del estro depende de la especie y varía ligeramente de una hembra a

otra de la misma especie. La ovulación ocurre de 24 a 30 horas después del inicio del
estro en la mayor parte de ovejas y vacas, 35 a 45 horas después en cerdas y 4 a 6
días después en yeguas. En camélidos sudamericanos ocurre la ovulación 26 a 30
horas después del apareamiento natural.

FASES DEL CICLO ESTRAL

En cada ciclo estral es posible distinguir tres fases bien características:

 - Fase folicular (crecimiento y maduración de folículos) que va de la regresión
del cuerpo lúteo a la ovulación y dura de 2 a 3 días en ovejas y cabras y de 3
a 6 en vacas y cerdas.
- Fase ovulatoria (ruptura folicular y liberación del ovum).
- Fase luteínica o progestacional (actividad secretora del cuerpo lúteo). Dura de
14 a 15 días en ovejas y de 16 a 17 días en vacas y cerda

PERIODOS DEL CICLO ESTRAL

Heape en 1900 propuso dividir el ciclo en cuatro periodos:

1. Proestro: Es la fase de crecimiento de los folículos ováricos Este periodo

empieza con la regresión del cuerpo lúteo y la caída de los niveles de P4 y se
prolonga hasta el inicio del estro. La principal característica que distingue al
proestro es el rápido crecimiento folicular.
2. Estro: Es el periodo de receptividad sexual, también se define se define como
el periodo en que la hembra es receptiva al macho y aceptará la cópula
(cuadro 04).
3. Metaestro: (post estro) Se inicia la actividad funcional del cuerpo lúteo. El
periodo del metaestro empieza al finalizar el estro y dura alrededor de 3 días,
Principalmente es un periodo de formación del cuerpo lúteo. Durante este
periodo, en vacunos ocurre un fenómeno conocido como sangrado del
metaestro, que aparece en 90% de todos los metaestros de vaquillas y un
45% de las vacas maduras (no confundirse con el sangrado menstrual, como
el que ocurre en los primates).
4. Diestro: Es el periodo de máxima actividad funcional y secreción del cuerpo
lúteo. Es el periodo del ciclo donde el cuerpo lúteo es totalmente funcional.
En la vaca empieza en el día 5 del ciclo cuando se puede detectar por primera
vez una gran concentración de P4 en sangre y termina con la regresión del
cuerpo lúteo el día 16 o 18 (Cuadro 05). En la cerda y en la oveja comprende
del día 4 a los días 13, 14 ó 15. En las yeguas que ovulan en el día 5 el diestro
se extenderá aproximadamente del día 8 al 19 ó 20.
Cuadro; 04: PUBERTAD, ESTRO Y OVULACIÓN PARA LAS HEMBRAS DE ALGUNAS
ESPECIES.
FENÓMENO VACA OVEJA CERDA YEGUA ALPACA
- Edad de la pubertad 4 –14 7 – 10 5–8 15 – 24 10 – 12
(meses)
- Peso al momento de la 159– 272 27 – 34 68 – 114 Variable 35 – 45
pubertad en Kg.
- Duración del estro 18 hrs. 30 hrs. 44 hrs. 5 días Permanente
- Longitud del ciclo
estral en día 21 17 21 21 ----
- Primer estro post
partum días. 40 35 60 10 3 - 10

Cuadro Nº 05: CARACTERISTICAS PRIMARIAS DE LOS PERIODOS DEL CICLO ESTRAL

EN LA VACA
PERIODO DIAS CARACTERISTICAS PRINCIPALES
Estro 1 Signos de comportamiento del estro
Metaestro 2–4 Ovulación, formación del cuerpo lúteo
Diestro 5 – 16 Función del cuerpo lúteo
Proestro 17 - 21 Rápido crecimiento folicular

De acuerdo a las modalidades en la periodicidad de presentación de los ciclos estrales

las especies pueden clasificarse en:

1) ESPECIES MONOESTRICAS: Presentan un solo ciclo sexual al año (loba, osa, etc.)

2) ESPECIES BIESTRICAS O TRIESTRICAS: Presentan dos o tres ciclos por año

(caninos, felinos, etc.)

3) ESPECIES POLIESTRICAS: Presentan varios ciclos estrales durante el año en

periodos o estaciones definidas (poliestricas estacionales) como el ovino y caprino; o
durante todo el año (poliestricas continuas) como la vaca cerda y yegua.
DURACIÓN DE LOS CICLOS ESTRALES

Por la duración de los ciclos las especies pueden clasificarse en:

1. Especies de ciclos cortos: De 4 a 6 días Ej. Rata y ratón

2. Especies de ciclos largos: De 16 días o más. La mayoría de especies
domésticas
3. Especies de ciclos sexuales especiales: características de especies de
ovulación provocada tales como la coneja, gata, camélidos sudamericanos,
etc.

SIGNOS DE CELO Y COMPORTAMIENTO SEXUAL

1. YEGUA: La yegua se encuentra inquieta e irritable, adopta frecuentemente la

postura de orinar eliminando pequeñas cantidades de orina con exposiciones
repetidas de clítoris. Cuando se pone en contacto con el semental o recela
dichas posturas se acentúan, la yegua eleva su cola e inclina sus cuartos
posteriores.

2. VACA: En esta especie existen grandes variaciones de síntomas de celo. Los

síntomas suelen ser más intensos en las novillas que en las vacas. En el celo
la hembra se muestra intranquila y mucho más activa, presenta
comportamiento homosexual (se montan unas con otras), existe una descarga
genital de moco transparente y claro, vulva edematosa.

3. OVEJA: Durante el celo las ovejas se muestran inquietas y frente al macho

permanece quieta moviendo su cola lateralmente. Cabe indicar que el celo del
ovino no es notorio por el hombre.

4. CABRA: La detección del celo en la cabra como en el ovino es difícil en

ausencia del macho, la vulva está hiperémica, la cola se mueve rápidamente
de lado a lado y de arriba abajo, se incrementan los sonidos vocales.

5. CERDA: La cerda en celo adopta la postura rígidamente inmóvil, con sus orejas
erguidas y parece estar completamente abstraída de lo que ocurre a su
alrededor.
 6. PERRA: La perra permanece inmóvil en actitud de cubrición, con su cola
ligeramente levantada o hacia un lado permaneciendo así mientras el perro la
monta y copula, los labios vulgares son de consistencia más blanda.

7. GATA: El celo de la gata se caracteriza por el aumento de maullidos, arrastra

el abdomen y rueda sobre su costado. La gata se vuelve más activa buscará
las atenciones y compañía del gato. Desciende su tercio anterior y extiende
sus extremidades posteriores adoptando una postura típica de “lordosis” la
cola se mantiene levantada y ligeramente hacia un lado, presenta una
descarga vaginal de tipo seroso.

ESTRO POSPARTO

La actividad folicular está normalmente ausente en los primeros 10 días posteriores

al parto, pero normalmente comienza rápidamente posterior a éste momento.

En vacas lecheras bien alimentadas, la actividad de onda folicular se acompaña por

dominancia folicular, entonces es común encontrar presentación de celo y ovulación
desde los 10 días de paridas; la vaca de carne es similar; el reinicio de las ondas
foliculares ha sido observada a los 10 días del parto, sin embargo la ovulación ocurre
más tarde que en la vaca de leche (media 30.6 días).

En las vacas con condición corporal no deseable y/o pobremente alimentadas, la

actividad folicular también se reinicia en este momento, pero la dominancia puede
estar ausente por varias semanas. En algunas vacas primíparas se han observado
hasta 11 ondas foliculares antes que un folículo dominante finalmente ovulará.

La aparición del estro después del parto y los fenómenos endocrinológicos que la
controlan son completamente distintos según las especies domésticas. En primates,
se conserva el cuerpo amarillo por el estímulo de la lactancia, de manera que en el
ovario no maduran folículos ni se produce ovulación mientras dure dicho periodo de
lactancia.

En la cerda, presenta estro de tres a seis días después del parto, aun cuando este
amamantando a sus crías, sin embargo no se produce crecimiento de folículos ni
ovulación.
La mayor parte de ovejas son reproductoras estacionales y por lo tanto es raro que
los ovarios funcionen hasta la llegada de la estación reproductiva.

En la yegua, se presenta el estro de 6 a 12 días después del nacimiento de la cría

llamado “celo del potro” se observa en estos casos crecimiento de los folículos,
ovulación y preñez en caso de cruce. En esta época los porcentajes de concepción
son relativamente bajos.

En la vaca, generalmente el estro se presenta a los 40 – 45 días después del parto;

sin embargo, la primera ovulación ocurre a los 25 – 30 días del posparto.

Función desigual de los ovarios

Por razones desconocidas los dos ovarios no funcionan de manera idéntica en la
mayor parte de especies domésticas. En ovejas y vacas es más frecuente la ovulación
a partir del ovario derecho (60 a 70%), en la cerda y yegua, el ovario izquierdo es el
más funcional (60%)

ANESTRO POSPARTO

Anestro es la ausencia de la presentación de celo; la duración del anestro post parto

es influida por varios factores Como:
- Ambientales
- Genéticos
- Fisiológicos
- Metabólicos, como son:
o Raza
o Camada, estado nutricional
o Amamantamiento
o Producción de leche
o Frecuencia de ordeño
o Rendimiento de leche

La duración del anestro post parto también es influida por la rapidez de la involución
uterina, la rapidez del desarrollo de los folículos ováricos, las concentraciones de las
gonadotropinas hipofisarias, las concentraciones de estrógenos y progesterona y los
cambios en el peso corporal y consumo de energía.
TEMPORADA REPRODUCTIVA

En animales silvestres existe una temporada reproductiva bien definida en la que

ambos sexos presentan actividad sexual. En mamíferos domésticos la extensión de
dicha temporada son variables los bovinos y porcinos carecen de estacionalidad
reproductiva, mientras que ovinos, caprinos y equinos tienen una temporada
reproductiva cuya duración es variable.

FACTORES QUE REGULAN LA TEMPORADA DE APAREAMIENTO

Los que regulan el inicio y el mantenimiento de la temporada reproductiva son las
siguientes:

- Ambientales
- Fisiológicos y
- Sociales

Los patrones de fotoperiodo, lluvia y temperatura se consideran indicios o señales

ambientales que inician un ritmo endógeno o directamente desencadenan los
cambios fisiológicos propios de la temporada reproductiva.

EVEJECIMIENTO Y FECUNDIDAD

La fecundidad de un hato se evalúa en términos de porcentaje de hembras preñadas

y el tamaño de las camadas. Estos parámetros aumentan durante algunos años
después de la pubertad, alcanzan un máximo, y luego disminuyen lentamente.

La máxima tasa de preñez alcanza hacia los 3 o 4 años en cerdas, de 4 a 6 años en

ovejas y de 5 a 7 años en vacas.