Cnidaria

Los cnidarios (Cnidaria, del griego κνίδη [kníde],

«ortiga») son un filo que agrupa alrededor de 10  000
especies1 de animales relativamente simples, que viven
Cnidaria
exclusivamente en ambientes acuáticos, mayoritariamente Rango temporal: Ediacárico – Reciente
marinos. El nombre del filo alude a una característica
diagnóstica propia de estos animales, la presencia de unas PreЄЄ OSD C P T J K PgN
células urticantes llamadas cnidocitos, presentes en los
tentáculos de todos los miembros del filo y que es inyectada
cuando se roza el cnidocilio del cnidocito. Tienen simetría
radial y su plan corporal es en forma de saco. Son los
animales más simples que presentan células nerviosas y
órganos de los sentidos (estatocistos, ocelos).

Son un grupo antiguo, con una larga historia fósil que se

remonta, probablemente, a la fauna de Ediacara, alrededor
Anémona de mar (Actiniaria)
de unos 600 millones de años atrás.2 3 No obstante,
análisis genéticos del reloj molecular de sus mitocondrias Taxonomía
sugieren una edad muy anterior para el grupo corona de Dominio: Eukarya
todos los cnidarios, estimada en unos 741 millones de años,
Reino: Animalia
mucho antes de que haya fósiles que hayan perdurado
hasta la actualidad.4 Dentro de este grupo se encuentran Subreino: Eumetazoa
animales como las medusas, las anémonas, los pólipos o los Superfilo: Coelenterata (P)
corales.
Filo: Cnidaria
VERRILL 1865, HATSCHEK 1888
Subfilos y clases
Índice
Características generales
Anthozoa - corales y anémonas
Morfología Hexacorallia
Forma sésil: Pólipo
Forma libre: Medusa Octocorallia
Anatomía interna Medusozoa - medusas
Ectodermis
Mesoglea Cubozoa - cubomedusas
Gastrodermis
Hydrozoa - hidropólipos, hidromedusas
Terminaciones nerviosas
Receptores táctiles Scyphozoa - medusas
Fotorreceptores
Órganos del equilibrio Staurozoa - estauromedusas
Ropalias Endocnidozoa - endoparásitos
Ciclo
Clasificación Myxozoa
Antozoos Anthozoa
Polypodiozoa
Cubozoos (Cubozoa)
Hidrozoos (Hydrozoa) Cnidaria incertae sedis
Escifozoos (Scyphozoa)
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Mixozoos (Myxozoa)
Polipodiozoos (Polypodiozoa)
Staurozoos (Staurozoa)
Filogenia
Referencias
 Enlaces externos

Características generales
Los cnidarios son animales diblásticos (epidermis y gastrodermis) con simetría radial
primaria. Sus células se organizan en dos capas que actúan como unidades funcionales
(tejidos), aunque muchas células todavía guardan cierta independencia y cierta Plan de organización corporal de un
totipotencia. Tienen 2 hojas embrionarias, ectodermo y endodermo e indicios de anthozoo simbionte. Capas
mesodermo; aunque a veces existe un tejido análogo (ectomesodermo) de origen dérmicas
ectodérmico, no de origen endodérmico como el auténtico mesodermo de los
triblásticos, y del cual nunca derivan órganos internos complejos.

Su organización corporal es en forma de saco; el aparato digestivo tiene un solo

orificio que actúa como boca y ano al mismo tiempo, y una cavidad
gastrovascular en forma de saco donde se realiza la digestión y que se utiliza
también como sistema de distribución de los nutrientes y del oxígeno, y como
sistema excretor.

La pared del cuerpo consta de:

Ectodermis. Homóloga del ectodermo. Es la capa externa. Función

protectora.
Gastrodermis. Homóloga del endodermo. Es la capa interna; delimita una Mecanismo de acción de los
amplia cavidad, la única del animal, llamada cavidad gastrovascular, que nematocistos, un tipo de cnidocitos,
comunica por un único orificio con el exterior que se usa para la
células urticantes características de los
alimentación, la excreción e incluso la expulsión de los productos genitales.
cnidarios.
Mesoglea. Entre ambas capas se encuentra la mesoglea, que puede ser muy
fina y acelular, o estar bien desarrollada y tener distintos tipos celulares
(según el grupo).
Tienen uno o varios tentáculos alrededor de la boca. El sistema nervioso forma de una red o plexo; en muchos grupos hay
protoneuronas no polarizadas, aunque también puede haber neuronas polarizadas, células sensoriales e incluso agrupación de las
mismas en órganos sensoriales.

Tienden al polimorfismo, en especial en formas coloniales. No hay aparato excretor, aparato respiratorio, ni aparato circulatorio.
Estas funciones se realizan a través de la cavidad gastrovascular o de la ectodermis.

Son esencialmente marinos (99%). El resto son de agua dulce, como la hidra, o ciertas medusas de grandes lagos africanos como la
medusa Craspedacusta. Son siempre acuáticos.

Pueden vivir de forma individual o en colonias, fijados al sustrato o libres, incluso los hay nadadores. En ocasiones, parte de las fases
son planctónicas (móviles, pero arrastrados por las corrientes).

Se conocen aproximadamente 10.000 especies, de tamaño variable, de 1-2 mm hasta 1 m de diámetro en algunas medusas, o hasta 3
m de diámetro en algunos pólipos.

El color también es variable aunque muchas formas del plancton son transparentes. Otras son coloreadas, y presentan
prácticamente todos los colores.

Morfología
Sin atender a las peculiaridades de cada grupo aparecen en dos formas fundamentales  :

Forma sésil: Pólipo

En términos generales (ver por grupos para más información), es un animal de paredes
finas y amplia cavidad gastrovascular. Mesoglea muy poco desarrollada. Cuerpo más o
menos columnar. Por el lado aboral (ver simetría radial) se relaciona con el sustrato. De
Pólipos.
adultos, pueden ser sésiles o libres, solitarios o coloniales.

Pueden ser dioicos o hermafroditas, y tienen una reproducción sexual y otra asexual.
Tamaño variable:

Halamohydra: de la meiofauna, muy pequeña

Microhydra: pequeña y sin tentáculos. Es la fase pólipo de la medusa
Craspedacusta. De 1-2 mm.
Branchiocerianthus: fondos fangosos, mucha profundidad. Hasta 3 m.

Diagrama general de un Diagrama general de

pólipo (sin atender a una medusa (sin
grupos) atender a grupos)
Anatomía de un pólipo coralino

Forma libre: Medusa

Presenta dos superficies perfectamente definidas; una cóncava donde se sitúa la boca
(lado oral, véase simetría radial) y otra la opuesta (aboral). Al conjunto se le conoce
como umbrela, donde se diferencian la exumbrela (aboral) y subumbrela (oral).

La boca se prolonga en un manubrio. Del manubrio pueden salir (o no, según los
grupos) tentáculos. Además, la umbrela puede alargarse en tentáculos  umbrelares
(que pueden o no presentar cavidad tentacular, una extensión de la cavidad
gastrovascular).

La boca desemboca en la cavidad gastrovascular de la que parten canales  radiales

hacia las paredes de la medusa. El canal umbrelar da la vuelta a toda la medusa. Si los
tentáculos son huecos, también aparece el canal tentacular.

Toda la cavidad (también los canales) está tapizada por gastrodermis. El resto por
ectodermis. Hay mesoglea muy desarrollada en la exumbrela, mientras que en la
subumbrela está muy poco desarrollada.
Morfología de una hidromedusa
1.- Ectodermis; 2.- Mesoglea; 3.-
Tamaño variable, desde pequeñas medusas de pólipos coloniales como Obelia (1-2 mm)
Gastrodermis; 4.- Estómago; 5.- Canal
hasta grandes medusas como la nomura que puede llegar a 2 m de diámetro y pesar
radial; 6.- Canal circular; 7.- Tentáculo; 8.-
hasta 220 kilogramos. Las medusas gigantes son animales míticos. Velo; 9.- Anillo nervioso externo; 10.- Anillo
nervioso interno; 11.- Gónada; 12.-

Anatomía interna Manubrio; 13.- Boca; 14.- Exumbrela; 15.-

Subumbrela..

Veamos los tipos celulares que aparecen en los cnidarios:

Ectodermis
La ectodermis consta de diversos tipos de células:

Células mioepiteliales o epiteliomusculares. El tipo fundamental es una célula (medusa y pólipo) cilíndrica con dos partes
definidas, una epitelial apical y otra basal contráctil que posee filamentos de actina y miosina. Tienen, pues, doble función,
revestimiento y contráctil.

Células intersticiales o basales. Están en la base de las células mioepiteliales, dispuestas a modo de cuña, y tienen un
núcleo muy grande. Son muy ricas en ribosomas, y son células totipotentes, de modo que pueden originar cualquier otro tipo
celular.
 Cnidocitos o cnidoblastos. Los cnidocitos están esparcidos por toda la
epidermis, alojados o invaginados en las células mioepìteliales; especialmente en
los tentáculos. Se trata de un tipo muy especializado de célula, exclusiva de los
cnidarios. Tienen un cilio rígido (cnidocilio) que es un receptor de estímulo; en la
parte basal tiene prolongaciones que contactan con otras células o con el sistema
nervioso (cnidopodios); en el interior de esta célula hay una gran vacuola (cnido
o nematocisto), dentro de la cual se encuentra el filamento urticante (el disparo
de este filamento es la "picadura" de las medusas, pólipos, anémonas, etc).

Neuronas. Células nerviosas, unas sin polarizar (protoneuronas) y otras

polarizadas, que pueden ser bipolares o multipolares. El sistema nervioso forma
un plexo que se sitúa bajo la epidermis.

Células sensoriales. Células alargadas con el extremo apical redondeado o

provisto de un cilio sensible y la zona basal provista de una o varias
prolongaciones que conectan con las neuronas
Diagrama de los tipos celulares
No está claro si las células mioepiteliales descansan sobre una verdadera lámina basal,
descritos.
como los tejidos epiteliales auténticos de otros metazoos, aunque puede interpretarse
que la propia mesoglea es la lámina basal del epitelio de los cnidarios.5

Mesoglea
Sustancia gelatinosa que separa las dos capas epiteliales. Puede variar de una membrana delgada, no celular, hasta una gruesa capa
gelatinosa con amebocitos errantes o sin ellos. Presenta abundante colágeno y precolágeno. Contiene numerosas células, como
escleroblastos.6

Gastrodermis
Células nutritivomusculares o mioepiteliales gastrales. Recuerdan a las células mioepiteliales de la epidermis, pero son
más altas y estrechas, con la parte contráctil menos desarrollada en la base, sin prolongaciones y con 2-5 flagelos en el lado
apical que usa para mover los líquidos de la cavidad gastrovascular. Esta célula se caracteriza por la doble posibilidad de
pinocitosis y fagocitosis. Recoge los materiales parcialmente digeridos de la cavidad gastrovascular y los pasan al resto de
células. Otra característica es que su parte contráctil es perpendicular a la de la ectodermis.
Células secretoras. Son células secretoras de tipo apocrino, altas, algunas flageladas, en cuyo interior se producen muchas
sustancias (mucopolisacáridos, mucoproteínas, enzimas digestivas, etc.). Segregan sustancias que lubrifican y digieren los
alimentos que entra en la cavidad gastrovascular.
Entre ellas, hay células  sensoriales (en menor número que en la ectodermis) y células basales. También pueden aparecer
cnidocitos. Plexo nervioso poco desarrollado.

Terminaciones nerviosas
En algunos grupos aparecen receptores de diversa índole (táctiles, químicos, luminosos, gravitatorios, etc.)

Receptores táctiles
Los receptores táctiles son células ciliadas con prolongaciones típicas como las ya vistas en la anatomía interna.

Fotorreceptores
Receptores para estímulos luminosos

Los más sencillos son las llamadas manchas  ocelares, o manchas  oculares, que
son manchas pigmentadas que aparecen en ciertas medusas en la umbrela. Constituidas
por grupos de células de dos tipos: sensoriales ciliadas y células en cuyo interior se Ocelo.
acumula un pigmento (rodoxina). El pigmento se sitúa en la base del cilio de forma
simétrica o asimétrica, en un replegamiento de membrana. La célula pigmentada envía
información a la sensorial típica.

Más avanzados son los ocelos, que son un pequeño entrante de la epidermis en el cual las células fotorreceptoras quedan en el
centro, rodeadas de células pigmentadas.
Este ocelo se complica hacia un ocelo en copa, en el que hay un entrante grande, en cuyo fondo las fotorreceptoras y rodeando las
pigmentadas.

Un poco más allá, en algunas medusas se desprende la parte distal de la célula y se forman prolongaciones vacuolares que rellenan la
hendidura, la "copa", formando una especie de lente.

Estos receptores no les permiten distinguir objetos. sólo luces y sombras. Esto es lo que llamamos encelofalitis.

Órganos del equilibrio

También han evolucionado diversos órganos del equilibrio.

Los estatos son estructuras que presentan filas de dos tipos de células, unas sensoriales ciliadas, y
otras (litocitos) que acumulan en su interior una bolita calcárea (estatolito). Si el animal gira,
como la célula con el estatolito cuelga por gravedad y pesa, se mueve y toca una célula sensorial
de las que la rodea. Así el animal se mantiene informado de su posición.
Estato.
Derivado de esto, tenemos los estatocistos, con una hendidura mayor que puede estar incluso
cerrada y no comunicar con la umbrela. En otros casos, los estatolitos se desprenden de los
litocitos o se usan partículas extrañas para la misma función.

También existen los estatorabdos, que son pequeños tentáculos con uno o más estatolitos. Este tentáculo cuelga rodeado de células
sensoriales.

Ropalias
En el orden escifozoos hay un órgano muy desarrollado, la ropalia, que es un centro quimio-estato-fotorreceptor. Es la estructura
sensorial más compleja de los cnidarios, y sólo aparece en la fase móvil. La ropalia más compleja de todas se encuentra en el orden
cubozoos.

Ciclo
El ciclo varía mucho según los grupos, por lo que para tener más información véanse las
distintas clases. Aunque se caracteriza por la alternancia de generaciones.

De manera general, el huevo posee poco vitelo y sufre segmentación total e igual. En
muchos la gastrulación es por delaminación para alcanzar un estado larvario general, la
larva plánula, ciliada, nadadora, que buscará en el sustrato un lugar para fijarse, dando
lugar al pólipo, que crece y en un momento determinado, por reproducción agamética
(normalmente gemación)por un proceso denominado estrobilación, origina las
medusas, en las que madurarán los gametos que formarán el nuevo huevo.

Este ciclo completo es un ciclo metagenético. Dentro de los grupos hay desviaciones;
por ejemplo hay pólipos que dan pólipos (Hydra por gemación crea un pólipo que crece
y se separa). También hay medusas cuyo huevo se desarrolla a plánula, pero que se Micrografía del embrión del cnidario
desarrollará muy rápido a medusa. También hay fases intermedias; los sifonóforos son Clytia hemisphaerica fijado durante
coloniales, y hay polipoides (derivados de pólipo) y medusoides (derivados de medusa) la gastrulación en la que se
aprecian las células (rojo), los
que coexisten en la colonia. Todos estos ciclos que no son completos se llaman
núcleos (azul) y los cilios (verde).
hipogenéticos.

Clasificación
La clasificación tradicional de los cnidarios reconoce cuatro clases y supone que los antozoos son la clase más primitiva y de la que
han derivado las demás:

Antozoos Anthozoa
Sólo pólipos (antopólipos), conocidos como anémonas y corales. No hay forma medusa. El pólipo da, por reproducción asexual o
sexual, pólipos. Hay cnidocitos en la cavidad gastrovascular, a veces muy potentes, incluso en filamentos que salen por la pared del
cuerpo. Las gónadas endodérmicas. La cavidad gastrovascular está dividida de forma completa (los tabiques provienen de la
gastrodermis y de la mesoglea). El lado oral se introduce en la cavidad gastrovascular y origina un estomodeo o faringe.

Cubozoos (Cubozoa)
Poseen exclusivamente medusas (cubomedusas), de forma cúbica, con cnidocitos
especiales, muy potentes. Hasta hace poco se le consideraba como un orden de los
escifozoos. Se caracterizan por su división tetrámera, que separa el celénteron en cuatro
bolsas. El borde umbrelar no es festoneado y el margen de la subumbrela se pliega al
interior para formar un velario.

Hidrozoos (Hydrozoa)
Tienen hidropólipos e hidromedusas. Las medusas tienen velo (son medusas
Actinia equina, un antozoo.
craspédotas). No tienen cnidocitos en la cavidad gastrovascular. Las gónadas son
siempre de origen ectodérmico. En una sección transversal, la cavidad gastrovascular es
sencilla, sin dividir. La mesoglea de los pólipos está poco desarrollada.

Escifozoos (Scyphozoa)
Posee pólipo pequeño e inconspicuo (escifopólipo o escifostoma) y medusa (escifomedusa), que carece de velo (acraspedota).
Presentan cnidocitos en la cavidad gastrovascular. Las gónadas son endodérmicas. Una vez maduradas, de todas maneras, pueden
almacenarse en la endodermis. Su cavidad gastrovascular está dividida incompletamente por 4 tabiques o septos incompletos en
posición inter-radial (ver simetría radial); los tabiques separan 4 bolsas gastrales.

Actualmente, el Registro Mundial de Especies Marinas incluye también las siguientes clases en Cnidaria:

Mixozoos (Myxozoa)
Son una clase de animales parásitos microscópicos, clasificados durante mucho tiempo como protozoos dentro de los esporozoos. La
parasitación ocurre por esporas, con válvulas que contendrían uno o dos esporoblastos y una o dos cápsulas con filamentos que
anclarían la espora al hospedador. En 2015 un estudio reveló que los mixozoos son en realidad cnidarios extremadamente reducidos
en tamaños y con un genoma simplificado.7

Polipodiozoos (Polypodiozoa)
Es una clase monoespecífica de cnidarios parásitos. Es uno de los pocos cnidarios que viven en el interior de las células de otros
animales. Los datos moleculares sugieren que podría estar relacionado con los mixozoos (también parásitos), pero este punto es
controvertido, por lo que su clasificación es temporal, ya que sus relaciones filogenéticas no están claras.

Staurozoos (Staurozoa)
Se trata de formas sésiles. La superficie aboral, correspondiente a la exumbrela de otras medusas, se prolonga en un tallo gracias al
cual se fijan al sustrato, en especial algas y rocas. Hasta hace poco se consideraban un orden dentro de la la clase Scyphozoa, pero se
elevaron a la categoría de clase tras un estudio cladístico.8

Filogenia
Se han propuesto muchas teorías filogenéticas para relacionar a los distintos grupos de cnidarios. La mayor parte de los autores
defienden que el posible pre-cnidario era un organismo planuloide adaptado a la vida sésil, adquiriendo simetría radial, que habría
sufrido una invaginación que posteriormente dará a la cavidad gastrovascular. El pre-cnidario ¿tenía forma medusa o pólipo?
Existen 2 teorías:[cita requerida]
 1 Simetría radial,
cnidocitos, cavidad
gastrovascular con
tabiques, gónadas
endodérmicas,
tentáculos alrededor de
Teoría polipoide la boca, cuerpo de
forma polipoide, ADN
Defiende que el pre-cnidario fue un pólipo
mitocondrial circular; 2
cnidocitos con cnidocilo,
Antozoos ADN mitocondrial lineal;
3 medusa acraspedota;
4 ropalias; 5 ciclo
6 Escifozoos
metagenético con
1 3,4,5 reducción de la fase
2 7,8 Cubozoos pólipo; 6 estrobilación; 7
umbrela cúbica; 8
velario; 9 medusa
9,10,11,12 Hidrozoos craspedota; 10 pérdida
de la tabicación de la
cavidad gastrovascular;
11 adelgazamiento de
la mesoglea y reducción
de la cantidad de
amebocitos; 12
gónadas ectodérmicas.

1 Simetría radial,
cavidad gastrovascular
sin tabicar, gónadas
ectodérmicas,
Teoría medusoide tentáculos aldedor de la
Defiende que el pre-cnidario fue una medusa boca, larva plánula que
se transforma en larva
actínula; 2 pólipo, ciclo
Hidrozoos semejantes a traquilinos metagenético; 3
gónadas endodérmicas;
4 cavidad
Otros hidrozoos
gastrovascular con
tabiques; 5 reducción o
1 7 Escifozoos pérdida de la fase
2 5,6 pólipo; 6 ropalias; 7
estrobilación; 8 umbrela
3,4 8 Cubozoos
cúbica, velario; 9
pérdida de la fase
9,10,11,12,13 Antozoos medusa; 10 simetría
hexarradial u
octorradial; 11 faringe;
12 sifonoglifos; 13
cnidocitos sin cnidocilo
ni opérculo.

Estudios basados en filogenia molecular9 corroboran la monofilia de los cnidarios y que la forma pólipo probablemente precedió a
la forma medusa en la evolución de los cnidarios. También sugiere que los cnidarios están formados por dos grupos que podrían
tener categoría de subfilos, los antozoos y los medusozoos; estos últimos agrupan los cubozoos, los escifozoos, los hidrozoos y las
estauromedusas, por lo que las relaciones genómicas más recientes dan el siguiente resultado:10

Cnidaria  Hexacorallia
Anthozoa 
Octocorallia

Stauromedusae

Hydrozoa
Medusozoa
  Cubozoa

Scyphozoa

Endocnidozoa Myxozoa
 Polypodiozoa

Referencias
1. Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in
Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity
Information Services ISBN (online) 9780642568618 (http://
www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/othe
r/species-numbers/2009/03-exec-summary.html)
2. Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W., 2006.
Principios integrales de zoología, 13ª edición. McGraw-Hill-
Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-
4528-3.
3. Knoll, A. H., 2003. Life on a Young Planet. The First Three
Billion Years of Evolution on Earth, Princeton University
Press, New Jersey, USA, X+277 pp. ISBN 0-691-00978-3.
4. Park E, Hwang D, Lee J, Song J, Seo T, Won Y (2012).
«Estimation of divergence times in cnidarian evolution
based on mitochondrial protein-coding genes and the fossil
record.». Molecular Phylogenetics & Evolution 62 (1): 329-
345. PMID  22040765 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2204076
5). doi:10.1016/j.ympev.2011.10.008 (http://dx.doi.org/10.1016%2Fj.ym
pev.2011.10.008).
5. Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª
edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid
XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
6. Calvo, A. y Breedy, O. (2002) GLOSARIO TETRALINGÜE
DE TÉRMINOS APLICADOS A LA MORFOLOGÍA Y
ANATOMÍA DE OCTOCORALLIA (COELENTERATA:
ANTHOZOA). Filología y Lingüística XXVIII (2): 139-153.
Disponible en
[revistas.ucr.ac.cr/index.php/filyling/article/viewFile/4493/4310
7. E. Sally Chang, Moran Neuhof, Nimrod D. Rubinstein, Arik
Diamant, Hervé Philippe, Dorothée Huchon, and Paulyn
Cartwright. (2015) Genomic insights into the evolutionary
origin of Myxozoa within Cnidaria. PNAS 2015, vol. 112
(48) 14912-14917; doi:10.1073/pnas.1511468112.
8. Antonio C. Marques & Allen G. Collins. (2004). Cladistic
analysis of Medusozoa and cnidarian evolution.
Invertebrate Biology 123(1): 23-42.
9. Collins, A. G., 2002. Phylogeny of Medusozoa and the
evolution of cnidarian life cycles. Journal of Evolutionary
Biology, 15(3):418-432. (http://www3.interscience.wiley.co
m/cgi-bin/fulltext/118929407/PDFSTART)
10. E. Sally Chang et al. 2015, Genomic insights into the
evolutionary origin of Myxozoa within Cnidaria (http://www.p
nas.org/content/112/48/14912) PNAS 2015 December, 112
(etc.), (48) 14912-14917.
https://doi.org/10.1073/pnas.1511468112

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