CARBOHIDRATOS

3.1. Introducción.
Fueron descritos como azúcares por el sabor dulce que poseen algunos disacáridos y
monosacáridos. Los términos hidrato de carbono y carbohidrato hacen referencia a la
asociación de un carbono con una molécula de oxígeno y dos de hidrógeno,
aparentemente un “carbono hidratado”.
Los carbohidratos son las moléculas más abundantes que existen en la naturaleza, por
constituir la mayor parte de la estructura de las plantas. Están relacionados con la
producción de energía y su fácil disponibilidad cuando es requerida, formación de la
estructura de los órganos, definición de la identidad biológica de una persona (ejemplo
grupo sanguíneo), prevención de la acumulación de grasa corporal y un buen
funcionamiento intestinal por la provisión de fibras, entre otras, por lo tanto tienen
mucha importancia en la nutrición y en la salud humana.
Químicamente se los define como polihidroxialdehidos o polihidroxicetonas, esto
implica la participación de varios grupos funcionales, tales como aldehído (C=O, grupo
carbonilo en carbono primario), cetona (C=O, grupo carbonilo en carbono secundario)
y alcohol (OH), algunos se encuentran conjugados con Nitrógeno, Fósforo o Azufre. La
estructura se puede resumir en la siguiente fórmula: (CH2O)n.
3.2. Clasificación
Como azúcares simples se conoce a las moléculas que no pueden hidrolizarse
generando azúcares más pequeños, a este grupo pertenecen por ejemplo la glucosa y
la fructosa, se llaman también monosacáridos o monosas. Cuando se unen dos
monosacáridos se forma un disacárido, por ejemplo la sacarosa o azúcar común que
está formada por la unión de una glucosa y una fructosa. Finalmente los carbohidratos
formados por muchos monosacáridos se llaman polisacáridos, si éstos a su vez están
formados solo por azúcares, se llaman homopolisacáridos, entre éstos tenemos al
almidón y al glucógeno; y si están formados por otras moléculas además de los
azúcares se llaman heteropolisacáridos, tal como lo es el agar y la quitina.
3.3. MONOSACÁRIDOS
Los azúcares simples más importantes son las hexosas y las pentosas, pero también
existen las triosas y las tetrosas. El esqueleto carbonado no está ramificado y todos
los átomos de carbono, excepto uno, poseen un grupo hidroxilo; en el átomo de
carbono restante existe un grupo carbonilo, si este grupo se halla al final de la cadena
el azúcar es un derivado aldehídico y recibe el nombre de “aldosa”, si se encuentra en
cualquier otra posición, es un derivado cetónico y recibe el nombre de “cetosa”, los
monosacáridos más pequeños son el gliceraldehido y la dihidroxiacetona.
De acuerdo a Fisher, los monosacáridos no tienen estructuras de cadena abierta sino
anillos formados por el grupo carbonilo del C1 con el grupo hidroxilo alcohólico del C5,
mediante un hemiacetal. Estas formas de los azúcares constituidos por cinco
carbonos y un oxígeno se llaman “piranosas”.

D-glucosa α-D-glucopiranosa β-D-glucopiranosa

Haworth realizó una proyección más exacta de los monosacáridos, considerando que
los anillos tienen una estructura tridimensional, que espacialmente les proporciona dos
formas: 1) “silla”, o “trans” cuando los extremos de la molécula están en diferentes
lados respecto a un plano y 2) “bote” o “cis” cuando los extremos de una molécula
están en el mismo lado en relación a un plano. De las dos formas moléculares la
“trans” es más estable, y por tanto, es la más frecuente:

HO CH2OH
O
HO
HO OH

Forma de silla o trans

Los monosacáridos más frecuentes son: glucosa, fructosa y galactosa.
3.4. DISACÁRIDOS

Los disacáridos son el resultado de la unión de dos monosacáridos; son compuestos

cristalinos de sabor dulce, forman soluciones verdaderas en agua. Los más
frecuentes son: sacarosa, lactosa, maltosa y celobiosa

3.5. OLIGOSACÁRIDOS

Son la combinación de 3 a 9 unidades de monosacáridos. Son ligeramente menos

dulces que los disacáridos. Se los encuentra en pequeñas cantidades en algunas
legumbres, cereales y verduras y se los puede obtener por hidrólisis parcial de
polisacáridos. Entre estos tenemos a la rafinosa, trealosa y otros.

3.6. POLISACÁRIDOS

Son compuestos de diez o más unidades de monosacáridos, pueden estar

conformados por cadenas de cientos e incluso miles de azúcares simples y la cadena
que forman puede ser lineal o ramificada. La mayoría de los polisacáridos que se
encuentran en la naturaleza se presentan como polisacáridos de elevado peso
molecular. Los polisacáridos constituidos por un solo tipo de monosacárido reciben la
denominación de “homoglucanas” u “homopolisacáridos”(almidon, glucogeno) y los
compuestos por dos o más tipos de monosacáridos se llaman “heteroglucanas” o
“heteropolisacáridos”(agar, quitina).

Se conoce como polisacáridos de reserva al almidón y al glucógeno que se

encuentran en el citosol de células vegetales y animales respectivamente. Se
depositan en forma de grandes gránulos en el citoplasma celular. También existen
otros polisacáridos tales como la celulosa, inulina, quitina, pectina, lignina, agar y
otros.

3.7. METABOLISMO

La fase catabólica de los carbohidratos comienza en la boca, donde se realizan tres

procesos: 1) La masticación, 2)El efecto solvente del agua de la saliva y 3) Un
principio de digestión efectuada por la ptialina o α-amilasa que hidroliza las uniones
α(1-4) del almidón.

En el estómago, por el pH altamente ácido, la ptialina se desnaturaliza, por tanto,

cesa su acción, pero intervienen factores mucho más potentes en el quimo gástrico
(contenido del estómago), de cuya composición son responsables las siguientes
hormonas:
- Secretina, que estimula la secreción de un líquido alcalino rico en sodio, potasio,
calcio, zinc y magnesio
- Pancreomicina, que estimula la producción de un líquido rico en enzimas
proteolíticas, lipolíticas y glicolíticas.
- Hepatocrinina, que estimula la producción de bilis
- Colecistoquinina, que estimula la producción de un jugo intestinal rico en sacarasa,
maltasa, isomaltasa, lactasa, aminopeptidasa, dipeptidasas, fosfatasa,
polinucleotidasa, nucleotidasas y lecitinazas.

En el intestino intervienen en la digestión las siguientes enzimas:

- α-amilasa intestinal (α(1-4)glucan 4-glucanohidrolasa) que hidroliza las uniones
glicosídicas α(1-4) que se encuentran al interior de la molécula, tanto de almidón
como de glucógeno, y origina dextrinas límite, dextrinas, maltosa y glucosa.
- Enzima desramificante o α(1-6) glucan-6-glucanohidrolasa que hidroliza las
uniones glicosídicas α(1-6) que corresponden a los puntos de ramificación de la
amilopectina. Esta enzima origina moléculas de maltosa, isomaltosa y glucosa.
- Maltasa e isomaltasa: Hidrolizan a la maltosa e isomaltosa respectivamente.
- Sacarasa: Hidroliza a la sacaraosa en glucosa y fructosa
- Lactasa: Hidroliza a la lactosa en glucosa y galactosa.

La absorción de los monosacáridos se produce, entonces, gracias a dos procesos: el

transporte activo y el transporte pasivo.

3.7.1. GLICÓLISIS

Llamada también glucólisis. Se produce en el citosol de la célula. Tiene una doble

función: degradar a la glucosa para generar ATP y suministrar monómeros para las
reacciones biosintéticas y formación de ácidos grasos de cadena larga.

Es una ruta bioquímica que convierte a la glucosa en piruvato con producción de

energía en forma de ATP. En un medio aeróbico el piruvato es oxidado en la
mitocóndria hasta dióxido de carbono y agua. Si se produce una anaerobiosis parcial
o total (ej músculo en contracción) entonces el piruvato se convierte en lactato (en
organismos anaeróbicos, se convierte en etanol)
Tres son las enzimas más importantes que participan en la glicólisis: hexoquinasa,
fosfofructoquinas y pruvato quínasa, que no solamente tienen funciones catalíticas
sino también reguladoras, por ejemplo, los niveles altos de ATP y el citrato inhiben a
la fosfofructoquinasa, ésta a su vez inhibe a la hexoquinasa.

3.7.2. CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO

También llamado “Ciclo de Krebs” o “Ciclo de los Ácidos Tricarboxílicos”. Se efectúa

en la mitocóndria celular. Mediante esta ruta metabólica la Acetil-CoA, originada en la
glicólisis, es oxidada hasta dióxido de carbono. Este ciclo es la “vía final común para
la oxidación de moléculas combustibles”: azúcares, aminoácidos y ácidos grasos. Es
la vía degenerativa más importante para la formación de ATP. Además proporciona
precursores para rutas anabólicas o biosintéticas.

Los eventos químicos que ocurren en este ciclo son los siguientes:
- El oxalacetato se une al acetilo para formar el citrato
- La descarboxilación de un isómero del citrato produce α-cetoglutarato
- El α-cetoglutarato se descarboxila para producir succinato
- A partir del succinato se regenera el oxalacetato
El resultado de este ciclo es el siguiente:
- Entran dos carbonos (mediante el acetilo) y salen dos carbonos como dióxido
de carbono
- Tres iones hidruro son transferidos al NAD+
- Un par de átomos de hidrógeno es transferido al FAD
- El transporte de electrones produce 11 moléculas de ATP al ser oxidados por
el oxígeno en la cadena de transporte electrónico
- Se forma un enlace fosfato de alta energía en cada vuelta del ciclo de Krebs

Producción de intermediarios biosintéticos

- La succinil-CoA provee de los átomos de carbono para las porfirinas
- Muchos aminoácidos derivan del α-cetoglutarato y del oxalacetato

Regulación
- El complejo piruvato deshidrogenasa (complejo enzimático formado por: Tiamina
pirofosfato (TPP), lipoamida y FAD) es controlado por tres mecanismos:
o Inhibición por producto: acetil-CoA y NADH.
o Regulación feedback por nucleótidos: Es inhibido por el GTP y activado por
el AMP
o Regulación por modificación covalente: Se produce cuando el ATP fosforila
la serina de la piruvato deshidrogenasa

- El ATP inhibe a la citrato sintasa. Un alto nivel de ATP reduce la velocidad del
ciclo.
- El ADP estimula a la isocitrato deshidrogenasa
- La succinil-CoA y el NADH y una alta carga energética, inhiben a la α-cetoglutarato
deshidrogenasa

3.7.3. Fosforilación oxidativa

Es el proceso mediante el que se forma ATP durante la transferencia de electrones

desde el NADH o el FADH2 (formados en la glicólisis, oxidación de ácidos grasos y
ciclo del ácido cítrico) al oxígeno por medio de una serie de transportadores de
electrones. Esta ruta metabólica genera 32 de las 36 moléculas de ATP formados
durante la oxidación de la glucosa hasta CO2 y H2O.
La oxidación del NADH produce 3 ATP, mientras que la oxidación del FADH2 produce
2 ATP
La transferencia de electrones se realiza a partir del NAD o el FADH 2 hasta el oxígeno
a través de transportadores, como los citocromos, mediante un bombeo de protones
hacia la membrana interna mitocondrial. La síntesis de ATP se produce cuando los
protones regresan a la matriz mitocondrial
Los transportadores de electrones son: grupos flavina, hierro-azufre, quinona y hemo
(los citocromos son proteínas que contienen hemo como grupo prostético).
El gradiente de protones se genera en los tres siguientes centros:
- Centro 1: Complejo NADH-Q reductasa
- Centro 2: Complejo QH2-citocromo c reductasa
- Centro 3: Complejo citocromo c oxidasa

Los electrones procedentes del NADH se transfieren al grupo prostético FMN de la

NADH-Q reductasa, que es el primero de los tres complejo transmembranares. Los
electrones pasan a la QH2. El cual transfiere los electrones a la QH2 – citocromo c
reductasa (segundo complejo). Finalmente el tercer complejo contiene los citocromos
a y a3. El ion cuproso de esta oxidasa transfiere los electrones al oxígeno que es el
último aceptor para formar agua.
La generación de ATP está acoplada al flujo de electrones del NADH o del FADH2 al
oxígeno mediante un gradiente de protones a través de la membrana interna
mitocondrial. El ATP se sintetiza cuando los protones vuelven a la matriz a través de
un conducto en e complejo sintetizador de ATP, conocido como ATPasa mitocondrial.

3.7.4. Vía de las pentosas fosfato

Este proceso se realiza en el citosol, principalmente de células hepáticas, glándula

mamaria activa, tejido adiposo, corteza adrenal, glóbulos rojos y testículos.
En esta vía el fosfato genera NADPH y ribosa-5-fosfato. El NADPH se utiliza en las
biosíntesis reductoras: síntesis de ácidos grasos y hormonas esteroideas a partir de
Acetil-CoA y aminoácidos; mientras que la ribosa-5-fosfato se usa en la síntesis de
RNA, DNA y coenzimas nucleotídicos. Finalmente degradación de pentosas para
convertirlas en glucosa que ingresa a la glicólisis.
La vía se inicia con la deshidrogenación de la glucosa 6-fosfato y finaliza con la
producción de ribulosa-5-fosfato que se isomeriza a ribosa-5-fosfato. Sin embargo
cuando las células necesitan más NADPH la ribosa-5-fosfato se convierte en
gliceraldehido-3-fosfato y en fructosa-6-fosfato.

3.7.5. Gluconeogénesis

Es la síntesis de glucosa a partir de fuentes no glicídicas: lactato, aminoácidos y

glicerol. El piruvato se carboxila para dar oxalacetato, que genera el fosfoenolpiruvato.
Se produce cuando las necesidades de glucosa del organismo (principalmente
neuronas, glóbulos rojos y células musculares) superan la ingesta de azúcares. Los
órganos que participan en la gluconeogénesis son el hígado y los riñones.
El proceso consiste en:
- La conversión del lactato en piruvato.
- Transformación del oxalacetato y del malato a fosfoenolpiruvato.
- Formación de la fructosa-6-fosfato y luego a glucosa-6-fosfato
- Finalmente formación de glucosa.
Las principales enzimas que participan de este proceso son la piruvato carboxilasa y la
fosfoenolpiruvato carboxiquinasa.
En estas reacciones se consume dos enlaces de alta energía.

3.7.6. Metabolismo del glucógeno

3.7.6.1. Glucogenólisis.

Es la obtención de glucosa a partir de la degradación del glucógeno. Cinco hormonas

son las responsables de estimular la glucogenólisis, y mantener un nivel sanguíneo
óptimo: la hormona del crecimiento, el glucagón, los glucocorticoides, la adrenalina y la
tiroxina.
La mayor parte del glucógeno se degrada hasta glucosa-1-fosfato por acción de la
fosforilasa. El enlace α(1-4) se rompe mediante el ortofosfato para generar glucosa-6-
fosfato, el enlace α(1-6) es escindido por una transferasa y una glucosidasa (o enzima
desramificante).

3.7.6.2. Glucogénesis

Es la producción de glucógeno a partir de glucosa. El páncreas genera insulina cuando

los niveles de glucosa son elevados, lo que origina un descenso de los niveles de
glucosa en la sangre. Algunos tejidos sólo pueden captar glucosa de la sangre en
presencia de insulina, si sus niveles sanguíneos son bajos y no existe insulina, estos
tejidos no pueden disponer de glucosa y tienen que recurrir a la utilización de
derivados grasos para obtener energía.
Se inicia con la glucosa 1-fosfato y UTP. La glucógeno sintetasa cataliza la
transferencia de glucosa a partir de UDP-glucosa hasta el grupo hidroxilo del C-4 de
un residuo terminal. Luego una enzima ramificante convierte algunos de los enlaces
α(1-4) en α(1-6).

La síntesis y degradación del glucógeno se controlan por una cascada amplificadora

de reacciones. La glucógeno sintasa permanece inactiva cuando la fosforilasa es
activa y viceversa. La adrenalina y el glucagon estimuan la degradación del
glucógeno e inhiben su síntesis por incremento del nivel intracelular de AMP cíclico, el
cual activa una proteína quinasa. El AMP cíclico conduce a la movilización de glucosa
a partir de glucógeno. La fosforilasa es una parte esencial del sistema de sensibilidad
a la glucosa en la célula hepática.
IMPORTANCIA BIOMÉDICA
La glucosa es el carbohidrato más importante; la mayor parte de los carbohidratos de
la dieta se absorbe al torrente sanguíneo como glucosa; otras azúcares se convierten
en glucosa en el hígado. Es el precursor en la síntesis de todos los demás
carbohidratos en el cuerpo, incluidos el glucógeno para almacenamiento, la ribosa y la
desoxirribosa en los ácidos nucleicos, y la galactosa en la lactosa dela leche, en
glucolípidos, y en combinación con las proteínas en las glucoproteínas y los
proteoglucanos.

Los carbohidratos o sacáridos (del griego: sakcharón, azúcar) son compuestos

esenciales de los organismos vivos, y son, de hecho, la clase más abundante de
moléculas biológicas. El nombre, que significa literalmente hidrato de carbono, proviene
de su composición química, que es aproximadamente (C·H2O)n, donde n 3, es decir
compuestos en los que n átomos de carbono parecen estar hidratados con n moléculas
de agua. En realidad se trata de polihidroxialdehidos o polihidrohicetonas (y algunos
derivados de éstos), es decir una cadenas de carbono que contiene un grupo aldehído o
cetónico, y varios grupos hidroxilos.

O R H

C H C O R C OH

R R H
R-CHO R-CO-R R-CH2OH
Grupo Grupo Grupo
Aldehído Cetona hidroxilo

Las unidades básicas de los carbohidratos son los monosacáridos, de todos ellos la
glucosa es el más abundante, tiene 6 átomos de carbono, y es el combustible principal
para la mayoría de los organismos. Los disacáridos formados por dos unidades de
monosacáridos, unidos por un enlace glucosidico, los oligosacáridos contienen de tres a
diez unidades de monosacáridos unidas covalentemente. Por su parte, los polisacáridos
están constituidos por gran número de unidades de monosacáridos unidos
covalentemente, alcanzando pesos moleculares de hasta 106 de dáltons (g/mol). Los
polisacáridos desempeñan dos funciones biológicas principales: una como
almacenadores de combustibles y otra como elementos estructurales.
Estructura de los monosacáridos. Los monosacáridos se clasifican según la
naturaleza química de su grupo carbonilo y del número de átomos de carbono que
poseen. Si el grupo carbonilo es un aldehído, recibe nombre de aldosa y si es una cetona
recibe el nombre de cetosa.

Los monosacáridos también pueden clasificarse según el número de átomos de carbono,

si poseen tres átomos de carbono, son triosas, y los que contienen cuatro, cinco, seis,
etc, se denominan tetrosas, pentosas, hexosas, etc. Estos términos pueden combinarse
de modo que, una aldohexosa, sería un azúcar (-osa) de seis átomos de carbono (-hex-),
cuyo carbono carbonílico es una aldosa (aldo-).

Si su grupo hidroxilo, unido al carbono asimétrico, más alejado del grupo carbonilo, se
dispone hacia la derecha se clasifican como serie D, así como la serie L cuando el
hidroxilo se encuentra a la izquierda.

Principales monosacáridos. Entre estos podemos mencionar:

D-Ribosa. Presente en todos los organismos, componente, del ácido ribonucleico.

2-Desoxiribosa. Presente en todos los organismos, y es componente de los ácido

desoxiribonucleico.
D-Galactosa. Presente en todos los organismos, forma parte de los plisacaridos
estructurales y se encuentra en la leche, formando parte de la lactosa
D-Glucosa. Se encuentra en todos los organismos, es una fuente de energía en el
metabolismo animal y juega un papel estructural en la celulosa. La forma piranósica está
favorecida de forma termodinámica en las aldohexosas, debido a esto estaría en su
forma piranósica.
D-Fructosa. Importante azúcar de las frutas, que forma parte de la sacarosa, además de
ser un intermediario de la glucólisis. La forma más favorecida es la furanósica.

Estructura de los disacáridos. Los disacáridos fisiológicamente importantes son la

sacarosa, la lactosa, la maltosa, la isomaltosa y la celobiosa.

Lactosa. La lactosa es el ß-D-galactopioranosil-(1-4)-ß-D-glucopiranosido, unidas por

un enlace β1-4 glicosídico Así, la lactosa al poseer un carbono anomérico libre (el C-1
de la glucosa), en disolución, puede abrirse y poner de manifiesto la naturaleza
reductora de este disacárido. Por esta razón se dice que la lactosa es un azúcar
reductor y la sacarosa no.
Sacarosa. Es el -D-glucopiranosil-(1-2)-ß-D-fructofuranosido, posee un enlace
glucosídico (1-2) o ß2-1. Este aspecto es muy importante si se analizan sus
propiedades químicas. No posee carbono anomérico libre, los dos están formando
parte del enlace glucosídico, ninguno de los anillos puede abrirse y pierde su
capacidad oxido-reductora.

Maltosa. Esta formado por dos moléculas de α D-glucosa unidas por un enlace
glicosídico α-1-4.

Celobiosa. Disacárido formado por do moléculas β-D-glucosa unidas por enlace

glicosídico β-1-4, a diferencia de la maltosa que su enlace es de tipo α

Estructura de los Polisacáridos. Son polímeros de monosacáridos unidos por enlace

O-glucosídico. Entre ellos el almidón, el glucógeno y la celulosa son los más abundantes.
Los tres están formados por moléculas de D-glucosa y sólo se diferencian en el tipo de
enlace glucosídico.
El almidón. Es la principal reserva de hidratos de carbono que sintetizan las plantas y es
también la principal fuente de glucosa para la alimentación de los animales. Está formado
por una mezcla de dos polisacáridos, la amilosa (en un 20 %) y la amilopectina (en un 80
%). La amilosa es un polímero lineal de D-glucosa con uniones -(1-4) glucosídicas, que
le permite adoptar una disposición tridimensional de tipo helicoidal. Por su parte, la
amilopectina está constituida por restos de D-glucosa unidos por enlace -(1-4), pero
presenta también ramificaciones cada 24-30 unidades de glucosa, mediante enlaces -
(1-6).
El Glucógeno. Es el polisacárido de reserva de glucosa en los animales y constituye el
equivalente del almidón a las células vegetales. Se halla presente en todas las células
aunque preferentemente se acumula en los músculos esqueléticos y especialmente en el
hígado (10 % en peso) en cuyas células el glucógeno aparece en forma de grandes
gránulos. La estructura principal del glucógeno se parece a la amilopectina, posee una
cadena líneal con uniones -(1-4) y ramificaciones -(1-6), aunque en este caso, cada 8
ó 12 unidades de glucosa. El glucógeno (al igual que el almidón) se hidroliza con facilidad
por la acción de las -amilasas (proteínas especializadas en la rotura del enlace -
glucosídico).
La celulosa. componente estructural primario de las paredes de las células vegetales, es
un polímero lineal de glucosa unido por enlaces ß-(1-4) glucosídicos. A diferencia de la
amilosa (helicoidal y con uniones ), el enlace ß impide que la molécula se arrolle, de
forma que las cadenas de celulosa pueden adoptan una conformación plenamente
extendida permitiendo que se empaqueten con facilidad mediante puentes de hidrógeno,
lo que explica su fuerza y su insolubilidad en agua. A diferencia de los casos anteriores,
los vertebrados no poseen enzimas capaces de hidrolizar el enlace ß-(1-4), sólo los
herbívoros poseen microorganismos simbióticos con una enzima (celulasa) que permite
hidrolizar los enlaces ß-(1-4) glucosídicos.
Otro polisacárido de gran abundancia en la naturaleza es la quitina, que es el principal
componente estructural de los esqueletos de los invertebrados. La quitina es un polímero
constituido por restos N-acetil-D-glucosamina unidos por enlace ß-(1-4). Se diferencia de
la celulosa sólo en el sustituyente del C-2, que posee, en lugar de un -OH, una
acetamida.

Además existen heteropolisacaridos, entre los cuales tenemos a los

glucosaminoglicanos o mucoplisacaridos, formados en general por un disacárido,
constituido por una N-acetil-glucosamina o por una N-acetil galactosamina unida al
ácido glucurónico o al ácido L-idurónico. A este grupo pertenecen el ácido hialurónico,
el sufato condroitina, el sulfato de queratan, la heparina, el sulfato de dermatan y el
sulfato de heparan. El ácido hialurónico se relaciona con el proceso de reparación de
las heridas, junto con el sulfato de condroitina, interviene en la compresibilidad del
cartílago. Los sulfatos de queratán y de dermatan contribuyen de manera importante a
la transparencia de la córnea. La heparina es un potente anticoagulante y el sulfato de
heparán es un componente de las membranas plasmáticas, cuya función se relaciona
con el reconocimiento celular.

Los proteoglicanos se forman por la unión entre una molécula de proteina y

glucosaminoglicanos, son moléculas que se encuentran en los tejidos, con predominio
en la matriz extracelular.

Alteraciones metabólicas relacionadas con la ingesta glucídica. Una vez ingeridos los
carbohidratos estos se almacenan en forma de glucógeno, que sirve como reserva para ser
utilizado en condiciones de ayuno, cuando en la dieta se excede la cantidad de
carbohidratos, la demasía se transforma en grasa, predisponiendo a la obesidad, la
aterosclerosis y la diabetes mellitus o simplemente el consumo de estos azúcares puede
ser un factor predisponente de caries dental.

Si no existe un aporte suficiente de glucidos, el glucógeno almacenado mantiene los

niveles adecuados de glicemia, durante unas pocas horas, si el ayuno se mantiene se
activa la gluconeogenesis, donde existe la movilización de las proteínas musculares y
de los lípidos de reserva, esta excesiva movilización de lípidos, provoca una
hiperlipidemia y cetosis e incluso puede provocar hígado graso.