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Las diferencias temporales entre los múltiples sistemas y entornos celulares crean una
temporalidad disponible (Bazhenov et al., 2008) para que el sistema nervioso lleve a cabo los
procesos psicológicos que, mediante acoplamientos estructurales y funcionales, con otros
sistemas psíquicos (Chang et al., 2012), generan la comunicación social, también constituida
por temporalidad.
La investigación propone un modelo alternativo que pueda explicar la interfase entre los
procesos biológicos, físicos y químicos del nivel nanoscópico y la emergencia de los sistemas
psíquicos. Es decir, indaga sobre el límite, aún no preciso, entre cuerpo y mente y considera
como hipótesis provisional, que la teoría propuesta puede aportar nuevos criterios lógicos para
la lectura de la fisiología temporal de la conciencia (Morgado, 2009).
La teoría de los sistemas abiertos, con los aportes de Bertalanffy (1976), propone la función
psicológica como el resultado de los procesos evolutivos y de las interrelaciones entre los
sistemas corporales. Esta novedad conceptual le aporta una visión de integralidad a las
relaciones entre el cuerpo y la psique. En contraste, Luhmann (2005) plantea una teoría de
sistemas autorreferentes, autopoiéticos y con clausura operacional que, a diferencia de la
propuesta de Bertalanffy, explica la emergencia de lo psicológico mediante la hipótesis de los
acoplamientos que se presentan entre los sistemas corporales y no mediante el concepto de las
interrelaciones. Esta segunda perspectiva, ofrece un paradigma distinto que hace énfasis en la
temporalidad, según la cual es posible explicar cómo los sistemas estructurales y funcionales
producen la vida y la conciencia.
1 Este documento es un apartado del informe de la investigación titulada “Fisiología temporal de la conciencia”
elaborado por el autor con el apoyo de la Universidad de Manizales en el año 2014
La autopoiesis de las neuronas y del sistema nervioso convierte las incitaciones (Luhmann,
1998) que provienen del entorno, en estimulaciones autoproducidas que, a la vez, se
transforman en informaciones dentro del sistema. El límite no puede ser traspasado por el
entorno. Los receptores que lo conforman reciben los influjos físicoquímicos y los transducen,
de forma activa, en procesos internos de la célula. De esta manera, el sistema tiene la capacidad
de generar distinciones no conscientes de orden espacial y temporal.
Pregunta de investigación
¿Qué ventajas, desde el punto de vista lógico, ofrece la teoría de los sistemas autopoiéticos
respecto a la teoría de los sistemas abiertos, para comprender la temporalidad de la conciencia
humana?
Hipótesis de trabajo
Objetivo general
Categorías
La investigación pretende discutir la organización estratificada del sistema nervioso que explica
la conciencia como una función propia de las estructuras de alto nivel jerárquico. Se discute la
conveniencia del uso de expresiones como superior e inferior, adjetivos usados en la lectura
topológica tradicional. También se cuestionan las descripciones de lo central y lo periférico
(aplicadas al sistema nervioso), pues en la nueva teoría de sistemas descentrados que se
propone, el centro depende del punto de vista de la observación en ese espacio-tiempo
concreto del sistema. Este no requiere una entidad superior sino una observación
temporalizada por el sistema. La conciencia no son las relaciones entre las estructuras sino la
historia de las observaciones cibernéticas del sistema y las anticipaciones temporales sobre las
futuras observaciones.
Con este abordaje, los recientes avances en las investigaciones neurocientíficas, a pesar de los
avances tecnológicos, son insuficientes para entender el límite entre el nivel neurológico y el
psicológico, por el hecho de leer dichos hallazgos según la teoría de sistemas abiertos. Se
supone que si las investigaciones actuales se interpretan mediante el nuevo marco lógico
propuesto en el orden teórico, epistémico y metodológico, se comprende de manera diferente
el acoplamiento sistémico entre el cuerpo y la mente y la emergencia de la temporalidad
(Luhmann, 2007) de la conciencia.
Si se considera al sistema como cerrado, se tendría que explicar cómo es posible que con esta
clausura pueda el sistema cambiar y, en tal caso, qué papel juega lo externo. Pero si se acepta la
tesis del sistema como abierto, en qué sentido se le considera autónomo, si está expuesto a los
determinantes externos y qué papel juega tal apertura en los límites del sistema. También
puede ser que la clausura sea para ciertos procesos y para otros se le pueda considerar al
sistema como abierto o inclusive con una apertura selectiva.
Los aportes que hizo Luhmann al concepto de autopoiesis son novedosos al extrapolar a las
ciencias sociales y surge el reto de volver a traerlo a la biología, para explicar el funcionamiento
del sistema nervioso, donde se originó el término. Es decir, es preciso estudiar la migración
teórica de la autopoiesis de la neurociencia a la sociología y ahora, de esta última a las
neurociencias. En tal caso, para la presente investigación, no se usa el concepto de autopoiesis
propuesto por Maturana, sino el concepto recreado por Luhmann.
Luhmann (2007) advierte sobre las múltiples acepciones del término autopoiesis y la dificultad
de la argumentación cuando se le usa, dada su polisemia en las disciplinas. Es más, recomienda
limitar el alcance del término para reducir las exigencias que se le hacen. Para el autor, el
concepto implica que el funcionamiento de un sistema debe hacerse respecto a “las
operaciones especificas que reproducen el sistema” (Luhmann, 2007). Sugiere mesura en su
uso porque el concepto no explica las evoluciones del sistema a partir de las transformaciones
previas y posteriores. El aporte de la presente investigación se refiere a esta incompletud
teórica mediante la profundización de la dimensión temporal de las transformaciones, desde la
neurona hasta la formación de la conciencia. Para ello, se hace énfasis en los procesos
neurofisiológicos (Luhmann, 2007) que generan la temporalidad psicológica como fundamento
de la psique humana.
La investigación propone que el sistema nervioso, en su acoplamiento con el sistema psíquico,
genera distinciones temporales no conscientes, a nivel de las neuronas, en los sistemas
osciladores corticales y una temporalidad aún más abstracta, en la sincronización (Nyhus &
Curran, 2010) que se produce entre los diferentes osciladores funcionales. De esta manera,
puede emerger la conciencia, como temporalidad del sí mismo, en forma transitoria y
cambiante (Llinás, 2003), es decir, conciencia del sí mismo como autobiografía (Damasio,
2010).
Para que un sistema se considere autopoéitico debe tener procesos que le permitan la
diferenciación de su entorno, de tal forma que lo sucedido en su interior depende de
mecanismos propios y no del entorno. Esta condición plantea la dificultad teórica y técnica de
explicar cómo puede ser autopoiético un sistema cerrado o si es posible que también sea
autopoiético un sistema de límites abiertos.
Llinás (2003) considera la neurona como un sistema cerrado y la mente como un sistema con
compartimentos. Este cerramiento, para él, es un logro evolutivo antiguo, fundamental para la
vida. El autor presenta la novedad de considerar los sistemas como cerrados estructuralmente
y, sobre todo, como “sistemas funcionales cerrados” (2003). Esta característica la comparten,
según Llinás, otros sistemas como el corazón, el hígado, los ojos, considerados módulos
funcionales individuales.
¿Como es posible que un sistema cerrado pueda apropiarse del mundo exterior y luego
funcionar de manera autónoma? Este dilema no está del todo resuelto en los planteamientos
de Llinás (2003).
Según Luhmann, el sistema puede independizarse del entorno para su funcionamiento, pero,
de todas maneras, requiere de las incitaciones provenientes del exterior. Es decir, el sistema
presenta clausura operativa (Luhmann, 2007), en el sentido de lo que Llinás denomina “sin
ninguna entrada sensorial”, pero requiere las comparaciones con el sistema que se encuentra en
el entorno.
Luhmann (2007) presenta una solución interesante al dilema del cerramiento del sistema:
propone que la “apertura del sistema se apoya en su clausura operativa”. De acuerdo con este
planteamiento, los sistemas con cierre en sus límites pueden lograr construir, con autonomía,
códigos de diferenciación funcional que les permiten la apertura selectiva de sus límites para
ciertas incitaciones, manteniendo indiferencia para otras (Luhmann, 1981). En un momento
dado, el sistema se encuentra cerrado, pero dependiendo de las contingencias, puede abrir sus
límites. Un ejemplo de la biología para esta situación se encuentra en la selectividad de la
barrera hematoencefálica, que permite el paso diferenciado de ciertas moléculas e inclusive
dependiendo de la normalidad de la barrera, ésta puede hacerse permeable a ciertas sustancias.
Luhmann (2007) hace una interesante precisión respecto a las objeciones que la teoría de
sistemas abiertos le hace a la clausura operativa del sistema. Reconoce el autor la necesaria
apertura de los límites para que el sistema, en este caso la neurona, no caiga en un aislamiento
termodinámico, que le causaría la muerte. Plantea la necesidad de la apertura energética para
los elementos de orden biológico, físico y químico que garantizan la vida del organismo. Pero,
simultáneamente, la neurona se cierra de forma selectiva con el entorno. Lo cual permite que el
sistema pueda tener operaciones propias que provocan al mismo tiempo nuevas operaciones,
en simultaneidad (Elliott et al., 2012) con los procesos de intercambio de materiales con el
entorno. Es decir, puede mantener la selectividad para ciertas operaciones autónomas y abrir
sus límites para el intercambio diferenciado para los flujos de energía vital.
Así la neurona realice con autonomía la generación del potencial receptor y el potencial de
acción, la célula requiere la entrada de elementos básicos para la vida como agua, glucosa y
oxigeno, entre otros. Estos elementos operan en un continuo de materialidad que no respeta
los límites del sistema (Luhmann, 2007) y, del mismo modo, ocurre la salida de elementos que
resultan del metabolismo, para ser eliminados.
Llinás (2003) considera al cerebro como un sistema autorreferencial, dado que, según el autor,
éste no requiere la información del exterior para la génesis del movimiento. Cita de forma
extensa las investigaciones de Brown, quien demostró que la entrada sensorial es fundamental
para modular el movimiento, pero no para generarlo. Lo que Llinás llama autorreferencialidad,
Luhmann lo denomina autopoiesis (Luhmann, 2007). Llinás lo hace mediante una adscripción
moderada a la lógica de la teoría de sistemas abiertos y las teorías cibernéticas de la
retroalimentación, aunque reconoce con novedad la existencia de sistemas cerrados, capaces de
producir acciones con autonomía. Luhmann lo hace, apoyado en el concepto de autopoiesis de
Maturana y en su propia elaboración sobre la diferencia entre sistema y entorno como fuente
de cambio en el sistema.
Para Luhmann, la autorreferencia (1998) es una función especializada, propia de los sistemas
psíquicos o sociales, los cuales pueden darse cuenta del sentido de las auto-transformaciones
del sistema. Es decir, pueden hacer la observación del sistema, en un mirada de segundo orden.
Llinás (2003) usa el concepto de representación anticipatoria para nombrar las imágenes que,
mediante un proceso de integración, agrupan un conjunto de transformaciones universales,
que representan el mundo externo. Aunque Llinás reconoce la capacidad creativa del cerebro, a
partir de las propias imágenes integrales y no supedita esta creación a las dependencias del
exterior, para él, están ligadas a las señales sensoriales nacidas del mundo externo.
Independientemente de su complejidad, el cerebro, las procesa y las devuelve en forma refleja a
ese mismo medio.
Se podría plantear que, a diferencia del constructivismo radical de Luhmann, Llinás presenta
un constructivismo moderado, soportado en las teorías cibernéticas, que tienen su origen en las
teorías de sistemas abiertos. De todas maneras, es evidente en Llinás (2003) la hipótesis del
sistema cerrado, como sistema autoactivado, es decir, equipado para generar imágenes
intrínsecas.
Llinás se encuentra a medio camino entre los dos paradigmas de sistemas (abiertos y cerrados),
lo cual puede ser explicado por los contextos de época de la producción académica del autor.
Es mas, puede ser que usa estas dos concepciones para explicar fenómenos distintos y, en este
abordaje mixto, lo haría de igual manera que Luhmann. Esta discusión epistémica se deja solo
esbozada y se aborda en futuras investigaciones y, como en el caso de Bertalanffy, se revisa de
forma general en el presente trabajo, dada la utilidad de la discusión para la comprensión de la
temporalidad de la conciencia.
La primera corriente estudia las conexiones entre las diversas áreas especializadas del sistema
nervioso y explica, mediante la integración funcional, la aparición de los procesos psicológicos;
la segunda se especializa en el estudio de las sincronizaciones temporales y deduce de esta
forma la unidad funcional del sistema.
Por ahora, se presentan los dos paradigmas de forma general, y en los resultados de la
investigación se entra en detalle y se argumenta, en perspectiva neuroanatómica, la novedad
que aporta este trabajo para la lectura de la fisiología temporal de la conciencia, según la teoría
de sistemas con clausura operacional y sistemas autopoiéticos.
Desde esta perspectiva, el cerebro y la mente humana representan el mundo externo e interno
en forma de mapas guardados, para poder usarlos posteriormente en los procesos temporales
de anticipación de la acción frente al otro. Para el autor, la mente humana es capaz de hacer
mapas de las múltiples situaciones propias y externas y luego hacer con ellas mapas abstractos
y unificados, hasta llegar a construir cartografías (2010), inclusive de sí mismo.
Llinás, por el contrario, presupone la espacialidad, pero hace un mayor énfasis en el mapeo
temporal del cerebro. Resalta la novedad del estudio de la temporalidad sobre el mapeo
espacial propio de Damasio, y muestra, en una perspectiva historica lo difícil que resulta este
tipo de estudios, pues, según el autor, implica:
Alvarez-Bolado, G. (2002) Mecanismos de la formación de regiones en el cerebro anterior. Revista de Neurología. 34(5), 490-495
Apostolides, P.F., Trussell, L.O. (2013) Regulation of interneuron excitability by gap junction coupling with principal cells. Nature Neuroscience.
16, 1764-1772
Aréchiga, H.(2003) Sustrato neural de los ritmos biológicos. Revista de Neurología. 36(1), 49-60
Arvanitogiannis, A., Sullivan, J., & Amir, S. (2000). Time acts as a conditioned stimulus to control behavioral sensitization to amphetamine in
rats. Neuroscience, 101, 1-3.
Azzi, A., Dallmann, R., Casserly, A., Rehrauer, H., Patrignani, A., Maier, B., Kramer, A., Brown, S.A. (2014) Circadian behavior is light-
reprogrammed by plasic DNA methylation. Nature Neuroscience. 17, 377-382
Balderas, I., Ramírez-Amaya, V., Bermúdez-Rattoni, F. (2004) Cambios morfológicos asociados a la memoria. Revista de Neurología 38(10),
944-948
Barash, S. (2003). Paradoxical activities: Insight into the relationship of parietal and prefrontal cortices. Trends in Neurosciences, 26, 582- 589.
Bazhenov, M., Rulkov, N.F.,Timofeev, I. (2008) Effect of synaptic connectivity on Long-Range synchronization of fast cortical oscillations.
Journal of Neurophysiology. 100(3) 1562-1575
Belgard, T.G., Geschwind, D.H. (2012) Retooling spare parts: gene duplication and cognition. Nature Neuroscience. 16, 6-8
Bennett, M.V.L. (2000) Electrical synapses, a personal perspective (or history). Brain Research Reviews 32, 16-28
Bennett, M.V.L., Contreras, J.E, Bukauskas, F.F., Saez, J.C. (2003) New roles for astrocytes: Gap junction hemichannels have something to
communicate. Trends in Neurosciences 26, 610-617
Bertalanffy, L. (1976). Teoría General de los Sistemas. México D.F.: Fondo de Cultura Económica.
Blanchard, D. c., Hynd, A. L., Minke, K. A., Minemoto, T., & Blanchard, R. J. (2001). Human defensive behaviors to threat scenarios show
paralleIs to fear and anxiety-related defense patterns of non-human mammals. Neuroscience and Biobehavioural Reviews, 25, 761-770.
Bohmert, C., Steve, A. (2013) Nuestros genes buscan el entorno más conveniente. Mente y Cerebro 63.
Buchheim, A., Horst, K., Manfred, C., Gerhard, R. (2013) Efectos del psicoanálisis en el cerebro. Mente y Cerebro 62.
Bufill, E., Carbonell, E. (2004) Conducta simbólica y neuroplasticidad: ¿un ejemplo de coevolución gen-cultura? Revista de Neurología 39(1),
48-55
Buijs, R. M., & Kalsbeek, A. (2001). Hypothalamic integration of central and peripheral clocks. Nature Reviews Neuroscience, 2, 521-526.
Chang, S., Gariépy, J.F., Platt, M. (2012) Neuronal reference frames for social decisions in primate frontal cortex. Nature Neuroscience. 16,
243-250
Cheng, D. T., Knight, D. c., Smith, C. N., Stein, E. A., & Helmstetter, F. J. (2003). Functional MRI of human amygdala activity during
Pavlovian fear conditioning: Stimulus processing versus response expression. Behavioral Neuroscience, 117, 3-10.
Cintra, D.E., Ropelle, E.R., Pauli, J.R. (2007) Regulación central de la ingestion alimentaria y el gasto energético: acciones moleculares de la
insulina, la leptina y el ejercicio físico. Revista de Neurología 45(11), 672-682
Cohen, J.Y., Crowder, E.A., Heitz, H.P., Subraveti, C.R., Thompson, K.G., Woodman, G.F., Schall, D. (2010). Cooperation and competition
among frontal eye field neurons during visual target selection. National Institutes of Health 30(9) 3227-3238
Corominas, M., Roncero, C., Bruguera, M., Casas, M. (2007) Sistema dopaminérgico y adicciones. Revista de Neurología 44, 23-31
Cortes-Romero, C., Galindo, F., Galicia-Isasmendi, S., Flores, A. (2011). GABA: ¿dualidad funcional? Transición durante el neurodesarrollo.
Revista de Neurología 52, 665-675
Crowe, D.A., Goodwin, S.J., Blackman, R.K., Sakellaridi, S., Sponheim, S.R., MacDonald, A.W., Chafee, M.V. (2013) Prefrontal neurons
transmit signals of parietal neurons that reflect executive control of cognition. Nature Neuroscience. 16, 1484-1491
Çukur, T., Nishimoto, S., Huth, A.G., Gallant, J.L. (2013) Attention during natural vision warps semantic representation across the human
brain. Nature Neuroscience. 16, 763-770
Damasio, Antonio. (2010). Y El Cerebro Creo al Hombre. ¿Cómo pudo el cerebro generar emociones, sentimientos, ideas y el yo? Barcelona: Editorial
Destino.
De Gelder, B. (2000). Neuroscience. More to seeing than meets the eye. Science,289, 1148-1208.
DeCatanzaro, D., Muir, C., Spironello, E., Binger, T., & Thomas, J. (2000). Intense arousal of novel male mice in proximity to previously
inseminated females: Inactivation of males via chlorpromazine does not diminish the capacity to disrupt pregnancy. Psychobiology, 28, 110- 114.
Delgado-García, J.M. (2001) Estructura y función del cerebro. Revista de Neurología 33(7), 635-642
Doesburg, S.M., Green, J.J., McDonald, J.J., Ward, L.M. (2009) Rhythms of Consciousness: Binocular rivalry reveals large-scale oscillatory
network dynamics mediating visual perception. Open Access Journal 4(7) 142.
Durand-Rivera, J.A., Manzano-Martínez, E., González-Piña, R. (2009) ¿El procesamiento coclear está involucrado en los problemas de
lenguaje? Revista de Neurología. 48(12), 639-644
Dustin, M. L., & Colman, D. R. (2002). Neural and immunological synaptic relations. Science, 298, 785-789.
Elliott, M.A., Twomey, D., Glennon, M. (2012) The dynamics of visual experience, an EEG study of subjective pattern formation. Open Access
Journal 7(1) 30830
Escames, G., Acuña-Castroviejo, D. (2009) Melatonina, análogos sintéticos y el ritmo sueño/vigilia. Revista de Neurología 48(5), 245-254
Espie, C. A. (2002). Insomnia: Conceptual issues in the development, persistence, and treatment of sleep disorder in adults. Annual Review of
Neuroscience, 53, 215-243.
Fields, R. D., & Stevens – Graham, B. (2002). New insights into neuroglia communication. Science, 298, 556 - 562
Froemke, R.C., Carcea, I., Barker, A.J., Yuan, K., Seybold, B.A., Martins, A.R., Zaika, N., Bernstein, H., Wachs, M., Levis, P.A., Polley, D.B.,
Merzenich, M.M., Schreiner, A.E. (2013) Long-term modofication of cortical synapses improves sensory perception. Nature Neuroscience. 16,
79-88
Galarreta, M., Hestrin, S. (2001) Electrical synapses between GABA-relasing interneurons. Nature Reviews Neuroscience 2, 425-433
Gallo, V., Chittajallu, R. (2001) Unwrapping glial cells from the synapse: What lies inside? Science 292, 872-873
Garwicz, M. (2002) Spinal reflexes provide motor error signals to cerebellar modules-relevance for motor coordination. Brain Research Reviews
40, 152-165
Gibson, A. D., & Garbers, D. L. (2000). Guanylyl cyclases as a family of putative odorant receptors. Annual Review of Neuroscience, 23, 417- 439.
Gilbertson, T., Damak, S., & Margolskee, R. F. (2000). The molecular physiology of taste transduction. Current Opinion in Neurobiology, 10,
519-527.
Goebel, R., Zimmermann, J. (2013) Tras las vías nerviosas de la sustancia blanca. Mente y Cerebro 62.
Goldstein, L. (2000, August). Male sexual circuitry. Scientific American, 283, 70-75.
Gottileb, R.A (2000) Role of mitochondria in apoptosis. Critical Reviews in Eukaryotic Gene Expression 10, 231-239
Groenewegen, H.J. (2003) The basal ganglia and motor control. Neural Plasticity 10, 107-120.
Gundersen, B. (2013) Context-dependent plasticity in sensory circuit. Nature Neuroscience. 16, 1366
Hanashima, c., Li, S. c., Shen, L., Lai, E., & Fishell, G. (2004). Foxg 1 suppresses early cortical cell fate. Science, 303, 56-59.
Heuss, C., Gerber, U. (2002) G-protein-independent signaling by G-protein-coupled receptors. Trends of Neurosciences 23, 469-474
Holstege G, Mouton Lj, Gerrits NM (2004) Emotional motor system. In: Paxinos G, Mai JK (eds) The human nervous system. Amsterdam:
Elsevier pp. 1306 – 1324.
Huberman, A.D., Wang, G.Y., Liets, L.C., Collins, O.A., Chapman, B., Chalupa, L.M. (2003). Eye-specific retinogeniculate segregation
independent of normal neuronal activity. Science 300, 994-998
Huguernard, J.R. (2000) Reliability of axonal propagation: the spike dosen´t stop here. Proceedings of the National Academy of Science, 97,
9349-9350
Jegalian, K, & Lahn, B. T. (2001, February). Why the Y is so weird. Scientific American, 284, 56-61.
Ji Ma, W., Husain, M., Bays, P. (2014) Changing concepts of working memory. Nature Neuroscience. 17, 347-356
Johnson, K O. (2001). The roles and functions of cutaneous mechanoreceptors. Current Opinion in Neurobiology, 11, 455-461.
Jones, E.G. (2000) Cortical and subcortical contributions to activity dependent plasticity in primate somatosensory cortex. Annual Review of
Neuroscience 23, 1-37
Kavalali, E.T., Jorfensen, E.M. (2014) Visualizing presynaptic function. Nature Neuroscience. 17, 10-16
Keil, W., Schmidt, K.F., Lowel, S., Kaschube, M. (2010) Reorganization of columnar architecture in the growing visual cortex. Procedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America. 107(27) 12293-12298.
Kelley,A. E. (2004). Ventral striatal control of appetitive motivation: Role in ingestive behavior and reward-related learning. Neuroscience and
Biobehavioural Reviews, 27, 765-776.
Kind, P.C., Neumann, P.E (2001) Plasticity: Downstream of glumate. Trends in Neurosciences, 24, 553-555
Klemm, W.R. (2011) Neural representations of the sense of self. Advances in cognitive psychology 7 16-30
Knight, R.T., Eichenbaum, H. (2013) Multiplexed memories: a view from human cortex. Nature Neuroscience. 16, 257-258
Koechlin, E., Ody, c., & Kouneiher, E (2003). The architecture of cognitive control in the human prefrontal cortex. Science, 302, 1181- 1185.
Koutcherov Y, Huang X-F, Halliday G, Paxinos G (2004) Organization of human brain stem nuclei. In: Paxinos G, Mai JK (eds) The human
nervous system. Amsterdam: Elsevier. pp 267 – 319.
Leis-Esnaola, O., Lafuente, J.V. (2007). Matrices de proteínas: aplicaciones e implicaciones en neurociencia. Revista de Neurología. 44(5), 285-290
Li, D., Zhou, C. (2011). Organization of Anti-Phase Synchronization Pattern in Neural Networks: What are the Key Factors? Frontiers in
Systems Neuroscience 5, 100.
Lim, S., Goldman, M. (2013) Balanced cortical microcircuitry for maintaining information in working memory. Nature Neuroscience. 16,
1306-1314.
Lisman, J (2003). Long-term potentiation: Outstanding questions and attempted synthesis. Philosophical Transactions of Royal Society of London ,
358, 829-842
López-Rojas, J., Almaguer-Melián, W., Bergado-Rosado, J.A. (2007). La "marca sináptica" y la huella de la memoria. Revista de Neurología. (45),
607-614
Lowrey, P. L., Shimomllra, K., Antoeh, M. P., Yamazaki, S., Zemenides, P. D., Ralph, M. R., et al. (2000). Positional syntenic cloning and
functional characterization of the mammalian eircadian mutation tau. Science, 288, 483-491.
Luhmann, N. (1998). Sistemas Sociales, Lineamientos para una teoría general. Bogotá DC: Centro Editorial Pontificia Universidad Javeriana
Luhmann, N. (2005). El arte de la sociedad. México DF. Editorial Herder.
Machado, S., Portella, C.E., Silva, J.G., Velasques, B., Bastos, V.H., Cunha, M., Basile, L., Cagy, M., Piedade, R.A., Ribeiro, P. (2008).
Aprendizaje y memoria implícita: mecanismos y neuroplasticidad. Revista de Neurología 46, 543-549
Maren, S. (2001). Neurobiology of Pavlovian fear conditioning. Annual Review of Neuroscience, 24, 897 -93l.
Marin, O., Rubenstein, J.L.R (2001) A long remarkable journey: Tangential migration in the telencephalon. Nature Reviews Neuroscience 2,
780-790
Mariño, J., Aguilar-Lepe, J.R., Soto, C., Canedo, A. (2001) La corteza cerebral modula la transmisión cutánea a través de los núcleos de los
cordones posteriores. Revista de Neurología. 33(5), 448-454
Martínez-Selva, J.M., Sánchez-Navarro, J.P., Bechara, A., Román, F. (2006). Mecanismos cerebrales de la toma de