ECUACIONES PREDADOR - PRESA DE

VOLTERRA (SISTEMAS NO LINEALES)

Cajas Cristina, Muñoz Gabriela, Paredes Alexandra, Peralta Janine

24 de junio de 2016
1. Objetivos
Realizar el análisis cualitativo de una ecuación diferencial no lineal, como es el caso de
la Ecuación Depredador-Presa de Volterra, con ayuda de diferentes fuentes de información
para proceder correctamente a la solución de ejercicios.

1.1. Objetivos Especı́ficos

Determinar un sistema de ecuaciones que no puede resolverse exactamente.

Emplear métodos numéricos y cualitativos.

Encontrar puntos de equilibrio y linealizar el sistema alrededor de los mismos para un

análisis de estabilidad.

Demostrar que las soluciones son periódicas.

2. Deducción de la fórmula
Todo el mundo sabe que existe una competición constante por la supervivencia entre las
diferentes especies animales que habitan en un mismo entorno. Un tipo de animales sobre-
vive alimentándose de otros; un segundo desarrollando métodos de evasión para evitar ser
comido; etc.

Como simple ejemplo de este conflicto universal entre predadores y presas, imaginemos
una isla habitada por zorros y conejos. Los zorros se alimentan de conejos y los conejos de
alfalfa. Supondremos que la alfalfa es tan abundante que los conejos nunca tienen escasez de
alimento. Cuando los conejos con abundantes los zorros no tienen problemas y su población
aumenta. Cuando los zorros son demasiado numerosos y necesitan comer demasiados cone-
jos, comienza un periodo de hambre y su población disminuye. En consecuencia, los conejos
están relativamente a salvo y se multiplican. Esto conlleva un aumento de la población de
zorros , y con el transcurso del tiempo, el ciclo se repite una y otra vez, con crecimientos y
decrecimientos alternos de las poblaciones de las dos especies. Estas fluctuaciones se mues-
tran en la figura 1, donde se encuentran representadas las poblaciones en función del tiempo.

Figura 1: Fluctuación de las poblaciones en función del tiempo

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 Problemas de esta clase han sido estudiados tanto por los matemáticos como por los
biólogos, y es muy interesante ver como las conclusiones matemáticas que se presentarán a
continuación, confirman y extienden las ideas obtenidas por intuición en el párrafo anterior.
Al discutir la interacción entre zorros y conejos, seguiremos el esquema de Volterra, quien
inicio el tratamiento cuantitativo de este tipo de cuestiones.

Si x es el número de conejos en el instante t, debemos tener:

dx
= ax, a>0
dt
Como consecuencia de la provisión ilimitada de alfalfa si el número y de zorros es cero.
Es lógico suponer que el número de encuentros por unidad de tiempo entre zorros y conejos
es conjuntamente proporcional a x e y. Si suponemos además que una cierta proporción de
los encuentros da como resultado la captura de un conejo por un zorro, tendremos:
dx
= ax − bxy, a y b>0
dt
De igual modo:
dy
= −cy + dxy, c y d>0
dt
porque en ausencia de conejos los zorros mueren y su crecimiento depende del número
de sus encuentros con conejos. Por tanto, tenemos el siguiente sistema no lineal para la
descripción de la interacción de esas dos especies:
(
dx
dt
= x (a − by)
dy (1)
dt
= −y (c − dx)

Las ecuaciones presentadas en (1) se denominan Ecuaciones Predador-Presa de Volterra.

Por desgracia, este sistema no se puede resolver en términos de funciones elementales. Por
otra parte, si pensamos en su desconocida solución
(
x = x (t)
y = y (t)

como las ecuaciones paramétricas de una curva en el plano xy, podemos encontrar la
ecuación rectangular de esa curva. Eliminando t en (1) por división y separando variables
vemos que
(a − by) dy (c − dx) dx
=−
y x
Integrando,
a log (y) − by = −c log (x) + dx+ log (K)
,
es decir,
y a e−by = Kx−c edx (2)
donde la constante K viene dada por

K = xc0 y0a e−dx0 −by0

en términos de los valores iniciales de x e y.

2
 Aunque no podemos despejar x o y en (2), s´ı́ podemos determinar puntos de la curva por
un ingenioso método debido a Volterra. Para ello, igualamos los lados izquierdo y derecho
de (2) a nuevas variables z y w y dibujamos las gráficas C1 y C2 de las funciones
z = y a e−by y w = Kx−c edx (3)
como se muestra en la figura 2. Como z = w, estamos confinados en el tercer cuadrante
a la l´ı́nea de trazo discontinuo L. Al máximo valor de z dado por el punto A sobre C1 le
corresponde un y, y v´ı́a M sobre L y los correspondientes puntos A0 y A00 sobre C2 dos x,
las cuales determinan los l´ı́mites entre los que x debe variar. Análogamente, el m´ı́nimo
valor de w dado por B sobre C2 conduce a N sobre L, y por tanto a B 00 y B 0 sobre C1 ,
puntos éstos que determinan los l´ı́mites para y. De esta manera hallamos los puntos P1 , P2
y Q1 , Q2 sobre la deseada curva C3 . Puntos adicionales se hallan fácilmente partiendo sobre
L de un punto R cualquiera entre M y N , y proyectando hacia arriba a C1 y luego a C3 , o a
la derecha a C2 y luego sobre C3 , como indica la figura. Es claro que un cambio del valor de
K hace subir o bajar el punto B, lo cual expande o contrae la curva C3 . As´ı́ pues, dando a
K diversos valores obtenemos una familia de óvalos en torno al punto S que es todo cuanto
queda de C3 cuando el valor m´ı́nimo de w coincide con el valor máximo de z.

Figura 2:

A continuación se demostrará que al crecer t el punto correspondiente (x, y) de C3 se mue-

ve por la curva en sentido contrario a las agujas de un reloj. A tal fin, empezaremos haciendo
notar que las ecuaciones (1) dan las componentes horizontal y vertical de la velocidad en ese
punto. Un sencillo cálculo basado en (3) nos dice que el punto S tiene coordenadas x = c/d,
y = a/b. Cuando x < c/d, de la segunda ecuación en (1) se desprende que dy/dt es negativa,
as´ı́ que nuestro punto sobre C3 desciende mientras recorre el arco Q2 P1 Q1 . Análogamente,
sube al recorrer el arco Q1 P2 Q2 , de modo que queda confirmada la proposición.

Finalmente, ilustremos el importante método de linealización aprovechando el ejemplo

de los zorros y los conejos. Observemos en primer lugar que si las poblaciones de conejos y
de zorros son
c a
x= e y= (4)
d b
el sistema (1) se satisface y se tiene dx/dt = 0 y dy/dt = 0, de manera que x e y ni crecen
ni decrecen. Esas poblaciones (4) se llaman poblaciones de equilibrio, porque x e y pueden

3
mantenerse indefinidamente en esos valores. Es obvio que éste es el caso especial en el cual
el m´ı́nimo de w coincide con el máximo ded z, de modo que el óvalo C3 se reduce al punto
S. Si regresamos al caso general y ponemos
c a
x= +X e y= +Y
d b
entonces X e Y vienen a ser las desviaciones de x e y respecto de sus valores de equilibrio.
Un cálculo sin dificultad muestra que si x e y en (1) se sustituyen por X e Y [lo que equivale
a trasladar el punto (c/d, a/b) al origen], (1) se convierte en
(
dX
dt
= − bcd Y − bXY
dY
(5)
dt
= ad
b
X + dXY

Ahora ((linealizamos)) suponiendo que si X e Y son pequeños, los término en XY son

despreciables en (5) sin error importante. Esta hipótesis es poco más que un deseo, pero en
cualquier caso simplifica (5) a un sistema lineal
(
dX
dt
= − bcd Y
dY ad
(6)
dt
= b
X

Es fácil hallar la solución general de (6), pero es todav´ı́a más fácil eliminar t por división
para llegar a
dY ad2 X
=− 2 ·
dX bc Y
cuya solución es inmediata:
ad2 X 2 + b2 cY 2 = C 2
Es una familia de elipses que rodea al origen en el plano XY . Como las elipses son cua-
litativamente similares a los óvalos de la figura 2, tenemos una esperanza razonable en que
(6) sea una aproximación aceptable de (5).

Estudiando un sistema como (1) hemos aprendido a dirigir nuestra atención al compor-
tamiento de las soluciones cerca de los puntos del plano xy en los que los miembros de la
derecha se anulan; hemos visto por qué las soluciones periódicas (o sea, las que dan curvas
cerradas simples tales como C3 en la figura 2) son importantes y deseables; y tenemos cierta
idea de un método para estudiar sistemas no lineales por medio de sistemas lineales.