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L. Mastropasqua et al. / Postharvest Biology and Technology 112 (2016) 143–151

Biología y Tecnología 112 (2016) 143-151poscosecha

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postcosecha Biología y Tecnología

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efectos de espectros de luz de post-cosecha en la calidad

y parámetros relacionados con la salud en el espárrago verde de fi
cinalis L.
Linda Mastropasqua, Paola Tanzarella, Costantino Paciolla​*
Departamento de Biología, Universidad de Bari "Aldo Moro", a través de E. Orabona 4, 70126 Bari, Italia

articleinfo

historia del artículo:

Recibido el 11 de mayo de el año 2015
recibidos en revisada la forma 1 de octubre de el año 2015
aceptado el 19 de de octubre de el año 2015
Disponible en Internet el 6 de noviembre de el año 2015

Palabras clave:
tratamientos espárrago verde luz lignina
Pigmentos
vitamina C
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RESUMEN

el control de los parámetros de calidad en los cultivos hortícolas bajo luz arti fi cial durante el almacenamiento post-cosecha es importante para controlar el tiempo de conservación de los
cultivos . En este trabajo, la luz blanca, luz roja, luz azul y condiciones de oscuridad se utilizaron en diferentes duraciones para evaluar los efectos de diferentes propiedades espectrales de
la luz sobre los parámetros relacionados con los procesos fisiológicos y bioquímicos en el espárrago verde, y de compuestos relacionados con la salud humana. Para este fin, el nivel de
glucosa, fructosa y sacarosa, así como la de la vitamina C y los niveles de lignina, la clorofila a y b, los carotenoides y antocianinas, se determinaron en los segmentos apical y basal de la
porción comestible de espárragos verdes antes y después de los tratamientos de luz. Un control oscuro se almacenó a 4 ​C. Los niveles de irradiación de los tratamientos de luz fueron de
100,
117 y 116 ​m​mol m​ 2 ​s​ 1,​
respectivamente, para la luz blanca, azul y roja. Antes de los tratamientos, en losapicales,
segmentos el contenido de componentes analizados fueron más altos que en los segmentos basales, a excepción de los azúcares y almidón soluble, de los cuales el segmento basal exhibió
niveles más altos; estos resultados mostraron diferente valor nutricional de los dos segmentos. Después de los tratamientos de luz, los parámetros relacionados con la calidad analizados
fueron influenciados de manera diferente en los segmentos apical y basal durante el almacenamiento post-cosecha. El aumento en el contenido de materia seca en el segmento apical
después de los tratamientos de luz, tanto de luz blanca y roja era más probable es atribuible a la presencia de la actividad fisiológica de post-cosecha, en lugar de a un aumento de la
transpiración. Los resultados indicaron que la luz con diferentes propiedades espectrales frente a los controles almacenados oscuros tenía pequeños o ningún efecto sobre los parámetros
medidos. Tanto la luz y la oscuridad hizo que los niveles de almidón para aumentar en ambos segmentos. Una disminución en el contenido de azúcar en la parte basal se podría explicar por
la translocación de hexosas desde basal hacia las regiones apicales de la lanza. La luz blanca determinada en primer lugar la deposición de lignina en la parte apical muy probablemente
debido al efecto sinérgico de la luz roja y azul en la biosíntesis de la lignina. La vitamina C, la clorofila A y B y los carotenoides se redujo a la luz y tratamientos de oscuridad en ambos
segmentos. Las antocianinas fueron inducidos por la luz en la parte basal solamente, por lo que la mayor parte de la luz azul.
à 2015 Elsevier BV Todos los derechos reservados.

1. Introducción

En los países desarrollados, donde una dieta rica en proteínas y grasas da lugar a un fuerte aumento de la obesidad y las enfermedades relacionadas con el
consumo de alimentos de origen vegetal con una alta fi bra, contenido en vitaminas y antioxidantes parece ser beneficioso. Por estas razones, la demanda del
mercado para los productos vegetales frescos con alta calidad de nutrientes y bajas calorías ha aumentado​(Fuentes-Alventosaet al.,​2009).Los espárragos verdes
(Espárrago de fi cinalis L.) es una de las hortalizas más extendidas, debido a sus propiedades dietéticas importantes​(Steinmetzy Potter,​1996).Después de la cosecha
de espárragos, el producto se corta y posteriormente atada en manojos; A continuación, se somete al proceso de enlatado o, más frecuentemente, que se utiliza
parafresco.

* Autor correspondiente Tel./fax .: +39 0805443557.

​Costantino.paciolla@uniba.it ​(C.​ E-mail:.Paciolla)

http://dx.doi.org/10.1016/j.postharvbio.2015.10.010
0925 a 5214 / A 2015 Elsevier BV Todos los derechos reservados.
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consumo. Durante poscosecha, el espárrago se somete a un procesamiento mínimo que consiste en el lavado, corte y envasado en película plástica. Por lo tanto, los
tejidos de las plantas de estos vegetales mínimamente procesados son fisiológicamente y metabólicamente activa​(Heyeset al.,​1998).Esto implica una perecedero
rápida del producto y un corto período de comercialización (vida útil). De hecho, en el espárrago blanco y verde, varios estudios han tratado de identificar las
mejores condiciones de almacenamiento y la razón de la corta vida de anaquel​(Siomoset al, 2000, 2001;. Scheer et al., 2003; Albanese et al.,
2007​). La alta tasa respiratoria que se produce después de la cosecha (60 mg CO​2 ​Kg 1 ​h 1 ​al 5 ​C) parece ser la causa principal de la perecedero de tejido de la
planta fresca​(Papadopoulouet al.,​2001).Durante el almacenamiento, hay una pérdida del color verde brillante, azúcares solubles​(Lipton,1990),​vitaminas, fl avour, y
aroma, y la pérdida de agua provoca la aparición de rayas a lo largo de los tallos jóvenes​(Kinget al,
1987;.Zagory y Kader , 1988;. Testamentos et al,​1999).Durante el almacenamiento,

otros parámetros físicos tales como O​2 ​y CO​2 ​presión parcial pueden influir en la calidad nutricional de las lanzas y su vida útil​(Eversonet al., 1992; Siomos et al,
2000;.. Villanueva et al,​2005). En los espárragos, los cambios en la consistencia, el color y los nutrientes se producen sobre todo en relación con el procesamiento y
almacenamiento mínimo. Además, el aumento de la fi cación ligni que se produce durante el almacenamiento es el responsable del endurecimiento progresivo de los
brotes​(Waldrony Selvendran, 1990; Rodríguez et al, 2004;. Herppich y Huyskens-Keil,​2008).Estudios previos han informado de que en los tres primeros días
después de la cosecha, un aumento en la actividad de las enzimas implicadas en la biosíntesis de la lignina, es decir, phenylal- liasa anine amoníaco, peroxidasa
junto con alcohol deshidrogenasa cinamilo, y el aumento de fenoles totales y lignina ocurre en el espárrago verde​(Liuy Jiang,​2006).Además, el aumento persistente
en lignina que se produce principalmente en las puntas de los brotes después de cinco días de almacenamiento ha llevado a la conclusión de que este efecto se debe a
los procesos fisiológicos de postcosecha, en lugar de respuestas inducidas por heridas de corte​(Liuy Jiang, 2006​). El color brillante del espárrago verde se debe a la
clorofila, y esta es la "conditio sine qua non" para la comercialización​(Hutchings,1999).​El catabolismo de la clorofila, que se produce en las plantas durante los
fenómenos de la fisiológicamente programado o la senescencia inducida por estrés, se acelera o decelera por cambios relacionados con la luz o la temperatura​(Linet
al.,​2013).Los efectos beneficiosos de los espárragos saludables también pueden atribuirse a sus contenidos más altos de antioxidantes, como la vitamina
C​(Tsushidaet al.,​1994).El espárrago tiene un alto contenido de vitamina C y su pérdida poscosecha provoca la disminución de su actividad antioxidante total y su
calidad​(Ournac,
1970; Rodkiewicz,​2008).La luz influye en los niveles de ascorbato (ASA)​(Siomoset al.,​2000).En segmentos de hojas de avena, la intensidad y calidad de la luz
modi fi ca el contenido ASA​(Mastropasquaet al.,
2012).​Las luces rojas y azules se informó de que los mayores impactos en el crecimiento y desarrollo de las plantas, ya que son las principales fuentes de energía
para la fotosíntesis, y regular muchas de las respuestas en las plantas superiores​(Sæbøet al, 1995;. Wu et al, 2007;. Xu et al, 2012;.. Lin et al,​2013).Las luces rojas y
azules se sabe que en los parámetros de calidad fl uencia de los vegetales; en el espárrago blanco, azul claro conserva por más tiempo la calidad sensorial, sobre todo
el color y la textura, que la iluminación blanca​(Sanzet al.,​2009).Se ha informado de que la luz azul LED fue más eficaz para inducir la acumulación de carotenoides
en las bolsas de zumo de cítricos que la luz LED rojo​(Zhanget al.,2012).​Sin embargo, poco se sabe acerca de la influencia de la iluminación en los parámetros de
calidad de espárragos verdes, incluyendo los pasos que tienen lugar después de la cosecha hasta la venta. En este estudio, con el fin de simular el arti fi cial
fluorescente luz en tiendas al por menor una luz blanca en particular, 76 NATURA​1 ​(Osram), se empleó. Por otra parte, para evaluar los efectos de diferentes
propiedades espectrales de la luz sobre los parámetros relacionados con los procesos fisiológicos y bioquímicos, y de compuestos relacionados con la salud humana,
el efecto de la luz roja, luz azul y la oscuridad en las puntas de espárragos verdes también fueron investigados. Para este fin, se determinaron los niveles de azúcares
solubles (glucosa, fructosa y sacarosa), vitamina C, lignina, cloro- phyll A y B, carotenoides y antocianinas, en los segmentos apical y basal de la parte comestible
de espárragos verdes.

2. Materiales y métodos

2.1. Fábrica de materiales de

espárragos verdes frescos (A. de fi cinalis L. var. UC157) se obtuvieron de granja comercial "Agritrade srl" en Carapelle, provincia de Foggia, Italia. Los
espárragos se cultivaron en suelo franco en condiciones de crecimiento comerciales. Las lanzas se recogerá en mayo del 2014 (en los días 2, 9, 16 y 23) 07:30-9
a.m., a losaños
172 ​ ​C y una humedad relativa del aire del 70%. Los espárragos de 14 a
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18 mm de diámetro, cortados a nivel del suelo, se lavaron con agua y se envasa en bolsas de polipropileno perforadas. Las bolsas, cada uno conteniendo 12-15
lanzas (500 g) para el bolso, se enfriaron a 4 ​C y transportado en el mercado local dentro de 2 h. Inmediatamente, la materia prima fue comprado y selecciona en
función del diámetro (15 mm 1), color y sin signos visibles de lesiones. Spears se cortaron a 22 cm de longitud. Antes del tratamiento, el material se lavó con agua
destilada. Las lanzas se colocaron en posición vertical en los Ensayos bastidores de tubo, que se pusieron en un baño de agua (vaso) de tal manera que sólo 2 cm del
extremo basal de la lanza se sumergió en el agua destilada, y se sustituyó el agua en intervalo de tiempo de 24 h. Se utilizaron tres bastidores de tubo de ensayo (24
lanzas por cada rack) para un solo tratamiento. Después de los tratamientos de luz y oscuridad, los materiales de ensayo se obtuvieron en los días 3, 6 y 9. Los
segmentos de 3,5 cm de longitud de las partes apicales y basales de los primeros 15 cm a partir de la punta de la lanza, que corresponden a la parte comestible de
espárragos , se utilizaron para los análisis​(Fig.1).​El tiempo cero muestras fueron representados por los segmentos basales y apicales de los espárragos que no estaban
sometidos a la luz o tratamientos de oscuridad.

2.2. Los tratamientos de luz y oscuridad

Los bastidores que contienen los espárragos se incubaron en una cámara de crecimiento a 16 ​C con una humedad relativa del aire del 78% bajo diferentes
condiciones de luz con 8 h de fotoperiodo o en la oscuridad continua a
4 ​ ​DISCOS COMPACTOS). La luz blanca (WLN) fue proporcionado por un T8 NATURA​1 ​L36W /
76 Osram 120 cm lineales de tubo fluorescente, con un rango de longitud de onda de 400-700 nm con tres picos diferentes: azul a 440 nm, verde a
550 nm y rojo a 630 nm . La luz azul (BL) fue proporcionado por una

figura. 1. Zonas medidos en el espárrago verde. Segmentos de medición de 3,5 cm de longitud de la apical (A) y basal (B) los segmentos de la primera 15 cm a partir de la punta de la lanza, que corresponden a la parte
comestible de espárragos, se utilizaron.

L36W / 67 Osram 120 cm lineal fluorescente tubo, con un rango de longitud de onda de 400 a 520 nm y un pico a 440 nm. La luz roja (RL) fue proporcionado por
un L36 / 60 Osram 120 cm lineales de tubo fluorescente, con un rango de longitud de onda de 575 a 650 nm y un solo pico a 610 nm. Las intensidades de luz
completos sobre la superficie de espárragos lanza, 100, 117
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y 116 ​m​mol m​ 2 ​s​ 1,​respectivamente, para la RML, BL y RL. Las irradiaciones

se midieron usando un metro Delta OHM Photo-Radio, mod. HD2302.0 (Pordenone, Italia).

2.3. Determinación del contenido de materia seca

Contenido de materia seca de los segmentos apical y basal se midió a tiempo cero y después de 3, 6, y 9 días de los diversos tratamientos. Para el análisis, se
secó 5 g de materia fresca de cada muestra a 60 ​Se obtuvo C en un horno hasta un peso constante. Contenido de materia seca se calcula como un porcentaje de peso
constante relacionada con la materia fresca.

2.4. El contenido de vitamina C

El tejido fresco se homogeneizó con dos volúmenes de frío 5% (w / v) de ácido metafosfórico en un mortero de porcelana. El homogeneizado se centrifugó
durante 15 min a 20.000 g, y se recogió el sobrenadante para el análisis de la piscina ascorbato como se describe por ​Paciolla et al.​(2008).

2.5. Los carbohidratos solubles y almidón mediciones

en varios momentos (0, 3, 6 y 9 días), 1 g de segmentos apical y basal de tejido fresco de cada tratamiento se cortó y se analizó. Después caliente (80 ​C)
Extracción con etanol (95%) y centrifugación a 4500 g durante 10 min, los niveles de mono- y disacáridos (glucosa, fructosa y sacarosa) se determinaron
espectrofotométricamente utilizando un kit de Megazyme (sacarosa / fructosa / ​D​-Glucosa Kit de ensayo; K-SUFRG); Se utilizó la fracción insoluble alcohol (pellet)
para determinar el contenido de almidón utilizando un kit de Megazyme (Total Almidón Assay Kit AA / AMG; K-TSTA)

2.6..Determinación de la clorofila y el contenido de carotenoides

se determinó el contenido de clorofila y carotenoide de acuerdo con ​Lichtenthaler​(1987),con algunas modi fi caciones;
500 mg de material fresco se homogeneizó con 1,5 ml de acetona absoluta y 3 mg de​NaCO3 ​y se centrifugó a 20.200 g durante
15 min. La absorbancia del sobrenadante se midió
espectrofotométricamentea 645 y 662 nm, respectivamente, para la clorofila a y b, y a 470 nm para los carotenoides. El contenido total de clorofila y los
carotenoides se ha calculado utilizando las ecuaciones de Lichtenthäler.
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2.7. Contenido de antocianinas

segmentos de tejido frescas (700 mg) se cortaron y se incubaron a

65 ​ ​C durante 2 h con 4 ml de una solución que contiene 98% de metanol y
M HCl 0,24. Después de centrifugación a 4500 g durante 10 min, el contenido de antocianina se midió espectrofotométricamente a
530 nm y 657 nm. La fórmula A​530 ​ 0,25 A​657, ​que corrige la absorbancia de los productos de degradación de la clorofila, se utilizó​(Serafi ni-Fracassini et al.,​2002).

2.8.determinación cuantitativa de lignina

Lacontenido de lignina se determinó utilizando el método de análi- thioacidoglycol-, según lo descrito por ​Bruce y West​(1989),con algunas modi fi caciones.
En el tiempo cero y en diferentes duraciones de los diferentes tratamientos, 1 g de tejido fresco se homogeneizó con 95% de etanol y se centrifugó a 20.200 g
durante 15 min. Los pellets fueron posteriormente secadas al aire a 60 ​ ​C y 10 mg depared celular insoluble
material dese resuspendió en 1,5 ml de 2 M HCl y250 ​m​L.
ácido tioglicólico La mezcla se calentó durante 4 h en agua hirviendo y se centrifugó a 20.200 g durante 30 min. Los sedimentos se lavaron con agua bidestilada, se
resuspendieron en 1,7 ml de NaOH 0,5 M y se deja durante la noche a temperatura ambiente. Después de la centrifugación, el sobrenadante que contiene tioglicolato
de lignina se precipitó por la
adición de 400 ​m​L de 37% (W / V) de HCl durante 3 horas a 4 ​ ​C. Después de la
centrifugación a 20.000 g durante 30 min, los pellets se resuspendió en 1 ml de NaOH 0,5 M. La absorbancia se registró a
280 nm, y el contenido de lignina se expresó como mg g​ 1, ​defresca
materia utilizando una curva de calibración lineal con álcali lignina comercial.

2.9. Ligninaanálisis cualitativos

secciones dede 20 2 m ​ de​espesor de los segmentos apical y basal m se cortaron con un vibratome DSK-1000 (Dosaka, Kyoto, Japón) y se tiñeron con 70% (V /
V) de etanol floroglucina solubilizado, y unas gotas de
37% (W / V) se añadió HCl para convertir el rojo lignina contenida. Las secciones se examinaron con un microscopio de luz (LMD, Leica, Wetzlar, Alemania).

2.10. Análisis estadístico

Los datos reportados son el promedio de al menos tres repeticiones de cuatro experimentos independientes. ANOVA de un factor se realizó en las medias
observadas del contenido de compuestos para cada segmento y la signi fi cación de los diferentes tratamientos (luz roja, luz blanca, azul claro y oscuro) dentro de
cada segmento con respecto al tiempo cero se evaluó utilizando la prueba HSD de Tukey para comparaciones múltiples (P <0,05).

Fig. 2. Contenido de materia seca en los (a) y basal (b) los segmentos apicales en el tiempo cero y después de 3, 6 y 9 d de los diversos tratamientos. Los valores representan las medias de al menos tres repeticiones de
cuatro experimentos independientes. Cartas idénticas de más de las columnas indican diferencias no significantes entre los tratamientos dentro de cada segmento (prueba HSD de Tukey, P <0,05). La luz roja, RL; luz
azul, BL; luz blanca, WLN; oscuro, D.

3. Resultados

Las lanzas parecían frescos como para toda la duración del experimento y ningún cambio significativo en el peso de materia fresca, antes y después de los
tratamientos de luz y oscuridad, se observó (datos no mostrados).
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3.1. Efecto de las propiedades espectrales de luz en contenido de materia seca

En el tiempo cero, los segmentos apical y basal de los tallos de espárrago mostraron diferentes contenidos de materia seca (MS); en la parte basal, el DM fue del
40% más bajo que en la parte apical​(Fig.2).​Iluminación causado un aumento signi fi cativo en la DM en el segmento apical (P <0,05) después de los tratamientos de
luz roja y blanca, mientras que la luz azul y la oscuridad no habían tenido ningún efecto​(Fig.2​a). En la parte basal, no signi fi cativos cambios se produjeron por
cualquiera de los tratamientos​(Fig.2​B).

3.2. Influencia de la luz y la oscuridad de la vitamina C

A tiempo cero, la vitamina C (ASC más DHA) fue más de 2,5 veces mayor en la parte apical que en la parte basal​(laFig.​3).Cuando los segmentos apical y basal
de espárragos se incubaron en oscuridad continua o en la RML, BL o RL, la vitamina C de forma significativa (p <0,05) se redujo a un nivel bajo y estable en los
diferentes tratamientos de tiempo con respecto al tiempo cero​(Fig.​3).El contenido de DHA fue notablemente baja en todos los tratamientos, tanto en los segmentos
apical y basal.

3.3. Efectos de la luz y la oscuridad en azúcares solubles y almidón

Fig. 4​a y b muestra los cambios en ​D,​-fructose ​D-glucosa​y el contenido de sacarosa tanto en las diferentes condiciones de luz y oscuridad. En el tiempo cero, la
sacarosa es el azúcar principal que está presente, seguido por la glucosa y la fructosa; la porción basal contenía un signi fi cativamente (P <0,05) mayor contenido
total de azúcares solubles que la parte apical (más de seis veces más altos). Se observó una (P <0.05) aumento signi fi cativo en todos los azúcares en las
condiciones de luz y oscuridad en la parte apical. En el segmento basal, una significativa (P <0,05) en la suma de tres azúcares se produjo durante el tratamiento de
la luz con el valor más bajo obtenido con BL. En la oscuridad, después de una disminución significativa en tres días, un aumento a los 6 y 9 días ocurrió.
El contenido de almidón fue mayor en la parte basal que en la parte apical (0,645 vs 0,135 mg g-1)​(Fig.​4​cyd ). Durante el almacenamiento en condiciones tanto
de luz y oscuridad, (<P 0,05) se observó un aumento signi fi cativo en almidón. La luz azul induce el incremento más alto en tres días (más de 11 veces en
comparación con el tiempo cero) en la parte apical. En la parte basal, se aumentó el contenido de almidón, aunque un mayor incremento (en%) se produjo en la parte
apical. En la parte basal, el aumento fue mayor con la RML que en RL y BL; en
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la oscuridad, el aumento sustancial en tres días fue transitoria debido a una disminución en el almidón producido durante los períodos más largos.

3.4. Los cambios en las clorofilas después de luz y oscuridad de tratamiento

total de clorofila (clorofila a + b CHL) en el tiempo cero fue mayor en la parte apical de la lanza (120 vs 68 ​m​gg 1)​(Fig.5​a). Tanto en la oscuridad y bajo
diferentes condiciones de luz, un signi fi gradual y significante (P <0,05) disminución en el contenido de clorofila total se
observó en comparación con el tiempo cero​(Fig.5​b). En el tercer día, todos los tratamientos mostraron una relación de b a / CHL alta CHL que era similar a la de
control, mientras que a veces posteriores, la relación b chla / CHL se disminuyó tanto en la parte apical y basal.

3.5. Los cambios en carotenoides después de la luz y la oscuridad de tratamiento

Los niveles de carotenoides en el tiempo cero fueron mayores en la parte apical que en la parte basal (52 frente a 33 ​m​gg 1)​(Fig.6).​Durante el transcurso de
tiempo bajo diferentes condiciones de iluminación, una disminución significativa en el contenido en la parte apical se produjo con valores más bajos después de 9
días de tratamiento​(Fig.6​a). En la parte basal, ningún
cambio se observó hasta 6 días bajo la luz y la oscuridad; a partir de entonces, una significativa (P <0,05) se produjo disminución​(Fig.6​b).

3.6. Los cambios en antocianinas después de la luz y la oscuridad de tratamiento

El contenido de antocianinas en el tiempo cero fue mayor en la parte apical que en la parte basal (0,38 vs 0,03 unidades de absorbancia g 1)​(Fig.7).​Durante el
transcurso de tiempo, en la parte apical, el contenido de antocianina se mantuvo sin cambios tanto en condiciones de luz y oscuridad​(Fig.7​a). A (P <0.05) aumento
signi fi cativo en el contenido de antocianina se observó en la parte basal de la luz, con el mayor aumento se produjo con BL, mientras que ningún cambio con el
tratamiento se produjo la oscuridad​(Fig.7​b).

3.7. Influencia de la luz y la oscuridad en el contenido de lignina

En el tiempo cero, el contenido de lignina fue signi fi cativa (P <0,05) mayor en el segmento apical que en el segmento basal (0,24 vs. 0,07 mg g-1)​(Fig.8).No se
observaron cambios en tres días después de la luz y tratamientos de oscuridad en la parte apical, mientras que un aumento signi fi cativo (P <0,05) gradual en el
contenido de lignina en la 6ª y 9ª días se produjo en relación con el control. La más alta fi cación ligni se produjo en la RML y el más bajo en la oscuridad​(Fig.8​a).
Después de que los diferentes tratamientos de iluminación, la parte basal de las lanzas exhibió un aumento en el nivel de lignina aunque este nivel era más bajo que
en la parte apical; en comparación con el control, no hubo cambios en el contenido de lignina después del tratamiento oscuridad​(Fig.8​b).

Fig. 3. El contenido de vitamina C​l de​ácido ascórbico (ASA),y ​L​ácido-dehydroascorbic (DHA),-en el apical (a) y basal (b) los segmentos de espárragos verdes en el tiempo cero y después de
3, 6, y 9 d de diversos tratamientos. Los valores representan la media de al menos tres repeticiones de cuatro experimentos independientes. Cartas idénticas de más de las columnas indican diferencias no significantes
entre los tratamientos dentro de cada segmento (prueba HSD de Tukey, P <0,05). La luz roja, RL; luz azul, BL; luz blanca, WLN; D.
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oscuro,.Fig 4. El contenido de azúcares solubles - sacarosa (), ​D​-fructose, (), ​D-glucosa ()- y almidón en apical (A y C) y los segmentos basales (B y D) en el tiempo cero y después de 3, 6, y 9 d de diversos
tratamientos. Los valores representan las medias de al menos tres repeticiones de cuatro experimentos independientes. Cartas idénticas de más de las columnas indican diferencias no significantes entre los tratamientos
dentro de cada segmento (prueba HSD de Tukey, P <0,05). La luz roja, RL; luz azul, BL; luz blanca, WLN; D.

oscuro,.Fig 5. Contenido de clorofilas ()y B ()en el apical (a) y basal (b) los segmentos en el tiempo cero y después de 3, 6 y 9 d de diversos tratamientos. Los valores representan las medias de al menos tres
repeticiones de cuatro experimentos independientes. Cartas idénticas de más de las columnas indican diferencias no significantes entre los tratamientos dentro de cada segmento (prueba HSD de Tukey, P <0,05). La
luz roja, RL; luz azul, BL; luz blanca, WLN; D.
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oscuro,.Fig 6. contenido de carotenoides en los (a) y basal (b) los segmentos apicales en el tiempo cero y después de 3, 6 y 9 d de diversos tratamientos. Los valores representan las medias de al menos tres repeticiones
de cuatro experimentos independientes. Cartas idénticas de más de las columnas indican diferencias no significantes entre los tratamientos dentro de cada segmento (prueba HSD de Tukey, P <0,05). La luz roja, RL;
luz azul, BL; luz blanca, WLN; oscuro, D.

3.8. Análisis de microscopio

en secciones transversales de los tallos en el tiempo cero​(Fig.9​a), se observaron varios haces vasculares con xilema, caracterizado por grandes tráqueas y
porciones protoxylematic ligni fi cados.
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El esclerénquima, compuesta de fibras largas eran un poco fi ligni. Además, en los segmentos basales, las fibras de esclerénquima no eran completamente ligni fi
cado de los 15 cm de la longitud del segmento analizado​(Fig.9​b). Las observaciones al microscopio con fi rm el alto contenido de lignina en la parte apical,
caracterizado por el mayor número de hojas vascularizados​(Fig.9​c).

Fig. 7. Nivel de antocianinas en los (a) y basal (b) los segmentos apicales en el tiempo cero y después de 3, 6 y 9 d de diversos tratamientos. Los valores representan las medias de al menos tres repeticiones de cuatro
experimentos independientes. Cartas idénticas de más de las columnas indican diferencias no significantes entre los tratamientos dentro de cada segmento (prueba HSD de Tukey, P <0,05). La luz roja, RL; luz azul,
BL; luz blanca, WLN; D.

oscuro,.Fig 8. Cambios en el contenido de lignina en los (a) y basal (b) los segmentos apicales en el tiempo cero y después de 3, 6 y 9 d de diversos tratamientos. Los valores representan las medias de al menos tres
repeticiones de cuatro experimentos independientes. Cartas idénticas de más de las columnas indican diferencias no significantes entre los tratamientos dentro de cada segmento (prueba HSD de Tukey, P <0,05). La
luz roja, RL; luz azul, BL; luz blanca, WLN; D.
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oscuro,.Fig 9. (a) Sección transversal del segmento apical en el momento cero del espárrago de cinalis fi. Las flechas indican la zona protoxilema. (b) Sección transversal del segmento basal en el tiempo cero del
espárrago de cinalis fi. La flecha indica la presencia de fibras de esclerénquima fi. (c) la sección transversal de las brácteas de la hoja en el segmento apical del espárrago de fi cinalisat tiempo cero. La flecha indica la
hoja vascularizado que contiene lignina después de la reacción con floroglucina.

4. Discusión

El objetivo de este trabajo fue monitorear los cambios en los parámetros bioquímicos importantes en los segmentos apical y basal de las partes comestibles de
espárragos verdes mediante la simulación de las condiciones de almacenamiento (WLN, 16 ​C) que se producen durante la venta de este cultivo hortícola. Además,
los efectos de WLN se compararon con los de las luces rojas y azules para identificar los rangos espectrales de la luz que podrían tener un efecto sobre las
alteraciones fisiológicas y bioquímicas durante la senescencia acelerada que se produce durante el almacenamiento después de la cosecha. De hecho, es bien
conocido que las propiedades del espectro de luz ambiental afectan en gran desarrollo de la planta y la fisiología. Se necesita luz roja para el correcto desarrollo del
aparato fotosintético y para la acumulación de almidón en las plantas​(Sæbøet al.,​1995).La luz azul regula muchos procesos fisiológicos de la planta, tales como
apertura de los estomas, la expansión de la hoja y la producción de biomasa​(Xuet al, 2012;. Lin et al,​2013)..Se ha informado de que en las espinacas luz azul en
presencia de la luz roja aumenta la capacidad fotosintética(Matsuda​et al, 2007,
2008).:.
Los cambios fisiológicos y de composición que ocurren durante la poscosecha y almacenamiento reducen la calidad de la lanzaRigidez, pérdida de agua y
cambios en los patrones de hidratos de carbono, proteínas y aminoácidos se producen​(Chang,1987).​El agua representa el componente principal de la materia fresca
de espárragos verdes. Con el fin de evitar la pérdida de agua y para eliminar la interferencia estrés hídrico en los parámetros analizados, el extremo basal de los
tallos de espárrago se sumergió en agua destilada durante los experimentos, tanto en condiciones de luz y de oscuridad. No se detectaron cambios aparentes en
lanzas durante todo el período de los experimentos (datos no mostrados). El contenido de materia seca superior en el tiempo cero en el segmento apical (40% más
alto que el segmento basal) es más probable debido a la alta densidad de aparato vascular presente en las brácteas de las hojas. En comparación con el tiempo cero y
la oscuridad, el aumento signi fi cativo en el contenido de materia seca se observa en la parte apical en varios momentos de la presencia de la RML y RL, podría ser
debido al tiempo ya la apertura de la abertura de los estomas y en consecuencia una mayor transpiración. A este respecto, las hojas de la col china y lechuga romana
bajo luz mantenido, respectivamente, 100% y 74% del estoma abierto que contribuye a la pérdida de contenido de agua​(Noichindaet al, 2007;.. Martínez-Sánchez et
al,
2011)​. Sin embargo, debido a que bajo nuestras condiciones experimentales, la pérdida de agua y la deshidratación se impidió mediante la inmersión de los extremos
basales de los tallos de espárragos en agua destilada, el aumento en el contenido de materia seca que se produjo en la parte apical después de que tanto la WLN y
tratamientos RL puede ser debido a la persistencia de la actividad metabólica y fisiológica después de la cosecha y la síntesis "de novo" en lugar de a un aumento de
la transpiración. De hecho, estudios previos han reportado la presencia de metabolismo activo en el espárrago cosechado​(Heyeset al.,​1998)y la fotosíntesis y la
actividad respiratoria en hojas de la lechuga expuestos a la luz blanca fluorescente​(Martínez-Sánchezet al.,
2011).​Además, el segmento apical de espárragos está sujeta a cambios fisiológicos más que el segmento basal en términos de la presencia de las hojas más jóvenes y
meristemas activos.
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En las plantas, fotosintéticos y no fotosintéticos tejidos contienen altos niveles de ascorbato, un nutriente importante y molécula antioxidante . ASA es
involucrado en muchos procesos metabólicos, como el crecimiento y el desarrollo, y en la defensa contra el estrés abiótico y biótico​(Hallet al, 1991;. Córdoba y
González-Reyes,​1994).Un mayor contenido de AAS en la parte apical comparación con el tiempo parte basal a cero es más probable debido a la mayor actividad
mitótica de los tejidos meristemáticos de que el segmento apical de espárragos es más rica. Una disminución de la ASA ha sido reportado en postcosecha espárragos
verdes durante el almacenamiento en frío​(Esteveet al.,
1995).​Las propiedades y la cantidad de luz en la biosíntesis de influencias; en particular, bajo la irradiación indujo un aumento AsA en hojas de
avena​(Mastropasquaet al.,​2012).Por otro lado, ende lechuga romana
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hojasen la oscuridad y bajo una intensidad de luz baja, no se produjo ningún cambio ASA​(Martínez-Sánchezet al.,​2011).Por el contrario, en condiciones de luz y
oscuridad, se observó una disminución significantes AAS en las partes apicales y basales de la lanza. Lo más probable, la alta irradiación, utilizado en nuestro
experimento (véase la sección ​2.2)​fue responsable de un nivel más bajo de la síntesis AsA en comparación con el consumo de ASA.
Los azúcares son otros nutrientes de los espárragos. La presencia de azúcares solubles en el tejido de la planta es equivalente a la energía disponible para el
crecimiento y desarrollo, sino también para las señales moleculares que están implicados en importantes procesos de regulación fisiológicos y bioquímicos. La
glucosa está implicado en la respiración celular, la biosíntesis de la pared celular y la fotosíntesis; sacarosa está implicado en la biosíntesis de anthocya- Nin y el
almacenamiento, la diferenciación y procesos antioxidantes​(Solfanelliet al, 2006;.. Nishizawa et al, 2008;. Ritsema et al,​2009).El contenido inferior de lasoluble,
​ ​-fructosey azúcares de sacarosa en el tiempo cero en la parte apical en comparación con la parte basal es causada por su alto consumo en los procesos de
D-glucosa D

crecimiento celular. De hecho, una alta actividad de la invertasa en el segmento apical de espárragos verdes ha sido reportado​(Benkebliay Shiomi,​2009).La
disminución significativa en el contenido total de azúcar en la parte basal en las condiciones de luz y oscuridad podría estar correlacionada con la translocación de
hexosas desde la parte basal hacia la parte apical, donde se ha producido un aumento significativo en los tres azúcares. Además, el mayor contenido de azúcar se
produce en la parte apical de las lanzas en diferentes tipos de iluminación, también puede ser debido a alto nivel de la fotosíntesis, debido a la presencia de
numerosas brácteas hojas. On the other hand, the highest levels of soluble sugars in the apical part after six days in the dark compared with the light treatments may
be due to lower consumption, whereas in the basal segment, the recovery of the sugar levels after six days in the dark might be due, at least in part, to hydrolysis of
starch, which is in effect decreased over longer periods. Low temperature and light might preserve the horticultural crop quality. In white asparagus stored in
darkness, the consumption of soluble sugars at 20 ​C was rapid, whereas at 5 and 10 ​C, the consumption was low (​Herppich and Huyskens-Keil, 2008​). Moreover,
the use of low-intensity light pulses is not sufcient for net synthesis of sugars in basil leaves (​Costa et al., 2013​). In the basal segments of green asparagus, the
temperature of 16 ​ ​C and
8 h of continuous lighting used in our experiment, limited the decrease in the levels of soluble sugars, especially in the presence of red light and WLN.
At time zero, the starch content was higher in the basal segment of the spears probably due to a higher presence of parenchyma cells. After the light treatments,
the different trends in the starch levels in the basal and apical segments, which represent evidence of the effects of red and blue light individually, are not predictive
of their combined effects when they are simultaneously present, and the apical and basal segments are inuenced in different ways. The highest and lowest levels,
respectively, in the basal and apical segments under WLN (including both red and blue light) might be due to different interactive effects of both RL and BL and
support the above statement. The starch levels were also augmented in dark. An increase in the dark was also reported in Chinese kale leaves (​Noichinda et al.,
2007​). The higher starch increase in the apical part under different light spectra than in the dark can be correlated to photosynthesis that occurs during the 8-hour
light cycle. In the basal part, the increase in starch content was correlated to a decrease in soluble sugars.
In green asparagus, the degradation of chlorophyll with consequent loss of its bright green colour and the increase in anthocyanins and carotenoids are related to
altered sensorial aspects that occur in its short shelf-life (​Chang, 1987​). Indeed, in both apical and basal segments, a progressive loss of both a and b chlorophylls
occurs in the light and the dark, which is already

signicant at three days. Interestingly, the decrease in the chl a/chl b ratio conrmed that the degradation process of chlorophyll requires the conversion of chl b to
chl a (​Tanaka et al., 1995; Scheumann et al., 1999​). This trend was also reported in basil leaves treated with white low-intensity light pulses where the loss of
chlorophylls, especially chl a, was observed after three days (​Costa et al., 2013​).
Light can also inuence the synthesis and degradation of carotenoids, which are pigments that are components of the light- harvesting complex and play a
protective role (​Goodwin, 1980; Simkin et al., 2003​). Their progressive decrease occurs over time and seems to occur early in the apical segment compared to the
basal segment. Because the carotenoids protect the chlorophylls by photo-oxidation reactions, their low levels might promote those reactions.
The anthocyanins are pigments that are considered plant antioxidants and are important per human diet. The exposure of white asparagus to light accelerated the
metabolic and physiologi- cal changes causing alterations in the apex colour and an increase in hardness (​Sanz et al., 2009​). However, due to anthocyanins, there is a
colour change from white to red during the storage of white asparagus. This change is responsible for the spears having an unattractive appearance thus resulting in
reduced appeal and purchasing by consumers (​Sanz et al., 2009​). In the basal part, the increase under BL, WLN and RL indicates that the anthocyanin synthesis is
light-induced. Indeed, several plant species synthesize anthocyanins in the light, whereas others synthesize them in the dark, although their synthesis speed and total
content is higher when exposed to light; higher synthesis of anthocyanins requires extended exposure to elevated irradiance in the spectral region between UV and
far red (290–750 nm) with typical characteristics of photomorphogenetic processes (​Mancinelli, 1985​). In the basal part, the highest anthocyanin synthesis occurs in
BL, and this is also reported in previous works in which BL is considered one of the most effective for regulating anthocyanin biosynthesis, which strongly induces
their accumulation in arabidopsis seedlings (​Chen et al., 2006​), in apple fruit (​Saure, 1990​) and in postharvest strawberry fruit (​Xu et al., 2014​). On the contrary, no
signicant increase in anthocyanins was observed in the apical part exposed to different light spectral properties. The lack of the increase in anthocyanins in the
apical segments could be due to the achievement of the maximum biosynthetic capability of these pigments already at the time zero. Additionally, the persistence of
anthocyanins in both the apical and basal parts in darkness is most likely due to light exposure of asparagus during the various commercial and manipulation steps
preceding the experimental dark incubation. On the other hand, it is conrmed that in white asparagus, three hours of light is sufcient to promote the anthocyanin
synthesis (​Siomos et al., 2001, 1995​).
Mechanical properties are responsible for texture of the spears and are correlated with different components of the cell wall (​Rodríguez et al., 2004​), such as
lignin. Lignin is an important component of cell walls. The phenylalanine ammonia lyase, cinnamyl alcohol dehydrogenase and peroxidase enzymes are involved in
the lignication process in plants; in this respect, their involvement in the lignication of harvested asparagus has been demonstrated (​Hennion et al., 1992​). In
green asparagus spears, microscopic observations at time zero revealed the presence of large xylematic tracheas in both apical and basal segments together with the
existence of lignied protoxylematic portions and bres of the sclerenchyma that are responsible for its hardening; additionally, in the apical segment, more lignin
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was observed due to the presence of leaf bracts that showed vascularization. After three days, the increase in lignin in the light was most likely due to higher
lignication of the leaf bracts. In particular, when individually applied, red and blue lights
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stimulated the lignin deposition whereas when simultaneously present, such as in WLN, their synergistic additive effect on lignin biosynthesis was induced.

5. Conclusions

Our results show that illumination with light of different spectral ranges induced small or no changes in most of the measured parameters in basal and apical
parts of asparagus spears, compared with dark-stored controls. Treatment with white light at room temperature, which simulates the conditions of storage occurring
during the sale of this horticultural crop, and with RL induced an increase in dry matter in the apical part probably as a consequence of persistent and efcient
photosynthesis. However, this increase in dry matter (from about 110 to 190 mg g 1 ​fresh matter) cannot be explained only by the increases in sugars, starch and
lignin; other components such as, proteins, cell wall polysaccharides, lipids and mineral salts may contribute to the observed increase. In the basal part of the spears,
the dry matter was unchanged after light treatment; the starch increase can be in part due to the decrease in soluble sugars and the increase in lignin was very small.
White, red and blue light stimulated deposition of anthocyanins in the basal part and lignin predominantly in the apical part. White light induced the highest level of
lignin, showing a probable synergistic effect of red and blue light in the apical part. However, white, red or blue light did not preserve the contents of chlorophylls,
carotenoids and vitamin C. Instead, these compounds dropped to low levels during storage similarly to the dark-stored control samples. On this basis, we can state
that during postharvest storage, exposure to light can differently inuence various quality- related parameters, and the changes can differ between apical and basal
parts.
Moreover, our data highlight that in green asparagus, the apical segment of the edible part showed higher levels of ascorbate, chlorophyll a and b, carotenoids,
anthocyanins and lignin. Conversely, the basal segment had higher contents of soluble sugars and starch. For this reason, both the apical and basal segments are
important for human dietary reasons.

Acknowledgment

This work was supported by Research Funds CUP H95E10000710005 of the University of Bari “Aldo Moro”, Italy.

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