29/5/2018 GIARDIASIS o GIARDIOSIS - Recursos en Parasitología - UNAM

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Dra. Teresa Uribarren Berrueta
Departamento de Microbiología y Parasitología, Facultad de Medicina, UNAM
berrueta@unam.mx

Introducción.
Giardia duodenalis (Sín: G. lamblia; G. intestinalis) es el nombre del protozoo flagelado del
phylum Sarcomastigophora, subphylum Mastigophora, agente causal de la giardiasis (Monis et al.,
2009), una parasitosis de intestino delgado proximal, cosmopolita, que puede manifestarse como un
síndrome diarreico agudo, crónico o intermitente. También existe el estado de portador
asintomático.
De acuerdo a la nueva sistémica en taxonomía, basada en datos bioquímicos, genéticos, y
estructurales, Giardia pertenece al Phylum Metamonada, Subphylum Trichozoa.
La giardiasis es la protozoosis entérica más frecuente en el mundo. Desde el año 2004 fue incluida
como una "enfermedad descuidada" (neglected disease) en la iniciativa de la OMS.

Transmisión. Epidemiología.
La enfermedad se contrae principalmente a través de alimentos y agua contaminados con materia
fecal de hospederos infectados. Debe considerarse el potencial zoonótico derivado de la infección
de Giardia. Afecta a diversos mamíferos, anfibios, reptiles y aves, de importancia el ganado
lechero, animales de compañía y otros animales (Heyworth MF. 2016; Ryan & Cacciò. 2013;
Ballweber et al., 2010). Estos animales representan reservorios potenciales importantes de Giardia;
al respecto existen reportes de infección/enfermedad debidas asociadas a contacto con animales y
sus genotipos (Murray et al., 2017).
Otros mecanismos que deben considerarse son: Contacto directo, este agente también puede ser
transmitido por contacto sexual, exposición oral-anall, reportado sobre todo entre sujetos del sexo
masculino, y a través de fomites. (Escobedo et al., 2014).
Los rotavirus, Cryptosporidium y Giardia han sido identificados como los principales agentes
causales de episodios diarreicos en guarderías y asilos. La ubicuidad de Giardia es patente en
ambientes urbanos, periurbanos y rurales en los que predominan higiene deficiente y hacinamiento.
Es importante considerar que existen a la venta diversos productos desinfectantes para eliminar
bacterias, sin embargo, sólo algunos destruyen quistes y ninguno logra destruir huevos de helmintos
(Soluciones desinfectantes - Información emitida por PROFECO en julio, 2007).

Se estima que alrededor de 280 millones personas/año en el mundo presentan la infección con
diarrea aguda. Las infecciones asintomáticas son igualmente comunes (Ankarklev et al., 2010;
Einarsson et al., 2016), observándose un mayor grado de riesgo en la población pediátrica.
En países dearrollados, la prevalencia relativa es de 0.2% - 29.2%, en contextos de brotes
epidémicos y sin ellos: Desde 1960 la giardiasis se ha asociado a brotes epidémicos importantes en
países altamente industrializados, por ingesta de agua contaminada y en guarderías. Actualmente, se
reporta un aumento en el número de casos. Las prevalencias más altas se presentan en regiones
tropicales y subtropicales de países en desarrollo. En México, la prevalencia e incidencia más altas
se encuentran entre lactantes, preescolares y escolares.

Se ha demostrado la contaminación de fuentes de agua, ya sea redes de agua potable, de superficie o

recreativas con microorganismos, entre ellos ooquistes de Cryptosporidium y quistes de Giardia,
muy resistentes, lo cual significa un importante mecanismo de transmisión para humanos y
animales.

- Pueden acceder a información epidemiológica en el Boletín Epidemiológico del Sistema Nacional

de Vigilancia Epidemiológica Sistema Único de Información.

Los estudios moleculares han identificado 8 grupos genéticos o ensamblajes (A - H). (Heyworth
MF. 2016; Benere et al. 2012; Asher et al., 2012; Bonhomme et al. 2011).
Los subgrupos incluidos en los ensambles A y B tienen mayor potencial zoonótico y se encuentran
tanto en humanos como en animales. En México se han identificado con mayor frecuencia los
ensamblajes AI y AII de perros. (Ryan & Cacciò. 2013; Asher et al., 2012; Cacciòa et al., 2010;
Monis et al., 2009; Eligio-García et al., 2008; Ponce-Macotela et al., 2005).

Ensambles de Giardia Hospederos

Humanos, perros, gatos, ganado, alpacas, venados, hurones, cerdos, castores, chinchillas, jaguares, caballos,
A marsupiales, ovejas, cabras, buey almizclero, primates no humanos, cetáceo(s), focas, león de mar
australiano, alce, reno, pollos, gaviotas
Humanos, ganado, perros, gacelas, venados, caballos, castores, rata almizclera, chinchillas, hurones,
B conejos, hutia cubana, marsupiales, cobayos, damanes, primates no humanos, pollos, ovejas, focas, cerdos,
león de mar australiano, avestruces, delfines, marsopa, gaviotas
Perros, canguros, ganado, cerdos, cetáceos
C

Perros, chinchillas, canguros, ganado, cetáceos, zorros

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D

Ganado, ovejas, cerdos, alpacas, cabras, caballos yaks, zorros, venados, gatos
E

Gatos, cetáceos, cerdos

F

Ratas, ratones
G

Foca gris, gaviotas

H

Modificado de: Heyworth MF (2016).

Morfología.
Giardia es un protozoo no invasivo, microaerofílico. Reside y se multiplica por división binaria en
la superficie de las primeras porciones del intestino delgado, a un pH ligeramente alcalino que
favorece su desarrollo y existe evidencia genética y epidemiológica sobre su capacidad de
recombinación sexual (Monis et al., 2009; Cacciòa et al., 2010).
Presenta dos formas: trofozoíto y quiste con un ciclo biológico sencillo. El trofozoíto prolifera (se
multiplica) y el quiste es la forma infectante.

Trofozoíto G. duodenalis. S.J. Upton, Kansas University

Los trofozoítos, formas vegetativas, miden 10 - 12 µm de longitud, son piriformes, con superficie
dorsal convexa y ventral cóncava. Sus movimientos en espiral dan la impresión de "una hoja de
árbol que cae". Las estructuras internas que pueden apreciarse son: dos núcleos con endosoma,
cuerpos medianos en número variable*, disco adhesivo, ventral, con estructura cóncava, rígida, en
espiral, de ~9 µm de diámetro, compuesto por microtúbulos y proteínas asociadas* ubicado en la
mitad anterior ventral, con capacidad contráctil, y un paquete de axonemas con cuerpos basales en
posición anterior con respecto a los núcleos, del cual derivan 4 pares de flagelos* (par anterior, dos
pares laterales y par posterior) con el típico arreglo de microtúbulos 9+2. Carecen de mitocondrias y
peroxisomas, y presentan mitosomas minúsculos <2 µm y nucleolo. El retículo endoplásmico
rugoso y Golgi son aparentes durante la secreción de componentes requerida para el
enquistamiento.

En ambientes con restricción de oxígeno, la mitocondria ha sufrido modificaciones importantes en

contenido y función, dando lugar a "organelos relacionados con la mitocondria" (mitochondrion-
related organelles - MROs), entre ellos los mitosomas, que no contienen ningún genoma y han
perdido la capacidad de generar energía, pero retienen ciertas características de las mitocondrias,
entre ellas la síntesis de grupos hierro-sulfuro (Einarsson et al., 2016) y los hidrogenosomas.
Cuentan con estos organelos múltiples microorganismos parasitarios y de vida libre. Cabe
mencionar a protistas anaeróbicos o microaerofílicos, como Entamoeba histolytica, Giardia
intestinalis, Trichomonas vaginalis, Cryptosporidium parvum, Blastocystis hominis. El mitosoma de
Giardia intestinalis presenta una importante reducción de proteínas y retiene una función
mitocondrial: la biosíntesis de Fe/S
(Heinza E & Lithgow T. 2012; Makiuchi T & Nozaki T. 2013; Nyindodo-Ogari et al., 2014).

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Back to basics:
Protozoos con mitosomas. Modificado de: Heinza E, Lithgow T.
A revealing secondary reduction of the mitochondrial
protein import pathway in diverse intracellular parasites. BBA
- Molecular Cell Research.Feb 2013;1833(2): 295–303

* El citoesqueleto, necesario para la adhesión, desprendimiento y movimiento, tráfico intracelular,

está compuesto principalmente por los 8 axonemas y sus cuerpos basales, los cuerpos medianos, el
funis (capas de microtúbulos asociados a los axonemas de los flagelos caudales) y el disco
adhesivo, en cuya composición se encuentran: alfa y beta tubulinas, giardinas, entre otras proteínas.

Morfología y movimiento de trofozoítos en los videos:

Giardia - trofozoito. Animación sencilla. 3D4Medical.
Giardia lamblia y Giardia swimming. YouTube.

Giardia intestinalis. Trofozoítos. Microscopía de barrido: Se observa disco ventral

y flagelos. Imagen: CDC/Janice Haney Carr.

Los quistes, formas de resistencia, infectantes, ovales, miden entre 11-14 µm de longitud y
contienen 2 a 4 núcleos, de acuerdo a su madurez, y estructuras residuales de la forma vegetativa
(axonemas, restos de disco adhesivo y cuerpos medianos). La resistente pared quística está formada
por una capa filamentosa externa y una capa membranosa interna. Su grosor es de 0.3 - 05 µm. El
principal carbohidrato del componente glicoprotéico externo es N-acetilgalactosamina (GalNAc).
Después de la ingestión, la exposición al ácido gástrico induce la activación del quiste en reposo. En
respuesta al pH alcalino, las proteasas del intestino y señalizaciones propias del parásito, emerge
una célula que se divide 2 veces sin replicación del DNA, produciendo eventualmente cuatro
trofozoitos.
El enquistamiento inicia hacia la parte inferior del intestino delgado. La célula parasitaria detecta
cambios en su hábitat y reponde formando una pared quística que le permite sobrevivir fuera del
hospedero y hasta en agua fría cuando los quistes son eliminados con la materia fecal. Los quistes
son transmitidos a otro hospedero, directamente, o a través de vehículos como agua y alimentos. Se
estima que 10 - 100 quistes son suficientes como dosis infectiva (Ankarklev et al., 2010; Einarsson
et al., 2016).

Ciclo biológico.

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Patogenia.

La giardiasis es una enfermedad diarreica multifactorial y diversos mecanismos están involucrados.

Existe la evidencia de trabajos experimentales in vivo, in vitro y estudios sobre la infección en el
humano, proceso en el que se encuentran involucrados aspectos inmunológicos y funcionales de
hospedero y parásito (Cotton et al. 2011; Ortega-Pierres et al. 2009; Gerbaba et al., 2015; Einarsson
et al., 2016):
- Acortamiento difuso de microvellosidades e inhibición de las enzimas del borde de cepillo, con
adhesión de los parásitos y células CD8+; hipersecreción de aniones (Cl-, con malabsorción de
glucosa, sodio y agua) e hipermotilidad intestinal (en conjunto con el aumento en la permeabilidad),
e:
- Insuficiencia y disminución de la actividad de algunas enzimas digestivas (ej. lactasa, proteasas,
lipasas).
- El factor mécanico: adhesión mediante el disco ventral, movimiento flagelar; Alteraciones en las
funciones de la barrera intestinal a nivel de los complejos de unión entre células epiteliales - F-
actina, zonula occludens -ZO-1, claudin-1, y a-actinina, (alteraciones en las uniones estrechas).
- Inducción de quimiocinas en células intestinales epiteliales de ratón (IECs), lo que atrae células
inmunes, como células cebadas y dendríticas.
- Inducción de apoptosis. Aumento en la apoptosis de los enterocitos; y aumento en el índice
mitótico: rápido recambio celular (con células inmaduras). El tiempo de recambio celular normal es
3 - 6 días
- Deficiencia de arginina en in IECs, lo que da lugar a menor NO, detención del ciclo celular y
apoptosis.
- Hiperplasia de las criptas y aumento en la secreción de moco.
- Cambios en la composición de la microbiota intestinal, disbiosis (Fink & Singer. 2017)
- Las diferencias genéticas entre grupos de Giardia
- Variación antigénica - proteínas de variación de superficie (VPSs).
- Edad, y estado nutricional del hospedero.
- Competencia por productos del hospedero: sales biliares, colesterol y fosfolípidos; Giardia no
sintetiza de novo fosfolípidos y esteroles celulares (Cotton et al. 2011).
- Hiperplasia de las células caliciformes, lo que produce espacios celulares en la barrera epitelial
(Ponce-Macotela et al., 2008).
- Existen estudios sobre giardiasis invasiva. Se requieren estudios para determinar el papel de los
trofozoítos intraepiteliales de Giardia. (Reynoso-Robles et al., 2015; Martinez-Gordillo et al.,
2014).

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Patología.
Alteraciones en el borde "en cepillo" de las microvellosidades intestinales.
Atrofia o acortamiento de vellosidades.
Hiperplasia de las criptas.
Incremento en la permeabilidad celular.
Inflamación de la mucosa.
Sobrecrecimiento de poblaciones bacterianas.

Espectro clínico.
El período de incubación es de 1 - 2 semanas. Los cuadros clínicos oscilan entre el estado de
portador asintomático y las enfermedades aguda y crónica.

Un gran porcentaje de personas presenta infecciones asintomáticas, con malabsorción intestinal

imperceptible, que se resuelven espontáneamente.

Entre las manifestaciones de la enfermedad aguda se encuentran: diarrea acuosa o pastosa,

esteatorrea (evacuaciones grasosas, generalmente explosivas y fétidas), dolor epigástrico
postprandial, anorexia, distensión abdominal, flatulencia y ocasionalmente, cefalea, febrícula,
manifestaciones alérgicas (artralgias, mialgias, urticaria); la enfermedad puede resolverse en unas
semanas, aún sin tratamiento, pero la presencia de parasitosis crónica es un hallazgo cada vez más
frecuente, actualmente, a nivel mundial, asociada con síndrome de intestino irritable, alergias
alimentarias y urticaria (Einarsson et al., 2016), asi como con diarrea recurrente, esteatorrea,
evidencia bioquímica de malabsorción de grasas, lactosa y otros disacáridos, vitamina A y vitamina
B12, disminución de peso, deficiencias en el crecimiento y cognitivas en la población infantil
(Certad et al., 2017; Bartelt & Platts-Mills. 2016).

Diagnóstico diferencial: Deben contemplarse rotavirus,adenovirus, Campylobacter, E. histolytica,

Cryptosporidium, Escherichia coli enteropatógena, Strongyloides stercoralis, enfermedad celiaca,
úlcera duodenal.

Diagnóstico.
- Antecedentes epidemiológicos y cuadro clínico.
- Observación microscópica de trofozoítos (en materia fecal acuosa - mediante el examen directo en
fresco, con solución salina y lugol) y quistes (en materia fecal sólida o semisólida - se utilizan
exámenes coproparasitoscópicos de concentración por flotación), estudios de baja sensibilidad y
alta especificidad. Si resultan negativos, se opta por ELISA para captura de coproantígenos.
(Secretaría de Salud, CENETEC, 2012); varios estudios han reportado especificidades de 87–100%
y sensibilidades de 63–100% y algunos falsos negativos, corroborados en mediante Técnicas
basadas en la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) (Koehler et al., 2014).
- Endoscopía con examen de contenido duodenal y biopsia intestinal son procedimientos invasivos,
poco utilizados.

Examen directo. Solución salina. Quistes de Examen directo. Solución salina. Trofozoitos de Quiste de Giardia. Tinción: lugol. DPDx/CDC.
Giardia. J.C.Fox, Oklahoma State University Giardia. J.C.Fox, Oklahoma State University

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Biopsia duodenal. Trofozoítos.Imagen donada por:

R. Acuña Soto, Facultad de Medicina, UNAM

Tratamiento.
Metronidazol, secnidazol, albendazol, tinidazol (Escobedo et al., 2016), nitazoxanida, furazolidona.
Se están realizando estudios para dar apoyo científico al uso tradicional de plantas para el
tratamiento de trastornos gastrointestinales infecciosos. Un trabajo reciente hace referencia a la
actividad antigiardia de metabolitos y derivados semisintéticos de Heterotheca inuloides Cass
(árnica). (Rodríguez-Chávez et al., 2015).

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Última revisión 11 enero 2018

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