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  • Ecologia Parasitaria

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    di 6
    \e0e Para 6. Pris, pica Pro- 0 de esity tole Oeste eit). USA, ¢ él f Ve 3:10. VEB L271 evolu. INTRODUCCION Los méiodos ecolégicos apticados a la parasitologta de- rmuestran que Ia distribucién de las poblaciones parasita- ris en las correspondientes poblaciones de hospedadores, es binomial, lo que significa que existe una gradacién en el parstismo presente en una poblacién que va desde los inlividuos con cargas parasitarias muy bajas hasta los que albergan muchos pardsitos y manifiestan signos ctinicos y peeden morir. Entre los dos extremos se encuentran gri- ‘os de individuos con manifestaciones clinicas variables. Elandlisis de los factores que determinan la distribucién y dispersién de los parisitos en el espacio y en el tiempo, debe realizarse considerando las interrelaciones pardsito/ hospedador/ambiente. La propagacién de los parisitos es Inresultante de la accién ¢ interaccién del parésito en sus diferentes tipos de hospedadores y de factores ambientales tittcos y abidticos. En la viablidad y transmisién de los pardsitos y, final- menic, en la aparicion de la enfermedad parasitaria infl yende forma decisiva los factores ambientales. Su cuanti- fiacién es dificil de establecer por varias razones. La primera, es la multiplicidad de tales factores; la segunda, porque actian de forma interrelacionada ¢ indirecta: y pot itimo, porque potencialmente pueden afectar al parisito, alhospedador y a la relacién parsitofhospedador. ‘Aunque, desde un punto de vista académico, conviene anaizar por separado todos los faciores, no hay que olvidar «nee problema debe enfocarse de forma integrada, con obje~ ode poder planificar medidas para la lucha antiparasitaria. FACTORES AMBIENTALES Lainfluencia de los factores ambientales sobre los pardsi- ins es mas clara cuando tienen fases de vida libre, con i CAPITULO Ecologia parasitaria F. A. Rojo Vazquez y M. Gémez Bautista dependenecia de que intervengan hospedadores intermedia rios en el ciclo biol6gico. Puede decirse que la dosis infectante que adquiere un hospedador esté directamente relacionada con las circuns- tancias det medio; en muchos casos, la consecuencia es ta adquisicién lenta de una determinada especie patégena y la inmunizacién consiguiente; y en otros, la aparicién de brotes agudos por ingestién de dosis altas en poco tiempo. Ademis, el desarrollo del ciclo endégeno de algunos pars sitas puede verse modificado por esos factores, Factores ambientales abiéticos Clima Laexistencia de fases prepardsitas en el ciclo vital de mu- chos pardsitos, hace especialmente importante el estudio del clima. El clima, sobre todo por la temperatura y la humedad relativa, es un regulador de la distribucién y la frecuencia, de muchas infeceiones parasitarias, tanto desde el punto de vista estacional como geogriico, al favorecer 0 impedir el desarrollo parasitario, Tanto los parésitos monoxenos con, fases de vida libre, como Giardia duodenalis 0 los nemato- dos de las superfamilias Trichostrongyloidea, Strongyloi- dea, ctc., como los hetcroxenos —principalmente los que tutilizan poiquilotermos como intermediarios— estén muy expuestos a los factores climaticos. ‘Ademés, pueden tener especial importancia los micro- climas —naturales, atificiales, 0 ambos— en los que las, condiciones reinantes son muchas veces absolutamente diferentes a las del entorno inmediato. Unas veces son zonas hiimedas (charcas, abrevaderos) en el seno de areas, semisridas; otras, regadfos que facilitan cargas ganade- ras elevadas, En cualquier caso. las condiciones de esas, 64 Perasitologia Veterinaria zonas son generalmente éptimas para el desarrollo para- sitario. La estrecha relacién entre la bionomfa parasitaria y el clima ha sido intensamente estudiada, sobre todo en algu- nas parasitosis de marcada importancia econémica. Esto ha hecho posible la prediccién, a veces con bastante exac- titud, de los periodos de riesgo para los animales y el desa- rrollo de modelos de predieciGn de Ia evolucién de las po- blaciones parasitarias. Por ejemplo, para los tricostrongrftidos, sobre la base de las necesidades térmica e hidrométrica de las distintas es- pecies pardsitas, se han confeccionado los bioclimatogra- ‘mas en los que se reflejan las temperaturas anuales —por meses— y la pluviosidad, también anual. Los puntos que se «eruzan» con los 6ptimos de temperatura y humedad de on las épocas de riesgo potencial de infec- Tgualmente, la influencia de Tos factores climaiticos en la transmisién de Fasciola hepatica, ha servido para confec- ccionar, a partir de datos de campo y de laboratorio, mode- Jos mateméticos con el fin de predecir la incidencia anual de brotes de fasciolosis y la época de aparicin en cada zona, Entre los modelos clisicos, destacan el denominado ‘Mf, que mide la diferencia entre pluviosidad y evapotrans- piracidn diarias, y el Wer-day (dfa hiimedo), que tnica- mente tiene en cuenta la pluviosidad. Posteriormente, se han desarrollado otros métodos de mayor precisiGn (siste- ma TWB de Thornwhite, entre otros) y, mas recientemen- te, la simulacidn por ordenador, de gran utilidad, permi- (iendo establecer pautas de prevenci6n antiparasitaria para tuna zona concreta y valorar la relacién coste/beneficio. La importancia del tema ha hecho que hayan tenido Iu ‘gar reuniones para tratar estos aspectos y se hayan publica- do monografias bajo los auspicios de la World Meteorolo- gical Organization Otros factores Ademis de las influencias estrictamente climéticas, exis- {en otros factores fisicos que juegan un papel nada despre- jable en la ecologia parasitaria, como las radiaciones y los gases atmosféricos. También son importantes las corrien- tes de agua, especialmente para los hospedadores interme- diarios (moluscos, insectos, etc.), el tipo de suelo y la ‘transparencia del agua y del aire. Factores ambientales bidticos En relacién con los factores bicticos. las experiencias se han centrado sobre todo en los helmintos y estén relaciona- das con el efecto que algunas plantas —o sus extracios— tienen sobre fases larvarias de esos pardsitos, y al efecto de diversos microorganisms. Los resultados de los estudios sobre la accién de extrac- tos de plantas en la supervivencia y el desarrollo de fases Jarvarias, son muy dispares. En unos casos, las sustancias de ciertas plantas aceleran el desarrollo; en otros, la accién de los extractos es letal. Por su parte, los microorganismos han sido estudiados con bastante detalle. Se ha demostrado, por ejemplo, que algunas bacterias ejercen una accién ovicida, destruyendo los huevos de los ascaridos; en Dicrocoelium dendriticun, la mortalidad de los huevos en condiciones controladas pa deberse a la accidn enzimética que ejercen bacterias, del género Streptomyces, cuyo crecimiento y desarrollo dependen de las condiciones térmica e higrométrica, En otros sistemas, intervienen hongos, otros microbios, etc. El desarrollo de resistencias a los antihelminticos y el problema de residuos en productos animales y en el am- biente, han contribuido al estudio de las posibilidades de control biolégico de las parasitosis animales mediante le utilizacién de hongos patégenos para los pardsitos. Este método de control podrfa —en el futuro— ser un compo- nente importante de los programas de control parasitario, Estudios in vino han demostrado que diversos cereales son un buen sustrato para el cultivo de hongos nemat6fagos de los géneros Arthrobotrys, Dactylaria y Duddingtonia y ‘que, tras su administracién a tos rumiantes, se eliminan con las deyecciones y acttian sobre las fases preparisitas de los nematodos. Es posible que en un futuro proximo se puedan comercializar aditivos o suplementos para el con- ‘rol de las parasitosis interas de los nematodos; sin em- bargo, este tipo de control necesita més estudios y sélo a medio plazo serd posible saber si puede ser una realidad 0 sélo ficcién. FACTORES SOCIOECONOMICOS Este apartado engloba todas las actividades humanas que son capaces de modificar un ecosistema y repercutir en la bionomia parasitaria. Merecen destacarse, por ejemplo, las practicas agricolas y zootécnicas, las obras de ingenic los movimientos de las poblaciones, los habitos alimenta- rios, ete. Précticas agricolas Con el desarrollo del cultivo de la tierra para producir y almacenar alimentos, se produjo una revoluciGn que caus6 algunas transformaciones, muchas de las cuales han influi- do y afectado a la distribucién y presentacién de algunos pardsitos. EL tipo de cultivo puede influir creando circunstancias apropiadas. Por ejemplo, los prados artificiales, ricos en Jeguminosas, favorecen la conservacién de la humedad, ue es necesaria para que las L-lIII de los nematodos emi- agen verticalmente hacia las hojas, en cuya parte alta se acumulan fas larvas. Cuando predominan las gramineas, la luz solar actia directamente sobre las formas pardsitas que se encuentran en el suelo, provocando la muerte de la ma~ yoria de las L-IIL. Por otra parte, la ingestidn de abundan- tes cu est gr ancias cio iados que yendo cum, ss pa- ferias rollo a. En sy el Lam- es de ie Ja Este mpo- trio, son 0s de tia y sina sitas no se em- slo a lad 0 que en La las ta te forajes favorece la fluide7.de las heces, que forman ast una capa fina, hiimeda y oxigenada en la que el desarrollo 4 los huevos de nematodos se ve favorecido. Algunos estudios demuestran los beneficios obtenidas cuando los animales pastan en praderas con determinadas especies de plantas, como los prados con vallico (rye- s7ass) otras gramineas pratenses, en relacién con el gta o de parasitismo intestinal, sefialando incluso que es mas importante la composicién botinica de las praderas que la éensidad ganadera, hasta el punto de que en algunos paises —como Nueva Zelanda— se ha postulado como método de control del parasitismo Ia utilizacion de especies que, inpidiendo la emigracién vertical de las L-II, reduciendo el desarrollo parasitario, etc., disminuyen los niveles de infeccién parasitaria y las pérdidas producidas por los ne- ratodos gastrointestinales, Practicas zootécnicas Las pricticas zootécnicas han facilitado los contactos de les pardsitos con sus hospedadores al elevar la carga gana dra, que puede llegar a veces al hacinamiento. Las sistemas intensivos degradan potencialmente la tie- ray el agua; en ellos, el mimero de animales por unidad de superficie es elevado, Ios riesgos de parasitosis altos y las posibilidades de control mediante manejo son rediuci- das, lo que conduce a una excesiva dependencia de la qui- nioterapia, En las tltimas décadas, la cria intensiva de animales en pastoreo ha proporcionado beneficios econé- ‘micos, gracias a los tratamientos antiparasitarios rutina- ‘ios, con el inconveniente de que favorecen el desarrollo de resistencias a los antihelminticos La explotacién «sin tierra» (zero-grazing systems) de los animales (p.e}., los cebaderos de terneros y corderos, lacris de pollos y cerdos) reduce los riesgos de parasitosis; cota la utilizacién habitual de antihelminticos; ¥ es un sis- ‘ema muy eficaz en la transformacién de alimentos, aun- que la comtaminacién del ambiente por efluentes de las ex- plotaciones ganaderas es un gran inconveniente, Lareacci6n a la produccién intensiva, sobre todo en los paises desarrollados, es la llamada agricultura biolégica (organic farming) que se basa en evitar completamente el uso de sustancias quimicas en ta agricultura. Los princi- pis de la agricultura bioldgica son el trabajo en sistemas tuturales, Ia mejora de los ciclos biol6gicos, el manteni- miieato de fa fertilidad det suelo con el minimo de recursos nm renovables, la proteccién del medio ambiente y la preo- cupacién por el bienestar animal Desde el punto de vista ganadero, los métodos bioldgi- ns incluyen sistemas de pastoreo, aprovechando Ia rota- ci6n de cultivos e intentan eliminar las infecciones parasi- trias de los animales. No esti permitido el uso rutinario 4e sustancias de accién profildctica (incluyendo antipara- siarios y vacunas), excepto cuando sea para mantenerlos vivos. Sise administra algdn férmaco, el periodo de retira- 4 del producto utilizado se multiplica por dos 0 tres, se rantiene a los animales en cuarentena y la zona de cuaren- Ecologia parasitaria 65. tena no puede ser utilizada para cosechas biol6gicas du- rante 12 meses. Los sistemas extensivos, practicados en amplias Zonas cespaitolas, suponen la disposicién de grandes espacios li bres por los animales, lo que, desde el punto de vista para- sitario, significa que los niveles de contaminacién de las, praderas son bajos. En las zonas en las que la tierra y el clima son poco adecuados para ta obtencidn de buenas co- sechas, la produccién de rumiantes en sistemas extensivos, es una buena alternativa, Sin embargo, las pricticas zootécnicas basadas en ef pastoreo son responsables de bastantes problemas parasi- tarios. En general, puede decirse que, cuando la densidad zganadera es baja, el comportamiento de los animales en el ppasto impide o limita los contagios, por la tendencia de algunas especies animales a pastar en zonas no contamina- das con deyecciones y, por tanto, «libres» de formas paré- sitas: no obstante, este comportamiento higignico de los animales se modifica cuando se cleva la carga ganadera y el espacio disponible para el pastoreo es menor, lo que hhace que las oportunidades de contagio aumenten Las consecuencias de las diversas formas de pastoreo son muy variadas. En el pastoreo estante 0 permanente, si la carga ganadera no es elevada, la ingestién continua de dosis bajas de larvas de nematodos gastrointestinales per- mite mantener un estimulo antigénico suficiente para cvi- {ar infecciones fuertes; sin embargo, si el nimero de ani- males por unidad de superficie es alto, el riesgo de presentacién de procesos clinicos aumenta. El pastoreo rotacional requiere disponer de superficies pastables suficientes y un profundo conocimiento de la bionoméa de las especies pardsitas prevalentes en la zon: por otra parte, el pastoreo mixto con dos o més especies suele ser ttl desde el punto de vista parasitario, cuando las, especies parésitas son suficientemente especificas de hos- pedador. No obstante, algunos estudios han demostrado ‘que el pastoreo alternando ganado vacuno y ovino para el control de las nematodosis gastrointestinales de los bovi- nos, tinicamente da buenos resultados hasta Ia segunda temporada de pastoreo y, que a partir de ese momento, no hay diferencias con los bovinos que han pastado en prade- ras utilizadas slo por esta especie animal Especial eonsideracién merece la transhumaneia que es una de las précticas usuales de pastoreo en las regiones de montafia y que tiene implicaciones epidemiolégicas y pro- fildcticas de algunas de las parasitosis més importantes de Jos rumiantes, De alguna manera, este método es un compendio de las situaciones anteriores. Los animales —generalmente 0 nos, bovinos, 0 ambas especies, tanto jOvenes como adul- tos, formando un rebatio comunal— pastan, segiin la época del affo, en valles o riberas, en prados de montaa yen zonas de alta montaiia (puertos), El ciclo de pastoreo se basa en el aprovechamiento de la vegetacién a diferentes, niveles de altitud. Asf, en primavera los animales pastan en Jos valles; durante el mes de junio, pasan a pastos més altos y poco después, ascienden: a los prados de los puertos donde permanecen hasta septiembre u octubre. A partir de 66 Parasitologia Veterinacia ‘esa época, pastan otra vex en zonas de montafta_y en los valles hasta la estabulacién invernal, en su caso, Es decir, los pastos de alta montata s6lo son pastados una vex al En las zonas de montafia y en los puertos, la nematodo- sis gastrointestinal de los bovinos se presenta frecuente- mente en Ios animales que acuden a los pastos por primera, vez, pudiendo causar problemas clinicos. El modelo epide- miolégico de las infecciones producidas por Ostertagia os tertagi, por ejemplo, se caracteriza por un bajo riesgo hasta el comienzo del verano, eleviindose en la segunda mitad de la temporada, En los pastos de alta montafia, muchas L-IML de nematodos gastrointestinales desarrolladas a partir de tos huevos depositadas en el pasto en la temporada ante- rior, sobreviven el invierno y la primavera y constituyen una importante fuente de infeccién para los terneros que pastan por primera vez a partir del mes de mayo. A ello hay que aiadir que los animales adultos contribuyen a la contaminacién del medio y al contagio. La separacién de los animales por edades es una buena ‘medida, ya que los adultos son portadores «sanos» y elimi nan en cantidades variables formas infectantes La alimentacion La alimentacién es otro factor que también hay que tener en cuenta, La interaccién nutriciGn/infeccién es muy ifi- cil de establecer. Por ejemplo, cuando la malnutricién y los parasitismos coexisten no es fécil distinguir la causa del efecto. El estado nutttivo del hospedador puede deter minar el establecimiemto y desarrollo de los parisitos y el curso de Ia infeeciGn, Se ha podido comprobar en animales infectados experimentalmente (Fasciola hepatica, Hae- monchus contortus) y alimentados con una dieta de bajo contenido proteico, que os efectos de la parasitosis son ‘més intensos y la aparicién de Jos sintomas més répida que en otros animales, también infectados, pero alimentados, con una dieta de mayor contenido proteico. No obstante, en corderos infectados con Nematodirus battus y alimventa- dos correctamente desde el punto de vista del contenido proteico, las diferencias en la carga parasitaria demuestran que la patogenicidad del pardsito esté relacionada con el genotipo de! hospedador. Infecciones experimentales con Haemonchus contortus hhan demostrado que el contenido de protefnas de ta dieta no influye en el porcentaje de implantacién de la primi feccién, pero los animales alimentados con una dieta de ‘bajo contenido proteico muestran sintomas més intensos y a anorexia es més acentuada. En cambio, no existen dife- rencias en la digestibilidad de las diversas fracciones det alimento o en las pérdidas de nitrégeno en orina y heces. En condiciones controladas se ha comprobado que la di- gestion y el balance de nitrégeno estén muy afectados por la parasitacién, pero el efecto sobre la uilizacién del ali- ‘mento, crecimiento 0 composicién comporal es escaso, Si se restringe la ingestidn de la materia seca, la parasitosi afecta intensamente « Ja composicién corporal y a la utili- zaciGn del alimento, Estos efectos son mis acentuados ex los animales alimentados con una dieta de bajo contenido proteico, Un aspecto de interés es Ia influencia que determinads componentes de la dieta tienen sobre Ia resistencia de los animales a las infecciones parasitarias. Por ejemplo, el de- sarrollo de inmunidad frente & nematodos gastrointestna- {es es mds lento en Jos animales jovenes que en los adultos ‘Aunque las causais no se conocen bien, probablemente en Jos animales parasitados exista una competencia entre los nutrientes disponibles para el crecimiento y tos dirigidosa Ja respuesta inmunitaria, con prioridad para el crecimiento En experimentos con corderos infectados por Ostertagia spp y a los que se administra un suplemento proteico direc- tamente en ef cuajar, la respuesta inmmunitaria retrasa la patencia en las reinfecciones. Recientemente, hemos pod do comprobar que ovejas de raza merina gestantes y mat- tcnidas en pastoreo, que recibian un suplemento proteico, climinaban menos huevos de helmintos gastrointestinales (principalmente Ostertagia spp y Trichostrongylus spp) ganaban ms peso que los animales que se mantenfan solo con el pasto. ‘También se han realizado experimentos para saber silos animales j6venes y parasitados seleccionan la dieta e ic- crementan sus necesidades proteicas cuando tienen Ia po- sibitidad de elegir alimentos. En corderos infectados du rante un periodo de tiempo largo (hasta siete meses) con Trichostrongylus colubriformis para producir una infes: cin subelinica, que podfan elegir entre dietas de alto y bajo contenido en protefna bruta, se ha observado que la ingestiGn voluntaria de alimento fue ms baja o se manta vo inalterada entre las semanas 5 y 11-12 de la infecci6n, En otro grupo de animales que se desparasitaron y poco después se reinfectaron, se observ6 que la ingestién de al ‘mento se recuperé pocos dias después de la administracign del antihelmintico y no se alteré tras la reinfeccién. En cuanto a la seleccién de la dieta, hubo diferencias entre los dos meses y medio y los cuatro meses y medio de la in feccién, pero después no se apreciaron diferencias signi- ficativas en ninguno de los grupos. Los resultados ind: ‘can que las ovejas que tienen la posibilidad de seleccionar entre dos dietas determinadas, son capaces de hacerlo con objeto de paliar los efectos adversos de la infeccidn subelt- nica. De todos formas, los pardsitos gastrointestinales redv- ‘cen el apetito de los animales infectados, interfiriendo el metabolismo del calcio y del fésforo, disminuyendo la di gestibilidad de proteinas y repercutiendo, en definitiva, en las producciones, La cantidad de alimentos que ingieren los animales pue- de influir en 1a infeceién, como ocurre en la parasitacién por Eimeria tenella, que invade ms ficilmente a las aves previamente sometidas a un ayuno de 12 horas. El desarrollo de algunos pardsitos en los hospedadores intermediarios también esté relacionado con la alimenta: cin de éstos, como sucede en el binomio Fasciola hepati ca/Lymnaea truncatula. sen ido 1 a Otros factores ‘También debe mencionarse en este apartado la domestica cién. Con la domesticacién, los animales fueron atratdos pore! hombre hacia los pueblos, compartiendo su vivien- 4. Otros animales, como las garrapatas, las moscas, los Imexquitos, las ratas, ete, egaron esponténeamente & in- trodujeron sus propias parasitocenosis. De esta manera, los agentes patSzenos pudieron fieilmente difundirse entre la comunidad, producigndose infecciones en los animales y enel hombre Sin embargo, la domesticacién no siempre puede invo- carse como Ta raz6n mais importante en las parasitosis ya «ae et hombre, al explotar alos animales modifica muchas, reees los factores ambientales (clima, etc.) y generalmen- ‘2, mejora las condiciones higiénicas de los mismos, ‘Las factores estresantes produce muchas reacciones inelyendo una alteracién del equilibrio hormonal del hos- pedador, que puede debiltar otros mecanismos de resis- tenia, El estrés es, sin duda, un factor en el parasitismo gorgue cualquier cosa que debilite la resistencia, favorece slestablecimiento de los parisitos FACTORES QUE INTERVIENEN EN LA PRESENTACION DE LAS ENFERMEDADES PARASITARIAS De los factores responsables de la presentacién de las en: femedades parasitarias, los més importantes, desde el pinio de vista epidemiolégico, son los cambios estaciona- les de las poblaciones preparisitas y los cambios en la magnitud de Tas poblaciones parasitarias dentro del hospe- dior Cambios estacionales de las poblaciones Prepardsitas El nimero de formas de vida libre de los parisitos vari segin Ia estacién del aio y las condiciones elimaticas de una determinada drea geogréfica. Esas variaciones estin claramente definidas en zonas con clima continental (in- viernos y veranos rigurosos), pero también en las de clima inds templado con estaciones secas y hiimedas. Por su par- te,en zonas con climas htimedos o Semihiimedos, los eam- bios de las poblaciones prepardsitas estén muy poco defi- nidos 0 no To estén en absoluto. Esas fluctuaciones estin relacionadas con el desarrollo estacional de las formas pardsitas hasta aleanzar la fase infectante, y con la Tongevidad de tas formas infectantes. En cuanto al desarrollo estacional de las formas pardsi- tus hasta aleanzar la fase infectante, se obscrvan variacio- tes en el tiempo y en su magnitud. Por ejemplo, en muchos paises es diffeil que exista de- serrollo durante el invierno; en la primavera y el otofio, ‘eneraimente, es lento: y durante el verano suele ser bas Ecologia parasitaria 67 tante répido. En consecuencia, la mayorfa de las formas infectantes se acumulan a mediados de la época estival En el caso de los nematodos, durante el otofo las condi- ciones son favorables para el desarrollo de los huevos; si los inviemos no son muy frios, pueden producinse infec- iones en lt primavera siguiente; esa estacién también es adecuada para la mayoria de los nematodos, cuyos huevos se transforman en L-Ilf en pocas semanas. El futuro de los, hhuevos en el verano depende mucho de la humedad; si es, alta, se forman L-IIT en unos 30 dias, apareciendo en la hhierba desde mediados del verano hasta comienzos del otofo. En cuanto a Fasciola hepatica, se necesitan condicion idneas pa el desarrollo de as fase es yen el hosp dador intermediario. La temperatura minima es de 10 lo que significa que, en las zonas templadas del hemisferio, Norte, al final del otofio, durante el inviero y al comienzo de la primavera no es posible el desarrollo de los huevos. Estos huevos, junto con los eliminados a partir de la mitad de la primavera y el principio del verano, continiian el ci clo biolégico produciendo cercarias en el verano y el oto- fio, Los huevos que llegan al exterior al final del verano 0 principio del otofo, eclosionan y se desarrolian en los lim- nneas entre los meses de septiembre y noviembre, pero las cerearias no comienzan a eliminarse hasta bien entrada la primavera siguiente Si enel ciclo bioldgico interviene més de un hospedador intermediario 1a complejidad es mayor, como ocurre en Dicrocoelium dendriticum, ya que el desarrollo debe estar acompasado con la actividad de tos dos intermediarios —un caracol terrestre y una hormiga—, en fos que, a su vez, los factores climéticos determinan los plazos y, por tanto, las épocas de riesgo para los animales en pastoreo. Por otra parte, Ia longevidad y resistencia de las formas infectantes dependen de las condiciones climaticas y de la forma infectante (huevos, larvas, quistes). La resistencia de las L-IMl de distintas especies de nema- todos gastrointestinales es muy parecida, pudiendo sobre vivir a temperatura moderada ¢ incluso por debajo de 0 °C; sin embargo, las temperaturas altas y las condiciones secas alectan negativamente a su supervivencia. El resul- tado es que en algunas zonas, muchas L-IIL pueden resist hasta un aio en el medio ambiente, en cantidades nada despreciables, mientras que en otras dreas los plazos son mis cortos. ‘Sin embargo, la capacidad de supervivencia y desarrollo de los huevos de estos nematodos, es sensiblemente dife rente, Por ejemplo, los de Haemonchus contortus no resis- ten la desecacidn ni las bajas temperaturas y s6lo se des rrollan en primavera, verano, si hay suficiente humedad, y comienzos del otoito. Los de Trichostrongylus son bastan- te resistentes, tanto a la desecacién como a las bajas tem. peraturas y pueden sobrevivir al invierno con facilidad; los, de Ostertagia, pueden sobrevivir et invierno y se desarro- Ilan bastante bien en los periodos secos. Otro género im- portante, Nematodirus, se desarrolla en perfodos.secos, pero necesita humedad para la eclosién de las L-IIT y su emigracién a la hierba. 68 Parasitologia Veterinaria Las metacercarias de Fasciola hepatica resisten consi

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