FISIOLOGIA DIGESTIVA DEL EQUINO Méd. Vet. Silvia M. Aguirre 23FISIOLOGIA DIGESTIVA DEL EQUINO Méd. Vet. Silvia M. Aguirre El aparato digestivo del equino se caracteriza por la presencia de un estémago relativamente pequetio (3.5% de la capacidad total del aparato digestivo) y de un Intestino grueso muy desarrollado (61%). Se caracteriza por realizar una masticacién prolongada y minuciosa, tener transito GasiTICD acETeTadO, digestion enzimatica intensa_pero-de.corta duracién.en.el_intestino. delgado y una gran capacidad fermentativa y de sintesis levada a cabo por una poblacién microbiana sumamente activa. Esta digestién microbiana se lleva a cabo después de que el alimento ha suftido la digestion enzimatica y ha estado en contacto con zonas de mucosa adaptadas a la absorcién de la mayor parte de los nutrientes. Ccurre por lo tanto el proceso inverso al que se observa en rumiantes, por lo que podemos deducir que, es més conveniente para el tubo digestivo del equino que se administren en primer lugar los alimentos celulésicos que van a sufrir degradacion microbiana en el intestino grueso y luego, aquellos alimentos ricos en glicidos o proteinas que requieren degradacion enzimatica en el intestino delgado. La velocidad del trénsito se encuentra entre la del perro y la de la vaca. La mayor parte de un alimento rico en celulosa come el heno de alfalfa, es excretado en 37-48 hs, pudiendo existir una eliminacién residual unas 12-24 hs. después. ‘A igual de lo que ocurre en el rumiante, el transito en el intestino grueso se retarda euanto mayor es la consistencia fibrosa del alimento y se acelera si el mismo alimento se tritura 0 se peletea con lo que aumenta la superficie de ataque microbiano, pero disminuye la digestibiidad de la celulosa en un 10%. La digestibilidad de la celulosa es la mmitad de la del ruriante y la de las proteinas mayor. 25ECRI IN SALIVAL En el caballo, el desencadenamiento de la secrecién salival corre a cargo fundamentalmente de los estimulos mecanicos que se producen durante la masticacién por el contacto del forraje con la mucosa bucal. Cuanto mas seco y rico en materia bruta sea el alimento més tiempo exigiré para su masticacién y mayor cantidad de saliva precisara. El 78% del tejido glandular salival corresponde a las parétidas, que si bien aportan una enzima amilolitica su poder digestivo es muy escaso. Los caracteres de la secrecién parotidea no varian por la composicién del alimento. La cantidad de saliva producida por cada una de ambas pardtidas depende det tado que el animal utilice para la masticacion, siendo 2 a 3 veces mayor del lado en que se esta masticando, pues los receptores loc¢alizados en ese lado son los que principalmente se estimulan. Cuando el caballo deja de consumir alimento por un tiempo mas o menos prolongado, las pardtidas dejan de secretar, es decir, que no se observa una secrecion basal y continua como en el rumiante. El pH de la saliva es de 7,4 a 7,6 y la cantidad diaria oscila alrededor de los 40 litros, produciéndose mayor cantidad al consumir pasto seco, intermedia con grano de avena y menor cantidad con pasto verde. DEGLUCION «=>*~ ne aut Comprende las tres fases como en las otras especies. El paladar blando es de gran longitud y separa la cavidad bucal de la faringe excepto durante la deglucién, ya que se introduce completamente en la faringe durante la segunda fase deglutoria. De esta forma se impide que el alimento regrese a la boca una vez que se ha introducido en la faringe y en caso de regurgitar el bolo desde el esdfago 0 de padecer una lesién en la faringe que impida la deglucién, el alimento es volcado al exterior a través de la cavidad nasal. Los dos tercios proximales del esdfago (desde la faringe hasta la base del corazén) poseen misculo estriado y su inhibicién puede llevarse a cabo con curare o 26succinilcolina, el resto es musculo liso, por lo tanto sélo el tercio distal responde a la atropina. DIGESTION GASTRICA El estémago del caballo presenta caracteristicas diferenciales ya que sélo una parte de ‘su mucosa esta compuesta por epitelio glandular, el resto del érgano esta tapizado por una mucosa estratificada carente de glandulas que es una continuacién de la mucosa esofagica y que ocupa de un tercio a dos quintos de la superficie interna en proximal del organo. Esta zona aglandular puede funcionar como sitio en el que es posible una cierta —aigestion Termentativa parecide ata det rumen ya-que-at no-existir-aqui-actividad-de— mezcla las bacterias se encontrarian protegidas de la secrecién dcida de las glanduias, géstricas. Ambas zonas se encuentran separadas por un borde prominente e irregular. EI estémago del caballo tiene un tamafio pequefio en relacién con el resto del tubo digestivo. Su capacidad maxima es de 15-18 litros, pero no se llena mas que 10. Raramente se encuentra vacio ya que la completa vacuidad puede lograrse sélo después de 24 horas de ayuno. Como a lo largo de un dia ingresan al estémago aproximadamente 60 litros entre alimentos y jugos digestivos, éste debe vaciarse parcialmente cada aproximadamente 6 horas. El vaciamiento comienza durante la ingestién del alimento y es mas temprano cuanto mayor es el ingreso de estos. Los alimentos peleteados y los granos tardan mas tiempo en abandonar el estémago que los alimentos con gran cantidad de fibra ya que estos Ultimos producen mayor volumen estomacal al estar acompafiados de una gran cantidad de saliva y jugos géstricos y producen mayor estimulo mecanico en la mucosa gastrica. La secrecién de jugo géstrico se produce continuamente en el caballo, al igual que en el cerdo y tiene cardcter ritmico. En ayunas la secrecién va disminuyendo, pero incluso después de 78 horas no se suprime por completo. Se ha demostrado la participacion de reflejos condicionados en la secrecién al reconocer los animales las manipulaciones de preparacién de la comida como por advertir que se 27da de comer a sus vecinos. La administracién regularizada de un alimento segin un ritmo constante provoca la aparicién del reflejo condicionado, de forma que la secrecién aumenta en el momento habitual de ingestion incluso si el horario de distribucién sufre modificacién. Los diferentes alimentos y las condiciones de preparacién de los mismos ejercen un efecto diferente en la formacién de jugo géstrico. La avena troceada, el salvado de trigo, el maiz y las zanahorias provocan una intensa actividad secretora mientras que la avena normal y el heno producen una secrecién débil. En el estémago del caballo ocurre una degradacién del almidén, a pesar de la falta de una amilasa salival, gracias tanto a enzimas presentes en el alimento como a enzimas bacterianas presentes en el estémago. Gracias a ésta actividad bacteriana, llevada a cabo por microorganismos del tipo de los lactobacilos y estreptococos se producen Acidos orgénicos como el dcido lactico, pero también en menor cantidad Acidos acético y butirico especialmente en la regién cardial. Esta fermentacién en la zona aglandular se ve favorecida por la presencia de gliicidos solubles. Estos dcidos junto al HCI generado después, producen una acidificacién del contenido y al disminuir el pH se inhibe la accién bacteriana. El acido léctico puede ser absorbido en el intestino delgado o reconvertido en AGV en el intestino grueso. Los AGV pueden absorberse en la mucosa glandular pero cabe destacar que tanto la rapidez del transito estomacal como la:¢aida del pH del contenido minimiza esta funcién fermentativa. El pH de la zona glandular (5,4 en la regién fundica y 2,6 en la pilbrica) es mas bajo que el de la mucosa aglandular de Ia parte superior, pero esto no es constante debido a la fermentacién bacteriana en la zona de la mucosa esofagica mencionada anteriormente. Los alimentos se disponen en estratos segiin van llegando al estémago, el primero en ser ingerido estard en el fundus y piloro y el tltimo en el estémago proximal ya que los alimentos en el estémago son escurridos y comprimidos pero no mezclados. Cuando alimentamos a un caballo primero con pasto y luego con granos, estos ultimos pueden alcanzar el duodeno por la curvatura menor, sin penetrar en el fundus.Cuando se da en primer lugar el grano y luego el pasto, el grano pasa primero al duodeno pero en forma acelerada porque la presencia del pasto aumenta el vaciado gastrico. Esta situacién es desfavorable ya que el material celuldsico arrastra el grano al intestino grueso a una velocidad que no permite el correcto ataque de la enzimas amiloliticas del intestino delgado. La disposicion en capas no se produce cuando el animal bebe gran cantidad de agua después de ingerir los alimentos sdlidos. De acuerdo a lo considerado anteriormente, es conveniente suministrar al equino en primer lugar pasto, que saldré rapido del est6mago y sera eficientemente atacado en el intestino grueso; en segundo lugar el agua, con lo que desestratificaré el contenido y se favoreceré el arrastre del pasto al intestino y en ultimo término el grano, que como se dijo, retrasa el vaciamiento y favorece el ataque del jugo gastrico. La digestion en el estémago puede dividirse en tres fases, de acuerdo a los cambios bioquimicos que sufre el alimento. En un primer periodo que dura 2-3 horas, hay hidrélisis del almid6n, fermentacion lactica y leve degradacion proteica. En una segunda etapa hay un equi progresa la digestién, los procesos amiloliticos disminuyen por el efecto del HCI y finalmente en la tercera etapa, en todo el estémago sdélo encontramos: digestién de proteinas. Estas ultimas dos etapas juntas pueden extenderse hasta mas de 4 horas. Con respecto al reflejo del vomito se debe sefialar que en el caballo el vomito ocurre rara vez 0 nunca y por lo tanto este animal esta incapacitado para liberarse de una rio entre la digestion de proteinas y almidén, pero a medida que sobrecarga gastrica. Esto obedece, entre otras causas, al mayor alejamiento entre la pared abdominal y el estémago, por lo que la prensa abdominal no puede actuar directamente sobre aquel durante el acto del vémnito y a las caracteristicas especiales del esfinter esofagico caudal que cierra la desembocadura del eséfago en forma notablemente fuerte impidiendo el eflujo del contenido gastrico. EI caballo no responde a drogas eméticas que actuan sobre el centro del vdmito ni sufre de nauseas producidas por el movimiento a bordo de embarcaciones. 29Cuando se produce el vémito, el alimento es expulsado en su mayor parte por la nariz y en general precede a la fatal ruptura del estémago. DIGESTION EN EL INTESTINO DELGADO El intestino delgado tiene una longitud aproximada de 25 metros y una capacidad de 64 litros. El tiempo de permanencia en este sector es de unas 2-3 horas. Entre los factores que modifican el tiempo de transito intestinal se encuentran el lapso entre comidas, la composicién y consistencia de la racién y el tamatio de las particulas que llegan. Como ‘en otros monogéstricos tos alimentos no-celulésicos son digeridos aqui La secrecién biliar llega en forma continua al intestino delgado, aunque el ritmo de secrecién aumenta durante la digestion. Al no poseer vesicula, la bilis pasa al intestino al mismo tiempo que se produce. La equivalencia de la vesicula en el equino son los grandes y distensibles conductos biliares, pero de todos modos Ia bilis no se concentra como en las otras especies y no posee mucina, ya que el principal origen de ésta son las células mucosas de la vesicula. Existe una secrecién pancreatica basal elevada continua que se debe tanto a una cierta actividad celular intrinseca como a la presencia de concentraciones basales de caracter humoral y nervioso. Asi, siempre hay una concentracién minima de algunos secretagogos ademas de_un tono basal colinérgico que estimula la secrecién pancreatica. Tras la ingestion, ya sea de vena, heno 0 alimento concentrado ésta aumenta 4-5 veces en pocos minutos. Terminada la ingestion, la cantidad secretada disminuye de nuevo en 4-5 horas. A las 12-15 horas de la ingestién del alimento tiene lugar una nueva elevacién de la secrecién que puede llegar a ser el doble de! aumento postpandrialinicial. Se ha propuesto que en el caballo su funcién es la neutralizacién de Jos acidos que libera la fermentacion del alimento en el clego. El contenido en enzimas es muy bajo. La estimulacién vagal aumenta la concentracién de amilasa a sélo 2-3 U/ml, mientras que la misma estimulacion en el cerdo 0 el perro la ‘aumenta en 50-80 U/ml. , 30La concentracién de bicarbonato es sumamente baja y no excede a la de cloruro en ningun momento. El principal anién es el cloruro lo que sugiere que éste es importante para el intercambio iénico en el ileon terminal. En esta porcién del intestino delgado, el bicarbonato es secretado en Ia luz intestinal en intercambio con el cloruro aportado por la secrecién pancredtica. Este bicarbonato es el encargado de neutralizar el pH Acido generado por la fermentacion y produccién de AGV en el intestino delgado. Los gliicidos no celulésicos son degradados por las enzimas correspondientes de las secreciones pancreaticas e intestinales hasta la fase de glucosa y otros monosacaridos, que son luego absorbidos en intestino delgado. Los glicidos fibrosos de la racién, seran atacados por la micropoblacién de ciego y colon, donde se transforma en AGV. El equino puede absorber y utilizar la glucésa mejor que los rumiantes. La absorcién de glucosa es mas ventajosa que la de AGV, ya que estos tienen mayor pérdida calérica en su metabolismo. La glucosa es el metabolito més importante para la produccién de energia en el trabajo muscular intenso, los AGV como compuestos energéticos se adaptan a las necesidades del trabajo muscular moderado. De alll, que a los animales destinados a actividad fisica intensa sea necesario administrarles granos, ademas de otros alimentos. La digestion de los lipidos es bastante efectiva en el equino en comparacién con el rumiante, el que tolera bien un 3-4% de grasas en la racién mientras los caballos pueden soportar hasta 18% de lipidos, los que tienen una digestibilidad de hasta 90%. Las proteinas son degradadas y absorbidas fundamentalmente en el intestino delgado donde ocurre la hidrélisis de alrededor de! 70% de las proteinas dietéticas. El intestino delgado se encuentra casi siempre vacio, debido a la velocidad del transito y porque el quimo es propulsado en porciones pequefias. El contenido siempre se encuentra es estado liquido salvo a nivel del ileon, donde encontramos al quimo relativamente deshidratado con respecto al de porciones anteriores. 31DIGESTION EN EL INTESTINO GRUESO Después de un tiempo relativamente corto en estémago e intestino delgado la ingesta llega al intestino grueso, que es una porcién de gran volumen (130 litros) y cuyo transito es extremadamente lento, Una gran parte de la ingesta soluble puede llegar al ciego dos horas después de su ingestién mientras que el resto tarda un poco mas de tiempo, dependiendo de su consistencia y el tamafio de las particulas. Los alimentos celuldsicos pueden permanecer hasta casi 72 horas en el intestino grueso, pero el trénsito es mucho més rapido para los alimentos granulados y los concentrados. El material en el ciego y en todo el. colon mayor presenta un alto contenido de agua y una consistencia como la del fango. El intestino grueso es el reservorio de agua mas importante en el caballo. El intestino grueso sirve al caballo, y también al cerdo para la degradacién de la celulosa. En otros animales el intestino grueso constituye una serie de c4maras de fermentacién en las que la celulosa es descompuesta por efecto bacteriano. También son degradados aqui los hidratos de carbono solubles que en el estémago e intestino delgado no fueron digeridos o lo fueron parcialmente y los materiales proteicos. El ciego tiene una longitud de 1 metro y capacidad de 35 litros. Su contenido debe desplazarse en contra de la gravedad para alcanzar el orificio de salida y esto se logra gracias a la contraccién de sus 4 bandas musculares, las que reducen el volumen del ciego mientras el orfcio ileocecal permanece cerrado. La principal funcién de! movimiento cecal e8 ia mezcla del contenido, presentando contracciones frecuentes y de amplitud baja que transporta la ingesta de un haustra a otra. La accién de mezclado mantiene el contenido cecal en un estado homogéneo y favorece la fermentacién, Hay también fuertes ondas peristélticas que recorren el ciego desde su extremidad a la cabeza, con las que el contenido es empujado bruscamente durante 2-3 segundos. El vaciamiento cecal sélo puede ocurrir cuando el contenido es de consistencia fluida, de ésta manera el alimento fibroso puede permanecer aqui 24 horas, tiempo en el que se lo degrada hasta un 30%. | 32Aproximadamente cada 3-4 minutos se produce una contraccién fuerte de los milsculos cecales con una accion parecida a la del movimiento en masa que lleva el contenido del cuerpo y vértice hacia la base y el material es entonces forzado a través del orificio cecoctlico hacia el interior del colon ventral derecho. El colon mayor comprende: el colon ventral derecho, la flexura esternal, el colon ventral izquierdo, la flexura pélvica, el colon dorsal izquierdo, Ia flexura diafragmatica y el colon dorsal derecho. Las caracteristicas fisicas del contenido van variando en el transcurso de sus -porciones.-En-el-CVD-las-particulas-y-granos son facilmente reconocibles en el CVI el __ contenido se va haciendo fluido pero en el CDI el material comienza a adquirir consistencia semisdlida, detectandose a través de su pared la presencia de gas. Este cambio en la consistencia se debe a la reabsorcién de agua que ocurre en esta porcién del intestino. En el CDD la consistencia es espesa con su superficie cubierta de burbujas de gas, debido a la fermentacion sufrida. En CV derecho e izquierdo se registran movimientos de segmentacién cuya funcién es el mezclado que ayuda a la fermentacién y a poner en contacto los AGV producidos con la mucosa para su absorcién. La peristalsis y antiperistalsis en CV izquierdo permiten una retencién del material en el CV dando tiempo suficiente para la fermentacién e impidiendo el lavado de las especies bacterianas. La motilidad antipropulsiva se origina en un Miarcapasos situado en la flexura pélvica, rea que tiene un didmetro restringido y donde se retarda el movimiento del material. Alli es donde se unen el CVly el CD. En los caballos son frecuentes los problemas de impactacion del colon. Es usual que las impactaciones ocurran cerca o dentro de la flexura pélvica, ya que ésta es una zona donde debido al estrechamiento del didmetro, existe una diferencia en el flujo de sdlidos y de liquidos; se separan aqui las particulas en base a su tamafio. Cuando el liquido fluye a través de la flexura pélvica; las particulas de forraje grandes se acumulan y se retienen en el colon ventral para mezciarlas y fermentartas nuevamente. Un caballo con los dientes en mal estado, puede que no mastique su 33forraje adecuadamente, dando lugar a la deglucién de muchas particulas grandes que tenderan a acumularse en la flexura pélvica y podran causar obstruccién. En el colon mayor ocurre una retencién significativa de! material, las particulas tardan de 24 a 96 horas en pasar a través de él y a medida que aumenta el tamafio de las particulas existe una retencién més significativa del material y un paso més lento hacia las heces. La otra zona de constriccién se encuentra en la terminacién infundibuliforme del colon mayor en el colon menor. Aqui pueden también producirse obstrucciones, ya que la restriccin del tamafio en el punto de unién produce una resistencia al flujo de la ingesta. ‘Si bien en el caballo una de las funciones del ciego y colon es la de reabsorber agua y_ electrolitos como en las otras especies, otra de sus funciones, como ya se sefialé, es la realizacion de la digestién fermentativa. Los sustratos principales para la digestién fermentativa son los carbohidratos estructurales (celulosa, hemicelulosa, pectinas), los solubles (almidén y azticares) y las proteinas. Si bien cierta cantidad de glicidos solubles puede ser digerida y absorbida antes de su Negada al ciego, la digestion glandular en el caballo no se realiza de una manera demasiado eficiente y cantidades importantes de azicares y almidén llegan al ciego. Por otra parte, los glicidos estructurales pueden interferir en la digestion 0 absorcién de los solubles, de tal manera que las dietas que contienen un elevado contenido celulésico dan lugar a una digestion y absorcién pequefia de los almidones en el intestino delgado, Inclusive con una dieta elevada en granos, se observa que hasta un 29% del almidén de la dieta puede llegar al ciego y colon. En general, los procesos de fermentacién en el equino son menos eficientes que los de! tumiante y los valores energéticos digestibles para los forrajes son mucho menores. Las bacterias celuloliticas se encuentran en mayor concentracién en el ciego que en el colon, pero como éste ultimo posee mayor contenido, la actividad celulolitica es practicamente igual.Las bacterias proteoliticas constituyen el 20% de la poblacion bacteriana y ésta protedlisis bacteriana es s6lo un 30% menor que la protedlisis enzimatica en el intestino delgado. El ataque a la celulosa por las bacterias cecocélicas es mas débil que el realizado por las bacterias ruminales y esta actividad disminuye a medida que nos alejamos del ciego. Se considera que el porcentaje de ataque a la celulosa en el ciego es del 64%, en el colon mayor 38% y en el colon menor de 29%. Los AGV formados son una mezcla de acético (65-75%), propiénico (18-23%) y butirico Ce — La produccién de AGV disminuye a medida que nos alejamos del ciego y cuanto mas ‘se prolonga el ayuno. El pico de produccién ocurre entre 5 y 7 horas luego de Ia ingesta del alimento. Si disminuye el pH en el intestino grueso, se produce una mayor proporcién de acido propiénico y disminuye el porcentaje de acético. El propiénico se utiliza, para la reconversién de glucosa y tiene un menor gasto metabélico para su utilizacion que el acético. Los granos (almidén) son también en el equino los encargados de dismioyir el pH. El pH que conduce a la formacién de propiénico es de alrededor de 5,8. Consumiendo heno de alfalfa u otros alimentos fibrosos la relacién acético propidnico es de 3/1. Los AGV son absorbidos en ciego y coion. El exceso de celulosa en la racion acelera el transito en estémago e intestino delgado, con la consiguiente disminucién de la digestibilidad de los otros nutrientes. Los alimentos fibrosos de mala calidad, consumidos en gran cantidad, pueden producir obstrucciones 0 impactacién en el intestino grueso, donde el transito es mas lento cuanto mayor es el tenor de celulosa. Por otro lado, la insuficiencia de celulosa puede producir éstasis intestinal y aumento de fermentaciones con exceso ena liberacién de gases. La sintesis del complejo B se lleva a cabo por la poblacién cecocélica pero la utilizacion por parte del organismo de estos compuestos es muy inferior a la de los rumiantes ya que la mayor parte de las vitaminas sintetizadas se excretan con la materia fecal. 35Durante el periodo de produccién de AGV se producen grandes flujos de agua al intestine que, proveniente de la sangre pasan a través de la mucosa del colon acompafiando la secrecién de CI, Na* y bicarbonato. Esta secrecién de la mucosa colénica puede ocurrir como respuesta a las concentraciones elevadas de AGV dentro de la luz. Eso unido a las secreciones del ileon son las responsables del amortiguamiento del contenido luminal. La absorcién de AGV y del sodio da lugar a la absorcién osmética de agua probablemente a través de las vias transcelulares. ~ En él colon menor se reabsorbe el agua, los electrolitos y los AGV que no fueron absorbidos en el colon mayor. Los flujos importantes de agua y electrolitos que ocurren en el colon hacen a’ los caballos susceptibles a enfermedades colénicas con pérdida de agua y electrolitos que, en otros animales son caracteristicas de las enfermedades del intestino delgado. En el colon menor tiene lugar la formacién de las heces esféricas, las que seran moldeadas a lo largo del recorrido gracias a la intensa absorcién de agua y a la compresion que sufren. La materia fecal se acumula en la ampolla rectal y es eliminada mediante contracciones Peristélticas del recto, ayudadas por la contraccién de los misculos abdominales y el _. diafragma. : Este esfuerzo se produce a glotis cerrada cuando el animal esté quieto, pero como la fuerza de contraccién del recto es muy poderosa ésta puede ser suficiente para expeler la materia fecal y el animal puede defecar mientras camina o trota. El temperamento del animal puede modificar la consistencia de la materia fecal. En los caballos excitables, como el PSC, la consistencia es mas blanda mientras que en otros. es moderadamente firme y de forma mas o menos esférica. El color depende del alimento ingerido, pero en general es de verde amarillento a marron, color que va escureciéndose con la exposicién del aire. 36