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Lezione 25 | Neurofisiologia| 22/05/2017

Revisore: Benna
Docente: QuelbunodiGobbo

Nella precedente lezione abbiamo affrontato la locomozione, le vie discendenti motorie e il ruolo del
cervelletto nel controllo motorio.

CERVELLETTO

RUOLIDEL CERVELLETTO NEL CONTROLLO MOTORIO


Per quanto riguarda i ruoli del cervelletto nel controllo motorio, bisogna distinguere tre domini funzionali:
1. Vestibolo cerebello
2. Spino cerebello
3. Cerebro cerebello

VESTIBOLO CEREBELLO
Il vestibolo cerebello è la zona funzionale del cervelletto dedicata al controllo della postura e in particolare
dell’equilibrio, in quanto il cervelletto non entra tanto in gioco nel momento in cui siamo fermi con la postura
eretta per mantenere il tono antigravitario; questa funzione è adibita al tronco encefalico. Il cervelletto,
invece, diventa molto importante nel momento in cui si hanno cambiamenti della postura e soprattutto se
questi cambiamenti sono rapidi: in questo caso vi è bisogno di un’azione che faccia recuperare l’equilibrio che
si sta perdendo, immaginiamo, ad esempio, di correre e di fare un brusco cambio di direzione, si rischia, in
assenza di un coordinamento motorio, di perdere l’equilibrio e di cadere.
Quindi, questo dominio funzionale è importantissimo per la coordinazione dei movimenti assiali e dei muscoli
assiali, in particolare di quelli primariamente interessati nel mantenimento dell’equilibrio, quali: l’erettore
della colonna e del collo, ma anche i cingoli, ovvero i muscoli prossimali degli arti. Quindi, in generale della
muscolatura posturale.
Si tratta di movimenti riflessi in cui si ha comunque bisogno di una coordinazione, in quanto si vanno ad
attivare delle sinergie muscolari, quindi gruppi muscolari che vanno ad agire, e tra questi vi sono sia muscoli
agonisti che antagonisti. Quindi, nel momento in cui devo fare una maggiore attivazione su un lato, ad
esempio, con certi muscoli agonisti, avrò bisogno di inibire o coordinare i rispettivi antagonisti. Infatti, durante
un movimento, soprattutto se rapido, non ci deve essere la coattivazione agonista-antagonista, in quanto non
si tratta di stabilizzare le articolazioni, in cui sia gli antagonisti che gli agonisti possono lavorare insieme.
Questa è una delle funzioni che si perdono con l’età: infatti, con l’invecchiamento, quello che subentra è
proprio una coattivazione della muscolatura antagonista e di quella agonista con conseguente rallentamento
e difficoltà motorie. Ovviamente, in caso di lesioni,anche in età precedente, del vestibolo cerebello si può
andare comunque incontro a questo tipo di condizione.
Il problema che si propone nella stabilizzazione del corpo durante i cambiamenti rapidi è che anche sfruttando
le vie di conduzione dei segnali più veloci che abbiamo a disposizione, ovvero sfruttando fibre veloci di tipo
1-1A con 120 m/s di velocità di conduzione, vi è un certo scarto di tempo per far arrivare il segnale
dall’encefalo ai piedi; ad esempio, durante la corsa ad alta velocità, questo ritardo di una frazione di secondo
può portare ad avere un movimento in avanti del piede anche di 30 cm ( discorso simile ai tempi di reazione
durante la guida: ci si accorge che bisogna frenare, ma c’è un certo ritardo dal momento in cui il comando
parte dall’encefalo a quando arriva al piede). Il comando non è quindi istantaneo proprio perché ci sono delle
velocità di conduzione, è una questione fisica e quindi prima di cambiare direzione o frenare compirò un certo
numero di cm o metri, in relazione alla velocità a cui sto andando.
Per ovviare a questo problema, il cervelletto compie un calcolo in anticipo:
il cervelletto riceve tantissime afferenze propriocettive, ovvero informazioni sugli angoli articolari
(informazioni propriocettive spaziali) e anche sulla velocità con cui vengono mossi i segmenti corporei
(informazioni propriocettive temporali) e quindi sulla velocità con cui variano gli angoli articolari; sapendo
quindi la velocità con cui si sta muovendo il segmento corporeo e dove è posizionato, il cervelletto è in grado
di calcolare dove sarà esattamente il segmento corporeo in quei 200-300 ms di scarto, andando a limitare
questo ritardo fisiologico.
Questo calcolo in anticipo viene chiamato “correzione anticipatoria” o “aggiustamento anticipatorio”, ed è un
meccanismo che sfrutta un feedback propriocettivo che permette di anticipare il movimento successivo e di
darne una correzione anticipatoria, quindi è sia un sistema a feedback che a feedforward.
Lo stesso meccanismo entra in gioco anche negli aggiustamenti posturali prima di fare un movimento, per
esempio quando si vuole lanciare o prendere una pallina, subito prima del movimento volontario, senza
accorgersene, essendo una questione automatica, vi è un aggiustamento posturale che permette di non
perdere l’equilibrio nel momento in cui si va a compiere il movimento. Questi calcoli in anticipo servono sia
per un controllo di tipo cinetico che cinematico: parliamo di cinematica quando andiamo a considerare le
velocità degli spostamenti, mentre per cinetica si intendono le contrazioni muscolari che poi daranno le
variazioni cinematiche; tra le due è più importante,dal punto di vista del controllo, la cinetica, in quanto
questa va a determinare poi le velocità e gli spostamenti, quindi fondamentalmente i controlli sono previsti
maggiormente dal punto di vista cinetico.
È bene sottolineare che in questo meccanismo non c’è un confronto tra una pianificazione motoria e
l’esecuzione meccanica: tutto si svolge in modo rapido e automatico, in base a dei feedback propriocettivi e
con solo una pianificazione del movimento, senza un livello cognitivo superiore.
Dal punto di vista delle connessioni, il vestibolocerebello comprende i lobi flocculo nodulari insieme alla parte
più adiacente del verme, che è in contatto bilaterale e bidirezionale con le strutture del tronco encefalico, in
particolare dei nuclei vestibolari, grazie ai quali riesce anche a percepire le accelerazioni angolari e lineari e
in base a questo attivare poi le adeguate sinergie muscolari. Queste strutture sono, dal punto di vista
evoluzionistico, le più antiche del cervelletto e quindi questo è un sistema molto antico; su questa parte
centrale più antica si è poi sviluppata una struttura filogeneticamente più recente, ovvero lo spinocerebello.

SPINOCEREBELLO
Lo spinocerebello comprende le zone intermedie e il verme, nella parte più lontana rispetto ai lobi; Queste
strutture sono in contatto poi con il nucleo interposito, a sua volta distinto in nucleo globoso ed emboliforme.
Queste strutture vanno a coordinare la muscolatura distale e quindi la loro funzione principale è quella di
coordinare i movimenti degli arti e in particolare quello delle mani e delle dita; in questo caso siamo
nell’ambito di controllo di movimenti volontari, non riflessi, di movimenti che possono essere anche balistici
(movimenti talmente rapidi che terminano ancora prima che arrivi il feedback propriocettivo, quindi in questo
caso la coordinazione deve esserci nel momento in cui parte il movimento, altrimenti risulterà sbagliato) e tra
questi si devono considerare anche i movimenti saccadici, ovvero i movimenti oculari molto rapidi che
abbiamo continuamente mentre fissiamo un oggetto che , per esempio, si muove, anche lentamente: gli occhi
saltano da una posizione all’altra con questi movimenti molto rapidi, per cui l’occhio segue l’oggetto a scatti
perché non esiste infatti la possibilità di seguire lentamente con i movimenti oculari; questo è apprezzabile
quando si guarda fuori dal finestrino del treno. Tra un movimento rapido e quello successivo c’è un momento
di pausa di circa 200 ms in cui l’occhio si ferma e in cui questi movimenti devono essere ben coordinati per
evitare che, nel guardare un oggetto che mi muove lentamente,vadano in direzioni diverse. È qui che diventa
fondamentale l’azione del cervelletto: infatti, lesioni cerebellari determinano il nistagmo patologico (che non
è quello fisiologico, perché normalmente abbiamo sempre la presenza di questi movimenti rapidi mentre
fissiamo un oggetto), ovvero l’incapacità di mantenere la fissazione su un oggetto (è quello che succede anche
con la lettura: quando si legge una riga, l’occhio continua a muoversi a scatti). Questi movimenti rapidi
potrebbero dare una visione offuscata proprio nel momento del movimento perché l’oggetto viene spostato
rispetto alla fovea, si ha una traslazione dell’immagine sulla retina, ma questo problema viene ovviato in
quanto c’è una soppressione visiva (non percepisco il movimento) nel momento in cui abbiamo il movimento
rapido saccadico e successivamente l’immagine riappare; questo viene fatto in automatico così che a noi il
tutto sembra fluido e preciso, senza avere problemi di visione ridotta e offuscata.
Per quanto riguarda tutti questi movimenti volontari, vi è la necessità di un piano motorio che permetta poi
di operare un confronto tra quello che è stato pianificato e quello che poi è stato eseguito, quindi è proprio
questo dominio funzionale del cervelletto che permette il confronto tra pianificazione ed esecuzione; in base
poi ai feedback propriocettivi afferenti vi possono essere dei segnali correttivi. Le afferenze (i feedback)
arrivano in particolare tramite i fasci spinocerebellari dorsale e ventrale, in particolare quest’ultimo ha anche
la possibilità di trasportare al cervelletto la cosiddetta copia efferente.
Le afferenze vengono poi integrate ed elaborate a livello della corteccia cerebellare per poi produrre delle
efferenze che tramite il nucleo interposito vanno, da una parte, al talamo per poi risalire e raggiungere la
corteccia, oppure vanno direttamente al nucleo rosso. Dalla corteccia poi avremo la fuoriuscita, la proiezione
del fascio corticospinale, mentre dalla parte magnicellulare del nucleo rosso prenderà origine il fascio
rubrospinale; questi, essendo vie discendenti, si portano al midollo spinale e in particolare nella colonna
laterale del midollo spinale, dedicata appunto al controllo dei muscoli distali. Deficit dello spinocerebello,
determinano innanzitutto una grandissima difficoltà ad iniziare il movimento, quindi i movimenti sono molto
lenti in partenza e soprattutto, siccome il cervelletto non sta funzionando, per far partire questi movimenti e
per farli essere coordinati, c’è bisogno di uno sforzo elevato da parte della corteccia; quindi, i soggetti che
presentano questo tipo di deficit devono ragionare molto sul movimento che devono compiere. Inoltre, i
movimenti risultano essere anche deboli in quanto viene a mancare il potenziamento iniziale da parte del
cervelletto, che va a sovrapporsi al contributo volontario (cortico-spinale) e infine, questi movimenti
diventano anche eccedenti, cioè superano il bersaglio e quindi, di nuovo, la corteccia deve compiere un
ulteriore sforzo, non solo quindi per far avviare il movimento, ma anche per farlo arrestare; ovviamente tutto
questo lavoro non esiste nel momento in cui vi è un cervelletto funzionante.

CEREBROCEREBELLO
Il cerebro cerebello è il terzo dominio funzionale, ed è adibito alla pianificazione (non dà alcun contributo
all’esecuzione meccanica) e organizzazione delle sequenze motorie e del timing, ovvero della temporizzazione
con cui un muscolo viene attivato e disattivato per poi attivare il muscolo successivo (temporizzazione dei
movimenti).
Il ruolo fondamentale del cerebrocerebello si esplica quando si scrive oppure anche nella fonazione, infatti,
nel momento in cui dobbiamo produrre delle parole, l’articolazione necessaria è molto alta: bisogna
coordinare i movimenti della lingua, le corde vocali, i muscoli respiratori e le labbra. Tutta questa sinergia
muscolare viene finemente controllata e pianificata proprio dal cervelletto, in particolare dal
cerebrocerebello.
Il cerebrocerebello comprende le zone più laterali degli emisferi. Queste regioni hanno una connessione
bidirezionale con la corteccia e hanno efferenze che passano dai nuclei dentati. La connessione bilaterale si
instaura con l’area premotoria, con l’area somatosensoriale primaria e con le aree associative, in particolare
con la parietale posteriore; ovviamente non avendo un’influenza diretta sull’esecuzione è bene sottolineare
che non è connesso con l’area motoria primaria, in quanto questa serve per controllare direttamente
l’esecuzione meccanica e quindi le attivazioni muscolari, la cinetica e poi la cinematica, e non ha invece un
ruolo nella programmazione motoria. La pianificazione e quindi il discorso più cognitivo del movimento da
compiere è data dall’area premotoria, quindi dalle aree secondarie, e poi da quelle associative.
Sia nella pianificazione che nell’esecuzione vi è sempre il ruolo fondamentale dei nuclei della base: infatti, se
vi è una lesione al loro livello, queste aree non riescono più a lavorare bene e a loro volta andranno a creare
problemi nella pianificazione e nell’organizzazione dei movimenti.
Questo è quindi un sistema complesso, costituito da tantissime strutture diverse, che serve per le funzioni
più cognitive relative al movimento, quindi cognitive-motorie.
La funzione del cerebrocerebello è quella di pianificare dei movimenti volontari, sequenziali e complessi e in
particolare di gestire la transizione tra un movimento e l’altro: si è visto che i neuroni dei nuclei dentati
scaricano continuamente e poi qualche frazione di secondo prima della fine di un movimento e dell’inizio di
quello successivo, cambiano la loro attivazione e quindi sono esattamente coinvolti nel porre fine in modo
fluido a un movimento e nel pianificare e far partire quello successivo, sempre con un’azione anticipatoria.
Se vi è una lesione di questi nuclei, il movimento non è più fluido ma a scatti, scoordinato.
La transizione tra un movimento e l’altro viene fatta tramite una previsione cinematica ed è bene sottolineare
che in tutto questo, il cerebrocerebello tiene anche molto in considerazione gli stimoli visivi, in particolare gli
stimoli relativi alla profondità della visione del campo, cioè è in grado di capire a quale distanza si trova un
oggetto e di capire con quale velocità questo si sta avvicinando permettendoci di evitare di urtare un ostacolo.
I soggetti che presentano problemi da questo punto di vista del cerebrocerebello vanno, ad esempio, a urtare
le pareti senza accorgersene, non riescono quindi ad avere una percezione corretta della distanza e della
velocità a cui stanno andando.
Il sistema che viene utilizzato per capire a quale distanza si trova e la velocità con cui si avvicina un oggetto è
dovuto alla presenza di 3 meccanismi diversi basati sul fatto che possediamo una visione binoculare (occhi
posti frontalmente) che ci permette di capire a quale distanza si trovano gli oggetti, non è il caso questo di
altre specie animali che non hanno questo tipo di visione.
I meccanismi, quindi, che ci permettono di valutare le distanze (profondità) grazie alla visione binoculare sono
di 3 tipi:
1. in base a dimensioni di immagini retiniche di oggetti noti:
innanzitutto, l’occhio è in grado di confrontare l’immagine retinica di quello che sta vedendo con l’immagine
retinica di un oggetto di cui conosce le dimensioni, quindi riesce a darci la proporzione di un oggetto rispetto
ad un altro di cui conosciamo le dimensioni.
2. In base al movimento parallattico:
durante i movimenti del capo riusciamo a capire le distanze relative tra oggetti diversi: se si guarda un punto
lontano e in mezzo vi sono altri oggetti, nel momento in cui si fissa questo punto e ci si muove con il capo, gli
oggetti si avvicinano e si allontanano da quel punto fisso. Questo è chiamato, appunto, movimento
parallattico e tramite il quale, il sistema visivo è in grado di capire quale oggetto sia più vicino e quale sia più
lontano.
3. Meccanismo della stereopsi:
in questo caso, quello che riesce a fare il sistema visivo è un calcolo della distanza che c’è tra due oggetti
sull’immagine retinica rispetto alla fovea; sempre grazie alla visone binoculare, abbiamo la possibilità di avere
dei movimenti di vergenza, cioè gli occhi riescono a convergere o a divergere su un oggetto a seconda che
questo sia vicino o lontano; abbiamo quindi la possibilità di addurre o di abdurre gli occhi grazie appunto a
questi meccanismi di vergenza.
Nel momento in cui ci mettiamo a fissare un certo punto nel campo visivo, nello spazio, avremo degli oggetti
che sono posti più lontani e più vicini rispetto a questo punto, il cui raggio incidente, essendo il punto di
fissazione, va esattamente sulla fovea. Siamo infatti predisposti per avere il massimo dettaglio sull’oggetto
che stiamo controllando; un oggetto che si trova più vicino o più lontano rispetto al punto di fissazione, viene
invece spostato rispetto alla fovea che raccoglie il raggio diretto: praticamente questo punto finisce più
medialmente sulla retina, se è più lontano rispetto al punto di fissazione, mentre se è più vicino va a finire
sulla retina in un punto che è più laterale rispetto alla fovea. In base al meccanismo di stereopsi quello che
si riesce a fare è calcolare la distanza tra l’immagine retinica orizzontalmente traslata (punti più vicini o
lontani) e quella sulla fovea (punto fissato); questa distanza si chiama disparità retinica, e una volta calcolata
permette di capire se una struttura è più distante o più vicina rispetto al mio punto di fissazione.
È possibile ottenere ciò soltanto con la visione binoculare.
Il cerebrocerebello ha anche un ruolo nella motor imagery, cioè nell’elaborazione mentale di una certa
sequenza motoria, nella quale non c’è esecuzione del movimento, ma solo ragionamento su quello che si
andrà a fare. È un tipo di meccanismo sfruttato dagli atleti: prima di una gara di sci, ad esempio, lo sciatore
ripassa tutte le curve, fondamentalmente sta mettendo in atto un processo di motor imagery.
Questo meccanismo può essere sfruttato anche dal punto di vista riabilitativo, e risulta efficace soprattutto
nell’ictus: nel momento in cui c’è una lesione del sistema motorio ed è necessario recuperare certi
movimenti, una delle cose che si chiede al paziente è di iniziare a pensare al movimento, e questo va poi a
favorirne l’esecuzione. La motor imagery è quindi un sistema a livello cognitivo che ha poi una ripercussione
a livello esecutivo.

Tutto questo non concerne soltanto una programmazione e pianificazione motoria,infatti, negli ultimi anni si
è visto che il cervelletto ha un ruolo importante anche nella programmazione di atti che non sono
semplicemente motori, come , per esempio, i processi logici e il fatto di programmare la giornata in un certo
modo: queste azioni richiedono sì uno sforzo delle aree prefrontali (il livello più alto che abbiamo dal punto
di vista cognitivo, di elaborazione mentale), ma anche un supporto dal cervelletto, infatti, lesioni cerebellari
determinano non soltanto problemi motori, ma anche problemi dal punto di vista del problem solving, della
risoluzione dei problemi, e quindi fondamentalmente determinano anche un certo livello di demenza perché
abbiamo delle ripercussioni anche a livello cognitivo.

Domanda di uno studente: il nistagmo può essere provocato da una lesione spinocerebellare, ma può essere
provocato anche da altre lesioni? Comprese anche quelle vestibolo cocleari?
Risposta del docente: assolutamente sì, il nistagmo ha un lungo elenco di classificazioni, per cui moltissime
aree posso determinarlo, in quanto il sistema è tutto collegato: il cervelletto ha una connessione
bidirezionale, quindi manda e riceve connessioni continuamente, andando a creare questi loop, questi circoli
continui, per cui ogni lesione in un centro ha poi ripercussioni sugli altri.

NUCLEI DELLA BASE


Sono il secondo gruppo di strutture accessorie del sistema motorio dopo il cervelletto; sono strutture che
operano in associazione alla corteccia cerebrale, e non sono, come non lo è nemmeno il cervelletto,
importanti per la presenza di movimenti: cioè se vi sono lesioni a livello dei nuclei della base e a livello
cerebellare i movimenti si hanno comunque, mentre con una lesione corticale no, non si ha più la possibilità
di iniziare il movimento. Se però questi nuclei sono lesionati vanno ad alterare i movimenti; quindi non vanno
a determinarne l’assenza ma delle modificazioni.
Il sistema dei nuclei della base è complesso e presenta diversi circuiti, alcuni dei quali sono poco conosciuti
tuttora; ad ogni modo, i principali circuiti conosciuti sono:
 Il circuito del putamen
 Il circuito del caudato
Questi due circuiti presentano delle differenze, quella più importante riguarda la loro funzione: il circuito
del putamen serve per un controllo di tipo esecutivo ,quindi per l’esecuzione dei movimenti e in
particolare quando c’è bisogno di destrezza e precisione. Quindi, lesioni di questo circuito determinano
movimenti grossolani e l’impossibilità di fare attività molto fini; il circuito del caudato, invece, ha un ruolo
meramente cognitivo, non ha infatti un’azione sulla corteccia motoria primaria, rimane quindi su un
livello più cognitivo e aiuta nella pianificazione delle sequenze motorie.
I nuclei della base comprendono:
 Il nucleo caudato
 Il putamen
 Il globus pallidus, con i suoi segmenti esterno ed interno
 La sostanza nera
 Il nucleo subtalamico
Praticamente circondano il talamo e sono in connessione con tantissime aree corticali.
CIRCUITO DEL PUTAMEN
Le afferenze di questo circuito provengono:
 Dall’area premotoria
 Dall’area motoria supplementare (SMA)
 Dalla somatosensoriale primaria (S1)

NB. Non ci sono invece afferenze dall’area motoria primaria (M1)

Queste afferenze arrivano al putamen, da qui poi i neuroni scaricano proiezioni verso il globo pallido, in
particolare sulla porzione interna, dalla quale partono poi le varie efferenze: da qui, infatti, si portano verso
il talamo, ai nuclei ventro-anteriore e ventro-laterale e poi si portano verso l’alto, alla corteccia, in particolare
le efferenze vanno a proiettarsi sull’area motoria primaria, che controlla direttamente l’esecuzione dei
movimenti.
Questo circuito è fondamentale nell’esecuzione automatica di movimenti di precisione già appresi in passato
come, ad esempio, scrivere, tirare a canestro (le parti fini e precise anche delle pratiche sportive) ed è
fondamentale anche per parlare e cantare, in quanto è necessaria un’elevata precisione nelle attivazioni
muscolari durante la fonazione.
Oltre a questa via principale passante per il globus pallidus, vi sono ulteriori vie passanti per il nucleo
subtalamico e per la sostanza nera.
Lesioni di questo circuito possono determinare delle atetosi, ovvero movimenti di tipo tentacolare, possono
determinare anche l’emiballismo, cioè dei movimenti molto rapidi e violenti degli arti che non possono essere
controllati. Ad esempio, i pazienti che soffrono di emiballismo possono colpire violentemente il coniuge
durante la notte e spesso la diagnosi viene fatta proprio in seguito a questi episodi.
Queste lesioni posso determinare anche la corea, ovvero degli scatti improvvisi, e infine possono determinare
anche il morbo di Parkinson, che riguarda in particolare la parte compatta della sostanza nera , dove si
trovano dei neuroni dopaminergici, che proucono dopamina, che vanno poi a controllare il putamen e il
nucleo caudato. Nel momento in cui, con l’età, questi neuroni vanno a degenerare e se si supera un certo
livello di perdita, subentra appunto il morbo di Parkinson, che è diventato molto più frequente proprio perché
l’età della popolazione è sempre più alta, e dopo i 70 anni inizia a esserci questa frequente degenerazione
della pars compacta.
il morbo di Parkinson causa rigidità (per l’effetto che le lesioni hanno poi a livello vestibolare della formazione
reticolare), acinesia (lentezza e difficoltà nel far partire i movimenti) e tremore già a riposo (diverso da quello
cerebellare che si instaura quando c’è movimento).
CIRCUITO DEL CAUDATO
Le afferenze di questo circuito provengo da tutte le aree corticali associative, dalla prefrontale fino alla
parietale posteriore associativa, per poi scendere alle associative secondarie visive e uditive fino al temporale.
Dal punto di vista delle efferenze, invece, il caudato va a scaricare sempre sulla parte interna del globo pallido,
il quale poi è in connessione diretta con il talamo, sempre con i nuclei ventrale anteriore e ventro-laterale, e
si sale verso l’alto a livello dell’area prefrontale (livello cognitivo molto alto di pianificazione,
obiettivi),dell’area premotoria e della supplementare; è bene sottolineare che non arrivano efferenze all’area
motoria primaria e quindi non si ha un suo coinvolgimento, in quanto siamo in un circuito meramente
cognitivo e non esecutivo.
Questo circuito serve per programmare delle sequenze motorie molto complesse e lunghe, parliamo quindi
di movimenti o di sequenze di attività motorie che durano più di 5 secondi come, ad esempio, un uomo che
si trova davanti a un leone e vuole scappare: in quel momento subentra proprio questo circuito che inizia a
ragionare su tutto quello che si può fare per evitare il pericolo (girarsi, correre, salire su un albero..); non è
quindi qualcosa di immediato, ma è tutta una sequenza di attività da compiere. Inoltre, non c’è un’attivazione
diretta dei muscoli,in quanto si possono programmare queste
sequenze anche solo pensando a delle situazioni di pericolo
future, senza eseguirle, e questo tipo di programmazione richiede
anche parecchi secondi.
Il ruolo primario in tutto questo è quello della corteccia parietale
posteriore, corteccia associativa che
troviamo dietro alla somatosensoriale primaria, che riceve tutte
le afferenze propriocettive visive e uditive e che quindi ha il
controllo su tutto l’ambiente che ci circonda e sul nostro stato,
ovvero sulla nostra postura rispetto all’ambiente. Se, infatti, si ha
una lesione in questa e zona, anche questo circuito viene
compromesso e si entra in una condizione chiamata
emisomatoagnosia o negligenza spaziale (neglect), nella quale
metà del corpo non viene più percepita; per cui i soggetti con
questo tipo di problema hanno la percezione soltanto di metà del
loro corpo e l’altra non la considerano (ad esempio si fanno la
barba solo a metà volto, in quanto anche allo specchio non
vedono l’altra parte del corpo).

CIRCUITO OCULOMOTORIO

Oltre ai due circuiti principali del putamen e del caudato, vi sono anche altri circuiti,
importante tra questi è quello oculomotorio.
Le afferenze di questo circuito provengono dall’area oculare frontale nel lobo frontale e dal
nucleo caudato, mentre le efferenze che da qui si dipartono, giungono ai nuclei talamaci
ventrale anteriore, ventrale laterale e mediodorsale, per poi rientrare nell’area oculare
frontale.
Il circuito oculomotorio è importante per il controllo dei movimenti oculari saccadici.

Tutti questi sono quindi dei circuiti di associazione molto stretta tra nuclei della base e la
corteccia.
NEUROTRASMETTITORI DEI NUCLEI DELLA BASE

I neurotrasmettitori utilizzati dai nuclei della base sono


diversi: GABA, acetilcolina, noradrenalina, serotonina,
encefalina (questi ultimi tre derivano dalle zone più
inferiori) ,ma di fondamentale importanza è la
dopamina, prodotta a livello della sostanza nera grazie
ai neuroni dopaminergici che vanno a dare proiezioni
sia al putamen che al nucleo caudato, con tutti i
problemi, spiegati precedentemente, che derivano
dalla scomparsa di questi neuroni della pars compacta.
Dal punto di vista farmacologico, la mancanza di
dopamina viene integrata tramite la somministrazione
della levodopa, una sostanza simile alla dopamina che
riesce a oltrepassare la barriera ematoencefalica e a far
funzionare tutto il meccanismo dei nuclei della base.

CONTROLLO MOTORIO VOLONTARIO

CORTECCIA CEREBRALE
A livello della corteccia cerebrale vengono
pianificati i comandi motori e poi portati
verso il basso sia tramite una via diretta,
quindi tramite la via cortico-spinale,
direttamente ai motoneuroni del midollo
spinale, sia per vie indirette, passando dai
vari centri sottocorticali.
In particolare, questa via diretta viene
utilizzata per il controllo delle mani e delle
dita, quindi per un controllo molto fine dei
movimenti; in questo caso non ci sono
stazioni intermedie e tantissime fibre
partono dalla corteccia motoria primaria e
arrivano direttamente ai motoneuroni spinali
che controllano appunto i movimenti delle
dita.

La corteccia motoria comprende 3 aree:


1. Corteccia motoria primaria, davanti al solco centrale
2. Area premotoria, che parte dalla scissura di Silvio e si porta, senza raggiungerla, verso la scissura
longitudinale (verso l’alto)
3. Area supplementare che finisce nella parte più mediale, all’interno della scissura longitudinale

AREA MOTORIA PRIMARIA


È fondamentale per l’esecuzione motoria ma non per la pianificazione: è responsabile dell’attivazione di
sinergie muscolari ed è importante per il controllo fine del movimento, soprattutto quando è diretta alle aree
distali dell’arto superiore (dita). Più del 50% della corteccia motoria primaria è dedicata al controllo fine della
mano e della bocca, e quindi della fonazione.
AREA PREMOTORIA
Si trova al di sotto e davanti alla motoria primaria ed è in stretto contatto topografico con essa, presenta
infatti un’organizzazione simile a M1: troviamo davanti dei neuroni che riguardano la pianificazione motoria
della bocca, della faccia e, più davanti, quelli per mani, braccia e tronco.
È un’area fondamentale nella pianificazione: genera una rappresentazione cognitiva interna del movimento
da eseguire e queste rappresentazioni vengono chiamate anche “modelli interni”, e sono quelli che poi sfrutta
il cervelletto per confrontare quello che viene eseguito con quello che è stato programmato.

NB: il cervelletto riceve la copia efferente dal basso, ovvero dai motoneuroni verso l’alto, ma anche
un’informazione sul modello interno direttamente dall’area premotoria.

Negli anni 90 un gruppo di italiani, in particolare, Giacomo Rizzolati, ha scoperto che all’interno dell’area
premotoria sono contenuti i neuroni visuomotori, ad oggi chiamati “neuroni specchio” , in quanto funzionano
anche con stimoli di tipo uditivo e non solo visivo.
Questi neuroni si attivano nel momento in cui il soggetto osserva un altro soggetto fare qualcosa, quindi
basta soltanto vedere compiere il movimento per avere un’attivazione e una pianificazione di un modello
interno di un certo tipo di movimento. Questo è importante perché sta alla base della comprensione e
dell’anticipazione delle azioni compiute dagli altri. Per esempio, nel momento in cui vedo qualcuno che ha in
mano un coltello, ma invece che tenerlo in basso e tagliare qualcosa, lo tiene in alto, non è cambiato nulla
dal punto di vista dell’associazione oggetto-persona, però questo tipo di movimento viene percepito e
compreso come qualcosa di minaccioso.
Inoltre, i neuroni specchio sono importanti anche per quanto riguarda l’apprendimento di movimenti tramite
imitazione altrui. Questo meccanismo può essere sfruttato in ambito riabilitativo, nel momento in cui c’è
stata una lesione del sistema motorio, non soltanto neurologica ma anche ortopedica,e quindi nel momento
in cui c’è stato un trauma e bisogna recuperare una certa competenza motoria, anche il fatto di vedere il
fisioterapista o qualcuno eseguire un movimento e subito dopo andare a riprodurlo, riduce tantissimo i tempi
riabilitativi.
Anche input uditivi posso andare a generare questi schemi mentali motori, questi modelli interni. Ad
esempio, si è visto con le scimmie che il rumore generato dalla rottura di un’arachide, senza farla vedere,
faceva partire l’attivazione dei muscoli masticatori, in quanto associavano il rumore al fatto che avrebbero
poi potuto mangiarle.

AREA MOTORIA SUPPLEMENTARE


Si tratta di una zona più mediale, adibita a un controllo bilaterale:
svolge attività motorie di supporto ai movimenti più fini, eseguiti dalle parti distali degli arti come, ad
esempio, la stabilizzazione dei movimenti posturali, la prensione bilaterale, ovvero qualcosa di più grossolano
rispetto al movimento fine delle mani, come arrampicarsi per esempio, la fissazione di diversi segmenti
corporei, quindi stabilizzazione articolare: quando devo fare un certo movimento, come prendere una valigia,
non uso solamente il bicipite, ma c’è tutta un’attivazione del cingolo scapolare, della schiena e anche degli
arti inferiori perché devo stabilizzare tutto il resto del corpo, altrimenti si perde l’equilibrio e anche l’efficacia
del movimento. In particolare, i movimenti si possono avere secondo due punti di fissazione diversi:
 Si può tenere come punto fisso del braccio la parte più prossimale, ovvero la spalla, e avvicinare
l’oggetto prendendolo con la mano e flettendo poi il gomito,
 Oppure, si può fissare la parte più distale, quindi la mano, e appendendosi per esempio a una
spalliera e facendo lo stesso movimento di flessione, ci si avvicina invece al punto fisso.
Quindi si possono fissare due punti diversi, o prossimale che permette al soggetto di avvicinare l’oggetto, o
distale in cui è il soggetto che si avvicina all’oggetto.
Questi diversi meccanismi di fissazione vanno poi a dare l’efficacia di un certo movimento.
Un’altra funzion di quest’area è il posizionamento del capo e degli occhi, importante in questo caso per
l’attenzione: nel momento in cui ci interessa spostare l’attenzione su qualcosa, questo viene
automaticamente fatto con movimenti del capo e degli occhi, in particolare. Quindi, quest’area è adibita a
un controllo più grossolano e bilaterale.
AREE CORTICALI MOTORIE SPECIALIZZATE

 AREA DI BROCA: area del linguaggio articolato e sede della produzione di parole.
è posta anteriormente alla zona di controllo di M1di tutti i muscoli interessati nella produzione delle parole,
della fonazione. È un’area motoria che va a coordinare e articolare le parole.

 AREA DEI MOVIMENTI VOLONTARI DEGLI OCCHI: è strettamente connessa con l’area di rotazione
del capo che si trova subito sopra di essa, e mi permette di spostare in modo volontario lo sguardo
da un oggetto d’interesse all’altro. Nel momento in cui muovo l’occhio segue automaticamente il
movimento del capo. Quest’area controlla anche le palpebre e dei movimenti di ammiccamento.

 AREA DEI MOVIMENTI DI ROTAZIONE DEL CAPO: area che controlla le deviazioni del capo per
seguire lo sguardo verso gli stimoli visivi; va quindi di pari passo con l’area dei movimenti volontari
degli occhi.

 AREA DEI MOVIMENTI DI DESTREZZA DELLE MANI: se vi è una lesione specifica di quest’area
premotoria entriamo nell’ambito dell’aprassia motoria, ovvero dell’impossibilità di compiere
movimenti fini, ma soltanto grossolani.

ORGANIZZAZIONE COLONNARE DELLA CORTECCIA


La corteccia è organizzata secondo delle colonne verticali; ogni colonna rappresenta un’unità funzionale,
ovvero ogni colonna riceve delle afferenze che integra per poi dare delle efferenze.
Questo sistema unitario di integrazione permette poi di controllare un singolo muscolo o, nella maggior parte
dei casi, delle sinergie muscolari.
Le efferenze, in particolare, si trovano nel V e VI strato della corteccia, mentre le afferenze arrivano
soprattutto nel IV strato, ma anche negli strati più superficiali. In particolare, i primi due strati sono dedicati
all’elaborazione e all’associazione tra input diversi.
Ogni colonna presenta cellule piramidali adibite all’esecuzione motoria, che vengono distinte in due
popolazioni:
1. Neuroni dinamici
2. Neuroni statici
I primi agiscono all’inizio di una contrazione muscolare, ovvero danno la forza iniziale al movimento (come
faceva anche il cervelletto) e questo è importante perché all’inizio di un movimento ci sono tutte le resistenze
che devono essere superate e quindi ho bisogno di una forza iniziale un po’ più alta, infatti, se si chiede a un
soggetto di fare una massima contrazione volontaria, si registra all’inizio un picco di forza che poi si stabilizza,
rimanendo a un livello leggermente più basso; il picco iniziale è dato appunto dai neuroni dinamici,
dopodiché subentrano quelli statici che mantengono il livello di forza e quelli dinamici vengono invece spenti
altrimenti si avrebbe un’esagerazione del movimento.
Questo tipo di differenzazione di popolazioni lo troviamo anche nel nucleo rosso, nel quale, in particolare, si
trovano tantissimi neuroni dinamici, probabilmente perché il nucleo rosso ha un contatto molto stretto col
cervelletto, e quindi proprio quell’azione di supporto iniziale al movimento viene data anche dal cervelletto
in concomitanza col nucleo rosso.

VIE DISCENDENTI CORTICALI

 FASCIO CORTICO-SPINALE (o FASCIO PIRAMIDALE): è una via diretta, utilizzata soprattutto per il
controllo delle mani e delle dita. Questo fascio origina per il 30% da M1, per un altro 30% dall’area
premotoria e motoria supplementare, e per un 40% dalle aree somatosensoriali. Quindi è un fascio
misto e non meramente di origine motoria.
Il 3% di queste fibre è costituito dagli assoni che derivano dalle cellule piramidali di Betz (piramidali
giganti), presenti nel V strato della corteccia,caratterizzate da un diametro molto grande e da
un’elevata velocità di conduzione; mentre il 97% è costituito da fibre che presentano un diametro più
piccolo con un’azione più tonica; quindi, anche se si tratta di un controllo volontario, questa via
corticospinale manda comunque continuamente una certa attivazione tonica della muscolatura, per
cui se viene a ridursi questa attivazione muscolare a causa, ad esempio, di una lesione corticale, si ha
poi una situazione di ipotonia, ovvero di riduzione del tono muscolare. Le altre fibre sono invece
quelle che sviluppano i movimenti volontari. Il fascio corticospinale scende verso il basso, arriva a
livello delle piramidi bulbari del midollo allungato e qui si decussa: la maggior parte delle fibre si
portano nella colonna laterale del midollo spinale e in questo caso parliamo di tratto corticospinale
laterale, mentre una porzione ridotta di fibre continua invece nella zona più ventrale andando a
costituire il fascio corticospinale ventrale. La parte laterale più cospicua (90%) va a costituire, insieme
alle fibre che provengono dal nucleo rosso, il sistema motorio laterale deputato al controllo della
muscolatura distale, mentre il fascio corticospinale ventrale sarà deputato al controllo di movimenti
posturali, quindi dei muscoli assiali, e infatti queste fibre originano dalla corteccia motoria
supplementare, che ha proprio la funzione di controllare maggiormente i movimenti bilaterali e
posturali assiali.
 COLLATERALI DEL FASCIO CORTICOSPINALE: questi collaterali sono inibitori ricorrenti, cioè
fuoriescono dal fascio, non si dirigono verso i circuiti sottocorticali ma diventano ascendenti e tornano
indietro sulla corteccia motoria di origine, quindi all’area topografica da dove ha preso inizio il
comando e ,grazie all’inibizione laterale delle regioni corticali adiacenti a quella che è stata attivata,
vanno a determinare una maggiore precisione nel comando motore.
Abbiamo poi delle fibre che invece si dirigono ai centri sottocorticali:
 FIBRE CHE VANNO AL PUTAMEN E AL NUCLEO CAUDATO, FORMAZIONE RETICOLARE E NUCLEI
VESTIBOLARI: tutti questi sono compresi all’interno del controllo posturale
 FIBRE CHE SI PORTANTO AL NUCLEO ROSSO: vanno a contribuire al sistema motorio laterale
 FIBRE CHE VANNO AI NUCLEI DEL PONTE: ovvero, il fascio cortico-pontino che poi, a sua volta, dai
nuclei pontini fa dipartire delle fibre pontocerebellari che si dirigono agli emisferi laterali del
cervelletto e vanno a far parte del sistema del cerebrocerebello.
 FIBRE AL NUCLEO OLIVARE INFERIORE: a partire da questo nucleo le fibre entrano anche’esse nel
cervelletto andando a costituire il fascio olivo-cerebellare.
Praticamente, ogni volta che vi è un comando che parte dalla corteccia motoria e scende verso il basso, c’è
anche una segnalazione di quello che si sta facendo a tutti questi nuclei, che quindi vengono continuamente
aggiornati su quanto viene comandato verso il basso.
Abbiamo anche:
 VIA DISCENDETE ALTERNATIVA: importante perché tutto il sistema nervoso, ma anche tutto
l’organismo umano, è fatto in modo da avere una riserva funzionale: cioè, nel momento in cui ho una
lesione o una compromissione di una certa area, si cerca di avere la possibilità di vicariare questo
problema con altre strutture; una di queste è proprio la presenza della via discendente alternativa,
che comprende il fascio cortico-rubro che origina dalla corteccia motoria primaria e riceve le
ramificazioni del fascio corticospinale, si porta alla porzione magnocellulare del nucleo rosso, e da
qui scende poi il fascio rubro -spinale, il quale si trova addossato al fascio corticospinale laterale
andando a istituire, insieme a esso, il sistema motorio laterale, come già detto precedentemente.
È da ricordare che dal nucleo rosso origina anche la via rubro-cerebellare, importantissima per superare le
resistenze all’inizio dei movimenti.

AFFERENZE ALLA CORTECCIA MOTORIA


Le afferenze alla corteccia motoria arrivano al IV strato e si stratta di:
 VIE SOTTOCORTICALI provenienti da regioni corticali adiacenti, ovvero dalle cortecce associative.
 VIE SOTTOCORTICALI provenienti dalle cortecce associative dell’emisfero controlaterale tramite il
corpo calloso, con la possibilità quindi di avere influenze biemisferiche.
 FIBRE TALAMO-CORTICALI, ovvero tutto quel complesso di fibre che dal talamo sale verso l’alto, con
fibre ascendenti deputate al trasporto della sensibilità somatica (dal complesso ventrobasale),
importanti per la coordinazione motoria (dai nuclei ventrale anteriore e ventrale laterale ) e
importanti poi anche per l’eccitabilità generale della corteccia (dai nuclei intralaminari connessi
all’area eccitatoria reticolare), ovvero per mantenerne il livello di attivazione, e quindi per il
mantenimento dell’attenzione e della possibilità di agire; il livello di attivazione della corteccia viene
anche definito livello di arousal , ovvero livello di viglianza e di eccitabilità generale.

APPRENDIMENTO MOTORIO
La corteccia motoria è un esempio di paradigma per quanto riguarda l’apprendimento motorio: abbiamo,
infatti, la possibilità di utilizzare dei modelli interni che sono innati, ma anche di apprenderne dei nuovi.
Inoltre, se questi modelli appresi vengono ripetuti nel tempo diventano poi degli automatismi, come ad
esempio imparare a guidare: inizialmente bisogna concentrarsi molto, ma dopodiché tutto diventa
automatico e la richiesta dal punto di vista cognitivo scende tantissimo, grazie al lavoro del cervelletto, e la
cosa diviene anche meno difficoltosa dal punto di vista della richiesta metabolica e dell’energia necessaria,
che quindi può essere utilizzata per fare altro. È il motivo per cui mentre si guida si può tranquillamente
parlare,utilizzare il cellulare, ecc.
L’apprendimento motorio è possibile grazie alla plasticità sinaptica ( diverso rispetto al cervelletto, dove i
meccanismi sono più di eccitabilità di membrana e quindi di plasticità intrinseca, soprattutto delle cellule del
purkinje) con cambi strutturali che determinano un aumento di dimensioni delle aree corticali relative a un
certo movimento. Ad esempio, nei pianisti, l’area corticale di controllo delle dita è più grande rispetto alle
altre aree.