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Lezione 21 del 09/05/2017

Materia: Fisiologia
Argomenti: Sensibilità speciali, sistema visivo, principi di ottica, anatomia funzionale della retina

Nella lezione precedente sono state affrontate la sensibilità propriocettiva, termica e nocicettiva con cenni
generali sulla sensibilità viscerale e visione integrata del sistema somatosensoriale

VISIONE
La visione ha due funzioni:
 Riconosce oggetti e figure analizzandone la forma, i contorni, i colori, la posizione ed il movimento.
Per fare ciò esistono sistemi specifici per far risaltare il contrasto dei bordi e altri sistemi per
ottenere il contrasto cromatico.
 Funge da guida visiva per il movimento (ciò verrà trattato nelle prossime lezioni); la visione è
importante per rendere precisi i movimenti, correlando l’attenzione e la motricità (ciò è
particolarmente evidente nell’accoppiamento occhio-mano: quando noi facciamo un movimento
con una mano tendiamo a seguire tale movimento con lo sguardo per controllarlo in maniera più
precisa).

PSICOFISICA DELLA VISIONE


I parametri importanti per questa branca sono:
 Luminanza minima: minima intensità di luce che può essere identificata dal sistema visivo.
 Acuità visiva: capacità di discriminare due punti distinti posti ad una certa distanza (misurata in
decimi).
 Soglia temporale (o frequenza critica di fusione): capacità di discriminare due scene visive diverse
in termini di fotogrammi (è un po’ come parlare dei frame per secondo riferendoci ai i video;
l’occhio umano ha una buona capacità di fare ciò, animali come le mosche hanno una capacità
molto più elevata).

ACUITÀ VISIVA
A livello della retina è presente una struttura detta fovea, situata all’interno della macula, deputata alla
visione dettagliata (qui si ha la massima acuità visiva). I coni in questa regione hanno un diametro pari a 1,5
µm e ogni recettore è in grado di distinguere un punto associato ad una fonte luminosa. Ciò permette di
distinguere sull’immagine retinica distanze pari a 2 µm, che equivale alla capacità di distinguere due punti
distanti 1-2 mm posti a 10 m dall’occhio. Nella retina periferica invece, situata fuori dalla fovea, l’acuità
visiva diminuisce progressivamente fino a 10 volte.
La misurazione clinica dell’acuità visiva viene effettuata servendosi della tavola ottotipica (sulla quale sono
presenti diverse lettere): il soggetto viene posto a 5 metri e in base al livello raggiunto si ha la misurazione
in decimi.
Un soggetto con 10/10 posto a 50 metri di distanza dalla tavola ottotipica riesce a discriminare le lettere
allo stesso modo di un soggetto con 1/10 posto a 5 m di distanza

PRINCIPI DI OTTICA
Secondo il principio della rifrazione, quando dei raggi luminosi attraversano una superficie
perpendicolarmente non si ha deviazione e i raggi proseguono parallelamente; se l’interfaccia invece è
inclinata i raggi vengono deviati, con un grado maggiore o minore a seconda dell’inclinazione della stessa
interfaccia. Tale deviazione viene detta rifrazione. In presenza di una lente concava i raggi divergono dalla
parte centrale, mentre con una lente convessa i raggi convergono in punto (punto focale). La distanza tra la
lente e il punto focale è detta distanza focale. Ogni lente ha un certo potere di rifrazione, misurato in
diottrie: esso è calcolato con la formula: 1m/distanza focale (m).
Fino ad ora sono stati presi in considerazione raggi paralleli provenienti da una sorgente molto lontana (es.
luce solare), ma gli oggetti abitualmente riflettono la luce come sorgenti puntiformi, con una distanza più
ravvicinata: di conseguenza i raggi arriveranno già con un certo grado di divergenza tra di loro, spostando in
avanti il punto focale e facendo aumentare la distanza focale. Per regolare quest’ultima è possibile agire
sulla curvatura della lente: se la curvatura aumenta, la distanza focale diminuisce.
Le lenti permettono di ottenere un’immagine capovolta: ciò avviene anche per quanto riguarda l’occhio
umano, ma il SNC è abituato a capovolgere nuovamente l’immagine interpretandola correttamente.

ORGANIZZAZIONE DEL SISTEMA VISIVO


L’occhio può essere considerato come una
macchina fotografica: presenta infatti un sistema
diottrico (=sistema ottico con almeno una lente)
rappresentato dalla parte più anteriore
dell’occhio che comprende cornea, camera
anteriore, cristallino, umor acqueo e umor
vitreo. Ognuna di queste superfici ha un potere
di rifrazione che viene poi considerato
globalmente (il nostro potere di rifrazione è
intorno a 1.3-1.4). L’occhio presenta anche una
superficie fotosensibile rappresentata dalla
retina, capace di ricevere i fotoni e fissarli.
Una caratteristica importante del sistema
diottrico è l’accomodazione, ossia la capacità di
modificare il potere rifrattivo del cristallino adattandolo alla visione lontana o vicina. Questo permette di
avere il punto focale sempre sulla retina e quindi immagini sempre a fuoco (se il cristallino fosse fisso
avremmo una distanza focale che cambia continuamente a seconda delle caratteristiche e della distanza
della fonte luminosa). L’accomodazione è possibile grazie alla struttura del cristallino, dotato di una capsula
deformabile ed elastica, che gli consente di assumere una forma sferica (con maggiore curvatura) o
assottigliata grazie a legamenti sospensori disposti in forma radiata, i quali normalmente tengono più teso
il cristallino (senza la loro azione esso sarebbe più globoso). Ciò che regola la tensione di questi legamenti è
il muscolo ciliare, costituito da fibre longitudinali e circolari: quando queste si contraggono portano in
avanti i legamenti sospensori, rendendoli meno tesi e facendo assumere al cristallino la forma globosa.
Questo meccanismo ci permette di avere una variazione del potere di rifrazione del cristallino, che vediamo
essere maggiore nel bambino, arrivando anche a una differenza di 14-20 diottrie. Con l’aumentare degli
anni, fino a 45-50 anni, la possibilità di variare il potere refrattivo diminuisce e arriva a 2 diottrie, per poi
annullarsi verso i 70 anni. La condizione di ridotto potere refrattivo è detta presbiopia (incapacità di
accomodazione), con la quale si perde la possibilità di vedere bene sia da lontano che da vicino: in questo
caso infatti il cristallino assume una forma intermedia tra quella sferica e quella assottigliata a causa della
degenerazione delle sue fibre, impendendo l’accomodazione sia su brevi sia su lunghe distanze (motivo per
cui si portano lenti bifocali).

La condizione di normalità dell’occhio è detta emmetropia, in cui si ha una geometria del bulbo oculare
appropriata e un cristallino ben funzionante. Condizioni anomale invece sono:
 ipermetropia (visione distinta da lontano): il fuoco, che dovrebbe trovarsi sulla retina, si ritrova
invece posteriormente ad essa, come se l’asse antero-posteriore del bulbo oculare fosse accorciato.
In questa condizione il cristallino deve avere un potere di rifrazione maggiore: se esso è più sferico,
i raggi convergono prima e si può portare il fuoco più anteriormente. Questo meccanismo,
normalmente usato per la visione da vicino, viene qui attuato già per la visione da lontano
utilizzando la contrazione del muscolo ciliare; di conseguenza quando si vede da vicino il muscolo
non riesce più a contrarsi ulteriormente, impedendo la messa a fuoco da vicino.
 miopia (inverso dell’ipermetropia): il fuoco è all’interno del bulbo oculare, anteriormente alla
retina, con un aumento del diametro dell’asse antero-posteriore. Si ha una visione nitida da vicino
mentre da lontano si fatica a mettere a fuoco gli oggetti. In questa situazione, per spostare il fuoco
posteriormente, il muscolo ciliare viene rilasciato in modo da assottigliare il cristallino, ma nella
visione da lontano non può essere ulteriormente rilasciato, provocando una mancata messa a
fuoco sulle lunghe distanze.

Questi difetti sono correggibili con delle lenti: per l’ipermetropia si utilizza una lente convessa
(convergente), per la miopia una lente concava (divergente).

 astigmatismo: in questo caso si ha un’alterata geometria della cornea che fa sì che i piani verticale
e orizzontale possano avere due curvature diverse e quindi due punti focali diversi, il che porta a
immagini sfuocate. Questo difetto è correggibile con lenti cilindriche, che vanno a riequilibrare le
curvature, essendo complementari alla deformazione della cornea (il professore non entra nel
dettaglio).

Oltre alle normali lenti degli occhiali sono molto vantaggiose le lenti a contatto, in quanto eliminano la
rifrazione a livello dell’interfaccia tra lente stessa e cornea creando un piccolo film di liquido lacrimale.

 cataratta: situazione in cui, con l’avanzare dell’età, si ha un’opacizzazione delle aree del cristallino.
Nei casi più estremi l’unica soluzione è l’intervento chirurgico, con asportazione e sostituzione del
cristallino con una lente artificiale.

Con il nostro sistema diottrico possiamo agire anche a livello del diametro pupillare, variandolo in modo da
regolare la quantità di luce che entra (usato per l’adattamento alla luce e al buio): ciò è possibile attraverso
il cosiddetto riflesso pupillare (verrà trattato più avanti).
RETINA E FOTORECETTORI
La retina è composta da molti strati e si può dividere in retina periferica e retina centrale (la fovea). Nella
retina periferica si trova un epitelio pigmentato, a contatto con la coroide, contenente melanina (pigmento
di colore scuro) che assorbe tutti i raggi che lo colpiscono: ciò è fondamentale in quanto il fotone deve
passare ma non essere riflesso, altrimenti andrebbe a incidere su altre parti della retina con diminuzione
del dettaglio dell’immagine.
Prima di arrivare all’epitelio pigmentato il raggio attraversa vari strati: il più esterno è quello dei
fotorecettori (coni e bastoncelli), più internamente sono presenti gli strati cellulari con cellule orizzontali,
bipolari, amacrime e gangliari. I recettori del sistema ottico sono cellule specializzate di III tipo, poiché
prima di prendere contatto con le cellule gangliari prevedono l’interposizione di interneuroni, rappresentati
dalle cellule orizzontali, bipolari e amacrime. Le cellule bipolari sono disposte in senso verticale rispetto a
quelle gangliari e ai fotorecettori, mentre esistono interazioni laterali con le cellule orizzontali e amacrime
(si ha quindi una conduzione verticale dotata di integrazioni trasversali).
La retina centrale, ossia la fovea, è una struttura di circa 0,5 mm di diametro contenente soltanto coni
(ognuno con diametro di 1,5 µm). A livello della fovea mancano gli strati più interni di cellule; tali strati si
trovano spostati ai lati, in modo da permettere un arrivo più distinto e preciso dei fotoni ai coni: la presenza
di più strati infatti renderebbe il tessuto più disomogeneo e il raggio cambierebbe direzione (fenomeno
dello scattering). Per favorire ulteriormente la discriminazione fine e dettagliata si hanno coni più
assottigliati di quelli delle porzioni esterne e di conseguenza più coni uno vicino all’altro, aumentando così
la densità recettoriale.

La distinzione funzionale tra bastoncelli e coni riguarda il tipo di visione a cui sono predisposti:
 I bastoncelli sono responsabili della visione notturna o crepuscolare, a bassissime intensità
luminose: non sono presenti i colori, ma si ha solo una decodificazione di bianco e nero con margini
grossolani.
 I coni sono responsabili della visione cromatica e dettagliata.

La distinzione per la sensibilità cromatica sta nel fatto che i coni presentano tre tipi di fotopigmenti
cromosensibili per i colori blu, verde e rosso, corrispondenti a tre tipi di coni (ogni cono ne contiene un solo
tipo). Ogni fotopigmento ha uno spettro di assorbimento specifico e specifiche lunghezze d’onda; questi tre
fotopigmenti tuttavia non ci fanno vedere solo i tre colori ad essi associati, ma ci permettono di vedere
l’intero spettro luminoso. Ciò è possibile grazie al meccanismo tricromatico: se si mescolano i livelli di
assorbimento dei tre tipi si ottiene la visione di tutti i colori intermedi (ad esempio, tra lo spettro dei coni
per il rosso e quelli per il verde si trovano il giallo e l’arancione). Questo meccanismo si spiega attraverso i
rapporti di stimolazione: a seconda dei tipi di colori che raggiungono la retina, alcuni coni saranno più
stimolati di altri.
Es. Se il rosso è stimolato al 99%, il verde al 42% e il blu nulla, la miscela darà l’arancione.

Se si stimolano tutti e tre i coni contemporaneamente si ottiene la percezione del bianco (non ha una
frequenza specifica, ma è dato dalla somma dei tre).
I problemi relativi alla percezione dei colori vengono detti cecità per i colori: quella più frequente è quella
del rosso-verde (dovuta alla mancanza di una delle due tipologie di coni interessati), meno frequentemente
si riscontra quella per il blu. La cecità per il blu è un difetto genetico trasmesso dalle madri ai figli. È causato
dalla mutazione di un gene sul cromosoma X e l’8% delle donne ne sono portatrici sane.

Domanda: che frequenza ha la luce bianca?


Risposta: non ha una frequenza specifica, ma è la somma di tutte le lunghezze d’onda: mettendo in un
grafico le sinusoidi dei vari colori, se sommate, fanno scomparire la lunghezza d’onda unica.

FOTOTRASDUZIONE
Avviene quando un fotone (che costituisce la minima quantità di luce che si può ottenere) viene assorbito
dai vari pigmenti. Il meccanismo riguarda tutti i canali sensibili alle variazioni di GMPc: in particolare i canali
del sodio, normalmente aperti al buio, si chiudono all’arrivo dello stimolo e quindi della luce (unico caso di
iperpolarizzazione).
I fotopigmenti possiedono due componenti:
 Componente organica, rappresentata dal retinale 11 cis, che assorbe la luce e cambia la sua
conformazione strutturale quando viene a contatto con essa.
 Componente proteica, rappresentata dall’opsina: i coni possiedono 3 opsine diverse (ognuna
specifica per un certo colore), mentre i bastoncelli presentano la rodopsina.

VIE VISIVE
Si parte dai fotorecettori per passare attraverso il sistema di interneuroni della retina e arrivare alle cellule
gangliari, le quali danno delle fibre assonali che costituiscono il nervo ottico; questo si incrocia a livello del
chiasma ottico, continua come tratto ottico e va a prendere contatto con diverse porzioni cerebrali:
 Un tratto si porta al nucleo genicolato laterale dorsale del talamo: da qui partono fibre che si
portano alla corteccia visiva, situata a livello del lobo
occipitale. Si può distinguere al suo interno un’area
primaria nella porzione più mediale e aree associative
disposte intorno a circondarla. Questa via è detta via
primaria perché è adibita all’elaborazione dei colori,
delle forme, della posizione ecc.
 Una seconda via si porta al collicolo superiore: questa
via è fondamentale per il controllo dei muscoli
oculomotori.
 Una terza via si porta ai nuclei pretettali del
mesencefalo e regola i riflessi oculari (ad esempio il
riflesso pupillare).
Queste tre vie sono quelle principali in quanto si riferiscono a
funzioni che riguardano il sistema visivo in modo specifico.

Esistono poi altre due vie che, partendo sempre dal tratto
ottico, arrivano al:
 nucleo soprachiasmatico dell’ipotalamo: questo
nucleo è coinvolto nella regolazione dei ritmi circadiani e di conseguenza è probabile che lo sia
anche questa via, in quanto le fibre provenienti dai fotorecettori portano informazioni sulla
presenza o assenza di luce, fondamentali per regolare questi ritmi. Le cellule gangliari sensibili alla
luce utilizzate in questa via sono quelle che contengono melanopsina.
 nucleo genicolato laterale ventrale: da qui si hanno delle proiezioni verso aree basali coinvolte
nelle funzioni comportamentali.

Approfondendo la via primaria si hanno tre centri di elaborazione: retina, talamo e corteccia. Ogni
passaggio al centro di elaborazione successivo permette di ottenere informazioni più complesse. A livello
della retina si ha solamente un miglioramento delle informazioni visive, mentre arrivando alla corteccia
visiva primaria e alle cortecce ad essa associate è possibile dare un significato preciso alle figure, oggetti,
volti che stiamo vedendo.
A livello della retina, che è il primo centro di elaborazione, si ha la sommatoria di stimoli provenienti da
sinapsi eccitatorie e inibitorie. Per quanto riguarda le prime, dai fotorecettori partono neurotrasmettitori
eccitatori come il glutammato, mentre negli strati più interni (es. cellule orizzontali) si hanno interazioni
laterali inibitorie (le cellule orizzontali hanno sempre funzione inibitoria); le cellule bipolari invece hanno sia
funzione eccitatoria che inibitoria. La via verticale può essere quindi considerata eccitatoria, regolabile con
le connessioni laterali inibitorie. Questo sistema lavora con potenziali d’azione e anche con potenziali di
tipo graduato, nel momento in cui cellule piccole e ravvicinate fra loro possono dare informazioni anche
con conduzione elettrotonica.
La via della regione foveale presenta tre elementi cellulari: fotorecettori, cellule bipolari e gangli. Ci sono
anche le interazioni laterali (date dalle cellule orizzontali e amacrime degli strati plessiformi interno ed
esterno), ma la via di conduzione è rappresentata dai tre sopracitati. Nella retina periferica invece,
considerando la via dei bastoncelli, troviamo quattro elementi: fotorecettore, cellula bipolare, cellula
amacrima e neurone gangliare (sempre con presenza di interazioni trasversali). Esistono poi vie miste, date
sia da coni che bastoncelli, in cui possiamo avere un collegamento con una cellula bipolare che a sua volta
può andare direttamente alle cellule
gangliari o prendere prima contatto con
le cellule amacrime. Questo tipo di
struttura anatomica permette di
migliorare sia il contrasto dei bordi degli
oggetti sia quello cromatico: ciò è dovuto
all’inibizione laterale (molto evidente a
livello della retina), dovuto in particolare
alle cellule orizzontali che vanno a inibire
tutta l’area circostante ad un punto
luminoso in modo da ottenere un
contrasto netto. L’inibizione laterale non
è data da un solo neurone che manda collaterali inibitori sui neuroni circostanti, ma ogni bastoncello dà e
riceve inibizione interagendo con i bastoncelli limitrofi mediante le cellule orizzontali.
Nei margini degli oggetti l’intensità luminosa cambia: considerando tre bastoncelli, se un raggio luminoso li
colpisce tutti con la stessa intensità e non si percepiscono variazioni (e ciò succede se guardiamo una
superficie illuminata in maniera omogenea, senza contorni), si ha eccitazione di tutti i fotorecettori. I due
bastoncelli limitrofi stimoleranno le cellule orizzontali, le quali inibiscono il bastoncello centrale in modo
uguale. Invece se un bastoncello riceve l’impulso dal margine di contrasto di un oggetto (quindi
sostanzialmente sul ‘bordo’ dell’oggetto) non viene attivato, la cellula orizzontale collegata ad esso non
porta a inibizione e si ha una maggiore attivazione della linea centrale. Questo sistema aumenta quindi la
sensibilità al contrasto ed è presente anche per i coni e i diversi colori.
Rimanendo sempre nella retina e considerando le cellule gangliari, ne sono state identificate almeno tre
tipi:
 P: parvocellulari, con campi recettoriali piccoli, conduzione lenta, adibiti alla sensibilità cromatica.
 M: magnicellulari, con campi recettoriali grandi, conduzione rapida, adibiti ad una visione
grossolana e per questo usati per la visione notturna.
 Cellule con melanopsina, importanti per i ritmi circadiani.
Le cellule gangliari lavorano in maniera costante tra i 5 e i 40 Hz e anche a questo livello viene utilizzato il
meccanismo di inibizione laterale per amplificare i contrasti (in maniera analoga a quanto descritto
precedentemente). Passando al talamo si arriva al nucleo genicolato laterale, che contiene 6 strati diversi
di tipo magni o parvocellulari in connessione con le cellule gangliari M e P:
 Gli strati 1 e 2 (magnicellulari) ricevono afferenze dalle cellule gangliari di tipo M, trasmettono
informazioni rapidamente ma portano informazioni poco dettagliate, in particolare codificano per il
bianco e il nero (senza specificità cromatica).
 Gli strati dal 3 al 6 (parvocellulari) ricevono afferenze dalle cellule P, trasmettono informazioni
dettagliate con capacità di distinguere i colori e una velocità più moderata.
Dal nucleo genicolato laterale si passa tramite la radiazione ottica alla corteccia visiva, distinta in corteccia
visiva primaria (v1) e aree visive secondarie (v2, v3, v4 ecc.) che circondano la corteccia visiva primaria ed
hanno funzioni associative. La localizzazione è a livello del lobo occipitale, in corrispondenza della scissura
calcarina. La porzione posteriore della corteccia visiva primaria riceve afferenze dalla macula, è un’area più
ampia delle altre e quindi permette di avere maggiore acuità visiva; spostandosi anteriormente si hanno poi
le altre aree associate alla retina periferica.
Le aree secondarie (o extrastriate) sono di tipo associativo, cioè si connettono con strutture al di fuori della
corteccia visiva, per arrivare ad un grado più elevato di elaborazione delle informazioni visive. L’obiettivo di
tali aree è ottenere un’analisi del significato degli impulsi visivi tramite due vie:
 Una via rapida: gli impulsi partono dalla corteccia primaria (area 17 di Brodmann) e si portano alle
aree associative, per poi raggiungere l’area somatosensoriale primaria (s1) nel lobo parietale.
Queste integrazioni ci permettono di avere la percezione della posizione dell’oggetto, della sua
forma grossolana e del suo movimento.
 Un’altra via: partendo sempre dall’area 17 si porta in basso verso il lobo temporale. È legata ai
dettagli visivi e ai colori, permette di riconoscere lettere (fondamentale nella lettura), di valutare la
superficie degli oggetti e dare loro un significato.