Lezione 18 | Neurofisiologia | 02/05/2017

Sbobinatore: Chiara Magri

Docente: Gobbo

Oggi affronteremo la fisiologia dei sistemi sensoriali, poi vedremo i sistemi motori e il sistema nervoso
autonomo. Tutti gli argomenti trattati sono presenti sul programma del professor Maioli, che dovrebbe
caricarlo entro giorni su Esse3.

FISIOLOGIA DEI SISTEMI SENSORIALI

Il nostro organismo è in grado di ricevere e riconoscere stimoli sensoriali di diversa natura, sia stimoli
provenienti dall’esterno (la così detta “finestra sul mondo”), sia stimoli relativi allo stato interno
dell’organismo.
L’uomo è in grado di riconoscere diverse tipologie di stimoli sensoriali:
 Stimoli meccanici: appartengono a questa categoria stimoli tattili, propriocettivi (relativi alla
posizione che assume il corpo nello spazio e al movimento), acustici (onde sonore che creano
vibrazioni a livello della membrana timpanica) e pressori;
 Stimoli termici: vengono ulteriormente distinti in stimoli di calore e stimoli di freddo;
 Stimoli chimici: riguardano il gusto, la distinzione dei sapori, il riconoscimento dell’osmolarità del
sangue, il pH, la pO2 e la pCO2;
 Stimoli dolorifici: comprendono una categoria di svariati stimoli che determinano una sensazione di
dolore;
 Stimoli elettromagnetici.
Non siamo in grado di riconoscere tutti gli stimoli esterni, ad esempio, nel caso degli stimoli elettromagnetici
riusciamo a riconoscere segnali luminosi solo all’interno di un certo spettro di frequenze, mentre non ne
percepiamo altre (per esempio gli infrarossi); similmente, non siamo in grado di percepire lo stato magnetico
terrestre, al contrario di alcuni uccelli che sfruttano questa capacità per orientarsi e tornare al punto di
partenza.
Tutti questi stimoli vengono recepiti da recettori sensoriali, che si classificano in: meccanocettori,
termocettori, chemocettori, fotocettori e nocicettori (l’ultima categoria presenta peculiarità rispetto alle
altre).
I recettori trasformano lo stimolo sensoriale in un segnale nervoso, infatti, l’unico modo che possiede
l’organismo per elaborare le informazioni è trasformare le diverse tipologie di energie (chimiche, fisiche,
elettromagnetiche) in segnali bioelettrici.
Questo processo è definito trasduzione: gli stimoli sensoriali vengono trasdotti in segnali nervosi, definiti
potenziali sensoriali. Secondo una classificazione classica, che in taluni testi recenti viene modificata, i
potenziali sensoriali vengono distinti in:
 PG (potenziale generatore): è il potenziale prodotto dal recettore, rappresentato da una
terminazione libera di un neurone;
 PR (potenziale di recettore): potenziale indotto da una cellula recettoriale specializzata.
Entrambi i potenziali sono potenziali graduati, possono avere diverse ampiezze e non un’ampiezza stabile
come il potenziale d’azione. Esso danno origine a trani di potenziali d’azione che raggiungono i livelli più alti
della catena polisinaptica: dai neuroni gangliari di primo ordine il segnale viene trasmesso al midollo spinale
e ai centri superiori; esistono, infatti, quattro ordini di neuroni sensoriali e l’ultimo è rappresentato dalla
corteccia cerebrale.
Relazione tra intensità dello stimolo e potenziale sensoriale
All’aumentare dell’intensità dello stimolo che raggiunge il recettore, aumenta l’ampiezza del potenziale
sensoriale. Non è una relazione lineare, non esiste una proporzionalità diretta, ma viene raggiunto un
palteau. A stimoli di intensità minore corrisponde una maggiore sensibilità recettoriale, al minimo variare
dello stimolo varia molto l’ampiezza del potenziale sensoriale. A stimoli di intensità elevate corrispondono,
invece, minime variazioni del potenziale sensoriale.
La maggiore sensibilità a stimoli deboli è fondamentale per l’elaborazione soggettiva dell’intensità dello
stimolo. (immagine a sinistra)

Relazione tra potenziale sensoriale e potenziale d’azione

Il potenziale sensoriale generato con ampiezze differenti, in base all’intensità dello stimolo, può raggiungere
la soglia di attivazione neuronale e generare treni di potenziali di azione. All’aumentare dell’ampiezza del
potenziale sensoriale, aumenta la frequenza di scarica del potenziale d’azione, fino al raggiungimento di un
plateau. La massima frequenza di stimolazione corrisponde a 1000 Hz, in quanto per un millisecondo la cellula
si trova in refrattarietà assoluta e non può scaricare a frequenze maggiori. (immagine a destra)

Classificazione dei recettori

1. Recettori di tipo I: corrispondono a terminazioni libere, fibre afferenti del primo neurone sensoriale
(neurone gangliare). Generano un potenziale generatore a livello della membrana che si trasforma
poi in un potenziale d’azione. Gli assoni di questi neuroni possono essere non mielinizzati o
mielinizzati; nel secondo caso il potenziale generatore diviene potenziale d’azione in corrispondenza
del primo nodo di Ranvier;
2. Recettori di tipo II: sono cellule specializzate che generano, a livello della membrana recettoriale,
potenziali di recettore che vengono trasportati fino all’altro estremo della cellula, dove essa viene in
contatto con la fibra efferente. In questa sede i potenziali di recettore determinano la liberazione di
neurotrasmettitori che inducono potenziali post-sinaptici graduati; se questi ultimi raggiungono la
soglia di attivazione neuronale, viene generato un potenziale d’azione nella cellula successiva;

3. Recettori di tipo III: sono rappresentati dai fotorecettori, cellule specializzate simili ai recettori di tipo
II. La differenza consiste nella presenza di un interneurone (in questo caso una cellula bipolare) nella
catena polisinaptica, interposto tra la cellula recettoriale e la cellula gangliare.
DDS: il potenziale d’azione viene generato a livello dell’interneurone o nella cellula gangliare?
Nell’interneurone e trasmesso alla cellula gangliare.
NDS: Ho fatto io la domanda e ho preferito controllare sul Conti, dove ho trovato una risposta diversa
che vi riporto in corsivo.
Il recettore è costituito da una cellula recettoriale specializzata come per la classe II, ma tra esso e la
cellula gangliare è interposto un interneurone, che riceve il segnale elettrotonico dalla cellula
recettoriale e lo trasmette, sempre in modo elettrotonico, alla fibra afferente primaria dove insorge
il potenziale d’azione.

Meccanismi di trasduzione

1. Apertura diretta dei canali cationici per il sodio che determinano la depolarizzazione della membrana
in seguito all’arrivo dello stimolo;
2. Apertura di canali cationici per il sodio mediante un secondo messaggero (cGMP);
3. Apertura di canali cationici aspecifici, non solamente per il sodio, indotta da un secondo messaggero
(cAMP); caratteristica dei neuroni olfattivi;
4. Apertura dei canali cationici per il calcio mediante l’enzima fosfolipasiC e la via del PIP3.
 Codifica neurale

La codifica neuronale consiste nella trasmissione delle informazioni, in seguito ad una scarica di potenziali
d’azione, al sistema nervoso centrale per l’elaborazione e la memorizzazione. Devono essere codificati 4
attributi fondamentali dello stimolo che ha interessato il recettore:
1. Tipologia (o modalità sensoriale): consiste nel tipo di energia ricevuta dai recettori (calore,
movimento, ecc.);
2. Intensità;
3. Durata;
4. Localizzazione: fornisce indicazioni circa la provenienza dello stimolo.
La codificazione si basa sulle caratteristiche dei treni di potenziali d’azione e sulle caratteristiche dei sistemi
sensoriali. Per sistema sensoriale intendiamo l’insieme dei recettori, delle vie sensoriali (catene
polisinaptiche) che trasportano le informazioni e delle aree su cui le vie terminano.

1. Modalità sensoriale

Per riconoscere le modalità sensoriali si segue il principio della linea attivata. Ciascuna via nervosa afferente
che parte da una certa tipologia di recettori, termina in un’area specifica del cervello, che determina il tipo
di sensazione percepita dall’individuo. Quindi, per ogni modalità sensoriale esiste una linea specifica che si
porta dai recettori alle aree cerebrali, definita linea attivata. Ogni linea può trasportare una sola tipologia di
stimolo, i quali vengono distinti in:
 Stimoli adeguati: attivano il recettore specifico per un determinato stimolo a basse intensità. Ad
esempio, premendo la cute attiviamo recettori tattili che producono potenziali d’azione che tramite
le linee attivate raggiungono aree somato-sensoriali;
 Stimoli non adeguati: producono sensazioni differenti rispetto a quelle caratteristiche per quel
determinato stimolo, in risposta a stimolazioni di intensità maggiori. Ad esempio se premiamo
eccessivamente la cute, lo stimolo meccanico diventa dolorifico.
Le modalità sensoriali vengono distinte secondo due classificazioni. Possiamo riconoscere:
 Sensibilità somatiche: comprendono la sensibilità trasmessa da recettori presenti sul corpo in modo
ubiquitario, è una sensibilità che proviene da tutto il corpo. Può essere meccanocettiva (tattile o
propriocettica), termica o dolorifica;
 Sensibilità speciale: utilizza organi specifici, riguarda la vista, l’udito, l’olfatto, il gusto e l’equilibrio.
Quest’ultimo in passato era considerato parte della sensibilità somatica perché non coinvolge organi
specifici, ma possiede una caratterizzazione particolare che vedremo in seguito;
Queste modalità sensoriali possono essere ulteriormente suddivise in sub-modalità, ciascuna dotata di una
propria linea attivata; ad esempio la sensibilità termica comprende il caldo e il freddo.
Una seconda classificazione delle modalità sensoriali distingue:
 Sensibilità esterocettiva: associata a stimoli che provengono dalla superficie corporea;
 Sensibilità interocettiva (viscerale): associata a stimoli che provengono dai visceri. Comprende la
sensibilità enterocettiva che riguarda stimoli provenienti dal tratto gastro-enterico;
 Sensibilità propriocettiva: associata a stimoli che provengono dall’apparato muscolo-scheletrico e
da organi coinvolti nell’equilibrio (apparato vestibolare);
 Sensibilità profonda: riconosciuta come categoria aggiuntiva, è associata a stimoli provenienti da
ossa, muscoli e fasce. Quindi è sempre una sensibilità pressoria, dolorifica e vibratoria.
 2. Intensità dello stimolo

L’intensità dello stimolo viene codificata mediante un

codice di frequenza che si basa sulla frequenza di scarica
del neurone afferente primario, ovvero sulla sommazione
temporale. All’aumentare dell’intensità dello stimolo,
aumenta l’ampiezza del potenziale sensoriale e la
frequenza del potenziale d’azione; la frequenza di scarica
modula quindi la percezione dell’intensità dello stimolo.
La percezione è anche codificata dal numero di fibre
attivate simultaneamente, quindi dalla sommazione
spaziale, mediante un codice di popolazione. Aumentando
l’intensità dello stimolo, aumenta l’area di stimolazione e il
numero dei recettori stimolati, che, a loro volta, attiveranno un numero maggiore di fibre.
Quindi, in generale, possiamo dire che l’intensità dello stimolo viene codificata dal numero globale di
potenziali d’azione che raggiungono le aree di elaborazione dei segnali all’interno del sistema nervoso
centrale.
Tuttavia, non sempre l’intensità dello stimolo che raggiunge i recettori corrisponde a quella percepita a livello
centrale; la percezione finale può non essere proporzionale all’intensità dello stimolo iniziale.
Studi quantitativi di tipo psicofisico hanno esaminato la relazione tra l’intensità dello stimolo e l’intensità
della percezione da esso suscitata. La difficoltà della valutazione dipende dal fatto che l’intensità dello stimolo
può essere misurata oggettivamente, è possibile stabilire quanti potenziali d’azione vengono prodotti,
mentre la sensazione percepita appartiene al campo della fisiologia soggettiva.
Infatti, dal recettore al sistema nervoso centrale si estende una catena polisinaptica che comprende numerosi
centri di elaborazione che prevedono interruzioni di catena e, a livello di questi passaggi da un neurone al
successivo, possono intervenire diversi meccanismi di modulazione. A parità di stimolo esterno, grazie a
questi meccanismi, la percezione varia a seconda dell’individuo.
La valutazione può essere fatta in termini assoluti, chiedendo al soggetto di collocare l’intensità percepita su
una scala da 1 a 10, oppure in termini relativi, sottoponendo il soggetto a diversi stimoli.
In questo modo possiamo valutare due parametri:
1. Soglia minima percepibile: definita anche soglia assoluta, rappresenta il livello di energia dello
stimolo che consente di discriminare tra percezione e non percezione di un evento fisico. Consiste
nell’intensità minima che uno stimolo deve possedere per poter produrre una sensazione a livello
centrale. Un esempio è la soglia del dolore, che può variare ampiamente da individuo ad individuo,
anche in senso patologico, determinando iperalgesia: stimoli minimi possono determinare una
percezione amplificata del dolore. Condizioni di iperalgesia possono anche essere temporanee,
verificarsi ad esempio in seguito ad infiammazioni sistemiche: la sensazione del dolore aumenta
perché l’infiammazione riduce la soglia del dolore;
2. Minima differenza percepibile: definita anche soglia differenziale, consiste nella misura di quanto
debbano differire due stimoli per poter essere percepiti come distinti. È una caratteristica individuale
che, all’interno di una stessa modalità sensoriale è costante, ma varia a seconda della modalità
considerata. La frazione costante dello stimolo, che non varia all’interno della stessa modalità
sensoriale, è quella percentuale che ci permette di discriminare due diversi stimoli. Ad esempio, se
dovessimo discriminare due pesi differenti, sollevandoli, la frazione costante dello stimolo sarebbe
del 3%. Ne consegue che sollevando pesi minori è sufficiente aggiungere pochi grammi per
consentirmi di riconoscere la differenza, mentre sollevando pesi maggiori, il peso da aggiungere per
 discriminare i diversi stimoli aumenta: sollevando 70g è sufficiente aggiungere 30g per riconoscere
un peso finale (100g) differente da quello iniziale (70g); sollevando 30Kg dovrò aggiungere 900g per
percepire la variazione di peso.
Le leggi che descrivono la sensibilità di discriminazione sono due:
1. Legge di Weber-Fechner: stabilisce che la sensazione percepita è data dal prodotto di una costante
per il logaritmo dell’intensità dello stimolo. Non è una relazione lineare, la percezione si riduce man
mano che si aumenta l’intensità dello stimolo;

2. Legge di Stevens: migliora e semplifica la legge precedente, eliminando la scala logaritmica ed

introducendo una funzione esponenziale. Rende possibile identificare valori diversi di percezione a
seconda della modalità sensoriale. Stabilisce che la sensazione percepita è data dal prodotto di una
costante per l’intensità dello stimolo elevata ad un esponente “a”. La costante è specifica per ogni
modalità sensoriale e varia tra le diverse modalità. Considerando l’esponente uguale a 1, otteniamo
una proporzionalità diretta. La modalità sensoriale uditiva ha un esponente pari a 0,67; la modalità
sensoriale di percezione dell’intensità della luce ha un esponente pari a 0,33. Vediamo dal grafico
che con esponenti minori di 1, si assiste ad una compressione della sensazione percepita; la
percezione si riduce all’aumentare dello stimolo nelle modalità sensoriali che possiedono un
esponente minore di 1.
Al contrario, in presenza di esponenti maggiori di 1, all’interno di una stessa modalità sensoriale,
aumentando l’intensità dello stimolo, la sensazione a livello centrale viene amplificata. Un esempio
è la percezione del gusto salato: due granelli di sale non vengono percepiti come un sapore
doppiamente salato, ma viene amplificato ulteriormente. Anche la percezione dell’elettricità sulla
cute viene amplificata, pochi mV aggiunti sono amplificati a livello centrale.
Negli studi di psicofisica, analizzando queste variabili, bisogna
considerare la presenza di errori sistematici. Gli errori sistematici sono
errori commessi da tutti gli individui sottoposti ad una determinata
stimolazione. Ad esempio, mostrando diverse coppie di segmenti a un
gruppo di persone, viene chiesto di individuare la coppia con la medesima
lunghezza; la maggior parte dei soggetti sceglie la soluzione errata.
La modalità con cui viene presentato uno stimolo influenza la percezione
conducendo ad errori sistematici; Ad esempio, dal punto di vista acustico,
suoni ascoltati prima del suono oggetto di studio, possono influenzarne
la percezione: suoni filtrati per possedere solamente frequenze alte,
determineranno un aumento della percezione di frequenze basse in suoni
successivi che possiedono tutto lo spettro di frequenze.
Nello studio della percezione dobbiamo quindi prestare attenzione alle modalità di presentazione degli
stimoli, per evitare errori sistematici.
Metodi psicofisici in clinica
Un approccio clinico della psicofisica ci consente di valutare parametri soggettivi, quali ad esempio la
percezione del dolore:
 NRS (Numeric Rate Scale): è un esame che consiste nel chiedere al paziente di segnare la soglia di
dolore percepita su una scala numerata da 0 a 10, spiegando in cosa consistono gli estremi (0
rappresenta l’assenza di dolore; 10 la massima percezione del dolore);
 VAS (Visual Analog Scale): è un esame che consiste nel chiedere al paziente di segnare la soglia di
dolore percepita su una scala non numerata, spiegando in cosa consistono gli estremi (l’estremo
sinistro rappresenta l’assenza di dolore; l’estremo destro la massima percezione del dolore). Questa
scala possiede normalmente una lunghezza di 10 cm, consentendoci quindi di attribuire, come
nell’esame precedente, un valore quantitativo alla soglia del dolore. Solitamente, con questa
modalità di valutazione, si ottengono risultati più attendibili.
Questi studi possono essere applicati alla somministrazione di farmaci analgesici per valutare la quantità
necessaria per un individuo in base alla sua percezione del dolore. Infatti, alcuni farmaci possono ridurre il
dolore da 2 a 1, ma se il soggetto ha una soglia del dolore di intensità 9, lo stesso farmaco agisce, ma senza
risultati in termini di riduzione di percezione del dolore. Questo perché a parità di stimolo (si somministra lo
stesso farmaco), la capacità di discriminare una variazione della percezione (dolore che da 1 a 2 o da 9 passa
a 8) diminuisce con l’aumentare dell’intensità della percezione (percepisco una riduzione della soglia del
dolore da 1 a 2, ma non da 9 a 8).
NDS: Io l’ho interpretata in questo modo e penso chiarisca bene il concetto, se risulta poco comprensibile a
qualcuno: il fenomeno è spiegabile se consideriamo la presenza di una frazione costante di stimolo, come
nell’esempio del sollevamento dei pesi. La frazione che mi consente di discriminare la variazione del peso, o,
in questo caso, la variazione della percezione del dolore, è una percentuale costante. Quindi, quando la soglia
del dolore è bassa (quando il peso da sollevare è minore) percepisco anche leggere variazioni; se la soglia del
dolore aumenta (sollevando pesi maggiori), per percepire una sua riduzione serve una dose maggiore di
analgesico (la percentuale da somministrare è costante, ma trattandosi di una soglia di dolore più alta, anche
la dose è maggiore).
 3. Durata dello stimolo

La durata dello stimolo determina la durata della scarica del neurone afferente. La durata di una sensazione,
tuttavia, non coincide sempre con la durata della presentazione dello stimolo. I recettori, infatti, presentano
fenomeni di adattamento.
In presenza di stimoli che perdurano nel tempo con intensità costante, i recettori possono andare incontro
ad adattamento. I recettori rispondono agli stimoli, in una prima fase, con frequenze di scarica elevate, in
seguito la frequenza decresce progressivamente. L’adattamento determina la tempistica con cui la frequenza
decresce, possiamo, dunque distinguere:
 Recettori tonici: possiedono un adattamento lento, diminuiscono la loro frequenza di scarica
lentamente, senza raggiungere lo zero, ma mantenendo frequenze costanti, comunque più basse
rispetto a quelle iniziali;
 Recettori fasici: possiedono un adattamento rapido, diminuiscono rapidamente la loro frequenza di
scarica, fino ad un valore minimo. In seguito alla presentazione dello stimolo, rispondono con
frequenze di scarica elevate, segnalando l’inizio dello stimolo, poi calano rapidamente la loro
frequenza e rimangono silenti finché lo stimolo mantiene intensità costanti. Quando lo stimolo cessa,
i recettori fasici ricominciano a scaricare, segnalando la fine dello stimolo. Un esempio pratico è la
percezione dei vestiti a contatto con la pelle: percepiamo i vestiti nel momento in lui indossiamo e nel
momento in cui ci spogliamo. La sopravvivenza in natura, in molte situazioni, è determinata dalla
capacità di percepire la variazione degli stimoli, fondamentale rispetto alla capacità di percepire
stimoli costanti (un esempio di stimoli costanti sono quelli relativi alla postura e alla posizione nello
spazio).

4. Localizzazione

La localizzazione di uno stimolo consiste nell’identificazione dell’area di provenienza dello stimolo. È resa
possibile dall’organizzazione topografica dei sistemi sensoriali che prevede corrispondenza spaziale tra le
aree di localizzazione dei recettori periferici (da cui parte lo stimolo) e le aree dei neuroni corticali a livello
centrale (dove arriva lo stimolo).
Il campo recettivo corrisponde all’area della superficie sensoriale stimolando la quale otteniamo una
modulazione di un determinato neurone. Stimolando un punto del campo recettivo, attiviamo un’area
somatotopica a livello centrale. L'attività di ogni neurone sensoriale viene modulata quando lo stimolo va a
cadere nel suo campo recettivo.
Abbiamo differenze tra i vari campi recettivi, alcuni sono molto ampi, altri molto ristretti. La cute del tronco
è un campo ampio, uno stesso neurone afferente viene stimolato con stimoli anche distanti tra di loro; la
cute dei polpastrelli e la retina hanno campi ristretti, due stimoli di poco lontani vengono discriminati.
I campi recettivi non sono ben delimitati tra di loro, questo può creare aree di sovrapposizione e confusione
di percezione a livello centrale.
La densità dei recettori varia a seconda della zona del campo recettivo considerata; immaginando un campo
recettivo circolare, la sua parte centrale avrà una densità recettoriale maggiore rispetto alla periferia. In
periferia, quindi, i recettori sono meno concentrati e la sovrapposizione è maggiore. Le zone periferiche
vengono attivate grazie a stimoli intensi, mentre per attivare le zone centrali sono sufficienti stimoli lievi.
Stimoli intensi ci permettono di reclutare più campi recettivi rendendo difficile la discriminazione della
provenienza dello stimolo.
I campi recettivi possono essere sommati tra loro quando più neuroni convergono su un unico neurone;
questa sommazione assume un carattere misto quando abbiamo compresenza di neuroni eccitatori e
inibitori. Un esempio è l’inibizione laterale: un neurone può creare attorno a sé un alone inibitorio, inviando
collaterali a neuroni vicini, formando sinapsi inibitorie. In questo modo aumenta la risoluzione spaziale, lo
stimolo eccitatorio che viene inviato al neurone centrale risulta isolato e meglio identificato grazie all’alone
inibitorio circostante. Il meccanismo dell’inibizione laterale è utilizzato, ad esempio, dall’apparato visivo per
ottenere una migliore risoluzione spaziale.