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LA CÉLULA

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Figura 1.1 Descubrimiento de las células. (a)
Uno de los microscopios compuestos (con doble
lente) más vistosos de Robert Hooke.
En el recuadro aparece un dibujo realizado por
Hooke de un corte delgado de corcho que
muestra una red de “células” parecida a un
panal de abejas. (a: The Granger Collection,
New York; recuadro: Biophoto Associates/Getty Images, Inc.;
b: © Bettmann/CORBIS)
Figura 1.1 Descubrimiento de las células. (b) Microscopio de una sola lente,
usado por Anton van Leeuwenhoek para observar bacterias y otros
microorganismos. Las lentes biconvexas, capaces de aumentar el tamaño de un
objeto hasta 270 veces y proveer una resolución cercana a 1.35 μm, estaban
sostenidas entre dos placas metálicas. (a: The Granger Collection, New York; recuadro:
Biophoto Associates/Getty Images, Inc.; b: © Bettmann/CORBIS)
Figura 1.7 Las actividades celulares con frecuencia son análogas a las que realiza esta máquina
de Rube Goldberg, en la cual un suceso activa “de manera automática” a otro posterior, en una
secuencia de reacciones. (Rube Goldberg® y © de Rube Goldberg, Inc.)
Figura 3 Árbol filogenético basado en la comparación de secuencias de rRNA, que muestra los
tres dominios de la vida. Las Archaea se dividen en dos subgrupos, como se indica. (Tomada de
C.R. Woese, et al., Proc Nat’l Acad Sci USA 87:4578, 1990.)
Figura 1.8 Estructura celular.
Esquemas “generales” de una bacteria
(a) (Con autorización de D. J. Des Marais,
Science 289:1704, 2001. Copyright © 2000.
Reimpresa con autorización de AAAS.)
Figura 1.13 Conjugación bacteriana.
Micrografía electrónica que muestra
un par de bacterias en conjugación,
unidas por una estructura de la célula
donadora conocida como fimbria o pili
F, a través de la cual se transfiere el
DNA. (Cortesía de Charles C. Brinton, Jr., y
Judith Carnahan.)
Figura 1.14 Diferencia entre flagelos
procariotas y eucariotas. (a) Bacteria
Salmonella con sus numerosos
flagelos. El recuadro muestra una vista
amplificada a gran aumento de una
parte de un solo flagelo bacteriano,
que consta sobre todo de una
proteína llamada flagelina. (a: Tomada de
Bernard R. Gerber, Lewis M. Routledge, y Shiro
Takashima, J Mol Biol 71:322, 1972. © 1972,
con autorización de Elsevier. Recuadro, cortesía
de Julius Adler y M.L. Depamphilis)
Figura 1.14 Diferencia entre flagelos
procariotas y eucariotas.
(Continuación)
(b) Cada uno de estos
espermatozoides humanos es
propulsado por los movimientos
ondulatorios de un flagelo único. El
recuadro muestra una sección
transversa del núcleo central del
flagelo de un espermatozoide de
mamífero. Los flagelos de las células
eucariotas son tan parecidos que este
corte podría ser de un protista o de un
alga verde. (b: Juergen Berger/Photo
Researchers, Inc.; Recuadro: Don W.
Fawcett/Photo Researchers, Inc.)
Figura 1.15 Cianobacterias. (a) Micrografía electrónica de una cianobacteria, que ilustra las
membranas citoplásmicas en las que se realiza la fotosíntesis. Estas estructuras concéntricas
son muy parecidas a las membranas tilacoides presentes dentro de los cloroplastos de las
células vegetales, una característica que respalda la hipótesis de que los cloroplastos
evolucionaron a partir de una cianobacteria simbiótica. (b) A las cianobacterias que viven
dentro del pelo de los osos polares se atribuye el color verdoso extraño de su pelaje. (a: Cortesía
de Norma J. Lang; b: cortesía de Zoological Society of San Diego.)
Figura 1.8 Estructura celular.
(Continuación) una célula vegetal (b) (Con
autorización de D. J. Des Marais, Science 289:1704,
2001. Copyright © 2000. Reimpresa con
autorización de AAAS.)
Figura 1.8 Estructura celular.
(Continuación) una célula
animal (c). Nota: los organelos
(orgánulos) no aparecen a
escala. (Con autorización de D. J. Des
Marais, Science 289:1704, 2001.
Copyright © 2000. Reimpresa con
autorización de AAAS.)
Figura 1.10 Estructura de una
célula eucariota. Esta célula
epitelial reviste el aparato
reproductor masculino en ratas.
En los diagramas esquemáticos
que rodean a la figura principal, se
indican y muestran algunos
organelos diferentes. (David M.
Phillips/Photo Researchers, Inc.)
Figura 1.11 El citoplasma de una
célula eucariota es un
compartimiento saturado. Esta
micrografía electrónica coloreada
muestra una pequeña región
cercana al borde, de un organismo
eucariota unicelular que se congeló
de manera instantánea para su
análisis microscópico. La apariencia
tridimensional que se observa fue
posible por medio de la captura de
imágenes digitalizadas
bidimensionales del espécimen en
diferentes ángulos y la
sobreposición de ellas con una
computadora. Los filamentos del
citoesqueleto se muestran en rojo,
los complejos macromoleculares
(sobre todo ribosomas) en verde, y
las membranas celulares en azul.
(Tomada de Ohad Medalia, et al., Science
298:1211, 2002, figura 3a. © 2002,
reimpresa con autorización de AAAS.
Cortesía de Wolfgang Baumeister.)
Figura 1.12 La división celular en eucariotas
requiere del ensamble de un aparato muy elaborado
llamado huso mitótico, que separa a los
cromosomas y está construido sobre todo por
microtúbulos. En esta micrografía, éstos aparecen en
verde porque están enlazados de manera específica
por un anticuerpo unido a un fluoróforo de dicho
color. Los cromosomas, que casi se habían separado
en dos células hijas cuando se fijó dicha célula, están
teñidos de azul. (Cortesía de Conly L. Rieder.)
Figura 1.2 Las células HeLa, como las que
se muestran, fueron las primeras células
humanas mantenidas en cultivo durante
lapsos prolongados y aún se utilizan en la
actualidad. A diferencia de las células
normales que en cultivo tienen un tiempo
de vida finito, las células HeLa cancerosas
pueden cultivarse de forma indefinida si
las condiciones son favorables para
mantener el crecimiento y la división
celulares. (Torsten Wittmann/Photo Researchers,
Inc.)
Figura 1.4 Reproducción celular. Este ovocito de mamífero experimentó en forma reciente una
división celular muy desigual, en la cual la mayor parte del citoplasma se retuvo dentro del
ovocito grande, que tiene el potencial para fecundarse y desarrollar un embrión. La otra célula
es un remanente no funcional formado casi en su totalidad de material nuclear (como lo
indican los cromosomas teñidos de azul, flecha). (Cortesía de Jonathan Van Blerkom.)
Figura 1.5 Captación de energía. Una célula viva del alga filamentosa Spirogyra. El cloroplasto
es semejante a un listón, el cual se observa en zigzag a través de la célula. Éste es el sitio donde
se captura la energía de la luz solar y se convierte en energía química durante la fotosíntesis.
(M.I. Walker/Photo Researchers, Inc.)
Figura 1.6 Autorregulación. El esquema de
la izquierda muestra el desarrollo normal de
un erizo de mar en el cual un huevo
fecundado da lugar a un solo embrión. El de
la derecha señala un experimento en el que
las células de un embrión se separan
después de la primera división y se permite
que cada célula se desarrolle de manera
aislada. En lugar de desarrollarse la mitad de
un embrión, como ocurriría si no se alterara,
cada célula aislada reconoce la ausencia de
su vecina y regula su desarrollo para formar
un embrión completo (aunque más
pequeño).
Figura 1.16 Vorticella, un protista ciliado
complejo. Aquí se pueden observar varios de
estos organismos unicelulares; la mayoría
tiene retraída la “cabeza” por el
acortamiento de la banda contráctil en su
tallo, teñida de azul. Cada célula posee un
gran núcleo llamado macronúcleo (flecha),
que contiene muchas copias de los genes.
(Carolina Biological Supply Co./Phototake.)
Figura 1.17 Vías de diferenciación celular. Algunos de los tipos de células diferenciadas
presentes en los fetos humanos. (Micrografías, cortesía de Michael Ross, University of Florida.)
Figura 1.18 Seis organismos modelo. (a) Escherichia coli es una bacteria baciliforme que vive en el tubo digestivo de humanos y otros
mamíferos. Gran parte de los datos que se discutirán sobre biología molecular básica de la célula, incluyendo los mecanismos de
replicación, transcripción y traducción, se obtuvieron al principio de este microorganismo procariota. La organización relativamente
sencilla de una célula procariota se ilustra en esta micrografía electrónica (compárese con la imagen b de una célula eucariota). (b)
Saccharomyces cerevisiae, por lo general conocida como levadura de cerveza. Ésta es la menos compleja de las eucariotas estudiadas
de forma habitual, aunque posee un número sorprendente de proteínas que son homólogas con las de células de humanos. Dichas
proteínas por lo común han conservado su función en ambos organismos. Esta especie tiene un genoma pequeño que codifica unas 6
200 proteínas; puede proliferar en estado haploide (una copia de cada gen por célula en vez de dos, como ocurre en casi todas las
células eucariotas) y es capaz de desarrollarse en un medio aeróbico (con O2) o en un ambiente anaeróbico (sin dicho elemento). Es
un vehículo óptimo para identificar genes por medio del uso de mutantes. (c) Arabidopsis thaliana, una hierba emparentada con la
mostaza y la berza, tiene un genoma muy pequeño (120 millones de pares de bases) para ser una planta florida, un tiempo de
generación rápido, produce numerosas semillas y llega a medir unas cuantas pulgadas de altura.
Figura 1.18 Seis organismos modelo. (Continuación) (d) Caenorhabditis elegans es un nematodo microscópico que posee un número definido de
células (unas 1 000), cada una de las cuales se desarrolla según un perfil preciso de divisiones. Es posible cultivar con facilidad dicho animal y
conservarlo vivo en estado de congelación. Tiene una pared corporal transparente, un tiempo de generación breve y su análisis genético es sencillo.
La micrografía muestra el sistema nervioso larvario que se ha identificado con la proteína fluorescente verde (GFP; green fluorescent protein). En
2002 se concedió el premio Nobel a los investigadores que describieron por primera vez dicho estudio. (e) Drosophila melanogaster, la mosca de la
fruta, es un organismo eucariota pequeño, pero complejo, que se puede cultivar en el laboratorio, en donde se desarrolla a partir de un huevo hasta
su forma adulta en cuestión de días. El insecto mencionado es el animal más usado para estudios de genética, análisis de biología molecular del
desarrollo y la determinación de bases neurológicas del comportamiento simple. Algunas larvas tienen cromosomas gigantes cuyos genes
individuales se han identificado para estudios de evolución y expresión génica. En la mosca mutante de esta figura se desarrolló una pata en el lugar
en el que debería haber una antena en una mosca normal (tipo natural). (f) Mus musculus, el ratón casero, se puede observar y multiplicar en el
laboratorio. Se han obtenido miles de cepas genéticas y de ellas muchas están almacenadas sólo en forma de embriones congelados, por la falta de
espacio para albergar animales adultos. El “ratón calvo” de la figura no tiene timo y en consecuencia puede aceptar injertos de tejido humano, que
no rechaza (a y b: Biophoto Associates/Photo Researchers; c: Jean Claude Revy/Phototake; d: cortesía de Erik Jorgensen, University of Utah. de
Trends Genetics, Vol. 14, cubierta #12, 1998, con autorización de Elsevier. e: David Scharf/ Photo Researchers, Inc. F: Ted Spiegel/© Corbis Images.)
Figura 1.19 Tamaños relativos de las células
y sus componentes. Las estructuras que se
muestran tienen dimensiones que difieren
por más de siete órdenes de magnitud.
Perspectiva Humana Figura 1 Célula madre muscular adulta. (a) Parte de una fibra muscular, con sus
múltiples núcleos teñidos de azul. Se observa una célula madre individual (amarillo) alojada entre la
superficie externa de la fibra muscular y una capa extracelular (o membrana basal), teñida de rojo. La
célula madre no diferenciada presenta este color amarillo porque expresa una proteína que no se
encuentra en la fibra muscular diferenciada. (b) Célula madre adulta sometida a diferenciación a
célula adiposa en cultivo. Las células madre capaces de este proceso están presentes en el tejido
adiposo adulto y también en la médula ósea. (a: tomada de Charlotte A. Collins et al., Cell 122:291,
2005; con autorización de Elsevier; b: cortesía de Thermo Fisher Scientific, de Nature 451:855, 2008.)
Perspectiva Humana Figura 2 Células madre embrionarias; aislamiento y usos potenciales. (a) Micrografía de un blastocito de
mamífero, en etapa temprana del desarrollo embrionario, en el que se identifica la masa celular interna compuesta de células
ES pluripotenciales. Las células en cuestión, una vez aisladas, pueden proliferar con facilidad en cultivos. (b) Método posible
para obtener células diferenciadas para terapia de restitución celular. Se consigue un fragmento pequeño de tejido del paciente
y se fusiona una de las células somáticas con un ovocito donado del cual se haya eliminado el núcleo. En el embrión en fase
incipiente se permite el desarrollo del ovocito resultante con el núcleo de la célula del paciente y se obtienen células ES que se
dejan proliferar en cultivo. Se induce a una población de éstas para que se diferencien en las células buscadas, que después
serán trasplantadas al paciente para recuperar la función de algún órgano. (En la actualidad no se han podido obtener
embriones en etapa de blastocito, los que contienen células ES, de cualquier especie de primate con la técnica mencionada.
Aunque se ha logrado con el uso de un ovocito del cual no se extrajo el núcleo como primer paso. Las células ES generadas en
tales experimentos son triploides [p. ej., tienen tres copias de cada cromosoma, una del ovocito y dos del núcleo donado] y no
dos copias como ocurriría en una situación normal. De cualquier forma, dichas células son pluripotentes y pueden ser
trasplantadas.) (a: © Phanie/Superstock)
Perspectiva Humana Figura 3 Pasos para
generar células madre pluripotenciales
inducidas (iPS) para su uso en la
corrección de drepanocitosis hereditaria
en ratones. Se obtienen células cutáneas
del animal enfermo, se reprograman en
medio de cultivo al introducir los cuatro
genes necesarios por medio de virus y se
permite que se desarrollen células iPS
pluripotenciales, indiferenciadas. Más
tarde, éstas se tratan para sustituir el gen
defectuoso (de globina) con una copia
normal, y las células iPS corregidas son
encauzadas para su diferenciación en
células madre sanguíneas en cultivo. Más
tarde estas células progenitoras se
inyectan al ratón enfermo, donde
proliferan y se diferencian en células
sanguíneas normales, curando al animal.
(Reimpresa de una ilustración de Rudolf
Jaenisch, Cell 132:5, 2008, con permiso de
Elsevier.)
Figura 1.22 Diversidad viral. Estructuras de (a) un adenovirus; (b) un virus de la
inmunodeficiencia humana (VIH), y (c) un bacteriófago T típico. Nota: estos virus no se
representan en la misma escala.
Figura 1.23 Infección viral. (a) Micrografía que muestra un estadio tardío en la infección de una
célula bacteriana por un bacteriófago. Las partículas virales se ensamblan dentro de la célula y
las cubiertas vacías del bacteriófago están presentes en la superficie celular. (b) La micrografía
muestra partículas de VIH que geman a partir de un linfocito humano infectado. (a: cortesía de
Jonathan King y Erika Hartwig; b: cortesía de Hans Gelderblom.)
Figura 1.21 Virus del mosaico del tabaco (TMV). (a) Modelo de una porción de una partícula de TMV.
Las subunidades proteínicas son idénticas en toda la partícula, cuya forma es alargada y en su interior
se encuentra una cadena sencilla de RNA en forma de hélice (roja). (b) Micrografía electrónica de
partículas de TMV captadas después del tratamiento con fenol para eliminar las subunidades
proteínicas de la parte media de la partícula, que se observa en la parte superior de la fotografía, y de
los extremos, que aparece en el virus inferior. Las partículas intactas tienen unos 300 nm de longitud y
18 nm de diámetro. (a y b: cortesía de Gerald Stubbs, Keiichi Namba y Donald Caspar.)
Figura 1 Modelo que representa los posibles pasos
que ocurrieron en la evolución de las células
eucariotas, incluyendo el origen de las mitocondrias y
los cloroplastos por endosimbiosis. En el paso 1, una
gran procariota anaerobia y heterotrófica capta a una
procariota aerobia pequeña. Existe fuerte evidencia
que indica que el organismo fagocitado fue un
ancestro de las rickettsias actuales, un grupo de
agentes causantes del tifo y otras enfermedades. En el
paso 2, el endosimbionte aeróbico evolucionó a una
mitocondria. En el paso 3, una porción de la membrana
plasmática se invaginó y formó el precursor de la
envoltura nuclear y el retículo endoplásmico adjunto.
La eucariota primitiva que se muestra en el paso 3 da
lugar a dos grandes grupos de eucariotas. En una vía
(paso 4) evoluciona a organismos no fotosintéticos,
como los protistas, los hongos y las células animales.
En la otra (paso 5) capta una procariota fotosintética,
la cual evolucionó a cloroplasto. (Nota: la fagocitosis
del endosimbionte del paso 1 sucedió después del
desarrollo de algunas de las membranas internas, pero
existe evidencia que sugiere que éste fue un paso
temprano en la evolución de las eucariotas.)
Figura 1.9 Reloj biogeológico de la Tierra. Una representación de los
últimos 5 000 millones de años en la historia del planeta Tierra muestra
el tiempo propuesto de aparición de los principales grupos de
microorganismos. Los animales complejos (invertebrados) y las plantas
vasculares aparecieron relativamente en periodos recientes. El tiempo
indicado para el origen de la vida está sujeto a especulaciones. Además,
las bacterias fotosintéticas pudieron aparecer de manera más
temprana, por lo cual en la figura aparece junto a su nombre un signo
de interrogación. Las eras geológicas se indican en el centro de la
ilustración. (Tomada de D. J. Des Marais, Science 289:1704, 2001. Copyright © 2000
reimpresa con autorización de AAAS.)
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