El caso clásico más simple de una ecuación de difusión de reacción no lineal (13.

2) es
donde k y D son parámetros positivos. Fue sugerido por Fisher (1937) como una versión
determinista de un modelo estocástico para la dispersión espacial de un gen favorecido en
una población. También es la extensión natural del modelo de población de crecimiento
logístico discutido en el Capítulo 11 cuando la población se dispersa por difusión lineal.
Esta ecuación y sus soluciones de onda de desplazamiento han sido ampliamente
estudiadas, como ha sido la forma más general con una clase apropiada de funciones f (u)
reemplazando a ku (1 - u). El artículo seminal y ahora clásico es el de Kolmogoroff et al.
(1937) Los libros de Fife (1979), Britton (1986) y Grindrod (1996) mencionados
anteriormente ofrecen una discusión completa de esta ecuación y una extensa
bibliografía. Discutimos la ecuación de este modelo en la siguiente sección con algún
detalle, no porque en sí mismo tenga una aplicabilidad tan amplia, sino porque es la
ecuación prototipo que admite soluciones de frente de onda que viajan. También es una
ecuación conveniente para desarrollar muchas de las técnicas estándar para analizar
modelos de una sola especie con dispersión difusiva.
Aunque (13.4) ahora se conoce como la ecuación de Fisher-Kolmogoroff, el
descubrimiento, la investigación y el análisis de las ondas que viajan en las reacciones
químicas fue reportado por primera vez por Lutero (1906). Este papel redescubierto ha
sido traducido por Arnold et al. (1987). El artículo de Lutero fue presentado por primera
vez en una conferencia; la discusión al final de su presentación (y está incluida en la
traducción de Arnold et al., 1988) es muy interesante. Allí, Luther afirma que la velocidad
de las olas es una simple consecuencia de las ecuaciones diferenciales. Showalter y Tyson
(1987) pusieron el descubrimiento y análisis notable de Luther (1906) de las ondas
químicas en un contexto moderno. Luther obtuvo la velocidad de la onda en términos de
parámetros asociados con las reacciones que estaba estudiando. La forma analítica es la
misma que la encontrada por Kolmogoroff et al. (1937) y Fisher (1937) para (13.4).
Consideremos ahora (13.4). Al principio, es conveniente reescalar (13.4) escribiendo 􏰡 k 􏰡1
/2
t * = kt, x * = x D (13.5) y, omitiendo los asteriscos para la simplicidad de la notación,
(13.4) se convierte en
∂u = u (1-u) + ∂2u. (13.6) ∂t ∂x2
En la situación espacialmente homogénea, los estados estacionarios son u = 0 yu = 1, que
son respectivamente inestables y estables. Esto sugiere que debemos buscar soluciones
de frente de onda itinerantes a (13.6) para las cuales 0 ≤ u ≤ 1; negativo u no tiene ningún
significado físico con lo que tenemos en mente para tales modelos.
Si existe una solución de onda progresiva, puede escribirse en la forma (13.3), decir
u (x, t) = U (z), z = x-ct, (13.7)
donde c es la velocidad de las olas. Usamos U (z) en lugar de u (z) para evitar cualquier
confusión de nomenclatura. Dado que (13.6) es invariante si x → -x, c puede ser negativo
o positivo. Para ser específicos, suponemos que c ≥ 0. Sustituir esta forma de onda en
(13.6), U (z) satisface

U '' + cU '+ U (1-U) = 0, (13.8)

donde los primos denotan diferenciación con respecto a z. Una solución de frente de onda
típica es donde U en un extremo, por ejemplo, como z → -∞, está en un estado estable y
como z → ∞ está en el otro. Entonces, aquí tenemos un problema de valor propio para
determinar el valor, o valores, de c, tal que existe una solución no negativa U de (13.8)
que satisface
lim U (z) = 0, lim z → ∞ z → -∞
U (z) = 1. (13.9)
En esta etapa no abordamos el problema de cómo una solución de onda de
desplazamiento podría evolucionar a partir de la ecuación diferencial parcial (13.6) con las
condiciones iniciales dadas u (x, 0); volvemos a este punto más tarde.
Estudiamos (13.8) para U en el plano de fase (U, V) donde U '= V, V' = - cV-U (1-U),
que da las trayectorias del plano de fase como soluciones de dV = -cV - U (1 - U).
dU V
(13.10)
(13.11)
13.2 Ecuación de Fisher-Kolmogoroff 441
Esto tiene dos puntos singulares para (U, V), a saber, (0, 0) y (1, 0): estos son los estados
estacionarios, por supuesto. Un análisis de estabilidad lineal (ver Apéndice A) muestra que
los valores propios λ para los puntos singulares son
1􏰡 2 1 / 2􏰡 (0,0): λ ± = 2 -c ± (c -4)
1􏰡 2 1 / 2􏰡 (1,0): λ ± = 2 -c ± (c +4)
􏰡stablenode ifc2> 4 ⇒ stablespiral ifc2 <4
⇒ punto de silla.
(13.12)
La figura 13.1 (a) ilustra las trayectorias del plano de fase.
Si c ≥ cmin = 2 vemos a partir de (13.12) que el origen es un nodo estable, el caso cuando
c = cmin dando un nodo degenerado. Si c2 <4 es una espiral estable; es decir, en las
proximidades
Figura 13.1. (a) Trayectorias de plano de fase para la ecuación (13.8) para la solución de
frente de onda móvil: aquí c2> 4. (b) Solución de frente de onda móvil para la ecuación de
Fisher-Kolmogoroff (13.6): la velocidad de onda c ≥ 2.

442 13. Ondas biológicas: modelos de una sola especie

del origen U oscila. Por los argumentos de continuidad, o simplemente por el
razonamiento heurístico del bosquejo del plano de fase de las trayectorias en la figura
13.1 (a), hay una trayectoria de (1,0) a (0,0) lyingentirelyinthequadrantU ≥0, U '≤0with0≤U
≤1 para todas las velocidades de onda c ≥ cmin = 2. En términos de la ecuación
dimensional original (13.4), el rango de velocidades de onda satisface
c ≥ cmin = 2 (k D) 1/2. (13.13)
Figura 13.1