‘Sintesis ae flarenta Gancho maduro Protons ‘rumen Nemrana Gancto terminal /' extena primaro (cap) \ Proteinas AnlioMs del motor Anil Aniio a Fepicegieano Mombeans ‘toplasmitica Fosuman dels ses dea bicsnios vel Wage, La sntess comienza con el ensarblae da anito MS en la membrana, Se dei des formacién dees otros anise ganche ya proeina terminal cap). La fagelna dela que se cesitan unas 20.000 molbulas Fara hoe un flat) se dplaza hasta el ganeno para hacer flanerta, Las molécus de lagalna se sian en su pesicén corecta mediante las protenas terminates (cap) que aseguran que el desarralia dal filamwnto en crecimiento es unforre Movilidad por deslizamiento Muchos procariotas son maviles aunque carecen de flage- los. Estas bacterias se mueven sobre superficies sGlidas mediante un mecanismo de deslizamiento, La moviliclad, por deslizamiento se presenta con frecuencia en e| domi rio Bacteria pero solo se ha estudiado con detalle en unos cuantos grupos. Este tipo de movimiento, que permite akeanzar desplazamientosde hasta 10 um/s en algunas bac- ferias desiizantes, es considerablemente mis lento que el proporcionado por flagelos pero permite a la célula mover: Se por su habitat (0) Peritrica Los procariotas que se mueven por deslizamiento sue {en ser células filamentosas o bacilawes (Figura 4.44) y el proceso require que exista contacto entre ls célalas yuna superficie sélida, La morfologia tipica de las colonias de tuna bacteria deslizante son peculiares, dado que las células se mueven y se desplazan del centro de la colonia (Figura 4.dde). Recuérdese que las colonias son masas de eélulas bacterianas que se originan por la division sucesiva de wna célula inicial (oéese Seccion 53). Algunas de las hacterias deslizantes mas conocidas son las cionobacterias filamen- tosas (ovimse Figura 4A4z, b y Seccién 12.25), algunas Fa teria Gram negativas como Muxococeus xanthus y otras mixobacterias (0a Seccidin 12.17), asi como especies de (b) Polar: flagelos reversibles => 2 we — Pagel pao, flagelos 26 separan (rolacn erie! Sertigo de las eo oo FRotacton ea el sentiao elas oguias dt reo} => a ao aguas de! reo) sco dl re ff Polar: flagelos unidireccionaies Flagolos on peracho fotacién BIW contrat aias guasdel ret) => ae eee mie ‘eters Rotacion ene sentso de ins agujas del reo} "pos de movimiento en procariotas con flagelacién polar y pertrca. (a) Peritica: el movimiento hacia Galante se Gabe a lao Jaon de los lagetos en sentido contravo alas agujas dot la) La rotsckén cortraiia, en ol sentido de las agujss del elo, origine una vottereta y lingo, cxardo vuelve a producirga una nueva rotacién contraria alae agujas del elo. la célula se despaza en una nueva dreecién.(b) POLY: las ‘ful cambian da sontde madiante iwersién de laretaciin es a8 permiten Jlar,0 bien, on el ease de flagelos unidireccionales madiante paredas periai- oreniacién y lego el movimiento hacia dolanto por retacién de los Hlagolon ene sentido de las aguias del rely. La fecha fon cada caso el santa dol desplazamiento de la célul86 = Capitulo 4 # ESTRUCTURA Y FUNCION CELULAR r o ) ‘ures 25 mn ce arch, (0) Fategrata ce ie9. a, 5) La bacteria filarentosa de gran tamaro Oscilatorla princeps, (2) Microgralia, donde cada céiula Hene pete soda y os Hamnentos puede itlkzar un segundo flamento come supericie sida para el deotzarnient (cf) Le bacteria desizante Gram egativa Flavabacterum johnsone. (c) Masas de clus d plazindove del criio de a colonia po desl mento (cada colonia mice unos 2,7 mn {de ancho),(f} Una cepa mutante que no es desliarte mussta la mortologia Coon pica de las bacterias no deslizantes (las colors een dametro de 0,7-1 um de dmeto), Para et macanismo de deslizarnento que ha sklo propuesto para Fjofisoniee, vase la Figura 4.45, Cytopti ion 12, y Flavobacterium (véanse Figura 4.446, d y See- Mecanismo de la movilidad por destizamiento Aunque no se han identificado por completo los mecanis: mos del deslizamiento, se han propuesto modelos para el deslizamiento bacteriano y existen pruebas de que proba blemente exista mas de un mecanismo, En el caso de las cianobacterias (Figura 4.44, b), sesabe que las células secre tan un polisacarido mucoso sobre la superficie externa de la célula a medida que se deslizan. Esta sustancia mucosa parece estar en contacto tanto con la superficie celular como on la superficie solida por la que la célula se desplaza; a medida que el polisacarido se va adhiriendo a la superticc la célula se desplaza por traccidn. Esta hipotesis se apoya en Ia observacion de que existen poros secretores de esta sus tancia viscosa en la superficie de varias cianobacteris fila mentosas Sin embargo, parece claro que la secreecion de este mate- Fal mucoso no es el mecanismo de deslizamiento en el caso de bacterias deslizantes que no son fototroias. Por ejemplo, en el caso de Placobacterium johnsonine (Figura 4.45), el meca nismo responsable probablemente se deba al movimiento de proteinas de la superficie de la célula. En el modelo de F jolmsoniae, existen proteinas especiticas ancladas en la membrana citoplasmitica y en la membrana externa que se piensa que impulsan ala célula hacia delante por un mecanismo del tipo de cadena continua (Figura 4.45), F movimiento de las proteinas de la membrana citoplasma tica probablemente se deba a la energia liberada por la fuer za motriz de protones (aémnse Secciones 4.6 y 5.12), y étas 1 vez transmiten de algiin modo esta energia a las pro {nas de la membrana externa dispuestas en la superficie a modo de «correa sin fin» (Figura 445). Se interpreta que ef movimiento de dicha cadena sobre la superficie s6lida npuia literalmente a la célula hacia detante.4.12 © RESPUESTAS SENSORIALES: QUi Membrena coplasmatica Peptidogicano <— Merbrana nome Movimento de las proteinas de ia mernbrana externa’ Moveniento ds la elute eo Todeio popu pa a movida por casizamien toenFionsctenim otnsonae y os becteas estates (2830 parole Mark. Meio) (a Crs gta de ura cha Gram {fivarrotanco ls proteins eepactins oe destzamieto ena mem tranactonasata en a membrana extra, (Vista detec. Se pena que enston erganches amar) en el peotidogicana cu co neta deternnarsspretenascitplasmatcas (aon potas ds [ements exena ran) y ks plana oar de ura sper fe ica Adworase a sento detente del movin dos ro teas dea mambrana ctoplaematica y dla cela mpc Como otras formas de movilidad, e) deslizamiento tiene luna enorme importancia ecolégica pues permite a la cétula colonizar nuevos ambienteso interaccionar de modo bene= fieioso con otras celulas, Awste respecte, es interesante sen Jar que las mixobacterias, que constituyen un ejemplo elisico dee bacterias destizamtes, tienen un comportamienta social y un estilo de vida muy cooperative donde ta movi= lidad por deslizamiento favorece la interoccion entre las células (odase Seccion 12.17) Respuestas sensoriales: quimiotaxis, fototaxis y otras taxias Muchos procariotas, aunque no todos, son moviles y es razonable suponer que la movilidad supone una ventaja selectiva en ctertas condliciones. En la naturaleza, los ppro- canolas Se encuentran a menudoen presencia de gradicit de agentes fisicos y quimices; y tos mecanismos de movil dad en las células han evalucionade para responder aestos, “gradientes de modo pesitive o negative, dirigiendo el movi- miento de la célula hacia la molécula que actua como serial, pensentido contraria, Eses mevimientosdhirigidos se deno- minan fasi9s, y en los microorganismos existe una gran variecad dle respuestas ce dicho tipo. La quimiotaxis es la JOTAXIS, FOTOTAXIS Y OTRAS TAXIAS = 87 respuesta a agentes quimicas, y la fototaxises la respuesta 44 luz; ambos son dos ejemplos conocidos de taxias sobre Jos que nos centraremos con may Uetalle. Ya quimiotaxis es un fenémeno que ha side bastante bien estudiadoen bacterias flageladas y, a nivel genético, se ‘conocen los mecanismos por les que la maquinaria llagelar percibe la composicion quimica del ambiente extroceluslar, ‘Aqui nos relericemnos tnicamente a las bacterias layeladas, Nov obstante, algunas bacterias deslizantes tambien tienen movimientos quiniotécticos y fototacticns que, en el caso concreiy de las cianobacterias filamentosas, se conocen, desde hace mucho tiempo. PCr tanto, al igual que Eom las acterias Mageladas, las bacter‘as deslizantes también po- seen la capacidad de dirigir su naquinaria de movilicad, aunque por mecanismos adn dt sconocidos Quimiotaxis Para comprender la quimiotaxis debemos centrar nuestra alencion en el compartamienta de una sola celula bac ‘ana enfrentada a un gradiente quimico de una sustancia atrayente (Figura 446). A diferencia de los organismos Superiores, los procariotas son demasiado pequenos para captar la existencia de un gradientea fo largo de su cuerpo. En vez de eso, al moverse deben comparar el estado fisico ‘o.quimico de Su entomno con el que exisiia unos segundos antes, Dicho de otro modo, las bacterias son capaces de res- ponder al gradiente temporal (mas que al espacial) ck: las mole cculas senalizadoras durante su movimiento, ‘La mayor parte de la investigacion realizada sobre qui- miotaais se ha Hevade a cabo utilizando la bacteria Escheri- chia coli, que presenta fagelacion peritrica, En ausencia de un gradiente, las células de E. cold se mueven al azar y rea- lizan carreras mediante las cuales las celulas se despiazan hacia delante de una forma suave; y tambien volteretas, mediante Jas cuales la célula se detiene y cambia de direc- con girando al azar (Figura 4.461), De este modo, median- te sucesivas carreras y volteretas, la celula se desplaze al azar por su entorno, sin ir realmente a ninguna parte cor Ccreta, Sin embargo, la presencia de un gradiente de una sus- tanciaatrayente cambia este comportamiento de movimiento sin sentido, A medida que el erganismo capta concentraciones mas altas de Ia sustancia quimiotactica, mediante el muestreo periédtico de la cancentracion de la sustancia en el medio, las carreras sor mas frecuentes y las volteretas mas escasas, El resultad neto de este comporta miento es que cl organismo se desplaza por el gradiente de ‘coneentracion hacia concentraciones maselevediay de ht su5- tancia atrayente (Figura 4468), Silo que el organisme detec: fa es una Sustaneia repelente opera el mismo mecanismo, ‘aunque, en este caso, ¢ la dsmunucion de ta concentracion de repelente (en vez del aumento, como en el caso de una sas tancia atrayente) lo que estimul la frecuencia de las catse- ras favorece su alkjamientio, Fn una carrera, el movimiento hacia delanie se produce cuando el motor hagelar girs ene) sentido contrarie a las agujas del relo). En cambio, cuando tos flagelos girar.en el sentido delas agujas del rel pesto ‘cho de flagelos se abre, cesa el movimiento hacia Gelante y ene lugar una voltereta (Figura 4.43). Enel ease de lasceltdas con flagelacién polar, la situacign es algo diferente, Muchas bacterias con Mlagelos polares,88 © Capitulo 4 ® ESTRUCTURA Y FUNCION CELULAR Vootereta carers @ o ‘Gumvctans en una bastea Gon TagaaGon peTica como Escherichia Sok (a) alsanta Gen ravarte unico we spl 2a} aza redanl cares y cana de dreccion mediante Voterta. 2) Enptoserciade ura sstancaatayent, las cateas ac avoreceny lca ve uve en lacvecco dl aden postive del sustanoa avayont, como las especies de Pseudomonas, son capaces de invertir etsentido de rotacign de sus flageloscome lo hacen las céla- las con flagelacion peritrica invirtiendo de esta manera el senticlo del desplazamiento (Figura 4.434). No obstante, ‘tras bacterias con flagelacion polar, come la bacteria fol trofa Riodobieter sphicroides, solo tienen flagelos que rotan en el sentido de las agujas del reloj. Cabe preguntarse si tales células pueden cambii su trayectoria y si son qui- niotictices, La respuesta es afirmativa pues R, sphucreides, que poseeun nica flagelo, con desu flagela y durante ese breve momento la ¢élula se orienta al azar por movimiento browniano. Cuanelo el fla- gelocomienza a girarde nuevo, lacélula se desplazaen una nueva direccion (Figura 4.43h). De hecho, las eclules de R. sphaeroides son muy quimioticticas frente a diversos com- Puestoscarboncdes, y lambién muestran taxias en respuesta aloxigeno ya la luz (ofis¢ més adelante la explicacién de estas taxias). Aunque R. sphaeroides no puede invertir su detiene periddicamente la rota motor fayelar, su quimiotaxis es, en cierto modo, similar a ladee sustancia atrayen- te auumenta, &. sphaeronfes tiende a mantener sus flagelos rolando; pero cuando ef gradiente de una sustancia atra- vente desciende 9 aumenta ob grostionte de una repelente, las células se paran y roorientan su movimiento. call. Cuandoel gradiente de ur Medida de la quimiotaxis El mode mediante ef que una bacteria emplea los cambios temporales de concentracion quimica para controlar la rota cist del flagelo es complejo, e implica varios mecanismos reguladores a nivel genético y biequimicy. La explicacién delatlada de los mecanismos de la quimiotasis se hard en et Capitulo 8 (ovase Seccion 8,11), pues esie tema puede com- prenderse mejor ev el contento bioqutmico y genetico que alli se expone. Por ahora, basta decir qué los mecanis- mes molecularcs de la quimiotaxia requiren proteinas sen sores que se sitian-en la membrana y que se denominan squimiorreceptores, capaces de captarel gradiente quimico en funcidn del tiempo y de interactuar con proteinas citoplas rtaeas que condicionan la direceidn de gio del motor fla- ‘gelar. Fn definitiva, como ta rotacicn del flagelo determina Sila celula efectiia carreras o volteretas, la quimiotaxis puecle cconsiderarse como un sistevia de respuesta sensorial qu dit ‘ge le funcion Magelar y quese regula quimicamente. {La demostracion de la quimiotaxis bacteriana puede lle varse a cabo sumergiendo un pequeno capilar de Vidrio, que contenga una suistaneia quimiotactica, en una suspen- sion de bacterias moviles que no contenga dicha sustancia A partir de la punta del capilar se establece un gradiente en el medio, de tal modo que la concentracién disminuye ‘gradualmente a medica que aumenta la distancia a la punta el capilar (Figuta 4.472). Siel capilar contiene tina sustan- ia atrayente, ins bacteria se moveran hacia el capilar for- mando un enjambre alrededor del extremo abierto, y Posteriormente muchas bacterias maviles se introducirin en el capilar (Figura 4.470). Algunas bacterias se desplaz rian centro del capilar, incluso si contuyiera una solucion de la misma composicion que el medio debido a mov mientos al azar (Figura447.), Sin embargo, si se trata de un compuesto atrayente, la concentracion de bacterias dentro stel capilar sera varias veces mayor que la que se registra fuera del capita, Por otra parte, si el capilar contiene una sustancia repelente, la concentracion de bacterias dentto el capilar resultara mucho menos que la de afuera (Figu- ra4.47d), Mediante estos métodes tan sencillos, es posible investigar las diversas sustancias quimicas que muestran propiedad de atraccion o repulsion para una bacteria deter- minada, La quimiotaxis también puede estudiarse microscopi- camente, Utilizando una cmara de video que capte la posi- ion de las bacterias a distintos tiempos y marque la trayectoria de cada celula es posible visualizar este toni meno (Figura 4.47), Este metodo ha sido adapiado a los4.12 = RESPUESTAS SENSOMIALES: QUIMIOTAXIS, FOTOTAXIS Y OTRAS TAXIAS = 89 studios de bacterias quimiotacticas en medios naturales: Se piensa que en la naturaleza los principales agentes qui miolicticos para las bacteries son los nuteientes secretados por células microbianay de mayor tamafo, tal como los protezo0s 0 las algas (Figura 4.47f), 0 por los maceo ismos vivios © muerte Fototaxis @ ) Muchos microorganismes fototroficos se mueven hacia la uz, un proceso que se denomin te la ventaja de permitir que un microorganismo folotiGAico se orienteacecuadamente para poder realizar una fotosintesis| maseticag, Fsto puede verse con facilidad si se hace incidir otavis, La fotota un espectro de luz a través de una preparacion microsed- forotrafices movi pica en un porta donde existen bacter les bacterias se acumulan en aquellas longitudes de (onda en las que sus pigmentas forosinteticos son capaces de captar la energia de la luz (Figura 4480) (oanse Seceio F BI iB nes 17.2 y 17.3 para una descripeidn de los pigmentos foto sintetices). Se han descubierto dos taxias distintas en los procarivr tas fototroficos. Una, denominada escolofibutaris, que puede odservarse solo microscopicamente, se produce Cuando una bacteria fototrifica se desplaza por azar fuera de! campo de iluminacién del microscopio hacia la uscuridad. La entrada en la zona de oscurislad afecta al estado eneepéti co de la célula, y esto determina que la c¥lula ralice une voltereta, invierta la direccitn, y de nueve s¢ desplace en tuna carrera, Velviende ast « entrar de nuevo en la ly Ademais de la escotofobotaxis, los microorganimos foto trdficos Hevan a cabo la fototaxis propiamente dich. decir, un movimiento dirigido a favor de un grastiente de liz hacia zonas de intensidad luminosa creviente, Este fend meno es similar « una quimiotaais positiva, excepto queen este caso el atrayente nto €> una sustancia quimica sing La luz, En algunas especies, tales como el fototmfe Rhodospi illum centencim, que es muy mévil (vase Figura 4.39), las coloiias evteras muestean quimiotoxis desplazandose al uni sono hacia la luz (vanse Figura 4.488). Aunsque todavia no se conocen los mecanismes moleculares de la fotolaxis, par ce evidente que algunos componentes del sistema de regu lacién que controla la quimiotasis participan también en la fototaxis, En particular, on ambos casos intervienen las peo teinas citeplésimicas que controlan la direccién de rotackin de Jos flagelos (las proteinas Che) (ease Seecign 8.11). Esta evi dericia proviene de los estudios realizados con mutantes P de bacterias fototréficas deficientes en folotaris; tales mutantes también son frecuentemente defectives en qui miotanis. El respor sable de la orequestacidn de la respues ta fatotactica es un fotorreceptor, anslogo al quimioreceptor peto capaz de detectar un gradiente de fiz en vex de un ;Spension bacieriana Guande se inserta oh ‘ipiay,comerzala‘ormacion del gradente, (b) Acumulacion de bacteras en el eaplar que contane ura Susianciaatrayente.(¢) Captar contd ‘ue contre una solucion saina que ri ase ni repele. La conceriracion de celulas dentro del capi #8 la misiha que en el exterot, (a) Repu sande bacteras por una suctancia repeienta,(@) Gietica temporal que muestra el numero de cSluias en caniares con distintas susancias. () Fuetas ae bacteras movies en agua marna an las proximicades d¢ una cells de un aiga (ranch blanca en el cerva| detectadas mecarte un fsemacon videccamara scoplado a un ricroscaplo, Adweriase come kx CBlUAs fesponKen postivamente al oxigen (aerDtaxis que alga pro (duce meciante rexosntess. La Velocidad media de is células fue de 25 m/s. El alga euros 80 jm de caret,90 * Capitulo 4 = ESTRUCTURA Y FUNCION CELULAR o Foot, fa) AcumulaGb escaoTobea des bactraototula Tioga aranse exgiadea do nh alan Gun Bi Fame Atsotbon tere urns, Un especro de uz lumeauriporia con una suspension doran de bat onan, Wau uermpo, ne pode on oo mul Slectvo de bactras Las ionaitices de end ass qu sa procticen fos acimulos san precieamente aqua asus is banterorenh laa es capar de abserber (compere con Figura 1730) fb) Fototais de una colonia completa den octora ja ote Rhoseeprhben center, lenin ntanalo de 2 horas tiempo cer, en la parte superior Estas cas. que Son intenarenielloctee, se dospacan cc mows eam rea hac a derecha, que es donde esti stuadala fuente dehz, Vinge una microaiasletranica do eae de Rcertanut on Figs 429 gradiente quimieo, Se cree que el fotorreceptor interaccio- ha de algiin modo con las proteinas que controlan la rola- cibn de los flagelos, a fin de mantener la célula en un movimiento de carrera si se encuentra desplazandose hacia tuna intonsidad de Luz creciente, Otras taxias Una ver dilucidadios los prinerpios generates de tes sistemas de respuesta sensorial, fundamentalmente a partir del ostu- dio de fa quimiotaxis, se estén empezando a comprender ‘ahora otras taxias en bacterias, comoel movimiento de acer- camienio o sleamiento el oxigeno (aerotaxia, vease Figura, 4.47) oc} de aproximacion o huida de condiciones ambien- tales le elevada fuerza idnica (osmouaxis). En la mayoria de textos casos existe un mecanismo comuin: las células mues- trean periddicamente su microambiente y procesin esta informecion a través de una via de transduccion de senales (ornse Seccion 8.11) que controla la direccién de Ir rotacion del flagelo. Esto puede considerarse como un tipo simple: de respuestas sensoriales,y una base tedrica para exclarecer Jos mecanismos moleculares clelas taxias bacterianas es pro- fundizor en el conocimiente de otras respuestas similares Jonganismos superiores, com por ejemplo la transmision nerviosa. Desde el punto de vista del comportamiento, Puede decirse quelos procariotas maviles se adaptan al esta io quimico y fisico de su entorne y pueden acercarse 0 ale- jane de ciertos estimules, quizai como un medio de competir ‘con éxito en la lucha por la supervivencia, v_4.11-4,12 Revision de conceptos Algunas bac © son moviles por deslizamienta y otras por ra grodientes wbiente. En los proceso de qui miotaxis y folotaxis, el movimiento aleatorio de una célula pro 1 puede dirigiese a favor en contra de una sustancia (0 a favor o.¢n contra de la luz, en el caso de un microorganisme Alagelos, Las acterias maviles pueden resp fisicos y quimicos del medic folotrafe) mediante el control de las feecuencias con que ecu ren las carreras y las volteretas. El movimiento ests controlade por la direccidn de rotacigin del Maygelo, que a su vez depende de tun conjunte de proteinas sensoras y de respuest 4 (En qué se diferencian la movilidad por deslizemieni y ta imovilidad por desplazemiento en medio Hiquido, en cuanto lls mecanismos y requerimientos? Y Define términe quirmiotanss % {Que origina una carrera y qué-origina una voltereu? 7 {En qué difiers ta escolofobotuxts cle La ftotavis? IV _ESTRUCTURAS DE SUPERFICIE E INCLUSIONES DE PROCARIOTAS Ademas de las paredes evlulares y de las capas de supertic cie relacionadas, consideradas anteriormente en este capi- tulo, algunos procariotas tienen otras capas més externas que contactan con el medio, Ademds, la mayoria de las célu- las pueden formar inclusiones celulares de uno u otro tipo, Normalmente, estas inclusiones suelen estar formadas por agin nutriente abundante en el entome, que luego puede ser utilizado para sobrevivir en periados de escasez de nultrientes, En esta seccién, examinaremos algunas deesiay estructuras, Los procariotas pueden prodiucir muchas estructuras uni das 2 la superficie celular o que emergen de alguna mane rade ela. No todas lasbacterias contienen tales estructuras Y, por tanto, son tormaciones opciones, producidas pot algunas clases de procariotas peto no por tras.4.13" ESTRUCTURAS DE Fimbrias y pelos Las fimbrias y los pelos (pil) presentan una estructura simi- lac ala de (os flagelos pero no confieren movilidad. Las fim- brias son considerablemente mas cortas que los flagelos y mucho mas numerosas (Figura 4.48), pero al igual que los flagelos son de naturaleza proteica. No se conoce con cer- teea la funcidn de las fimbrias, aunque existen evid que indican que en algunos organisms favorecen la Gj ciona las superficies, como por ejemplo la fijacion a teidos animales en el caso de algunas bacterias patégenas, o bien la formacion de peliculaso biofilms sobre superficies qui dhs (ofase Seccion 19.3) Los pelos o pill son estructuralmente similares alas fit brias pero por lo genes largos, y solamente exis. ten unos pocos Sobre la superficie de las ceélulas. Los pelos pueden verse con e| microscopio electronica y funcionan tomo receptores especificos para algunos tipos de virus, por lo que pueden observarse {dcilmente cuando estin eubiertos de virus (Pigura 4.50). También es evidente que lors pelos participan el proceso de la conjugacion, como se discutird en la Seccion 10.9. Los pelos contribuyen igual me a la fjacion de algunas bacterias patégenas a los tej dos humanes. Capas superficiales paracristalinas (capas 3) Muchos procariotas contienen una capa en la superfic celular formada por proteinas en dispasicion bidimensio- mal. Estas capas se denominan cupas 5. Tales formaciones sehan deteciado en representantes de practicamente: toxlos lus grupos filogenéticos de Bacteria y Su presencia es casi universal en el dominio Archaea, En algunas especies de ‘estas ultimas, la capa S.actua también de pared cel Seccion 48). La capa $ tiene: una apariencia cristalina y adopta disposiciones de simetria variadas, como hexago- nal, tetragonal 0 triménica, dependiendo del mimero y estructura de las Subunktades proteicas 0 glicoproteicas que la forman, La Figura 4.340 muestra uno microgratia ectronica de una capa S, e desconoce la fuinciin principal de las eapas S. Como presenta una zona de intertase entre la eétula y su entorno, 66 probable que en las células que posean capa $ funcione ‘como una barrer de permeabilidasd externa, permitiendo paso de sustancias de bajo peso molecular y exeluyendo moléculas grandes, Ademas, en las bacterias patogenas las fecci6in fren wa lel hospedado tapas $ pueden actuar como element teaciertes mevanismos de de de pr Capsulas y capas mucosas: el glicocalix En muchos ¢asos, les organismos procarioticos secretan en su superficie materiales viscosos y pegajosos (Figura 4.51), Istos materiales suelen ser polisacaridos, y en algunos casos proveinas. En oeasiones se emplea e! termino easpsula 0 fapa mucosa para describir esta capa de polisaciride, y ambien se utiliza et termino glicocalix como designacion mas amplia, El glicocalix se define como el material poli: sicaridico que se estiende alrededor de la celula, La com: posicion deesias capas varia en los diterentes organismos J puede ser gruesa o fina, rigida o flexible, dependiendo de Wi naturaleza quimica en cada organismo determinado, Lascapas rigicas se organizan como una matriz.impermea: SUPERFICIE GACTERIANA E INCLUSIONES CELULARES = 91 GMEREE] Wicroyrata ciectronica de una cella de Salmareiia typhren dvisen, mostrando flambrias y Nagetos. Cada célula tone unos 0,9 jm te dete ble que exeluye algunos coloranies, tales como la tinta china, y constituyen lo que se suele denominar eépsila (Figura 4.510), Si el glicocalix se deforma facilmente, no excluye particulas y es mas dificil de visualizar, se deno- mina entonces cipa mucosa EL glicocalix desempefia varias funciones en las bac terias. Las capas de polisacsirido externo son importantes en la adherenciao fijacion de algunas microonganismos pa: togenos a sus hospedadores, Como se comentara en la Seccid 21,6, la entrada de microorganismos patogenos en el cuerpo det hospedador se realiza normalmente a través de vias especificas,debido a la existencia de fendmenos de interaccion superficial entre los componentes mis externos ie la célula (como el glicocalix) y del tejido del hospeda- Gor. El plicocalix tiene tambien otras funciones. Se ha visto gue las bacterias con cépsula resisten mejor la accion de las celulas fagocitarias del sistema inmunitario (céae Sec cidn 22.2). Ademas, como las capas de polisararido proba blemente retienen una cantidad importante de agua, se piensa que el glicocdlix puede contribuir a la resistencia y ala desevacion, Bum Peto aimed =. 9 ‘Ta presenca ce bs pats (pil) & tna cela de E> chorea corse evaeness tediante vt ‘que se adieren espectica- ‘mente ales pil, La cella tiene unos 0,8 jan de dlametra,