INDICE

EMBRIOLOGIA ESPECIAL
SISTEMA ESQUELETICO: CRANEO

INTRODUCCION………………………………………………………………………………………………..2

A. Porción Craneofacial:
Formación del tubo neural medular y encefálico…………………………………..2
Formación de los ojos y oídos……………………………………………………………….4

ORIGEN Y OSIFICACION………………………………………………………………………………..…5

FORMACION DEL NEUROCRANEO…………………………………………………………………..6

1. Formación de la fosa anterior…………………….………………………………………..7

2. Formación de la fosa media……………………………………………………………….. 8
3. Formación de la fosa posterior…………….……………………………………………..8
4. Formación del esplacnocraneo……….…………………………………………………..9
5. Formación de las fontanelas y suturas……………………………………………….11

CABEZA Y CUELLO: arcos branquiales

B. Porción Vicerocraneo………………………………………………………………………….12
BOLSAS FARÍNGEAS
Primera Bolsa Faríngea………………………………………………..……………………..12
- Segunda Bolsa Faríngea…………………..………………………………………………….12
- Tercera Bolsa Faríngea………………………………………………………………………..13
- Cuarta Bolsas faríngeas……………………………………………………………………….13

CAVIDAD BUCAL………………………………………………………………………………………….…14

a. Formación del paladar………………………………………………………………………..14

b. Formación de la lengua……………………………………………………………………….16
c. Formación de labios y mejillas…………………………………………………………….18
ARCOS FARINGEOS:
- Primer arco faríngeo…………………………………………………………………………..21
- Segundo arco faríngeo………………………………………………………………………..22
- Tercer arco faríngeo……………………………………………………………………………23
- Cuarto y sexto arco faríngeo……………………………………………………………….23

BIBLIOGRAFIA………………………………………………………………………………………………..24

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INTRODUCCIÓN
El cráneo está compuesto por dos segmentos anatómicos fácilmente diferenciables: el
esplanocráneo o viscerocráneo y el neurocráneo. El primero incluye desde el borde inferior de
las órbitas hasta la mandíbula y contiene y protege los órganos de la visión, el olfato y el gusto;
el neurocráneo comprende desde el hueso frontal hacia atrás, protege el encéfalo y puede
dividirse en base y bóveda craneal. A continuación se describen sus procesos de desarrollo.

A. Porción neurocraneana:

 Formación del tubo neural medular y encefálico

El extremo cefálico del tubo neural (futuro encéfalo), presenta al comienzo de su organización
tres vesículas y dos curvaturas:

Las vesículas: a) prosencefáIíca o cerebro anterior

b) mesencefálica o cerebro medio y

c) rombencefálica o cerebro posterior

Las curvaturas: a) cefálica (a nivel del cerebro medio) y

b) cervical (entre cerebro posterior y médula espinal).

AI progresar el desarrollo, en embriones de cinco semanas las vesículas prosencefálica y

rombencefálica se dividen en dos; de modo que, a partir de ese momento, el encéfalo está
compuesto por cinco vesículas: a) telencefálica y diencefálica (derivadas de la prosencefálica);
b) mesencefálica y c) metencefálica y mielencefálica (derivadas de la rombencefálica), separadas
entre sí por la aparición de una nueva curvatura, Ilamada curvatura del puente o protuberancial.

La luz del tubo medular (futura médula espinal) Ilamada conducto central o del epéndimo se
continúa con la de las distintas vesículas encefálicas que están organizando los futuros
ventrículos laterales derecho e izquierdo (luz de las vesículas telencefálicas), lll ventrículo (luz
de la vesícula diencefálica), acueducto de Silvio (angosta luz de la vesícula mesencefálica) y IV
ventrículo (luz de la vesícula rombencefálica).

La regulación molecular del desarrollo está en relación con Shh (sonic hedgehog), secretado por
la placa precordal y notocorda que ventraliza las áreas del tubo neural medular y de los cerebros
anterior y medio y las proteínas BMP-4 y BMP-7, secretadas por el ectodermo no neural que son
las que inducen y mantienen la expresión de genes que producen dorsalización.

Algunas células neuroectodérmicas que se encuentran en los bordes laterales del canal neural
no se incorporan a la pared del tubo neural y forman las crestas neurales, que originan entre
otras estructuras, la mayor parte del sistema nervioso periférico. Éste está constituido por los
ganglios y nervios craneales, raquídeos y autónomos a través de los cuales el SNC se relaciona

2
con los demás sistemas orgánicos. EI sistema nervioso autónomo (SNA) a su vez deriva de las
células de las crestas neurales llamadas simpatogonias, células que emigran lateralmente con
respecto a la notocorda y forman la cadena ganglionar simpática y parasimpática en el
transcurso de la quinta semana. A expensas de estas células, se forma también la porción
medular de las glándulas suprarrenales (glándulas de secreción interna).

El SNA es el encargado de regular la musculatura lisa y cardíaca y controla la secreción de ciertas

glándulas entre ellas, las glándulas exocrinas saIivales. Otras células de las crestas proliferan y
migran para constituir poblaciones celulares denominadas ectomesenquimáticas o
neuroectodérmicas que al situarse ventralmente contribuyen a formar Ia mayor parte de las
estructuras de la cara y órganos dentarios.

La migración ocurre entre los 18 a 37 días de la gestación y sus movimientos o desplazamientos

son regulados por varios factores del tipo de los proteoglicanos, colágeno, iones, etc. Se trata
de un mecanismo muy sensible a la acción de agentes teratógenos, de ahí que en esta etapa se
pueden producir malformaciones congénitas maxilofaciales. Al parecer la disminución de las
moléculas de adhesión al comienzo de la etapa migratoria, el estímulo del factor activador del
plasminógeno y el incremento en la producción del ácido hialurónico facilitan la migración de
las células de la cresta neural a través del embrión. El ácido hialurónico, por su capacidad
hidrófila, favorece el despiazamiento de las células al ampliar los espacios intercelulares. Cuando
las células alcanzan su destino se produce un incremento en la producción de hialuronidasa que
detiene la actividad del ácido hialurónico facilitando de nuevo la cohesión celular. El sistema
nervioso, que es uno de los primeros sistemas en formarse, figura entre los últimos en completar
su desarrollo, lo que nos indica su gran nivel de complejidad.

AI cerrarse el canal neural para formar el tubo neural, comienza la histogénesis y progresa hasta
aproximadamente el séptimo mes, época en que microscópicamente es posible observar las
distintas capas celulares de la corteza cerebral.

Las células neuroectodérmicas de la pared del tubo neural, se multiplican y se disponen en tres
capas:

1.- La capa interna llamada zona ependimaria en relación con la luz del conducto neural, está
constituida por células cilíndricas, que darán origen a los espongioblastos a partir de los cuales
se diferenciarán las células ependimarias (que permanecen en el sitio de origen). Los
espongioblastos emigran hacia la periferia produciendo las células de la neuroglia. La microgiia
tiene su origen en las células mesenquimáticas que llegan a través de los vasos.

2.- La capa media o zona de manto, es muy rica en células. Estas células se diferencian en
neuroblastos que, a su vez, dan origen a las células nerviosas o neuronas, que constituyen la
sustancia gris.

3.- La capa periférica o zona marginal sólo posee las prolongaciones citoplasmáticas de las
células del manto y dan origen a la sustancia blanca.

Las poblaciones celulares neuroectodérmicas que forman la pared del tubo neural y que
constituyen las tres capas descritas pueden a su vez subdividirse atendiendo a criterios
histodinámicos relacionándose con las distintas fases del ciclo celular; en un compartimento de

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proliferación y, en un compartimento de diferenciación y emigración celular. La extensión de la
capa de proliferación y diferenciación varían a lo largo del desarrollo. En un principio el tubo
neural sólo posee la capa de proliferación; más tarde se añade la de diferenciación. Al final del
primer año de vida desaparece la capa de proliferación y sólo existe la de diferenciación.

EI recién nacido presenta la dotación máxima de neuronas que poseerá durante toda la vida,
posteriormente no hay diferenciación de nuevas neuronas. Las células de la neuroglia en cambio
continúan proliferando, como así también aumenta el número de conexiones interneuronales.
En lo que respecta a las fibras nerviosas el proceso de mielinización es muy lento, comienza
alrededor del cuarto mes y se prolonga hasta los dos años de edad.

Debemos destacar que durante Ia vida prenatal, la región bucomaxilofacial es la primera del
organismo que experimenta la maduración del sistema neuromuscular, ya que la boca tiene
relación con diversos reflejos vitales, que deben haberse completado al nacer como la
respiración, la succión y la deglución. Todos estos reflejos se desarrollan de forma progresiva
entre las 14 y 32 semanas de vida intrauterina. Existe, por lo tanto, una íntima relación de efecto
de la función neuromuscular sobre el normal crecimiento y desarrollo facial.

 Forrmación de los ojos y oídos

Al inicio de la cuarta semana comienza el desarrollo de los esbozos de los ojos y de los oídos. Los
ojos se forman en las paredes laterales de la región cefálica del tubo neural (prosencéfalo). A
dicho nivel se forman las vesículas ópticas que se comunican con la luz del tubo neural mediante
los pedículos ópticos. Las vesículas se originarán por inducción del mesénquima adyacente al
cerebro en desarrollo a través de distintos mediadores químicos.

La formación de los oídos comienza cuando aparece a cada lado del cerebro en desarrollo, una
placa engrosada de ectodermo superficial llamadas placodas óticas o auditivas, que luego se
invaginan y dan lugar a las vesículas óticas o auditivas de donde deriva el oído interno.

Poco después empieza a formarse el oído externo y el oído medio a expensas de las bolsas
faríngeas y arcos branquiales. Del cartíIago de Meckel del primer arco se forma el martillo y el
yunque y del cartílago del segundo arco el estribo, que son los huesos del oído medio. A partir
de la porción dorsal de la primera hendidura faríngea se desarrolla el conducto auditivo externo.
Las orejas se desarrollan a partir de las eminencias auriculares (seis proliferaciones
mesenquimáticas situadas en los extremos dorsales de los arcos faríngeos primero y segundo)

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Estas eminencias se ubican en la parte más alta de la futura región del cuello y posteriormente
al formarse el maxilar superior asciende hasta el nivel de los ojos.

Se ha formado así la porción neurocraneana de la cabeza. Al mismo tiempo se han diferenciado

las estructuras primarias que formarán la porción visceral, que se desarrollan alrededor de la
depresión de estomodeo destinada a convertirse en la cavidad bucal.

Origen y osificación

Los huesos del cráneo se forman a partir de células mesenquimatosas, que hacen parte del tejido
conectivo embrionario, que posee potencial para dar origen a diferentes tipos de tejidos. El
mesénquima del que proviene el cráneo tiene dos orígenes, uno es el mesodermo paraxial
(somitas) que se ubica a lado y lado del tubo neural y el otro es la cresta neural. En esto difiere
del resto de las estructuras del esqueleto, que solo provienen del mesodermo lateral (Sadler,
Esqueleto Axial, 2012).

La cresta neural es un conjunto de células del ectodermo (el componente más externo de las
capas germinativas embrionarias), que se encuentra a lado y lado del tubo neural. Sus células
migran hacia diferentes áreas, formando el esqueleto facial y las neuronas periféricas sensitivas,
entre otras muchas estructuras. Al igual que el mesodermo, la cresta neural produce células
mesenquimatosas que contribuirán con la formación de los huesos de la cara y la parte anterior
de la base del cráneo, en tanto que el mesodermo paraxial será el responsable de la parte
posterior de la base y la bóveda.

A partir del mesénquima, las estructuras del cráneo se convierten en hueso mediante osificación
intramembranosa y endocondral. El tipo de osificación depende de la función de los huesos: las
áreas que requieren un desarrollo más rápido tienen osificación intramembranosa, que genera
el hueso directamente desde el tejido mesenquimatoso, sin pasar por una fase cartilaginosa, en
cambio la osificación endocondral se da más lentamente debido a que el mesénquima deriva
primero en cartílago y luego en hueso. Una vez formado cada hueso, el aumento de tamaño se
da por aposición de tejido óseo en la superficie externa y reabsorción del mismo en la superficie
interna, independientemente del tipo de osificación inicial.

Los formación intramembranosa se da en forma de espículas que parecen agujas dispuestas de

manera radial, y resultan notorias en los esqueletos de individuos lactantes (Sadler, Cabeza y
cuello, 2012)

Se forman por osificación intramembranosa: el frontal, los nasales, lacrimales, cigomáticos,

maxilares, y la mandíbula, los cuales provienen de la cresta neural; los parietales, la parte
posterior de los temporales y la parte superior del occipital, que provienen del mesodermo
paraxial (Sadler, Cabeza y cuello, 2012), los huesos restantes se forman por osificación
endocondral.

Formación del neurocráneo

Evolutivamente, el neurocráneo tiene dos orígenes: uno dérmico (la bóveda), que recuerda los
exosqueletos ancestrales (Scheuer, Black, & Christie, 2000) y otro cartilaginoso (la base), que se

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conoce como condrocráneo. Hoy en día el neurocráneo conserva las características dérmica y
endocondral representadas en la osificación intramembranosa y endocondral, respectivamente.

El condrocráneo de los vertebrados y de los humanos, por supuesto, es una placa basal de tres
pares de cartílagos que se fusionan en la línea media (de cefálico a caudal son: trabeculares,
hipofisiarios y paracordales) a los que están unidos 3 pares de cápsulas que protegen los órganos
del oído, vista y olfato (Scheuer, Black , & Christie, 2000) de cefálico a caudal las cápsulas son:
las alas esfenoidales, alas temporales y cápsula ótica. Estas placas de cartílago tienen una
particularidad: el aumento de su tamaño se da en dos direcciones y no en una como ocurre en
las placas de crecimiento de los demás huesos del cuerpo.

Cartílagos que forman la base del cráneo. (A) Representación de los cartílagos antes de la fusión, los de color azul
muestran los que se unirán en la línea media y los de color verde, muestran las cápsulas laterales. (B) Representación
de la base de cráneo de un adulto. El área coloreada señala qué estructuras tienen osificación endocondral y cada
color representa el cartílago del cual proviene, teniendo en cuenta la imagen A.

La porción intracraneal de la base puede dividirse en fosas anterior, media y posterior, que
deben entenderse como 3 unidades independientes (Di Leva, et al., 2014) (Figura No. 2), pues
cada una se desarrolla a partir de fuerzas locales. Se piensa que el desarrollo de la regió
intracraneal de la base y la bóveda puede estar influenciado por las tensiones que generan el
falx cerebro y el tentorium2 durante el crecimiento (Di Leva, et al., 2014).

En general, el crecimiento de la base está estimulado por el sistema fonatorio y la postura de la

cabeza con respecto al esqueleto (Di Leva, et al., 2014), por lo que el estudio de su anatomía
resulta indispensable para la comprensión de los cambios en los diferentes linajes de los
homínidos.

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Fosas del cráneo.

1. Formación de la fosa anterior

En la fase temprana del desarrollo aparecen por osificación intramembranosa tres estructuras
que van a conformar el borde superior de la órbita: el frontal, el cartílago esfenoetmoidal y el
ala orbital (Captier, Cristol, Montoya, Prudhomme, & Godlewski, 2003).

La osificación del frontal inicia en las eminencias (Captier, Cristol, Montoya, Prudhomme, &
Godlewski, 2003). El frontal surge de dos huesos que forman la mayor parte de la fosa y se osifica
a partir del mesénquima del área, al que se le denomina merencefálico y avanza hacia la parte
superior y hacia la base para formar la parte vertical y orbital.

Desarrollo del hueso frontal. Nótese la dirección del crecimiento

La lámina cribosa del etmoides, que se encuentra en la línea media de la fosa anterior, se forma
por osificación endocondral y es por donde pasan desde la cavidad nasal las fibras nerviosas. En
el centro de la lámina está la apófisis crista galli, que es el ancla en la que se fija el falx cerebri u
hoz del cerebro.

El desarrollo de fosa anterior está estrechamente relacionado con el crecimiento de la órbita,

las estructuras faciales superiores y por supuesto: el encéfalo (Di Leva, et al., 2014).

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 2. Formación de la fosa media

La fosa media está compuesta por el cuerpo y las alas mayores del esfenoides, los temporales y
la parte inferior de los parietales. Los orificios de esta fosa comunican con el viscerocráneo, por
donde pasan el nervio óptico, el nervio maxilar, el nervio mandibular y la arteria meníngea
media; esta última genera surcos en la fosa que se forman con el constante pulsar de la arteria.
El desarrollo de la fosa media depende del crecimiento mandibular y su biomecánica (Di Leva,
et al., 2014)

En la parte posterior, los cartílagos paracordales alrededor del fin de la notocorda, son los
primeros en formarse y dan lugar al cuerpo del esfenoides. El esfenoides es una estructura
mixta, que tiene origen cartilaginoso del cuerpo y las alas menores y origen intramembranoso
de las alas mayores.

3. Formación de la fosa posterior

La integración parieto-occipital y las dinámicas cerebro-cerebelares influencian directamente la

formación de la fosa posterior (Di Leva, et al., 2014).

El desarrollo del occipital inicia en la novena semana de gestación con dos centros de osificación:
un centro primario ubicado en la región ventral, cercano a la notocorda y otro en el segmento
interparietal (Shapiro & Robinson, 1976). La porción basilar deriva de 5 cartílagos: dos que
conforman la base (basilares), dos que corresponden a cada uno de los cóndilos (condilares) y
uno que da origen al segmento supraoccipital (ubicado posterior al agujero magno); la parte más
superior se ubica en medio de los parietales, por eso se le denomina interparietal y es de origen
intramembranoso (Scheuer, Black, & Christie, 2000).

En la semana 12 se fusionan los segmentos interparietal y supraoccipital; se unen en la línea

media, pero permanecen separados en los segmentos laterales. En la semana 14 (Shapiro &
Robinson, 1976), los dos segmentos se unen un poco más y la separación lateral es menor. Para
el momento del nacimiento, todavía es notoria esta unión (Scheuer, Black , & Christie, 2000), se
le conoce como sutura mendonsa y es visible hasta aproximadamente dos años después del
nacimiento, por lo que debe prestarse especial cuidado al analizar cadáveres perinatales, para
no confundir esta sutura con una fisura o una fractura.

Para el antropólogo es importante recordar que el crecimiento del segmento interparietal y el

supraoccipital inicia desde el centro; es por esto que no tienen sutura. Por eso si se observa una
imagen radiolúcida o se observa una separación en esta área durante el análisis, debe
sospecharse de que se trate de una fractura (Shapiro & Robinson, 1976).

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Hueso occipital de un adulto. En este se resaltan los diferentes segmentos que lo conforman durante el desarrollo.

Hacia la semana 36 de gestación, las porciones basioccipitales y laterales están separadas por
una sincondrosis y su unión se da entre los 2 y 4 años después del nacimiento y se unen también
a la parte supraoccipital en el mismo periodo. La unión del occipital con el esfenoides se inicia
de 12 a 13 años en las niñas y de 14 a 15 años en los niños y termina entre los 16 y los 20 años
(Shapiro & Robinson, 1976).

La bóveda craneal aparece al fin del primer mes de desarrollo como placas curvas del
mesénquima que se esparcen hacia abajo y se encuentran con las estructuras de la base.

4. Formación del esplacnocráneo

Para algunos investigadores fue la aparición de la cresta neural la que permitió el desarrollo de
una "Nueva Cabeza” (Chai & Robert, 2006), (Di Leva, et al., 2014), (Scheuer, Black , & Christie,
2000), con un elaborado complejo maxilar que cambió la forma de la alimentación los animales
al permitirles masticar, en tanto que animales más primitivos ingieren su alimento haciendo uso
de músculos de succión. Sus afirmaciones se basan en que quienes presentan esta "nueva
cabeza" involucran células de la cresta neural en el desarrollo de las estructuras del rostro y que
los que no la tienen no presentan cresta neural. Por lo anterior, no se puede hablar del desarrollo
del esplacnocráneo sin referirse a la cresta, que para algunos es considerado el cuarto tejido
embrionario.

Durante el tercer mes de desarrollo intrauterino, el rostro adquiere características humanas. Al

comienzo, las órbitas, que contienen los ojos y sus anexos, están dispuestas lateralmente, así
que inician su acercamiento hacia la línea media, se desacelera el crecimiento del neurocráneo
en comparación con el resto del cuerpo, pues al inicio del tercer mes la cabeza es
aproximadamente la mitad del embrión, cuando alcanza la mayor proporción con respecto al
tamaño total, y luego empieza a perder esa relación en el tamaño ya que en los huesos del rostro
empiezan a formarse los senos paranasales y los dientes. La órbita por su parte aumenta en su
altura, pero no su anchura (Haas, Weiglein, Faschinger, & Müllner, 1993).

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La cara inicia su formación al final de la cuarta semana de gestación, a partir de la cresta neural
que se organiza en arcos faríngeos (sólo los dos primeros están relacionados con la formación
del cráneo), el primero de ellos, durante la sexta semana, da origen a 4 protuberancias alrededor
del estomodeo (cavidad bucal primitiva) (Scheuer, Black & Christie, 2000). A estas
protuberancias se les conoce como: prominencias maxilares superiores (dos) prominencias
maxilares inferiores (dos), hay una quinta prominencia, la prominencia frontonasal, que no tiene
origen en el primer arco faríngeo, pero sí tiene origen en la cresta neural. Del segundo arco no
derivan estructuras de óseas de la cara, ya que sólo da origen al estribo, a las astas menores del
hioides y a las apófisis estiloides de los temporales. (Sadler, Cabeza y cuello, 2012)

Para la semana 13 del desarrollo intrauterino los elementos del ojo ya se han establecido y han
iniciado sus efectos inductivos sobre el desarrollo de la órbita, a partir de este momento la órbita
inicia un crecimiento homogéneo.

El primer hueso en iniciar la osificación alrededor de la órbita es el maxilar, que lo hace en la

sexta semana y lo siguen los demás que inician su osificación alrededor de la semana 16 (Haas,
Weiglein, Faschinger, & Müllner, 1993). La forma definitiva de la órbita no solo está determinada
por los estímulos que recibe de los tejidos de los ojos, sino también a las mecánicas del
desarrollo del neurocráneo y el resto del esqueleto facial.

Después de la sexta semana, se desarrollan dos prominencias más, llamadas prominencias

nasales (laterales y mediales) alrededor de las placodas nasales. El aspecto final de la nariz lo da
la protuberancia frontonasal que creará el puente; las prominencias nasales, que formarán la
cresta, la punta y las alas. Adicionalmente, de las prominencias nasales mediales surgirá el
segmento intermaxilar.

La formación del paladar se lleva a cabo por dos componentes: uno es anterior, el paladar
primario, que se origina del segmento intermaxilar, y que corresponde a la parte más anterior
de los huesos maxilares; el otro componente es el paladar secundario, formado por derivados
del arco faríngeo y que corresponde a los huesos maxilares. El límite posterior entre los dos
componentes es el agujero incisivo.

La palatogénesis secundaria está estimulada específicamente por los movimientos de la lengua

(Szabo-Rogers, Smithers, Yakob, & Liu, 2010). La fusión del paladar en la línea media ocurre a las
7 semanas en los embriones masculinos, y a las nueve en los femeninos y separa por completo
las cavidades a las 42 semanas, se forma de la fusión de las crestas de las protuberancias
maxilares.

De lo anterior se deriva que las alteraciones en la formación del paladar anterior estén
relacionadas con la unión de las prominencias nasales, que son las responsables de la formación
del segmento intermaxilar, el surco nasolabial, los cuatro incisivos superiores y el paladar
primario. Las alteraciones pueden ir desde el cambio de coloración del labio hasta fisuras en la
nariz y la arcada dental, y pueden llegar hasta el agujero incisivo (Sadler, Cabeza y cuello, 2012).
En cambio, la fisura palatina posterior y la fisura de la úvula son causadas por la falta de fusión
de las crestas palatinas y pueden comprometer solo la úvula o el paladar secundario.

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En la sexta semana de desarrollo se forman las láminas dentales de las prominencias maxilares;
estas láminas van a formar los dientes, los cuales empiezan a erupcionar alrededor de los seis
meses de vida. Los dientes se forman desde la punta, hacia el cuello y luego la raíz. Es por esto
que el desarrollo de los cierres de los ápices de las raíces es un rasgo utilizado por la antropología
y la odontología para la estimación de edad de un individuo menor de 21 años, momento en el
que los terceros molares (últimos en formarse) terminan la formación del ápice de la raíz.

Los huesos del oído son los primeros huesos del cuerpo en terminar su crecimiento y en
osificarse por completo, en el cuarto mes de vida intrauterina (Sadler, Cabeza y cuello, 2012)
aunque no hacen parte del esqueleto facial, provienen de los arcos faríngeos. Del primer arco
se forman el yunque y el martillo y del segundo se forma el estribo.

5. Formación de las fontanelas y suturas

Las suturas y las fontanelas tienen un desarrollo independiente y tienen como función permitir
la flexibilidad de la bóveda durante el proceso del parto y permitir el rápido crecimiento del
encéfalo. Donde hay más de dos huesos las suturas se ensanchan y se llaman fontanelas.

Existen 6 fontanelas en el cráneo de un neonato, aunque solo las dos superiores pueden
palparse: la fontanela anterior o bregmática que une el hueso frontal con los parietales y se
cierra alrededor de los 18 meses de nacimiento; la fontanela posterior o lamdoidea, que une los
huesos parietales y el occipital y se cierra alrededor de los dos meses. Las dos fontanelas
restantes no se encuentran sobre la línea media por lo que hay dos de cada una: las fontanelas
ptéricas o anterolaterales que separan a los huesos frontal, esfenoides, temporal y parietal y las
fontanela astéricas o posterolaterales que se encuentran entre el temporal, parietal y el
occipital. También hay una fontanela que separa el hueso frontal en su parte inferior, del hueso
nasal.

Las suturas son regiones indiferenciadas de mesénquima, la sutura interfrontal y la coronal

contienen mesénquima derivado de la crestaneural. (Szabo-Rogers, Smithers, Yakob, & Liu,
2010). Este mesénquima crece y va dando poco a poco lugar para que el cráneo se desarrolle
adecuadamente, cuando hay alteraciones que afectan el crecimiento de las suturas y se cierran
prematuramente, hay malformaciones en el cráneo.

En las suturas las fibras de colágeno que forman las cápsulas están en contacto directo con la
duramadre y el periostio externo, es por esto que su desarrollo está determinado por las
tensiones que genera el encéfalo durante su crecimiento (Captier, Cristol, Montoya,
Prudhomme, & Godlewski, 2003).

La sutura esfenofrontal es particular porque es una unión condromembranosa, que une el

frontal que tiene origen intramembranoso y las alas menores del esfenoides que son de origen
endocondral.

Para finalizar, cabe mencionar algunas de las patologías asociadas al proceso de formación del
cráneo: la craneosquisis o acrania, la cráneo sinostosis, cuando se cierra antes de tiempo alguna
de las suturas, que genera deformaciones por ejemplo: si la primera sutura en cerrarse es sagital,
el cráneo va a quedar dolicocéfalo y si es la coronal, queda braquicéfalo; también está la plagio

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cefalia, cuando se cierra la sutura coronal de un solo lado (Sadler, Cabeza y cuello, 2012), entre
otras.

B. Porción Vicerocraneo:

BOLSAS FARÍNGEAS

El embrión humano posee cinco pares de bolsas faríngeas. La última es atípica y a menudo se le
considera parte de la cuarta. Dado que el revestimiento epitelial endodérmico de las bolsas da
origen a algunos órganos importantes.

Primera bolsa faríngea

Forma un divertículo pediculado, el receso tubotimpánico, que se pone en contacto con el

revestimiento epitelial de la primera hendidura faríngea, el futuro conducto auditivo externo.
La porción distal del a evaginación se ensancha en forma de saco, y constituye la caja del tímpano
o cavidad primitiva del oído medio, mientras que la porción proximal no aumenta de calibre y
forma la trompa de Eustaquio. El revestimiento de la cavidad timpánica participa ulteriormente
en la formación de la membrana timpánica o tímpano.

Segunda bolsa faríngea

El revestimiento epitelial de la segunda bolsa prolifera y forma brotes que se introducen en el

mesénquima adyacente. Los brotes son invadidos secundariamente por el tejido mesodérmico,
y se forma el primordio de la amígdala palatina. Entre el tercero y el quinto mes se produce la
infiltración gradual de tejido linfático en la amígdala. Una porción de la bolsa no desaparece y
se encuentra en el adulto constituyendo la fosa tonsilar o amigdalina.

A. Desarrollo de las hendiduras y las bolsas faríngeas

B. Los restos de la segunda tercera y cuarta hendiduras
faríngeas forman el seno cervical.
12
Tercera bolsa faríngea

La tercera y cuarta bolsa se caracterizan en el extremo caudal por poseer las llamadas alas o
prolongaciones dorsal y ventral. En la quinta semana, el epitelio del ala dorsal de la tercera bolsa
se diferencia en la glándula paratiroides inferior, mientras que la de la porción ventral forma el
timo. Los primordios de ambas glándulas pierden su conexión con la pared faríngea y el timo
emigra entonces en dirección caudal y medial, llevando consigo a la paratiroides inferior. En
tanto que la porción principal del timo se desplaza rápidamente hasta alcanzar su situación
definitiva en la parte anterior del tórax, donde se fusiona con su contraparte del lado opuesto,
la parte de la cola persiste algunas veces incluida en la glándula tiroides o en la forma de nidos
tímicos aislados.

El crecimiento y desarrollo del timo continúa después del nacimiento hasta la pubertad. En el
niño pequeño la glándula ocupa un espacio considerable en el tórax y se sitúa detrás del
esternón, y por delante del pericardio y los grandes vasos.

Por último, el tejido paratiroideo de la tercera bolsa, faríngea se sitúa sobre la cara dorsal de la
glándula tiroides y forma la glándula paratiroides inferior.

Cuarta bolsa faríngea

El epitelio del ala dorsal de esta bolsa forma la glándula paratiroides superior. Cuando la glándula
paratiroides se separa de la pared de la faringe, se fija a la cara dorsal de la glándula tiroides que
está emigrando en dirección caudal, constituyendo la glándula paratiroides superior.

Migración del timo, las glándulas paratiroides y el cuerpo

ultimobranquial. La gl. Tiroides se origina en la línea media de agujero
ciego hasta alcanzar los primeros anillos traqueales.

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CAVIDAD BUCAL

EI revestimiento del estomodeo es de naturaleza ectodérmica. A nivel del techo se origina una
invaginación, es una bolsa adicional derivada del estomodeo llamada bolsa de Rathke, que
formará el lóbulo anterior de la hipófisis (glándula de secreción interna).

La comunicación entre la cavidad bucal primitiva y la faringe se establece al finalizar la cuarta

semana al romperse la membrana bucofaríngea. Las estructuras que rodean al estomodeo
crecen y se agrandan rápidamente.

Sólo dos semanas después de este acontecimiento, cuando el embrión tiene alrededor de seis
semanas, se produce la diferenciación de la lámina dental o listón dentario), primer signo del
desarrollo de los órganos dentarios u odontogénesis

La boca primitiva es superficial, la profundidad resulta del crecimiento hacia delante de las
estructuras que la rodean

Formación del paladar

El paladar primario se desarrolla entre la quinta y sexta semanas, mientras que el secundario se
forma, como describiremos después, entre la séptima y octava semana. La fusión de ambos
paladares tiene lugar entre la 100 y 110 semanas de desarrollo.

Los procesos nasales medios se unen no solo en superficie, sino también en profundidad y surge
así una estructura embrionaria especial el segmento intermaxilar o premaxilar, constituido por
tres segmentos:

1- Componente labial: que forma la parte media o filtrum del labio superior.

2- Componente maxilar: que comprende la zona anterior del maxilar que contiene a su vez
a los cuatro incisivos superiores y a su mucosa bucal.

3- Componente palatino: es de forma triangular con el vértice dirigido hacia atrás, y da

origen al paladar primario.

El segmento intermaxilar se continúa en dirección craneal para unirse al tabique que proviene
de la eminencia frontal.

Las fositas olfatorias comprendidas entre los procesos nasales medios y los procesos nasales
laterales se invaginan aún más en el mesénquima cefálico, y su extremidad caudal se une al
techo de la boca primitiva de la que está separada por una membrana buconasal de origen
exclusivamente ectodérmico. A la sexta semana se perfora y se establece el contacto entre las
cavidades nasal y bucal. EI orificio se llama coana primitiva, y está situada por detrás del paladar
primario.

En relación con el desarrollo del paladar secundario, y mientras tienen lugar los mecanismos de
formación del macizo facial, de la cara interna de los procesos maxilares que forman las paredes
laterales de la boca, se originan dos prolongaciones a manera de estantes que se denominan
procesos palatinos laterales o crestas. Estos crecen hacia la línea media para unirse más adelante
entre sí y formar el paladar secundario.

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Desarrollo inicial del paladar: A) corte frontal de la región
buconasal. B) vista ventral.

A) paladar definitivo

B) Cabeza del feto con las

estructuras nasales buconasales
definitivos

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Formación de la lengua

El órgano lingual se desarrolla a partir del primero, segundo, tercer y cuarto arco branquial. A la
quinta semana por la cara interna de los arcos mandibulares se observan dos engrosamientos
laterales llamados protuberancias linguales laterales y entre ellas un pequeño tubérculo impar
y medio. Estos tres abultamientos se originan del primer arco. Por detrás del tubérculo impar
hay otra elevación media de mayor tamaño llamada cópula que resulta de la unión del
mesénquima del segundo, tercero y parte del cuarto arco. A ambos lados de la cópula, se
produce una rápida proliferación en el tejido adyacente al segundo, tercero y cuatro arco
branquial, que dará lugar a la raíz de la lengua. Por último existe un tercer abultamiento medial
que deriva de la porción posterior del cuarto arco y que indica el desarrollo de la epiglotis.

Anatómicamente el cuerpo de la lengua, que se forma a partir de las protuberancias linguales

laterales y del tubérculo impar, está separado de la raíz por un surco en forma de V llamado
surco terminal. Este surco marca en forma aproximada la línea entre los derivados del I arco y
de los arcos situados detrás de él.

En la línea media entre el tubérculo impar y la cópula se forma la glándula tiroides primitiva
como un divertículo epitelial dentro del piso o suelo de la faringe. Este divertículo se separa de
la mucosa que le da origen y emigra en dirección caudal.

El punto de invaginación queda como una fosita permanente, llamada foramen caecum o
agujero ciego, localizado en el vértice de la V lingual. Es el punto de referencia ubicado
embriológicamente entre el tubérculo impar y la cópula, que señala en el adulto el límite entre
el primero y segundo arco branquial del embrión.

Es por esto que la parte dorsal y anterior de la lengua que deriva del primer arco está tapizada
por epitelio ectodérmico (igual que el resto de la mucosa bucal) mientras que la raíz de la lengua,
situada por detrás de la V lingual, está revestida por epitelio endodérmico.

16
Algunos de los músculos de la lengua probablemente se diferencian ín situ, no obstante, la
mayoría de ellos se organizan a partir de mioblastos que proceden de somitos occipitales, razón
por la cual están inervados por el nervio hipogloso mayor (XII) par. El glosofaríngeo (IX par)
inerva las papilas caliciformes y la cuerda del tímpano (VII par), los botones gustativos del resto
de las papilas, situadas en los dos tercios anteriores de la lengua. La inervación sensitiva del
cuerpo de la lengua deriva de la rama lingual (V par).

Las papilas linguales comienzan a esbozarse en la superficie de la mucosa dorsal a las ocho
semanas, siendo bien evidentes a las 12 semanas. Las papilas fungiformes son las que primero
se diferencian, luego lo hacen las filiformes y, por último, las posteriores o caliciformes.

Estas papilas a las 20 semanas exhiben en la pared, botones gustativos. El epitelio que tapiza las
papilas es de tipo plano estratificado, el número de capas se incrementa gradualmente y alcanza
de 8 a 10 estratos celulares en el momento del nacimiento similar a lo que hemos observado en
la mucosa bucal. El revestimiento epitelial del área superficial experimenta una
paraqueratinización muy manifiesta en las papilas filiformes a las 32 semanas.

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En esta misma edad los mioblastos poseen abundantes inclusiones de glucógeno. Las fibras
musculares con su típica estriación transversal aparecen alrededor de las 18 a 20 semanas.

En general, 1as glándulas linguales inician su proceso de diferenciación morfológica y funcional

aproximadamente a las 20 semanas, época que coincide en que todos los tejidos que
constituyen el órgano lingual alcanzan su máxima expresión estructural.

Una vez formado el piso o suelo de la boca a expensas principalmente de la cara interna del
proceso mandibular (que también contribuye al desarrollo de la porción libre o bucal del órgano
lingual), la lengua desciende, conjuntamente con el maxilar inferior, y transforma la cavidad
bucal de virtual en real a las nueve semanas. Esto facilita que los procesos palatinos laterales del
paladar secundario, como ya indicamos previamente se horizontalizen y se fusionen entre sí.

Formación de labios y mejillas

Al finalizar la sexta semana los rebordes de los futuros maxilares superior e inferior son
formaciones macizas, que no muestran subdivisión en labios y encías. La separación del labio de
su respectiva mucosa gingival se produce por una gruesa franja de epitelio llamada lámina labial
o lámina vestibular, que se desarrolla próxima a la lámina dental.

Casi simultáneamente con ella la lámina labial se invagina en el mesénquima siguiendo el

contorno de los maxilares. La desintegración progresiva de las células centrales del epitelio de
esta lámina (por falta de nutrición), lo divide y hace posible la aparición del labio. De esta
manera, los labios quedan separados de la mucosa que tapiza los rebordes alveolares y se forma
el vestíbulo bucal. En la línea media esta separación no es tan profunda y da lugar a la formación
del frenillo labial.

En la formación del labio inferior intervienen sólo los procesos mandibulares, mientras que en
el labio superior su porción media o fiItrum se origina a expensas de los procesos nasales medios,
y sus porciones laterales a expensas de los procesos maxilares.

Las mejillas se forman por la fusión lateral y superficial de los procesos maxilares y mandibulares.

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Los músculos de las mejillas (carrillos) derivan del mesénquima del II arco branquial y están
inervados por el nervio facial (VII par).

Diagrama que muestra de forma integral las estructuras faciales y bucales

con su correspondiente origen cronológico.

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ARCOS FARINGEOS

Cada arco faríngeo consiste en un núcleo de tejido

mesenquimatoso recubierto en el exterior por
ectodermo de superficie y en el interior por epitelio de
origen endodérmico .

Además del mesénquima derivado del mesodermo de la

placa lateral y paraxial, el núcleo de cada arco recibe
cantidades sustanciales de células de la cresta neural,
que migran hacia los arcos para contribuir en la
formación de los componentes esqueléticos de la cara. El
mesodermo inicial de los arcos origina la musculatura de
la cara y el cuello. Por lo tanto, cada arco faríngeo se
caracteriza por componentes musculares propios. Los
componentes musculares de cada arco tienen un par craneal propio, y dondequiera que migren
las células musculares, llevan su componente nervioso con ellas. Además, cada arco tiene un
componente arterial propio.

Estructuras derivadas de los arcos faríngeos y sus inervaciones

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Primer arco faríngeo

El primer arco faríngeo consiste en una porción dorsal, la apófisis maxilar superior, que se
extiende hacia delante por debajo de la región ocular, y una porción ventral, la apófisis maxilar
inferior, que contiene el cartilago de Meckel. Durante el desarrollo posterior, el cartílago de

Meckel desaparece, con la excepción de dos porciones pequeñas en el extremo dorsal que se
mantienen para formar el yunque y el martillo. El mesénquima de la apófisis maxilar superior
origina el premaxilar superior, el maxilar superior, el hueso cigomático y parte del hueso
temporal a través de un proceso de osificación membranosa. El maxilar inferior también se

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forma mediante osificación membranosa del tejido mesenquimatoso que rodea el cartílago de
Meckel. Además, el primer arco contribuye a la formación de los huesos del oído medio.

Entre la musculatura del primer arco faríngeo se encuentran los músculos de la masticación
(temporal, masetero y pterigoideo), el vientre anterior del digástrico, el milohioideo, el tensor
del tímpano y el tensor del velo del paladar. La inervación de los músculos del primer arco
proviene de la rama maxilar inferior del nervio trigémino . Como el mesénquima del primer arco
también contribuye a la formación de la dermis de la cara, la inervación sensitiva de la piel de
esta zona proviene de las ramas oftálmica, maxilar superior y maxilar inferior del nervio
trigémino.

Los músculos de los arcos no siempre se unen a los componentes óseos o cartilaginosos de su

propio arco sino que, en ocasiones, migran hasta regiones circundantes. No obstante, siempre
puede identificarse el origen de estos músculos, ya que su inervación deriva del arco en el cual
se originaron.

Segundo arco faríngeo

El cartílago del segundo arco, o arco hioideo (cartílago de Reichert), origina el estribo, la apófisis
estíloides del hueso temporal, el ligamento estilohioideo y, por el lado ventral, el asta menor y
la parte superior del cuerpo del hueso hioides. Los músculos del arco hioideo son el músculo del
estribo, el estilohioideo, el vientre posterior del digástrico, el auricular y los músculos de la
expresión facial. El nervio facial, el nervio del segundo arco, inerva todos estos músculos.

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Tercer arco faríngeo

El cartílago del tercer arco faríngeo produce la parte inferior del cuerpo y el asta mayor del hueso
hioides. La musculatura se limita a los músculos estilofaríngeos. Estos músculos están inervados
por el nervio glosofaríngeo, el nervio del tercer arco.

Cuarto y sexto arcos faríngeos

Los componentes cartilaginosos del cuarto y el sexto arcos faríngeos se fusionan para formar los
cartílagos tiroides, cricoides, aritenoides, corniculado y cuneiforme de la laringe. Los músculos
del cuarto arco (cricotiroideo, elevador del velo del paladar y constrictores de la faringe) están
inervados por la rama laríngea superior del nervio vago, el nervio del cuarto arco. Los músculos
intrínsecos de la laringe están inervados por la rama laríngea recurrente del nervio vago, el
nervio del sexto arco.

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 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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