Tema 8.

La Hoja

Estructura y Desarrollo

Diapositiva 1
 Índice
Generalidades.
Morfología
Estructura Interna.
Tipos de Hojas
El Pecíolo
Abscisión foliar.
Modificaciones de la Hoja.

Diapositiva 2 ©Francisco García Breijo

 Generalidades-1
Expansiones laterales del tallo de gran
importancia funcional.
Estrecha relación estructural entre el sistema
vascular del tallo y de las hojas así como entre sus
sistemas parenquimáticos.
Funciones: fotosíntesis y transpiración.
Generalmente su estructura es siempre
primaria y no se forma peridermis.
Diapositiva 3 ©Francisco García Breijo
 Generalidades-2
Pueden clasificarse en micrófilos y
macrófilos (o megáfilos) según su origen:
Micrófilos: más pequeños, se originan por
crecimientos laterales del tallo.
Macrófilos: rama que quedó con un crecimiento
muy limitado y se transformó en hoja.

Diapositiva 4 ©Francisco García Breijo

 Morfología-1
En cada hoja se distinguen:
La vaina: ensanchamiento de la base de la hoja que rodea
al tallo.
Se encuentra en monocotiledóneas (muy desarrollada en
gramíneas) y en algunas dicotiledóneas (umbelíferas, ...).
Pecíolo: la mayoría de las hojas no son continuación de la
vaina sino que están sostenidas por un pedúnculo que las
conecta al tallo.
Si no posee peciolo la hoja se denomina sésil o sentada.

Diapositiva 5 ©Francisco García Breijo

 Morfología-2
Partes (2)
Limbo: la lámina aplanada de la hoja. Es el
órgano fotosintético por excelencia.
Es la parte más polimórfica de los vegetales.
Normalmente es de simetría dorsiventral, pero puede
adquirir forma cilíndrica (coníferas), aplanada
lateralmente (Iris sp), tubular (carnívoras), ...
Se distinguen en él dos superficies: la dorsal (externa o
haz), llamada adaxial y la ventral (interna o envés)
llamada abaxial.

Diapositiva 6 ©Francisco García Breijo

 Morfología-3
Las hojas pueden ser:
Simples: cuando tienen un único limbo.
Compuestas: cuando el limbo se subdivide en
limbos más pequeños o foliolos.
Los foliolos se insertan todos en un eje común
denominado raquis o filopodio.
En ambos casos suelen presentar estípulas.
Pequeños apéndices (2) situados en la zona de inserción
en el tallo a modo de pequeñas hojitas.

Diapositiva 7 ©Francisco García Breijo

 Morfología-4
Por la nerviación que presentan:
Hojas con nerviación reticulada: 1 nervio
principal y muchos secundarios, terciarios, ...
Común en dicotiledóneas.
Hojas con nerviación paralela. Típica de
monocotiledóneas.

Diapositiva 8 ©Francisco García Breijo

 Morfología-5
Tipos de las hojas según su adaptación al medio
ambiente:
Mesófitas: en climas con buena temperatura y cierta
humedad.
Hidrófitas: en plantas acuáticas o de ambientes muy
húmedos.
Xerófitas: en plantas de climas desérticos.
Xeromórficas: en plantas que, aunque viven en climas
propios de plantas mesófitas, han adquirido ciertas
características propias de las xerófitas (p.e., la adelfa,
Nerium oleander).

Diapositiva 9 ©Francisco García Breijo

 Estructura Interna
Distinguimos las siguientes partes:
Epidermis.
Mesófilo.
Sistema Vascular.

Diapositiva 10 ©Francisco García Breijo

 Estructura Interna.
La Epidermis
Normalmente monoestratificada con células de
paredes delgadas y con fina cutícula.
A veces pluriestratificada: Nerium oleander, Ficus sp, ...
Muestra abundantes estomas y tricomas (glandulares
o no).
Los tricomas son más abundantes en la superficie adaxial o
del haz, mientras que los estomas lo son más en la
superficie abaxial o del envés.
Tipos de estomas.
Presencia de células buliformes en
monocotiledóneas
Diapositiva 11 ©Francisco García Breijo
 Estructura Interna.
El Mesófilo.
Tejido fundamental, especializado en realizar la
fotosíntesis.
Formado fundamentalmente por parénquima
clorofílico.
En dicotiledóneas, suelen considerarse dos estratos
diferentes: parénquima en empalizada y
parénquima lagunar.
En monocotiledóneas suele ser uniforme, y no
presenta estratos.

Diapositiva 12 ©Francisco García Breijo

 Estructura Interna.
El Mesófilo-2.
La vaina del haz: Parénquima que rodea al sistema vascular
en las hojas.
Formado por células mayores que las del mesófilo, con paredes
gruesas, con menos cloroplastos que suelen contener almidón, e
íntimamente unidas entre sí.
Actúa como una endodermis.
En dicotiledóneas: células alargadas en sentido de la vena.
En monocotiledóneas puede haber una o dos capas (gramíneas).
La vaina externa (si hay dos capas) o la simple (si hay una sola) es de
células parenquimatosas de paredes delgadas, voluminosas, transparentes
y con numerosos cloroplastos.
La vaina interna la forman células más pequeñas, de paredes gruesas y
con pocos cloroplastos.

Diapositiva 13 ©Francisco García Breijo

 Estructura Interna.
El Sistema Vascular-1.
La venación es el conjunto de haces vasculares
presentes en una hoja.
En dicotiledóneas es reticulada (un nervio o vena
principal que proviene del peciolo que se ramifica en
varias venas secundarias, terciarias, etc).
En monocotiledóneas es paralela. Las venas principales
continúan paralelas hasta el final de la hoja y se
interconectan con venillas muy finas.

Diapositiva 14 ©Francisco García Breijo

 Estructura Interna.
El Sistema Vascular: Histología-1
La vena principal puede tener varios haces conductores, pero
uno es el que predomina.
Estos haces pueden disponerse formando un círculo o semicírculo, o
de forma irregular.
Los haces mayores presentan xilema y floema en cantidad
similar a la encontrada en el pecíolo.
Los haces menores poseen los mismos componentes pero en menor
cantidad.
Los nervios mayores pueden tener tejidos primarios y secundarios; los
menores sólo primarios.
Suelen tener asociado tejido mecánico.

Diapositiva 15 ©Francisco García Breijo

 Estructura Interna.
El Sistema Vascular: Histología-2
Si los haces son colaterales, el xilema es adaxial y
el floema abaxial.
Si son bicolaterales, hay floema también en el lado
adaxial.
El xilema tiene traqueas en los nervios mayores y
traqueidas en los menores.
El floema suele faltar en los menores.
Nervios mayores: función conductora.
Nervios menores: función recolectora.

Diapositiva 16 ©Francisco García Breijo

 Estructura Interna.
Tipos de Hojas.
Xerófitas.
Xeromórficas.
Gimnospermas.

Diapositiva 17 ©Francisco García Breijo

 El pecíolo.
Gran similitud entre la disposición de los tejidos en el pecíolo
y la que existe en el tallo.
Epidermis continua con la del tallo, y el parénquima es más parecido
al del córtex que al del mesófilo.
Los haces vasculares: colaterales (Ligustrum), bicolaterales (Nerium),
o concéntricos (muchas dicotiledóneas).
Los haces aparecen en ST en forma de media luna (Olea, Nicotiana,
Nerium, ...) o en forma de anillo (Ricinus, Quercus, Citrus, ...).
En monocotiledóneas, haces vasculares dispersos. Si hay sólo un haz, el
xilema siempre es adaxial.
Si varios haces forman un anillo, el floema es externo como en el tallo.
En algunas leguminosas (Mimosa, Albizzia): pulvínulos.
Tejido parenquimático situado en la base del pecíolo que, por
movimientos de turgencia celular, provoca movimientos de hojas y
foliolos.
Diapositiva 18 ©Francisco García Breijo
 Abscisión foliar.
Proceso que produce la caída de la hoja tras un periodo de
senescencia.
En gimnospermas y angiospermas dicotiledóneas, la hoja suele caer
antes de morir como resultado de cambios producidos en los tejidos de
la base foliar o del pecíolo.
En hojas caducas, aparece la zona de abscisión, histológicamente
distinta a los tejidos que la rodean:
Haces vasculares más estrechos y no existe colénquima ni esclerénquima,
o están poco desarrollados.
En ella se forma la zona de separación: células de citoplasma denso y
mucho almidón.
La lámina media de las células de esta zona se vuelve gelatinosa y,
finalmente, las células se desintegran (no en monocotiledóneas y
dicotiledóneas herbáceas).
Tras la caída: capa protectora.

Diapositiva 19 ©Francisco García Breijo

 Estructura Interna.
Parénquima en empalizada.
Inmediatamente por debajo de la epidermis adaxial.
Células prismáticas, alargadas en sentido dorsiventral, con,
aparentemente, pocos espacios intercelulares.
Abundantes cloroplastos en la periferia de la célula y con
movimiento de ciclosis.
El número de estratos es variable (de 1 a 3). Las más
iluminadas tienen más estratos.
En plantas cuyas hojas son iluminadas por ambos lados
(Eucaliptus sp) aparece en ambas caras.
Función: realizar la fotosíntesis

Diapositiva 20 ©Francisco García Breijo

 Estructura Interna.
Parénquima lagunar.
También llamado esponjoso.
Se extiende a continuación del parénquima en empalizada
hasta la epidermis abaxial.
Células irregulares con numerosos lóbulos que se unen entre
sí dejando grandes espacios intercelulares llenos de aire.
Numerosos cloroplastos pero en menor número que en el
parénquima en empalizada.
Función: intercambio de gases (CO2 y H2O) con el exterior.

Diapositiva 21 ©Francisco García Breijo

 Estructura Interna.
Hojas Xerófitas-1.
Son plantas que viven en climas áridos.
Gran déficit hídrico: deben disminuir al máximo la transpiración.
Características histológicas:
Forma de la hoja: gran volumen y poca superficie. De aspecto carnoso
(hojas suculentas).
Células con paredes muy engrosadas, con cutícula gruesa. En algunas
plantas la epidermis es pluriestratificada.
Abundantes tricomas: protección de la luz y evitar la pérdida de
agua. Abundantes estomas protegidos en criptas o hundidos.
Abundante parénquima en empalizada en ambas caras y que puede
formar varias capas. Parénquima lagunar escaso o ausente. En su
lugar parénquima acuífero.
Abundante xilema.
Pueden estar enrolladas sobre si mismas.
Diapositiva 22 ©Francisco García Breijo
 Estructura Interna.
Hojas Xerófitas-2.
Plantas C3 y C4:
En muchas plantas xerófitas monocotiledóneas se lleva a
cabo una fase oscura de la fotosíntesis especial (plantas
C4) comparado con lo que ocurre normalmente (plantas
C3).
Plantas C3: el CO2 entra en el ciclo de Calvin y se fija a la RuDP
produciendo dos moléculas de PGA (3 C).
Plantas C4: el CO2 es fijado al PEP para dar oxalacetato (4 C).
Las C4 permiten una mayor eficacia fotosintética ya que
disminuyen la fotorrespiración.

Diapositiva 23 ©Francisco García Breijo

 Estructura Interna.
Hojas Xerófitas-3.
Plantas C3 y C4 (2):
A nivel histológico estos dos tipos de plantas tienen claras
diferencias:
Las plantas C3 tienen una anatomía normal, mientras que las C4
poseen la denominada anatomía Kranz o en corona.
En las gramíneas C4 las células del mesófilo y de la vaina del haz
forman dos capas concéntricas alrededor de los haces conductores.
Las células de la vaina son voluminosas y con grandes cloroplastos con
pocos grana y mucho almidón.
Las células del mesófilo poseen cloroplastos normales, con muchos
grana y poco almidón.
Generalmente sólo hay de 2 a 4 células de mesófilo entre vainas
adyacentes.
En las gramíneas C3 la disposición es distinta:
Las células de la vaina no poseen cloroplastos y son pequeñas.
La vaina más interna que rodea al haz se llama vaina del mestoma.
Entre haces suele haber más de 4 células de mesófilo.
Diapositiva 24 ©Francisco García Breijo
 Estructura Interna.
Hojas Xeromórficas.
Plantas con caracteres parecidos a los de las plantas
xerófitas aún sin vivir en el mismo tipo de clima
árido (ejemplo, la adelfa).
Suelen vivir en suelos con ciertos niveles de salinidad.
La epidermis suele ser estratificada (3) y con gruesa
cutícula.
Estomas sólo en el envés y dentro de criptas estomáticas
protegidos por numerosos tricomas.
Parénquima en empalizada muy desarrollado en 2-3
estratos bajo la superficie adaxial.
Puede haber algo también en la superficie abaxial.
Siempre hay parénquima lagunar.

Diapositiva 25 ©Francisco García Breijo

 Estructura Interna.
Hojas de Gimnospermas-1.
Gyngkophyta.
Ginkgo biloba: posee una hoja que consta de un
fino pecíolo por el que corren dos haces
vasculares colaterales y un limbo en forma de
abanico, con nervios ramificados
dicotómicamente.

Diapositiva 26 ©Francisco García Breijo

 Estructura Interna.
Hojas de Gimnospermas-2.
Cycadophyta.
Hojas pinnadas (con raquis y foliolos).
En Cycas, las células epidérmicas de las hojas tienen una
gruesa cutícula y un gran espesor de pared.
Estomas sólo en parte abaxial y hundidos.
En el lado adaxial, entre epidermis y mesófilo, hay 1 o 2 capas de
hipodermis.
Mesófilo en empalizada y lagunar.
Nervio medio (transcurre por el raquis): xilema adaxial y floema
abaxial.
Envuelto por endodermis y protegido por tejido central de
transfusión (tejido vascular especial).

Diapositiva 27 ©Francisco García Breijo

 Estructura Interna.
Hojas de Gimnospermas-3.
Coniferophyta.
Hojas simples y en forma de escama (Thuja y Cupressus)
o en forma de aguja (Pinus, Abies, Cedrus).
En Pinus:
Epidermis foliar con gruesa cutícula y gran desarrollo de la pared.
Estomas hundidos y anfiestomáticos (por toda la hoja).
Hipodermis excepto debajo de los estomas.
Mesófilo con abundantes canales resiníferos.
Nervio central con 1 o 2 haces vasculares: xilema adaxial y
floema abaxial.
Haces rodeados por tejido central de transfusión (traqueidas y
parénquima no clorofílico); todo el conjunto por una endodermis.

Diapositiva 28 ©Francisco García Breijo

 Esquemas y Figuras

Diapositiva 29
 Ápice Morfología
Foliolo
terminal

Nervio principal
o medial

Margen o borde Raquis (eje)

Limbo
(Lámina) Nervio
secundario

Foliolo

Peciólulo
(tallo del
HOJA SIMPLE foliolo)
Hoja de Castaño
(Castanea sativa) Peciolo
Vaina

HOJA COMPUESTA
Base del limbo
IMPARIPINNADA
Peciolo Hoja de la falsa acacia
Vaina de la hoja (Robinia pseudoacacia)
Estructura
Interna

Cutícula

Epidermis
adaxial
Parénquima
en empalizada

Parénquima
lagunar

Epidermis
abaxial
Vaina del haz
Estoma
Vaina del haz Xilema Floema
 Estructura Interna-2
Cutícula
Epidermis
del haz (adaxial) Célula
epidérmica

Célula
Mesófilo: parenquimática
Parénquima en
empalizada
Espacio
intercelular

Xilema Nervio
Mesófilo: (Haz
Parénquima conductor)
lagunar Floema

Vaina del haz

Epidermis del
envés (abaxial)
Modelo de un corte transversal de una
Estoma hoja de Eléboro negro (Helleborus niger)
25 µm
Estomas
Microfotografía electrónica de barrido
de una hoja de patata (Solanum
tuberosum) mostrando la disposición
al azar de sus estomas.

Estomas
25 µm

Células epidérmicas

Estomas

Microfotografía electrónica de
barrido de una hoja de maíz (Zea
mays) mostrando la disposición Células epidérmicas
paralela de sus estomas.
 Cutícula
P. en empalizada
Cutícula

Parénquima Epidermis
Epidermis
Parénquima
en
en empalizada
empalizada

Parénquima
Parénquima
lagunar
lagunar Espacios
Espacios intercelulares
intercelulares

Micrografía electrónica de parte de una hoja de Stellaria holostea mostrando

el parénquima en empalizada con numerosos cloroplastos y el parénquima
lagunar también con cloroplastos.
Vena secundaria P. en empalizada
y lagunar
Epidermis adaxial

Parénquima en empalizada
Vena (haz conductor) primario

Parénquima lagunar

Parénquima en empalizada

Epidermis abaxial

Detalle de una sección transversal de hoja de creosota (Neoschroetera tridentata) con

parénquima en empalizada tanto en la cara adaxial como en la abaxial.
 Xilema Vaina del haz
Vaina del haz

Epidermis adaxial

Parénquima
en empalizada
(2 capas)

Parénquima
lagunar

Epidermis abaxial

Estoma Floema Tricoma Haces vasculares

Sección transversal de una hoja de lila (Syringa vulgaris).

Detalle de una parte del limbo.
 Epidermis con cutícula
Vaina del haz
Estoma

Vaina del haz

Xilema

Floema

Mesófilo

Epidermis con cutícula

Estoma
Detalle de una sección transversal de hoja de
caña de azúcar (Sacharum officinarum) donde
se aprecia un haz vascular rodeado por la vaina.
 Venación-1

Vena
secundaria

Vena principal

Venas terciarias

Venación reticulada en una hoja de

Venación paralela en una hoja de
calabaza (Cucurbita sp), una
lirio (Iris sp), una monocotiledónea.
dicotiledónea.
 Venación-2
Espacios intercelulares
Células del Células de la
mesófilo vaina del haz
Células
mesófilo

Sistema reticulado
de venillas

Vena terciaria

Traqueidas en venillas

Izquierda: Detalle de una sección paradermal de una hoja de aligustre (Ligustrum sp)
mostrando el sistema reticulado de venación. Derecha detalle ampliado
 Venación-3
Células del Células
Células de la mesófilo
mesófilo vaina del haz

Venillas de
interconexión

Venilla

Venas
Traqueidas en venas

Izquierda: Detalle de una sección paradermal de una hoja de maíz (Zea mays) mostrando
el sistema paralelo de venación. Derecha detalle ampliado.
 Epidermis adaxial Sistema Vascular
Colénquima

Xilema
Parénquima en
empalizada
(2 capas)

Parénquima
lagunar

Estoma
Epidermis abaxial

Floema

Colénquima

Sección transversal de una hoja de lila (Syringa vulgaris). Detalle de la vena

(nervio) central con un gran haz vascular colateral.
Cutícula Parénquima en empalizada Haces conductores Epidermis múltiple

Sistema Vascular
Sección transversal de una hoja del árbol del caucho (Hevea sp). Detalle de
la vena (nervio) central con varios haces conductores dispuestos en círculo.
Hoja Xerófita

Aspecto general de plantas que viven sobre las arenas de las playas (Ammophila
arenaria o barrón); planta adaptada a ambientes muy secos.
 Hoja Xerófita-2
Epidermis abaxial
Esclerénquima

Haz vascular

Mesófilo

Floema
Cordones de esclerénquima

Crestas con tricomas

Xilema

Epidermis adaxial

Sección transversal de una hoja de Ammophila arenaria, una

planta adaptada a ambientes muy secos.
 Hoja Xerófita-3
Epidermis adaxial
Esclerénquima (cordones)

Mesófilo

Tricomas

Crestas con tricomas

Haz vascular
Xilema

Floema

Células buliformes

Detalle de una sección transversal de una hoja de Ammophila arenaria, mostrando la zona
interna con abundantes criptas y tricomas.
 Hojas Suculentas

Hojas suculentas en
Hojas suculentas de Graptopetalum sp Sedum sp
 Epidermis adaxial
con cutícula Xilema Hojas C4
Vaina del haz
Células buliformes

Floema Mesófilo
Menos de 4 células Epidermis abaxial
con cutícula
Detalle de una sección transversal de una hoja de caña de azúcar
(Sacharum officinarum), una gramínea C4 típica.
 Epidermis
Estoma con cutícula

Hojas C3

Vaina externa

Vaina interna
(vaina del mestoma)

Mesófilo
Epidermis
Detalle de una sección transversal de una hoja de trigo con cutícula
(Triticum aestivum), una gramínea C3 típica.
Epidermis Hojas C3
abaxial
Epidermis
adaxial

Haces
conductores
paralelos
Mesófilo

Más de 4
células

Cordones de
esclerénquima
Células
buliformes
Sección transversal de una hoja de
(Poa annua) una gramínea C3.
 Cutícula Parénquima
Hojas Xeromórficas
en empalizada Haz vascular Epidermis adaxial
pluriestratificada

Xilema
Floema

Tricomas Extensión de
Parénquima Estomas
lagunar la vaina del haz Epidermis abaxial
Cripta estomática
Sección transversal de una hoja de adelfa (Nerium oleander), planta xeromórfica.
 Hojas flabeliformes
(en forma de abanico) Ginkgo biloba

Detalle de una hoja flabeliforme

mostrando la nerviación de
tipo dicotómico

Óvulos

Hojas con forma de abanico de Ginkgo biloba, una

gimnosperma.
 Cycas revoluta

Sección transversal de una foliolo de Cycas revoluta

mostrando la disposición de sus tejidos.

Epidermis adaxial con cutícula

Hipodermis

Parénquima
Limbo
Tejido central en empalizada
de transfusión

Estomas
hundidos

Aspecto general de una Epidermis

Cycas revoluta, una cicadácea Limbo abaxial con
cutícula

Floema
Esclerénquima Xilema

Vena Central
 Detalle de una sección transversal de una
hoja de Cycas revoluta mostrando la
Cycas revoluta-2
disposición de sus tejidos en la vena central.
Cutícula
Epidermis adaxial
Hipodermis

Parénquima en
empalizada

Tejido central
de transfusión
Xilema

Estoma

Cutícula
Epidermis
abaxial
Parénquima
Esclerénquima
Floema Tejido central
de transfusión
 Mesófilo
Endodermis
Hoja de Pinus
Floema Haz vascular
Xilema

Conducto resinífero
Esclerénquima Mesófilo
Tejido central
de transfusión
Floema Células guarda del estoma

Xilema
Epidermis con cutícula

Hipodermis

Estoma hundido

Canal resinífero

Esclerénquima
 Hoja de Pinus
Mesófilo (cél lobuladas)
Epidermis con cutícula

Células guarda del estoma

Endodermis

Hipodermis
Tejido central de transfusión

Floema

Estoma hundido

Xilema

Esclerénquima

Canal resinífero

Detalle de una sección transversal de una acícula de

Pinus nigra mostrando detalles del mesófilo.
 Hoja de Pinus
Acículas

Tejidos
conductores

Mesófilo

Sección transversal de un hacecillo

de 5 acículas de Pinus strobus.
Epidermis
Hoja de Pinus
Hipodermis
Canal resinífero
Mesófilo

Endodermis Tejido central

de transfusión

Xilema

Floema

Sección transversal de una acícula

de pino (Pinus strobus). Estoma hundido
 Traqueidas del
Hoja de Pinus
tejido central
de transfusión

El nervio central de una hoja de Pinus sp posee 2 haces

vasculares con xilema y floema protegidos por tejido
central de transfusión y un endodermis.

Xilema

Floema
Endodermis

Tejido central
de transfusión

Endodermis

Banda de Caspary
 Tejido vascular Pulvínulos

Peciólulo

Pulvínulo
(turgente)

Hoja compuesta
de Mimosa pudica
Células del
pulvínulo
que mantienen
la turgencia

La seismonastia que desarrollan las hojas

de algunas plantas se debe a los cambios
de turgencia en las células del pulvínulo

Células del
pulvínulo
quepierden
la turgencia
(A)
Pulvínulos
(B)

(A) Aspecto de una hoja de Mimosa pudica, planta que

presenta seismonastia debido a las variaciones en la
turgencia de las células de sus pulvínulos, con sus foliolos
erectos.
(B) Cuando sus foliolos se tocan ...
(C) ... se produce un rápido plegamiento de sus foliolos
debido a los cambios de turgencia en el pulvínulo.
(C)
 Abscisión
Pecíolo

Xilema
Yema axilar Floema

Zona de abscisión
Separación

Formación de la zona de abscisión Separación de la hoja a nivel de

la zona de abscisión
 Abscisión-2

Zona de
Abscisión

Sección longitudinal del peciolo de una hoja

Tallo Pecíolo en su zona de inserción en el tallo mostrando
la zona de abscisión.