Niveles de organización biológica desde partículas subatómicas hasta ecosistemas

Apuntes de Biología Celular 1
_______________________________________________________________________________________
Lectura introductoria
NIVELES DE ORGANIZACIÓN
Una de las características principales de los seres vivos es su compleja organización. No
obstante, si se observa con cuidado podremos ver que finalmente todos los seres vivos están
formados prácticamente por los mismos componentes, los cuales se organizan desde los niveles
más simples, hasta alcanzar una complejidad admirable. Esta complejidad, sin embargo se
alcanza por niveles que son similares en todos los seres vivos. Todos los seres vivos están formados
por materia. La materia está formada por 92 elementos naturales, como el Cloro, por ejemplo,
de lo cual es evidente que los seres vivos están formados por átomos y moléculas, como los
demás elementos inanimados de nuestro planeta.
Figura a.1 - Niveles de organización en la naturaleza
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
2
_____________________________________________________________________________________________
Las partículas más pequeñas conocidas oficialmente hasta la fecha, se conocen como
partículas subatómicas (Nivel subatómico), de los cuales conocemos tres: protones, electrones y
neutrones Los protones son partículas con carga positiva; los electrones, en cambio, tienen
carga negativa y los neutrones son partículas neutras, sin carga. Estas partículas, tienen
naturalmente a combinarse entre si, originando estructuras conocidas como Átomos (nivel
atómico). Si combinamos un protón y un electrón se forma un átomo de Hidrógeno, si
combinamos 7 protones, 7 electrones y 7 neutrones obtenemos nitrógeno y si combinamos 8
protones, 8 electrones y 8 neutrones, se forma una átomo de oxigeno. Como podemos ver, si
bien el hidrogeno, nitrogeno y el oxigeno, están formados por protones y electrones, la cantidad
de los mismos, origina átomos con diferentes propiedades y características en cada elemento
(punto de fusión, punto de ebullición, conductividad eléctrica, etc.).
Los elementos tienden a combinarse entre ellos. Si se combina átomos de Hidrógeno entre sí
obtenemos Hidrógeno molecular (H2), que es un gas incoloro; si, en cambio, combinamos el H 2
con Oxígeno, otro gas, obtenemos agua, una molécula (Nivel Molecular) cuyas propiedades
todos conocemos y que no son las mismas que las del H2 y el O2 y que también difieren de las
propiedades de las partículas subatómicas y de los átomos que éstas forman.
Si combinamos moléculas entre sí, formamos grandes y complejas moléculas: las

macromoléculas, como las proteínas y los ácidos nucleicos (Nivel Macromolecular). Estas
macromoléculas constituyen la materia prima que forman los virus (Nivel Prebiótico o
Supramolecular) y las células (Nivel Celular). En el Nivel Subcelular múltiples moléculas se
ensamblan y dan lugar a estructuras especializadas como los organoides (mitocondrias,
cloroplastos, etc). Podemos decir que la vida aparece como propiedad definitoria en el Nivel
Celular, o de otro modo, la célula es la porción más sencilla de la materia viva que es capaz de
realizar todas las funciones imprescindibles para la vida.
En la mayor parte de los individuos pluricelulares, las células se organizan de acuerdo a sus
características y funciones conformando tejidos como el conectivo, muscular, epitelial, nervioso
(Nivel Tisular). Los tejidos están ordenados en estructuras funcionales, denominadas órganos
como el corazón y los pulmones en los animales, o las hojas y las raíces en las plantas. Las
funciones biológicas básicas se llevan a cabo por un sistema o aparato, que es una asociación
coordinada de tejidos y órganos. Los organismos o individuos pluricelulares están formados por
sistemas que actúan en forma coordinada y rigurosa.
Existen otros niveles de organización biológica, además de los nombrados anteriormente, donde
las propiedades provienen de la relación entre los organismos. Un conjunto de organismos de la
misma especie que viven en un determinados espacio geográfico por ejemplo, origina una
POBLACIÓN. Estas poblaciones interactúan de distinta manera con otras poblaciones del lugar
constituyendo una COMUNIDAD, Esta comunidad comparte el mismo lugar físico que presenta
características particulares. La unión de estos factores físicos con los factores biológicos
constituyen los ECOSISTEMAS.
Todos los ecosistemas de la Tierra están relacionados, directa o indirectamente. Es por ello que
un cambio drástico o continuo de alguno de ellos indefectiblemente acarreará cambios en los
restantes. Del mantenimiento de un equilibrio entre los distintos ecosistemas, depende la vida en
el planeta.
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
CAPITULO I
CELULA: ORGANIZACION Y ESTRUCTURA
1. UNIDADES DE MEDICION EN BIOLOGIA CELULAR
La gran mayoría de las células y componentes celulares, presentan tamaños que se encuentran
por debajo de la capacidad visual de las personas, debido a su pequeño tamaño. Por esta
razón, cuando nos referimos a las estructuras y componentes celulares, utilizamos unidades de
medición que no son las que corrientemente se usan en la vida cotidiana. Con la finalidad de
familiarizarnos con estas unidades de medición nos referiremos a las mismas usando como
medida referencial, el metro que es la unidad de medición más conocida
Tabla 1- Medidas utilizadas en microscopia
Unidad Símbolo Equivalencia en Utilización principal en citología

metros (m)
Milímetro mm 0,001m Objetos macroscópicos a simple vista.
Células muy grandes.
Micrómetro µm 10-6 m Microscopia de luz (óptica)
Casi todas las células y organelos
grandes.
Nanómetro nm 10-9 m Microscopia electrónica.
Organelas pequeñas, macromoléculas
grandes.
Angstrom ºA 10-10 m Microscopia electrónica. Métodos de
difracción de rayos X. Moléculas y
átomos.
En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son observables
a simple vista. A pesar de ser muy pequeñas (un milímetro cúbico de sangre puede contener
unos cinco millones de células), el tamaño de las células es extremadamente variable. La célula
más pequeña observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de
0,2 μm. Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas son muy variables y sus
tamaños oscilan entre 10 a 30 µm en general, hay muchas excepciones: hematíes de 7 micras,
hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm (incluido el flagelo, solo la cabeza entre
6-7 μm), óvulos de 150 μm e incluso, algunas neuronas pueden tener proyecciones de en torno a
un metro. En las células vegetales que son más grandes (entre 10 y 100 µm) los granos de polen
pueden llegar a medir de 200 a 300 μm. Los protozoos pueden medir desde 10 hasta 200 µm los
más grandes y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de
diámetro. Cabe aclarar que los huevos, aunque se han usado con mucha frecuencia como
ejemplo de células macroscópicas, en realidad no constituyen tal, sino solo en el momento de
su concepción, cuando todavía son microscópicas. Las partículas virales más grandes pueden
llegar a medir 300 nm.
El desarrollo de la biología celular y molecular se produce en forma paralela a la invención de

instrumentos y técnicas biofísicas y bioquímicas que extienden los sentidos a nuevos límites y
acrecientan el conocimiento de la estructura y funcionamiento de la célula. El acceso a este
tipo de conocimiento resulta dificultoso pues las células son pequeñas y transparentes. El ojo
humano sólo puede discriminar dos puntos separados por más de 0,1 mm ó 100 micrómetros
(µm). La mayoría de las células son mucho más pequeñas y se necesita del microscopio óptico
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
4
_____________________________________________________________________________________________
cuyo límite de resolución es de 0,2 µm. Para estructuras más pequeñas, que midan entre 0,4 y
200 nanómetros (nm), se requiere del microscopio electrónico.
2. HISTORIA DE LA BIOLOGIA CELULAR
El desarrollo de la Biología Celular como tal se encuentra necesariamente ligado al desarrollo e

invención del microscopio por encontrarse el tamaño de la gran mayoría de las células por
debajo de la capacidad de resolución de la visión humana. Antes de la invención del
microscopio, todos los estudios realizados en biología fueron de naturaleza macroscópica y
descriptiva.
Se pueden reconocer dos grandes etapas en el desarrollo de la Citología: a) El Periodo Clásico,

que comprende el periodo en que apareció en primer microscopio óptico y la observación de
las células por R. Hooke (1665) hasta aproximadamente el año 1932, año en que aparece el
Microscopio Electrónico. y b) El Periodo Moderno, que se inicia con la invención del microscopio
electrónico (1932) hasta nuestros días. Esta división está ligada al poder resolutivo y el aumento
que se obtienen con los microscopios, puesto que los mejores microscopios ópticos alcanzan
difícilmente aumentos de hasta 2500 veces, mientras que el microscopio Electrónico puede
ampliar fácilmente una imagen hasta 200000 y más. Se comprenderá entonces que desde la
invención del microscopio electrónico la citología, ha avanzado a pasos agigantados y es en
esta etapa que se han realizado los descubrimientos más revolucionarios.
Podemos resumir cronológicamente el desarrollo de la citología resaltando únicamente las

fechas más importantes:
1590: J. Hansen: Combina dos lentes convexos en un tubo y fabrica así el primer microscopio
compuesto.
1665: R. Hooke: Observa células de corcho y publica su libro "Micrographia".
1674: A. V. Leeuwenhoek: Observa por primera vez espermatozoides humanos y de otros
animales (células móviles) y eritrocitos y reconociendo la existencia de células libres.
1682: N. Grew: Describe Vesículas y Poros de la madera y publica dos volúmenes ilustrados sobre
la anatomía microscópica de las plantas.
1809: J.B. Lamark: Establece la importancia de las células en el organismo y postula la teoría de
que los caracteres adquiridos en la vida de los individuos se trasmitían a la
descendencia (Teoría posteriormente desechada).
1824: H. Dutrochet: Establece que todos los tejidos animales están compuestos por células.
1831: R. Brown: Descubre la presencia constante de núcleo celular en las células.
1839: M.J. Scheleiden y T. Schwann: Establecen la Teoría Celular.
1846: K. Nageli: Demuestra que todas las células vegetales se originan por división de otras
preexistentes.
1846: H. Von Mohl: Realiza estudios sobre la división celular y describiendo con el término
“protoplasma” al citoplasma celular.
1855: R. Virchow: Establece que todas las células provienen de otras células preexistentes.
1875: O. Hertwig: Investigando la reproducción en el erizo de mar, concluye que la fertilización
en los seres vivos consiste en la unión física de los dos núcleos aportados por los
gametos producidos por el padre y la madre.
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
1880: W. Fleming: Describe la división celular en las células animales llamándola "Mitosis" y
sugiere una correlación entre la cromatina y los ácidos nucleicos.
1932: M. Knoll y E. Ruzka: Describen el prototipo del Microscopio Electrónico.
1944: Avery, McLeod y McCarty: Demuestran el significado del ADN como material genético
1953: J. Wattson y H. Crick Proponen el modelo estructural del ADN.
3. TEORIA CELULAR
En 1838 y 1939 dos biólogos alemanes, Mattias Schleiden (botanico) y Theodor Schwann
(zoólogo), establecieron la Teoría Celular, postulando que todas las tejidos y organismos
vivientes están compuestos por unidades repetidas fundamentales denominadas células o por
productos secretados por células.
Este concepto bastante revolucionario en aquellos tiempos trajo consecuencias inmediatas e

iluminó todos los campos de la biología. Se estableció como consecuencia de esto que las
células se originan por división de otras células, posteriormente se descubrió la similitud de la
composición química y las actividades metabólicas de todas las células, estableciéndose
también que el funcionamiento de un organismo como una unidad es el resultado de la suma
de las actividades e interacciones celulares, siguiendo una larga serie de descubrimientos que
permitieron establecer la moderna teoría celular que establece que:
• Todos los seres vivos están formados por células o productos celulares. La célula es la
unidad estructural de la materia viva, y una célula puede ser suficiente para constituir
un organismo (unidad anatómica).
• Las propiedades de un organismo están íntimamente relacionados a las propiedades de
las células que los constituyen, puesto que todas las reacciones metabólicas de los
organismos, ocurren dentro de células (unidad fisiológica).
• Las células se originan únicamente en otras células y su continuidad se mantiene a través
de su material genético.
• La unidad más pequeña de vida es la célula.
4. CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LAS CÉLULAS
Todas las células están cubiertas por una membrana externa, llamada membrana plasmática,
que las separa de otras células y del medio circundante con el cual intercambian materia y
energía. Este intercambio está altamente regulado y es selectivo. De esta forma la membrana
plasmática debe actuar no sólo como límite celular sino también como barrera selectiva. Por lo
tanto, la célula, mantiene una composición química muy ordenada y diferente a la del entorno.
Todas las células poseen un metabolismo o conjunto de reacciones químicas, que posibilitan el
mantenimiento de la vida. Este metabolismo para sustentarse necesita de una o más fuentes de
energía. Las células, necesitan de distintivos tipos de moléculas energéticas: Monedas
energéticas, como el ATP (adenosin trifosfato), moléculas combustibles, como la glucosa o los
ácidos grasos y moléculas de reserva de energía, como el glucógeno o el almidón.
Dentro de las reacciones para obtener e interconvertir diferentes formas de energía, son muy
importantes las reacciones de óxido-reducción o reacciones REDOX. En este tipo de reacciones
es esencial la participación de las coenzimas de óxido-reducción, como el NAD+ y el FAD.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
6
_____________________________________________________________________________________________
Todas las células, almacenan en forma de ácido desoxirribonucleico (ADN), la información

necesaria para controlar sus actividades (reproducción, metabolismo), y para establecer su
propia estructura. El ADN, es una molécula que contiene la información necesaria para la
construcción de las diferentes proteínas que forman a cada ser vivo. Las proteínas, son
moléculas que llevan a cabo gran parte de las funciones celulares y muchas de ellas en forma
de enzimas, se encargan de dirigir y regular el metabolismo celular, acelerando las reacciones
químicas, haciéndolas compatibles con la vida. De esta manera las enzimas, dirigen la síntesis y
degradación de todas las moléculas biológicas, incluidos lípidos, carbohidratos, proteínas y los
mismos ácidos nucleicos. De esta forma, el ADN al almacenar la estructura de las enzimas y
otras proteínas reguladoras, ejerce el control del metabolismo celular.
Otra característica general de las células es su reducido tamaño, siendo la mayoría de ellas
microscópicas, (con marcadas excepciones como los huevos de las aves y otros que se pueden
ver a simple vista). Pero por qué son tan pequeñas las células? El tamaño de las células está
condicionado por varios factores importantes donde lo primordial es la relación
superficie/volumen. El volumen de la célula determina la cantidad de nutrientes que deben ser
importados y la cantidad de deshechos que deben ser eliminados, pero la superficie es la que
determina la cantidad de membrana disponible para este trabajo. La importancia de esta
relación deriva del hecho de que al incrementarse el volumen celular, incrementa la necesidad
de intercambio (absorción y eliminación) de la célula con el medio, sin embargo este
incremento, no se acompaña de incremento de superficie en la misma magnitud (menor
incremento de superficie de membrana), por lo que la célula entraría en un conflicto al
incrementar su volumen fuera de ciertas magnitudes y debe mantener un tamaño pequeño a
fin de alcanzar un optima relación volumen/superficie. Otro aspecto es que la absorción de
nutrientes y eliminación de deshechos, en las distintas reacciones metabólicas debe llevarse a
cabo rápidamente antes de que estos se acumulen hasta niveles tóxicos para la supervivencia
celular. Por lo tanto, las células son pequeñas, de modo que en ellas las moléculas recorren
distancias cortas, lo que acelera las actividades celulares.
5. CÉLULAS EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS
5.1. Características Principales
Todas las células se parecen y responden a un patrón común por más diversas que sean. Las
células de organismos pluricelulares son diferentes en su función, por ser distintas
estructuralmente, pero todas concuerdan con un patrón común. Por ejemplo, aquellas
especializadas en la síntesis de lípidos, tendrán mayor desarrollo del retículo endoplasmático liso
y serán distintas de las neuronas especializadas en la transmisión del impulso nervioso, cuya
especialización es tan grande que pierden su capacidad de reproducirse.
A pesar de las semejanzas y diferencias entre las células y que todas cumplen con los
postulados de la Teoría Celular, se distinguen dos grandes tipos de células: PROCARIOTAS (sin
núcleo verdadero) y EUCARIOTAS (con núcleo). Algunas de estas características comunes son:
• En ambos tipos celulares el ADN es el material genético.
• Ambos tipos celulares poseen membranas plasmáticas como límite celular.
• Poseen ribosomas para la síntesis proteica.
• Poseen un metabolismo básico similar
• Ambos tipos celulares son muy diversos en formas y estructuras.
Los eucariontes son organismos cuyas células poseen un sistema de endomembranas

(membranas internas) muy desarrollado. Estas membranas internas forman y delimitan organelos
donde se llevan a cabo numerosos procesos celulares. De hecho, él más sobresaliente de estos
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
organelos es el núcleo, donde se localiza el ADN. Justamente, el término eucarionte, significa

núcleo verdadero (eu: verdadero, karion: núcleo). Por lo tanto, las células eucariontes, poseen
diversos compartimentos internos, rodeados por membranas. De esta forma es más eficiente
reunir a los sustratos y sus enzimas, en una pequeña parte del volumen celular total. Además de
conseguirse una mayor velocidad, las membranas favorecen la aparición de estructuras
reguladoras que orientan el flujo de moléculas y su posterior conversión en otros productos.
Ciertos procesos como la fotosíntesis y la cadena respiratoria están altamente organizados
gracias a la localización de las enzimas en diferentes estructuras de membrana. Por otra parte,
las membranas también impiden la aparición de sustratos en forma inespecífica en distintas
regiones de la célula, ya que actúan como barrera selectiva. En cuanto al tamaño, podemos
decir que en promedio una célula eucarionte es diez veces mayor que una célula procarionte.
En cuanto al material genético, podemos decir que el ADN eucariota posee una organización
mucho más compleja que el ADN procarionte.
Las células procariontes carecen de membrana nuclear y generalmente son mucho menores
que las células eucariontes. El ADN de las células procariontes no está rodeado por una
membrana, pero puede estar limitado a determinadas regiones denominadas nucleoides. Las
células procariontes, al igual que las células eucariontes, poseen una membrana plasmática,
pero carecen de membranas internas, que formen organelos. Sin embargo, debemos precisar
que, en algunas células procariontes, la membrana plasmática forma laminillas fotosintéticas.
Las células procariontes poseen una característica única, una pared de peptidoglicanos, un
gran polímero de glúcidos y aminoácidos.
Los organismos pueden clasificarse en autótrofos o heterótrofos. Los autótrofos pueden sintetizar
sus propios nutrientes por medio del proceso de la fotosíntesis, utilizando la energía del sol para
transformar CO2 y H20 en la molécula orgánica elemental: glucosa a partir de la cual (de su
energía) se producen otras moléculas orgánicas más complejas y se obtiene la energía química
necesaria para las demás funciones vitales. Los heterótrofos carecen de la capacidad
fotosintética y obtienen la energía a partir de las moléculas orgánicas sintetizadas por los
autótrofos, mediante la desintegración de estos (proceso conocido como respiración). Dentro
de los procariontes, algunas especies son autotróficas, como las algas verde-azules y las
bacterias fotosintéticas, mientras la gran mayoría son heterotróficas. Entre los eucariontes, los
hongos y animales son heterótrofos, mientras que la totalidad de los vegetales son autotróficos.
5.2. Organización general de las CÉLULAS PROCARIÓTICAS
La célula procariótica (del griego pro= primitivo karión= núcleo), se diferencia de la célula
eucariótica porque no presenta una envoltura nuclear que separe el material genético de los
demás componentes celulares por lo cual este ocupa un espacio dentro de la célula que se
denomina nucleoide y se halla en contacto directo con el citoplasma.
Desde el punto de vista evolutivo se considera a los organismos procariontes antecesores de los
organismos eucarióticos, sin embargo, pese a las diferencias existentes se encuentran
semejanzas importantes en su organización molecular y función, puesto que todos los
organismos vivientes utilizan el mismo código genético y una maquinaria similar para la síntesis
de proteínas.
Las bacterias (organismos procariontes) están rodeadas por dos membranas bien definidas
separadas por un espacio periplásmico, la parte externa es de constitución rígida, sirve de
protección mecánica y se conoce como pared celular. La pared celular es de composición
bastante compleja, contiene moléculas de polisacáridos, lípidos y proteínas. Presenta una serie
de poros formados por la proteína porina (la más abundante de la pared celular) que permiten
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
8
_____________________________________________________________________________________________
la difusión de los solutos. En el espacio periplásmico se puede encontrar polisacáridos asociados

con proteínas (peptidoglicanos) que forman un gel que cumple funciones mecánicas.
Internamente a la pared celular se encuentra la membrana plasmática, de estructura

lipoproteína (doble capa de lípidos con incrustaciones regulares de proteínas), sirve como una
barrera que aísla a la célula de medio que la rodea. Esta membrana controla el intercambio de
sustancias entre la célula y el medio ambiente de manera selectiva, estableciendo así un medio
perfectamente regulado en el protoplasma bacteriano. La membrana puede presentar
repliegues que contienen las enzimas oxidativas de los compuestos orgánicos (cumplen la
función de las mitocondrias), formando la cadena respiratoria de la célula. En los procariontes
autótrofos los sistemas de captación de energía solar (sistemas fotosintéticos) también están
incluidos en la membrana plasmática.
La parte central del organismo procarionte llamada nucleoide se presenta como una región
más clara del protoplasma. En esta zona se encuentra el material genético bacteriano
compuesta por una molécula circular única de Ácido desoxirribonucleico (ADN) desnudo (no
asociado con proteínas como en los eucariontes) y plegado sobre si mismo. Esta molécula se
encuentra unida por un extremo a la membrana plasmática y se cree que este punto de
fijación contribuye a la separación de los dos nucleoides luego de la replicación del ADN,
durante la división celular. Esta molécula de ADN totalmente desenrollado alcanzaría una
longitud de 1 mm y tiene información suficiente para codificar una 2000 a 3000 proteínas
Además del cromosoma, algunos procariontes tienen un ADN circular extracromosómico
denominado plásmido que puede conferir a la célula bacteriana resistencia a uno o varios
antibióticos. Funcionalmente los plásmidos son elementos genéticos accesorios, es decir que la
bacteria puede vivir sin ellos. Sin embargo, la información que contienen puede contribuir a la
adaptación de la bacteria al medio y a la evolución de la misma. Estos plásmidos pueden ser
intercambiados entre distintas bacterias por un mecanismo de conjugación, el cual es posible
debido a que las bacterias con plásmidos, posee pili sexuales (pelos) en su envoltura, estructura
que permite la transferencia de este material entre las bacterias.
En el protoplasma periférico que rodea al nucleoide, hay partículas de 25 nm de diámetro; los

Ribosomas, los cuales están compuestos de Ácido ribonucleico (ARN) y proteínas constituyendo
el sitio de síntesis de las proteínas. Por cuestiones metodológicas el tamaño de los ribosomas se
mide en unidades S (S = Unidades Svedberg de sedimentación). Los ribosomas procariontes
presentan un tamaño de 70 S y están formados por dos subunidades: una grande de 50 S y
una pequeña de 30 S. El resto de la célula se compone de agua, diferentes tipos de ARN,
proteínas, enzimas y otras moléculas pequeñas.
Por fuera de la membrana externa, algunas bacterias presentan, una cápsula o matriz
exopolisacárica, formada por un gel hidrofílico. En general esta cápsula o matriz está formada
por polímeros de azúcares. Las cápsulas permiten a las bacterias evadir los mecanismos de
defensa de los organismos pluricelulares, también tienen funciones de adherencia a epitelios
permitiendo de esta manera colonizar los tejidos del huésped.
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
Figura 1.1 - Esquema de la ultraescructura de una bacteria idealizada
5.3. Organización general de las CÉLULAS EUCARIÓTICAS
La célula eucariótica presenta núcleo definido, aislado del resto del protoplasma por una
membrana nuclear que presenta características más o menos similares que las de la membrana
plasmática (intercambio, permeabilidad selectiva, etc.).
5.3.1. Forma y tamaño de la célula
Las formas y los tamaños celulares desde el punto de vista general varían considerablemente
estando condicionadas especialmente por la adaptación a la función específica que realizan
en los distintos tejidos u órganos que componen, siendo sin embargo dentro de cada tipo
celular más o menos constantes (la forma y el tamaño celular).
La forma celular depende de los siguientes factores:

* Información hereditaria
* Función celular
* Medio ambiente (liquido, sólido, etc.)
* Viscosidad del citoplasma
* Rigidez de la membrana y estructuras derivadas de la misma.
* Presión ejercida por células adyacentes.
El tamaño celular (volumen) será siempre constante dentro de un tipo celular dado y es
completamente independiente del tamaño de un individuo. Las diferencias en masa total de
un órgano se deben a la diferencia en número de células que componen dicho órgano y no al
volumen celular. Este principio se conoce como la "ley de la constancia del volumen celular o
ley de Driesch"
Algunas células pueden exhibir formas más o menos constantes como las células vegetales,
células epiteliales, células nerviosas, etc. mientras que otras varían de forma constantemente
como las amebas y los glóbulos blancos que en la sangre tienen forma más o menos esférica y
en los tejidos muestran movimientos ameboideos. El citoesqueleto (microtúbulos y
microfilamentos) desempeña un papel importante en la determinación de la forma celular.
5.3.2. Estructura Celular
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
10
_____________________________________________________________________________________________
Presentan la organización de célula eucariótica, los organismos de los reinos Protoctista, Hongos,
Plantas y Animales.
Si bien existe una gran diversidad entre estas células, el modelo básico es similar, presentando
como estructura sobresaliente el núcleo celular.
a) Núcleo celular
Las diversas partes de una célula eucariótica interactúan de forma integrada. Esto es posible
porque existe un centro primordial de control: el núcleo celular. Una membrana doble, la
envoltura nuclear (constituida por dos unidades de membrana), controla el transporte, muy
selectivo, de sustancias entre el núcleo y el citoplasma. En el interior del núcleo, se encuentra el
material genético (Acido Desoxirribonucleico o ADN) asociado a proteínas básicas llamadas
histonas y el nucleolo, sitio de ensamblaje de los ribosomas (estructuras esenciales para la síntesis
de proteínas, formados por ARN ribosómico y proteína).
Cuadro 1.1 Características del Núcleo Celular y sus Componentes
Estructura Función básica

Envoltura Nuclear Dobles membranas que delimitan el núcleo. Posee poros que regulan el
(endomembrana) pasaje entre núcleo y citoplasma
Nucléolo Cuerpo granular que constituye el sitio de formación de los ribosomas.
Jugo Nuclear Llamado también carioplasma. Constituye la suspensión en la que flotan
los demás componentes nucleares
Material genético ADN asociado a proteínas estado en el que se denomina CROMATINA.
El ADN almacena la información genética (instrucciones para la
construcción de proteínas) y el ARN traslada esta información al
citoplasma, donde se sintetiza la proteína.
b) Membrana celular o membrana plasmática
Separa el contenido celular del medio externo. Está formada por una doble capa continua de
lípidos con proteínas incrustadas o adheridas a ambos lados de la superficie (membrana
lipoproteica) con un espesor que varía entre los 60 a 100 °A. Su función principal es controlar de
manera selectiva la salida y entrada de los materiales de la célula sean estos pequeñas o
macromoleculares (endocitosis y exocitosis).
En las células animales la membrana cumple funciones de comunicación intercelular y el

reconocimiento de diversos tipos de molécula (hormonas, virus, anticuerpos, toxinas, etc.) que
interactúan con ella. En general esta función es llevada a cabo por glucoproteínas y
glucolípidos, que se encuentran solo en el lado externo de la membrana plasmática y forman
una capa que se denomina glucocálix. En las células vegetales, sin embargo, existe una
cubierta más externa conocida como pared celular, la cual está formada principalmente por
celulosa y lignina y a la cual se debe su rigidez característica. Los hongos también presentan
pared celular, pero la misma está formada por quitina.
c) Citoplasma o Matriz citoplasmática
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
Es un complejo sistema coloidal acuoso formado por proteinas dispersas en la solución,

aminoácidos, azúcares y productos de metabolismo intermedio. La zona periférica presenta
mayor densidad que la región central y se la denomina ectoplasma o plasmagel, mientras que
la zona central (alrededor del núcleo) tiene menor densidad y se la conoce como endoplasma
o plasmasol. La importancia de la matriz citoplasmática radica en que constituye el asiento
principal de las reacciones químicas de síntesis (anabolismo) y degradación (catabolismo).
En la matriz citoplasmática se encuentran los ribosomas que son estructuras redondeadas. Están
constituidos por dos subunidades, mayor y menor cuyos tamaños oscilan aproximados son de
60S y 40S, respectivamente. Ambas subunidades se unen cuando se activan y empiezan la
síntesis proteica, formando una unida de 80S. Los ribosomas están formados por ARN y proteínas,
y se originan en el nucleolo.
Figura 1.2 - Esquema de la ultraestructura de una célula animal idealizada
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
12
_____________________________________________________________________________________________
Figura 1.3 - Esquema de la ultraestructura de una célula vegetal idealizada
d) Sistema de endomembranas (membranas internas)
El sistema de endomembranas, está formado por estructuras membranosas lipoproteicas al igual

que la membrana plasmática y muestran una interconexión funcional.
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
Cuadro 1.2 Organización del Sistema de endomembranas
Estructura Función básica

Retículo Membranas internas en forma de sacos aplanados y túbulos. Con
endoplasmático rugoso ribosomas adheridos a su superficie externa. Relacionadas con la
(RER) síntesis de proteínas.
Retículo Membranas internas donde predominan los túbulos. Sin ribosomas
endoplasmático liso adheridos.
(REL)
Aparato de Golgi Pilas de sacos membranosos aplanados, cisternas y vesículas.
Relacionada con la acumulación y acondicionamiento de productos
de secreción
Vacuolas Sacos membranosos principalmente, en plantas, hongos y algas,
relacionados con el Transporte de materiales, deshechos y agua.
HASTA AQUI
e) Organoides de membrana
Se caracterizan por la presencia de membranas limitantes que los aíslan de la matriz

citoplasmática.
Cuadro 1.3 Principales organoides membranosos de la célula eucarionte
Estructura Descripción Función

Mitocondria Presentan una pared limitante Metabolismo aeróbico. Allí es donde ser
formada por dos membranas, lleva a cabo la transformación de la
interna y externa. La membrana energía de lípidos o glucosa (moléculas
interna presenta una serie de combustibles) en ATP (moneda
repliegues denominados crestas energética).
mitocondriales.
Lisosomas Vesículas (sacos) membranosas Contienen enzimas, que desintegran
(según algunos autores materiales ingeridos, secreciones y
corresponden al sistema de deshechos celulares.
endomembranas)
Plastidios Organoides formados por una Son organoides exclusivos de células
doble membrana envuelve a los autotróficas (algas, vegetales). Los
tilacoides El más abundante de los cloroplastos son los encargados de
plastidios son los cloroplastos que realizar la fotosíntesis.
poseen la clorofila.
Peroxisomas Vesículas membranosas que Cumplen función protectora en la
contienen diversas enzimas célula al neutralizar la toxicidad del
relacionadas con el metabolismo H2O2.
del peróxido de hidrogeno.
f) Citoesqueleto
La matriz citoplasmática se encuentra totalmente atravesada por una serie de microtúbulos y

microfilamentos que sirven de armazón celular. Interviene en el mantenimiento de la forma
celular y esta relacionado con la motilidad celular y los cambios coloidales que experimenta el
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
14
_____________________________________________________________________________________________
citoplasma. Estos componentes que están representados por microtúbulos, microfilamentos y

filamentos intermedios, constituyen el sostén estructural de la célula, participan en movimientos
intracelulares y forman redes que conectan la membrana plasmática con la envoltura nuclear.
Cuadro 1.4 RESUMEN CELULAS EUCARIOTICAS
Principales Subcomponentes o Función principal

componentes subcompartimientos
Cubierta Celular • Membrana Plasmática • Permeabilidad, endocitosis y
exocitosis
• Pared celular • Protección
• * Glicocalix • Interacciones celulares
Matriz Citoplasmática • Matriz citoplasmática • Asiento de reacciones
• * Ribosomas • Síntesis Proteica
Sistema de • Retículo Endoplasmático liso • Síntesis de lípidos y transporte
Endomembranas de materiales, secreción
• Retículo endoplasmático • Síntesis de proteínas
rugoso • Secreción externa
• Complejo de Golgi • Intercambio nuclear
• Membrana nuclear • Acumulación, Intercambio
• Vacuolas de sustancias, turgencia
Organoides de • Mitocondrias • Respiración celular
Membrana • Plastidios • Fotosíntesis
• Lisosomas • Digestión celular
• Peroxisomas • Oxidación de peróxido
Núcleo • Jugo nuclear • Asiento de reacciones
• Cromatina y Cromosomas • Información genética
• Nucleolos • Síntesis de ribosomas
Citoesqueleto • Microtúbulos • Forma celular, movimiento
de macromoléculas y
• Microfilamentos organoides
• Contracciones y movimiento
• Filamentos intermedios célula.
• Sostén mecánico de la
célula
CUADRO COMPARATIVO PROCARIONTES- EUCARIONTES

COMPONENTE CELULAS PROCARIOTICAS CELULAS EUCARIOTICAS
(Bacterias, algas azules (Protozoos, algas superiores,
micoplasmas) vegetales y animales)
Envoltura nuclear Ausente Presente
ADN Desnudo (sin proteínas) Combinado con proteínas
No. cromosomas Únicos (1 molécula ADN) Múltiples (varias moléculas ADN)
Nucléolos Ausentes Presentes
División Amitosis (No se observa división Mitosis o meiosis (Se observa la
nuclear) división nuclear)
Ribosomas 70S (50 + 30 S) 80S (60 + 40 S)
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
Endomembranas Ausentes Presentes

Mitocondrias Enzimas respiratorias y Presentes
fotosintéticas en la membrana
plasmática
Cloroplastos Ausentes. Enzimas fotosintéticas en Presentes en vegetales y algas
la membrana plasmática.
Pared celular No celulósica (peptiglicano) Celulósica (vegetales)
Exocitosis- Endocitosis Ausente Presente
Locomoción Fibrilla única, flagelo Cilios y flagelos
1.5 SISTEMAS DE CLASIFICACION
Dada la inmensa diversidad de organismos existentes y las organizaciones de vida que se

conocen y se comprenden mejor actualmente los sistemas de clasificación de los seres vivos
han cambiado fundamentalmente y se modifican continuamente. Los clásicos reinos vegetal y
animal propuestos por Aristóteles en el siglo IV a.c., han sido desechados y se propone la
instalación de nuevos sistemas de clasificación de los organismos vivientes, que han ido
modificándose continuamente. Una de las clasificaciones más aceptadas fue propuesta por
R.H. Whittaker en 1969 quien propuso la división de los seres vivos en 5 reinos: Monera, Protista,
Fungi, Vegetal y Animal. Esta clasificación se realizó tomando en cuenta tres criterios
fundamentales:
a) Tipo celular: procarionte o eucarionte;
b) Tipo de nutrición: fotosíntesis, absorción, ingestión;
c) Tipo de organización: Unicelulares, multicelulares, multinucleados.
Esta clasificación ha sido revisada por varios autores y actualmente se sigue utilizando aunque
con las modificaciones propuestas por L. Margulis y K. Schwartz, en 1997, quienes mantienen la
propuesta de los cinco reinos, pero modifican el reino Protista por Protoctista e incluyen en este
reino a las algas (que según Whittaker se incluían en el reino vegetal) (otros autores consideran 6
reinos directamente). A continuación se describen las características generales de los cinco
reinos actuales
1.5.1. REINO PROKARIOTAE (antes MONERA)
El reino Prokariota incluye bacterias y algas azules o verdeazules (bacterias verdeazules), todos
de organización procariótica. La clasificación de estos organismos se realiza actualmente con
ayuda de la Biología Molecular, incluyendo técnicas de descripción de la secuencia de Ácido
Nucleicos. Se conocen 2 grupos principales que según C. Woese, (1990) pertenecen a dos
categorías filogenéticas diferentes y deberían ser colocados en dos reinos distintos:
• ARCHAEBACTERIA
Este tipo de microorganismos se distinguen de las demás bacterias por algunos aspectos
fundamentales:
✓ Viven en condiciones extremas de vida y condiciones ambientales muy poco
habitables.
✓ Los ribosomas y la membrana plasmática son estructuralmente diferentes a la de los
demás organismos.
✓ La secuencia de ADN y ARN es diferente a la de las demás bacterias
✓ No presentan peptidoglicano en la pared celular.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
16
_____________________________________________________________________________________________
Se conocen tres grupos principales: Metanógenos: Son organismos anaerobios (pueden

desarrollarse en ausencia de O2) y obtienen energía por conversión del CO2 e H2 en
Metano. (Ej. Methanobacterium); Halófilos: Se los encuentra en suelos y mares
extremadamente salinos, puesto que toleran grandes concentraciones de sal en el medio
para su existencia. (Ej. Halobacterium); Termoacidófilos: Se encuentran usualmente en
suelos ácidos y ventanas volcánicas en los mares (Ej. Sulfobolus).
• EUBACTERIA:
Comprende a las bacterias típicas y las algas verdeazules, los cuales se clasifican en tres
grupos convencionales: fotosintéticas: Se incluye en este grupo a la cianobacterias o
algas verdeazules. Utilizan la energía solar para la obtención de compuestos orgánicos
(por fotosíntesis). (Ej. Anabaena, Nostoc, etc.); quimiosintéticas: Utilizan Amonio o Nitrato
como fuente de electrones para la obtención de energía. Algunas pueden oxidar iones
de Fe, compuestos sulfurados o H2. (Ej. Nitrobacter); heterotróficas: Incluye a la mayor
parte de las bacterias y estas se caracterizan por su incapacidad de fijar sustancias
inorgánicas y convertirlas en sustancias orgánicas. En este grupo se encuentran las
bacterias patógenas de humanos, animales, agentes infecciosos de plantas etc. (Ej.
Treponema ->Sífilis; Salmonella -> Infecciones intestinales; Clostridium -> Gangrena, tétano;
Lactobacillus -> contaminante de la leche; Streptomyces -> producción de
estreptomicina, etc.)
1.5.2. REINO PROTOCTISTA (antes PROTISTA)
En este reino se incluye a todos los organismos eucarióticos que llevan vida unicelular,
incluyendo a tres grandes grupos informales (no taxones): protozoarios, algas y mohos acuáticos
y deslizantes.
Los protozoarios incluyen organismos microscópicos en su mayoría. Presentan un alto grado de

complejidad y organización. En la mayoría de los casos no se conocen fósiles por su tamaño y
constitución blanda, aunque algunos pueden presentar un exoesqueleto de sílice.
Mencionaremos 4 grupos importantes (aunque esta es una clasificación convencional e
incompleta):
* Sarcodarios: Se caracterizan por su capacidad para formar prolongaciones

protoplasmáticas llamadas pseudópodos, incluye las formas más sencillas de protozoarios
y estan caracterizados por el genero Amoeba (amebas)
* Ciliados: Se caracterizan por poseer cilios cubriendo total o parcialmente la superficie

externa de la célula. El género más representativo es el Paramecium (paramecio).
* Sporozoos: Todos son parásitos y carecen de medio de locomoción (o lo tienen muy

poco desarrollado). Pueden formar esporas (células con cubiertas protectoras especiales
capaces de soportar condiciones desfavorables extremas) en algunos de sus ciclos vitales.
El género más conocido es el Plasmodium agente causal de la malaria.
Figura 1.5 Esquema de algunos protozoarios típicos

_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
* Flagelados (Mastigoforos): Incluye protozoarios que poseen uno o más flagelos que
utilizan en la locomoción. Muestran caracteres combinados de plantas y animales puesto
que algunos contienen clorofila siendo por consiguiente fotosintéticos. Sin embargo no
presentan pared celular y son completamente móviles. Entre estos se encuentran la
Euglena y Volvox. Otros son totalmente heterótrofos, siendo gran parte de estos parásitos,
entre los que destacan Trypanosoma causante del mal de Chagas.
Las algas incluyen organismos fotosintéticos, que muchas veces forman colonias de células que
pueden alcanzar tamaños de hasta decenas de metros. Aunque la mayoría de las especies
conocidas tienen pigmentos verdes (algas verdes), algunos incluyen pigmentos pardos (algas
pardas) o rojos (algas rojas). Las algas son organismos productores de gran importancia en los
ecosistemas marinos o de agua dulce.
Los mohos mucilaginosos son organismos heterótrofos multinucleados y ameboides. Estos mohos
se reproducen por la formación de esporas
1.5.3. REINO FUNGI
Los hongos son organismos que se caracterizan por tener células estructural y funcionalmente
parecidas a las células vegetales (por lo que anteriormente estaban incluidos en este reino),
diferenciándose de las mismas no tener clorofila. Cuando está formado por una sola célula, esta
cumple todas las funciones; cuando es pluricelular presenta algunas diferenciaciones para
cumplir funciones de reproducción y nutrición.
Por carecer de pigmentos fotosintéticos no pueden elaborar sus propios alimentos, los hongos
son organismos descomponedores por excelencia, pudiendo vivir sobre sustancias orgánicas en
descomposición (saprófitos) o bien invaden tejidos animales y vegetales (parásitos). Se
reproducen sexual o asexualmente y presentan pared celular compuesta por quitina. Una
característica fundamental de los hogos es que realizan digestión extracelular y solamente
absorben los nutrientes. En este reino han sido formalmente incluidos también los líquenes.
Aunque los miembros del reino Fungi incluyen varias categorías taxonómicas, determinadas
principalmente por la forma de la estructura de reproducción sexual, los Basidiomicetes
constituyen el grupo de hongos más familiar, ya que incluyen a los hongos de sombrero,
conocidos en muchos países con el nombre de setas. En este grupo se incluyen los hongos de
copa (champiñones). Otro grupo importantes lo constituyen los Ascomicetes, entre los que se
incluyen las levaduras y los mohos verde-azules, rosas y pardos que descomponen los alimentos,
y diversas especies que se utilizan para la producción de antibióticos (por ejemplo el Penicillum
que se usa para producir penicilina).
En general los hongos juegan un papel ecológico importante por su función de organismos
descomponedores de organismos muertos, aunque algunos puede atacar seres vivos,
principalmente plantas, produciendo ingentes pérdidas económicas en los cultivos. Otros
pueden afectar especies animales y también a los humanos pueden producir la tiña y las
infecciones micóticas en la piel.
1.5.4. REINO PLANTAE (VEGETAL)
Comprende organismos de formas celulares caracterizadas por la presencia de pigmentos que

poseen la capacidad de captar la energía solar para la síntesis de compuestos orgánicos
(fotosíntesis). Las células constituyentes poseen un rígida pared celular formada por celulosa e
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
18
_____________________________________________________________________________________________
incluye organismos sin capacidad de movimiento. Se considera que las plantas evolucionaron a
partir de las algas verdes, originando dos linajes principales: los briofitos y las plantas vasculares.
La mayoría de los briofitos carece de tejidos vasculares especializados y todas carecen de hojas
verdaderas, aunque el cuerpo de la planta se diferencia en tejidos fotosintéticos, de
almacenamiento, de alimento y de fijación (musgos y hepáticas). Las principales tendencias
que se observan en la evolución de las plantas vasculares incluyen sistemas de conducción más
eficientes, una reducción progresiva en el tamaño del gametofito y la aparición de la semilla.
1.5.5. REINO ANIMALIA (ANIMAL)
El reino animal incluye organismos que presentan las siguientes características generales:
✓ Son multicelulares y con excepción de las esponjas, sus células forman tejidos, formando
generalmente órganos y sistemas de órganos.
✓ Son heterótrofos y necesitan sustancias orgánicas como fuente de energía.
✓ Son organismos diploides que se reproducen sexualmente y en algunos casos por vía
asexual.
✓ El ciclo de vida incluye un periodo de desarrollo embrionario.
✓ Todos los animales son móviles o por lo menos lo son en alguna parte de su ciclo biológico.
Los animales, como las plantas, tienen su origen en los protistas; aunque, en el caso de los
animales, existen pocas pistas acerca de los protistas de los cuales evolucionaron. Los animales
modernos se clasifican en unos 30 phyllums. Los criterios usados en la clasificación incluyen: el
número de capas de tejido embrionario, el plan básico del cuerpo y la disposición de sus partes,
la presencia o ausencia de cavidades corporales, y el patrón de desarrollo desde el óvulo
fecundado hasta el organismo adulto.
Estas clasificaciones han ido variando al aparecer nuevas formas de estudiar la filogenia de los
seres vivos, es decir, su historia evolutiva, como por ejemplo, las técnicas que permiten
comparar el ADN de las especies. Y no siempre han sido aceptadas por toda la comunidad
científica, todo lo contrario, en algún caso han sido (y siguen siendo) muy discutidas. Así es el
proceso de construcción de la Ciencia
RESUMEN SISTEMAS DE CLASIFICACION

Se establecen cinco reinos (seis según algunos autores):
1. Reino Prokariotae: Organismos de células procariontes y vida unicelular
Metanógenos: Descomposición de metano
Arqueobacteria Halófilos: Habitan en suelos y mares salinos
(reino?) Termoacidófilos: Habitan suelos ácidos y zonas calientes
Comprende:
Fotosintéticos: Realizan fotosíntesis (algas azules)
Eubacteria Quimiosintéticos: Obtención de energía por quimiosíntesis
(reino?) Heterotrófico: Necesitan sustancias orgánicas (gran mayoría)
2. Reino Protoctista: Organismos de células eucariontes y vida unicelular

Sarcodarios : Emiten pseudópodos (Amoeba)
Protozoarios Ciliados: Cilios rodeando el cuerpo (Paramecium)
Sporozoos: Sin órganos de locomoción (Plasmodium)
Comprende: Flagelados: Presencia de flagelos para locomoción (Euglena)
Algas verdes, rojas y pardas (organismos fotosintéticos)
Mohos acuáticos y deslizates (heterótrofos, multinucleados)
3. Reino Fungi: Eucarióticos uni o multicelulares, heterótrofos y pared celular de quitina

_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
Comprende: Varias categorías taxonómicas entre los que destacan los Ascomycetes
(levaduras) y Basidiomicetes (hongos de copa)
4. Reino Vegetal: Eucarioticos multicelulares, autótrofos, células con pared de celulosa e inmoviles
Comprende: Briophyta: No presentan órganos diferenciados de reproducción y conducción
Plantas Vasculares: tejidos conductores desarrollados
5. Reino Animal Organismos multicelulares, heterotróficos, con movimiento y vida embrionaria
1.6 “ORGANISMOS” ESPECIALES: MICOPLASMAS, VIRUS Y VIROIDES
Los organismos celulares para ser considerados como unidades vivientes deben poseer ciertas
características indispensables que pueden ser resumidas en los siguientes puntos que ya han
sido considerados anteriormente:
a) El material genético necesario que permita la reproducción de células del mismo tipo.
b) Una membrana celular que establezca un límite que regule todos los intercambios de
materia y energía entre la célula y el ambiente.
c) Una maquinaria biológica que permita a la célula utilizar la energía obtenida a través
de los alimentos (capacidad de respiración)
d) Una maquinaria biosintética capaz de interpretar el mensaje genético y sintetizar
proteínas (ribosomas).
Establecidas las condiciones, para que una entidad sea considerada como un organismo
viviente, es obvio que debe existir un límite inferior para el tamaño celular. La mayoría de las
células procariontes miden entre 1 y 10 µm, aunque algunas algas azules pueden alcanzar
tamaños de 60 µm. En el otro extremo los organismos más pequeños pueden tener tamaños
realmente sub-microscópicos que no pueden ser visualizados con el microscopio óptico. Las
entidades que aquí se analizan, presentan algunas características que por mucho tiempo
crearon incertidumbre en relación a si eran o no organismos vivientes.
1.6.1. Micoplasmas
En este grupo se encuentran un grupo especial de bacterias (las más pequeñas) conocidos
como micoplasmas, los que constituyen los organismos vivientes más pequeños conocidos
también como organismos PPLO (Pleuropneumonia-like organisms), debido a que se los refirió
como organismos similares a los causantes de las pleuroneumonías. Son bacterias
caracterizadas por la ausencia de pared celular. Producen diferentes enfermedades infecciosas
en el hombre, animales y una serie de enfermedades importantes en diversos vegetales. Su
tamaño varía entre 100 y 250 nm (como los virus grandes). Se pueden resumir sus principales
características de la siguiente manera:
a) Son las unidades de vida más pequeñas, y su tamaño varía entre 0.1 y 0.25 µm.
b) Son organismos de tamaño muy variable por carecer de pared celular y más bien
están limitados por una membrana trilaminar como la de las células eucarióticas.
c) Son resistentes a la penicilina
d) Pueden ser aislados en cultivos puros como las demás bacterias.
1.6.2. Virus
Los virus son partículas que se encuentran en un estado de transición entre la materia inerte y la
materia viva. Aun cuando los virus presentan algunas propiedades celulares como la
autorreproducción, la herencia y la mutación no pueden ser considerados como células, puesto
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
20
_____________________________________________________________________________________________
que dependen de otras células para el cumplimiento de estas funciones vitales a todo ser vivo
(por si mismos solo cumplen con la primera de las condiciones establecidas a los seres vivos).
Figura 1.6 Virus del Mosaico del Tabaco (ARN virus) y Bacteriófago T4 (ADN virus)
Un virus tipo, está formado simplemente por una molécula de Ácido nucleico (ADN o ARN,
generalmente solo uno de ellos, aunque se han encontrado algunos virus con los 2 ácidos
nucleicos), que constituye el material genético viral Presentan una cubierta externa de
naturaleza proteica llamada cápside que es un agregado de subunidades proteicas
denominadas capsómeros. Según el Ácido nucleico que contengan los virus se denomina
VIRUS de ADN, si el material genético está formado por ADN y VIRUS de ARN si el ácido presente
es ARN. El tamaño de los virus oscila entre los 30 y los 300 nm. Algunas partículas virales,
presentan cierta complejidad de organización, que puede incluir la presencia de una
membrana lipoproteica, como la membrana de las células.
Fuera de la célula huésped los virus son inactivos. Se activan al introducirse en la célula, una vez
en la cual utilizan su propio programa genético para su reproducción y controlan la maquinaria
biosintética de la célula huésped (ARN transferencia, ribosomas, enzimas, etc.), para la
reproducción del ácido nucleico y las proteínas virales, liberándose posteriormente por ruptura
de la membrana plasmática de la célula huésped. Los virus producen diversos tipos de
enfermedades, tanto en los animales, el hombre y los vegetales.
1.6.3. Viroides
Los Viroides son organismo aún más simples que los virus. Son agentes infecciosos que atacan a
las células vegetales y están formados por una sola molécula de ARN y no poseen la cubierta
proteica o cápside. Aparentemente la estructura del ARN, plegada sobre sí misma, le confiere la
protección necesaria.
1.6.4. Priones
Las partículas infecciosas llamadas priones, están constituidas únicamente por una proteína de
aproximadamente 250 aminoácidos. Es decir carecen completamente de ácidos nucleicos. Es
esta la razón por la cual fue resistida durante mucho tiempo, la hipótesis de que las proteínas
por si solas podían ser la causa de enfermedades infecciosas, pues de acuerdo con el Dogma
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
Central de la Biología molecular, es necesario alguna forma de material genético para que una
partícula infecciosa pueda multiplicarse.
Pero ahora sabemos que las partículas proteínicas infecciosas (priones), pueden ser el sustrato
de diversas enfermedades, hereditarias o contagiosas. Este comportamiento dual tanto
infeccioso como hereditario era desconocido. Posteriormente se descubrió que los priones se
multiplican por una vía increíble y desconocida hasta ese momento: convierten proteínas
normales en MOLECULAS INFECCIOSAS, con solo alterar la estructura proteica. Aparentemente
todas las EET son causadas por el cambio en la estructura de una proteína normalmente
presente en las membranas celulares, denominada proteína priónica (PrP). De acuerdo a esta
teoría la proteína alterada (PrPsc), puede unirse a la proteína normal y cambiar su conformación,
transformándola a su vez en una proteína alterada.
Las encefalopatías espongiformes transmisibles (EET), son las enfermedades degenerativas del
sistema nervioso central que afectan a animales y seres humanos causadas por los priones. Se
denominan espongiformes ya que el cerebro adquiere un aspecto parecido al de una esponja.
Las EET que sufren los seres humanos son el Kuru (o muerte de la risa), la enfermedad de
Creutzfeldt -Jakob (ECJ), el síndrome de Gerstman-Straussler-Scheinker (GSS) y el insomnio
Familiar Fatal (IFF); las EET de animales, incluyen el scrapie (del ingles to scrape, raspar, por la
tendencia de los animales infectados a rasparse contra postes, troncos o cercas para combatir
la picazón) de ovejas y cabras, la enfermedad de agotamiento crónico de mulas y ciervos en
cautiverio y la encefalitis espongiforme bovina (EEB), o enfermedad de la vaca loca.
CAPITULO 2
ORGANIZACION MOLECULAR DE LA CÉLULA
1. Introducción
La estructura de la célula visible al microscopio óptico y electrónico es simplemente

consecuencia de las moléculas organizadas en un orden muy preciso. Así como las células
constituyen los “ladrillos” con los que se organizan los tejidos, las moléculas, son los bloques con
que se edifican las células.
Los estudios acerca de la composición química de las células se realizan por métodos de
fraccionamiento celular que permiten aislar o separar los diferentes componentes celulares
obteniéndose así una información precisa acerca de las composición molecular de la célula y
de las estructuras subcelulares. Al estudiar químicamente estas moléculas observamos que las
mismas están constituidas en un 98% por elementos tales como C, H, O, N, P y S; (el 2 % restante
está representado por elementos como el Fe, Ca, Na, K, Cu, Mg, I, Cl. etc.)
Los componentes químicos de la célula pueden clasificarse en inorgánicos (agua e iones

minerales) y orgánicos (proteínas, hidratos de carbono, ácidos nucleicos, lípidos, etc.).
Numerosas estructuras están formadas por moléculas grandes denominadas macromoléculas o
polímeros compuestos por una serie de unidades repetidas (llamadas también monómeros),
que se combinan para formar diferentes macromoléculas
Cuadro 2.1 - Composición porcentual de la materia viva

Compuesto Porcentaje de peso total
Agua 70
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
22
_____________________________________________________________________________________________
Macromoléculas:
Proteínas 15
Ácidos Nucleicos 7 (*)
Polisacáridos 3
Lípidos 2
Molécula s orgánicas pequeñas 2(**)
Iones inorgánicos 1
* Constituido aproximadamente por 1% de ADN y 6% de ARN.
**Incluyen los bloque de construcción para generar macromoléculas y otras
moléculas en los procesos de síntesis o degradación
2.1. COMPUESTOS INORGÁNICOS: AGUA, SALES, IONES
2.1.1. Agua
Es el elemento que se encuentra en mayor cantidad en los seres vivos, constituye más o menos
el 80 % en ellos. Aún las estructuras sólidas del ser humano como los dientes contienen agua en
porcentajes aproximados al 5 %. El contenido de agua de un organismo está relacionado a la
edad y la actividad metabólica. Es mayor en el embrión (90-95 %) y disminuye progresivamente
en el adulto.
El agua actúa de solvente natural de iones minerales y otras sustancias y como medio de
dispersión para la estructura coloidal del citoplasma, siendo indispensable para la actividad
metabólica ya que los procesos fisiológicos se producen exclusivamente en medio acuoso.
Participa en reacciones enzimáticas de la célula y puede formarse como resultado de procesos
metabólicos.
El contenido de agua en una célula está formado por fracción libre y otra ligada. El agua libre
constituye el 95 % del agua total y es el medio dispersante del citoplasma y solvente de los
solutos. El agua ligada constituye el 4 - 5 % y se encuentra unida a las moléculas de proteína por
uniones puente hidrogeno.
El agua interviene en la eliminación de sustancias de la célula y la absorción de calor (por su
alto calor específico), evitando cambios drásticos de temperatura en la célula. Además, tiene la
propiedad de disociarse en anión OH- y un ión H3O+, por lo que participa en la determinación
del pH de las soluciones (y del citoplasma).
Resumen AGUA
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
* Componente principal de la célula: 75 - 85 % (90 % en embriones)

* Formas de presentación: Fracción libre (95 %)
Fracción Ligada (5 %)
Solvente natural
Medio de dispersión
Catalizador de reacciones
* Funciones: Participación en reacciones químicas
Eliminación de sustancias
Regulador de temperatura
Ionización (pH)
2.1.2. Sales, Iones y elementos vestigiales en las células
Se ha demostrado la presencia de casi todos los elementos de la tabla periódica, constituyendo

parte de las células, pero unos cuantos han demostrado ser realmente esenciales para la vida.
Los nutrientes minerales suelen ser clasificados de acuerdo a los requerimientos de las células en
dos grandes grupos: Los macronutrientes y los micronutrientes. Los primeros son requeridos en
grandes cantidades, mientras que de los segundos solo se necesitan trazas (cantidades muy
pequeñas). Solo se describirán las funciones esenciales de algunos de estos elementos.
Las sales disociadas en aniones como el Cloro (Cl-) y cationes como Sodio (Na+) y Potasio (K+),
son importantes para mantener la presión osmótica y el equilibrio electrolítico. La retención de
iones dentro de la célula produce un aumento de la presión osmótica en la célula y por lo tanto
regula la entrada de agua hacia la misma. Contribuyen a proporcionar el medio iónico
apropiado para diversas reacciones enzimáticas, regulan el potencial de membrana e
intervienen en la conducción del impulso nervioso y la contracción muscular. El potasio del
organismo es sobretodo intracelular a diferencia del sodio que es extracelular.
El magnesio (Mg+2) se localiza en el esqueleto y en los tejidos blandos. Es un catión

fundamentalmente intracelular, que interviene en más de 300 reacciones enzimáticas
relacionadas con el metabolismo energético y proteico como ser la formación de AMP cíclico,
transporte a través de membrana, transmisión del código genético, etc. En los vegetales forma
parte de la molécula de clorofila.
El hierro (Fe+2, Fe+3) es un mineral esencial para el metabolismo energético y oxidativo. Se

encuentra en todas las células. Forma parte del anillo central del grupo hemo que forma parte
de proteínas que intervienen en el transporte y almacenamiento del oxígeno (hemoglobina y
mioglobina), también forma parte de enzimas como los citocromos y las peroxidasas.
En lo referente a Calcio (Ca+2), el 99 % está localizado en el tejido óseo formando con el fósforo
un complejo llamado hidroxipatita. El 1% restante está en fluidos y tejidos, es el llamado calcio
soluble es esencial para regular las funciones fisiológicas como la irritabilidad neuromuscular, el
automatismo cardíaco, la contracción muscular, y la coagulación sanguínea.
El Zinc (Zn+2), esencial para la actividad de más de 70 enzimas, ya sea porque forma parte de su
molécula o porque lo requieren como cofactor. Se lo relaciona con la utilización de energía, la
síntesis de proteínas y la protección oxidativa.
El fosfato (PO4)-3, se encuentra en el tejido óseo, formando la hidroxiapatita. Aproximadamente

un 15 % se halla presente en fluidos y tejidos blandos, puesto que todas las células lo contienen
como fosfatos orgánicos o inorgánicos. Formando parte de compuestos orgánicos, podemos
mencionar a los nucleótidos trifosfatados, fosfolípidos de membrana, ácidos nucleicos etc.
Como fosfato inorgánico cumple una función estructural, en el tejido óseo y además se
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
24
_____________________________________________________________________________________________
encuentra en los fluidos contribuyendo a mantener la capacidad de regular el pH del

organismo (acción buffer)
Resumen Sales - iones

Cl-, Na+, K+ Regulación presión osmótica
Mg++ Componente clorofila, cofactor enzimático
Formación de ATP
PO4 Componente fosfoproteínas, fosfolípidos, nucleótidos
Regulador de pH (acción buffer)
Ca++ Mensajero celular, formación de hueso
Fe+++ Componente Hemoglobina, Citocromo
Zn++ Cofactor enzimático
2.2. COMPUESTOS ORGÁNICOS
2.2.1 Hidratos de Carbono
Los hidratos de carbono llamado también glúcidos, azucares o carbohidratos son compuestos
ternarios relativamente simples que contienen fundamentalmente Carbono, Hidrógeno y
Oxígeno, aunque pueden presentar otros elementos asociados. Representan la principal y más
directa fuente de energía de la célula siendo también constituyentes importantes de la
estructura de las células, ya que forman parte de la pared y la cubierta celular en células
vegetales y animales respectivamente.
De acuerdo a su complejidad los carbohidratos se clasifican en simples y complejos:
2.2.1.1 Carbohidratos simples
Solo llevan átomos de C, H y O en su composición y de acuerdo al número de moléculas que

contienen se clasifican en Monosacáridos, Disacáridos y Polisacáridos:
* Los Monosacáridos son azucares simples monomoleculares (formados por una sola
molécula), responden a la formula general Cn(H2O)n y de acuerdo al número de átomos
que contenga pueden ser triosas (3 C), tetrosas (4 C), pentosas (5 C), hexosas (6 C) y
heptosas (7 C). Algunos monosacáridos importantes son la ribosa y la desoxirribosa
(pentosas), componentes de los ácidos nucleicos y la glucosa, fructuosa, manosa,
galactosa (hexosas), entre los que destaca la glucosa que constituye la fuente primaria de
energía celular.
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
Fig. 2.1 Ejemplos de Monosacáridos
* Los Disacáridos son azucares formados por la unión de dos monosacáridos y responden a
la formula general C12H22O11. Los monosacáridos se unen mediante uniones glucosídicas,
donde dos átomos de carbono de dos monosacáridos se vinculan por medio de un
átomo de oxígeno. En la reacción se libera una molécula de agua. Los más importantes
de este grupo son la sacarosa (azúcar común), la lactosa (azúcar de la leche), maltosa,
etc.
* Los Polisacáridos resultan de la unión de 3 o más moléculas de monosacáridos con la

correspondiente perdida de moléculas de agua. Su fórmula general es (C6H10O5)n y los
más importantes son el almidón y el glucógeno, sustancias de reserva en las células
vegetales y animales respectivamente y la celulosa componente principal de la pared de
las células vegetales.
2.2.1.2. Carbohidratos complejos
Son carbohidratos que contienen además de las hexosas otro tipo de compuestos, entre los
cuales se pueden citar algunos como la quitina, que incluye acetilglucosamina en su
composición. La quitina forma parte de la pared celular de los hongos y además constituye el
exoesqueleto (caparazón) de los insectos y crustáceos. Otros carbohidratos pueden contener
en su molécula ácido sulfúrico u otros ácidos. A este grupo pertenece la Heparina, sustancia
anticoagulante, el condroitinsulfato presente en el cartílago y la piel, etc.
Un grupo importante lo constituyen las Glucoproteínas: Son complejos formados por la unión de
hexosas con grupos proteicos y pueden ser clasificados en dos grupos principales: las
intracelulares que se hallan en la membrana plasmática (Glicocalix) y las de secreción que
actúan fuera del medio celular, entre las que destacan las seroalbúminas y las
inmunoglobulinas. En suma las glucoproteínas están relacionadas con la determinación de
propiedades físico-químicas de algunas proteínas, la interacción membrana molécula como la
determinación de los grupos sanguíneos y el reconocimiento entre las membranas celulares.
RESUMEN CARBOHIDRATOS
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
26
_____________________________________________________________________________________________
Composición: Compuestos principalmente de C, H2 y O2.

Triosas (3C)
Tetrosas (4C)
Simples Monosacáridos Pentosas (5C) Ribosa, Desoxirribosa
Hexosas (6C)Glucosa, Fructuosa, Galactosa.
Heptosas (7C)
Disacáridos: 2 moléculas de monosacáridos (sacarosa, lactosa)

Clasificación: Polisacáridos: 3 o más moléculas de monosacáridos (celulosa,
almidón)
Neutros: Acetil glucosamina  Quitina
Complejos Mucopolisacáridos ácidos: Hexosas + ácidos  Heparina
Glucoproteínas: Hexosas + proteínas:
- Intracelulares  Glicocalix
- De secreción  seroalbúminas
2.2.2. Lípidos
Constituyen un grupo de compuestos muy heterogéneo, cuya única característica común es la

insolubilidad en agua y otros solventes polares. Son solubles solamente en solventes no polares
como el éter, benceno, cloroformo, etc.
Entre las biomoléculas, aunque algunos lípidos pueden considerarse macromoléculas, son los
únicos que en general no forman polímeros.
Los lípidos pueden ser simples o compuestos:
2.2.2.1. Lípidos simples
Están formados solamente por C, H2 y O2. Resultan de la unión de alcohol con ácidos grasos, a
través de enlaces tipo éster (reacción de esterificación) y se conocen dos grupos principales:
* Grasas neutras: Resultan de la esterificación del glicerol (alcohol tricarboxílico) con

diversos tipos de ácidos grasos, formando enlaces tipo éster. Constituyen los lípidos más
abundantes.
Las grasas neutras en los animales se encuentran es estado sólido o semisólido, debido a
que todos sus ácidos grasos son de tipo saturado, es decir no presentan dobles ni triples
enlaces y se conocen usualmente como grasas. Los lípidos en los vegetales presentan en
cambio cadenas insaturadas (dobles y triples enlaces) por lo que en su gran mayoría son
líquidos y se conocen como aceites.
Las grasas y aceites cumplen principalmente con la función de reserva de energía en
forma más eficiente que los glúcidos. Esto se debe a que son hidrofóbicos y al no
hidratarse ocupan menos volumen que el glucógeno y además, tienen más hidrógenos en
su estructura, por lo cual rinden más energía que los azucares.
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
Figura 2.2. Esquema general de la formación de un lípido simple
Actúan en la termorregulación, como aislante térmico. Por ejemplo en los animales que
viven en las zonas frías del planeta tienen una importante capa de grasa subdérmica que
ayuda a mantener la temperatura interna. Además como repelen al agua evitan la
perdida de calor corporal por efectos de la transpiración
Ceras: Son esteros de ácidos grasos con otros alcoholes (no el glicerol) y presentan
consistencia más sólida, debido al alto número de carbonos que los conforman. Sirven de
cubierta protectora en la piel, pelos, plumas y estructuras delicadas como los oídos de los
animales. En las plantas las encontramos recubriendo por ejemplo las hojas y los frutos. Las
abejas utilizan ceras con fines estructurales, para fabricar los panales de las colmenas.
2.2.2.2. Lípidos compuestos
Presentan además de ácidos grasos otros compuestos complejos, fosfatados o nitrogenados. Se

presentan varios grupos de los cuales describiremos a los fosfolípidos por la importancia
biológica que tienen y su papel en la conformación de la membrana celular:
* Fosfolípidos: Presentan una molécula de ácido fosfórico (H3PO4) en vez de un ácido

graso en el glicerol. Este fosfato se encuentra unido a una segunda molécula de alcohol,
por lo cual presentan un extremo hidrofóbico (dada por los ácidos grasos) y un extremo
hidrofílico (dada por el alcohol unido al fosfato). Los fosfolípidos son componentes
principales de la membrana plasmática, donde los extremos hidrofóbicos se encuentran
en la parte central de la membrana y los extremos hidrofílicos en la parte periférica de la
capa de lípidos. En la figura siguiente se muestra un esquema general de la constitución
de un fosfolípido.
* Glucolípidos: Resultan de la unión de lípidos con carbohidratos. Existe un grupo especial

de glucolípidos conocido como esfingolípidos, que se caracteriza por presentar una
molécula de esfingosina (un aminoalcohol) en vez del glicerol. Entre estos destaca la
esfingomielina constituyente de la vaina de mielina de las células nerviosas y los
gangliósidos como posible transportador de iones en la membrana celular.
* Esteroides: Están formados básicamente, por un esqueleto carbonado de cuatro ciclos

llamado Ciclopentanoperhidrofenantreno.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
28
_____________________________________________________________________________________________
B
A
Figura 2.3 A) Estructura representativa del fosfolípido fosfatidiletanolamina y B)

Representación general de la estructura de un fosfolípido.
El esteroide más conocido es el colesterol, presente en las membranas biológicas de todas las
células excepto la de las bacterias. Este, a su vez, es precursor de muchos esteroides como las
hormonas sexuales (Progesterona, estrógenos, testosterona, etc.), las hormonas de la corteza
suprarenal (glucorticoides, mineralocorticoides), los ácidos biliares y la vitamina A, que son solo
algunos ejemplos.
A B
Figura 2.4. A) Esquema general del ciclopentanoperhidrofenantreno y B) estructura del

colesterol
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
RESUMEN LIPIDOS
Composición : Alcohol (glicerol) + Ácidos Grasos

Características: Insolubles en agua, compuestos de reserva energética.
Clasificación:
En animales: sólidos (grasas)
Grasas Neutras (glicerol + Ac. grasos)
Simples En Vegetales: líquidos (Aceites)
Ceras (Otros alcoholes + Ac. grasos) ----> Cera de abejas
Fosfolípidos : Glicerol + H3PO4 + otro alcohol ----> Membrana plasmática

Compuestos Glucolípidos : Glicerol (o esfingosina) + glucosa --> Esfingomielina, gangliósidos
Esteroides : Estruct. Anillada (ciclopentanoperhidrofenantreno) --> Colesterol,
estrógeno,
progesterona
2.2.3. Proteínas
Las proteínas son los componentes celulares más importantes puesto que se encuentran en casi
todas las estructuras extra e intracelulares (componentes estructurales), tales como los
cromosomas, citoplasma, membranas, mitocondrias, ribosomas, flagelos, etc. al extremo que se
puede afirmar que no existe vida sin proteínas. Las proteínas son moléculas "gigantes" resultantes
de la unión de subunidades denominadas aminoácidos mediante enlaces peptídicos.
2.2.3.1. Estructura proteica
Un aminoácido (o péptido) es un ácido orgánico en el cual el carbono próximo al grupo

carboxilo (-COOH) está unido también a un grupo amino (-NH2) y a una cadena lateral R' que
es diferente para cada aminoácido. Dado que poseen un grupo ácido y un grupo básico
(grupo amino) los aminoácidos tienen propiedades eléctricas anfotéricas, es decir pueden tener
carga eléctrica positiva o negativa, según el medio en el que se encuentren. La fórmula general
de los aminoácidos es:
Fig. 2.5 - Fórmula general de un aminoácido
En la glicina, el más simple de los ácidos, el grupo R se compone de un único átomo de

hidrógeno. En otros aminoácidos el grupo R es más complejo, conteniendo carbono e
hidrógeno, así como oxígeno, nitrógeno y azufre. De acuerdo con la naturaleza del ”R”
podemos clasificar a los aminoácidos en polares (con y sin carga) y aminoácidos no polares.
Se conocen 20 aminoácidos que aparecen en todos los seres vivos. Dos de estos aminoácidos
(Ac. Glutámico y Ac. Aspártico) presentan un grupo carboxilo adicional (-COOH), por lo que
dan reacción ácida. Tres presentan una grupo amino adicional (-NH2) por lo que dan reacción
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
30
_____________________________________________________________________________________________
básica, mientras que los demás aminoácidos tienen reacción neutra, de los cuales sin embargo
7 son polares (Hidrofílicos) y 8 son no polares (hidrofóbicos).
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
Fig. 2.6 - Estructura química de los veinte aminoácidos clasificados en neutros no

polares, neutros polares, ácidos y básicos,. Las estructuras que se encuentran
debajo de los grupos amino y carboxilo son las cadenas laterales R
La Cisteína y la Metionina poseen átomos de azufre en su cadena lateral lo cual es de suma

importancia en la formación de las proteínas por la capacidad de estos elementos de formar
enlaces covalentes entre sí.
La unión de los aminoácidos para formar proteínas se realiza de tal modo que el grupo ácido (-
COOH) de un aminoácido, se une al grupo amino (-NH2) del otro aminoácido. Esta unión se
lleva a cabo con la perdida de una molécula de agua y se conoce como unión peptídica.
Puesto que siempre existe un grupo ácido en un extremo y un grupo amino en el otro extremo,
la proteína mantiene el carácter anfotérico de los aminoácidos es decir tienen un extremo
cargado positivamente y un extremo cargado negativamente.
2.2.3.2. Clasificación
Las proteínas al igual que los carbohidratos y los lípidos pueden clasificarse en simples y
compuestos (o conjugados):
Las proteínas simples están formadas solamente por cadenas de aminoácidos y pueden ser
largos y fibrosos como el colágeno y la queratina o de forma globular como las albúminas
(proteínas de la sangre y el huevo).
Las proteínas compuestas o conjugadas incluyen en su composición una fracción prostética (no
proteica) y pueden clasificarse en:
* Nucleoproteínas: Asociados con ácidos nucleicos, son proteínas de carácter básico.
* Glucoproteínas: Resultan de la condensación de proteínas con carbohidratos Ej.
Seroalbúminas y componentes del Glicocalix
* Lipoproteínas: Condensación de proteínas con grupos lipídicos Ej. Globulinas.
* Cromoproteínas: Cuando las proteínas se unen a un pigmento como grupo prostético.
Este pigmento generalmente está formado por metales como Fe en la Hemoglobina y
Mioglobina.
2.2.3.3. Niveles de estructura proteica
Normalmente se diferencian 4 niveles de estructuras proteicas:
* Estructura primaria: Esta dada por la secuencia de aminoácidos que componen la proteína. Es
decir la estructura primaria de las proteínas hace referencia al número, tipo y secuencia de los
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
32
_____________________________________________________________________________________________
aminoácidos que componen la proteína. La importancia de esta estructura puede ilustrarse en

el caso de la anemia falciforme en el cual se produce profundos cambios biológicos por la
sustitución de un solo aminoácido en la cadena de la molécula de hemoglobina.
* Estructura secundaria: Hace referencia a la organización espacial de los aminoácidos que se

encuentran próximos (unidos) en la cadena peptídica. Las moléculas de proteínas no son en
realidad cadenas rectilíneas de aminoácidos, sino que por medio de puentes hidrogeno y otro
tipo de enlaces pueden enrollarse y formar espirales o hélices o presentar plegamientos. Esta
constitución se denomina estructura secundaria de las proteínas. Algunas pueden enrolarse
alrededor de un cilindro imaginario formando la estructura en hélice, otros pueden adoptar la
forma de una papel plegado formando la estructura en hoja plegada, mientras que otros no
presentan ninguna organización y adquieren una configuración al azar.
* Estructura terciaria: La relación tridimensional de aminoácidos que pueden estar muy

separados entre si en la secuencia lineal, se conoce como estructura terciaria. Algunas
proteínas presentan cadenas de polipéptidos que pueden doblarse sobre si mismos, dando
lugar a formaciones helicoidales.
* Estructura cuaternaria: Esta estructura no es común a todas la proteínas, puesto que solo se
observa en aquellas que están formadas por 2 o mas subunidades como la hemoglobina. La
relación espacial que toman estas subunidades se conoce como estructura cuaternaria.
Fig. 2.7 – Niveles de estructura proteica
2.2.3.4. Factores que afectan a la estructura de las proteínas
La disposición espacial de una proteína esta predeterminada fundamentalmente por la

secuencia de aminoácidos (estructura primaria), es decir por los aminoácidos que componen la
proteína.
El aminoácido Cisteína presenta una átomo de azufre (S) en su estructura, el cual puede formar
puentes disulfuro (S - S) entre las moléculas de cisteína que se encuentran en la proteína
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
determinando así la estructura secundaria y terciaria de las proteínas. Estos puentes son uniones
covalentes.
Existen además varios tipos de interacciones débiles que contribuyen a mantener las estructuras
secundaria y terciaria. Estas pueden ser:
* Uniones electrostáticas: Son resultados de la fuerza de atracción entre grupos ionizados
de cargas contrarias.
* Unión Puente Hidrogeno: Se produce cuando un protón (principalmente de H+) es
compartido entre dos átomos electronegativos.
* Interacciones hidrofóbicas: Comprende la asociación de grupos hidrofóbicos que se
asocian entre si, para evitar el contacto con el agua.
2.2.3.5. Electroforesis
Hemos indicado que al igual que los aminoácidos las proteínas presentan un extremo ácido (-
COOH) y un extremo básico (-NH2). En estado natural estos grupos se presentan eléctricamente
cargados (- NH3+ y – COO-), siendo sin embargo su carga eléctrica neta 0, puesto que ambos
extremos se neutralizan mutuamente. Esta neutralidad sin embargo está condicionada por las
cargas eléctricas de la solución que rodea a las proteínas o sea el pH del medio que los rodea.
Considerando que algunos aminoácidos además de presentar el grupo aminoacidito común,

pueden poseer otros grupos ácidos o básicos adicionales, el pH en el cual la carga neta de las
proteínas sea igual a cero será diferente para cada proteína (dependiendo de la constitución
de la proteína). Este punto en el cual la carga neta es nula se conoce como Punto Isoeléctrico.
Si colocamos a una disolución de proteínas carga + y carga - en cada uno de los extremos las
proteínas de acuerdo a su carga eléctrica se moverán en uno u otro sentido, este fenómeno se
conoce como Migración electroforética o Electroforesis. Esta migración se realiza a distintas
velocidades puesto que las proteínas más grandes se mueven más lentamente que las
proteínas pequeñas, debido a su masa molecular. Este fenómeno puede ser usado para la
separación de las proteínas de un medio cualquiera.
RESUMEN PROTEINAS
Composición proteínas: Cadena de aminoácidos, que son moléculas compuestas por un grupo
ácido (-COOH) y un grupo amino (- NH2). Se conocen 20 aminoácidos.
Simples: Aminoácidos solamente ----> Albúminas

Clasificación Nucleoproteínas: -----> Componentes Ac. Nucleicos
Conjugadas Glucoproteínas: (Glucosa + Proteína) -------> Albúminas
Lipoproteínas : (Lípido + Proteína) -------> Globulinas
Cromoproteínas: (Pigmento + Proteína) ----> Hemoglobina
Primaria: Cadena de aminoácidos

Niveles de Estructura: Secundaria: Organización de Aminoácidos próximos
Terciaria: Organización aminoácidos separados (plegamientos de cadena)
Cuaternaria: Organización de subunidades proteicas
Estructura primaria
Factores que determinan estructura: Uniones covalentes (puentes disulfuro)
Interacciones débiles: Uniones eléctricas, puentes hidrogeno,
Interacciones hidrofóbicas.
Punto isoeléctrico: no hay movimiento de proteínas

Electroforesis: Proteínas con carga - : migración hacia el cátodo (+)
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
34
_____________________________________________________________________________________________
Proteínas con carga + : migración hacia el ánodo (-)
2.2.4. ENZIMAS
Las reacciones químicas dentro de la célula se realizan a velocidades increíblemente rápidas y

en una secuencia perfectamente organizada. Aunque alguna de estas reacciones ocurre
también normalmente en condiciones naturales, pueden tardar demasiado tiempo e inclusive
años para llegar a completarse, haciendo de este modo imposible la organización de la vida.
Las reacciones químicas celulares son aceleradas por una serie de catalizadores de origen
biológico llamadas enzimas (Un catalizador es un sustancia que acelera determinadas
reacciones químicas sin modificarse y puede ser orgánico o inorgánico). Las enzimas
constituyen un grupo especial de proteínas elaboradas por los seres vivos, con enorme poder
catalítico que presiden virtualmente todas la reacciones químicas que ocurren en el
protoplasma, sean estas de elaboración de sustancias complejas (anabolismo) o degradación
de los mismos (catabolismo).
Una característica de las enzimas es su gran especificidad por el sustrato (sustancia sobre la
cual actúa la enzima). Los catalizadores inorgánicos como el agua por ejemplo, pueden
catalizar varios tipos de reacciones, en cambio una enzima actuará únicamente sobre un
determinado sustrato y es incapaz de actuar sobre otra sustancia aun de composición similar al
sustrato específico.
Algunas enzimas (no todas), requieren para su actividad la presencia de una molécula llamada
Cofactor y la separación de una enzima del cofactor, significara la pérdida de la actividad
enzimática. Muchas vitaminas deben su importancia al hecho de que actúan como cofactores
para un determinado tipo de reacciones bioquímicas fundamentales. Tambien algunos iones
metálicos (Fe, Co, Mb, etc.) pueden actuar como cofactores
2.2.4.1. Mecanismo de acción enzimática
La enzima realiza su función ingresando dentro de las moléculas que reaccionan, para formar
un complejo transitorio, llamado enzima-sustrato, el cual pronto se reordena para dar los
productos de reacción. La ecuación de la reacción enzimática puede simplificarse como sigue:
Fig. 2.8 – Mecanismo general de acción enzimatica
Como puede observarse la enzima libre al final de la reacción puede utilizarse repetidamente
para la reacción. Por ejemplo una molécula de catalasa puede catalizar la degradación de
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
5000000 de moléculas de peróxido de hidrogeno (convirtiéndolo en H 2O y 02), en solo un

minuto.
Las enzimas actúan mediante unión al sustrato por uno o más lugares denominados sitios
activos, el cual refleja una relación espacial (forma) particularmente apropiada para el sustrato,
que no permite la unión de la enzima a otra sustancia diferente, actuando de manera rígida
mediante un mecanismo de llave y cerradura. En términos generales pueden considerarse dos
etapas en el funcionamiento enzimático: a) la formación del complejo enzima-sustrato y b) la
etapa de catálisis propiamente.
La actividad enzimática puede verse reducida o anulada por la presencia de ciertas sustancias
o condiciones conocidos como inhibidores. Esta inhibición enzimática puede ser reversible o
irreversible. En el primer caso anula la actividad enzimática momentáneamente puesto que en
condiciones adecuadas la enzima vuelve a actuar. En la inhibición irreversible la molécula
enzimática pierde su actividad definitivamente. Esto puede ser ocasionado por la
desnaturalización de la enzima o por la reacción de la misma con algunas sustancias formando
sustancias diferentes.
La acción enzimática esta también influida por la temperatura ya que altas temperaturas
generalmente desnaturalizan las enzimas y las bajas temperaturas reducen la velocidad de su
acción. El pH del medio enzimático también influye en las reacciones enzimáticas, ya que todas
las enzimas reaccionan mejor a un determinado pH (pH óptimo), disminuyendo su acción
cuando el pH se aleja (aumento o disminuye) con relación al óptimo.
2.2.4.2. Distribución enzimática
La célula no es una simple bolsa de enzimas que catalizan al azar todas las reacciones
químicas, sino que presenta una organización enzimática compleja. En la mayoría de los casos
las enzimas están distribuidas en compartimientos específicos como los orgánulos y membranas
(lisosomas, ribosomas, núcleo, mitocondrias, etc.). Este fenómeno se conoce como
compartamentalización enzimática. De esta manera las enzimas ejercen su función de manera
ordenada y en la secuencia precisa. Sin embargo se pueden encontrar en el citoplasma
algunas enzimas libres y el sustrato difunde libremente entre ellas.
Muchas enzimas no actúan independientemente sino que están enlazados en cadena

formando un complejo multienzimatico. De esta manera catalizan una serie de reacciones
sucesivas en cadena de un determinado sustrato hasta la obtención de un producto final. Por
ejemplo la síntesis de ácidos grasos se realiza mediante una serie de reacciones que implican la
acción de 7 enzimas que actúan en cadena sobre el sustrato.
RESUMEN ENZIMAS
Enzimas: proteínas que actúan como catalizadores biológicos

Cofactores: sustancias no proteicas que ayudan a la enzima en su acción: Coenzimas (vitaminas)
Metales
Reversible: pérdida temporal de actividad

Inhibición enzimática:
Irreversible: pérdida definitiva de actividad
Distribución: Distribuidos en compartimientos (compartamentalización)

Cooperatividad: Formación de complejos multienzimaticos
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
36
_____________________________________________________________________________________________
2.2.5 ÁCIDOS NUCLEICOS
Los ácidos nucleicos (llamados así porque dan reacción ácida al ser suspendidas en agua), son
enormes compuestos en forma de cintas de gran longitud formada por cientos y cientos de
unidades repetidas conocidas como nucleótidos, los cuales están compuestos por un grupo
fosfato, una pentosa (azúcar simple de 5 carbonos) y una estructura orgánica cíclica llamada
base nitrogenada, derivada de compuestos conocidos como purinas y pirimidinas (bases
púricas y pirimídicas). (revisar estructura)
Fig. 2.9 - Estructura del nucleótido monofosfato de adenosina (AMP)
Se conocen dos clases de ácidos nucleicos: Ácido desoxirribonucleico (ADN), donde la pentosa
constituyente es la Desoxirribosa y el Ácido ribonucleico (ARN), donde el azúcar constituyente es
la Ribosa.
Los nucleótidos pueden unirse entre sí, mediante enlaces covalentes, para formar polímeros, es
decir los ácidos nucleicos (ADN y/o ARN). Dichas uniones covalentes se denominan uniones
fosfodiéster. El grupo fosfato de un nucleótido se une con el hidroxilo del carbono 5’ de otro
nucleótido, de este modo en la cadena quedan dos extremos libres, de un lado el carbono 5’
de la pentosa unido al fosfato y del otro el carbono 3’ de la pentosa, tal como se muestra en la
figura inferior.
En consecuencia de lo indicado el eje del ácido nucleico presenta fosfatos y pentosas

alternadas, mientras que las bases nitrogenadas se unen lateralmente a la cadena en la
pentosa. En la formación de esta cadena uno de los grupos ácidos del grupo fosfato que
queda libre, debido a lo cual se presenta la reacción ácida que posibilita la unión de la cadena
a proteínas básicas (histonas) y se coloreen fácilmente con colorantes básicos.
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
Fig. 2.10 - Estructura de un polirribonucleótido (ácido nucleico con Ribosa, como azúcar)
El ADN constituye el depósito fundamental de la información genética. Esta información es

copiada o transcrita en moléculas de ARN, cuya secuencia de nucleótidos contiene el "código"
para las secuencias específicas de los aminoácidos en las proteínas. Entonces se produce la
síntesis de proteínas en un proceso denominado traducción del ARN. Esta serie de fenómenos se
conoce como el DOGMA CENTRAL de la biología molecular y puede resumirse como sigue:
El ADN se encuentra localizado fundamentalmente en el núcleo como parte principal de los

cromosomas, aunque se los ha encontrado en pequeñas cantidades en cloroplastos y
mitocondrias. El ARN se encuentra en el núcleo donde es sintetizado y el citoplasma, donde
cumple su función.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
38
_____________________________________________________________________________________________
La Ribosa y la Desoxirribosa, azucares componentes se diferencian únicamente, porque la

desoxirribosa presenta un átomo menos de oxígeno. Esta propiedad hace posible una reacción
citoquímica específica para la desoxirribosa, llamada reacción del Feulgen, para visualizar el
ADN al microscopio electrónico. Las Pirimidinas (Citosina, Timina y Uracilo), componentes del Ac.
Nucleico están formadas por un anillo heterocíclico único, mientras que las Purinas (Adenina y
Guanina) presentan dos anillos fusionados.
Cuadro comparativo ADN – ARN
Acido Desoxirribonucleico (ADN) Ácido Ribonucleico (ARN)

Localización Núcleo (99 %), mitocondrias y Citoplasma, nucleolo y
cloroplastos (1 %) cromosomas
Bases Pirimídicas Citosina y Timina Citosina y Uracilo
Bases púricas Adenina y Guanina Adenina y Guanina
Pentosa Desoxirribosa Ribosa
Origen Autoduplicable Proviene del ADN
Cantidad Constante en células de la Variable de acuerdo a la
misma especie biosíntesis de proteínas
Cantidad
Peso molecular Molécula grande de 4 a 15 Molécula pequeña de 24.000 a
millones 2 millones
Reacción Fulgen Positiva: Reacción con la Negativa porque es hidrolizada
desoxirribosa dando color rojizo. por la reacción que la
despolimeriza.
Función Información genética Síntesis de proteínas
2.2.5.1. Composición del ADN
El ADN se encuentra en los organismos vivos como moléculas lineales de muy alto peso
molecular. Por ejemplo Escherichia coli, una bacteria muy conocida que vive en el tracto
digestivo de los humanos, tiene una sola molécula de longitud total de 1.4 mm. La cantidad de
ADN en los organismos superiores puede ser varios cientos de veces mayor, por ejemplo el ADN
de una sola célula diploide humana completamente extendida, puede tener una longitud total
de 2000 mm, según algunas especulaciones teóricas.
Toda la información genética de un organismo vivo se encuentra acumulada en la secuencia

lineal de las cuatro bases. Entre 1944 y 1953 Chargaff comprobó que si bien la composición de
bases variaba de una especie a otra, la cantidad de Adenina era igual a la cantidad de Timina
(A=T) y que el número de bases de Citosina era igual al de Guanina (C=G); en consecuencia el
numero de total de bases púricas era igual al de base pirimídicas (A+G = C+T). Por otro lado la
relación AT/GC varía considerablemente entre las especies. Por ejemplo en hombre la relación
es de 1,52 mientras que en E. coli es de 0,93.
2.2.5.2. Estructura
En 1953 Wattson y Crick propusieron un modelo para la estructura del ADN, que explicaba las
regularidades de la composición de las bases y sus propiedades biológicas, especialmente su
duplicación en la célula. Según este modelo el ADN está formado por dos cadenas de
polinucleótidos helicoidales con giro a la derecha, que forman una doble hélice alrededor de
un eje central hipotético. Se establece que solo se forman uniones Adenina-Timina (unidas por
dos enlaces puente-hidrógeno) y Citosina-Guanina (unidas por tres enlaces puente hidrógeno),
por lo cual una cadena debe ser siempre complementaria de la otra. De ahí que las uniones A-T
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
muestran menor estabilidad que las uniones C-G, ya que las primeras solo forman 2 enlaces
mientras que las últimas se unen por 3 enlaces. Durante la duplicación del ADN ambas cadenas
se separan y cada una sirve como molde para la síntesis de una nueva cadena
complementaria. De esta manera se producen dos moléculas de ADN que tienen exactamente
la misma constitución molecular.
Fig. 2.11 - Pares de bases del ADN: La formación específica de enlaces de hidrógeno entre
G y C y entre A y T genera los pares de bases complementarias. Se muestra adamas
porque las cadenas son antiparalelas.
Es importante señalar que las dos cadenas de la molécula del ADN son antiparalelas, puesto
que de acuerdo a la orientación de los átomos de carbono de la pentosa una cadena lleva
unidos en una sentido los carbonos 5 y 3 (dirección 5  3') mientras que en le mismo sentido la
otra cadena lleva unidos los carbonos 3 y 5 (dirección 3  5'). La doble hélice da una vuelta
completa cada 10 pares de nucleótidos aproximadamente.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
40
_____________________________________________________________________________________________
Fig. 2.12 - (a) Modelo de la doble hélice de ADN, (b) Representación abreviada de un
segmento de ADN
Si bien la mayor parte del ADN celular presenta giro a la derecha (B-ADN), que es la
configuración más estable, se encontró también ADN con giro a la izquierda (Z-ADN), el cual
siendo una forma menos estable podría ser el sitio donde los carcinógenos (sustancias
cancerígenas) podrían unirse al ADN y también sería el lugar donde ocurran las mutaciones
(cambios de nucleótidos).
Teniendo en cuenta que la estructura en doble hélice del ADN es mantenida por interacciones
débiles (enlaces puente-hidrógeno) es posible separar ambas cadenas por medio de calor y
otros tratamientos como el pH alcalino en un proceso denominado fusión o desnaturalización. Si
se enfría lentamente el ADN desnaturalizado, las cadenas se aparean en forma ordenada
restableciéndose la conformación original. El procedimiento se denomina renaturalización o
templado. Este proceso puede usarse para calcular el tamaño de la cadena, puesto que la
velocidad de renaturalización es mayor cuando menor es el tamaño de la cadena. Puesto que
una cadena de ADN puede unirse también a una de ARN (hibridación molecular), la
desnaturalización se puede usar también para clasificar los ARN, puesto de una molécula de
ARN solo se unirá al ADN del cual ha sido transcrito.
Muchos virus tienen moléculas de ADN circulares que se identifican como estructuras
enrolladas. Este ADN se encuentra en estado superhelicoidal, que se produce por una relativa
falta de vueltas en la doble hélice de ADN.
Resumen ADN
Composición: A = T; C = G --------> Bases Púricas = Bases pirimídicas.
Estructura: Doble hélice (doble cadena de nucleótidos complementarios unidos por enlaces
puente hidrogeno en bases nitrogenadas: A-T: 2 enlaces; C-G 3 enlaces.
Cadena con giro a la derecha: B-ADN ----------> MAS estable
Cadena con giro a la izquierda: Z-ADN ------> POCO estable.
Desnaturalización: Reversible, por tratamiento con calor o soluciones básicas. Útil para determinar
largo de ADN o determinación de ARN complementario.
2.2.5.3. Composición y Estructura del ARN

_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
La estructura primaria del ARN es similar a la del ADN, excepto por la sustitución de la
desoxirribosa por la Ribosa y de la Timina por el Uracilo. Por otro lado, la molécula de ARN está
formada por una sola cadena de nucleótidos por lo que no existen cadenas complementarias,
presentando además cadenas moleculares más cortas por los que tiene mayor movilidad.
Aun cuando la molécula de ARN tiene solo una cadena de polinucleótidos, no presenta una
estructura lineal simple. Las moléculas de ARN tienen extensas regiones donde hay bases
complementarias, en las cuales pueden establecerse puentes hidrógeno entre los pares AU y
GC en diferentes regiones de la misma molécula. Como consecuencia de esto la molécula se
pliega sobre si misma formando estructuras llamadas asas en horquilla. En las regiones
apareadas la molécula de ARN adopta una estructura helicoidal parecida a la del ADN. La
estructura compacta de las moléculas de ARN, plegadas sobre si misma tiene importantes
consecuencias biológicas.
2.2.5.4. Clases de ARN
Se conocen tres tipos principales de ARN y todos ellos participan de alguna manera en la síntesis
de proteínas: ARN mensajero (ARNm), ARN de transferencia (ARNt) y ARN ribosómico (ARNr).
* El ARNm Consiste en una molécula lineal de nucleótidos (cadena simple), cuya secuencia
de bases es complementaria a una porción de la secuencia de bases del ADN. El ARNm
dicta con exactitud la secuencia de aminoácidos en una cadena polipeptídica en
particular. Las instrucciones residen en tripletes de bases a las que llamamos codones. Son
los ARN más largos y pueden tener entre 1000 y 10000 nucleótidos.
* El ARNt Este es el más pequeño de todos, tiene aproximadamente 75 nucleótidos en su
cadena, además se pliega adquiriendo lo que se conoce con forma de hoja de trébol
plegada. El ARNt se encarga de transportar los aminoácidos libres del citoplasma al lugar
de síntesis proteica (los ribosomas). En su estructura presenta un triplete de bases
complementario de un codón determinado, lo que permitirá al ARNt reconocerlo con
exactitud y dejar el aminoácido en el sitio correcto. A este triplete lo llamamos anticodón.
* El ARNr Está conformado por ARN que una vez sintetizado, se traslada hasta el citoplasma
para unirse con proteínas formando de esta manera las subunidades ribosómicas.
Constituyen aproximadamente las dos terceras partes de los ribosomas, organoides que
proporcionan el sostén molecular para las reacciones químicas de unión de los
aminoácidos durante la síntesis de las proteínas.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
42
_____________________________________________________________________________________________
Fig. 2.13 – Forma general que adquieren las tres variantes principales de ARN
Además de estos tipos de ARN, se pueden encontrar otras variantes, las cuales sin embargo son
formas de transición o son formas menos abundantes
Resumen ARN
Composición: Una cadena simple de nucleótidos
Estructura: Puede plegarse sobre si misma formando asas en horquilla
ARNm: Copia información genética del ADN (lineal)
Clases ARN ARNt: Identifica y transporta aminoácidos al ribosoma (globular)
ARNr: Componente del ribosoma realiza la unión de los aminoácidos
para formar la proteína (forma de hoja de trébol)
2.3 ORIGEN DE LAS CÉLULAS
Hablar del origen de las celular implica necesariamente hablar del origen de la vida, puesto
que la célula es la unidad fundamental de la misma. Respecto a este tema se han planteado
una serie de hipótesis con mayor o menor asidero, debiendo mencionarse sin embargo que si
bien existen teorías muy aceptables acerca del origen de la vida, ninguna ha sido
fehacientemente comprobada, por lo cual los mecanismos que se proponen más adelante
para explicar el origen de la vida son simplemente suposiciones.
Existen varias corrientes acerca del origen de la vida en el planeta, incluyendo el Creacionismo
que postula la intervención de un ser supremo como creador del universo y de la vida; el
Continuismo que sostiene que la vida es eterna y por lo tanto no puede crearse ni destruirse y
que este habría llegado al planeta procedente de otras galaxias, juntamente a los meteoritos.
La teoría Evolucionista actual postula el surgimiento de las primeras formas de vida como
consecuencia de un proceso evolutivo de las sustancias orgánicas, siendo por lo tanto la vida
producto de una organización superior de la materia, a través de un largo proceso de evolución
química. Esta es una de las teorías más aceptadas y la que consideraremos de una manera muy
simplificada.
2.3.1. Evolución química de la materia
Considerando que la vida está establecida fundamentalmente en base a una serie de

compuestos orgánicos, el origen de estos constituyó por mucho tiempo una de las grandes
interrogantes, puesto que hasta hace poco se creía que estos solo podían formarse con la
participación de los seres vivos. A partir de 1930 se han encontrado evidencias de que en todas
partes del universo (el sol, las estrellas, el polvo interestelar, meteoritos, etc.), existe materia
orgánica en forma de hidrocarburos simples (metano, amoniaco, etc.) y que en las condiciones
que se encuentran estos cuerpos celestes se forma naturalmente la materia orgánica, sin la
mediación de los organismos vivientes. Es de suponer entonces que en las condiciones del
planeta primitivo, los primeros compuestos orgánicos se formaron naturalmente.
El siguiente paso en la evolución química constituye la formación de compuestos orgánicos más

complejos. Esta formación es posible en condiciones abióticas por efecto de las altas
temperaturas, altas presiones, descargas eléctricas y rayos ultravioleta. Se supone que durante
la evolución planetaria (en el planeta primitivo), estas condiciones eran "normales", puesto que
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
la tierra también se encontraba en un estado de evolución y la radiación ultravioleta caía

libremente sobre la superficie terrestre, que aún no tenía la capa protectora de ozono. De esta
manera se habrían formado una serie de compuestos orgánicos como alcoholes y cetonas,
posteriormente estos compuestos por reacción con amoniaco habrían dado origen a las aminas
y amidas, los cuales serían la base para la formación de los aminoácidos, constituyentes básicos
de las proteínas.
Se debe considerar que estas reacciones ocurrieron seguramente en los mares primitivos, donde
el agua constituyente universal de los seres vivos (75 - 90 %) habría catalizado estas reacciones,
permitiendo además la libre difusión de las sustancias reaccionantes y resultantes.
En 1953. Miller probó experimentalmente que colocando en un recipiente amoniaco. metano,

vapor de agua, H2, se podían obtener aminoácidos. Mediante la simulación de las condiciones
del planeta primitivo (presión, descargas eléctricas, etc.). Hasta la fecha por este tipo de
experimentos se han obtenido 17 de los 20 aminoácidos constituyentes de los seres vivos,
azucares, ácidos grasos, bases púricas y pirimídicas, situación que viene a reforzar la teoría de
evolución de la materia.
2.3.2. Mecanismos de agregación
El próximo paso en la evolución fue seguramente la formación de proteínas por agregación de

los aminoácidos (siempre en medio acuoso). Una vez formadas estas se habrían agrupado
formando masas proteicas llamadas proteinoides o coacervados, que presentan una superficie
externa semejante a una membrana y poseen la capacidad de absorber agua en su interior.
Esta situación es perfectamente demostrable ya que las proteínas y casi todas la
macromoléculas poseen la propiedad de autoagregarse (unirse entre sí), cuando se encuentran
en solución.
Posteriormente a la aparición de coacervados, habrían surgido proteínas especializadas con

propiedades catalíticas: las enzimas, dando al coacervado la propiedad de catalizar
reacciones para su subsistencia. Sin embargo la falta de ácidos nucleicos impidió hasta ese
momento a estas estructuras tener una continuidad genética y seguramente estas estructuras
fueron de vida muy corta.
2.3.3. Origen de las células procarióticas y eucarióticas
Solamente después del origen del código genético las formaciones macromoleculares tuvieron
la capacidad de reproducirse. Ahora bien; se supone que el código genético se habría
formado fortuitamente solo una vez, puesto que aún en la actualidad todos los seres vivientes
utilizan el mismo sistema de información genética (todos los seres vivos provendrían de un solo
organismos que adquirió la capacidad de reproducirse). De allí la selección natural y las
mutaciones fueron las que posteriormente originaron la gran diversidad de formas vivientes
actuales.
Parece probable que el primer ácido nucleico en formarse fue el ARN y no el ADN, puesto que
la molécula de ARN es mucho más simple (una sola cadena, tamaño más corto, etc.) y su
replicación es mucho más sencilla, además que al mismo tiempo puede utilizarse como material
genético y como ARN mensajero. El ADN en cambio tiene una estructura más complicada
(doble cadena, más larga) y su replicación es as difícil. El ADN por tanto habría evolucionado
posteriormente a partir del ARN según el siguiente esquema:
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
44
_____________________________________________________________________________________________
ARN Proteínas
ADN
Es obvio que las primeras formas de vida originadas fueron organismo procariontes y
posiblemente estos era heterótrofos, consiguiendo nutrirse de otras moléculas orgánicas en
formación. Más tarde aparecieron los procariontes autótrofos y la acumulación de O2 como
producto de la fotosíntesis dio origen a la aparición de procariontes aeróbicos (que se
desarrollan en medios que contienen O2). Posiblemente solo después de la aparición de
procariontes autotróficos aparecieron las primeras células eucarióticas. Con todo existen
registros fósiles de la presencia de procariontes en el planeta, hace aproximadamente 3.5 x 10 9
años (3500000000 años) y los eucariontes debieron haber aparecido hace unos 1.5 a 1.4 x 10 9
años atrás.
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
El presente ensayo ha sido extraído del libro “El Secreto del Universo” publicado por Asimov. Me parece interesante
la manera que utiliza para explicar porque las células tienen un tamaño tan diminuto y porque además es tan complejo
a pesar de su tamaño. Aunque no sea parte del programa de la materia, invito a los que leen este documento tomarse
un poco de tiempo para leer este ensayo y formarse una nueva perspectiva acerca de la complejidad de la materia viva.
Ensayo 4: El huevo y el infusorio
(Isaac Asimov, Extraido de “El secreto del Universo”)
De vez en cuando se leen comentarios que ponen de relieve que el cerebro humano está mucho más
condensado que cualquier ordenador electrónico.
Es cierto que el cerebro humano es una maravilla de condensación en comparación con las máquinas
pensantes construidas por el hombre, pero tengo la impresión que esto no se debe a ninguna diferencia
fundamental entre la naturaleza del mecanismo del cerebro y la de los mecanismos que activan los
ordenadores. Más bien tengo la impresión que la diferencia reside en el tamaño de los componentes
respectivos.
Se calcula que el córtex del cerebro humano está formado por más de diez mil millones de células
nerviosas, mientras que el primer ordenador electrónico moderno, el ENIAC, tenía unos veinte mil
conmutadores. No sé cuántos tienen los ordenadores más modernos, pero sé con seguridad que no se
acercan ni con mucho a los diez mil millones.
Por tanto, lo más asombroso no es el cerebro, sino la célula que no sólo es considerablemente más
pequeña que cualquier unidad constituyente de una máquina fabricada por el hombre, sino que,
además, es mucho más flexible.
Además de actuar como un conmutador o amplificador electrónico (o lo que sea que haga en el interior
del cerebro), actúa también como una planta química completa.
Además, las células no necesitan agruparse en números terriblemente grandes para constituir un
organismo. Desde luego, un cuerpo humano contiene aproximadamente 50.000.000.000.000 (cincuenta
billones) de células, y la ballena más grande nada menos que 100.000.000.000.000.000 (cien mil billones),
pero se trata de excepciones. La musaraña más pequeña contiene sólo 7.000.000.000 de células, y los
pequeños seres invertebrados un número aún menor. Los invertebrados más pequeños están formados por
unas cien células solamente, y sin embargo realizan todas las funciones de los organismos vivos.
De hecho (y estoy seguro que ustedes saben más que yo de estas cuestiones), existen organismos vivos
con capacidad para realizar todas las funciones básicas de la vida pese a estar compuestos por una
única célula.
Por tanto, si vamos a ocuparnos de lo condensadas que pueden llegar a estar las cosas, examinemos la
célula y hagámonos las preguntas: ¿hasta qué punto puede estar condensada una estructura viviente?
¿Hasta qué punto puede ser pequeño un objeto sin perder su condición de ser vivo?
Para empezar, ¿qué tamaño tiene una célula? No hay una respuesta única a esta pregunta, porque hay
células y células, y algunas son más grandes que otras. Casi todas son microscópicas, pero algunas son tan
grandes que resultan claramente, incluso inevitablemente, visibles sin el microscopio. En último extremo, es
posible que una célula sea tan grande como una cabeza humana. Los gigantes del mundo celular son las
diferentes células huevo que producen los animales. La célula huevo humana (el óvulo), por ejemplo, es la
célula de mayor tamaño producida por el cuerpo humano (de los dos sexos), y es visible a simple vista.
Tiene el tamaño aproximado de una cabeza de alfiler.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
46
_____________________________________________________________________________________________
Para cuantificar el tamaño y comparar el óvulo humano de forma razonable con otras células, tanto
mayores como menores, vamos a elegir una unidad de medida que nos resulte cómoda. El centímetro e
incluso el milímetro son unidades demasiado grandes para la mayoría de las células, si exceptuamos
determinadas células huevo. Por tanto, voy a utilizar la micra, que es la milésima parte de un milímetro.
Para las medidas de volumen utilizaremos la micra cúbica, que es el volumen de un cubo de una micra de
lado. Se trata de una unidad de volumen muy pequeña, como comprenderán si piensan que un
centímetro cúbico (que resulta fácilmente visualizable) contiene 1.000.000.000.000 (un billón) de micras
cúbicas.
En una pulgada cúbica (unos 16 centímetros cúbicos) hay un número de micras cúbicas igual a la tercera
parte de las células que hay en el cuerpo humano. Esto, por si solo, nos indica que estamos manejando
una unidad de magnitud correcta para trabajar con volúmenes celulares.
Volvamos, pues, a las células huevo. El óvulo humano es una pequeña esfera de unas 140 micras de
diámetro, y por tanto de 70 micras de radio. Elevando 70 al cubo y multiplicando el resultado por 4,18 (les
ahorro tanto la base lógica como los detalles de esta operación aritmética), tenemos que el óvulo
humano ocupa un volumen de un poco más de 1.400.000 micras cúbicas. Pero el óvulo humano no es
muy grande para ser una célula huevo. Los de los seres que ponen huevos, sobre todo las aves, son mucho
mayores, y los huevos de ave, por grandes que sean, son células aisladas (por lo menos al principio). El
huevo de ave más grande del que se tienen noticias era el del extinguido Aepyornis de Madagascar,
también conocido como el ave elefante, y que según se dice puede haber dado origen al mito del «
pájaro roc » de Las mil y una Noches . El roc era un pájaro tan grande que podía volar con un elefante en
una de sus garras y un rinoceronte en la otra. Su huevo era tan grande como una casa. En realidad, el
Aepyornis no era tan líricamente inmenso. No podía salir volando con ningún animal, por pequeño que
fuera, ya que era totalmente incapaz de volar. Y su huevo era bastante más pequeño que una casa. No
obstante, tenía un diámetro de unos 24 cm y una longitud de unos 33 cm, con un volumen de 9 litros, lo
que ya resulta suficientemente tremendo si nos atenemos a la insípida realidad. No sólo se trata del huevo
más grande jamás puesto por ave alguna, sino posiblemente también del más grande jamás puesto por
cualquier criatura, incluyendo los grandes reptiles del mesozoico. En efecto, el huevo del Aepyornis se
acercaba al tamaño máximo que puede llegar a alcanzar un huevo con una cáscara de carbonato
cálcico y sin ningún dispositivo de agarre ni tirante interno. Si admitimos que el huevo del Aepyornis es el
más grande, entonces es también la célula más grande que se tiene noticia. Volviendo al aquí y ahora, el
huevo más grande (y, por tanto, la célula) producido por una criatura viviente es el de avestruz. Mide
entre 15 y 18 cm y tiene de 10 a 15 cm de diámetro, y, por si les interesa, un huevo de avestruz tarda
cuarenta minutos en cocerse. Un huevo de gallina grande tiene un diámetro aproximado de 7,5 cm de
longitud. El huevo de ave más pequeño es el de una especie de colibrí que pone huevos de poco más de
un centímetro de longitud.
Ahora vamos a calcular el volumen aproximado de estos valores:
Huevo Volumen (micras3 )

Aepyornis 7.500.000.000.000.000
Avestruz 1.100.000.000.000.000
Gallina 50.000.000.000.000
Colibrí 400.000.000.000
Ser humano 1.400.000
Como ven, la escala de tamaños de los huevos es enormemente amplia. Incluso el huevo de ave más
pequeño tiene un volumen unas 300.000 veces mayor que el del óvulo humano, mientras que el huevo
más grande es casi 20.000 veces más grande que el menor.
En otras palabras, la relación entre el tamaño del huevo del Aepyornis y el del colibrí es la misma que existe
entre el tamaño de la ballena más grande y el de un perro de tamaño mediano, y la relación entre el
tamaño del huevo de colibrí y el óvulo humano es igual a la relación entre el tamaño de esa misma
ballena y una rata grande.
Y, sin embargo, aunque el huevo está formado por una sola célula, no es el tipo de célula que podríamos
considerar típica. En primer lugar, en su gran mayoría no se trata de materia viva. Es evidente que la
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
cáscara no está viva, y la clara es simplemente un almacén de agua. La verdadera célula es, en realidad,
la yema, e incluso ésta es casi en su totalidad un almacén de alimentos.
Si queremos hacernos una idea más real del tamaño de las células, concentrémonos en las que contienen
un suministro de alimentos que sólo cubre las necesidades diarias; es decir, células que son en su mayor
parte protoplasma.
Estas células sin yema tienen tamaños variables desde los límites de su visibilidad hacia abajo, del mismo
modo que las células huevo tienen tamaños variables desde los límites de su visibilidad hacia arriba.
En realidad, estos grupos a veces se solapan. Por ejemplo, la ameba, un organismo autónomo simple
formado por una sola célula, tiene un diámetro de unas doscientas micras y un volumen de 4.200.000
micras cúbicas, tres veces mayor que el óvulo humano.
Sin embargo, las células que constituyen los organismos multicelulares son considerablemente más
pequeñas.
Los volúmenes de las diferentes células del cuerpo humano oscilan entre 200 y 15.000 micras cúbicas. Una
célula del hígado, por ejemplo, ocupa un volumen de 1.750 micras cúbicas. Si consideramos cuerpos
semejantes a células que no son células completas, los volúmenes se hacen menores.
Por ejemplo, el glóbulo rojo humano, que es una célula incompleta al carecer de núcleo, es bastante más
pequeño que las células normales del cuerpo humano, con un volumen de sólo 90 micras cúbicas.
Por otra parte, mientras que el óvulo femenino es la célula más grande que producen los seres humanos, el
espermatozoide masculino es la más pequeña. La mayor parte del espermatozoide es núcleo celular, en
realidad sólo medio núcleo, y su volumen es de unas 17 micras cúbicas.
Es posible que esto les lleve a creer que las células que componen un organismo multicelular son
demasiado pequeñas como para constituir fragmentos vivos individuales e independientes, y que una
célula tiene que ser anormalmente grande para poder disfrutar de autonomía. Después de todo, una
ameba es 2.400 veces más grande que una célula del hígado, así que es posible que ésta esté más allá
del límite de compacidad necesario para que exista vida independiente.
Pero no es así. No hay duda que las células del cuerpo humano no pueden funcionar como organismos
autónomos, pero esto se debe únicamente a que cumplen funciones demasiado especializadas y no a
que sean demasiado pequeñas. Existen células que constituyen organismos independientes mucho más
pequeños que la ameba, más pequeñas incluso que el espermatozoide humano. Me refiero a las
bacterias.
Las bacterias más grandes no sobrepasan siquiera un volumen de 7 micras cúbicas, mientras que el
volumen de las más pequeñas puede llegar a ser de 0,02 micras cúbicas.
Podemos resumirlo así:
Células sin yema Volumen (micras3)

Ameba 4.200.000
Célula del hígado humano 1.750
Glóbulo rojo humano 90
Espermatozoide humano 17
Bacteria mayor 7
Bacteria menor 0,02
Una vez más nos encontramos con una gama muy amplia. La relación entre el tamaño de un organismo
unicelular grande, como la ameba, y otro pequeño, como una minúscula bacteria, es la misma que la
existente entre el tamaño de la mayor ballena adulta y un ejemplar mediano de la variedad más
pequeña de musaraña. Y la diferencia de tamaños entre la bacteria más grande y la más pequeña es la
misma que hay entre un elefante grande y un niño pequeño.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
48
_____________________________________________________________________________________________
Ahora bien, ¿cómo demonios es posible que toda la complejidad de la vida quepa en una minúscula
bacteria, doscientos millones de veces más pequeña que una simple ameba?
Una vez más, se trata de un problema relacionado con la compacidad, y es necesario que hagamos una
pausa para reflexionar sobre las unidades. Cuando pensamos en el peso físico de un cerebro, éste no es
más que una pequeña cantidad de tejidos. Pero cuando pensamos en el número de células que lo
forman, se convierte en un complejo de pequeñas unidades tremendamente complicado. Del mismo
modo, al hablar de las células, vamos a olvidarnos de las micras cúbicas y a empezar a pensar en términos
de átomos y moléculas.
Una micra cúbica de protoplasma contiene unos 40.000.000.000 de moléculas. Teniendo esto en cuenta,
podemos rehacer la última tabla en términos moleculares:
Células Número de moléculas

Ameba 170.000.000.000.000.000
Célula del hígado humano 70.000.000.000.000
Glóbulo rojo humano 3.600.000.000.000
Espermatozoide humano 680.000.000.000
Bacteria mayor 280.000.000.000
Bacteria menor 800.000.000
En este punto resulta tentador afirmar que la molécula es la unidad de la célula, de igual manera que la
célula es la unidad de los organismos multicelulares. De hacerlo, podríamos seguir con el razonamiento
afirmando que la ameba es diecisiete millones de veces más complicada, en términos moleculares, que el
cerebro humano en términos celulares. En ese caso la compacidad de la ameba como recipiente de vida
resultaría menos sorprendente.
Pero este razonamiento oculta una trampa. Casi todas las moléculas del protoplasma son moléculas de
agua, simples combinaciones de H20. Dios sabe que estas moléculas son esenciales para la vida, pero su
función principal es servir de base para el desarrollo de otros procesos.
No son las moléculas características de la vida. Las moléculas que son verdaderamente características de
la vida son las complejas macromoléculas de nitrógeno y fósforo: las proteínas, los ácidos nucleicos y los
fosfolípidos. Todas ellas no representan más que una diezmilésima parte de las moléculas de los tejidos
vivos.
(Ahora bien, no estoy diciendo que estas macromoléculas representen sólo 1/10.000 del peso de los tejidos
vivos, sino del número de moléculas. Las macromoléculas individuales son mucho más pesadas que las
moléculas de agua. Por ejemplo, una molécula de proteína es, por término medio, dos mil veces más
pesada que una molécula de agua. En un sistema que estuviera compuesto por dos mil moléculas de
agua y una molécula de proteína, el número de moléculas de proteína sólo representaría 1/2.001 del total,
pero el peso de la proteína representaría 1/2 del total.)
Revisemos entonces la tabla una vez más:
Células Macromoléculas de nitrógeno y fósforo

Ameba 17.000.000.000.000
Célula del hígado humano 7.000.000.000
Glóbulo rojo humano 360.000.000
Espermatozoide humano 68.000.000
Bacteria mayor 28.000.000
Bacteria menor 80.000
Por tanto, podemos decir que la célula humana es, por lo general, tan compleja, en términos moleculares,
como el cerebro humano en términos celulares. Sin embargo, las bacterias son considerablemente más
simples que el cerebro, mientras que la ameba es considerablemente más compleja.
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
Aun así, hasta la bacteria más simple crece y se divide con gran rapidez, y no hay nada menos simple,
desde el punto de vista químico, que los procesos de crecimiento y división. Esa bacteria tan simple,
apenas visible con la ayuda de un buen microscopio óptico, es un activo, complicado y completo
laboratorio químico.
Ahora bien, la mayoría de las 80.000 macromoléculas que componen la bacteria más pequeña (digamos
unas 50.000 poco más o menos) son enzimas, cada uno de ellos capaz de catalizar una determinada
reacción química. Si en el interior de una célula se están produciendo continuamente 2.000 reacciones
químicas distintas, cada una de ellas necesaria para el crecimiento y la multiplicación (esto también es
una conjetura), entonces en cada reacción participan, por término medio, unos 25 enzimas.
Una fábrica en la que se llevaran a cabo 2.000 operaciones distintas con máquinas, cada una de las
cuales empleara a 25 hombres, sería justamente considerada una estructura extremadamente compleja.
Hasta la bacteria más pequeña alcanza esta complejidad.
También podemos considerarlo desde otro punto de vista. Alrededor del cambio de siglo, los bioquímicos
empezaron a darse cuenta que, además de los elementos atómicos evidentemente presentes en los
tejidos vivos (como el carbono, el hidrógeno, el oxígeno, el nitrógeno, el azufre, el fósforo y otros), el
cuerpo necesitaba también determinados metales en muy pequeñas cantidades.
Como ejemplo, pensemos en los dos últimos elementos que se han incorporado a la lista de metales
presentes en pequeñas cantidades en el cuerpo humano, el molibdeno y el cobalto. En todo el cuerpo
humano hay quizás unos 18 miligramos de molibdeno y 12 miligramos de cobalto. Esta cantidad, no
obstante ser tan pequeña, resulta absolutamente esencial. El cuerpo no podría existir sin ella.
Y, lo que es aún más extraordinario, todos estos minerales presentes en pequeñas cantidades, incluyendo
el molibdeno y el cobalto, parecen ser esenciales para todas y cada una de las células. Si dividimos unos
15 miligramos de estos elementos entre los cincuenta billones de células del cuerpo humano, ¡qué
pequeñísima parte de otra pequeñísima parte le corresponde a cada una! Parece evidente que las
células podrían pasarse sin ella.
Pero sólo es así si persistimos en pensar en términos de las unidades de peso corrientes, en lugar de pensar
en términos de átomos. En una célula cualquiera hay, aproximadamente, unos 40 átomos de molibdeno y
de cobalto por cada mil millones de moléculas. Por tanto, vamos a hacer otra tabla más:
Células Número de átomos de molibdeno y cobalto

Ameba 6.800.000.000
Célula del hígado humano 2.800.000
Glóbulo rojo humano 144.000
Espermatozoide humano 27.200
Bacteria mayor 11.200
Bacteria menor 32
(Atención, las células que aparecen en la lista no son necesariamente «comunes». Sé, con bastante
seguridad, que una célula del hígado contiene una cantidad mayor que la media de estos átomos, y que
el glóbulo rojo contiene una cantidad menor; del mismo modo, en la tabla anterior el espermatozoide,
desde luego, contiene una cantidad mayor que lo normal de macromoléculas. Sin embargo, me niego
rotundamente a andarme con sutilezas.)
Como ven, después de todo, los minerales presentes en pequeñas cantidades tampoco son tan escasos.
Una ameba contiene miles de millones de átomos, y una célula del cuerpo humano, millones de éstos.
Hasta las bacterias más grandes contienen miles de ellos.
Pero las bacterias más pequeñas sólo tienen un par de docenas de estos átomos, y esto concuerda con
mi anterior conclusión que las bacterias más pequeñas pueden tener una media de 25 enzimas que
intervienen en cada reacción.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
50
_____________________________________________________________________________________________
El cobalto y el molibdeno (y los otros metales presentes en pequeñas cantidades) resultan esenciales,
porque son claves para importantes enzimas. Suponiendo que haya un átomo por cada molécula
enzimática, en total sólo hay un par de docenas de estas moléculas en la bacteria más pequeña.
Aquí es posible que nos parezca que nos acercamos al límite mínimo. Es poco probable que el número de
enzimas diferentes esté distribuido regularmente. En algunos casos habrá más de un par de docenas, y en
otros menos. Es posible que sólo estén presentes uno o dos enzimas clave determinados. Para una célula
con un volumen de menos de 0,02 micras cúbicas, las probabilidades que algunas enzimas clave sean
empujadas fuera de ésta son cada vez mayores; de ocurrir esto, la célula dejaría de crecer y de
multiplicarse.
Por tanto, resulta razonable suponer que la bacteria más pequeña visible con ayuda de un buen
microscopio óptico es verdaderamente la porción más pequeña de materia en la que es posible
introducir todos los procesos característicos de la vida. Visto de esta manera, esta bacteria representa el
límite de compacidad en lo que se refiere a los organismos vivos.
Pero, ¿y los organismos que son aún más pequeños que la más pequeña bacteria y que, al carecer de
algún enzima o enzimas esenciales, no crecen ni se desarrollan en condiciones normales? ¿Podemos
considerarlos como organismos completamente inertes por el hecho que no tienen una vida autónoma?
Antes de responder, tengamos en cuenta que esos pequeños organismos (que podemos llamar
subcélulas) siguen siendo potencialmente capaces de crecer y multiplicarse. Esta potencialidad puede
traducirse en hechos si les proporcionamos la enzima o enzimas necesarias para ello, y éstos sólo pueden
proceder de una célula viva completa.
Por tanto, una subcélula es un organismo que tiene la capacidad de invadir una célula para crecer y
multiplicarse en su interior, utilizando la dotación enzimática de ésta para suplir sus deficiencias.
Las subcélulas más grandes que existen son las rickettsias, que toman su nombre de un patólogo
americano, Howard Taylor Ricketts, quien en 1909 descubrió que los insectos eran los agentes transmisores
del tifus exantemático de las montañas Rocosas, enfermedad producida por estas subcélulas. Murió al año
siguiente de fiebre tifoidea, de la que se había contagiado en el curso de sus investigaciones sobre esta
enfermedad, que también transmiten algunos insectos. Tenía treinta y nueve años, y la recompensa que
obtuvo por sacrificar su vida por el bien del género humano fue, como ya pueden imaginarse, el olvido.
Las rickettsias más pequeñas se confunden con los virus (no hay una divisoria claramente marcada), y los
más pequeños de entre éstos sobrepasan el tamaño de los genes, que se encuentran en el núcleo de las
células y que llevan en su estructura información genética parecida a la de los virus.
Para seguir hablando de estas subcélulas, vamos a dejar de utilizar la micra cúbica como unidad de
volumen, porque de no hacerlo tendríamos que trabajar con decimales pequeñísimos. En su lugar
utilizaremos el nanometro cúbico. Un nanometro es la milésima parte de una micra.
Por tanto, un nanometro cúbico es 1/1.000 por 1/1.000 por 1/1.000, o una milmillonésima parte de una
micra cúbica. En otras palabras, el volumen de la bacteria más pequeña, 0,02 micras cúbicas, es igual a
20.000.000 nanometros cúbicos. Ahora podemos presentar una tabla de volúmenes de las subcélulas:
Subcélulas Volumen (nanometro3 )

Rickettsia de la fiebre tifoidea 54.000.000
Virus de la viruela (vacuna) 5.600.000
Virus de la gripe 800.000
Bacteriófagas 520.000
Virus del mosaico del tabaco 50.000
Gen 40.000
Virus de la fiebre amarilla 5.600
Virus de la pezuña del caballo 700
Las subcélulas presentan grandes diferencias de volumen. La rickettsia más grande es tres veces mayor
que la bacteria más pequeña. (No es sólo el tamaño el que determina la condición de subcélula, sino la
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
ausencia de al menos un enzima esencial.) Por otra parte, la subcélula más pequeña tiene un tamaño de
sólo 1/3.500 del de la bacteria más pequeña. La relación de tamaños entre la subcélula más grande y la
más pequeña es la misma que hay entre la ballena más grande y un perro de tamaño medio.
A medida que bajamos por la escala de subcélula, disminuye el número de moléculas. Naturalmente, las
macromoléculas de nitrógeno-fósforo no desaparecen por completo, ya que la vida, aunque sólo sea una
lejana posibilidad de vida, es imposible sin ellas (al menos la forma de vida que conocemos). Las
subcélulas más pequeñas están formadas únicamente por una pequeñísima cantidad de estas
macromoléculas, sólo por los elementos imprescindibles para la vida, sin ningún elemento superfluo, por
decirlo así.
Sin embargo, el número de átomos sigue siendo bastante considerable. Una milimicra cúbica es capaz de
contener varios cientos de átomos si se agrupan con el mayor grado de compacidad posible, lo que
desde luego no ocurre en los tejidos vivos.
Así, el virus del mosaico del tabaco tiene un peso molecular de 40.000.000, y los átomos de los tejidos vivos
tienen un peso molecular medio de 8 aproximadamente.
Subcélulas Número de átomos

Rickettsia de la fiebre tifoidea 5.400.000.000
Virus de la viruela (vacuna) 560.000.000
Virus de la gripe 80.000.000
Bacteriófagas 52.000.000
Virus del mosaico del tabaco 5.000.000
Gen 4.000.000
Virus de la fiebre amarilla 560.000
Virus de la pezuña del caballo 70.000
(Todos los átomos, excepto el de hidrógeno, tienen pesos atómicos muy superiores a 8, pero el elevado
número de átomos de hidrógeno, cada uno con un peso atómico de 1, hace bajar la media.)
Esto quiere decir que en un virus del mosaico del tabaco hay aproximadamente 5.000.000 de átomos,
unos 100 átomos por milimicra cúbica. Por tanto, podemos confeccionar una nueva versión de la tabla
anterior:
Por tanto, parece ser que los elementos imprescindibles para la vida pueden estar contenidos en sólo
70.000 átomos. Por debajo de este nivel nos encontramos con moléculas de proteínas ordinarias,
evidentemente inertes.
Algunas moléculas de proteína (evidentemente inertes) llegan a tener más de 70.000 átomos, pero lo
normal es que estas moléculas contengan de 5.000 a 10.000 átomos.
Por consiguiente, vamos a considerar que 70.000 átomos es la «unidad mínima de vida». Como una célula
humana normal contiene macromoléculas formadas por un número total de átomos al menos quinientos
millones de veces mayor que la unidad mínima de vida, y como la corteza cerebral humana contiene diez
mil millones de células, no es de extrañar que el cerebro sea lo que es.
De hecho, lo que resulta pasmoso es que el género humano se las haya arreglado, menos de diez mil años
después de inventar la civilización, para reunir unos cuantos miles de unidades tremendamente simples y
construir con ellas ordenadores con resultados tan satisfactorios.
Imagínense lo que podría ocurrir si fuéramos capaces de construir unidades compuestas de quinientos
millones de elementos, y luego utilizáramos diez mil millones de estas unidades para diseñar un ordenador.
Vaya, es posible que se obtuviera algo que, en comparación, hiciera parecer al cerebro humano un
petardo mojado.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
52
_____________________________________________________________________________________________
¡Mejorando lo presente, por supuesto!
Nota
Me divierte hacer comparaciones y estudiar las propiedades según las cuales aumentan y disminuyen las
cantidades, recorriendo cada peldaño hasta llegar a los extremos, como he hecho en los ensayos
precedentes.
Finalmente, acabé por dedicar todo un libro a este ejercicio, y lo titulé La medida del Universo (Measure of
the Universe, Harper Row, 1983). Empezaba con una medida ordinaria, por ejemplo un metro, e iba
subiendo peldaños de medio orden de magnitud cada uno. Después de 55 peldaños llegaba a la
circunferencia del Universo. Luego iba bajando los peldaños a partir de un metro y, después de recorrer
27, llegaba al diámetro del protón.
También seguí este procedimiento para las medidas de superficie, volumen, masa, densidad, presión,
tiempo, velocidad y temperatura, y me divertí más de lo que puedo expresar con palabras.
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
CAPITULO 3
CITOESQUELETO Y MOTILIDAD CELULAR
3.1 CITOSOL
El citosol o hialoplasma es la parte soluble del citoplasma de la célula. Está compuesto por
todas las unidades que constituyen el citoplasma: proteínas, iones, glúcidos, ácidos nucleicos,
nucleótidos, metabolitos diversos, etc., a excepción de los orgánulos. Representa
aproximadamente la mitad del volumen celular.
Contiene gran cantidad de proteínas, la mayoría enzimas que catalizan un gran número de
reacciones del metabolismo celular. En el citosol se llevan a cabo las reacciones de la glucólisis
(degradación de la glucosa) y las de la biosíntesis de azúcares (glucogénesis y
gluconeogénesis), de ácidos grasos, de aminoácidos y de nucleótidos.
Entre el 30 y el 50% de todas las proteínas celulares, sintetizadas en los ribosomas, están
destinadas a permanecer en el citosol. Debido a esta gran concentración de proteínas, el
citosol es un gel viscoso de aspecto gelatinoso. Además, en el citosol de muchas células se
almacenan sustancias de reserva en forma de gránulos, denominados inclusiones, que no están
rodeados por una membrana, como los adipocitos contienen grandes gotas de grasa, que
pueden llegar a ocupar casi todo el citosol. De la misma manera el citosol suele almacenar
grandes cantidades de glucógeno, como reserva de glucosa.
3.2. CITOESQUELETO
Se ha mencionado anteriormente que en la matriz citoplasmática existe una especie de

citoesqueleto formado por una especie de fino tubos y filamentos, que atraviesan
completamente el citoplasma de un extremo a otro, formando un especie de enrejado que da
a la célula, sostén y capacidad de movimiento. Esta "armazón" se compone de tres elementos
diferentes: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermediarios que atraviesan la
matriz citoplasmática o citosol. Tal como se observa en la imagen inferior, al ser teñida con
colorantes fluorescentes, el citoplasma muestra un complejo entramado de estos elementos y
está lejos de ser espacio acuoso donde los demás componentes citoplasmáticos puedan flotar
y desplazarse libremente.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
54
_____________________________________________________________________________________________
Figura 3.1 - A) Célula cancerosa teñida con colorantes fluorescentes B) representación

esquemática de una sección idealizada de una célula eucariota mostrando
el citoesqueleto.
Figura 3.2 – Vista bajo microscopia electrónica del entramado citoesqueleto de una
célula y representación de los principales componentes observados.
Tabla 3.1 - Organización General del citoesqueleto
Estructura Descripción Función principal

Sostén estructural, participan en el
Tubos huecos compuestos por la movimiento de organelos y la división
Microtúbulos forma monomérica de la proteína celular (aparato mitótico),
tubulina. componentes de cilios, flagelos y
centriolos.
Sostén estructural, participan en el
Estructura sólida en forma de huso
Microfilamentos movimiento de la célula y sus organelos
consistente en la proteína actina.
.
Proteínas filamentosas, en forma Sostén estructural. Forman redes que
Filamentos
de tubos. Compuestas por conectan la membrana plasmática
intermedios
monómeros fibrosos. con la envoltura nuclear.
Pares de cilindros huecos,
localizados cerca del centro de la Originan el huso acromático (huso
Centriolos
célula, formados por mitótico) durante la división celular
microtúbulos.
Estructura similar a centriolos.
Cuerpos basales localizados en la base de cilios y Originan cilios y flagelos
flagelos
Proyecciones relativamente Movimiento de algunos organismos
Cilios
cortas que se extienden desde la unicelulares o para mover materiales en
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
superficie celular. Compuestas la superficie de algunos tejidos.

por microtúbulos.
Proyecciones largas compuestas Locomoción celular de
Flagelos por microtúbulos. Cubiertos por espermatozoides y algunos organismos
membrana plasmática unicelulares.
3.2.1. Microtúbulos
Los microtúbulos universalmente presentes, en el citoplasma de las células eucariontes, se

caracterizan por su aspecto tubular y la constancia de sus propiedades en los diferentes tipos
celulares. Son de tamaño uniforme y notablemente rectilíneos. Tienen alrededor de 250 °A (25
nm.) de diámetro y alcanzan varias micras de longitud; al cortarlos transversalmente puede
observarse que las paredes del tubo presentan un espesor aproximado de 60 °A.
Las paredes de los microtúbulos está conformada por estructuras filamentosas lineales o
dispuestos en espirales. Se han encontrado 13 filamentos de la proteína componente principal:
la Tubulina, en la pared de los microtúbulos. La tubulina que está a su vez formado por dos
subunidades proteicas (dímero, formado por α-tubulina y β-tubulina), presenta la propiedad de
agregarse y disgregarse. La disgregación de las unidades de esta proteína tiene lugar en uno de
los extremos del microtúbulo, mientras que en el otro extremo predomina la agregación,
provocando de esta manera que el microtúbulo "avance" de un extremo a hacia el otro,
actuando a manera de "cinta transportadora", en el transporte de diversas moléculas
intracelulares. Empero este mecanismo no ha sido aun completamente demostrado. Es
necesario aclarar sin embargo que la estabilidad de los microtúbulos es muy variable, puesto
que los microtúbulos que conforman los cilios y flagelos son muy estables, mientras que aquellos
que se encuentran en el citoesqueleto, suelen polimerizarse y despolimerizarse muy
rápidamente.
Figura 3.3. Configuración estructural de un microtúbulo, mostrando los proceso de

agregación y disgregación.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
56
_____________________________________________________________________________________________
La presencia de microtúbulos en la célula puede ser alterada al añadir al medio colchicina, una
sustancia que tiene la propiedad de evitar la agregación de las unidades de tubulina, mas no
así la desagregación, por lo cual un cuerpo microtubular, en presencia de colchicina terminará
despolimerizándose completamente. De ahí la imposibilidad de formación del huso acromático,
durante la división celular en células depositadas en medio con colchicina.
La Tubulina constituye aproximadamente el 95 % de las proteínas microtubulares, aunque se han

encontrado otro tipo de proteínas (5 %), que se las ha denominado en general proteínas
microtubulares o proteínas asociadas a los microtúbulos. Los microtúbulos se originan a partir de
los centriolos o cuerpos basales; como los centriolos se ubican en la parte central de la célula,
estos microtúbulos se extienden generalmente en forma radial, empezando cerca del núcleo y
terminando cerca de la membrana citoplasmática. Si los microtúbulos se originan de los
cuerpos basales, formarán parte de la estructura de los cilios y flagelos. Las proteínas asociadas
(MAP’s) actúan como proteínas motoras y actúan en el transporte de vesículas y otros
elementos celulares a lo largo de los microtubulos
3.2.1.1. Funciones de los microtúbulos
Se puede elaborar una larga lista de funciones de los microtúbulos, de las cuales mencionamos
las siguientes:
* Función mecánica: Constituyen la armazón de la célula, e intervienen para modelar la
forma celular y redistribuir su contenido. La función mecánicamente propia, es mas
atribuible sin embargo a los filamentos intermedios.
* Morfogénesis: Se ha demostrado que los microtúbulos intervienen en la adquisición de la
forma celular, durante el proceso de diferenciación.
* Polaridad y movimiento celular: La capacidad de movimiento del citoplasma o la célula
completa en determinada dirección (polaridad), está influido por los microtúbulos que en
este caso determinan la dirección del movimiento.
* Circulación y transporte: Los microtúbulos pueden actuar como un sistema "micro
circulatorio", para el transporte de macromoléculas en el interior del citoplasma.
* Transducción sensorial: Se ha encontrado también relación entre la transducción y
captación por la célula de diversos tipos de estímulos.
* Motilidad y transporte celular. Conforman cilios y flagelos
RESUMEN MICROTÚBULOS
Presencia: constante en células eucarióticas

Forma: Tubos largos y rectos de 250 °A de diámetro (25 nm)
Composición: 95 % tubulina (proteína), 5 % otras proteínas
Estructura: Formado por 13 subunidades de tubulina, organizados en espiral
Origen: A partir de centriolos y cuerpos basales.
Estabilidad: Agregación en un extremo y disgregación en el otro: "cinta transportadora"
- Mecánica: armazón celular
- Morfogénesis: Origen de la forma celular
Funciones - Motilidad y polaridad: Dirección de movimiento
- Circulación y transporte: sistema "micro circulatorio"
- Transducción sensorial: Captación de estímulos
- Motilidad celular
3.2.1.2. Organoides microtubulares:
Los organoides derivados de los microtúbulos son: cilios, flagelos, centriolos y cuerpos basales:
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
a) Cilios y Flagelos
Son formaciones extracelulares o prolongaciones citoplasmáticas, que tienen más o menos la

misma función y estructura, diferenciándose únicamente por el tamaño y el número: Si son
largos y escasos, se denomina flagelos, si son cortos y abundantes se los conoce como cilios. Los
flagelos son abundantes en protozoarios flagelados y constituyen el medio de locomoción de
los espermatozoides de los animales. Los cilios abundan en protozoarios ciliados y en muchas
células epiteliales de los animales.
El aparato ciliar como tal está formado por tres componentes esenciales: a) el cilio,
prolongación cilíndrica delgada que se proyecta a partir de la superficie celular hacia afuera, y
que se conoce también como axonema, b) el cuerpo basal o granulo, organoide intracelular a
partir del cual se forman los componentes microtubulares del cilio y c) las raíces de cilios, que
no son estructuras constantes y solo se presentan en algunas células como finas fibrillas que se
extienden desde el corpúsculo basal hacia el núcleo.
El axonema de los cilios y flagelos puede tener longitud variable, pero el diámetro externo es de
0.2 µ aproximadamente, está rodeado por una membrana ciliar externa que se continua con la
membrana plasmática. La parte central o matriz ciliar está conformada por 9 pares de
microtúbulos en la zona periférica y 2 túbulos centrales. Cada par de microtúbulos presenta dos
prolongaciones a un lado de los túbulos, en el sentido de las agujas del reloj, que se conocen
como brazos de Dineína, los que constituyen por interacción con la tubulina la maquinaria
contráctil de los cilios y flagelos. [Formula microtubular 9(2) + 2]
Fig. 3.4 - Esquema de la estructura de un cilio o un flagelo (corte transversal)
Entre los brazos de dineína de un par microtubular y el adyacente se encuentran conexiones

de nexina, (proteína), que permite mantener la estabilidad del axonema. De la misma manera
cada doblete presenta prolongaciones radiales, hacia el cilindro central donde se encuentran
los túbulos centrales, lo que aparentemente refuerza la estabilidad del cilio o flagelo. Algunas
veces, los cilios tienen un movimiento nulo o muy limitado, originando el “síndrome del cilio
inmóvil” que deriva en la aparición de enfermedades broncopulmonares e infertilidad
(inmovilidad de espermatozoides)
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
58
_____________________________________________________________________________________________
b) Cuerpos basales y centriolos
Los centriolos y los cuerpos basales o cinetosomas, son organoides de estructura similar,
diferenciándose únicamente porque el centriolo se halla en la parte central del citoplasma,
cerca del núcleo y los cinetosomas se ubican en la periferia, cerca de la membrana
plasmática. Estos cuerpos miden 0.2 x 0.5 µ en promedio, aunque pueden alcanzar longitudes
de 2 µ. Están formados por una serie de 9 tripletes de microtúbulos, formado una estructura
circular, abierto en ambos extremo y no presentan los dos túbulos centrales característicos de
los cilios y flagelos, y tampoco presentan los brazos de Dineína. Una característica fundamental
de estas estructuras es que poseen su propio material genético (ADN) y su reproducción no está
directamente controlado por el núcleo
Los centriolos están relacionados con la organización del huso acromático, durante la división
celular. El huso acromático es una estructura microtubular que sirve para el desplazamiento de
los cromosomas durante la división, aunque existen excepciones en su formación ya que las
células de vegetales superiores no poseen centriolos y el huso acromático se forma igualmente.
Se ha planteado también la importancia del centriolo en la detección de los estímulos y la
dirección de los mismos. Los cuerpos basales o cinetosomas, en cambio están relacionados con
el origen y la formación de cilios y flagelos, de los cuales están separados por una placa que se
conoce como placa basal o placa ciliar. Los cilios y flagelos cumplen importante función
locomotora en las células que las poseen. Defectos en la formación en los humanos, podrían
llevar a la infertilidad masculina (espermatozoides inmóviles) o casos de bronquitis crónica o
sinusitis (disfuncionalidad de cilios componentes de las vías respiratorias). Actualmente se ha
establecido que los fotorreceptores del ojo, organoides capaces de captar la luz, son derivados
de estructuras ciliares, ya que presenta los 9 pares de túbulos periféricos, aunque faltan los 2
túbulos centrales. [formula microtubular: 9(3) + 0]
a b
Figura 3.5 - (a) Un centrosoma o cuerpo basal con su estructura típica, "9(3) + 0". Nueve
tripletes periféricos y ninguno en el centro. Cada triplete está formado por tres
microtúbulos. (b) Corte transversal de un centriolo o un centrosoma, observado
al microscopio electronico
RESUMEN ORGANOIDES MICROTUBULARES
Cilios y Flagelos: Cortos y numerosos: (cilios)

Organoides microtubulares: Largos y escasos (flagelos)
Centriolos y Cuerpos basales: Ubicados en el centro: centriolos
Ubicados en periferia: Cuerpos basales
Cilio o axonema: Formado por 9 pares de microtúbulos con 2 brazos laterales
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
Estructura ciliar brazos de dineína + 2 túbulos centrales [Formula: 9(2) + 2]

(o estructura flagelar) Cuerpo basal : (o cinetosoma): Separado del axonema por la placa ciliar
Raíces ciliares (no constantes): prolongaciones filamentosas
Estructura centriolos: Estructura cilíndrica de 0.2 x 0.5 µ, abierto en ambos extremos

(Igual cinetosomas) Formado por 9 tripletes tubulares, sin túbulos centrales y sin brazos de
Dineína.
[Formula: 9(3) + 0]
Cilios: Motilidad celular, transporte de elementos extracelulares en epitelios
Funciones: Flagelos: motilidad celular
Centriolos: formación microtúbulos y huso acromático
Cuerpos basales: origen cilios y flagelos
3.2.2. Microfilamentos y la motilidad celular
Si de los microtúbulos depende principalmente la armazón celular y el transporte de estructuras

citoplasmáticas, los microfilamentos constituyen la parte activa del citoesqueleto: constituyen la
maquinaria contráctil de la célula, estando estas estructuras relacionadas con el movimiento
celular. Estos microfilamentos forman una trama que atraviesa todo el citosol y se encuentran,
con vesículas del R. Endoplasmático, con microtúbulos y las formaciones ribosómicas.
3.2.2.1. Microfilamentos
La composición de estas estructuras se ha determinado de diferentes maneras: uno de ellos es

el uso de Citocalasina B, que es una sustancia que actúa sobre la proteína actina impidiendo la
formación y acción de los microfilamentos, de lo cual se deduce que estos, están formados por
proteína actina. Se ha encontrado también la presencia importante de la proteína miosina, y
otras proteínas de menor importancia como la tropomiosina y la α–actinina.
Las proteínas actina y miosina constituyen las principales proteínas de las células musculares, y
se ha determinado que estas mismas proteínas son las componen la maquinaria contráctil de
las células no musculares. La actina constituye usualmente el 3% del total proteico de una célula
y puede alcanzar en algunos casos proporciones de hasta el 20% de la fracción proteica. Estas
proteínas forman filamentos que oscilan alrededor de 60 °A de espesor (5-7 nm). Los
microfilamentos son estructuras activas que pueden agregarse y disgregarse en cuestión de
segundos. Ya que la viscosidad del citoplasma está relacionada con la presencia de
microfilamentos este proceso de agregación y disgregación puede ocasionar rápidos cambios
de viscosidad en el citoplasma. Existe un grupo importante de proteínas asociadas a los
microfilamentos por lo que se las conoce como proteínas fijadores de actina o proteínas
acompañantes, los cuales cumplen una importante función en la agregación y disgregación de
los microfilamentos. Se conoce cuatro grupos principales:
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
60
_____________________________________________________________________________________________
Figura 3.6 – (A) Esquema general de la constitución de un microfilamento, (B) Acción de

las diferentes proteínas fijadoras de actina
* Proteínas clase I: Son proteínas que favorecen la formación de uniones transversales de
los filamentos de actina, proceso que conduce a un aumento de viscosidad del
citoplasma (gelación) Ej. α-Actinina, Villina, Tropomiosina, etc.
* Proteínas Clase II: Son proteínas que tienen la capacidad de seccionar o cortar los
filamentos de actina en pequeños fragmentos, generalmente se unen a uno de los
extremos de los fragmentos, formando un capuchón. Este proceso conlleva a una
disminución de la viscosidad del citoplasma (solación) Ej. Gelsonina, β-actinina, severina,
etc.
* Proteínas Clase III: Son proteínas que tienden a despolimerizar los filamentos de actina,
dejando los filamentos reducidos a sus componentes moleculares, por lo que también
producen solación en el citoplasma, pero con mayor intensidad que las proteínas del
segundo grupo. Ej. Profilina, Timosina β4
* Proteinas IV: proteínas contráctiles Ej. Miosina
La abundancia de actina en las células y la posibilidad de su liberación al espacio extracelular

(la sange por ejemplo), podría convertirla en un elemento peligroso y fatal, por lo que la sangre
exhibe cantidades elevadas de gelsonina plasmática, que tiende a evitar la polimerización de
actina en este medio
3.2.2.2. Funciones de los microfilamentos de actina.
Se pueden atribuir varias funciones a los microfilamentos entre los cuales podemos destacar:
* Función mecánica: Otorgan una rigidez variable a la superficie citoplasmática al
cambiar la viscosidad del citoplasma.
* Desplazamiento celular: Facilitan el desplazamiento de muchas células, al producir
rápidos cambios de viscosidad en las diferentes zonas celulares y producen fenómenos
de extensión, adhesión y tracción coordinadas, del ectoplasma
* Contracción en células no musculares: como la contracción que permite la citocinesis
después de la división celular
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
* Transporte de materiales: Algunas proteínas motoras asociadas pueden contribuir al

arrastre de partículas o vesículas sobre los microfilamento.
* Morfogénesis: Favorecen la formación de algunas diferenciaciones como las
microvellosidades
* Adhesión celular: a través de la formación de fibras de tensión y los contactos focales
3.2.2.3. Motilidad celular
Los clásicos movimientos celulares constituyen la ciclosis en las células vegetales y el movimiento
ameboideo característico de un grupo de protozoarios y células animales libres.
La Ciclosis o corriente citoplasmática, constituye movimientos citoplasmáticos en masa,

creando verdaderas corrientes (a manera de corrientes marinas) dentro de la célula. Pueden
formarse simultáneamente corrientes citoplasmáticas en sentidos contrario dentro de una
misma célula, separados por una línea citoplasmática que no se mueve y que se conoce como
zona indiferente. Estas corrientes arrastran consigo sales, iones, proteínas y otras moléculas
disueltas en el citosol y cumplen importante función al distribuirlos componentes celulares en
todo el citoplasma.
La ciclosis puede ser iniciada como respuesta a un estímulo químico (quimiodínesis) o luminoso
(fotodínesis), pudiendo ser alterada por variaciones de temperatura, pH, lesiones, etc. Este
movimiento al igual que muchos otros es iniciado por contracciones de las proteínas
componentes de los microfilamentos (actina y miosina).
Mediante el Movimiento ameboideo, la célula cambia activamente de forma enviando

prolongaciones citoplasmáticas en forma de pseudópodos, a través de los cuales fluye y se
traslada el citoplasma. Este tipo de movimiento es fácil de observar en las amebas y los glóbulos
blancos de la sangre. Algunas amebas pueden emitir un solo pseudópodo a la vez, mientras
que otras pueden emitir varios pseudópodos a la vez.
Se observa durante el movimiento ameboideo, la activa participación de las proteínas actina y

miosina, puesto que existe una disgregación de los mismos en la zona de formación del
pseudópodo, provocando un aumento de la fluidez del citoplasma en esta zona (solación), lo
que determina la formación de corrientes citoplasmáticas hacia el pseudópodo. En el
pseudópodo se puede observar además la presencia de finas prolongaciones iniciales, los
cuales parecen tener una función exploratoria y de reconocimiento. Las diferentes amebas
pueden alcanzar velocidades que oscilan entre los 0.5 y 4.6 µm/seg y el leucocito puede
alcanzar velocidades de 0.6 µm/seg.
Muchos procesos de motilidad en las células, como extensión y cambios de forma, locomoción,
rizamiento de membrana, citocinesis, endocitosis y la formación de pseudópodos requieren un
íntimo acoplamiento entre la membrana entre la superficie celular y el aparato contráctil,
representado por los filamentos de actina. Es decir existe adherencia temporal entre la
membrana plasmática y los filamentos de actina, mediante proteínas especiales entre los que
destaca la vinculina.
Una ameba que flota libremente en el agua puede formar pseudópodos normalmente, pero no
presenta movimiento de trasladación real, de lo cual se establece que para alcanzar
movimiento esta célula debe adherirse a una superficie fija. Efectivamente las células de
movimiento ameboideo toman contacto con la superficie (de vidrio, por ejemplo), en
determinados puntos alcanzando la adhesión de membrana en zonas llamadas placas de
adhesión o contactos focales, estando este proceso controlado por la interacción de los
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
62
_____________________________________________________________________________________________
microfilamentos con la membrana plasmática. Estos contactos focales no solo intervienen en la

adherencia, sino también en el movimiento de las células y actúan como sitios que median las
señales entre el citoplasma y el medio ambiente por una interacción a través de la membrana.
Es posible que los contactos focales son los sitios de implantación de la actina que contiene los
haces de filamentos o las fibras de tensión.
Figura 3.7 – Esquematización de los procesos implicados en el movimiento ameboideo
RESUMEN MICROFILAMENTOS Y MOTILIDAD CELULAR
MICROFILAMENTOS:
Microfilamentos: Parte contráctil de la célula: Filamentos de 60 °A de diámetro (5-7 nm)

Composición: Compuesto por actina y miosina principalmente (proteínas contráctiles)
Estabilidad: Se polimerizan (arman) y despolimerizan (desarman) en cuestión de segundos
Viscosidad citoplasma: Relacionado con la cantidad de microtúbulos presentes
Clase I: Forman uniones transversales en filamentos (gelación)
Proteínas acompañantes: Clase II: Fragmentan microfilamentos, y forman capuchón (solación)
Clase III: Despolimerizan microfilamentos (solación acentuada)
Clase IV: Proteínas motoras
FUNCIONES DE LOS MICROFILAMENTOS

* Función mecánica: rigidez variable a la superficie citoplasmática
* Desplazamiento celular: Fenómenos de extensión, adhesión y tracción coordinadas
* Contracción en células no musculares: citocinesis después de la división celular
* Transporte de materiales: arrastre de partículas o vesículas sobre los microfilamento.
* Morfogénesis: Favorecen la formación de microvellosidades
* Adhesión celular: formación de fibras de tensión y los contactos focales
MOTILIDAD CELULAR
Ciclosis: Formación de corrientes citoplasmáticas, en células vegetales se inician por contracciones del
complejo actina-miosina en respuesta a estímulos químicos o luminosos
Movimiento ameboideo: formación de pseudópodos

_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
Para el movimiento ameboideo:

- Existe despolimerización de microfilamentos en la zona del pseudópodo (solación)
- Se emiten prolongaciones exploradoras
- La fuerza para el movimiento proviene de las contracciones de filamentos de actina-miosina
- El citoplasma se mueve hacia la zona más fluida: pseudópodo
- Debe establecerse contacto de la membrana con una superficie fija y
se forman las placas de adhesión
Vinculina
Proteínas de adhesión celular: Fibronectrina Posiblemente alterados en células cancerosas
Laminina
Existen proteínas especializadas en llevar a cabo la adhesión celular por interacción de los
microfilamentos, la membrana y la superficie, entre las que destacan la vinculina, fibronectrina y
la laminina que actúan a manera de material adhesivo (pegamento) en las superficies de
contacto celular y otras proteínas de tipo colágeno que se encuentran abundantemente en los
espacios intercelulares.
Es interesante observar que las células cancerosas presentan los microfilamentos y microtúbulos
de manera desorganizada y carecen de capacidad para formar placas de adhesión, de lo
cual se postula que algunos agentes cancerígenos pueden afectar la unión actuando sobre las
proteínas adhesivas.
3.2.3 Filamentos intermediarios
Estas estructuras como indica su nombre son estructuras filamentosas cuyo grosor oscila entre los
de los microtúbulos (250 °A) y de los microfilamentos (60 °A), alcanzando diámetros que oscilan
alrededor de los 100 °A. (10 nm). Son muy heterogéneos desde el punto de vista de sus
propiedades bioquímicas. Se caracterizan por ser estructuras muy estables, fuertes, insolubles y
resistentes a cambios de temperatura. Debido a estabilidad constituyen los componentes mas
importantes desde el punto de vista del soporte mecanico de la celula. En función de su
composición se pueden señalar los siguientes grupos principales:
* Citoqueratinas: son los más complejos y se los encuentra en la célula concentrado sobre
los desmosomas, también abundan en células epiteliales y abundantes en uñas y el pelo.
* Vimentina: abundante en células mesenquimaticas
* Glicoproteina fibrilar acida son filamentos de carácter ácido y se encuentran disperso en
algunas células del cerebro (astrocitos)
* Desmina: abundante en células musculares lisas y estriadas
* Neurofilamentos, mantinen la prolongaciones celulares de las células nerviosas (dendritas
y axones).
* Lamina fibrosa: Constituyen el soporte interno de la membrana nuclear
Los filamentos intermediarios, participan en funciones mecánicas que determinan la forma

celular y la posición de los diversos componentes celulares. Se ha observado que desaparecen
durante la división celular.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
64
_____________________________________________________________________________________________
CAPITULO 4
MEMBRANA CELULAR
Se ha comprobado fehacientemente que el citoplasma celular contiene una serie de

elementos y sustancias en cantidades y concentraciones totalmente diferentes al medio que los
rodea (Ej. El contenido iónico de las células animales es muy diferente al que existe en la sangre
circulante). Esta diferencia que naturalmente no existiría es mantenida por una delgada
membrana superficial que rodea a la célula: la membrana plasmática, la cual regula la entrada
y salida de sustancias en la célula de una manera muy selectiva (dejando pasar a través de la
membrana algunas sustancias y reteniendo otras), en una función conocida como
permeabilidad selectiva. Esta membrana presenta un espesor que apenas oscila entre los 70 -
100 °A (7-10 nm), por lo cual solo ha sido descubierta y observada solamente después de la
invención del microscopio electrónico, aunque su existencia y su composición se sospechaban
mucho antes, precisamente por el intercambio selectivo de sustancias por la célula.
En la célula vegetal aparte de la membrana plasmática se puede encontrar una gruesa capa
compuesta por diversos polisacáridos, entre los que destaca la celulosa: la pared celular la cual
rodea externamente a la membrana plasmática dándole protección y rigidez. En cambio en las
células animales se puede presentar externamente el glicocalix o cubierta celular que está
formada por proteínas y carbohidratos principalmente y cumple importantes funciones en las
interacciones celulares. Sin embargo, estas "cubiertas" (pared celular y glicocalix), cumplen un
papel muy secundario en el intercambio de sustancias y la permeabilidad.
4.1. Organización molecular de la membrana
Para realizar el estudio estructural de la membrana, como primer paso se deben obtener
necesariamente fragmentos puros de membrana. Este aislamiento se realiza con relativa
facilidad a partir de los eritrocitos (glóbulos rojos de la sangre), en base a los cuales se explicará
seguidamente la organización molecular de la membrana.
Los análisis bioquímicos efectuados para determinar la composición química de la membrana,

han demostrado que esta está constituida (en los eritrocitos), por 52 % de proteínas, 40 % de
lípidos y 8 % de carbohidratos. Aunque estas proporciones pueden variar en otro tipo de células,
casi siempre las proteínas son los constituyentes mayoritarios de la membrana, seguido por los
lípidos, mientras que los carbohidratos se encuentran en proporciones más pequeñas (proteínas
> lípidos > carbohidratos). Existen sin embargo algunas excepciones importantes, como en las
células nerviosas que presentan un en sus membranas un mayor porcentaje de lípidos que
proteínas.
Una de las características más importantes de la organización molecular de la membrana

plasmática es la distribución asimétrica de sus componentes. Esto significa que los componentes
de la membrana no son necesariamente iguales a ambos lados de la membrana. (Ej. la
presencia de un tipo específico de proteína en la cara externa de la membrana, no indica que
en el mismo punto de la cara interna (al otro lado), exista otro molécula de la proteína
encontrada). Esta asimetría es casi absoluta para las proteínas y carbohidratos, pues las
proteínas que están en la cara externa de la membrana son diferentes a las que se encuentran
en la cara interna y los carbohidratos se encuentran casi restringidos a la cara externa; en
cambio la asimetría es parcial en los lípidos, ya que se distribuyen mas o menos uniformemente
en ambos lados de la membrana. A continuación se describen los principales componentes de
la membrana:
* Lípidos: Los lípidos componentes de la membrana plasmática, están representados

principalmente por los fosfolípidos, el colesterol y pequeñas cantidades de galactolípidos,
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
variando sus proporciones en los diferentes tipos celulares. La mayor proporción de estos lípidos
está constituida por fosfolípidos neutros (sin carga eléctrica a pH neutro), que forman la mayor
parte de la bicapa entre los cuales podemos encontrar a la fosfatidil colina y la fosfatidil
etanolamina. Un 5 - 20 % sin embargo son fosfolípidos ácidos y estos se encuentran
fundamentalmente asociados a las proteínas de membrana. Entre estos tenemos a la fosfatidil
serina y la cardiolipina. Es importante señalar sin embargo que existe una gran variedad de
fosfolípidos pudiendo encontrarse alrededor de 100 diferentes tipos de estas moléculas en la
membrana celular.
* Carbohidratos: Los carbohidratos presentes en la membrana están ligados o asociados

principalmente a las proteínas, formando glucoproteínas y glucolípidos entre los que podemos
mencionar las hexosas, hexosaminas y el Ac. siálico. Estas glucoproteínas se encuentran
principalmente en la parte externa de la membrana, aunque también son componentes
importantes de las proteínas que atraviesan la membrana y pueden tener una importante
función como transportadores de iones
* Proteínas: Las proteínas son componentes fundamentales de todas las membranas biológicas
ya que desempeñan un papel importante como componentes estructurales (parte de la
estructura) y juegan un papel importante en la permeabilidad celular ya que actúan como
transportadores. Intervienen además en las interacciones de membrana y el reconocimiento
antígeno-anticuerpo, presentándose también en forma de enzimas. Las proteínas de
membrana pueden ser periféricas o integrales:
* Las proteínas periféricas o extrínsecas se encuentran a ambos lados de la membrana

(cara externa y cara interna); habitualmente no contienen lípidos y son solubles en agua.
En estas proteínas los aminoácidos constituyentes no polares (hidrófobos) se encuentran
unidos a los lípidos y los aminoácidos polares (hidrófilos), se encuentran en la superficie. Las
más importantes de este grupo son la espectrina y la ancrina, integrantes del
citoesqueleto celular.
* Las proteínas integrales o intrínsecas, representan más del 70 % de la fracción proteica,

son insolubles en agua y se encuentran incrustados en la bicapa lipídica, pudiendo
atravesar la bicapa de un extremo a otro o bien encontrarse en solo uno de los lados.
Están formados principalmente por lipoproteínas (aunque puede también haber
glucoproteínas). Entre las proteínas más conocidas en este grupo se encuentran la
glucoforina y la banda 3, que contienen glucolípidos asociados con la determinación de
los grupos sanguíneos y están implicados en el transporte activo respectivamente.
Se han encontrado en las membranas celulares una serie de enzimas, que también se
distribuyen asimétricamente, puesto que en la cara externa se encuentran un grupo de enzimas
diferentes a los de la cara interna. Entre estas enzimas la más importante parece ser la K+ Na+
ATPasa que juega un papel importante en el transporte de iones a través de la membrana
plasmática, la Adenil Ciclasa, la Mg++ ATPasa, etc.
RESUMEN ESTRUCTURA MOLECULAR DE LAS MEMBRANAS
Composición: Proteínas> lípidos> carbohidratos (en eritrocitos: 52 % proteínas, 48 % lípidos y 8 %

carbohidratos.)
Distribución: Asimétrica (asimetría total en proteínas y carbohidratos y parcial en lípidos)
Lípidos: Fosfolípidos (80 % fosfolípidos neutros y 5-20 % fosfolípidos ácidos)
Colesterol (a mayor cantidad, menor fluidez de membrana)
Carbohidratos: En forma de glucoproteínas y glucolípidos (en la cara externa)
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
66
_____________________________________________________________________________________________
Componentes: Integrales (70 %) se incrustan o atraviesan la bicapa de lípidos

Proteínas: (glucoforina, banda 3, etc.)
Periféricas: Superficie externa o interna (espectrina, citocromo)
Enzimas: Distribuidas asimétricamente (más importante: Na+K+ ATPasa).
4.2. Modelos moleculares de membrana
4.2.1. Modelo trilaminar o de “Sándwich”
Antes de la invención del microscopio electrónico, las teorías acerca de la estructura de la

membrana estaban basados fundamentalmente en evidencias indirectas de observaciones
realizadas (Ej. pasaje facilitado de sustancias solubles en lípidos, conducción eléctrica, etc.). En
base a estas evidencias Danielli y Davson en 1935 propusieron que la membrana plasmática
tiene una doble capa de lípidos (bicapa), cubierta por proteínas en ambas superficies, en un
esquema conocido como estructura trilaminar o en "sándwich" (proteína - lípido - proteína),
aunque la disposición estructural todavía no había sido confirmada en la observación
microscópica. Esta configuración estructural, ha sido desechada puesto que no permite explicar
las propiedades y la función que cumple la membrana en la regulación del pasaje de
sustancias a través de la misma, aunque cabe señalar que las observaciones iniciales de la
estructura de la membrana al microscopio electrónico, parecían confirmar su validez, puesto
que en muchas muestras se observó dos capas proteicas en los extremos y una capa de lípidos
al centro. Esta disposición sin embargo, parece ser producto de las técnicas de preparación de
la membrana para su observación.
Fig. 4-1 a) Microfotografia de la membrana plasmática. Obsérvese que la membrana muestra

dos capas densas (proteínas), que encierran al centro una capa clara (lípidos). (Nótese
que la fotografía muestra dos membranas celulares de dos células adyacentes). B) El
modelo Trilaminar propuesto por Danielli-Davson.
4.2.2. Modelos artificiales: liposomas
Los lípidos constituyentes de las membranas celulares, presentan característica dipolar, es decir
presentan un extremo hidrofílico (con afinidad al agua) y un extremo hidrofóbico (poca afinidad
al agua). Si se extiende una capa de este tipo de lípidos sobre una superficie de agua y luego
se agita la misma se puede observar que inmediatamente esta capa de lípidos se reordena,
formando capas dobles de lípidos (bicapas). Estas capas se forman por la unión de los lípidos en
los extremos hidrofóbicos (estos extremos se unen para evitar el contacto con el agua), en la
parte central de la bicapa, dejando de esta manera los extremos hidrofílicos en contacto con el
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
agua (tal como se encuentran en la membrana plasmática). Estas bicapas formadas

artificialmente presentan muchas propiedades físicas y biológicas similares a la membrana
plasmática y si se agregan proteínas se pueden formar canales (o poros) para el pasaje de
iones.
Las formas que adquieren estas bicapas son variadas dependiendo del tipo de lípidos y
compuestos usados en su formación. Algunas de estas, pueden formar vesículas verdaderas
encerrando agua en su interior, a manera de vacuolas (las capas se agregan a manera de
bolsitas) y se conocen con el nombre de LIPOSOMAS. Estos liposomas presentan muchas
propiedades biológicas similares a las membranas celulares por lo que tienen importantes
aplicaciones médicas y biológicas, ya que pueden usarse para introducir dentro de las células
diferentes moléculas (enzimas, sustancias medicinales y otros), que usualmente son retenidos por
la membrana plasmática.
Fig. 4-2 Configuración de un liposoma
4.2.3. Modelos de unidad de membrana
Al ser observados al microscopio electrónico las membranas presentan un espesor que varía
entre 70 y 100 °A, distinguiéndose en la misma tres capas principales dos capas externas de
aproximadamente 20 °A de espesor cada una y una capa interna (central) cuyo espesor oscila
alrededor de los 35 °A (Modelo de Danielli y Davson).
En base a estas observaciones, Robertson (1959), propuso la TEORIA DE UNIDAD DE MEMBRANA el

cual postula que todas las membranas celulares y todo el sistema de membranas (Retículo
endoplasmático, Aparato de Golgi, vacuolas, etc.) están compuestas de la misma manera,
presentando dos capas externas de proteínas (de 20 °A cada uno) y una doble capa de interna
de lípidos (de 35 °A). Aunque este modelo actualmente es considerada demasiado simplista ya
que no considera las numerosas moléculas de proteínas que atraviesan la membrana, debe
resaltarse la validez que tiene al afirmar que todo el sistema de membranas (membrana celular,
membranas de retículo endoplasmático, membranas de aparato de Golgi, etc., están
conformados esencialmente por la misma estructura básica).
4.2.4. Modelo del mosaico fluido

_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
68
_____________________________________________________________________________________________
Este es uno de los modelos más aceptados actualmente. Este modelo propuesto por Singer y
Nicholson en 1972 considera a la membrana como una ESTRUCTURA EN MOSAICO Y DE
NATURALEZA FLUIDA, afirmando básicamente lo siguiente:
* Los lípidos y proteínas integrales están organizados en la membrana a manera de

mosaico. Es decir una capa doble continua de lípidos, con los extremos hidrofóbicos en la
parte central y los extremos hidrofílicos hacia la superficie, el cual presenta regularmente
incrustaciones de moléculas proteicas en ambos lados de la membrana. Estas proteínas
pueden atravesar completamente la capa o bien pueden estar en una sola capa.
* Las membranas biológicas son estructuras casi fluidas, en los cuales tanto los lípidos
como las proteínas integrales pueden realizar movimientos de trasladación lateral dentro
de la capa. Se ha establecido sin embargo que si bien las proteínas pueden moverse
dentro de la capa lateralmente, no pueden pasar de un lado a otro de la membrana. Una
molécula de proteína que se encuentra en una de las capas de lípidos si bien puede
moverse dentro de la misma capa no puede trasladarse hacia la otra capa.
La fluidez de la membrana se debe a que los lípidos constituyentes de esta, presentan cadenas
insaturadas, lo cual le confiere un aspecto casi líquido que el permite capacidad de
movimiento y cambio de forma. La presencia de grandes cantidades de colesterol, sin embargo
puede reducir la fluidez de esta membrana.
RESUMEN MODELOS MOLECULARES DE MEMBRANA
Modelo general: Modelo de capa trilaminar o en "sándwich" (Danielli y Davson, 1953)

Modelo Artificial: Liposomas (bicapas lipídicas formadas artificialmente)
M. de Unidad de Membrana: Todas las membranas celulares tienen igual composición:
Proteína -Lípidos -proteína (Robertson. 1959).
Mosaico: Capa de lípidos con incrustaciones en mosaico de
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
M. de Mosaico fluido: Membrana en : proteínas.

Fluida: Casi líquida, con capacidad de cambio de forma.
Es necesario aclarar en este punto que en la cara interior de la membrana plasmática se

observa una “armazón”o esqueleto que coadyua con la estabilidad de la membrana celular,
formando una red o malla de filamentos proteicos. Esta red está formada especialmente por la
proteína espectrina, cortos filamentos de actina-tropomiosina y otras proteínas asociadas. Toda
esta red permanece unidada a proteínas integrales de la membrana, a través de la proteína
ancrina y otras.
4.3. Permeabilidad celular
Antes de iniciar el estudio acerca de la permeabilidad celular, debemos establecer claramente

dos conceptos importantes:
4.3.1. Difusión y ósmosis.
La difusión es un fenómeno físico por el cual todas las sustancias (iones de metales, moléculas
de agua, moléculas de proteínas, de carbohidratos, etc.) que se encuentran disueltas
libremente en un medio determinado, tienden a distribuirse uniformemente en todo el medio.
Por ejemplo, si se coloca un poco de colorante en un extremo de un vaso con agua destilada,
podrá observarse que después de algún tiempo, el colorante se ha distribuido uniformemente
en todo el vaso, por el fenómeno de difusión.
La ósmosis es un tipo especial de difusión, que se caracteriza por la existencia de una

membrana semipermeable de poros tan finos, que impide el pasaje de moléculas grandes
(metales pesados, azúcares, proteínas, etc.), pero deja pasar libremente el agua de un lado a
otro de la membrana. Si en esta situación se colocan por ejemplo dos soluciones de diferentes
concentraciones de azúcar a cada lado de la membrana, el agua pasara del lado donde hay
menor concentración de azúcar, hacia el lado donde este está en mayor concentración (ya
que el azúcar no puede difundir libremente). Este es propiamente un fenómeno osmótico.
Dicho de otro modo, la osmosis se refiere a la difusión simple del H 2O condicionado por las
concentraciones de las soluciones a ambos lados de la membrana. El pasaje de agua a través
de la membrana u ósmosis se lleva a cabo siempre en forma espontánea y muy rápidamente. El
H2O difundirá desde el compartimiento de menor concentración de solutos (medio hipotónico),
al de mayor concentración de solutos (medio hipertónico), de modo tal de igualar las
concentraciones en ambos compartimientos. Al cabo de un tiempo, el resultado serán dos
medios isotónicos, o sea, la concentración a ambos lados de la membrana será la misma.
La célula como tal en su parte citoplasmática es una disolución que contiene diferentes
sustancias disueltas en agua, como ser proteínas, sales, carbohidratos, etc., por lo cual presenta
inevitablemente actividad osmótica, lo cual es de vital importancia en la existencia celular. Si
colocamos por ejemplo un glóbulo rojo, en una solución hipertónica (agua salada, por ejemplo)
el H2O tenderá a salir por ósmosis hacia el medio extracelular, encogiendo o crenando al
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
70
_____________________________________________________________________________________________
glóbulo rojo. Este fenómeno de perdida de agua y contracción celular se conoce como
plasmólisis. En cambio, si el medio extracelular es hipotónico (agua destilada, por ejemplo) el
H2O penetrará en la célula, hinchándola y, finalmente, ocasionando su ruptura o lisis (proceso
de turgencia). Cabe hacer aquí una breve aclaración: un medio no es por sí mismo ni
hipertónico ni hipotónico; siempre que se use esta terminología lo que se está haciendo es
comparar un medio con respecto a otro. Por ejemplo, A puede ser hipertónico con respecto a B
y, al mismo tiempo, A también puede ser hipotónico con respecto a C. Es decir, A tiene una
concentración de solutos intermedia. Por otra parte, se dice que dos medios son isotónicos
cuando su concentración de solutos es la misma.
Fig. 4.18 -Efecto del proceso osmótico sobre una célula viva.
Por los aspectos anteriormente anotados la membrana debe regular el número de moléculas e
iones que se encuentran en el citoplasma, para que la concentración de esta sea
exactamente igual a la del medio que rodea a la célula y la célula no sufra procesos de
hinchamiento o plasmólisis, es de suponerse que cuando se coloca un suero a un paciente
hospitalizado por ejemplo, la concentración del suero debe ser isotónica respecto al plasma
sanguíneo del paciente. La membrana cumple a cabalidad estas funciones de una manera
dinámica, es decir continuamente permite la entrada y salida de determinadas sustancias y
restringe el paso de otras, manteniendo siempre la concentración total del medio
citoplasmático igual el medio extracelular. En la gráfica siguiente se puede esquematizar el
efecto de las concentraciones sobre las células vegetales y animales
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
Fig. 4.19 - Osmosis. Efecto de los cambios de concentración de soluto en (a) células animales y
(b) células vegetales
4.3.2. Mecanismos de pasaje a través de la membrana
4.3.2.1. Permeabilidad pasiva.
En la permeabilidad pasiva, la célula constituye simplemente una barrera física actuando

simplemente por el tamaño de los poros de la membrana y su constitución, sin realizar ningún
gasto adicional de energía. Las sustancias se mueven entonces de un lado a otro simplemente
por fenómeno de difusión, pasando del lado donde se encuentran más concentrados hacia el
lado donde están menos concentrados. Este fenómeno sin embargo está condicionado por
varios factores como ser como ser:
* Por su solubilidad: Dado que la membrana es una capa lipoproteica, las sustancias
solubles en lípidos (sustancias hidrófobas), atraviesan la membrana con mucha mayor
facilidad que las sustancias solubles en agua (sustancias hidrófilas).
* Por su tamaño: Es obvio que las sustancias de menor tamaño atraviesan la membrana
más fácilmente que las sustancias más grandes (las que pueden atravesar la membrana).
Por ejemplo de dos sustancias solubles en lípidos la partícula más pequeña atravesará más
rápidamente la membrana que la partícula de tamaño mayor.
* Por su carga eléctrica: Pese a que la célula posee en su interior iones de carga positiva
(cationes) y carga negativa (aniones), existe una mayor concentración de iones de carga
negativa en el citoplasma y mayor cantidad de iones de carga positiva fuera de la célula,
por lo cual el interior de la célula presenta una carga total negativa (-), esto hace que
algunos iones de carga positiva (+), sean atraídos más fácilmente hacia el interior de la
célula.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
72
_____________________________________________________________________________________________
Podemos observar en la figura anterior, que únicamente atravesarán la membrana las

moléculas no polares y pequeñas como el O2, CO2, N2 e incluso el CO (tóxico), compuestos
liposolubles como los ácidos grasos y esteroides y, además, a pesar de ser moléculas polares, el
glicerol, la urea y el agua. El resto de las moléculas se transfiere de un lado a otro de la
membrana gracias a proteínas integrales que actúan como transportadores
4.3.2.2. Transporte facilitado (Difusión facilitada)
En este tipo de pasaje, las sustancias se mueven de un lado a otro simplemente pasando del
lado donde se encuentran más concentrados hacia el lado donde están menos concentrados
(a favor de gradiente de concentración), a través de proteínas integrales transportadoras que
pueden actuar de dos maneras: como canales iónicos o como permeasas. Estas proteínas son
altamente selectivas y solo dejan pasar un determinado tipo de elemento o compuesto. Hay
que resaltar que los canales proteicos de transporte, no se encuentran abiertos todo el tiempo,
sino que se activan como respuesta a determinados estímulos. Como podrá entenderse, este
tipo de transporte no requiere aporte energético por parte de la célula.
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
Fig. 4.16 - Distintos mecanismos y estructuras utilizados por los solutos para atravesar las
membranas de una célula.
4.3.2.3. Transporte activo
La membrana plasmática, además de regular pasivamente el intercambio de sustancias,

puede intervenir activamente en este intercambio, expulsando algunas partículas hacia afuera
y arrastrando otras hacia el interior de la célula, aún en contra del principio o gradiente de la
difusión. (Puede transportar sustancias de un lado donde están menos concentradas hacia otro
donde se encuentran en mayor concentración). Obviamente este proceso requiere un gasto de
energía por la célula y desaparece si se bloquea el proceso de respiración celular, proceso
mediante el cual la célula obtiene energía disponible (en forma de ATP), a partir de sustancias
orgánicas almacenadas. En la figura anterior, se muestra el sentido general del movimiento de
partículas en el transporte activo.
Figura 4.4 - Mecanismo de acción de la Bomba Na+/K: 1) Tres iones de Na+ se unen al dominio
citoplasmático de la ATPasa, debido a la gran afinidad que existe entre ambos. 2)
Luego se hidroliza el ATP y se fosforila la proteína. Esto lleva a un cambio
conformacional en la misma. 3) Esto permite la translocación de los iones Na+ hacia el
espacio extracelular. 4) A continuación, dos iones K+ del medio extracelular, donde su
concentración es menor, se unen a un sitio receptor de K+ accesible ahora desde el
exterior de la célula. La unión del K+ con la proteína induce la liberación del fosfato. 5)
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
74
_____________________________________________________________________________________________
La desfosforilación de la bomba, restituye la conformación original. 6) Esto permite la

translocación de los iones K+ hacia el citoplasma. Se puede comenzar nuevamente el
proceso.
Se ha establecido que dentro de la célula existe una elevada concentración de iones de

potasio (K+) en concentraciones cercanas a 20 veces más que en el exterior de la célula, por lo
cual por los principios de difusión, este ión tiende continuamente a salir hacia el exterior de la
célula. Existen además elevadas concentraciones de aniones (iones de carga negativa) de
carácter orgánico. En cambio rodeando la membrana (por fuera), existen altas
concentraciones de sodio (Na+) en cantidades cercanas a 10 veces más que dentro de la
célula, por lo cual existe una tendencia continua de los iones de Na+ de movimiento hacia el
interior de la célula. Sin embargo, la concentración de estos iones de manera desigual, dentro y
fuera de la célula, se mantiene más o menos constante, por el proceso de transporte activo de
la membrana, que expulsa los iones de Na+ que ingresan a la célula y arrastra los iones de K+
hacia el interior. Este proceso es conocido como Bomba de Na y K y se realiza a través de
canales formados por las proteínas intrínsecas implicadas en este transporte. Se ha reconocido
a una proteína de carácter enzimático, encargada de este transporte como Na+ K+ ATPasa, la
cual realiza un trabajo de "ida y vuelta" arrastrando 3 iones de Na hacia el exterior y 2 iones de K
hacia el interior por cada molécula de ATP que consume. Obviamente este transporte implica
cambios de afinidad a ambos lados de la superficie, ya que en la superficie interna (lado
citoplasmático), tiene afinidad por iones Na y en la superficie tiene afinidad por iones K, a los
cuales arrastra hacia el citoplasma. La Na+ K+ ATPasa además puede transportar otras
moléculas como glucosa y aminoácidos. El proceso completo se encuentra explicado en la
gráfica siguiente:
Es posible observar que la concentración de iones Cl - es mayor en el medio extracelular que en

el citoplasma, por lo cual por gradiente de concentración el Cl - tiende a entrar en la célula. Así
mismo existe una gran cantidad de aniones de carácter orgánico (moléculas orgánicas
cargadas negativamente) que se encuentran en altas concentraciones en el citoplasma. El
transporte de estos y otros aniones parece estar relacionada con la proteínas de la "Banda 3". La
proteína Na+ K+ ATPasa y "Banda 3", como se comprenderá son proteínas de carácter
intrínseco.
La desigual concentración de iones de Na+, Cl-, K+ y aniones orgánicos dentro y fuera de la

célula, crea un potencial eléctrico a través de la membrana, puesto que en el interior de la
célula la carga eléctrica total es negativa (-) (luego de sumar todas la cargas positivas y
negativas que existen en el interior de la membrana) y fuera de la célula la carga eléctrica total
es positiva (+). Este potencial tiene mucha importancia en la transmisión de impulsos eléctricos
a través de la célula y cobra especial importancia en las células nerviosas, puesto que los
estímulos se trasladan a manera de impulsos eléctricos. Cabe mencionar que el transporte
activo puede ser primario, cuando la la energía consumida se utiliza directamente para
transportar la molécula a través de la membrana (ej, bomba de Na+ K+) o puede ser secundario,
cuando la molécula a ser transportada es arrastrada por otra como en el caso de la glucosa
que es arrastrada por la entrada de Na+ a la celula y cuyo diferencial de concentración es
mantenida por transporte activo primario (la celula no gasta energía para trasportar glucosa,
sino para mantener la concentración diferencial de Na +. El Na+ al ingresar a la célula arrastra la
glucosa y luego es expulsado por la bomba de Na+ K+)
4.3.3 Proteínas de transporte
Las proteínas implicadas en el transporte de sustancias a través de la membrana, son proteínas

intrínsecas o integrales. Se caracterizan por ser altamente específicas, ya que transportan
solamente un determinado tipo de moléculas, actuando a manera de enzimas pues, presentan
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
un sitio de unión capaz de reconocer la molécula que debe ser transportada. Estas proteínas de
transporte son llamadas también permeasas o traslocadoras. Algunas de estas proteínas
pueden transportar moléculas, solamente si existe una gradiente de concentración favorable
(de mayor concentración a menor concentración), proceso que se conoce como Difusión
facilitada. Cuando la permeasa actúa en contra del gradiente de concentración (de menor
concentración a mayor concentración) se habla de Transporte activo.
Las proteínas implicadas en el pasaje de sustancias a través de la membrana, pueden

clasificarse en dos grupos, según el mecanismo empleado para facilitar el paso de la molecula.
Estos pueden ser como se indicó anteriormente canales ionicos o pueden ser permeasas.
Los canales ionicos corresponden normalmente a proteínas “multipaso” (una misma molecula
de proteína plegadas sobre si misma, que atraviesa varias veces la membrana) que forman un
“túnel” o canal a través del cual pueden pasar las moléculas (ver figura 4.16). Son altamente
selectivos y solamente permiten el paso de un solo tipo de ion o molécula. Existen canales que
siempre permanecen abiertos, mientras que otros se abren y se cierran regulados por señales
químicas, eléctricas o mecánicas, los que provocan cambios conformacionales en las proteínas
del canal.
Por otro lado, las permeasas o “carriers” están conformadas también por proteínas integrales
multipaso, que tienen la capacidad de sufrir un cambio conformacional en su estructura y
transportan los iones o moléculas al otro lado de la membrana, ya sea a favor de gradiente o
en transporte activo
Aunque se desconocen los mecanismos exactos por los cuales se realiza el transporte, por lo
cual se han planteado dos hipótesis para explicar esta situación: el mecanismo del
transportador y el de poro fijo.
* El mecanismo del translocador o carrier, propone que la molécula a ser transportada se

une a la proteína de transporte (carrier) en la superficie externa de la membrana y que
este complejo experimenta una rotación y movimiento de trasladación hacia el
citoplasma. Este mecanismo sin embargo es poco probable, ya que implicaría un gran
cambio estructural de la proteína y se ha mencionado además que el movimiento de
proteínas de la capa externa, hacia la capa interna de la membrana, es muy poco
probable. Se pueden citar como ejemplos de este transporte el movimiento de algunos
inoforos como la vanilomicina
* El mecanismo del Poro Fijo que es el más aceptado, propone que las proteínas de
transporte son proteínas integrales que atraviesan la membrana de un lado a otro. Estas
una vez que se unen a la molécula a ser transportada sufren un pequeño cambio
estructural para liberar la molécula al otro lado de la membrana, actuando a manera de
una válvula y requieren un menor gasto de energía.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
76
_____________________________________________________________________________________________
Mecanismo de pasaje de iones a través de ionóforos transportadores móviles
RESUMEN PERMEABILIDAD CELULAR
Característica general: Membrana con permeabilidad selectiva, mantención de diferentes

concentraciones de un mismo producto dentro y fuera de la célula.
Tipos de permeabilidad: Pasiva, Difusión y Activa.

Permeabilidad pasiva: Difusión normal influenciado por:
- Solubilidad: Moléculas liposolubles pasan más fácilmente
- Tamaño: Moléculas pequeñas pasan más rápido.
- Carga eléctrica: Moléculas de carga (-) son atraídos dentro de la célula.
Difusión Facilitada: Difusión a través de canales proteicos que atraviesan la membrana
Transporte activo: Con gasto de Energía, contra el principio de difusión.
- Existe más Na+ y Cl- fuera de la célula y más K+ y aniones orgánicos intracelularmente
- Aniones orgánicos transportados por proteínas "banda 3"
- Na+, K+, transportados por Na KATPasa
Transporte primario: Transporte directo del ion o molecula
Transporte secundario: Transporte indirecto, la molecula es arrastrada por otra
Proteínas de transporte: Proteínas intrínsecas con especificidad, se proponen dos tipos de canales de
pasaje:
Canales ionicos: Forman un conducto o canal de pasaje que se abre o cierra regulado por diversos
mecanismos
Permesas: Se unen a un ion y pueden por cambio configuracional trasladar el ion a través de la
membrana. Se proponen dos mecanismo de transporte:
- Mecanismo de Carrier: Rotación y trasladación del complejo proteína-molécula (poco probable)
- Mecanismo del Poro Fijo: Proteínas actúan a manera de válvulas (más probable)
4.1.4. Diferenciaciones de la membrana celular
En la superficie celular existen regiones especiales que se adaptan a ciertas funciones y que se
conocen como diferenciaciones de la superficie celular. Pueden cumplir diferentes funciones
como absorción, secreción, adhesión celular, etc. De estas diferenciaciones consideraremos las
microvellosidades y las uniones celulares.
Las Microvellosidades son delgadas proyecciones de la superficie celular, prolongaciones

citoplasmáticas cubiertas por membrana. Pueden medir de 0.6 a 0.8 µ de longitud por 0.1 µ de
diámetro. Por debajo de las microvellosidades se encuentran finos filamentos de proteína de
tipo contráctil que forman una red terminal, la cual mantiene la posición erecta de las
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
microvellosidades. Externamente se puede observar ramificaciones formadas por

glucoproteínas. Las microvellosidades que pueden encontrarse hasta 3000 por célula y cerca
de 200000000 por mm2, aumentan la superficie celular y por lo tanto la superficie de absorción
efectiva, por lo que abundan en las células del intestino delgado (donde se absorben los
nutrientes), células epiteliales de la vesícula biliar, útero, etc.
Las uniones celulares pueden ser de cuatro tipos: Uniones estrechas, Uniones intermedias,
Desmosomas y Uniones de hendidura (GAP). Los tres primeros tipos de unión cumplen funciones
principalmente mecánicas y de sellado entre las células (Adherencia intercelular), mientras que
la ultima tiene mas importancia en la comunicación intercelular (relaciones intercelulares)
* Uniones estrechas: Conocidas también como zonas oclusivas, son regiones

especialmente diferenciadas para sellar el espacio intercelular, evitando de este modo el
pasaje de liquido de hacia este espacio y desde este espacio hacia el exterior. Este tipo
de unión se encuentra principalmente en las células superficiales de un determinado
tejido, donde una de las caras de las célula comunica con un espacio vació (las células
de de la superficie del intestino delgado, por ejemplo). En un corte transversal se las
observa como uniones de las membranas de dos células vecinas en una serie de puntos
en cadena que se prolongan a través de la superficie celular.
* Uniones intermedias: Se las conoce también como desmosomas en cinturón o barras

terminales, se encuentran generalmente cerca de las uniones estrechas y se manifiestan
como una serie de engrosamientos en bandas, de las dos membranas adyacentes. En
estos engrosamientos puede observarse una serie de microfilamentos y filamentos
intermedios.
* Desmosomas: Últimamente conocidos también como desmosomas puntiformes, se

manifiestan como engrosamientos de las membranas en los puntos de unión por lo que
tienen mucho parecido a las uniones intermedias, pero se diferencias de los mismos, por
ser engrosamientos circulares (en puntos) y no en bandas como en las uniones
intermedias. Al microscopio electrónico se puede advertir que presentan una placa
discoidal intracelular de aproximadamente 0.5 µ de diámetro en el que convergen
numerosos tonofilamentos que se prolongan hacia el interior del citoplasma. La unión entre
las dos membranas está dada por material extracelular que contiene proteínas y
mucopolisacáridos ácidos principalmente. El número de Desmosomas esta en relación
con el grado de tensión mecánica al que esta sujeto la célula
* Uniones de hendidura (GAP): Aparecen al microscopio como uniones continúas de las

membranas adyacentes y se caracterizan por formar un estrecho contacto entre las dos
membranas celulares, ya que presentan una serie de poros comunes que atraviesan las
dos membranas y están interconectadas entre sí, lo cual permite a dos células
adyacentes el libre intercambio de agua y otras sustancias entre sí (azucares, vitaminas,
aminoácidos, etc.), originándose de esta manera una cooperación metabólica entre dos
células. El intercambio celular se lleva a cabo a través de pequeños conductos llamados
conexones, los cuales están formados por 6 unidades proteicas. Este conexón se forma en
la membrana de una célula y se corresponde exactamente con el conexón que
atraviesa la membrana plasmática del a célula adyacente, lo que permite que el agua y
otras moléculas puedan pasar libremente de una célula a otra. Los conexones sin
embargo tienen la capacidad de cerrar el conducto de pasaje mediante el deslizamiento
de las unidades proteicas, regulando así el intercambio intercelular.
Las uniones de hendidura permiten de esta manera el acoplamiento eléctrico de las
células para que los impulsos eléctricos puedan desplazarse rápidamente a través de
tejidos completos.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
78
_____________________________________________________________________________________________
Este fenómeno de uniones celulares y el intercambio celular parece controlar de alguna

manera el crecimiento y división celular. En las células cancerosas que se caracterizan por
tener un crecimiento descontrolado (divisiones celulares sucesivas), existe incapacidad
para formar uniones celulares.
RESUMEN DIFERENCIACIONES DE MEMBRANA
Dos tipos principales de diferenciación:
Microvellosidades:
- Prolongaciones citoplasmáticas cubiertas por membrana (0.6 - 0.8 x 0.1 µ)
- Presentan una red terminal de filamentos de actina
- Aumentan superficie de absorción
- Se encuentran en: Intestino delgado, vesícula biliar, útero, mesotelio, etc.
Uniones celulares: cuatro tipos principales:

- Uniones estrechas
- Fusión de membranas a manera de serie de puntos
- No permiten entrada de líquido al espacio intercelular
- Uniones intermedias (desmosomas en cinturón, barras terminales):
- Se encuentran debajo de uniones estrechas
- Presentan engrosamientos a manera de bandas
- No presentan tonofilamentos
- Desmosomas (desmosomas puntiformes):
- Se presentan como engrosamientos circulares o en puntos
- Presentan filamentos que se extienden al citoplasma: tonofilamentos:
- Uniones de hendidura (GAP):
- Forman canales de unión continua entre dos células
- Presentan poros comunes de intercambio celular: cooperación intercelular
- Regulan ritmo de división y crecimiento celular
- Se presentan alterados en células cancerosas
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
4.2. SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

Son compartimentos cerrados formados por membranas que atraviesan el citoplasma,
tienen formas de túbulos, vesículas y sacos aplanados y están unidos en forma continua. Estas
estructuras subdividen el citoplasma en dos compartimentos: la zona Luminal que es la que se
encuentra en la parte interna de las membranas y la Matriz Citoplasmática, la que se encuentra
por fuera de las endomembranas.
Al igual que la membrana celular, las endomembranas están formadas por una bicapa
lipídica (5-6 nm.), proteínas intrínsecas y extrínsecas y glucoproteínas transmembranosas y como
se encuentran formando estructuras huecas, tienen una cara citoplasmática que está en
contacto con la matriz citoplasmática y una luminal en contacto con las cavidades del sistema.
Los componentes del sistema de endomembranas son la envoltura nuclear, el Retículo
endoplasmático que se subdivide en Liso y Rugoso y el complejo de Golgi.
Cada componente tiene funciones específicas, pero en general este sistema cumple dos
funciones importantes. La segregación de proteínas (intervienen los ribosomas) y el Almacenaje
y transporte de esta segregación hasta su destino final.
4.2.1 Envoltura nuclear
Conocida también como membrana nuclear o carioteca, presente en la interfase
constituye la principal diferencia entre una célula eucariótica y una célula procariótica, donde
en las primeras aísla la información genética celular o ADN del citoplasma. La presencia de
membrana hace que el sitio de transcripción del ADN en ARN (en el núcleo), esté físicamente
separado del sitio de síntesis de proteínas (que ocurre en el citoplasma). Esto permitió a los
eucariontes desarrollar ciclos muy complicados de ARN desde un ARN precursor, hasta el ARNm
"maduro" que esta listo para trasladar la información genética a la región de síntesis de
proteínas (ribosomas). La envoltura nuclear impide también la entrada de ribosomas maduros al
núcleo. En las bacterias, al no existir la membrana nuclear el ARN copiado a partir de ADN esta
disponible de inmediato para su traducción en proteínas y no cumple ciclos de 'maduración'
como el ARN de los eucariontes.
Estructuralmente la membrana nuclear es una diferenciación del sistema de membranas,
originado a partir del Retículo Endoplasmático rugoso por lo que su composición química se
asemeja mucho al de este, con el cual a veces se encuentra unido. Esta formado por dos
membranas lipoproteícas concéntricas separadas por un espacio perinuclear conocido
también como cisterna perinuclear, de unos 100 a 150 °A de espesor.
La membrana nuclear esta según muchos autores incluido dentro del conjunto de
membranas rugosas. Esta situación se debe fundamentalmente a que la membrana puede
presentar partículas ribosómicas adheridas a su cara externa (pues es derivado del R.E.R.),
acumulados en algunos casos al rededor de los poros nucleares.
La envoltura nuclear no es una estructura continua, ya que presenta numerosas
interrupciones a manera de "perforaciones", distribuidas regularmente que comunican el
citoplasma con el nucleoplasma: los poros nucleares. Estos poros son aparentemente bastante
grandes y presentan un diámetro que puede alcanzar los 800 °A, ocupando entre el 10 - 25 %
de la superficie total de la membrana nuclear. Los poros nucleares no son sin embargo canales
tan amplios como parecen y su observación al microscopio electrónico ha dejado descubierto,
que están formados por anillos o estructuras anulares, que presentan dientes salientes (8 en
total) y un tapón central, quedando de esta manera reducido el espacio libre para el
intercambio de material, pudiendo intercambiar partículas que tengan un diámetro máximo de
150 - 200 °A. Las estructuras anulares del poro, los dientes salientes y el tapón central forman en
conjunto lo que se conoce como complejo de poro.
Es interesante observar que en algunas células (espermatocitos, ovocitos y células
embrionarias), rodeando a la envoltura nuclear la presencia de laminillas de R. E. atravesados
por poros semejantes estructuralmente a los que se encuentran en la envoltura nuclear, por lo
que estas laminas se conocen como laminillas anulares (laminillas de R.E. con poros). Es obvio
que esta situación esta relacionada con la teoría de que la membrana nuclear se origina del
R.E.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
80
_____________________________________________________________________________________________
Además de las dos membranas componentes de la envoltura nuclear, es visible la

presencia de una capa de proteínas adheridas a la membrana interna. Esta capa proteica esta
formado por tres tipos de proteínas, presenta un espesor de 500 a 800 °A y es conocida como
lamina fibrosa o lamina nuclear. Forma una especie de malla o esqueleto que confiere a las
membranas mayor estabilidad, separando además la heterocromatina de la membrana
interna. Al igual que esta ultima, la lámina nuclear desaparece durante la división celular.
Es evidente que los materiales que se intercambian entre el núcleo y el citoplasma, tiene
que atravesar los poros nucleares, los cuales poseen una alta selectividad ya que solo permiten
el paso de determinadas moléculas.
Una de las funciones de la membrana nuclear es impedir la entrada de ribosomas activos
(ribosomas funcionales, 80 S) y otros componentes citoplasmáticos al núcleo, pudiendo
constituirse en una barrera aún para la difusión de iones tan pequeños como K +, Na+, Cl-, etc.
Por otra parte estructuras tan grandes como las subunidades ribosómicas que se forman en el
nucleolo son capaces de salir del núcleo y migrar hacia el citoplasma.
No todos los ARN pueden salir del núcleo. Se sabe que el ARN copiado en el núcleo y que
transporta la información genética a los ribosomas (ARNm), no es sintetizado precisamente
como tal, sino como un ARN precursor que se conoce como ARN heterogéneo nuclear. Ahora
bien; el ARN heterogéneo nuclear nunca se encuentra en el citoplasma ya que es retenido por
la membrana nuclear y solo después de un largo proceso en el cual es "madurado" y
transformado en ARNm podrá salir al citoplasma y dirigirse a los ribosomas.
Se encuentran en el núcleo una serie de proteínas especificas tales como ADN
polimerasas, ARN polimerasas, histonas, y proteínas no histónicas. Pues bien sabiendo que las
proteínas solo se sintetizan en los ribosomas y que estas están en el citoplasma, es obvio suponer
que estas son transportadas o migran hacia el núcleo, atravesando los poros nucleares. Estas
proteínas por tanto se acumulan en el núcleo de una manera muy selectiva y podría esta
implicado un proceso de transporte activo.
Como una anotación importante debemos señalar que la membrana nuclear carece de
capacidad de regeneración, si es dañada provocando generalmente la muerte celular.
RESUMEN ENVOLTURA NUCLEAR:
Concepto: Diferenciación del sistema de membranas que separa el núcleo del citoplasma
- 2 Membranas lipoproteícas que encierran el:
- Espacio perinuclear
Formada por: - Lamina fibrosa o lamina nuclear (capa proteica interna)
- Ribosomas adheridos en la cara externa
- Poros de intercomunicación núcleo - citoplasma
Aparente: De 800 °A diámetro (10 % de la superficie total de la
Tamaño de poro:
membrana)
Tamaño real: dejan pasar partículas de 150 - 200 °A de diámetro
- Estructuras anulares (2)
Estructura del poro - 8 dientes salientes Complejo de poro
- Tapón central
Aislamiento del material genético
Función de envoltura nuclear:
Regular el intercambio núcleo citoplasma
4.2.2. Retículo Endoplasmático y segregación de proteínas
Se ha mencionado anteriormente que la célula eucariótica presenta un alto grado de

organización que lo diferencia de las células procarióticas. Dentro de esta organización superior
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
la célula eucariótica presenta un complejo sistema de cavidades (túbulos, vesículas, sáculos,

etc.), revestidos por membranas e intercomunicadas entre sí. Este sistema de membranas que
no ha podido ser encontrado en las células procarióticas, se presenta como una vasta red de
cavidades y divide al citoplasma en dos cavidades principales. Uno comprendido fuera de
estas membranas (esto dentro del citoplasma rodeado por la membrana plasmática), que se
conoce como matriz citoplasmática o citosol y el otro compartimiento encerrado por las
membranas (espacio luminal). En este sistema de membranas esta incluido el Retículo
endoplasmático, el Aparato de Golgi, Las Vacuolas, etc.
• Morfología
El Retículo Endoplasmático es el componente principal del sistema de membranas y se
presenta como una serie de canalículos y formaciones vesiculares interrelacionadas, formados
por dobles membranas de constitución lipoproteína que presenta unos 50 a 60 °A de espesor y
cuya morfología varía considerablemente según la célula y la función que esta realiza. El
nombre de Retículo endoplasmático, hace referencia al aspecto de red que presenta esta
formación y a su habitual ubicación en la parte más profunda del citoplasma: en la zona
endoplasmática (cerca del núcleo).
El retículo endoplasmático presenta una cara externa o luminal, que es la que se
encuentra en contacto con el espacio luminal y una cara interna o citoplasmática, que se
encuentra en contacto con el citosol. Morfológicamente esta formado por tres tipos principales
de estructura que son: Cisternas (tubos largos y aplanados), vesículas (cavidades de formas mas
o menos esféricas o redondeadas) y túbulos (tubos delgados y alargados). Estas tres formas
pueden presentarse simultáneamente en una misma célula.
Además de estas tres formas morfológicas conocidas, en el retículos se puede observar
otro tipo de diferenciaciones importantes, siendo posible distinguir algunos segmentos de
superficie mas o menos rugosa, que se conoce como Retículo endoplasmático rugoso y algunas
regiones de aspecto liso conocido como Retículo endoplasmático liso.
* El Retículo endoplasmático rugoso presenta una apariencia granular y está relacionado
con la síntesis de proteínas. Esta apariencia (granular) se debe a que lleva incrustados en
la cara interna gran cantidad partículas de ribosomas, los cuales como se vio
anteriormente son partículas formadas por dos subunidades (40 S y 60 S) y que se unen al
retículo, por la subunidad mayor (60 S), en sitios que se consideran específicos, para la esta
unión. En estos sitios de unión se encuentra un grupo de proteínas que se llaman
riboforinas (estas no se encuentran en el R.E. liso), los cuales serían las responsables de
llevar a cabo la unión ribosomal al retículo endoplasmático.
El hecho del que el R.E. rugoso este integrado por ribosomas (que contienen 63 % de ARN),
hace que estas zonas puedan teñirse con colorantes básicos (que se unen al los grupos
ácidos del ARN), pese a que la mayor parte del citoplasma se tiñe con colorantes ácidos.
Por esta razón a las regiones en las que se encuentra R.E. rugoso se conoce como regiones
basófilas del citoplasma.
*El Retículo endoplasmático liso, a pesar de presentar una continuidad estructural con el
R.E. rugoso (unido al R.E. rugoso), no presenta ribosomas incrustradas por los que su
apariencia es completamente lisa, estando relacionado esta región principalmente con el
transporte y almacenamiento de sustancias intracelulares.
El Retículo Endoplasmático se encuentra bastante desarrollado en células de función
secretora y está poco desarrollado en células indiferenciadas (células embrionarias) y células
con alto contenido de grasa (células adiposas).
• Biogénesis
No se conoce exactamente el origen del Retículo Endoplasmático, aunque algunas
observaciones sugieren, que este podría desarrollarse a partir de la membrana nuclear, aunque
debe considerarse que durante la división celular la membrana nuclear desaparece y se origina
posteriormente a partir del Retículo endoplasmático. Estudios posteriores parecen confirmar que
el R.E. liso se origina a partir del R.E. rugoso por una transformación gradual y la pérdida de
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
82
_____________________________________________________________________________________________
proteínas receptoras de los ribosomas: las riboforinas. Es importante también señalar que
durante el proceso de división celular, la célula madre transfiere a cada una de las nuevas
células un juego completo del sistema de membranas entre los que se incluye el R.E.
• Funciones
Como ya se indicó anteriormente la síntesis y segregación de proteínas es una de las
funciones primordiales del R.E. La síntesis de proteínas está relacionada principalmente con el
R.E. rugoso, por la presencia de ribosomas en esta zona. Las porciones de R.E liso están
especialmente relacionadas con la detoxificación o degradación de sustancias tóxicas (drogas,
cancerígenos, etc.), las síntesis de lípidos (especialmente fosfolípidos) y la degradación del
glucógeno (glucogenolisis). A esto debe añadirse que ambas regiones del R.E. (liso y rugoso),
cumplen funciones de transporte de ARNt, desplazamiento de proteínas, movimiento de iones y
otras pequeñas moléculas. Debe mencionarse que si bien las diferentes regiones de R.E. están
especializados en ciertas funciones, estas son siempre complementarias y algunas pueden
llevarse a cabo en las dos zonas (la síntesis de lípidos por ejemplo si bien se lleva a cabo
preferentemente en el R.E. liso, también puede realizarse en el R.E. rugoso, por ejemplo).
Las partículas ribosómicas, cuando se encuentran inactivas (sin realizar síntesis), se
presentan separadas en sus dos subunidades de 40S y 60S y tampoco se hallan unidos al
Retículo Endoplasmático, sino que se encuentran dispersos en el citoplasma. Solamente una vez
que la cadena de ARNm se une a la subunidad de 60S, la síntesis proteica se activa y los
ribosomas se adhieren al R. E.
Las proteínas sintetizadas por el R.E. rugoso, pueden tener como destino final: a) la
secreción extracelular; b) ser incorporados a los diversos compartimentos celulares o c)
adherirse e integrarse a las diferentes membranas celulares. Cuando estas proteínas van a ser
secretadas al exterior de la célula, la cadena de aminoácidos que se está formando pasa a la
cara luminal del retículo endoplasmático, de manera directa durante la síntesis de la proteína, a
través de un conducto o "surco" existente en la subunidad del ribosoma adherido al R.E.
(subunidad de 60 S). El transporte de las proteínas sintetizadas puede realizarse directamente
mientras se sintetiza (traslocación cotraslacional) o bien luego de que la proteína haya sido
sintetizada completamente (traslocación postraslacional).
RESUMEN RETICULO ENDOPLASMATICO
Sistema de membranas: Formado por dobles membranas lipoproteícas

Forman dos compartimientos: Citosol o matriz citoplasmática
Espacio luminal
Cisternas: Túbulos aplanados
Por su Forma: Vesículas: Cavidades de forma esférica
Morfología R.E. Túbulos: Tubos delgados alargados
Por su aspecto: Retículo Endoplasmático rugoso (con ribosomas)
Retículo Endoplasmático liso (sin ribosomas)
(Continuación)
R.E. se origina de la membrana nuclear
Biogénesis: R.E. liso de origina a partir de R.E. rugoso
Durante la división cada célula hija recibe un juego completo de sistema de
membranas
- Síntesis de proteínas, enzimas (R.E. rugoso)
- Transporte de ARNt y moléculas pequeñas
- Síntesis de lípidos (ambos)
Funciones R.E. - Detoxificación
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
- Acondicionamiento de productos de secreción (R.E. liso)

- Glucogenólisis.
- Proteína sintetizada pasa al espacio luminal por poro a través de
unidad 60 S
Secreción de - Transporte de proteínas: Durante la síntesis (Traslocación cotraslacional)
proteínas Después de síntesis (Traslocación postraslacional)
4.2.3. Aparato de Golgi y la secreción celular

El Aparato de Golgi es otro de los componentes del sistema de membranas de la células
animales y vegetales. Su existencia sin embargo no ha sido demostrada en células procarióticas,
hongos y algunas algas.
• Morfología
Morfológicamente el Aparato de Golgi está constituido por una serie de sáculos y
formaciones vesiculares, entre los que se distinguen tres tipos de estructuras conocidas como:
sáculos (bolsas achatadas dispuestas de manera paralela entre sí), microvesículas (pequeñas
formaciones vesiculares de aproximadamente 600 °A de diámetro) y grandes vacuolas
ocupadas por un contenido amorfo o granular), originados estos dos últimos a partir de los
sáculos. Todas estas formaciones presentan un sistema de dobles membranas al igual que el R.E.
Un conjunto de sáculos se conoce también como dictiosoma.
En las células de función secretora, el Aparato de Golgi constituye una estructura única
(un solo A.G. por célula) y bastante desarrollada, aunque también es común encontrarlos de 3 a
7 en las células no secretoras, alcanzando el extremo de 50 en algunas células hepáticas. Se
encuentra generalmente localizado entre el Retículo Endoplasmático y la Membrana
Plasmática, como una estructura continuada del primero, presentando por lo tanto muchas
propiedades intermedias entre estas dos membranas, pudiéndose advertir también que existe
un engrosamiento gradual de la membrana desde el R.E. (50 a 60 °A) hasta la membrana
plasmática (70 a 100 °)
La región citoplasmática donde se encuentra el aparato de Golgi se observa como una
zona clara al microscopio y no se encuentran otro tipo de organoides cerca, por lo que se dice
que el A.G. esta rodeado por una zona de exclusión.
La región del A.G. que se encuentra cerca del núcleo es generalmente convexa y se la
conoce como cara proximal, cara formadora o cara cis, mientras que el extremo opuesto, que
se halla mas cerca de la membrana plasmática es generalmente cóncava y se la conoce
como cara distal, cara secretora o cara trans. En la cara distal (trans), puede observarse una
región especializada conocida como GERL, rico en fosfatasas, formada por A.G. y R.E. liso,
estando esta zona relacionada principalmente con la formación de lisosomas, vacuolas de
concentración y gránulos presecretorios.
• Citoquímica del Aparato de Golgi
Hemos mencionado anteriormente que el Aparato de Golgi, presenta propiedades
intermedias entre el Retículo Endoplasmático y la membrana celular, aspecto que se refleja
también en la composición química de las membranas de este complejo. En las células del
hígado de ratas, se ha observado, que el Ap. de Golgi, está formado por un 60 % de proteínas y
un 40 % de lípidos, existiendo además un aumento gradual de la concentración de
glucoproteínas, desde la zona proximal hacia la zona distal, lo cual se relaciona con el aumento
gradual del espesor de las membranas que lo constituyen.
Se ha podido encontrar en estas membranas una gran cantidad de carbohidratos en
forma de monosacáridos (glucosamina, glucosa, etc.) y la presencia de un importante grupo de
enzimas conocidas como glucosiltransferasas (enzimas relacionadas con la síntesis de
glucoproteínas y glucolípidos. Existen también Fosfatasas (enzimas relacionadas con la
degradación de compuestos fosfatados), relacionándose a estos últimos con la formación de
lisosomas primarios.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
84
_____________________________________________________________________________________________
• Biogénesis
Se ha establecido anteriormente que casi todas las membranas del sistema de
membranas, se originan a partir del R.E. rugoso. El Ap. de Golgi, tiene el mismo origen de manera
indirecta, puesto que el R.E. rugoso origina primero el R.E. liso, el cual da origen al Aparato de
Golgi en una transformación gradual. Es importante señalar que existe una renovación continua
de las membranas del Aparato de Golgi.
• Funciones
El aparato de Golgi está relacionado principalmente con la secreción celular y la
formación de lisosomas en la porción GERL.
La secreción de proteína es en sí, función de todo el sistema de membranas, puesto que
este proceso empieza con la síntesis de proteínas por los ribosomas del R.E. rugoso, existe un
traslado posterior hacia el R.E. liso, pasa después este producto al Aparato de Golgi, a través del
cual finalmente llega a la membrana plasmática. Podemos resumir este proceso en el siguiente
esquema:
Secreción: R.E. rugoso --> R.E. liso --> A. de Golgi --> M. plasmática --> exterior de la célula
El mérito del Aparato de Golgi en este proceso, consiste en que a través de este
comportamiento existe un trafico continuo de sustancias que si bien pueden haber sido
sintetizados en otro sitio, son modificados y transformados durante su paso por este complejo.
Dentro de este contexto el A. de Golgi, desempeña un papel fundamental en la formación de
glucoproteínas y glucolípidos. Es en este lugar donde se añaden los carbohidratos a proteínas y
lípidos ya formados. Este proceso se lleva a cabo por la acción de las enzimas
glucosiltransferasas, que actúan durante el paso de proteínas y lípidos a través de la membrana.
Es importante señalar en este punto que muchos glucolípidos y glucoproteínas intervienen
en la formación de uniones celulares, aspecto que como dijimos anteriormente se encuentra
alterado en la células cancerosas (no forman uniones celulares), pues bien, parece que esta
incapacidad está relacionada con la insuficiente síntesis de glucolípidos y glucoproteínas,
atribuidos a una disminuida cantidad de glucosiltransferasas en el Ap. de Golgi.
La secreción celular es un proceso que no está limitado a las células animales; las células
vegetales también secretan muchas sustancias, es mas, la pared celular que los rodea está
formada por un proceso de secreción celular. La secreción puede observarse aún en las células
procarióticas, donde no se ha encontrado A.G. (secreción de pared celular y otras enzimas) y
seguramente se realiza por otros mecanismos. El proceso secretor puede ser continuo, cuando el
producto de secreción de descarga tan pronto como es elaborado y no existe periodo de
acumulación o puede ser discontinuo, cuando el producto se secreción sufre un periodo de
almacenamiento antes de su descarga. Para tener una visión más clara de como se efectúa la
secreción describiremos de una manera simplificada el proceso secretor de las células del
páncreas en el que se advierten seis etapas consecutivas:
Etapa 1 o Ribosómica: Comprende la etapa de síntesis de las proteínas por los ribosomas
en el R.E. rugoso.
Etapa 2 o Cisternal: correspondiente al transporte de proteínas sintetizadas hacia el interior
del R.E. (hacia la cara luminal). Recordemos que este pasaje se lleva a cabo a través de
un surco existente en la subunidad mayor (60 S), del ribosoma adherido al retículo.
Etapa 3 o de transporte intercelular: Comprende el transporte de proteínas desde el R.E.
rugoso, pasando por el R.E. liso, hasta llegar al Ap. de Golgi.
Etapa 4 o de concentración de proteínas: Comprende la condensación y acumulación de
las proteínas de secreción. La transformación de las proteínas empieza en la etapa 3 y
abarca la etapa 4.
Etapa 5 o de acumulación intracelular: En esta etapa se forman los gránulos de secreción
que posteriormente serán liberados.
Etapa 6 o exocitosis: Es la descarga de los gránulos de secreción por exocitosis,
comprende un periodo de fusión de las vacuolas secretoras a la membrana plasmática.
Un aspecto importante es que las vacuolas de transporte una vez vaciadas vuelven hacia
el complejo de Golgi, para ser nuevamente utilizadas.
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
Hemos indicado anteriormente que la región GERL, esta también implicado en la

formación de lisosomas primarios, el cual puede ser explicado mediante un sencillo proceso que
comprende:
Síntesis --> Agregación --> Transporte --> Empaquetamiento de enzimas (lisosomas)
La región GERL parece estar también relacionado con la formación de gránulos de
melanina y el metabolismo de los lípidos.
Un aspecto importante a señalar, es que se ha observado una especialización funcional
de las diferentes regiones del Ap. de Golgi (compartamentalización funcional), siendo lo mas
notable de este aspecto que la región cis, esta relacionado principalmente con la selección y
purificación de las proteínas a ser secretadas, devolviendo las que no forman parte de los
productos de secreción. La región trans se relaciona con la acoplación, transformación
(glucosidación) y la repartición de las proteínas de secreción: a los lisosomas o al medio
extracelular.
RESUMEN APARATO DE GOLGI
Característica general: organoide intermedio entre R.E. y membrana plasmática

Sáculos: Bolsas achatadas, dispuestas paralelamente entre sí
Por su forma Microvesículas: vesículas de 600 ° A de diámetro
Morfología Vacuolas : de contenido amorfo o granular
Por su proximidad Cara proximal: cóncava
al núcleo Cara Distal: convexa (presentan región especializada: GERL)
- Composición intermedia entre R.E. y M plasmática: 60 % proteínas, 40 %
lípidos
Comp. química - Espesor de membrana aumenta gradualmente hacia la M. plasmática
- Presencia de monosacáridos, glucosiltransferasas y fosfatasas (GERL).
Biogénesis R.E. rugoso --> R.E. liso --> Ap. de Golgi
1. Ribosómica: síntesis
2. Cisternal: paso al espacio luminal
Fases de: 3. Transporte intracel.: de RE al A. de G.
Secreción 4. Concentración: acumulación proteína
Funciones (acondicionamiento 5. Acumulación: gránulos secretorios
y transformación 6. Exocitosis: descarga
lípidos y proteínas)
Ciclos de: Continua
Discontinua
Formación lisosomas, melanina y metabolismo de lípidos (GERL)
Especialización funcional: Cara Cis: Selección y purificación de proteínas

Cara Trans: Transformación y distribución producto
4.2.4. Microsomas
Los microsomas son formaciones vesiculares submicroscópicas, formadas por membranas
lipoproteícas y ARN. Estas microcuerpos no han sido encontrados en células intactas y solo se
observan en células que han sido centrifugadas para su estudio, por lo cual se supone que estas
se forman únicamente como producto de esta técnica celular y no existen en las células
intactas.
Un estudio cuidadoso de los microsomas, ha revelado que estas están formadas
principalmente por R.E. liso y rugoso, partículas de ribosomas y fragmentos de Aparato de Golgi.
Obviamente los microsomas podrán entonces clasificarse como lisos y rugosos. Las membranas
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
86
_____________________________________________________________________________________________
microsómicas presentan entonces la ya conocida constitución lipoprotéica y se encuentran los

demás componentes, incluyendo las proteínas de transporte y enzimas de membrana, además
de que estos cumplen normalmente las funciones que cumplen el R.E. y el Aparato de Golgi
(detoxificación, intercambio, etc.).
RESUMEN MICROSOMAS
Microsomas: Formaciones vesiculares submicroscópicas

Presencia: Solo en células centrifugadas, no en células intactas (sanas)
Composición: Fragmentos RE liso y rugoso, ribosomas y Aparato de Golgi
Funciones: Realizan las mismas funciones que RE y Aparato de Golgi.
CAPITULO Nº 5
ORGANOIDES DE MEMBRANA
Además del sistema de membranas constituyentes de la célula, hay en el citoplasma
organoides e inclusiones de estructura más o menos permanente y funciones definidas, varios
de ellos están rodeados por membranas lipoprotéicas. Estas estructuras se conocen como
organoides de membrana e incluyen lisosomas, mitocondrias, plastidios, peroxisomas, y vesículas
con cubierta y endosomas.
5.1. LISOSOMAS
Los lisosomas son organoides intracitoplasmáticos que contienen una serie de enzimas
implicadas en la digestión (degradación) de materiales incorporados a la célula y la remoción
de material intra y extracelular. De ahí su nombre que proviene del griego lisis = digestión,
degradación y soma = cuerpo (cuerpo digestivo). Se ha comprobado la presencia de lisosomas
en todas las células animales, siendo particularmente abundantes en células que cumplen
tareas digestivas como los glóbulos blancos y los macrófagos, mientras que en los vegetales
abundan en zonas de crecimiento de la raíz y se los encuentra también en los protozoarios. Si
bien no existen lisosomas en las bacterias se han encontrado enzimas de acción similar en el
espacio periplásmico.
Una propiedad muy importante de los lisosomas es que las enzimas que contienen se
encuentran aisladas por una membrana resistente a las mismas y todos los procesos de
digestión y degradación se llevan a cabo dentro del lisosoma, protegiéndose la célula de esta
manera del efecto destructivo de estas enzimas. En algunos casos la membrana lisosómica
puede romperse liberando sus enzimas al citoplasma con efectos generalmente fatales para la
misma célula.
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
• Morfología y citoquímica
Se ha encontrado aproximadamente unos 50 tipos de enzimas de diferente composición
dentro de los lisosomas, los cuales tienen la capacidad de digerir casi todas las sustancias
biológicas. El grupo más importante de estas enzimas lo constituyen las fosfatasas ácidas
(enzimas que actúan sobre los compuestos que poseen fosfatos, liberando el fosfato
inorgánico). Las enzimas presentes en los lisosomas actúan generalmente en medio ácido con
un pH que oscila entre 5.0 y 5.5.
La característica mas notable de las enzimas constituye la variedad de formas y tamaños
en que esta puede encontrarse (0.2 y 0.8 µ), inclusive dentro de una misma célula, hecho que
dificultó por mucho tiempo su estudio. Este polimorfismo (variedad de formas) lisosómico es sin
embargo comprensible en consideración de que el lisosoma recién formado esta lleno de una
gran cantidad de enzimas inactivas que le dan una forma de bolsa esférica, mientras en plena
actividad digestiva el lisosoma se llena de una gran variedad de sustancias en distintos estados
de degradación y es que su contenido determina entonces su forma, tamaño, composición,
etc.
• Clasificación
Relacionando la forma y función de los lisosomas se ha llegado a clasificar los mismos en
cuatro formas fundamentales: uno es un lisosoma primario mientras que los tres restantes
pueden considerarse en conjunto lisosomas secundarios:
a) El lisosoma primario, llamado también como gránulos de reserva, representa un pequeño
cuerpo de enzimas rodeado por la membrana. El contenido enzimático es sintetizado por los
ribosomas, acumulado en el Retículo Endoplasmático, pasando posteriormente al Aparato de
Golgi, donde son finalmente empaquetados en una membrana, en la región GERL. El lisosoma
primario contendría preferentemente un solo tipo de enzima, completándose su dotación
enzimática una vez que alcance el estado de lisosoma secundario.
b) La vacuola digestiva o fagosoma, aparece después de la endocitosis de material extraño y
resulta de la unión del lisosoma primario con la vacuola formada por la endocitosis. El material
englobado es progresivamente degradado por las enzimas hidrolíticas (enzimas degradantes)
del lisosoma, dando como resultado generalmente moléculas pequeñas que pueden atravesar
la membrana lisosómica para ser reutilizados por la célula en los diversos procesos metabólicos.
c) Los cuerpos residuales son partículas lisosómicas que se forman, cuando algunas sustancias
no pueden ser degradadas. En algunos protozoarios estos cuerpos pueden ser eliminados por la
célula en un proceso conocido como defecación (por exocitosis), mientras que en otras células
pueden ser mantenidas por largo tiempo.
d) El citolisosoma o vacuola autofágica es un caso especial en el cual el lisosoma contiene
partes de la misma célula (mitocondrias, porciones de R.E., etc.) en proceso de digestión. Esta
autodigestión puede observarse principalmente en las células hepáticas, durante los estados de
inanición (estado de agotamiento causado principalmente por una prolongada falta de
alimentos) en el cual se observan restos mitocondriales en proceso de digestión. Estos lisosomas
también pueden englobar partículas de citosol y degradan su contenido por el proceso
llamado microautofagia.
Las enzimas lisosómicas al igual que las demás proteínas celulares, se sintetizan en los
ribosomas del R.E. rugoso y pasan posteriormente al Aparato de Golgi para su
empaquetamiento final. Estas enzimas sin embargo deben ser seleccionadas (separadas) de las
demás proteínas sintetizadas en el R.E. para la secreción celular, por lo cual estas enzimas
vienen unidas a moléculas de manosa-6-fosfato (Man-6-P), los cuales son reconocidos por
receptores, de Man-6-P que se unen a la enzima lisosómica y trasladan los mismos hacia la
región GERL. Como se comprenderá estos receptores se encuentran principalmente en la
región cis del Ap. de Golgi y la ausencia o disminución de Man-6-P puede hacer que la enzima
lisosómica no sea reconocida y pase a formar parte de los productos de secreción produciendo
ciertos cuadros patológicos que se conocen como enfermedades I.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
88
_____________________________________________________________________________________________
• Función
* La principal función de los lisosomas esta relacionado con la digestión intracelular de los
materiales incorporados por la célula, los cuales son sometidos a hidrólisis dentro del
complejo lisosómico. La mayoría de estas enzimas como ya se menciono anteriormente
actúan el un medio ácido con pH que oscila entre 5.0 y 5.5. La digestión de las proteínas
en el lisosoma llega generalmente al estado de dipéptido (molécula de dos aminoácidos),
tamaño en el cual pueden atravesar la membrana lisosómica y pasar al citosol donde se
degrada hasta aminoácido. Los hidratos de carbono se degradan hasta monosacáridos.
* La autofagia celular esta relacionada con la renovación y el recambio de distintas
organelas celulares como las mitocondrias y otros cuando estos empiezan a cumplir su
función de manera deficiente.
* Muchos procesos de desarrollo que comprenden la descamación y remodelación de
tejidos con pérdida de células enteras y de material extracelular están relacionados con la
presencia de lisosomas. Ej.: la pérdida de cola por los renacuajos, la regresión del útero
después del parto, etc.
* Participan en la liberación de las hormonas tiroideas (a partir de la proteína tiroglobulina)
y participan en la remoción (desintegración) de gránulos de secreción producidos en
exceso. Esta última acción se conoce como crinofagia
* Son importantes en los procesos de fecundación, pues el espermatozoide posee una serie
de enzimas que facilitan el ingreso de este al óvulo.
* Los lisosomas de los monocitos y leucocitos (glóbulos blancos) son indispensables en la
defensa del organismo, puesto que estas pueden desintegrar algunos virus y bacterias
ingeridos por las células antes mencionadas.
* En las células vegetales se encuentran lisosomas que producen una serie de cambios
celulares que inducen a la germinación de las semillas
Algunas enzimas lisosómicas pueden ser liberadas por un proceso de secreción y actúan
sobre materiales extracelulares, provocando generalmente una serie de cuadros patológicos.
Ej.: algunas enzimas pueden remover la matriz de los huesos provocando la fragilidad de los
mismos induciendo cuadros de osteoporosis. En otros casos pueden erosionar en cartílago que
recubre los huesos de las articulaciones originando la artritis reumatoidea. La síntesis
inadecuada de enzimas lisosómicas también acarrea otra serie de anormalidades
caracterizadas por la acumulación de sustancias intracelulares (por falta de degradación).
5.1.1. Endocitosis
Los intercambios celulares incluyen además de otros mecanismos procesos de Endocitosis
y Exocitosis. La endocitosis consiste en la formación de vesículas rodeadas por una membrana
que se origina por una invaginación de la membrana plamática para facilitar el ingreso de
partículas grandes o volúmenes mayores de solución a la célula. El fenómeno de la endocitosis
puede clasificarse en fagocitosis o pinocitosis según el material que la célula incorpora.
La FAGOCITOSIS (del griego phagein = comer), es el proceso por el cual la célula ingiere
material sólido. Este fenómeno se observa principalmente en los protozoarios y en algunas
células libres de los organismos multicelulares. Este mecanismo que constituye una forma de
nutrición en los protozoarios, en los animales representa un mecanismo de defensa que implica
la eliminación de partículas extrañas al organismo, como bacterias, polvo atmosférico, etc., por
lo que se halla muy desarrollado en los glóbulos blancos de la sangre y los macrófagos. En los
protozoarios la fagocitosis está ligada al movimiento ameboideo, pues las amebas pueden
ingerir partículas voluminosas (inclusive otros microorganismos), rodeándolo con sus
pseudópodos hasta formar una vacuola, dentro de la cual digieren el alimento.
El proceso de la fagocitosis incluye 2 etapas distintas: una que incluyen la adhesión de la
partícula a la membrana celular y otra que comprende la penetración del material adherido al
interior de la célula.
La PINOCITOSIS, constituye otra forma de endocitosis (del griego pinein = beber) mediante
el cual la célula incorpora material líquido. Por este proceso la célula puede "beber" soluciones
de proteínas y algunas otras moléculas que usualmente atraviesan la membrana. Se ha
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
observado que la presencia en altas concentraciones de proteínas, aminoácidos y algunos

iones parece estimular la pinocitosis.
En algunas células como las de los vasos sanguíneos capilares y las células primarias de los
glóbulos rojos puede observarse la formación de pequeñas vesículas pinocíticas de alrededor
de 50 °A de diámetro, fenómeno que se conoce como micropinocitosis. Estas vesículas
usualmente atraviesan las células de un extremo a otro, pasando de célula a célula sin
incorporarse a la célula en la que ingresan, por lo cual se puede decir que estas microvesículas
"viajan" a través de las células produciendo la transcitosis, siendo sin embargo este un proceso
poco común. Se ha relacionado la transcitosis con el transporte de algunas sustancias a través
de las células hasta otra célula determinada.
La endocitosis (fagocitosis y pinocitosis) como tal es un fenómeno activo que requiere
energía (ATP) para su realización e involucra la contracción de microfilamentos de actina y
miosina en el citoplasma. Una vez en el interior de la célula la vacuola se dirige al Ap. de Golgi
donde se encuentra los lisosomas primarios con los cuales se fusiona formando vacuolas
digestivas (lisosomas secundarios).
RESUMEN LISOSOMAS
Definición : Organoides intracitoplasmáticos de digestión celular
Tamaño y morfología : Variable ( 0.2 - 0.8 µ)
Estructura: Una membrana (resistente a enzimas)
Enzimas digestivas (principalmente fosfatasas ácidas)
Primarios Lisosoma primario o granulo de reserva
Tipos de lisosoma Vacuola digestiva o fagosoma
Secundarios Cuerpo residual
Citolisosoma o vacuola autofágica
Enzimas: en el R. E. rugoso
Biogénesis:
Membranas: en el Aparato de Golgi (región GERL)
Digestión intracelular
Renovación organoides intracelulares
Participación en procesos de desarrollo
Funciones: Participación en procesos de fecundación

Liberación de hormonas
Germinación de semillas
Defensa del organismo
Síntesis inadecuada : Acumulación de sustancias
Anomalías relacionadas:
secreción extracelular: desintegración de tejido circundante
Fagocitosis : Ingestión de materiales sólidos
Endocitosis:
Pinocitosis; Ingestión de líquidos
Micropinocitosis: Pequeñas vesículas que realizan pasaje de célula a célula:
transcitosis
5.2. VESICULAS CON CUBIERTA

Los procesos de endocitosis generalmente forman vesículas que transportan sustancias de
manera inespecífica (transportan varios tipos de moléculas a la vez) llevando los mismos en la
mayoría de los casos a la formación de lisosomas secundarios. Paralelamente al fenómeno
endocítico se ha observado sin embargo un proceso de endocitosis selectiva, donde la
membrana celular se invagina para formar una vesícula, únicamente ante la presencia de una
determinada molécula a ser transportada, formando de esta manera vesículas altamente
selectivas. Estas vesículas presentan moléculas receptoras de sustancias especificas en el lado
externo de la membrana plasmática y un cubierta proteica en el lado interno de la membrana,
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
90
_____________________________________________________________________________________________
lo cual al efectuarse la endocitosis forma una vesícula cuyo diámetro que oscila entre 500 -
2500 °A y se caracterizan por presentar una membrana cubierta (rodeada) por proteína
clatrina, de lo cual se las llama Vesículas con Cubierta
Las vesículas con cubierta juegan papel importante en el transporte selectivo de material
desde la membrana plasmática hacia el sistema de endomembranas; desde las
endomembranas hacia la membrana plasmática y en el transporte entre las membranas (del
R.E. al Ap. de Golgi, por ejemplo), actuando por ejemplo en la captación de las proteínas del
vitelo del huevo, desde la sangre; en la transferencias de proteínas de defensa desde la madre
al feto, etc. En todos estos procesos las membranas de las vesículas con cubierta presentan
algunas moléculas que actúan como receptores especiales que se unen selectivamente al
material a ser transportado.
De ahí, se puede decir que mediante las vesículas con cubierta la célula resuelve el
problema de selección y transporte de materiales y que estas vesículas son los intermediarios
claves en los procesos de selección y transporte que se desarrolla dentro de las células
eucarióticas.
Algunas de estas vesículas de transporte pueden perder la cubierta de clatrina, estado en
el cual se los conoce como endosoma o receptosoma. Esta transformación es seguida por una
acidificación del medio intravesicular, por lo que estos endosomas a veces son confundidos
con lisosomas, de los cuales se diferencian por que no presentan enzimas degradantes. Los
endosomas se unen posteriormente a un lisosoma, constituyendo por tanto un elemento de
transporte intermedio entre las vesículas con cubierta y los lisosomas.
Como se comprenderá estos fenómenos de transporte selectivo son fenómenos activos
que se llevan a cabo con gasto de energía al igual que muchos procesos celulares.
RESUMEN VESICULAS CON CUBIERTA

Definición: Vesículas de transporte selectivo, con receptores y cubierto por proteína CLATRINA
Tamaño: 500 -2500 °A
Función: Transporte selectivo de sustancias entre las membranas y la membrana plasmática
Endosomas: Vesículas que pierden cubierta de clatrina y se acidifican.
5.3. PEROXISOMAS
Algunas células, poseen organoides citoplasmáticos conocidos como peroxisomas, que se
caracterizan por presentar abundantes enzimas relacionadas con el metabolismo del peróxido
de hidrogeno (H2O2). Estos organoides cuyo tamaño oscila entre 0.6 - 0.7 µ son abundantes en
célula hepáticas y renales y un abundante grupo de vegetales, aunque también se los
encuentra en algunos protozoarios y levaduras (hongos).
Los peroxisomas son gránulos de forma ovoide, limitados por una membrana única,
conteniendo en el interior una sustancia finamente granular que puede condensarse formando
un nucleoide opaco y homogéneo.
El numero de peroxisomas en el hígado de las ratas varias entre 70 y 100, mientras que el
numero de lisosomas oscila entre 15 a 20 por célula.
No se conoce actualmente con certeza como se originan los peroxisomas, aunque se
acepta que la membrana peroxisómica se origina en el retículo endoplasmático, pese a que
ambos elementos tienen composición proteica diferente, mientras que las enzimas se sintetizan
sobre ribosomas libres que se encuentran en el citosol y no en el R.E. como se creía
anteriormente.
• Función
Como se indicó anteriormente se relacionan con el metabolismo del peróxido de
hidrogeno. En efecto, se han encontrado en el peroxisoma, 4 enzimas de los cuales 3 se
relacionan con la producción (síntesis), de H2O2, como producto de otras reacciones, mientras
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
que la cuarta enzima, la mas abundante, la catalasa, descompone el H2O2 en otro producto
inocuo (no dañino), para la célula, actuando a manera de una válvula de seguridad y
protegiendo a la célula del efecto destructivo del H 2O2. Consiguientemente los peroxisomas
abundan en células de tejidos que se relacionan con la filtración y purificación de la sangre
circulante, como ser el hígado y el riñón.
Se ha observado que los peroxisomas se relacionan también con la oxidación de ácidos
grasos (degradación de grasas con consumo de O2), preparándolos para ser usados en otras
reacciones metabólicas, participando de este modo en la termogénesis (origen del calor
corporal), mientras que en algunas plantas, los peroxisomas realizan la fotorrespiración, en el
cual degradan algunos productos intermedios de la fotosíntesis.
RESUMEN PEROXISOMAS
Definición: Organoides relacionados con el metabolismo del H2O2
Morfología: Gránulos ovoides de 0.6 - 0.7 µ, de 70 - 100/célula
Estructura: Una membrana, material granular, nucleoide y enzimas
Síntesis y degradación del H202
Función: Oxidación de Ácidos grasos (termogénesis)
Fotorrespiración en vegetales
Proteínas de Membrana: del. R.E. rugoso
Biogénesis: Modelo mixto:
Enzimas: de Ribosomas libres
5.4. MITOCONDRIAS Y ENERGIA CELULAR

5.4.1.Sistemas energéticos celulares
Los organismos pueden ser clasificados de acuerdo al mecanismo de obtención de
energía en dos grandes grupos: autótrofos y heterótrofos. En el grupo de los autótrofos se
encuentran aquellos que tienen la capacidad de transformar el CO 2 y el H2O, por un proceso
conocido como fotosíntesis en una molécula orgánica elemental: la glucosa (carbohidrato) y
por lo tanto pueden disponer de sustancias orgánicas obtenidas por ellos mismos, para la
obtención de energía química disponible (ATP), para sus procesos celulares. En el segundo
grupo se encuentran los heterótrofos, que no tienen la capacidad de realizar la fotosíntesis y por
lo tanto obtienen la energía química necesaria (ATP), para sus procesos celulares, a partir de
compuestos orgánicos (carbohidratos, lípidos, proteínas, etc.), que han sido elaborados por los
organismos autotróficos.
La energía almacenada que contiene los compuestos orgánicos obtenidos por fotosíntesis
es transformada por degradación de los mismos en otro tipo de energía: el ATP, estado en el
cual es utilizada por la célula. Este proceso de transformación es conocido como respiración y
en caso de que este se lleve a cabo con consumo de O2 se habla de respiración aeróbica
proceso que da como producto final CO2 y H2O.
Como se comprenderá entonces existen en la célula dos diferentes sistemas de
transformación de energía, representados por los cloroplastos que realizan la fotosíntesis y las
mitocondrias que efectúan la respiración, actuando en términos generales de manera
contraria: Los cloroplastos mediante el proceso de la fotosíntesis, capturan la energía lumínica y
la transforman en energía química, la cual almacenan en forma de moléculas orgánicas
(carbohidratos). La energía almacenada en estas moléculas no puede ser usada directamente
por la célula sino que debe ser transformada. En esta transformación intervienen las
mitocondrias que mediante el proceso de la respiración degradan las moléculas orgánicas y
liberan la energía almacenada en las mismas produciendo otra forma de energía química que
almacenan en un molécula conocida como Adenosín TriFosfato (ATP), la cual puede ser usada
por la célula para los diferentes procesos celulares.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
92
_____________________________________________________________________________________________
Si bien los proceso de respiración y fotosíntesis se llevan a cabo por son reacciones casi
opuestas, dentro de la célula actúan de manera complementaria.
Los organismos autotróficos por lo tanto poseen los dos sistemas energéticos (cloroplastos y
mitocondrias) por lo que realizan la fotosíntesis y la respiración, mientras que los heterotróficos
únicamente poseen las mitocondrias y no pueden realizar fotosíntesis. A continuación se
comparan las reacciones principales de estos dos procesos mencionados:
Fotosíntesis
CO2 + H2O + Energía (luz) ----> (CH2O)6 + O2
Sustancias inorgánicas Sustancia orgánica
Respiración
CH2O + O2 -----> CO2 + H2O + Energía (ATP)
Sustancia orgánica Sustancias inorgánicas
5.4.2. Mitocondria
• Morfología
Aunque el estudio de las mitocondrias en las células vivientes presenta algunas
dificultades estos organoides pueden observarse fácilmente en microscopio de campo oscuro y
contraste de fase.
Los mitocondrias poseen dos tipos principales de movimiento que comprenden el
desplazamiento, desde una parte del citoplasma hacia otra, y el movimiento que comprende
ciclos de flexión y extensión, mediante el cual la mitocondria puede contraerse o extenderse,
variando su forma general en respuesta a diversos factores.
Consiguientemente la forma mitocondrial es variable, aunque por lo general es
filamentosa (de ahí su nombre, del griego mitos = filamento y condrio = cartílago) o granular (en
forma de granulo). El tamaño también es variable oscilando entre 0.5 µ de diámetro y 0.2 - 2.0 µ
de largo, aunque en algunos casos puede alcanzar longitudes de hasta 7 µ.
Si bien las mitocondrias se distribuyen por lo general uniformemente en todo el citoplasma,
algunas veces se los observa agrupados al rededor de algún orgánulo, donde el consumo y la
demanda de energía son mayores.
La cantidad de mitocondrias por célula, también es variable. En las células del hígado se
pueden encontrar unos 1000 a 1.500 mitocondrias, en los huevos de erizo de mar se encuentran
entre 1400.00 a 150.000 mitocondrias y en algunas amebas se puede encontrar hasta 500.000
mitocondrias.
• Estructura
Las mitocondrias están revestidas por dos membranas lipoproteícas, que están separadas
ambas por un espacio conocido como cámara externa de aproximadamente 80 °A de espesor
y que contiene un fluido acuoso. El espacio interno delimitado por la membrana interna se
conoce como cámara interna o matriz mitocondrial.
Desde el punto de vista bioquímico, ambas membranas son de naturaleza lipoproteica de
aproximadamente 60 - 70 °A cada una. La membrana externa es algo más permeable que la
membrana interna, mientras que la membrana interna es altamente selectiva. Ademaz de esto
las dos membranas presentan diferentes aspectos, ya que la membrana externa es lisa y sin
repliegues, mientras que la membrana interna muestra una serie de complejos plegamientos
hacia el interior de la mitocondria formando las crestas mitocondriales.
En la matriz mitocondrial se encuentran algunos ribosomas pequeños (que en las células
de los mamíferos alcanza un tamaño de 55 S formado por dos subunidades de 35 y 25 S) que
tienen la capacidad de sintetizar algunas proteínas . En las levaduras estas ribosomas
mitocondriales miden 70 S (30 y 50 S). Se puede encontrar también una molécula de ADN
circular.
En la cara interna de la las crestas mitocondriales se observan una serie de pequeñas
partículas con una cabeza de unos 85 - 90 °A de diámetro, adheridos por un pequeño pedicelo
y un pie de implantación. Estas partículas llamadas partículas elementales o partículas F1, están
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
distribuidas regularmente en la cresta mitocondrial encontrándose entre 2000 a 4000 partículas

por µ2 formando en conjunto la cadena respiratoria. y actualmente se ha comprobado que
estas partículas comprenden la parte funcional del la mitocondria. donde se efectúa la parte
final del proceso respiratorio. Aquí es interesante recordar que las bacterias, no tienen
mitocondrias y presentan una cadena respiratoria incluida en repliegues de la membrana
plasmática, donde también se observan partículas F1, sobre el lado interno de los repliegues de
la membrana.
El numero de crestas mitocondriales y la forma de estos también puede variar, ya que
estas son muy escasas en células hepáticas, pero muy abundantes en las células musculares. En
las células nerviosas presentan ramificaciones.
Actualmente se ha logrado separar las dos membranas mitocondriales poniéndose en
evidencia que la membrana externa presenta mayor cantidad de lípidos que proteínas,
mientras que inversamente la membrana interna presenta más proteínas que lípidos. En la
membrana externa se ha encontrado una proteína llamada porina, bastante parecida a la
que se encuentra en la pared celular de las bacterias siendo además más permeable que la
membrana interna, mientras que esta ultima es mucho más selectiva
Se observan en la membrana interna una serie de proteínas transportadoras (carriers), al
cual se debe seguramente su selectividad. Estos transportadores probablemente actúen por el
mecanismo de poro fijo e intervienen de manera fundamental en el pasaje de ATP, ADP y
Fosfatos. Se puede advertir asimismo una notable compartamentalizacion de las enzimas
participantes de los procesos respiratorios.
RESUMEN MITOCONDRIAS
Autótrofos : Fotosíntesis y respiración
Procesos energéticos:
Heterótrofos : Respiración
Mitocondrias: Organoides de respiración ("centrales energéticas")
De trasladación
Tipos de movimiento:
Flexión y extensión
Morfología: Variable: granular a filamentosa
Tamaño: 0.5 x 0.2 - 2.0 µ (pueden alcanzar hasta 7 µ)
- 2 membranas lipoproteícas (una externa y otra interna)
- Cámara externa (entre las dos membranas
- Cámara interna o matriz mitocondrial (encerrado en la membrana interna)
Estructura: - Crestas mitocondriales (repliegues de la membrana interna)
- Partículas elementales (F1) 2000 - 4000 /µ2 --> cadena respiratoria
- Una molécula de ADN
- Ribosomas: pequeños 55 S (25 y 35 S) (70 S en levadura)
Selectividad: Membrana externa: menos selectiva
Membrana interna: más selectiva, presenta transportadores
Distribución enzimática: Altamente organizada: compartamentalizada
5.4.3 ATP Y Energía celular

La célula posee una gran cantidad de diversas moléculas cuyos enlaces químicos de
unión, guardan grandes cantidades de energía. Estas moléculas pueden ser carbohidratos,
proteínas, lípidos, ácidos nucleicos, etc., siendo de estos los carbohidratos la forma principal de
almacenamiento energético celular. Una molécula de Glucosa, por ejemplo posee entre las
uniones de átomos de C, H2 y O2, aproximadamente 686.000 Calorías (una caloría es la energía
necesaria para elevar en 1 °C, la temperatura de un g. de agua).
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
94
_____________________________________________________________________________________________
Esta enorme cantidad de energía, almacenada como tal, no se encuentra disponible

para su utilización celular, sino que debe ser gradualmente transformada (en las mitocondrias),
mediante la intervención de una gran cantidad de enzimas que convierten finalmente la
glucosa por un proceso de degradación (llámese también combustión u oxidación) en CO2 y
H20 y energía utilizable para los diversos procesos celulares como ser : síntesis de
macromoléculas (proteínas, lípidos, Ac. nucleicos, etc.), para el trabajo mecánico como la
contracción muscular, para el transporte activo en la membrana, la conducción y transmisión
de impulsos nerviosos, la secreción celular, etc.
Todas los procesos celulares citadas tienen en común la participación de energía
transformada y almacenada en una molécula especial de la cual la célula puede obtener la
energía cuando la requiera: Esta molécula se conoce como ATP o Adenosín Trifosfato, el cual
esta compuesto por tres moléculas de Ácido Fosfórico y una adenosina (la adenosina resulta de
la unión de una molécula de Adenina con una Ribosa), presentando enlaces de alto valor
energético. De este modo el proceso respiratorio esta más que todo destinado a la obtención
de moléculas de ATP, según la siguiente reacción:
(CH2O)6 (glucosa) + 6O2 ----> 6CO2 + 6H2O + 38 ATP
La utilización de una molécula de ATP (transformación en ADP) libera aproximadamente
7300 calorías, una molécula de Ácido Fosfórico, una adenosina y una molécula de ADP o
Adenosín Difosfato (Una adenosina y 2 moléculas de Ácido Fosfórico), según la siguiente
reacción fundamental:
ATP -----> ADP + Ácido Fosfórico + energía (7300 cal.)
Además del ATP, en la célula pueden encontrarse otro tipo de moléculas energéticas
entre los que se incluyen Citosín Trifosfato (CTP), Uridín Trifosfato (UTP) y Guanosín Trifosfato (GTP)
teniendo todos ellos en común juntamente con el ATP, el estar formados por una base
nitrogenada, un azúcar y 3 moléculas de Ácido Fosfórico.
5.4.4. El proceso respiratorio
Trataremos de explicar simplificadamente como se realiza la transformación desde una
molécula de glucosa, proteína, etc. hasta ATP, siguiendo el proceso de transformación de la
glucosa, que es la molécula normalmente usada por la célula para la obtención de ATP. Este
proceso puede llevarse a cabo en presencia o ausencia de O2. En el primer caso se habla de
una respiración aeróbica y en el segundo caso se tiene la respiración anaeróbica. La
respiración anaeróbica es común en los organismos inferiores (protistas), mientras que la gran
mayoría de las células eucariontes presentan respiración aeróbica.
En el proceso respiratorio aeróbico se pueden distinguir claramente tres etapas
consecutivas en la transformación de glucosa hasta ATP: la Glucólisis, El ciclo de Krebs y la
Fosforilación oxidativa.
a) Glucólisis: (lisis o degradación de la glucosa) Este etapa del a respiración se lleva a cabo
en el citoplasma o citosol (no en las mitocondrias), en la cual, la célula por la acción de una
serie de enzimas (10 en total) consigue transformar la molécula de glucosa en dos
moléculas de Ácido pirúvico (o piruvato, compuesto de 3 carbonos) mas 2 H +,que se unen
a una molécula aceptara de H+ conocida como NAD (nicotinamina adenina dinucleótido)
NAD, para formar NADH producto que pasa directamente a la tercera fase de la
respiración: la fosforilación oxidativa. Además de estos productos se puede obtener 2
moléculas de ATP como energía neta. La producción general de esta etapa puede
escribirse como sigue:
Glucólisis 2 (C H O ) (Ácido pirúvico) + 2 ATP + 2 H 0 + 2 NADH
> 3 5 3 2
El Ácido pirúvico es todavía un compuesto altamente energético por lo cual debe
experimentar una nueva degradación, proceso que se lleva a cabo dentro de la
mitocondria mediante las dos etapas restantes para lo cual previamente sufre una nueva
transformación al entrar en la mitocondria siendo convertida en Acetil-Coenzima A (de 2
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
carbonos) con liberación de una molécula de CO2 y formación de una molécula de NADH
por cada molécula de Ac. Pirúvico.
1 Ac. Pirúvico -------> 1 Acetil Coenzima A + 1 CO2 + 1 NADH
En caso de los organismos anaeróbicos y de algunos tejidos como el músculo que puede
funcionar algún tiempo bajo condiciones anaeróbicas, la glucólisis es la fuente de
aprovisionamiento energético (por los 2 ATP que libera), siendo el ácido pirúvico convertido
en otros compuestos como alcohol o Ácido láctico.
b) Ciclo de Krebs.- Conocida también como el ciclo del ácido tricarboxílico o ciclo del
ácido cítrico, se lleva a cabo en la matriz mitocondrial y constituye una vía común en la
degradación de moléculas energéticas (carbohidratos, proteínas, lípidos, etc.). Una vez en
la matriz mitocondrial cada molécula de Acetil-Coenzima A se une a un compuesto de 4
carbonos (Ac. oxalacético) para formar un compuesto de 6 carbonos (Ac. cítrico). Este
compuesto es sucesivamente transformado en un compuesto de 5 carbonos (Ac.
cetoglutárico) y compuestos de cuatro carbonos (Ac. succínico), proceso en el cual se
liberan 2 moléculas de CO2. El Ac. succínico es transformado finalmente en Ac.
oxalacético y entra nuevamente en un nuevo ciclo. En cada ciclo se liberan además 4
pares de H+. En cada ciclo completado se obtiene como productos finales importantes 2
moléculas de CO2, 4 pares de Átomos de H+ y 1 molécula de ATP. Los elementos que pasan
a la ultima fase son los átomos de H+ 3 pares de los cuales se unen a 3 moléculas de NAD,
para formar 3 NADH y los dos restantes se unen a 1 molécula de FAD (flavina, adenina
dinucleótido) para formar FADH
Los productos finales de cada ciclo de Krebs, pueden resumirse como sigue:
Acetil-Coenzima A Ciclo de Krebs > 2(CO2) + 1 ATP + 8 H+ (3 NADH + 1 FADH)
En este punto debemos recordar sin embargo que a partir de una molécula de glucosa se
obtienen 2 moléculas de Ac. pirúvico, por lo cual a partir de este punto los productos obtenidos
deben ser multiplicados por 2 para tener el total de productos formado a partir de una
molécula de glucosa (2 Acetil Coenzima A, 2 ciclos de Krebs, etc.)
c) Fosforilación oxidativa: Constituye la etapa final del proceso respiratorio. Se lleva a

cabo sobre la cadena respiratoria (o partículas F1). Consta fundamentalmente de un
sistema de pigmentos conocidos como citocromos y enzimas oxidantes (enzimas que
incorporan moléculas de O2 a la molécula sobre la cual actúan) que mediante etapas
sucesivas Transfieren los H+ del NADH y FADH a otras moléculas de nivel energético, cada
vez mas bajo. La energía que queda libre por este proceso permite sintetizar ATP a partir de
ADP + Fosfato obteniéndose 3 ATP por cada molécula de NADH que entra en la etapa de
fosforilación y 2 ATP por cada FADH. Se obtienen durante este ciclo por cada molécula de
glucosa oxidada, sumando los ATP provenientes de cada etapa (2 NADH totales en la
glucólisis = 6 ATP; 2 NADH totales en la conversión de Ac pirúvico en Acetil Coenzima A = 6
ATP, 6 NADH totales del ciclo de Krebs = 18 ATP y 2 FADH totales del ciclo de Krebs = 4 ATP)
dando 34 moléculas de ATP.
Considerando los 2 ATP formados en la glucólisis, 2 ATP en el ciclo de Krebs y los 34 de la

fosforilación oxidativa, obtenemos 38 moléculas de ATP por la degradación completa de una
molécula de glucosa.
Es importante considerar que el rendimiento energético de la conversión de glucosa en

ATP, esta muy lejos del 100 %, es decir, que no toda la energía contenida en la glucosa es
convertida en ATP, puesto que una gran parte de ella se pierde durante el proceso. Si
observamos que mediante el proceso completo de respiración aeróbica obtenemos 38
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
96
_____________________________________________________________________________________________
moléculas de ATP y que cada molécula de ATP libera aproximadamente 7300 calorías. Al ser
convertido en ADP, tendremos un almacenamiento total aproximado de 266.000 Calorías (36
ATP), lo cual esta muy distante de las 686.000 calorías que contiene cada molécula de glucosa,
obteniendo así un aprovechamiento energético cercano al 40 %. Es obvio por lo tanto suponer
que procesos de respiración anaeróbica, tendrán rendimientos energéticos mucho menores,
que la respiración aeróbica puesto que en esta ultima, la glucosa solo se degrada parcialmente
obteniéndose Ácido Láctico o alcohol como productos finales (no CO 2 como en la respiración
aeróbica).
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
DIAGRAMA SIMPLIFICADO DEL PROCESO RESPIRATORIO Y ETAPAS FUNDAMENTALES:
a) GLUCOLISIS (en el citoplasma)

GLUCOSA (6c)
2 ATP 2H20
2 H20 2ATP NADH 2 Ácido pirúvico (3c)
CO2
1 CO2 NADH 2 Acetil coenzima A (2 C)
Ciclo para la otra
moléc.Acetil CoA.
CICLO DE KREBS
(en matriz mitocondrial)
Ac. Cítrico
(6 C)
Ac. oxalacético Ac. Isocitrico
CO2
1 ATP Ac. málico Ac. Cetoglutárico(5 C)
2 CO2 Ac. fumárico CO2

(por cada ciclo) Succinil CoA
Ac. Succinico
(4 C)
2H 2H 2H 2H
1 FADH 3 NADH
FOSFORILACION OXIDATIVA
(en la cadena
respiratoria)
Complejo de enzimas transportadoras (citocromos)
ATP ATP ATP
34 ATP
H20
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
98
_____________________________________________________________________________________________
EL PROCESO RESPITATORIO
Respiración: Transformación de energía almacenada de sustancias orgánicas en ATP
Composición ATP: ADP + P + 7300 calorías
Glucólisis: (En citosol); glucosa --> 2 Ácido pirúvico + 2 ATP + 2 NADH+2 H20
Etapas de Resp. Ciclo de Krebs: (En matriz);
Acetil Coenzima A --> 8 H+ + 2 CO2 + 1 ATP
Fosforilación oxidativa: ( en la cadena respiratoria)
---> ATP + H20
Respiración anaeróbica: menor al 10 %
Eficiencia respiratoria:
Respiración aeróbica: 40 %
5.4.5. Biogénesis mitocondrial

A diferencia de otras estructuras intracitoplasmáticas, las mitocondrias solo se originan a
partir de otras mitocondrias por un proceso de reproducción amitotica simple: la
fragmentación, parecido al de los organismos inferiores. Se menciono anteriormente que la
mitocondria posee ADN y Ribosomas y por lo tanto posee su propia información genética y la
capacidad de sintetizar sus propias proteínas. Esta capacidad sin embargo es bastante
limitada ya que la mitocondria sintetiza aproximadamente solo el 10 % de sus proteínas,
mientras que el restante 90 % es sintetizado en los ribosomas celulares, sobre el R.E. rugoso, bajo
control del ADN celular. Por esta razón se dice que las mitocondrias son organoides
semiautónomos.
El ADN mitocondrial es circular y probablemente se une por un extremo a la membrana
interna de las mitocondrias, del mismo modo que los ADN bacterianos. Recordemos además
que los ribosomas mitocondriales por su tamaño (55 - 70 S) se parecen mucho más a las
ribosomas bacterianos que a los ribosomas celulares. Otro aspecto interesante a considerar es
que al aplicar cloranfenicol (antibiótico) se puede inhibir la síntesis de proteínas en bacterias y
en las mitocondrias y no así en la célula.
Las bacterias presentan proyecciones intracitoplasmáticas (repliegues) conocidas como
mesosomas, los cuales también poseen partículas F1 y tienen una gran similitud con las crestas
mitocondriales.
En base a estos y otras observaciones, algunos científicos han establecido que las
mitocondrias podían haber sido anteriormente organismos procariontes independientes
(bacterias), que posteriormente establecieron una relación simbiótica (relación de mutua
cooperación e entre dos organismos diferentes) con una célula anaeróbica mayor. Si la
hipótesis es correcta anteriormente la célula eucariótica común habría sido un organismo
anaeróbico y que por adquisición de la mitocondria, habría obtenido la facultad de respirar
aeróbicamente, optimizando así el aprovechamiento energético de las moléculas degradadas.
5.5. CÉLULA VEGETAL Y CLOROPLASTOS

5.5.1. Estructura celular
En esta sección además de estudiar los plastidios, que son los organoides citoplasmáticos de
membrana, se hará una breve descripción de algunas estructuras peculiares de la célula
vegetal.
• Pared Celular
La pared celular es una estructura presente en todas las células vegetales, encontrándose
también en el reino de los hongos y en las bacterias, aunque de composición química
diferente. Esta estructura rodea externamente a la célula confiriéndole rigidez y forma más o
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
menos definida, aunque puede agrandarse y modificarse con el crecimiento celular y además
permite la transferencia de materiales entre las células contiguas.
El componente químico fundamental de la pared celular en las células vegetales es la
celulosa, la que a su vez esta formada por moléculas de glucosa, que por medio de uniones
intermoleculares forman largas cadenas que se conocen como micelas. Un conjunto de
micelas da origen a la microfibrilla y un conjunto de microfibrillas origina una fibrilla que
constituye la unidad estructural de la pared celular. Las fibrillas a su vez forman una red y se
asocian con otros polisacáridos no celulósicos y proteínas (que conforman la matriz de la pared)
para formar la pared celular. Esta composición química varía notablemente en células maduras
donde además de celulosa se pueden encontrar otros componentes como lignina (polímero,
formado por fenoles: alcoholes aromáticos), suberina, cutina, etc. compuestos de variada
composición química que contribuyen a dar una mayor firmeza y rigidez a la pared celular.
En los hongos la pared celular tiene composición diferente, puesto que el componente
fundamental no es la celulosa sino la quitina, que está formada por unidades de
acetilglucosamina (polisácarido neutro). En las bacterias la pared celular es de composición
química variada, aunque estas se caracterizan por presentar abundante cantidad de proteínas
entre las que destaca la porina, que forma una especie de poros que permiten a la bacteria
intercambiar materiales con el medio.
En el caso de las células vegetales, se observa que presentan una pared formada por dos
capas que se conocen respectivamente como pared primaria y pared secundaria. La primera
es más flexible que la segunda y se encuentra en todas las células, mientras que la pared
secundaria se observa únicamente en células maduras.
La pared primaria se forma inmediatamente después que la célula se divide a partir de
una placa celular, formada por vesículas de Aparato de Golgi, formando primeramente una
capa intermedia de la futura pared celular. Posteriormente cada célula deposita más material
para formar la pared celular primaria definitiva. Una vez que la célula alcanza su madurez
definitiva y termina su crecimiento, aparece la pared celular secundaria que se origina por
adición de fibrillas sobre la superficie interna de la pared celular primaria. Despues de adquirida
la pared secundaria, la célula deja de crecer y en las células mas viejas se puede observar
adición de lignina lo que confiere la rigidez y dureza característica a los troncos leñosos.
La celulosa y los componentes de la pared celular como se comprenderá se forman
también por un proceso de secreción celular, donde el Aparato de Golgi y el Retículo
endoplasmático juegan un papel importante, aunque proceso de formación de pared se lleva
cabo por acción de la membrana plasmática. La síntesis de celulosa (unión de las moléculas de
glucosa) se realiza por acción de las enzimas glucosil-transferasas, enzimas sintetizadas por el. y
trasportadas por el Ap. d Golgi.
A pesar de tener una estructura tan rígida, la pared celular presenta una serie de poros a
manera de perforaciones que establecen una continuidad entre dos células adycentes y
permiten el intercambio de líquido y otras moléculas (sales, proteínas, etc.). Estos canales de
comunicación celular se denominan como plasmodesmos.
• Citoplasma de la célula vegetal
* El citoplasma de la célula vegetal presenta algunas diferencias con relación a la célula
animal, entre los que predomina la formación de una gran vacuola en células maduras. Esta
vacuola se forma progresivamente por la unión de pequeñas vacuolas lo que normalmente a
través del tiempo da origen a una única gran vacuola, que ocupa todo el espacio central de la
célula, desplazando el núcleo hacia uno de los costados.
* En células meristemáticas ( células que se encuentran en las zonas de crecimiento
vegetal) existe un pobre desarrollo del sistema de membranas y los ribosomas se encuentran
libres en la matriz citoplasmática.
* Los microtúbulos se halla preferentemente localizados en la periferie, debajo de la
membrana plasmática, en la zona donde se deposita la pared secundaria, por lo que se
supone que estas estructuras intervienen en la formación de la pared mediante el transporte de
enzimas encargadas de la síntesis de celulosa.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
100
_____________________________________________________________________________________________
* En algunos vegetales puede observarse la presencia de organoides conocidos como

glioxisomas (gliosomas), que están relacionados con el metabolismo de los lípidos. Estos
organoides presentan una matriz amorfa y una membrana cuyos componentes se originas en el
R.E. y tiene como función primordial transformar lípidos en carbohidratos mediante una
reacción similar a la del ciclo de Krebs.
* La presencia de plastidios en el citoplasma de células vegetales, es obviamente una
diferencia fundamental con las células animales, por los que estos serán estudiados a
continuación con mayor detalle.
RESUMEN CELULA VEGETAL

PARED CELULAR VEGETAL
Definición: Cubierta externa de células vegetales, hongos y bacterias
En Vegetales: Fundamentalmente celulosa (polímero de glucosa)
Composición: En Hongos: Principalmente quitina (carbohidrato neutro: Acetil glucosamina)
En bacterias: Variada, con abundancia de proteínas: porina
Unidad de pared: Microfibrilla (micelas --> microfibrilla + matriz = pared celular)
Primaria: flexible, permite crecimiento; en células jóvenes

Tipos de pared:
Secundaria: Rígida, no permite crecimiento; en células maduras
Origen: A partir de la placa celular
Sintetizado por: Membrana plasmática, con ayuda de. y Ap. de Golgi (glucosiltransferasas)
Comunicación intercelular: por plasmodesmos
CITOPLASMA DE CÉLULA VEGETAL
- Sistema de membranas: Reducido en células embrionarias
- Vacuolas: Generalmente única, de gran tamaño
- Microtúbulos: Concentrados al rededor de la membrana
- Presencia de plastidios
- Presencia de glioxisomas: organoides de conversión de lípidos a carbohidratos
• Cloroplastos y otros plastidios

Los plastidios son organoides citoplasmáticos de vital importancia en la existencia de la
vida misma. Se conocen tres tipos de plastidios:
a) Cloroplastos: Son plastidios que se caracterizan por presentar pigmentos como la
clorofila y carotenoides, los que tienen papel fundamental en el proceso fotosintético. Los
detalles estructurales se consideran mas adelante
b) Cromoplastos: Son plastidios que presentan una variedad de pigmentos de diversos
colores y se los encuentra tanto en flores como frutos, algunas raíces, etc. Los
cromoplastos son considerados como cloroplastos modificados, donde la cantidad de
clorofila es reducida y reemplazada por otros pigmentos, de los cuales existe una gran
variedad. Así por ejemplo el color rojo del fruto de tomates se debe al pigmento licopeno ,
el color de la raíz de la zanahoria de debe al pigmento carotina, etc.
c) Leucoplastos: Son plastidios incoloros, carentes de pigmentos, que poseen reservas
alimenticias diversas como el almidón (en cuyo caso se los conocen como amiloplastos) ,
proteínas (proteinoplastos), aceites (oleoplastos o elaioplastos). Estructuralmente los
leucoplastos son diferentes de los dos anteriores y tienen una gran similitud morfológica
con las mitocondrias.
Los cloroplastos en ausencia de luz, pueden perder sus pigmentos y volverse
completamente incoloros, por lo que pueden ser confundidos con los leucoplastos. Estos
cloroplastos incoloros sin embargo mantienen la capacidad de regenerar sus pigmentos
una vez que se los expone nuevamente a la luz mientras leucoplasto verdadero nunca
podrá transformarse en cloroplasto.
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
• Morfología y estructura de los cloroplastos

Los cloroplastos son organoides de aspecto ovoide o discoidal, cuyo diámetro oscila entre
1 - 3 µ, pudiendo alcanzar una longitud de 4 - 6 µ, (son mas grandes que las mitocondrias),
aunque el tamaño y la forma misma pueden variar en los distintos tipos de células vegetales.
El número de cloroplastos por célula es variable: en la mayoría de las algas puede haber
un solo cloroplasto, mientras que en los vegetales superiores existe entre 20 a 40 cloroplastos por
célula. Así mismo se ha observado que en plantas que crecen en la sombra los cloroplastos son
más grandes, más numerosos, y más ricos en clorofila, que los cloroplastos de hojas expuestas a
luz intensa.
Estructuralmente en el cloroplasto se pueden distinguir 3 componentes principales: la
envoltura, el estroma y los tilacoides. La envoltura esta formada por dos membranas dobles
separadas por un espacio cuyo espesor oscila entre 80 - 120 °A. A través de estas membranas se
realizan los intercambios moleculares con el citosol.
El estroma o matriz es el llenado de la mayor parte de los cloroplastos y se presenta como
una fase gelatinosa que rodea a los tilacoides, contiene 50 % de proteínas solubles, ribosomas y
también ADN y gránulos de almidón. En el estroma se lleva a cabo la fijación de CO2, síntesis de
azucares, almidón, lípidos y algunas proteínas.
Los tilacoides son vesículas aplanadas o laminillas dispuestas en forma de pilas de
moneda, formando en conjunto los grana. Los grana pueden establecer puentes de contacto
mediante prolongaciones conocidas como tilacoide intergrana En la membrana de los grana
se encuentran insertadas la clorofila y otras enzimas necesarias para la fotosíntesis.
La clorofila, es una molécula asimétrica que tiene una cabeza hidrofílica, con 4 núcleos
pirrólicos( un núcleo pirrólico es un molécula cíclica de formula C4H5N), unidos entre sí
formando una porfirina (una porfirina es un grupo prostético formado por 4 núcleos pirrólicos,
unidos entre sí, con un átomo metálico central), que contiene al centro un átomo de magnesio,
presentando además una larga cadena lateral hidrocarbonada (cadena fitol), unida a uno de
los anillos pirrólicos. Se conocen varios tipos de clorofila como ser clorofila a; clorofila b, clorofila
c, clorofila d, clorofila d, bacterioclorofila, etc. los cuales tienen pequeñas diferencias
estructurales entre sí y de los cuales la clorofila a y b se encuentran en todos los vegetales
superiores.
Existe también otro tipo de pigmentos fotosintéticos entre los destacan los carotenoides,
que son compuestos hidrocarbonados simples y se encuentran acompañando a la clorofila en
los vegetales superiores. En los organismos inferiores se pueden encontrar pigmentos
fotosintéticos como la ficobilinas, ficocianinas y ficoeritrinas.
Es importante recordar que las clorofilas se encuentran incrustadas en la membrana del
tilacoide y esta organizados topográficamente, encontrándose también (en la membrana del
tilacoide) complejos moleculares proteína-clorofila entre los que se tiene: a) Fotosistema I (PSI),
que capta luz de 700 nm de longitud de onda y se encuentra principalmente en la membrana
de los tilacoides no apilados, b) Fotosistema II (PSII), que capta luz de 680 nm y se encuentra en
la membrana de los grana (tilacoides apilados) c) un complejo de citocromos, pigmentos
transportadores de electrones, d) enzimas para la síntesis de ATP, la ATP Sintetasa y e) un
Complejo Cosechador de Luz que tiene por función capturar la energía lumínica y se
encuentra asociado a los fotosistemas I y II. Se puede encontrar además otros transportadores
de electrones como la Plastoquinona (Pq), la Plastocianina (Pc) y Ferrodoxina (Fd).
RESUMEN PLASTIDIOS
Cloroplastos: plastidios fotosintéticos: clorofila
Tipos de plastidio Cromoplastos: Cloroplastos modificados, con presencia de otros
pigmentos
Leucoplastos: Plastidios incoloros, almacenan de sustancias
Morfología cloroplastos: Gránulos ovoides; de 20 -40 /célula
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
102
_____________________________________________________________________________________________
Tamaño de cloroplastos: 1 - 3 µ (espesor) x 4 - 6 µ (largo)

Envoltura: 2 membranas lipoproteícas
Estroma o matriz: parte coloidal del cloroplasto
Estructura cloroplastos: Tilacoides: vesículas aplanadas, que en conjunto forman los grana
ADN: Molécula circular única
Ribosomas: pequeños (70 S)
Clorofilas: varios tipos (a y b presentes en vegetales superiores)
Pigmentos fotosintéticos: Carotenos: Presente en vegetales superiores
Ficobilinas y Ficocianinas: Presente en organismos inferiores
Una porfirina con Mg (4 anillos pirrólicos con metal al centro)

Estructura clorofílica:
Una cadena hidrocarbonada lateral (cadena fitol)
5.5.2. El proceso de Fotosíntesis

Se ha mencionado reiteradamente que las vegetales verdes son capaces de absorber la
energía de la luz solar y transformarla en energía química o sea tienen la capacidad de
almacenar energía en los enlaces atómicos de los compuestos biológicos, mediante un
proceso virtualmente inverso a la respiración, en la reacción general ya conocida, combinando
esencialmente H2O y CO2, para formar carbohidratos con liberación de 02.
El proceso fotosintético como tal es bastante complejo y nó ha sido explicado hasta hoy,
de manera completa aunque ya se conocen las etapas principales por las cuales se llega a la
obtención de carbohidratos (2 fases etapas): la reacción en luz y la reacción en oscuridad
a) Reacción en luz, conocida también como reacción fotoquímica o fotólisis del agua, es
la reacción que se lleva acabo por la acción energética de la luz y ocurre
fundamentalmente en la membrana de los tilacoides. En esta etapa el agua es separada
en sus dos componentes químicos gracias a la energía solar, dando dos átomo de H + y O
libre. El H+ liberado se une a una molécula transportadora (aceptara), conocida como
NADP (Nicotinamida adenina dinucleótido fosfato) mientras que el oxigeno liberado se
combina con otro para formar oxigeno molecular (O2). La reacción principal de esta fase
es la siguiente:
2 H20 + 2 NADP+ Luz > 2 NADPH2 + 02 + ATP
Se debe señalar que por influjo de la energía liberada en la fotólisis, se obtienen moléculas
de ATP en la membrana del tilacoide, mediante un proceso similar al de la fosforilación
oxidativa, aunque sin la participación de 02, por lo cual el proceso se conoce
simplemente como fosforilación. Este ATP obtenido es sin embargo consumido en la
siguiente fase de la fotosíntesis por lo cual no hay producción de ATP disponible para la
célula.
Esta reacción empieza en el PSII donde por la liberación de la energía captada, el H 20 es
separada en 2H+ y 1/202 y los electrones liberados que poseen un elevado nivel
energético, son transportados a niveles mas bajos de energía (Fd, Complejo citocromos,
Fc) originándose en esta etapa el ATP. Los electrones llegan al PSI y allí sufren una nueva
excitación (son elevados en nivel energético) para dar lugar finalmente a la reducción del
NADP en NADPH2. Las moléculas de ATP y NADPH2 son las que pasan a la 2da etapa de
la fotosíntesis (esquema).
b) Reacción en oscuridad: conocida también como reacción de Blackman. Se la
denomina así porque esta fase no necesita luz para completarse, aunque se realiza
fundamentalmente con los productos de la reacción fotoquímica. Esta reacción de lleva
a cabo en el estroma del cloroplasto.
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
La fase oscura, implica la captación (o fijación) de las moléculas de CO2, y su conversión

en C6H12O6 empieza con la unión de 6 CO2 a 6 Ribulosa 1,5 fosfato (RuBP, compuesto de
5 C) lo que forma 6 moléculas de un compuesto inestable de de 6 C, el cual origina 12
moléculas de Fosfoglicerato (PGA), los que
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
104
_____________________________________________________________________________________________
1ra Etapa: Fotólisis del Agua
2da Etapa: Fijación de CO2
mediante consumo de ATP y NADPH2 en Fosfogliceraldehido (PGAL). 2 PGAL se escapan

de este ciclo para formar Fructuosa-6-fosfato en cual finalmente origina la glucosa
mientras que los restantes PGAL (10) son convertidos nuevamente en RuBP y entran
nuevamente en el ciclo (ver esquema)
Este etapa ha sido conocido por mucho tiempo como el ciclo de Calvin o ciclo C3,
precisamente porque el primer producto intermedio conocido de esta reacción es un
compuesto que contiene 3 carbonos (fosfoglicerato), aunque actualmente se sabe que
otras plantas pueden presentar otra serie de reacciones, donde el primer producto
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
intermedio es un compuesto de cuatro carbonos (oxalacetatos), pasando recién a

efectuar el ciclo de Calvin.
DIAGRAMA SIMPLIFICADO DEL PROCESO FOTOSINTETICO
Luz Reacción en luz o 6 02

12 H20 fotólisis de agua
NADP NADPH
ADP+P ATP
Fosfoglicerato
(3 carbonos)
6 CO2 6 H20
Fosfogliceraldehido
Ribulosa bifosfato
C6H1206 - P
(Fructosa 6 Fosfato)
C6H1206 (glucosa),almidón,etc.
A manera de resumen se puede señalar que la energía absorbida por la clorofila y otros
pigmentos sensibles a la luz descompone el H20 obteniéndose ATP Y NADPH además de 02.
Posteriormente de lleva a cabo la fijación del CO2 en el estroma, aunque no exista la luz, pero
siempre que haya ATP y NADPH, obteniéndose finalmente la molécula de carbohidrato. La
reacción general de la fotosíntesis incluye la participación de 12 moléculas de agua, aunque al
final se liberan otras 6 según la ecuación:
6 CO2 + 12 H20 Luz
> C6H1206 + 6 02 + 6 H20
de donde se obtiene la ecuación general simplificada:
6 CO2 + 6 H20 Luz
> C6H1206 + 6 02
• Biogénesis de los Cloroplastos
Los cloroplastos son organoides que se multiplican por fisión, un proceso divisional simple,
similar al que ocurre en las bacterias. Es decir los cloroplastos se originan a partir de otros
cloroplastos y no son formados por la célula, si no que mantiene una cierta autonomía con
respecto a esta.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
106
_____________________________________________________________________________________________
Al igual que las mitocondrias el cloroplasto posee su propia molécula de ADN, y sus propios
ribosomas (70 S), por lo cual tiene la capacidad de sintetizar sus propias proteínas. Esta
capacidad sin embargo como ocurriera en la mitocondrias es bastante limitada, puesto que
solamente una cantidad aproximada al 10 % de las proteínas del cloroplasto es sintetizada por
si mismo, mientras que el restante 90 % es suministrada por la célula, de lo cual se señala que los
cloroplastos son organoides semiautónomos.
Es interesante recordar que la presencia de cloranfenicol (antibiótico) inhibe la síntesis de
proteínas en las mitocondrias, cloroplastos y bacterias mientras que las células no son
afectadas. Inversamente a esta situación la presencia de cicloheximida, inhibe la síntesis de
proteínas en los ribosomas celulares, mientras que esta síntesis no es afectada en las
mitocondrias, cloroplasto y bacterias, hecho que parece reforzar la teoría de los cloroplastos y
las mitocondrias eran antiguamente organoides procarióticos independientes que
establecieron un relación simbiótica con una gran célula anaeróbica y heterotrófica, para
formar una célula como la que se conoce actualmente.
Finalmente resumiremos las principales diferencias existentes entre los procesos
energéticos de la célula: la fotosíntesis y la respiración, en el siguiente cuadro:
______________________________________________________________________
FOTOSINTESIS RESPIRACION
_____________________________________________________________________________
- En cloroplastos - En Mitocondrias
- Proceso periódico - Proceso continuo
- Solo en presencia de luz - Independiente de la luz
- Reacción Endotérmica - Reacción exotérmica
- Emplea H2O y CO2 y libera O2 - Emplea CO2 y libera H2O y O2
- Desintegra H2O - Forma H2O
- CO2 + H2O + Energía (luz)-> - (CH2O)6 + O2 ->
(CH2O)6 + O2 H2O + CO2 + Energía (ATP)
_____________________________________________________________________________
DIAGRAMA DE FLUJO ENERGETICO
energía Solar
Fotosíntesis
CO2 + H20 Carbohidratos + 02
Respiración en plantas
y animales
energía para trabajo celular (ATP)
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
CAPITULO Nº 6
EL NUCLEO INTERFASICO Y EL CICLO CELULAR
6.1. NUCLEO INTERFASICO

El núcleo es el componente principal de la célula, constituyéndose en el centro de control
celular, y el sitio donde se encuentra almacenada la información genética, confiriendo a la
célula sus propiedades morfológicas, fisiológicas y bioquímicas.
El espacio de tiempo transcurrido entre la formación de una nueva célula formada por
división, su crecimiento y maduración y la formación de nuevas célula, por nueva división
puede definirse como el ciclo celular, el cual comprende dos etapas que incluyen el proceso
de división mismo y el tiempo transcurrido entre una división celular completada y el inicio de la
siguiente, espacio de tiempo conocido como interfase. La interfase y el periodo de división
incluyen a su vez varios subperíodos que serán estudiados mas adelante.
Como se comprenderá la célula en periodo de interfase presenta notables diferencias
estructurales con la célula divisional, principalmente en lo que al núcleo se refiere, pues este es
visible como tal solamente durante la interfase, ya que durante la división algunos de sus
componentes se desintegran (la membrana nuclear por ejemplo), produciéndose un completo
contacto entre el citoplasma y los componentes nucleares.
El núcleo interfásico presenta cuatro componentes sobresalientes: la envoltura nuclear, el
nucleoplasma, los nucleolos y la cromatina:
RESUMEN NUCLEO
Núcleo: Centro de control celular que posee la información genética

interfásico: Visible como tal, periodo de aparente reposo (no divisional)
Estados del núcleo:
Divisional: Etapa de separación de los componentes celulares para
originar
2 nuevas células (núcleo no visible).
Envoltura nuclear
Jugo nuclear
Estructuras presentes:
Nucleolos
Cromatina (cromosoma)
• Jugo nuclear
Conocido también como nucleoplasma, carioplasma, cariolinfa, etc., constituye dentro
del núcleo la porción equivalente al citosol en el citoplasma y como tal presenta un aspecto
homogéneo, amorfo (sin forma definida), algo viscoso con una fluidez que puede variar entre
sol y gel. Químicamente el componente principal es el agua, encontrándose también sales
disueltas de magnesio, calcio, hierro, cobalto, etc.; proteínas globulares (histonas), de cuya
concentración depende la mayor o menor fluidez del jugo nuclear, fosfatos y enzimas que
participan en el metabolismo de los ácidos nucleicos y nucleoproteínas.
Una característica del jugo nuclear es que a diferencia, del citoplasma, los elementos del
núcleo, como cromatina y nucleolos no presentan membranas aislantes, encontrándose en
íntimo contacto con el jugo nuclear. De ahí se puede decir que este constituye el asiento de
todas las reacciones que ocurren dentro del núcleo.
JUGO NUCLEAR
Definición: Porción coloidal del núcleo (equivalente al citosol)
Aspecto: Homogéneo, con viscosidad variable de sol a gel
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
108
_____________________________________________________________________________________________
Composición: Agua, Sales, proteínas, enzimas, fosfatos

Característica: Elementos nucleares sin membranas aislantes
Función: Asiento de reacciones químicas en el núcleo
• Nucleolos
Son corpúsculos esferoidales intranucleares que se observan en todas las células animales
y vegetales a excepción de los espermatozoides y algunas células embrionarias. Estos
organoides se encuentran generalmente en número de 2 por célula diploide, aunque existen
numerosas excepciones y se han podido encontrar más de 1000 nucleolos en ovocitos de rana.
Químicamente están compuestos por ARN, polinucleótidos, fosfoproteínas y varias enzimas.
Estructuralmente se presenta formado por una porción filamentosa de unos 50 ° A de diámetro
y gránulos esféricos de unos 150 ° A (que seguramente corresponde a subunidades de
ribosomas en formación
El nucleolo esta relacionado principalmente con la formación de subunidades
ribosómicas, por lo que se encuentra bastante desarrollado en células que tienen intensa
actividad de síntesis proteica. Al igual que la membrana nuclear esta estructura desaparece
durante la división, originándose nuevamente a partir de la constricción secundaria de los
cromosomas.
RESUMEN NUCLEOLOS
Definición: Corpúsculos esferoidales intranucleares
Numero: Generalmente 2, aunque puede variar (1000 en ovocitos de rana)
Composición: ARN, polinucleótidos, proteínas, enzimas
Porción filamentosa
Estructura:
Porción granular (subunidades ribosómicas)
Función: Organización de ribosomas
• Cromatina
La información genética de la célula, se encuentra contenido en los ácidos nucleicos y de
estos el ADN constituye el "almacén" de la información genética mientras que el ARN es el
"mensajero" que copia la información del ADN y posibilita su traducción en proteína. Este ADN
sin embargo no se encuentra en la célula como simples cadenas helicoidales, sino que esta
asociado con un tipo especial de proteínas conocidas como histonas, ARN y algunas proteínas
no histónicas, formando así un complejo filamento granular que se observa en el núcleo en la
interfase y que se conoce como CROMATINA. De ahí el concepto clásico de cromatina que se
refiere al "material filamentoso Feulgen positivo, que es posible observar durante la interfase
entre una división celular y la siguiente". (La reacción Feulgen es una técnica de coloración
específica para demostrar la presencia de ADN).
Este material filamentoso o cromatina se "enrolla" sobre si mismo y se condensa durante la
división celular adquiriendo el nombre de CROMOSOMA. Los términos cromatina y cromosoma
se refieren entonces al mismo material genético de la célula, aunque no son términos sinónimos,
pues se habla de cromatina cuando se hace referencia al material genético descondensado,
durante la interfase y se habla de cromosoma cuando este material genético esta
condensado, durante la división celular.
En los organismos eucariontes hay grandes variaciones del contenido de ADN aunque
siempre en cantidades mayores que en los organismos procariontes. Así por ejemplo debemos
señalar que una bacteria (E. coli) tiene aproximadamente 1 mm de ADN extendido, la mosca
de la fruta (Drosophila melanogaster) 11.16 cm. aproximadamente, mientras que en el ser
humano la cadena de ADN completamente extendida, podría alcanzar teóricamente 174 cm.
por célula diploide cantidad que debe ser constante en todas las célula correspondientes a los
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
seres humanos. Este contenido característico de ADN que es constante en todos los individuos
de una misma especie se denomina como valor c.
• Estructura cromatínica
Como se indico anteriormente la cromatina esta compuesta fundamentalmente por ADN
y proteínas histónicas, en cantidades siempre constantes, mientras que el ARN y las proteínas
histónicas varias en los diferentes momentos de la vida de una misma célula, de lo cual se
deduce que estas últimas no son componentes estructurales de la cromatina. Entre las
proteínas no histónicas se incluyen ADN polimerasas, ARN polimerasas, y diversos tipos de
proteínas. Las proteínas histónicas en tanto incluyen solamente 5 tipos de proteínas (H 1, H2A,
H2B, H3 y H4), presentes en grandes cantidades, Las histonas son proteínas relativamente
pequeñas que contienen entre 10 - 20 % de aminoácidos básicos (lisina y arginina), lo que les
permite unirse fuertemente al ADN que es ácido.
Al ser observada al microscopio electrónico la cromatina presenta aspecto de cuentas de

collar o de un rosario, mostrando pequeños gránulos unidos entre sí por delgados filamentos.
Estos gránulos se denominan como nucleosomas y el filamento que los une constituye una
cadena de ADN. Estudios posteriores demostraron que los nucleosomas estas formados por ADN
y proteínas histónicas.
De las 5 proteínas histónicas mencionadas, cuatro de ellas, la H 2A, H2B, H3 y H4 en numero
de dos por cada proteína (8 en total) se asocian entre si formando un núcleo conocido como
octámero. Sobre el octámero se puede advertir 2 vueltas de la cadena de ADN, los cuales se
encuentran sellados por una molécula de proteína histónica H1, conformando en conjunto un
nucleosoma, el cual tiene un diámetro aproximado de 100 °A. Las dos vueltas del ADN sobre el
octámero contiene una longitud de aproximadamente 200 nucleótidos por cadena (200 bases
nitrogenadas, doble cadena --> 200 pares de bases), de lo cual se dice que cada nucleosoma
esta formado por: 1 octámero( 2 H2A, 2 H2B, 2 H3 y 2H4), 2 vueltas de ADN (200 pares de bases)
y 1 molécula de H1.
La disposición en cuentas de collar, si bien se observa en todas las células, no representa

una estructura verdadera, si no que se forma solamente por los tratamientos realizados a la
cromatina para su observación. Una célula en condiciones normales muestra una disposición
de los octámeros "alineados" que se tocan entre sí formando una fibra continua (fibrilla) de
aproximadamente 100 °A de diámetro. Se puede encontrar así mismo un fibra de mayor
diámetro (20 - 30 Å) conocida como fibra gruesa. Esta fibra gruesa esta formada por un
plegamiento de la fibrilla cromatínica, abarcando cada vuelta aproximadamente 6
nucleosomas.
A diferencia de los eucariontes, los procariontes no poseen proteínas histónicas asociadas

al ADN. Este hecho posiblemente este relacionado a que los eucariontes poseen mayor
cantidad de ADN que debe ser fuertemente compactado durante la división celular. El material
genético de la bacteria se multiplica sin pasar los ciclos de condensación y descondensación,
de una manera muy simple, estando favorecido el proceso por la pequeña cantidad de ADN
que posee el cromosoma bacteriano. De acuerdo con este criterio podemos considerar a la
cromatina coma una maquinaria de condensación y descondensación de ADN, elaborado
para poder manejar el elevado contenido de ADN en las células eucarióticas.
RESUMEN CROMATINA
Definición: Estado del material genético de la célula formando un complejo filamentoso

compuesto
ADN y proteínas histonas fundamentalmente.
Valor C: Contenido de ADN característico y constante de cada especie
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
110
_____________________________________________________________________________________________
- ADN
Composición química: - Proteínas histonas
- ARN
- Proteínas no histónicas
Estructura cromatínica: Nucleosomas alineados formando una fibra de 100 °A
Enrollamiento de fibra origina cadena gruesa de 200 - 300 °A
Octámero: formado por 8 proteínas histonas (2(H2A, H2B, H3 H4))
Estructura nucleosoma: 2 vueltas de ADN (200 pares de bases)
Proteína H1, sellando las vueltas de ADN sobre el octámero
* Cromosomas bacterianos no poseen histonas asociadas a ADN.
• Cromosomas
Los cromosomas son componentes nucleares dotados de organización, individualidad y
función especiales, capaz de autoduplicarse y de mantener constantes sus propiedades
morfológicas y fisiológicas a través de sucesivas divisiones celulares. Representa el material
cromatínico condensado y se observa como tal durante la división celular.
Morfología y clasificación
El cromosoma esta formado por diferentes componentes que incluyen:
* Cromátide: (o cromatida). Constituye la unidad fundamental del cromosoma, visible en la
metafase y esta formado por una sola molécula de ADN. En realidad en el cromosoma
metafásico se observa 2 cromátides (llamadas cromatides hermanas) que representa el
material genético duplicado y que se encuentran unidos entre sí a nivel del centrómero.
Estas cromatides se separan al comenzar la anafase y pasan a formar dos cromosomas
hijos, formado cada uno por una sola cromatide.
* Cromonema: Durante la profase y a veces en la interfase en material cromosómico se
hace visible en forma de filamentos finos, llamados cromonemas que representan las
cromátides en estadíos tempranos de condensación.
* Cromómero: Son acúmulos de material cromatínico visibles a lo largo del cromosoma en
la interfase, al que imparten un aspecto de cuentas de rosario. Se observan mejor en la
profase, cuando el cromosoma aún no esta muy condensado.
* Centrómero o cinetocoro: Es la región del cromosoma donde convergen las fibras del
huso acromático durante la división. Esta formado por una porción esferoidal ubicada al
lado de la constricción primaria. Generalmente esta es una estructura única y
completamente necesaria para la persistencia morfológica y funcional del cromosoma. En
algunos casos los cromosomas pueden perder el centrómero (acéntrico) o presentar dos
centrómeros (dicéntrico), siendo ambas anormalidades totalmente inestables.
* Telómero: Esta denominación se refiere al extremo de los cromosomas y presentan
propiedades especiales que confieren estabilidad al mismo. Si se fragmentan los
cromosomas, los extremos libres (sin telómero), se vuelven "pegajosos" y pueden fusionarse
a otros cromosomas o fragmentos cromosómicos.
* Constricción primaria: Es la zona de estrechamiento donde se angulan (se doblan) los
brazos de la cromatide. Se encuentran junto al centrómero.
* Constricción secundaria: conocida también como olisterozona, son estrechamientos que
no poseen centrómeros y no existe acodamiento cromosómico. Se encuentran
generalmente en el extremo de uno de los brazos de la cromatide. No se encuentra en
todos los cromosomas, pero en aquellos en los que se presentan, se encuentra siempre en
la misma posición y con idénticas dimensiones y formas en todas las células. Algunas de
estas constricciones secundarias están relacionadas con la organización de los nucleolos,
por lo que se los conoce como organizadores nucleolares
* Satélite: Son elementos morfológicos que solo se observa en algunos cromosomas y
presentan un cuerpo esférico separado del resto del cromosoma, por una constricción
secundaria.
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
Los cromosomas pueden clasificarse en cuatro grupos de acuerdo a la forma que a su vez
depende de la posición del centrómero: el cromosoma metacéntrico presenta el centrómero
en la mitad y tiene brazos del mismo tamaño, el submetacéntrico que tiene dos brazos
desiguales, el acrocéntrico que uno de los brazos demasiado cortos y el telocéntrico que
presenta el centrómero en uno de los extremos y posee lógicamente un solo brazo.
El grupo de características que permiten la identificación de un conjunto cromosómico,

como ser número de cromosomas, tamaño relativo, , posición del centrómero, largo de los
brazos, etc., se conoce como cariotipo. El cariotipo es característico de una especie, un género
o un grupo más amplio. Así por ejemplo en el ratón hay cromosomas acrocéntricos, en algunos
anfibios solo se observa cromosomas metacéntricos, mientras que en los humanos existen 7
grupos de cromosomas de diferente morfología.
• Composición y localización:
Es obvio suponer que el cromosoma esta formado por los mismos componentes de la
cromatina ya que solamente es un estado condensado de este.
Cada cromatide se compone de una sola molécula de ADN, de lo cual se puede decir
que si el hombre tiene 46 cromosomas , presenta 46 moléculas de ADN por célula. Debe
recordarse sin embargo que durante la metafase cada cromosoma esta formado por 2
cromátides hermanas (2 moléculas de ADN), por lo que durante la metafase la célula humana
tendría 92 cromátides o 92 moléculas de ADN, pero este es solamente un estado de transición,
que representa la información genética duplicada, que se separa rápidamente en la anafase,
para dar origen a dos nuevas células, cada uno con 46 cromosomas, pero cada cromosoma
con una sola cromatide (46 moléculas de ADN).
Durante la condensación el ADN en forma de fibra gruesa de cromatina se enrolla al
rededor de un eje de proteínas nos histónicas, para formar los cromosomas. Una vez terminada
la división la cromatina vuelve a desenrollarse y se supone que cada cromosoma ocupa un sitio
específico en el núcleo, es decir tiene un sitio prefijado donde se encuentra en estado
descondensado.
RESUMEN CROMOSOMAS
Cromosomas: Estructuras nucleares de organización y formas especiales, constituidos por

material
genético.
Cromatide: Unidad funcional del cromosoma
Cromonema: cromatide filamentosa en temprano estado de
condensación
Cromómero: Engrosamientos heterocromáticos a lo largo del
cromonema
Parte de cromosoma: Centrómero: Abultamiento esferoidal donde se inserta el huso
acromático
Telómero: Extremo morfológico del cromosoma
Const. primaria: Estrechamiento junto al centrómero, el cromosoma se
dobla
Const. secundaria: Estrechamientos secundarios en extremos
cromosómicos
Satélite: Corpúsculo esférico en uno de los extremos del cromosoma.
Metacéntrico
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
112
_____________________________________________________________________________________________
Clasificación de cromosomas: Submetacéntrico

Acrocéntrico
Telocéntrico
Cariotipo: Conjunto de características cromosómicas especificas para un grupo de
organismos
Composición química: Mismos componentes de cromatina
Estructura cromatínica: Enrollamientos de cromatina sobre un eje de proteínas no histónicas
• Heterocromatina
Corresponde a algunas regiones de los cromosomas que permanecen condensados
durante la interfase, formando cromocentros o falso nucleolos. Esta heterocromatina es
generalmente inactiva desde el punto de vista genético, ya que debido al estado condensado
en que permanece difícilmente puede ser transcrito en ARN. Las zonas heterocromáticas se
caracterizan además por presentar secuencias repetidas de ADN (información repetida). Las
porciones restantes del cromosoma que alcanzan un estado descondensado durante la
interfase se conoce como eucromatina.
Hetrocromatina: Regiones cromosómicas no descondensadas en interfase

Eucromatina: Regiones normalmente descondensadas en la interfase
6.2 EL CICLO CELULAR

La capacidad de reproducirse es una propiedad fundamental de la célula. Puede tenerse
una idea acerca de la magnitud de la reproducción se considera que un individuo adulto esta
formado por 1014 células, aproximadamente todas originadas a partir de una sola célula
fecundada. Aun en el adulto que ha dejado de crecer, la multiplicación celular es notable. Así
por ejemplo en el hombre existe en promedio 2.5 x 1013 eritrocitos y la vida media de estos es
de 120 días. Por lo tanto el cuerpo humano debe reproducir aproximadamente 2.500.000
células por segundo. La reproducción debe ser regulada perfectamente de manera que la
formación de nuevas células compense la perdida y se mantenga el equilibrio.
• Características del ciclo celular

Una célula en estado de desarrollo que comprende dos periodos antes ya mencionados:
la interfase y el periodo de división. El periodo de división celular puede ser vista en sus fases con
el microscopio óptico por lo cual los citólogos consideraron por mucho tiempo a esta etapa
como el periodo de multiplicación primordial, mientras que la interfase fue considerada como
una fase de reposo, aunque actualmente se sabe que este es un periodo de intensa actividad
biosintética, en la que la célula duplica los componentes celulares que contienen la
información genética.
Algunas células diferenciadas solo se dividen rara vez y en los mamíferos, las células
nerviosas después del nacimiento no se dividen en absoluto y pueden pasar toda su vida en
periodo de interfase. Otras como las células musculares, una vez concluido el crecimiento
tampoco se dividen, mientras que los linfocitos (glóbulos blancos) se dividen muy poco. Estas
células pasan la mayor parte de su vida en periodo interfásico.
• Etapas y procesos moleculares
La interfase comprende 3 subperíodos importantes conocidos como G1, S y G2. El
subperíodo G1, comprende el tiempo transcurrido entre la finalización de la división celular
precedente y el subperíodo S. En el subperíodo S o de síntesis la célula duplica la información
genética (el contenido en ADN), mientras que el subperíodo G2 abarca el tiempo transcurrido
entre la finalización de la duplicación del material genético y el inicio de la división celular.
Durante este subperíodo (G2) la célula contiene el doble material genético que la célula
original.
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
La duración del ciclo varía mucho de un tipo celular a otro. Así por ejemplo una célula de
mamífero en cultivo de tejido cuyo ciclo celular dura 16 horas presenta la siguiente duración de
los subperíodos: G1 = 5 horas; S = 7 horas; G2 = 3 horas y el periodo de mitosis M = 1 hora. En
general los periodos S, G2 y mitosis, son relativamente constantes en diversas células del
organismo, siendo el G1 el periodo más variable, ya que este puede durar horas, días, meses o
años dependiendo de la célula en cuestión.
La regulación de la duración del ciclo celular tiene lugar en un punto específico del
subperíodo G1. Esta etapa se conoce como Go y es en este punto que la célula "determina" si
inicia o no un nuevo ciclo celular y la duración que este tendrá. Así por ejemplo las neuronas
que no se dividen después del nacimiento se encuentran detenidas en Go.
Desafortunadamente no se conoce como la célula logra regular su ciclo.
Durante las etapas definidas del ciclo celular, es natural que ocurran también procesos
moleculares definidos. Una célula duplica su material genético en S empezando por las regiones
eucromáticas, mientras que las regiones heterocromáticas son duplicadas al final de la fase S. Es
interesante observar que las regiones eucromáticas pertenecen a ADN que contiene
abundante cantidad de bases G - C (Guanina - Citosina), mientras que las zonas
heterocromáticas se relacionan con zonas que tienen abundancia de base A - T (Adenina -
Timina).
Paralelamente durante S se lleva a cabo la síntesis de proteínas histonas, que formaran los
nuevos octámeros después de la duplicación del ADN, mientras que la síntesis de proteínas
necesarias para la mitosis: la tubulina, para la formación de microtúbulos ocurre en G2.
La síntesis de ARN (trascripción de la información del ADN) se lleva a cabo durante la
interfase en su mayor parte, declinando este proceso con rapidez en la profase, y se detiene
totalmente en la metafase y anafase, seguramente porque la cromatina muy condensada no
puede ser alcanzada por la ARN polimerasa. Del mismo modo la síntesis de proteína en los
ribosomas disminuye hasta en un 70 % durante el periodo divisional.
Si bien las etapas y los proceso anteriormente descritos se determinan en base a la
actividad del núcleo, parece ser que la regulación del ciclo se lleva a cabo por algunos
factores citoplasmáticos, que funcionan como un reloj biológico e indican al núcleo, cuando
debe empezar la duplicación del material genético y el periodo divisional. No se conoce como
se lleva a cabo esta regulación, aunque parece que uno de los factores importantes es la
relación que existe entre el volumen del núcleo y el volumen del citoplasma. Del mismo modo,
algunas moléculas como nutrientes, hormonas y otros, pueden actuar como factores de
crecimiento, inhibiendo o acelerado la proliferación celular en concentraciones pequeñísimas y
de una manera no especifica para los tejidos. Estos factores de crecimiento tienen importancia
en el desarrollo fetal.
RESUMEN CICLO CELULAR
Ciclo celular: Periodo que transcurre entre el origen de una célula y la formación de otras
dos nuevas células por división de la célula anterior
Interfase: periodo de aparente reposo
Etapas principales:
Divisional: Separación de los componentes para originar dos nuevas
células
G1: Determinación del ciclo celular (Go)
Etapas de la interfase: S o de Síntesis; Síntesis de ADN y proteínas histónicas
G2: Síntesis de proteínas de división celular (proteínas
microtubulares)
Variabilidad del ciclo: G2, S y División: menos variables
G1: Periodo muy variable (horas, meses, años de duración)
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
114
_____________________________________________________________________________________________
Síntesis de ARN: En interfase principalmente y disminuye en la división.

Regulación del ciclo: Por factores citoplasmáticos
CAPITULO Nº 7
DIVISION CELULAR
7.1 MITOSIS
La división celular es un complejo proceso por el cual los materiales celulares se dividen en
partes iguales entre las células hijas. Los componentes fundamentales de esta (la célula) sin
embargo, particularmente los que están relacionados con la transmisión hereditaria se duplican
antes que la célula entre en división. Desde este punto de vista la división celular puede ser
considerada como la separación final de las unidades macromoleculares previamente
duplicadas.
La división celular en los eucariontes superiores puede realizarse por dos mecanismos
principales: mitosis y meiosis. La primera es el mecanismo de división de todas las células
somáticas (células del cuerpo, no sexuales) mientras que la segunda ocurre exclusivamente en
las células sexuales.
Mediante la mitosis la célula se divide, para dar lugar a la formación de dos células hijas
genética y cromosómicamente idénticas a la célula madre (con la misma cantidad de material
genético) y a la vez idénticas entre sí. En el caso de los humanos, se ha señalado anteriormente
que cada célula tiene 46 cromosomas, agrupados en 23 pares. Esta e una célula diploide (2n),
mientras que las células sexuales maduras solo tienen 23 cromosomas (no en pares), de lo que se
dice que esta es una célula haploide (n). Por mitosis una célula diploide da origen a dos células
también diploides, y normalmente el crecimiento de los individuos (multiplicación de células), se
realiza por mitosis. En la meiosis una célula diploide da origen a 4 células haploides.
Aunque el proceso de mitosis es en general semejante en todas las células eucarióticas,

existen pequeñas variaciones en los diferentes tipos celulares, especialmente entre células
animales y vegetales. En las células vegetales por ejemplo no se encuentran los centríolos, que
son estructuras importantes en la división celular de las células animales.
• Etapas
Convencionalmente el proceso de división celular se divide en mitosis o cariocinesis

(división del núcleo) y Citocinesis (citoquinesis o citodiéresis) o división del citoplasma. Por su
parte la mitosis comprende cuatro fases o etapas fundamentales que se suceden en orden
enunciado: Profase, Metafase, Anafase y Telofase. Estas etapas de la división no se demarcan
nítidamente en las células y el pasaje de una etapa a otra se realiza de una manera muy
gradual.
Profase: (del griego pro = antes) La profase se inicia con la condensación de los
cromosomas los cuales aparecen como delgados filamentos, al mismo tiempo que la
célula toma una forma esferoidal y el citoplasma se hace mas viscoso. A medida que
avanza la profase los cromosomas siguen condensándose y las cromátides se hacen
mas cortas y mas gruesas y los centrómeros se hacen visibles y se acomodan junto a la
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
membrana nuclear, mientras que los nucléolos se hacen más pequeños, hasta que
finalmente se fragmentan y desaparecen en el nucleoplasma.
El cambio mas significativo en el citoplasma es el movimiento de los centríolos, los cuales
se manifiestan primeramente por una serie de pequeñas prolongaciones microtubulares
conocidos como aster (que se refiere al aspecto estrellado de esta estructura. Ambos
pares de centríolos, junto con los asteres, se desplazan hacia polos opuestos mientras
que empieza a aparecer el huso acromático entre ellos. El huso acromático es un
conjunto de microtúbulos que atraviesa la célula entre los polos opuestos y esta
relacionado con el movimiento cromosómico en fases posteriores a la profase.
Metafase: (del griego meta = entre). Durante un corto estado de transición entre
profase y metafase, denominado por algunos autores como prometafase, se desintegra
la envoltura nuclear y los cromosomas quedan en aparente desorden. Posteriormente las
fibras del huso, invaden el área central (donde estaba el núcleo) y sus microtúbulos se
extienden entre los polos. Los cromosomas en tanto se unen a algunas fibras del huso y
sufren movimientos hasta que se ordenan en el plano ecuatorial formando la placa
ecuatorial.
Anafase: (del griego ana = de nuevo), Al comienzo de esta fase ocurre la separación de
las cromatides hermanas a partir del centrómero y estos comienzan a migrar hacia los
polos. El centrómero siempre precede (va delante) a las cromatides como si este fuera
arrastrado por las fibras microtubulares del huso. La anafase termina con la llegada de
los cromosomas hacia los polos.
Telofase: (del griego telo = final). comienza con la llegada de los cromosomas hacia los
polos y se suceden una serie de cambios de cierto modo inversos a la profase. Los
cromosomas comienzan a desenrollarse y se vuelven cada vez menos condensados,
desaparecen las fibras del huso acromático y la membrana nuclear empieza a formarse
a partir de fragmentos de Retículo Endoplasmático, que se fusionan y forman la
envoltura nuclear. Loas nucléolos empiezan a formarse a partir de las constricciones
secundarias de algunos cromosomas, mientras disminuye progresivamente la viscosidad
del citoplasma.
El tiempo de duración de todo el proceso mitótico varía de acuerdo a los tipos celulares y
también con las condiciones en que se realiza esta división. En células de cebolla por ejemplo el
tiempo de división de 1 hora 45 minutos, transcurre el 85 % aproximadamente en profase, 8 % en
metafase, 3 % en anafase y 4 % en telofase. Si se traslada este tiempo a la duración de mitosis
de una célula animal en condiciones de cultivo (1 hora de mitosis) las fases durarían
aproximadamente: 50 minutos en profase, 5 en metafase, 2 en anafase y 3 minutos en telofase.
Paralelamente a la parte final de la telofase comienza la división citoplasmática o

citocinesis proceso en el cual los organoides citoplasmáticos son "repartidos" más o menos
equitativamente entre las dos células. Este proceso presenta notables diferencias entre una
célula animal y una célula vegetal.
En los primeros se manifiesta como un estrangulamiento progresivo a nivel de la placa

ecuatorial, mediante la intervención activa de proteínas de microfilamentos (proteínas actina y
miosina) que llevan finalmente a la célula a la separación definitiva en dos nuevas células
completamente independientes. Este fenómeno de estrangulamiento se conoce también
como clivaje celular. El estrangulamiento comienza con la formación de un material denso al
rededor de los microtúbulos a nivel de la placa ecuatorial, los cuales se mezclan con una hilera
de vesículas y material denso formando un cuerpo intermedio, mientras empieza a acentuarse
la depresión en la membrana (el estrangulamiento).
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
116
_____________________________________________________________________________________________
RESUMEN MITOSIS
ETAPAS DE LA DIVISION CELULAR: - división del núcleo o mitosis

- división del citoplasma o citocinesis
FASES DE LA MITOSIS
Profase: - Aumenta volumen del núcleo y la viscosidad del citoplasma

- Empieza condensación de cromosomas
- Empiezan a migrar los centríolos hacia los polos opuestos
- Los nucleolos desaparecen
- Desaparece la membrana nuclear y las fibras del huso
invaden
la zona nuclear (prometafase)
Metafase - Los cromosomas alcanzan su máximo de espiralización

- Los cromosomas se ubican en la placa ecuatorial
Anafase - Los cromosomas migran hacia los polos
- Desaparecen las fibras cromosómicas y el aster

- Los cromosomas comienzan a desenrollarse
Telofase - Los nucleolos comienzan a formarse
- Disminuye la densidad del citoplasma
- La envoltura nuclear se forma a partir de R. E.
LA CITOCINESIS: Empieza en la anafase:
EN CELULAS ANIMALES: Se forma un cuerpo intermedio y se origina un

estrangulamiento a nivel de la placa ecuatorial, propiciado por la acción de
microfilamentos (actina y miosina)
EN CELULAS VEGETALES: Se forma el fragmoplasto, ocurre una posterior fusión de las

vesículas de Golgi para formar la membrana plasmática y dan origen a la placa
celular a partir del cual se origina la pared celular.
En las células vegetales debido a la presencia de la pared celular, no puede formarse el

estrangulamiento de la membrana y el citoplasma se separa de una manera muy diferente: La
región de la placa ecuatorial se transforma en un fragmoplasto (equivalente al cuerpo
intermedio de las células animales), formado por vesículas de Aparato de Golgi unido a los
microtúbulos de la placa ecuatorial. Estas vesículas posteriormente aumentan de tamaño y se
fusionan, hasta que ambas células hijas quedan separadas por dos membranas plasmáticas
relativamente continuas, transformando el fragmoplasto placa celular, a partir del cual
posteriormente se deposita el material celulósico, que forma la pared celular. La placa celular
es atravesada por delgadas conexiones citoplasmáticas denominadas plasmodesmos, que
permiten la comunicación entre dos células adyacentes.
El papel de la formación del huso acromático que se atribuye a los centríolos en realidad,
no parece tan valedero, puesto que estas estructuras no se encuentran en las células vegetales,
pero igualmente se forma el huso, por lo que más parece que su función en las células animales
es orientar la formación de las fibras microtubulares.
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
• El aparato mitótico
El aparato mitótico esta formado por los asteres, pequeñas extensiones microtubulares
que rodean al centríolo y las fibras microtubulares que se extienden entre los dos centríolos
durante y división y que conforman el huso acromático o huso mitótico.
Las fibras microtubulares del huso pueden ser clasificadas en fibras cromosomitas
(cinetocóricas), que son las fibras que se insertan en los centrómeros de los cromosomas, las
fibras continuas (polares), que se extienden de un extremo a otro de los polos celulares, sin
atravesar por los centrómeros y las fibras libres (interzonales) que se hallan entre los cromosomas
hijos en la anafase y telofase.
El centrómero o cinetocoro que constituye el sitio de implantación de los microtúbulos del

huso, se presenta como un disco en forma de placa o copa, de 0.2 a 0.24 m de diámetro,
formado por 3 capas. Sobre la superficie externa de las capas se observa una corona o collar
de finos filamentos, que se cree tienen función importante en la implantación de las fibras del
huso al centrómero. Se encuentran concentraciones de proteína tubulina (proteína de
microtúbulo), en el centrómero, por lo que se supone que estas estructuras también intervienen
en la formación del las fibras microtubulares.
El número de microtúbulos en el huso durante la división puede variar grandemente de un

organismo a otro. Así en la levadura se encuentran 16 microtúbulos en el huso, mientras que en
una célula vegetal típica se pueden encontrar hasta 5.000 microtúbulos. De estos microtúbulos
en las células cultivadas se encontraron aproximadamente 34 (entre 30 y 40) microtúbulos
implantados en cada centrómero.
Los microtúbulos como se indicara en la sección de citoesqueleto, presentan una gran

actividad de armado y desarmado (polimerización y despolimerización). Este fenómeno se ha
relacionado con la presencia de calcio (Ca++) en el medio circundante a los microtúbulos. En
presencia de altas concentraciones de Ca++, los microtúbulos se despolimerizan, mientras que
las bajas concentraciones de este metal favorecen la formación de las fibras. Se ha visto
además que los microtúbulos "crecen" preferentemente desde los polos, hacia la parte central
donde se encuentran los cromosomas, y allí son "capturados" por los centrómeros o cinetocoros.
El movimiento de los cromosomas en el huso, durante la anafase es un proceso dinámico

que se lleva a cabo con gran gasto de energía, sea cual sea el mecanismo que este emplea
para trasladarse. Este movimiento puede realizarse a velocidades próximas a 1 m/minuto,
requiriendo para su traslado unos 30 ATP por cada cromosoma. Se han planteado varios
mecanismos posibles para explicar el movimiento de los cromosomas en la anafase, de los
cuales consideraremos:
a) Hipótesis del equilibrio dinámico.- Esta teoría sostiene que los microtúbulos son las
estructuras encargadas de "arrastrar", los cromosomas hacia los extremos opuestos durante la
división, mediante los procesos de polimerización y despolimerización de estos (los microtúbulos).
Debe recordarse que los microtúbulos presentan la propiedad de armarse en un extremo y
desarmarse en el otro, lo que les permitiría moverse actuando a manera de una cinta
transportadora.
b) Hipótesis del deslizamiento.- Según esta teoría el centro motor para el movimiento
cromosómico no estaría en los microtúbulos, los cuales servirían únicamente como una vía para
el deslizamiento de los cromosomas a manera de las "rieles del ferrocarril". El movimiento estaría
dado por interacciones laterales, con intervención de elementos componentes de
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
118
_____________________________________________________________________________________________
microfilamentos, que "empujan" en centrómero para su movimiento. Esta teoría sin embargo no
es muy aceptada ya que la interacción actina - miosina (proteínas de microfilamentos) tiende a
descartarse.
RESUMEN APARATO MITOTICO
COMPONENTES DEL APARATO MITOTICO: Asteres y el huso acromático
TIPOS DE FIBRAS DEL HUSO: Cromosómicas (que atraviesan el centrómero), continuas

libres
ESTRUCTURA DE CENTROMERO: Forma discoidal, formado por 3 capas y presencia de

collar en la
superficie externa.
NUMERO DE MICROTUBULOS: de 16 a 5000; 34 aproximadamente por centrómero
FORMACION DEL HUSO: Se inhibe ante altas concentraciones de Ca++.
MOVIMIENTO CROMOSOMICO: 1 m/minuto, con consumo de 30 ATP por cromosoma
Hipótesis del equilibro dinámico: microtúbulos

responsables del
movimiento cromosómico
HIPOTESIS DEL MOVI -
MIENTO CROMOSOMICO Hipótesis del deslizamiento: Movimiento por otras
interacciones,
microtúbulos solo sirven como carril de movimiento.
7.2. MEIOSIS Y REPRODUCCION SEXUAL
La meiosis es un tipo especial de división celular que se encuentra en los organismos con
reproducción sexual, los que constituyen la gran mayoría de los organismos multicelulares. Esta
reproducción se lleva a cabo mediante la intervención de células sexuales o gametos (óvulos y
espermatozoides), provenientes de dos individuos de sexos opuestos, que se fusionan para dar
origen a un nuevo organismo.
En el caso del ser humano que tiene 46 cromosomas agrupados en 23 pares (célula
diploide) por célula. Si las células sexuales (gametos) se originaran por mitosis, cada gameto
tendría 46 cromosomas y el cigoto resultante de la unión de dos gametos tendría 92
cromosomas, produciéndose un organismo con el doble de cromosomas por célula que los
antecesores. De ahí nace la necesidad de una división especial que reduzca el contenido
genético de los gametos a la mitad, para que la unión de estos restaure el número normal de los
cromosomas de la especie.
La meiosis (del griego meioum = disminuir) es el mecanismo por el cual la célula reduce a
la mitad el número de cromosomas. De los 23 pares (46 cromosomas) de la célula diploide (2n)
a simplemente 23 cromosomas originando una célula haploide (n). Esta disminución se lleva a
cabo mediante 2 divisiones sucesivas que dan como resultado 4 células haploides a partir de
una célula diploide original. Los procesos que llevan a cabo la producción de gametos se
conocen como gametogénesis y pueden ser clasificados en espermatogénesis si es que el
proceso se trata de la producción de espermatozoides y ovogénesis si se trata de la producción
de óvulos. Estos procesos se llevan a cabo en los órganos reproductores o gónadas (testículos y
ovarios).
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
La célula que da origen a los gametos se divide primeramente por divisiones mitóticas,
durante las primeras etapas de la vida embrionaria, hasta alcanzar una considerable cantidad,
estado en el que se las conoce como ovogonias (darán lugar a la formación de óvulos) y
espermatogonias (originaran a los espermatozoides). Estas ovogonias o espermatogonias son
células diploides. En un determinado momento existe un cambio brusco que obliga a estas
células a entrar en meiosis.
• Etapas
Como se indico anteriormente la meiosis involucra dos divisiones consecutivas, por los que
se puede hablar de División I y División II, cada uno con las etapas correspondientes a la
división amitótica normal (profase, metafase, anafase y telofase). La primera división meiótica sin
embargo presenta una profase bastante compleja y larga, con varios subperiodos y se
caracteriza por que los cromosomas homólogos (los pares correspondientes), se aparean entre
si e intercambian materia genético. Los períodos de la división meiótica pueden observarse en
el siguiente orden:
Leptonema
Cigonema
Profase I Paquinema
División I Diplonema
Diacinesis
Metafase I
MEIOSIS Anafase I
Telofase I
Profase II
División II Metafase II
Anafase II
Telofase II
Profase I.-
Leptonema: (del griego leptos = delgado; nema = filamento --> filamentos

delgado). Durante esta fase los cromosomas comienzan a condensarse y se los observa
como delgados filamentos (cromonema), con engrosamientos en forma de cuentas de
collar (cromómero). Durante este período de manera gradual va aumentando el
volumen del núcleo con relación al citoplasma y en el citoplasma se dividen los
centríolos
Cigonema: (del griego zygos = unión; nema = filamentos --> unión de filamentos). En esta
etapa se produce el primer fenómeno especial de la meiosis. Los cromosomas
homólogos se alinean y se aparean entre si, comenzando en uno o dos puntos, para
terminar apareándose en toda su longitud, de manera exacta y especifica, punto por
punto y cromómero por cromómero. Este proceso de apareamiento perfecto entre los
cromosomas homólogos se conoce como sinapsis
Los dos cromosomas homólogos no se fusionan totalmente entre sí durante el

apareamiento, sino que esta separados entre si por un espacio de 0.15 - 0.20 m,
conformado por un material proteico que actúa a manera de material cementante o
pegamento y que se conoce como complejo sinaptonémico. Esta complejo esta
conformado por una proteína básica, (aparentemente similar a las histonas). La función
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
120
_____________________________________________________________________________________________
de este complejo sinaptonémico es la de estabilizar el apareamiento de cromosomas

homólogos y facilitar su posterior recombinación.
Paquinema: (del griego pachys = grueso --> filamento grueso). Durante esta fase los
cromosomas completan su apareamiento, además que se hacen más cortos y más
gruesos. El apareamiento perfecto de dos cromosomas homólogos hace que estos se
observen como un solo cromosoma, que en este estado recibe el nombre de bivalente.
Recordemos que durante la división cada cromosoma esta formado por 2 cromatides,
por lo que el bivalente (dos cromosomas homólogos juntos) estará formado por 4
cromatides (tétrada).
Durante el paquinema los cromosomas realizan la recombinación o

entrecruzamiento (crossing-over), por el cual los cromosomas homólogos intercambian
uno o varios segmentos, para lo cual se piensa que hay rupturas transversales a un mismo
nivel en las cromatides, seguida por el intercambio y fusión de los segmentos
intercambiados. Los puntos donde se realizan los intercambios se conocen como
nódulos de recombinación y posteriormente como quiasmas.
Mientras tanto en el citoplasma los centríolos continúan su polarización.
El paquinema es un proceso generalmente muy largo, mientras el leptonema y el

cigonema pueden durar horas, el paquinema puede prolongarse días, semanas y hasta
años.
Diplonema: (del griego diplo = doble --> doble filamento). En esta etapa los dos
cromosomas homólogos con los segmentos ya intercambiados, inician su separación
que sin embargo no es completa ya que se ve impedida por ciertas uniones entre las
cromatides que intercambian segmentos. Dichas uniones ocurren en los puntos donde se
realizo el intercambio y se conocen como quiasmas. El número de quiasmas por
bivalente varía de uno a varios, dependiendo de la longitud del cromosoma, ya que los
cromosomas más largos y siempre tienen más quiasmas que los cromosomas más cortos.
La separación de los cromosomas homólogos permite visualizar claramente en el

diplonema que cada bivalente esta formado por dos cromosomas y que cada uno
consta a su vez de dos cromatides (doble filamento).
En la mayoría de las especies los cromosomas pueden sufrir una descondensación,

proceso que esta relacionado con la síntesis de ARN.
El diplonema es también un período de muy larga duración. Por ejemplo en el

quinto mes de vida embrionaria, los ovocitos han llegado al estado de diplonema y
permanecen en el, durante años hasta que tiene lugar la ovulación.
Diacinesis: (del griego dia = a través de; y cinesis = movimiento). Los cromosomas que se
descondensaron durante el diplonema vuelven a condensarse y continua la separación
de los homólogos. Los quiasmas van desapareciendo y al final los homólogos quedan
unidos solo por los extremos. Desaparecen los nucléolos.
En el proceso de transición entre la profase y la metafase (prometafase) la

condensación de los cromosomas alcanza el máximo, la envoltura nuclear se rompe y
los microtúbulos se unen a los centrómeros.
Metafase I: Los cromosomas homólogos se disponen en la placa ecuatorial.

_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
Anafase I: Los cromosomas homólogos se separan y se dirigen hacia los polos.
Telofase I: Esta etapa es muy similar a la de la mitosis aunque pueden ocurrir ciertas variaciones
notables ya que en algunos casos los cromosomas homólogos no se desespiralizan. En la
mayoría de los casos no obstante se descondensan los cromosomas, se vuelven a formar los
nucléolos y la membrana nuclear y los dos células resultantes entran en un período de división
celular muy variable y corto en el cual no existe duplicación del material genético.
El proceso de División II es muy similar al de la mitosis: En la profase II se forma el huso

acromático y ocurren los demás fenómenos ya conocidos. En la metafase II los cromosomas se
disponen en la placa ecuatorial. En los anafase II las cromatides hermanas se separan a partir
de los centrómeros y se dirigen hacia los polos opuestos y finalmente en la telofase II se separan
las células resultantes, ahora cada uno con un numero haploide de cromosomas.
RESUMEN MEIOSIS
Meiosis: división reduccional que origina por 2 divisiones consecutivas

4 células haploides a partir de una célula diploide.
ETAPAS DE LA MEIOSIS
Comienza la condensación de los cromosomas
Leptonema: El núcleo aumenta de volumen
Los centríolos se dividen
Cigonema: Los cromosomas homólogos se aparean
Profase I Paquinema: Se realiza el intercambio de segmentos y los
cromosomas
se encuentran en estado de bivalentes
División I Diplonema: Empieza la separación de los cromosomas
homólogos y se
observan los quiasmas
Diacinesis: Los cromosomas siguen separándose y al final
quedan
unidos por los extremos
Metafase I: Los cromosomas homólogos se alinean en la placa

ecuatorial
Anafase I : Se separan los cromosomas homólogos
Telofase I: Serie de cambios inversos a la profase
Profase II
División II Metafase II: Proceso divisional semejante a la mitosis, donde se
separan
Anafase II las cromátides hermanas a partir del centrómero
Telofase II
• Consecuencias genéticas de la meiosis
Los principales procesos de la meiosis son:
1. El apareamiento cromosomas homólogos o sinapsis
2. La recombinación o intercambio de segmentos de ADN entre los cromosomas homólogos.

_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
122
_____________________________________________________________________________________________
3. La distribución al azar de los cromosomas entre los gametos, es decir que los distintos
cromosomas son repartidos al azar entre las 4 células resultantes de la meiosis, lo que
redunda en una variabilidad genética entre los productos meióticos (gametos).
De este modo la meiosis tiene importantes consecuencias genéticas, los cuales podemos
resumir en dos puntos importantes:
1.- Se reduce el número de cromosomas en los productos de la meiosis obteniéndose 4

células resultantes que poseen cada uno, la mitad de los cromosomas de la célula
original.
2.- Mediante el entrecruzamiento se intercambian materiales genéticos entre dos

cromosomas homólogos y la posterior distribución al azar de los mismos en los gametos
posibilita una mayor variabilidad genética.
73. GAMETOGENESIS
La gametogénesis es el proceso por el cual se originan los gametos o células sexuales. Este
proceso implica la división meiótica y presenta algunas variaciones según se trate de la
formación de gametos masculinos o espermatozoides (espermatogénesis) o la formación de los
gametos femeninos u óvulos (ovogénesis).
• Espermatogénesis:
Las primeras células germinales o sexuales aparecen en el embrión humano alrededor

de los 20 días después de la fecundación, denominándoselos entonces como gonocitos. Los
gonocitos durante la 5ta semana de vida intrauterina, migran hacia los esbozos gonadales
(estructuras primitivas que formaran posteriormente los testículos) y luego se incorporan a los
túbulos seminíferos donde se convertirán en espermatogonias, los cuales en la pubertad se
convierten en células meióticas (todavía diploides) que se conocen como espermatocitos
primarios. Estos espermatocitos primarios son las células que se dividen por meiosis. Las dos
células resultantes de la primera división meiótica se conocen como espermatocitos
secundarios y con la sucesión de la segunda división meiótica se obtienen cuatro células
haploides llamadas espermátides.
Estas espermátides no constituyen los espermatozoides en si, sino que sufre primeramente
un proceso de cambio gradual, puesto que son englobadas por otras células llamadas células
nodrizas de Sertoli, para posteriormente "madurar" y adquirir la forma característica, (por
perdida de citoplasma) y el flagelo que les da su movilidad.
• Ovogénesis:
En los embriones femeninos existe también la formación de gonocitos los que migran
hacia los esbozos gonadales (estructuras primitivas que posteriormente originarán los ovarios)
donde se dividen por mitosis y forman ovogonias, los que se rodean de células foliculares para
formar folículos primarios. Al tercer mes de vida intrauterina la ovogonia se transforma en ovocito
primario (todavía diploide) el cual entra en división meiótica, alcanzando el estado diploténico
estado en que se detiene hasta la maduración folicular en la pubertad.
_____________________________________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________________
En la mujer recién nacida el numero de ovocitos es de alrededor de 1.000.000, pero la

mayoría degeneran y a la edad de 7 años solo hay unos 300.000 ovocitos de los cuales solo unos
400 alcanzan a madurar entre los el período de pubertad y menopausia.
La primera división meiótica concluye recién cuando el óvulo es liberado al oviducto

(estaba detenido en diplonema), dando como resultado ovocitos secundarios. En realidad la
repartición de citoplasma entre los ovocitos secundarios es muy dispareja y solo uno de ellos
adquiere todo el citoplasma de la célula madre (ovocito primario), mientras que el otro
degenera, convirtiéndose en un cuerpo polar. De ahí que los productos de la primera división
meiótica son 1 ovocito secundario y 1 cuerpo polar.
La segunda división meiótica solamente se lleva a cabo si el óvulo es fecundado por el

espermatozoide, produciéndose también al igual que en la primera división meiótica la desigual
repartición de citoplasma entre los núcleos resultantes de la segunda división, obteniéndose 1
óvulo y 1 segundo cuerpo polar mientras el cuerpo polar primario también se divide originando
otros dos cuerpos polares. De ahí que los productos de la meiosis a partir del ovocito primario
son 1 óvulo y 3 cuerpos polares.
RESUMEN GAMETOGENESIS
*ESPERMATOGENESIS: Proceso miótico que da origen a los espermatozoides
Etapas de la formación de espermatozoides:
GONOCITOS (2n) --> ESPERMATOGONIAS (2n) --> ESPERMATOCITO I (2n) -> 2

ESPERMATOCITO II (n) --> 4 ESPERMATIDES (n) --> ESPERMATOZOIDES (n)
*OVOGENESIS: Proceso miótico que da origen al óvulo
Etapas de la formación del óvulo:
GONOCITOS (2n) -> OVOGONIAS (2n) -> OVOCITO I (2n) --> 1 OVOCITO II (n) y 1
CUERPO POLAR (n) --> 1 ÓVULO (n) y 3 CUERPOS POLARES (n)
Comparación entre Mitosis y Meiosis
MITOSIS MEIOSIS
1) En célula somáticas 1) En células sexuales
2) Cada ciclo de replicación del ADN es 2) Cada ciclo de replicación del ADN
seguido de una división es seguido de dos divisiones sucesivas
3) Las células hijas (4) tienen número

3) Las células hijas (2) tienen número haploide de cromosomas y la mitad de
diploide de cromosomas y la misma ADN que la célula madre.
cantidad de ADN que la célula madre.
_____________________________________________________________________________________________
R. Colque
124
_____________________________________________________________________________________________
4) La síntesis de ADN se produce en la fase 4) Después de la síntesis de ADN

S seguido de una fase G2, antes de la (premeiotica), ocurre inmediatamente
división la meiosis, es decir la G2 (interfase II)es
corta o falta.
5) Los cromosomas homólogos se

5) Cada cromosoma se comporta de aparean durante la primera división
manera independiente en la división. meiótica.
6) Es una división corta y puede durar de 1 6) La división puede durar mucho de 24

a 2 horas. días a varios años.
7) La información genética de las células 7) La información genética puede

resultantes se mantiene constante. variar por el proceso de
recombinación.
8) Las células obtenidas por mitosis pueden
volver a dividirse. 8) Las células obtenidas por meiosis no
pueden volver a dividirse.
_____________________________________________________________________________________________

Niveles de organización biológica desde partículas subatómicas hasta ecosistemas

Caricato da

Informazioni sul documento

Descrizione originale:

Titolo originale

Copyright

Formati disponibili

Condividi questo documento

Condividi o incorpora il documento

Opzioni di condivisione

Hai trovato utile questo documento?

Questo contenuto è inappropriato?

Copyright:

Formati disponibili

Niveles de organización biológica desde partículas subatómicas hasta ecosistemas

Caricato da

Copyright:

Formati disponibili

Apuntes de Biología Celular 1

Figura a.1 - Niveles de organización en la naturaleza

Si combinamos moléculas entre sí, formamos grandes y complejas moléculas: las

1. UNIDADES DE MEDICION EN BIOLOGIA CELULAR

Tabla 1- Medidas utilizadas en microscopia

Unidad Símbolo Equivalencia en Utilización principal en citología

El desarrollo de la biología celular y molecular se produce en forma paralela a la invención de

2. HISTORIA DE LA BIOLOGIA CELULAR

El desarrollo de la Biología Celular como tal se encuentra necesariamente ligado al desarrollo e

Se pueden reconocer dos grandes etapas en el desarrollo de la Citología: a) El Periodo Clásico,

Podemos resumir cronológicamente el desarrollo de la citología resaltando únicamente las

Este concepto bastante revolucionario en aquellos tiempos trajo consecuencias inmediatas e

4. CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LAS CÉLULAS

Todas las células, almacenan en forma de ácido desoxirribonucleico (ADN), la información

5. CÉLULAS EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS

5.1. Características Principales

Los eucariontes son organismos cuyas células poseen un sistema de endomembranas

organelos es el núcleo, donde se localiza el ADN. Justamente, el término eucarionte, significa

5.2. Organización general de las CÉLULAS PROCARIÓTICAS

la difusión de los solutos. En el espacio periplásmico se puede encontrar polisacáridos asociados

Internamente a la pared celular se encuentra la membrana plasmática, de estructura

En el protoplasma periférico que rodea al nucleoide, hay partículas de 25 nm de diámetro; los

Figura 1.1 - Esquema de la ultraescructura de una bacteria idealizada

5.3. Organización general de las CÉLULAS EUCARIÓTICAS

5.3.1. Forma y tamaño de la célula

La forma celular depende de los siguientes factores:

5.3.2. Estructura Celular

Cuadro 1.1 Características del Núcleo Celular y sus Componentes

Estructura Función básica

b) Membrana celular o membrana plasmática

En las células animales la membrana cumple funciones de comunicación intercelular y el

c) Citoplasma o Matriz citoplasmática

Es un complejo sistema coloidal acuoso formado por proteinas dispersas en la solución,

Figura 1.2 - Esquema de la ultraestructura de una célula animal idealizada

Figura 1.3 - Esquema de la ultraestructura de una célula vegetal idealizada

d) Sistema de endomembranas (membranas internas)

El sistema de endomembranas, está formado por estructuras membranosas lipoproteicas al igual

Cuadro 1.2 Organización del Sistema de endomembranas

Estructura Función básica

Se caracterizan por la presencia de membranas limitantes que los aíslan de la matriz

Cuadro 1.3 Principales organoides membranosos de la célula eucarionte

Estructura Descripción Función

La matriz citoplasmática se encuentra totalmente atravesada por una serie de microtúbulos y

citoplasma. Estos componentes que están representados por microtúbulos, microfilamentos y

Cuadro 1.4 RESUMEN CELULAS EUCARIOTICAS

Principales Subcomponentes o Función principal

CUADRO COMPARATIVO PROCARIONTES- EUCARIONTES

Endomembranas Ausentes Presentes

1.5 SISTEMAS DE CLASIFICACION

Dada la inmensa diversidad de organismos existentes y las organizaciones de vida que se

1.5.1. REINO PROKARIOTAE (antes MONERA)

Se conocen tres grupos principales: Metanógenos: Son organismos anaerobios (pueden

1.5.2. REINO PROTOCTISTA (antes PROTISTA)

Los protozoarios incluyen organismos microscópicos en su mayoría. Presentan un alto grado de

* Sarcodarios: Se caracterizan por su capacidad para formar prolongaciones

* Ciliados: Se caracterizan por poseer cilios cubriendo total o parcialmente la superficie

* Sporozoos: Todos son parásitos y carecen de medio de locomoción (o lo tienen muy

Figura 1.5 Esquema de algunos protozoarios típicos

1.5.3. REINO FUNGI

1.5.4. REINO PLANTAE (VEGETAL)

Comprende organismos de formas celulares caracterizadas por la presencia de pigmentos que

1.5.5. REINO ANIMALIA (ANIMAL)