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Cadena Respiratoria y sus 3 sitios de producción de ATP

La cadena respiratoria es una cadena transportadora de electrones que usa el


oxígeno como aceptor final de electrones. La cadena de transporte de electrones
es una serie de transportadores de electrones que se encuentran en la membrana
plasmática de bacterias, en la membrana interna mitocondrial1 o en las
membranas tilacoidales, que mediante reacciones bioquímicas producen trifosfato
de adenosina (ATP), que es el compuesto energético que utilizan los seres vivos.
En nuestro organismo se utilizan las reacciones de oxidación-reducción (Rx
Redox) de compuestos ingeridos para convertir la energía desprendida de la
oxidación de estos para producir ATP.
Las reacciones redox son reacciones químicas en las cuales los electrones son
transferidos desde una molécula donadora hacia una molécula aceptora. La fuerza
que conduce a esta clase de reacciones es la energía libre de Gibbs de los
reactivos y los productos. La energía libre de Gibbs es la energía disponible para
realizar un trabajo. Ninguna reacción que incremente la energía libre de Gibbs
total de un sistema se realizará de forma espontánea.
La misión de la cadena transportadora de electrones es la de crear un gradiente
electroquímico que se utiliza para la síntesis de ATP.
Dicho gradiente electroquímico se consigue mediante el flujo de electrones entre
diversas sustancias de esta cadena que favorecen en último caso la translocación
de protones que generan el gradiente anteriormente mencionado. De esta forma
podemos deducir la existencia de tres procesos totalmente dependientes:
 un flujo de electrones desde sustancias individuales;
 un uso de la energía desprendida de ese flujo de electrones que se utiliza
para la translocación de protones en contra de gradiente, por lo que
energéticamente estamos hablando de un proceso desfavorable;
 un uso de ese gradiente electroquímico para la formación de ATP mediante
un proceso favorable desde un punto de vista energético.

Cadenas de transporte de electrones en mitocondrias


Las mitocondrias se alojan en las células eucarióticas, estas se encargan de producir ATP;
proceso que realizan de la obtención de fuentes de energía como la glucosa, proceso que
ocurre en el citoplasma y luego los residuos energéticos pasan a la mitocondria, donde
funcionan como componentes para continuar con la ruta catabólica en el que participan el
ciclo de Krebs, beta oxidación de los acidos grasos y la oxidación de los aminoácidos,
utilizando el oxígeno.
El resultado final de las 3 rutas catabólicas (glucolisis, ciclo de Krebs y oxidación de grasas y
proteínas) son la producción de dos donares de electrones: NADH y FADH2. Los electrones
de estos dos donadores son pasados a través de la cadena de electrones hasta el oxígeno,
el cual se reduce para formar agua. Esto es un proceso de múltiples pasos que ocurren en
la membrana mitocondrial interna.
En los últimos años se ha descubierto que los complejos de la cadena de transporte de
electrones suelen juntarse unas con otras formando estructuras proteínicas mayores que
se nombran supercomplejos respiratorios (I, II, III Y IV)
El flujo de electrones a través de los supercomplejos respiratorios (I, III Y IV) (bombas de
protones) provocan el movimiento de protones desde la matriz hasta el lado
citoplasmático de la membrana mitocondrial interna
Complejo I
El complejo I o NADH deshidrogenasa o NADH:ubiquinona oxidoreductasa (EC 1.6.5.3)
capta dos electrones del NADH y los transfiere a un transportador liposoluble denominado
ubiquinona (Q). El producto reducido, que se conoce con el nombre de ubiquinol (QH2)
puede difundir libremente por la membrana. Al mismo tiempo, el Complejo I transloca
cuatro protones a través de membrana y produce un gradiente de protones.
El flujo de electrones ocurre de la siguiente forma:
El NADH es oxidado a NAD+, y reduce al FMN a FMNH2 en un único paso que implica a dos
electrones. El siguiente transportador de electrones es un centro Fe-S que solo puede
aceptar un electrón y transferirlo a la ubiquinona generando una forma reducida,
denominada semiquinona. Esta semiquinona vuelve a reducirse con el otro electrón que
quedaba, generando el ubiquinol, QH2. Durante este proceso, cuatro protones se
translocan a través de la membrana interna mitocondrial, desde la matriz hacia el espacio
intermembrana.
Complejo III
El complejo III o complejo citocromo bc1; EC 1.10.2.2, obtiene dos electrones desde QH2 y
los transfiere a dos moléculas de citocromo c, que es un transportador de electrones
hidrosoluble que se encuentra en el espacio intermembrana de la mitocondria. Al mismo
tiempo, transloca cuatro protones a través de la membrana por los dos electrones
transportados desde el ubiquinol.
Complejo IV
El complejo IV o citocromo c oxidasa; EC 1.9.3.1 capta cuatro electrones de las cuatro
moléculas de citocromo c y se transfieren al oxígeno (O2), para producir dos moléculas de
agua (H2O). Al mismo tiempo, se translocan cuatro protones al espacio intermembrana,
por los cuatro electrones. Además "desaparecen" de la matriz 2 protones que forman
parte del H2O.