Microbiologia General 14

453
14. Degradación de los productos

naturales
Aunque hace ya muchos millones de años que las plantas verdes sinteli-
zan compuestos orgánicos a partir del anhídrido carbónico, ninguno de
estos compuestos ha llegado a acumularse en cantidades considerables.
Tan sólo una ínfima fracción se ha conservado en condiciones anaeróbi-
cas en forma de compuestos de carbono fuertemente reducidos presentes
en el petróleo, gas natural y carbones. En condiciones aeróbicas todos los
compuestos formados biosintéticamente son degradables. Para cada com-
puesto, por complicado que sea, existe un microorganismo capaz de
degradarlo total o parcialmente; los fragmentos que surgen de esta forma
son utilizados por otras especies. Los microorganismos se presentan pues
en conjunto como omnipotentes bioquímicamente y se habla de un
"principio de infalibi lidad microbiana''. Recientemente ha resultado nece-
sario limitar dicho principio. Algunos compuestos de bajo peso molecular
creados y sintetizados por el hombre y algunos polímeros sintéticos de
alto peso molecular resisten la degradación microbiana, afirmación que
constituye el resultado de varios años de observaciones y estudios.
El conocimiento de los microorganismos que atacan, degradan y transfor-
man un solo producto natural se basa fundamentalmente en los estudios
realizados con los cultivos de enriquecimiento. Los medios de cultivo
básicos, simples, a los que se les ha añadido como fuente de energía el
compuesto que quiere estudiarse sólo permiten el crecimiento de microor-
ganismos con necesidades nutritivas relativamente sencillas; en los culti-
vos de enriquecimiento líquidos sólo prevalecen además los organismos
con una mayor velocidad de crecimiento en las condiciones dadas. Tiene
pues que ponerse totalmente en duda que dichas formas puedan conside-
rarse como los representantes típicos de los organismos que en la natura-
leza efectúan dichos procesos de degradación. Muchos organismos con
otras características fisiológicas de crecimiento pueden pues no ser reco-
nocidos de esta forma. La degradación de los compuestos orgánicos que
llegan al suelo no se realiza únicamente por las bacterias, sino que tam-
bién están implicados microorganismos eucarióticos y pequeños animales
(helmintos, moluscos e insectos) (Fig. 14.1 ). El aclarar las redes tróficas
aeróbicas es un objetivo de la ecología microbiana.
Degradación bajo condiciones anaer óbicas y a eróbicas. Una gran parte
de la biomasa producida por la fotosíntesis se mineraliza en condiciones
anaeróbicas. Además de los sedimentos de las aguas mencionados en
varias ocasiones, se establecen ecosistemas anaeróbico!> en los arrozales.
454 14. Degradación de los productos naturales
gusanos, moluscos, insectos
hongos
50%
14.1 Composición aproximada

de la biomasa del suelo.
pantanos y tundras, así como en los suelos permanentemente húmedos.

vertederos de basuras, biodigestores de las depuradoras y los tractos intes-
tinales de todos los animales. Se han estudiado intensamente los microor-
ganismos implicados en la mineralización anaeróbica. Se pueden ordenar
los organismos y los procesos en una "cadena trófica anaeróbica" (pág.
295, 352). Se han podido caracterizar las interrelaciones entre los orga-
nismos implicados como simbiosis, sintrofismo, transferencia interespecí-
fica de hidrógeno y cometabolismo, y se ha conseguido un cuadro com-
pleto. Este éxito fue posible porque en las transformaciones anaeróbicas
prácticamente sólo intervienen las bacterias.
La proporción mayoritaria de la biomasa se mineraliza en condiciones
aeróbicas. En la mineralización aeróbica participan procariotas y euca-
riotas, predominando estos últimos, tanto por la cantidad de los organis-
mos implicados como por la cantidad de la biomasa transformada. Por
ello, el ílujo de la degradación aeróbica es desigual y más ramificado que
la "cadena trófica anaeróbica". A esta última no habría que oponer una
cadena, sino una "red trófica aeróbica" de mineralización. En esta red
están ampliamente representados los pequeños animales - principalmente
invertebrados, como helmintos, moluscos, insectos y sus larvas-. De todos
modos, hay que reconocer que en los tractos intestinales de los animales
siempre participan los microorganismos en el procesado de los alimentos,
como mínimo en la cransfonnación de los materiales fibrosos, como la lig-
nocelulosa y la celulosa, que representan más de la mitad de la biomasa
fotosintética producida. Hasta ahora no se han descrito ni investigado los
procesos y los microorganismos en los intestinos de los animales implica-
14.1 Celulosa 455
dos. ni desde el punto de vista bioquímico ni de la dinámica de poblacio-

nes. El intestino de las termilas es una excepción satisfactoria. Por ello
parece urgente una investigación más intensa de la degradación aeróbica
de la biomasa primaria.
14.1 Celulosa
La celulosa es el componente básico de los vegetales y su producción
supera a la de los demás productos naturales; aproximadamente la mitad
de la biomasa producida fotosintéticamente es celulosa. Los restos vege-
tales presentes en el suelo están formados por un 45% de celulosa (valor
promedio) - 90% (algodón), por lo que la celulosa ocupa, junto con el
C02, una posición central en el ciclo del carbono (pág. 7).
La celulosa está compuesta por cadenas de unidades de B-o-glucopiranosa unidas

por enlaces 1,4-glucosídicos con un grado de polimeriLación (unidades de glucosa
por molécula de celulosa) máximo de 14 000 en los vegetales y de 3500 en
Acerobacter xylir111m. En el alga verde Valonia se encontró una celulosa con un
grado de polimerización de 25 000. La unidad elemental desde el punto de vista
estructural no es la glucosa, sino el disacárido celobiosa. La celulosa es parcial-
mente cristalina. esto es, hay zonas cristalinas que se alternan con otras amorfas.
Con referencia a las zonas cristali nas la celulosa presenta un polimorfismo acen-
tuado; debido a la diferente ordenación de las cadenas de celulosa en la red crista-
lina se d iferencia celulosa tipo 1 (celulosa nativa) y celulosa tipo 11 (algodón mer-
cerizado). La elevada finneza e insolubilidad de la celulosa se alcanza a nivel
molecular por la formación de puentes de hidrógeno inter- e intramoleculares. Los
primeros unen entre sí a las cadenas individuales y éstas a su vez se estabiliLan por
puentes de H intramoleculares (hay dos por molécula de glucosa). Resulta una red
bidimensional de puente::. de H. El mantenimiento de cada red plana se basa en
fuerzas de VAN DER WAALS (celulosa l) o en el caso de la celulosa 11 también por
puentes de H. Así resulta una red tridimensional de puentes de 11.
La rotura enzimática de la celulosa está provocada por celulasas.

Investigaciones realizadas en hongos demuestran que el sistema de la
celulasa esl<Í constituido por lo menos por tres enzimas: 1. Las endo-jJ-
1,4-glucanasas atacan los enlaces ~- 1,4 en el interior de la macromolé-
cula simultáneamente y determinan la formación de grandes fragmentos
de cadenas con los extremos libres. 2. Las exo-jJ-1,4-glucanasas van eli-
minando de los extremos no reductores de la cadena al disacárido celo-
biosa. 3. Las {3-glucosidasas hidrolilan la celobiosa con formación de
glucosa.
La regulación de la síntesis d e la celulasa puede estar sometida tanto a
una represión por catabolito como a una inducción por sustrato de la celo-
biosa, sintetizándose de forma constitutiva pequeñas cantidades de ce/¡¡.

lasa. Depende de cada organismo las concentraciones que actúan corno
inductoras o represoras. En general , las concentraciones bajas de celulo,a
actúan como inductoras, mientras que las altas reprimen. A nivel de pro.
tcína, la celobiosa actúa además como un inhibidor competitivo. La celu.
losa sola por sí misma no tiene ninguna acción directa sobre la síntesis
por tratarse de una sustancia insoluble en agua. pero sí indirectamente ~
través de celobiosa liberada a partir de la celulosa. Así puede explicarse la
acción inductora de la celulosa cristalina.
Degradación en condiciones aeróbicas. En los suelos bien aireados la
celulosa es degradada y utilitada por microorganismos aerobios (hongos.
mixobacterias y otras eubacterias), mientras que en condiciones anaeróbí-
cas lo es por bacterias, algunos hongos anaerób1cos y por protozoos.
En condiciones aeróbicas los hongos participan de forma esencial en la
degradación de la celulosa. Resultan superiores a las bacterias especial-
mente en sucios ácidos y en la degradación de la celulosa incrustada con
Iignina (madera). Las especies de los géneros F11sari11111 y Chaeto111i11111
tienen un papel considerable. Tmnbién son celulolíticos: Aspergillus filmi-
gatus y A. 11id11/ans. Bo1rytis cinerea, Rhi::.octo11ia so/a11i, Tric/wdemw
viride, C/we10111iw11 globo.mm y Myrothecium verrucaria. Las tres últimas
Tab. 14.1 Microorganismos degradadores de la celulosa.
Eucariotas Procariotas a
Aspergillus fumigatus a Cytophaga a

Aspergillus nidulans a Sporocytophaga a
Botryt1s cmerea a Archangium, Sorangium a
Chaetomium globosum a Polyangium a
Fusarium a Pseudomonas fluorescens
var. cellulosa a
Myrothecium verrucaria a Cellulomonas fimi a
Trichoderma vinde a Algunos estreptomicetos a
Trichoderma reese1 a Cellvibrio flavescens a
Rhizoctonia solani a Clostridium thermocellum b
Neocal/imastix frontalis b Clostridium cellobioparum b
Ruminococcus a/bus,
R. flavefaciens b
Diplodmium b Bacteroides succinogenes b
Entodinium b Butyrivibrio fibrisolvens b
Eubacterium cel/u/oso/vens b
a =aeróbico, b =anaerób1co.
14.1 Celulosa 457
especies mencionadas también se utilizan para determinar la degradación

de Ja celulosa y para probar los medios de impregnación empleados para
proteger los tejidos y las cubiertas de la acción destructora de los micro-
organismos que degradan la celulosa. Los hongos segregan ce/11/asas que
pueden separarse del micelio y del medio de cultivo.
C\'JOphaga y Sporocytophaga son las bacterias aeróbicas que degradan
tá celulosa que se obtienen con mayor facilidad con las técnicas habitua-
les con medios de enriquecimiento en estado líquido. Se sabe poco acerca
de la utilización y de la forma en que las mixobacterias atacan Ja celulo-
sa. Nunca se ha probado la existencia de una celulasa extracelular ni tam-
püCO de productos de hidrólisis de la celulosa. Las bacterias se disponen
según el eje longitudinal paralelo a Ja dirección de las fibras; aparente-
mente sólo hidrolizan la celulosa en contacto estrecho con el filamento y
utilizan en seguida Jos productos de la hidrólisis. Otras mixobacterias con
cuerpos fructíferos de Jos géneros Polyangium, Sorangium y Arcl1angiu111
pueden crecer sobre celulosa.
La capacidad de crecer con celulosa como sustrato parece que está tam-
bién extendida en otras muchas bacterias aeróbicas que se podrían califi-
car de "omnívoras". Algunas atacan aparentemente la celulosa cuando fal -
tan otras fuentes de carbono. Otras bacterias semejantes a Pse11do111011as
se reunieron anteriormente en el grupo de Cellvibrio. Recientemente se ha
descrito Pseudomonas fluorescens var. ce// u/osa. Entre las bacterias cori-
neformes hay que citar especies de Cellulomonas. Entre Jos actinomicetos
sólo se han descrito unas pocas especies celulolíticas: Micro111011ospora
cha/cea, Streptomyces cellulosae, Streptosporangi11111.
Degradación en condiciones anaeróbicas. En condiciones anaeróbicas
la celulosa es degradada por eubacterias mesófilas y termófilas y también
por algunos hongos y protozoos. La especie termófila Clostridium rher-
mocellum crece en un medio sintético sencillo con celulosa o celobiosa
como sustrato y sales de amonio como fuente de nitrógeno; no transforma
ni glucosa ni otros muchos azúcares. Al igual que se observa en otras bac-
terias anaeróbicas celulolíticas, la degradación de la celulosa va precedida
por la segregación de una sustancia amarillenta que contiene carotenoides
y que incrementa la afinidad de los enzimas celulolíticos por la celulosa.
La coloración amarillenta de la celulosa es indicación del inicio de su
hidrólisis. Los complejos multienzimáticos anteriormente señalados están
organizados en C. ther111ocell11m en los llamados celulosomas. cuyo peso
molecular alcanza varios millones. Entre los productos de la fermentación
de la celulosa se encuentran el etanol, ácido acético. ácido fórmico. ácido
láctico. hidrógeno molecular y anhídrido carbónico. La celulosa es hidro-
lizada extracelularmcnte hasta glucosa. En la fermentación de la celulosa
por la especie mesófila C/ostridium cellobiopar11111 se obtienen productos
~------~---
Fig. 14.2 Representación esquemática de las transformaciones microbianas

que se llevan a cabo en el estómago de los rumiantes (panza). 1 panza, 2 rede·
cilla, 3 libro, 4 cuajar; para aclaraciones consúltese el texto.
análogo.., en la fermentación. El largo bacilo Gram negativo conocido

como BacilluJ cellulosae-dissofrens se adhiere íntimamente a los fila·
mentos de celulosa -de forma análoga a como lo hacen las especies dr
Cytoplwga y no '>egrega ce/u/asa al medio.
Transformaciones microbianas en la panza. En la panza de los rumian
tes la celulosa es degradada por bacterias anaeróbicas, hongos y proto7o
os. Las principales fuentes de hidratos de carbono de los rumiantes son el
heno. la paja y la hierba. Cerca del 50%· de la hierba seca está formada por
fructosanos y xilanos, el resto de los hidratos de carbono consiste en celu-
losa. La celulosa integrante del alimento no sería utilizable si en el cur'o
de la evolución no se hubiese producido en los rumiantes una relaciá11
simbiótica con microorganismos algunos de lm. cuales pueden degradar la
celulo..,a (Fig. 14.2).
La~ do' primera' partes del estómago de lo' rumiante..,, esto cs. panza y redecilla,
con..,tituyen una inmensa cámara de ferrnentacidn de uno~ 100-250 litro' de volu-
men, en la que se dan las condiciones ideale.., pam el crecimiento de numerosos
microorganismos. El animal contribuye a dicha sirnbio'>b: una temperatura cons
tantc de 37º(' a 39ºC. el aporte continuo de un medio mineral (cerca de 70 litros
de saliva por día) bien tamponado (pi 1 5,8 hasta 7,:l) gracias al bicarbonato y fqs-
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _1_4 1 Celulosa 459
fato. un aporte pcri6dico de \ll\tratos nutritivos en forma de alimento bien tritura-

do y rico en celulm.a} un me1clado mecánico gracia' a lo, movimiento' del estó-
mago. Así pue,. la pan1a puede 'er considerada un cultho ~emicontinuo de
1111croorgam~m os.
Entre los microorgani\mos presentes en la panza predominan los protozoos)'

la.' bacterias. En 1 mi de contenido de la panza se encuentr.in unos cuantos
millones de protozoos, predominantemente ciliados de los géneros Diplo-
dinium y Emodiniwn. Se trata de especies específicas poco frecuentes fuera
de la panza. En la panza constituyen del 6 al 10% en peso. del que una parte
está constituida por polisadrido!> almacenados. Así pues, su papel en la panza
no puede ser vital.
Los habitantes funcionalmente más imponantes de la panza de los rumian-

tes s~n bacterias: en 1 mi del jugo de la panLa hay hasta 10 células y
conslltuyen de un 5 a un IO<:f (del peso seco) del contenido de la panLa.
Las bacterias específicas de la panza son estrictamente anaerobias.
La-. bacterias degradan los hidratos de carbono poliméricos del alimento a
compuestos sencillos del tipo de los ácidos grasos y de los alcoholes. A
panir de la celulosa, almidón, fructosanos y xilanos i.e forman predomi-
nantemente ácidos grasos. De acuerdo con las medidas realizadas se
degrada un 90% de la celulosa incorporada. Como resultado de dicha
degradación se forman grandes cantidades de ácidos. principalmente ace-
tato (50-70<';? ). propionato ( 17-21 % ). bulirato ( 14-20%) y poco valeriato y
forrniato. Se producen ademá<. diariamente hasta 900 litros de gas: los por-
centajes volumétricos aproximado-, son de 65';¡. (v/\") de anhídrido carbó-
nico. 27% metano. 7<';? nllfógeno. 0.18% hidrógeno y traLas de sulfuídri-
co. Como las bacterias anaerobias aisladas en los últimos años a partir de
la flora de la pan1a degradadoras de celulosa también la fermentan en con-
diciones de laboratorio dando lugar a los mismos ácidos > en proporcio·
nes análogas, parece cierta la hipótesis de que los ácidos de la panza se
forman durante la degradación microbiana de la celulosa.
En la panLa degradan la celulosa: Rumi11ococc11.1 albu.1· y R. jlm·efaciens,

cocos Gram negativos: Fibrobacter succinogenes, un bacilo inmóvil
Gram negativo que fundamentalmente forma acetato y succinato: Buty-
ril'ibrio fibrisofrens; C/o.llridium cellobioparum.
la falta de lactato en la panza tiene que atribum.e a la presencia de
Veil/011ella alcale.1a11.1 (= M1crococcus lactilytictH) que fermenta el lac-
tato formando prop1onato. acetato. hidrógeno molecular y anhídrido car-
bónico. El metano fom1ado en la degradación de la celulosa tiene su ori-
gen en los ácidos grasos y en el hidrógeno molecular y el anhídrido car-
bónico (pág. 351 y sig). La formación de ácido sulfhídrico en la panza se
debe a Desu/f<>to11wc11/11111 r11111i11i.I que reduce los sulfatos. Sele110111011as
ruminantium (Fig. 2.37B) fcrmenla la glucosa dando lactato, acetaLo y

propionato. Entre los hongos anaeróbicos que habiLan la panza, el mejor
estudiado es Neocallimastix frontalis (quitridiomiceto). Degrada la ceJu.
losa a glucosa y la fermenta a acetato, formiato, etanol, lactato, C0 2 e H,_
El alimento de los rumiantes en su hábitat natura l, sabanas y estepas, es muy pobre
en nitrógeno y en proteínas. A fin de asegurar la síntesis proteica por parte de los
simbiontes de la panza se ha formado en los rumiantes un ciclo muy importante, el
"ciclo ruminohepático": Ja urea que se forma en el hígado a partir del amoniaco
sólo es parcialmente excretada con la orina: una parte de la urca pasa por secreción
de las glándulas salivales al esófago y la pared gástrica con lo que resulta acces1•
ble a la síntesis proteica que es llevada a cabo por la flora de la panLa (Fig. 14.2).
Debido a la simbiosis de los rumiantes con la micro flora de la panza estos ani ma-
les son "proteinautarcas": se ha mostrado repetidamente que las vacas pueden ser
alimentadas con comida carente de proteína.
Las bacterias contri buyen de dos formas a la nutrición de los rumiantes:

Jos ácidos formados durante la degradación de los polisacáridos son reab-
sorbidos en la panza. La sustancia celular de las bacterias es degradada en
e l intestino y también es reabsorbida. La liso:,ima segregada por el epite-
lio del estómago participa en la lisis de las bacterias. Como las bacterias
que viven en la panza también utilizan el nitrógeno inorgánico, la obten-
ción de proteína se eleva de forma esencial.
Saturación de las grasas. Los ácidos grasos de las grasas vegetales se
diferencian de los de los animales por su bajo grado de saturación; con-
tienen ácido oleico, oleínico, linoico, linoleico y araquidónico, y son de
menor consistencia (punto de fusión más bajo). En los animales que no
disponen de panza se asimilan en el intestino los ácidos grasos proceden-
tes de los ali mentos y se incorporan sin modificar a las grasas de reserva
(cerdos, roedores, gansos). Por ello las grasas son blandas. En los anima-
les con panza las grasas vegetales son ampliamente hidratadas (saturadas).
y estos ácidos grasos saturados se reabsorben en el intestino e incorporan
a las grasas. Las grasas de las terneras (mantequilla, sebo) son por eso con-
sistentes. Considérese que no tan sólo se han transformado las grasas por
las bacterias en la panza, sino que también del 60 al 90% (peso) de la pro-
teína del ganado vacuno procede de las bacterias; ¡cuando se degusta un
bistec de ternera hay que agradecerlo a las bacterias, y cuando se degusta
una costilla de cerdo a los vegetales del pienso!
14.2 Xilano
Después de la celulosa el xilano es el hidrato de carbono más extendido
cuantitaLivamente en la naturaleza. El heno y el líber contienen hasta un
14.2 Xilano 461
30% de xilanos, los residuos que se obtienen al prensar la caña de azúcar

(bagazo) el 30%, la madera de conífera del 7 al 12% y los árboles plani-
folios del 20 al 25%.
El xilano pertenece a los hidratos de carbono denominados bcmicclulosas. No se
halla emparentado ni por su composición ni por su estructura con la celulosa, y es
al menos parcialmente soluble en agua y en álcalis. Las hemicelulosas están for-
111adas por pentosas (x ilosa. arabinosa) o por hexosas (glucosa, manosa, galactosa)
a.~í como por ácidos urón icos. Su función en la planta es la de sustancias de reser-
va o de sostén. Se ha abandonado la denominación de hemicelulosas aJ descubrir-
se en los hongos y bacterias una serie de polisae<íridos análogos.
,~~ OH
"~
OH
o-glucosa o-galactosa o-manosa
COOH
"°~°"
HO~o).,_...
(9;º'>-.--oH
~ OH
Hb~
OH OH OH
ácido glucurónico o-xilosa L·arabmosa
La cadena de xilano está formada por b-o-xi losas unidas por enlaces 1,4-glucoi.í-
dicos. Se aparta en cuanto a la fom1a de una cadena de celulosa por la sustitución
de los grupos CH20 H- por átomos H; su grado de poli meriLación es sin embargo
considerablemente inferior (30-100). Los xilanos contienen además arabinosa, glu-
cosa, galactosa y ácido glucurónico. Por tanto, son de estructura compleja y muy
rami ficados. al contrario que la celulosa.
El xilano es degradado con mayor rapidez y por un número superior de

microorganismos que la celulosa y muchos de los microorganismos que
degradan la celulosa también producen xilanasa. Incluso Sporocy-
tophaga 111yxococcoides que únicamente degrada la celulosa en contacto
inmediato con los filamentos de celulosa, y Neocallimastix, segregan
una xilanasa. El tipo de organismos que atacan en primer lugar los xila-
nos presentes en el suelo depende de los factores mnbientales. En Jos
sucios ácidos dominan los hongos, en los suelos neutros y alcalinos
dominan los bacilos, Sporocytophaga y otras bacterias. En el caso de l~s
ho ngos la posibilidad de utiliLar los xilanos más que una rareLa consu-
luye la norma. Es un sustrato extraordinario incluso en el caso de los cu).

tivos de champiñones.
La xilanasa es constitutiva en algunas bacterias (como por ejemplo en las
especies de Clostridium), en cambio en otras tiene que ser inducida por el
xilano. Como productos de la acción de la xila11asa libre sobre el xilano
aparecen, además de la xilosa. xilobiosa y fragmentos de mayor longitud.
Parece ser que el enzima ataca simultáneamente distintos puntos de la
molécula.
14.3 Almidón y otros glucanos

El a lmidón constituye el producto de reserva predominante en las plan-
tas. Se presenta por Jo general en forma de gránulos que pueden ser esfé-
ricos, lenticulares u ovoides y con una marcada estructura en capas. El
almidón vegetal está formado por los dos glucanos amilosa ( 15 a 27%)
y amilop ectina.
La amilosa es soluble en agua caliente y es responsable del color azul

típico que adopta el almidón al tratarlo con yodo. Está formada por cade-
nas no ramificadas de o-glucosa unidas por enlaces glucosídicos a en
posición 1.4 y arrolladas en espiral; el grado de polimerización es del
orden de 200 a 5000. La amilopectina se esponja al ponerla en agua y al
calentarla forma engrudo; al tratar la amilopectina con yodo se obtiene
una coloración que va desde el púrpura hasta el marrón. La amilopecti-
na también es una poli-a-1,4-D-glucosa que no obstante está ramificada
al igual que el glucógeno en posición 1,6, aunque sólo cada 25 molécu-
las de glucosa. Presenta además restos de ácido fosfórico e iones calcio
y magnesio. Los almidones de distinta procedencia se diferencian en
cuanto a su ramificación, su grado de polimerización y por otras
características.
Mediante hidrólisis ácida o enzimática del almidón se obtiene glucosa. Se
conocen tres tipos de degradación enzimática de los glucanos: 1) fosforo-
lisis, 2) hidrólisis y 3) transglucolización.
Fosforolisis. La transformación del almidón. del glucógeno y de otros polisacári-
dos análogos hasta glucosa-1-fosfato es catalizada por a - 1,4-glucanofosfori/asas
(fosforilasas). Aunque la reacción es reversible sólo participa aparentemente en la
degradación in tracelula r de los polisacáridos y no en su síntesis. La fosforoli-
sis comienza a actuar por el extremo libre y no por el reductor de la cadena de ami-
losa y se libera de este modo una G-1-P. La fosforolisis se detiene en los puntos de
ramificación 1,6 de la amilopcctina y prosigue su acción después de haber actua-
do la amilo-1,6-glucosidasa. Lasfosforilasas tienen un papel decisivo en la reuti -
14.3 Almidón y otros glucanos 463
nzación y movilización de los polisacáridos almacenados en el interior de la célu-

la (glucanos):
amilosa
(n + 1)
amilosa (n + 2) glucosa-1-P
Hidrólisis. En el exterior de Ja célula los polisacáridos son degradados hidroliti-

camente por ami/asas. La a-ami/asa se presenta en las plantas, animales y micro-
organismos. Vuelve rápidamente líquido el almidón, ataca simultáneamente
varios enlaces a - 1,4 incluso en el interior de la macromolécula (de ahí que se
haya denominado también "endoamilasa") y deja además de maltosa oligómeros
de 3 a 7 restos de glucosa. Debido a la rápida destrucción de la estructura macro-
molecular también disminuye con gran rapidez la respuesta a Ja tinción con yodo
y van apareciendo con lentitud azúcares fermentables (glucosa, maltosa, mallo-
triosa). Si además de la a -ami/asa también está presente un enzima desramifi-
cante como la pul11/a11asa o la isoamilasa, también son hidrolizada5 las a -dextri-
nas (Fig. 14.3).
Las P-amilasas sólo se encuentran en las plantas (cebada, trigo, etc.). Frente a lo
que hace la a-amilasa, la P-amilasa ataca la molécula por el extremo no reductor
y separa maltosas. La acción de dicho enzima sobre el almidón da lugar a una rápi-
da sacarización al tiempo que se mantiene la tineión con el yodo. La hidrólisis se
detiene cuando se ha degradado aproximadamente la mitad de la amilopectina; el
resto que queda es la P-dextrina límite. Si se consigue gracias a la acción de la
amilo- 1,6-glucosidasa la ruptura de las ramificaciones, se produce una degrada-
ción total hasta maltosa. La maltosa puede ser degradada hidrolíticamente en el
exterior de la célula mediante una maltasa. Si existen las penneasas correspon-
dientes la maltosa y los oligómeros de bajo peso molecular pm;an al interior de la
célula y son degradados por fosforolisis.
TransgJucolización. SCHARDINGER encontró compuestos cristalinos en

medios líquidos que contenían almidón y en los que se había cultivado
Bacillus macerans. Están formados por cadenas cerradas anulares consti-
tuidas por moléculas de glucosa unidas mediante enlaces glucosídicos 1,4.
Estas a-, ~-. y y-ciclodextrinas contienen 6, 7 u 8 moléculas de glucosa
formando un anillo y se forman a partir del almidón por acción de trans-
glucosilasas.
Los hongos y bacterias producen a-ami/asas. La capacidad de degradar
el almidón mediante exoenzimas amilolíticos está muy extendida en los
-
;'
R //
__________
.... ....... B-dextrina límrte ,.,,. , / '
amrlopectrna - - glucoami/asa
- B-ami/asa
- o.-amilasa
)>-------. enzima desramifrcante
amrlosa ll'. extremo reductor
Fig. 14.3 Puntos de ataque de los enzimas implicados en la degradación de la

amilosa y la amilopectina (según W1No1sH, W.W.; M.S. MHATRE: Adv. appl.
Microbio!. 7 (1965] 273).
microorganismos; no se puede hablar de una flora específica que degrade

el almidón. Muchos hongos del suelo son productores activos de amilasas.
Para obtener amilasas de grado técnico se utilizan Aspergillus 01yzae.
Aspergillus niger y Aspergillus wentii. La takamilasa o takadiastasa es.
por ejemplo. un producto comercial obtenido a partir de cultivos de A. ory-
zae que degrada el almidón hasta glucosa. Entre las bacterias, los bacilos
( Bacillus macerans. 8. polymyxa, B. subti/is), los pseudomonas y distin-
tos estreptomicetos son productores activos de a-ami/asa. El enzima
segregado por B. stearothermoplzilus soporta incluso una temperatura de
lOOºC sin perder su actividad. Algunos clostridios tcrmófilos. como
Clostridium thermosulfuroge11es y C. thermohydrosulfuricum producen
a-ami/asas y pulula11asas. Como las levaduras que producen alcohol no
segregan amilasas. aún continúa dependiéndose para la sacarifización del
almidón de las amilasas que se encuentran en la malta o bien de
Aspergillus ory-;.ae.
En los sucios saturados de humedad recién abonados con hidratos de car-
bono el almidón es degradado en condiciones anaeróbicas preferentemen-
te por los clostridios sacarolíticos. Como estos organismos fijan nitróge-
14.4 Fructanos 465
no molecular, la degradación anaeróbicil de los restos vegetales ricos en

Polisacáridos puede provocar en el suelo un gran enriquecimiento en
nitrógeno.
Otros glucanos. Las bacterias y hongos contienen múltiples glucanos,
algunos de los cuales tienen función de sostén y otros de reserva. Muchas
de las sustancias mucosas segregadas por los microorganismos tienen
que incluirse en los glucanos. Entre los más conocidos se encuentra el
dextrano. producido en grandes cantidades por ejemplo por Leuco-
11ostoc mesenteroides o por L. dex1ra11icum cultivados en medios de cul-
tivo que contengan sacarosa, por acción del exoenzima dextranosacara-
sa (véase pág. 62).
El esqueleto de la pared celular de las levaduras contiene P-1 ,6-glucano. Aún se
desconoce sin embargo la estructura exacta de este esqueleto insoluble de las célu-
las de levadura formado por bloques unidos mediante enlaces P-1,3. L'I pared celu -
lar de las levaduras es degradada al igual que otros muchos glucanos por el jugo
digestivo Uugo hepatopancreático) de los caracoles. Esta secreción contiene una
mc7cla de 30 o más enzimas, entre los que se encuentran la ce/u/asa, manasa, glu-
canasa, quitinasa y lipasa. Es adecuado para obtener protoplastos de levadura así
como de otros hongos y algas.
El hongo Aureobasidium (Pul/u/aria ) p11/lula11s. de crecimiento parecido al de las

levaduras. segrega un o.-1 ,4-glucano. el pululano, cuando crece en medios con
glucosa o con sacarosa; eMe glucano se compone de unidades de mallotriosa uni-
das por enlaces a-glucosídico~ en posición 1,6 (poli -a-1,6-maltotriosa). El pulula-
no es degradado por p11/11/a11asas.
14.4 Fructanos
En algunas familias vegetales se acumulan fructanos (también denomina-
dos polifructosanos) en vez o además del almidón (glucano). Mientras que
la inulina, el fructano de las Compuestas. tiene cuantitativamente una
importancia relativa, los fructanos del tipo de la tleína merecen un trata-
miento más detenido. En los pastos constituyen hasta el 12-15% de la
materia seca. A partir de Aspergillus niger y de bacterias pudieron aislar-
se enzimas hidrolíticos, que parecen hallarse muy extendidos.
Los fructanos (también denominados Jevanos) se presentan como exopo-
lisacáridos (apartado 10.7), y los forman una serie de bacterias cuando el
medio contiene sacarosa. El proceso de formación de levanos es análogo
al de la formación de dextranos
n sacarosa - - t levano + n glucosa
466 14. Degradación de los productos naturales ~~~~~~~~~--
y es ca1alizado por una lt•\·c111os11crasa exlracelular. En medios que con-

tengan sacarosa se hace v1s1blc esta producción exocruimática de levano
por la aparición de pequeñas gotas de levano en las cercanías de las colo
nias, gotas que pueden observarse a menudo en determinadas cepas de
Baci/111.\ subtilis, B. cereu.v y A:,otobacter chroococcwn. Streptococrn.\
salirarius, S. mutans y muchas cepas de pseudomonas fluorescentes y d •
pseudomonas fitopalógenas, de bacilos. Enterobucter y otras especies pro-
ducen levanos. El levano producido por alguna'> c.,pecies es hidroli1ado
en1imáticamente y utili1ado cuando se ha com.umido toda la sacarosa.
14.5 Manano
Algunas coníferas contienen manano (hasta un 11 % del peso seco). En las
células de levadura se presenta en forma de polisacárido soluble y puede
extraerse de las suspensiones de le\adura por tratamiento con álcalis
hidratados o al poner en el autoclave dicha., su\pensiones. La le\adura
Hc111w1111/a lwlstii segrega cuando crece sobre glucosa un manano soluble
esterificado hasta un 20% con ácido fosfórico.
14.6 Pectina
Las pectinas se presentan como compuesto-. intracelulares en los tejidos
de la-. plantas jóvenes y en especial en las baya.,. drupas y pomos Su
imponancia radica más en su relación con la estabilidad de las planta\ que
en su cantidad. Forman pane de la lámina media que se deposita entre la.,
paredes celulares de do'> células vegetales vecinas.
Las pectina~ son poligalacturónidos. Están formadas por cadenas sin ramificar de
ácido 1>-galacturónico unidos con enlaces gluco<.ídicos a . 1.4. Los grupo~ carho\íli·
cos están esterificados total o parcialmente con metanol F.n la degradación microh1a-
na o enómática de la, pectina' panicipan en1ima., pcctinolíuco:. (esterc11a.1 } der·
polimaams). Las pecti11e~1ac11m rompen el enlace metile\térico y liberan metanol.
La' poli8alac111ro11asas hidrol11an la!> cadena\ de ácido o-galacturónico rcs1dualc')
liberan monómeros de ácido o-galacturónico. Los ácido' pohgalacturónicos 'e utili·
7an en fom1a de sales cálcicas como solidificantes de las gelatinas de frutas.
La capacidad para degradar la pectina es característica de muchos hongos
y bacterias. La patogenicidad para las plantas de diversos organislll<''
( Botrytn cine rea. F11sari11111 O.n'sporum, F. frcoper.sici) se basa en que
segregan en1imas que disuelven la pectina Lnrmia carotm·ora provoca
una di'>olución de los tejidos de la ensalada. 7anahorias, apio y análogos.
En el sucio es extraordinariamente elevado el número de destructores e
la pectina ( 1o~ células/g de suelo). Los formadores de esporas como
Baci/111.1 111acerans y Baci/111.1 polymyxa se encuentran entre los destructo
res mü.., activos de la pectina. También muchos pseudomonas (P f111ort'.\ -
ce11s).bacterias de la pan1a. actmomicetos. clostnd1os tcrmófilo'> y bacte-
rias del úcido láctico. degradan pectinas. Entre los hongos debemos mcn
cionar A.1pergil/11s niger, Penicillium italic11111, /\11reobasidium pullulam,
F11.mri11111 y R/iiz.octo11ia wlani.
Los destructores o degradadores de la pectina tienen una importancia téc-
nica en el enriado del lino) del cáñamo. fate proceso se propone desha-
cer el enmarañado existente en las fibra\ de celulosa que constituyen los
tejido., vegetales. En el enriado aeróbico por rociado panicipan hongos. en
el enriado anaeróbico sumergido en agua participan principalmente bacte
rias. Las más importantes de eMas últimas parecen ser los productores de
pcctinasa y con fermentación butílica Clostridium pectinovorum y C. fel-
.si11e11111. Los en1imas pectolíticos utilizados con fines técnicos, entre otros
para aclarar los zumos de frutas, se obtienen principalmente a partir de
hongos cultivados en medios de cultivo que contengan pectina.
14.7 Agar
El agar es una mezcla de agarosa y de agaropeetina. El polisadrido principal está

formado por o-galactosa y por 3,6-anhidrogalactosa unidos alternativamente
A B
Fig. 14.4 Colonias de Cytophaga fennentans var. agarovorans sobre placas de
ligar nutritivo. La degradación del agar se reconoce por el hundimiento de las colonias
A. Los halos de difusión de los exoenz1mas que hidrolizan el agar se han puesto de mani
tiesto recubriendo la placa con lugol B (de VELDKAMP, H.: J . gen Microbio!. 26 [1961] 331).
mediante enlaces ~-1.4 y 1,3. La agaropectina tiene una constitución más compli
cada y está formada por o-galactosa, 3,6-anhidrogalactosa, los ácidos urónico~
correspondientes y por ~ulfato. La mayor parte de rodofíceas presentan agar; el
agar comercial se obtiene a partir de diversas especies de Gelidium.
La mayoría de microorganismos no atacan el agar. Tan sólo se han aisla-

do algunas especies bacterianas capaces de hidrolizar el agar. a partir del
agua de mar y de algas. La degradación del agar puede verse por la sumer-
sión de las colonias en la capa de agar (Fig. 14.4). Las bacterias que degra-
dan el agar se encuentran principalmente en biótopos marinos; en la zona
de mareas se determinaron hasta 107 degradadores de agar/g de barro. es
decir alrededor del 2 al 4% de las bacterias aeróbicas existentes en dicho
lugar. Los géneros Cytophaga. Ffavobacterium, Bacillus, Pseudomonas y
Alcaligenes presentan degradadores de agar.
14.8 Quitina
La quitina se diferencia estructuralmente de la celulosa por la sustitución del grupo
hidroxilo en el carbono 2 de la glucosa por un grupo amino acetilado (pág. 51 ). 1.a
remarcablc estabilidad de la quitina se debe a los puentes de hidrógeno que se for-
man entre los grupos laterales N-acetilo. fa un compuesto de sostén muy extendi-
do tanto en el reino animal como en el vegetal. Constituye el exoesqueleto de
muchos invertebrados. En el suelo también se produce constantemente quitina, que
es el constituyente principal de la pared celular de muchos hongos en especial de
los basidiomicetos y ascomicctos.
No resulta pues sorprendente que buen número de bacterias del suelo y de

bacterias acuáticas utilicen la quitina. Entre 50 bacterias degradadoras de
la quitina aisladas de tierras de cultivo se hallaban representados los
siguientes géneros: Flavobacterium, Bacilfus, Cytoplwga, Pseudo111011~s.
Streptomyces, Nocardia y Micromonospora; y entre los hongos, especies
<le Aspergilfus, Mucor y de Mortiere/la. En la tie1Ta de cultivo se encuen-
tran hasta 106 microorganismos/g capaces de utilizar la quitina. Esta ele-
vada proporción indica que la quitina constituye un sustrato siempre dis-
ponible. Al añadir al suelo quitina finamente dividida reaccionan espe-
cialmente los actinomicetos multiplicándose con gran rapidez; los medios
de cultivo de agar que presenten como única fuente de carbono y de nitró·
geno la quitina constituyen medios muy adecuados para seleccionar
estreptomicetos. En condiciones anaeróbicas la quitina se degrada p~r
bacterias anaeróbicas estrictas, quitinolíticas altamente especializadas. Es
de gran interés profundizar en el conocimiento de la degradación de. la qui-
tina, tanto en el intestino de los copépodos como galeras o cangreJOS que
se alimentan de animales marinos. como en los sedimentos.
14.9 Lignina 469
El ataque microbiano de la quitina se realiza igualmente por enzimas extra-

celulares. Los enzimas liberados por Streptomyces griseus se dividen en qui-
tinasa y quitobiasa. La degradación se realiza por un ataque simultáneo de
la quitinasa en muchos puntos a lo largo del polímero, resultando como pro-
ducto pequeñas cantidades de N-acetilglucosamina y sobre todo quitobiosa
y quitotriosa. Estos últimos se rompen en monómeros por la quitobiasa.
La quitina puede transformarse también por vía microbiana a quitosano, p.
ej. por Absidia coerulea. El quitosano es una poliglucosamina formada
por desacetilación de la quitina. Se produce biotecnológicamente ya en
grandes cantidades y sirve como cola, para cerrar heridas, quelante o adi-
tivo de suelos o alimentos.
14.9 Lignina
La lignina constituye después de la celulosa y de las hcmicelulosas el
componente cuantitativamente más importante de las plantas. El conteni-
do en lignina del tejido leñoso varía entre el 18 y el 30% del peso seco. La
lignina se halla incrustada en el tejido vegetal: se encuentra en las láminas
secundarias de la pared celular. La lignina es el producto vegetal masivo
que es degradado biológicamente con mayor lentitud. Constituye pues la
fuente principal de la materia orgánica del suelo y en especial <le los áci-
dos húmicos, que se va degradando con gran lentitud.
La lignina no es un com puesto químicamente unitario sino muy complicado
(véase Fig. 14.5). Esta complejidad no se debe a la presencia de gran número de
monómeros distintos: los componentes básicos son derivados de fenilpropano,
especialmente el coniferol. La complejidad se debe mucho más al gran número de
enlaces de distinto tipo, con que pueden unirse entre sí los monómeros. Esta estruc-
tura tan irregular de la lignina concuerda con la idea de que el proceso cn7imático
de síntesis de la lignina se halla limitado a la formación de radicales del coniferol.
Estos radicales entran a formar parte de manera espontánea de compuestos cuyo
tipo y posibilidades es un resultado de la situación mesomérica del radical.
Como compuestos intermediarios de la síntesis de la lignina pueden ais-

larse una serie de dímeros y de oligómeros del coniferol, tres de los cua-
les se representan en la figura 14.6. Mientras que la lignina de los abetos
consiste preponderantementc en coniferol, la de los árboles de hoja cadu-
ca contiene conífero! y sinapinol y la de las gramíneas contiene además
cumarol. Las diferencias en cuanto a la composición pueden expresarse
principalmente mediante el contenido en grupos metoxi: lignina de los
árboles de hoja caduca 20,5 hasta 21.5%, lignina de los abetos 15 hasta
16% y de la las gramíneas 14 hasta 15%.
~~~~~~~~~~~~~-
H.COtt
H.COtt 1
1 co
HC f 1
-Z-~Ji-~-
HCO H.c<lH
º f"-4
HC OCHo OH OCH
1 1
14\¡ Hf 1 H.C0tt OH
HC C0 1
4f
'HCOfo4
OH
o
H.COH
1
1- CH HaC0H
1 1
HCOH HC--o
c~IQ4~~
o ,._
OCHo
OH
Fig. 14.5 Fragmento de la molécula de llgnlna de madera de abeto. El d1bu¡o

hay que cons1derarto como un modelo tnd1mensional
Las unidades de fenilpropano de la lignina están enlazadas entre sí for-

mando una red con múltiples formas mediante enlaces éter y C-C. Estos
enlaces son extraordinariamente resistentes al ataque enzimático. La hg-
nina de las plantas constituye un producto final inerte del metabofümo
que no vuelve a ..,er introducido en el metabofümo y que sólo ejerce ur 1
función mecánica. Únicamente admite la degradación microbiana. S1 'e
compara con la celulosa o con las hem1celulosas la lignina es degradal> 1
con una lentitud extraordinaria, tanto por los hongos que destruyen :l
madera como por los hongos y bacteria., del suelo.
Degradación de la lignioa. Algunos hongos degradan la lignina incl u~o
en la planta viva. Pueden diferenciarse dos grupos de basidiomicetos de'·
tructores de la madera: los causantes de la "podredumbre parda" trarw
forman la madera en una masa de color pardo rojiw; destruyen preferen·
tcmcntc los componentes celulósicos y hemicelulósicos de la madera Y
14.9 Lignina 471
Ctfo()H
1
CH
11
~6- . .
Hff---o
~:
Ctf,()H
1
CH
11
A
lt.CO~OCHo
OH
~~·
8-cCJ¡ lileo1lco
..
OH
8inllplnol
Flg. 14.6 Sustancia de partida en la biosíntesis de la llgnlna y dímeros del

alcohol coniferíllco, que aparecen como productos Intermedios en la síntesis y
la degradación de la llgnlna.
dejan los polímeros del fenilpropano. Los causantes de la "podredumbre

blan ca" de la madera producen una masa casi blanca; atacan en primer
lugar la lignina y no tocan la celulosa. Entre lo<. hongos que atacan pri-
mariamente la lignina se encuentran Polystictus ~·ersicolor y los hongos
estratificados (por ejemplo. Stereum hirsutum), así como Phaneroclzaete
clzrysosporium. Otros hongos atacan simultáneamente la lignina y la celu-
losa: Pleurotus ostreatus, Ga11oderma appla11atw11, Polyporus adustus,
Armillaria me/lea. La degradación de la madera con cultivos puros de
hongos es tan lenta que los experimentos correspondientes pueden durar
meses e incluso años. Con distintos métodos pudo demostrarse una degra-
dación de la lignina por parte de miembros de otros géneros (Pholiota.
Clitocybe, Lenzites, Pa1111.\ , Poria, Trametes y otro~).
Uno de los hongos de la podredumbre blanca má'> activos y que actual-
mente se ha convertido en un organismo modelo para el estudio de la
degradación de la lignina por hongos es Plumerochaete chrysosporium.
La degradación de la lignina se da sólo en presencia de oxígeno y de glu-
~osa._ La lignina no se degrada anaeróbicamente. En la degrndación está
•mphcado un sistema cn1imático. que inicialmente se denominó lignina-
su. A él pertenecen peroxidasas, de las que dos son hcmoprotcínas con
función peroxidasa, una lig11i11a-peroxidasa y otra dependiente del man-
ganeso (mangano-peroxidasa) y están bien estudiadas. Las peroxidasas

requieren H20 2 para su funcionamiento y catalizan la rotura oxidativa de
enlaces éter B-0-4 y enlaces C-C de la lignina y de compuestos modelo.
El H20 2 procede probablemente de la oxidación de la glucosa (proceden-
te de la celulosa) por la g/ucosa-oxidasa. La formación de las peroxidasas
se favorece por deficiencias en nitrógeno. Esta regulación de la formaci ón
de las pcroxidasas indica que la degradación de la lignina por hongos no
se utiliza para la ganancia de energía metabólica a partir de la lignina. sino
que en primer lugar va dirigida a la liberación de la madera de compues-
tos que contengan N. que de otra forma resultan inaccesibles.
Se han hecho investigaciones en torno a las peroxidasas aisladas. Son de
interés general, ya que la degradación se inicia por la transferencia de un
electrón. Ese electrón genera en el esqueleto de Ja lignina cationes de
r adicales ar om áticos relativan1ente estables. A su vez éstos actúan de
nuevo como oxidantes de un electrón en lugares que pueden estar muy
apartados del enzima. De este modo pueden formarse numerosos radica-
les según el principio de la bola de nieve. Estos radicales son los que con-
ducen a la rotura de los enlaces éter y de uniones C-C, con la consiguien-
te destrucción de la estructura de la lignina en compuestos f~nólicos de
bajo peso molecular, que pueden seguirse oxidando por fenoloxidasas. La
formación intermedia de radicales se conoce bien como resultado de la
investigación de la función de oxigenasas. Resulta dudoso que pueda lle-
gar a saberse en todos los detalles el mecanismo de la degradación de la
lignina, ya que en la destrucción del complejo de la lignina aparecen gran
número de compuestos fcnólicos. Merece investigarse con más profundi-
dad la formación de radicales intermedios, que también tienen una función
en la transferencia de electrones por oxigenasas.
No existe ninguna duda de que la lignina no sólo es degradada por hongos
sino también por bacterias y por actinornicetos. No obstante, Ja degrada-
ción es tan lenta que al compararla con la restante capacidad metabólica
de las bacterias presenta un valor ínfimo y despreciable. Aún se continúa
investigando la posible existencia de microorganismos que degraden la
lignina o bien que la alteren de tal forma que pueda ser oxidada por otros
microorganismos.
14.1o Formación de humus

En el suelo se lleva a cabo la degradación de la mayor parte de la materia
vegetal y animal muerta (Fig. 14.7). Los materiales fácilmente degrada-
blcs son endoxidados de forma rápida y en su mayor parte. Los compues-
tos menos accesibles a la degradación microbiana permanecen largo tie m-
po en el suelo en forma de componentes orgánicos. Los componentes
14.1 O Formación de humus 473
,, co, co,
i "ij(1_ __
T~~T~--- • •• •
mlCtOOrganiSmos
'
------·
Ción de la lignina y com-
puestos aromáticos
1 JI ~ prod.
'
productos ele transformación
polimefizados
• 1 degradación
de
(,,..,...,..~.NH,y-)------. rn!..s ------

productos oscuros
Fig. 14.7 Degradación y transformación de las s ustancias vegetales y la forma-

ción de humu s (según FLAIG, W.: Landw. Forschung 21 (1968] 103; modificado).
orgánicos del suelo consisten en parte en los restos vegetales aún no total-
mente destruidos, y en parte en humus. Se denomina humus a la materia
orgánica amorfa existente en el suelo, de color generalmente oscuro, pro-
cedente de organismos. Entran a formar parte del humus compuestos difí-
cilmente atacables por los microorganismos. sobre todo la lignina. pero
también grasas, ceras, hidratos de carbono y componentes proteicos. Se
convierten en polímeros que resultan difíciles de definir químicamente. En
la formación del humus no sólo participan bacterias y hongos sino tam-
bién los protozoos y gusanos inferiores y superiores.
Con la humificación de la materia vegetal se produce un enriquecimien-
to en nitrógeno. Mientras que en los restos vegetales la proporción car-
bono/nitrógeno es de alrededor de 40: 1. en el humus la relación C/N es
aproximadamente 1O: l. Una gran parte del nitrógeno entra a formar parte
de compuestos que no se encontraban en las plantas. La lignina es un
componente que contiene mucho nitrógeno y una fuente de lignoproteína
Y de nitrógeno heterocíclico. El humus presenta en cierta forma un equi-
librio dinámico; por una parte se van introduciendo constantemente res-
tos orgánicos y por otra es parcialmente cndoxidado. La proporción de
humus en el suelo es tanto más elevada cuanto mejores sean las condi-
ciones para su formación y cuanto peores sean las condiciones para la
destrucción del mismo. La proporción tan baja de humus de los sucios
tropicales se debe a la destrucción tan nípida de la materia orgánica pre-
---
sente en lo'> mismos por lo'> n11croorganismos favorecidos por el din a
tropical. La tierra negra de la-. eqepas se forma en regiones con mv1ern1 s
largos y rigurosos y con veranos .,ecos. La cantidad de humus que se acu.
mula no sólo depende de las condiciones climáticas y cdáficas sino tam.
bién del tipo de vegetales. La paja de las gramíneas y de las plantas de
estepa produce un humus fácilmente degradable mientras que el humus
del follaje de los bosques en especial de los de coníferas. es muy difícil
de degradar (humus crudo)
Durante la humificación 'e pierden o bien se fonnan gran número de grupos car-
boxíhco' en los compues10' org•imcos. Resulta puc' de una importancia decl\1 \a
para la calidad del humw, y para la velocidad de las 1ransformaciones microhian¡¡s,
la presencia o ausencia de bases. en los suelos minera les o básicos (podzolcs, lan-
da,, b<)sques de coníferas) '-C produce un enriquec1m1en10 en ácidos húmico\ pJr·
do' (humu' ácido). Si e:>mlen compuestos mineralc1, en cantidad suficicnie. se for-
man con las bases coloides de humus no saturado que junto con los coloides de
arcilla con,tituyen el llamado complejo de absorc16n del \Uelo. El componente
orgánico de dicho complejo puede ser considerado como un cambiador de iones de
alto peso molecular responsahle del equilibrio iónico de los organismos del \Uelo,
de las plantas y de los microorganismos. La formación de un humus !>uave tiene
como consecuencia una activa vida en el sucio; las hifas de los hongos y las sus-
tancias muco\as mantienen unida\ las partícula!> de suelo y determinan de esta
fonna la deseada estructura 'uelta del \uelo.
Mientra-, que un suelo mineral es pobre en microorganismos. lo'> ... uc1i 1s

ricos en humus presentan una microflora muy rica en especie.... F''ª
microílora presente en el i.uelo, incluso sin añadirle nada. se dcnom11 a
autóctona en contraposición a los microorgani1'mos zimógenos que
dominan tras añadir algún producto nutritivo. La acción estabilil.adora
sobre la dinámica del sucio de la fracción húmica se basa, también en el
mantenimiento de una microílora compleja.
14.11 Hidrocarburos
Compuestos químicamente tan estables como la., parafinas, el petróleo y
el caucho son también degradados por los microorganismos. Únicamente
en ausencia de agua, como en 101'. depósitos de petróleo o bien en las con
dicione'> especiales de la., minas de carbón, no ..,e produce una degradacm
digna de \er tenida en cuenta. Son de enom1e importancia la<; pregunta., ui..
.,i. por ejemplo. el crudo de petróleo que va a parar a la tierra o a lo., lag<
es oxidado biológicamente. de si existe una m1croflora que utilice Je
fom1a específica los hidrocarburos y de si de la presencia de gran número
de microorganismos que oxidan los hidrocarburos puede extraerse la con
clusit'in de la presencia de petróleo o de gas natural.
_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 14.11 Hidrocarburos 475
l..ll' hacterias uulizadora' del petróleo están muy extendida.\; pueden a1\lar...c dc
todos Jo-, '>Uelo:. de culuvo, hosqucs o praderas. Adcmá..,, la capacidad de util11ar el
petróleo como fuente energética no está limitada a uno<, )l<)Cos especialista<, entre Jo,
m1croorg<1ni\mos, sino que .,e da en numerosos hongo' y bacterias. Estos resultado.,
e'>tán en concordancia con 'º' nuevos datos analíticos acerca de la composición de
hactena\, plantas y animales. Muchos organismos tienen hidrocarburos y son '1nte·
ti1ado' continuamente por hactenas y plantas; pcneneccn aparentemente a la\ ,u,.
1ancia' céreas, que cubren Ja, hoja' de las planta' No hay que \'era lo\ hidrocar-
buro' t•m 'ólo como reliquia\ !(hile\ de la producción primana de lo\ vegctale\ en
tiempo' remoto\. smo que fonnan parte de los metaholito' -,ecundaríos que aún ho>
día se smtct11.an en cant1dade., con ... iderables por la\ plantas verdes.
La degradación de los hidrocarburos discurre por lo general tan sólo en

presencia d e oxígeno. Esto es válido para los hidrocarburos alifáticos
-desde los gaseosos metano, etano, propano, hasta las parafinas sólidas
y para los hidrocarburos aromáticos -desde el benceno ha<;ta lo" com-
pue'>tOs policíclicos. pa-.ando por el naftaleno y el antraceno-. Todas esta<,
su.,tancias pueden conducirse a las vías centrales del metabolismo tras un
paso inicial de oxidación. La reacción de oxidación se caracteriza por la
incorporación de oxígeno molecular en la molécula orgánica. Se habla de
esta reacción inicial como de una oxigenación y de los enzimas implica-
dm como de oxige11asas. Si sólo se introduce un átomo de O se habla de
mo110-oxi¡:e11asas, y de dio.\i¡:ena.ms si se incorporan dos átomos de oxí-
geno del 0 2. Estos enzimas -.e contraponen a la.., oxidasas que tran.,fieren
lo-, átomos de H de los dadore., de H hasta el oxígeno, reduciendo así el
oxígeno hasta agua, pero nunca los transfieren a moléculas orgánicas n1 lo
incorporan a material celular.
14.11 .1 Metano
~l metano adquiere entre lo' hidrocarburo'> una situación especial. Es ut1-
ltzado y o.\ idado por bacterias incapaces de degradar hidratos de carbono
de cadena larga. En las bacterias utilizadoras del metano hay que ver
menos a una utilización de los hidrocarburos que a un grupo de bacterias
especiali1ado en la utilización de compuestos de un solo carbono (C 1). Por
ello se incluye a las bacterias utililadoras del metano junto con todas las
demás bacterias (y levadura•,) que utilizan el metano!, las aminas mctila-
da<,, el dimcliléter. el fonnaldchído y el formiato, entre los organismos
metilotróflcos. En los cultivo-. de enriquec1m1cnto que tienen al metano
c~m10 única fuente de carbono y energía se desarrollan una serie de bacte-
n a., pertenecientes a di\tintos géneros: Methylo111011as, Methylococc11.1,
Methvlosi11us. Alguno~ i.on capaces de crecer solamente con metano.
1_!17tanol y dimetiléter como sustrato, y son incapaces de utililar azúcares,
ac1dos orgánicos u otros alcoholes.
476
~~~
14. Degradación de los productos naturales
~~~~~~~~~~~~
Obtención de energía. Lm equivalentes de reducción para la obtención

de energía se con<.iguen en la oxidación del metano a través del metano!.
el fonnaldchído y el form1ato hasta anhídrido carbónico. La oxidación del
metano a metano! conduce a una incorporación de oxígeno molecular en
la molécula según una reacción catali1ada por una metano-oxigenasa.
i+XH, t\O
CH•--'-..¡-- CHalH -r
HCH ~ HC 'OH -,.- ~
H, +X 2 (H) 2 [H) 2 (H)
Síntesis d el material celular. Por lo general la síntesis del material ceJu.

lar tiene lugar a partir del fonnaldchído, un producto intermediario en la
oxidación del metano. Puede rcali1ar:-.e por distintas vías. siendo las má
conocidas las del ciclo de la ribulosamonofosfato de la fijación del for.
maldehído y la vía de la serina. En el ciclo de la ribulosamonofosfato se
transforma el formaldehído, que aparece como producto intermediario en
la oxidación del metano, junto con la ribulosa-5-fosfato mediante una con-
densación aldólica dando arabinosa-3-hexulosa-6-fosfato, que se transfor
ma posteriormente mediante una reacción catalizada por una isomerasa en
fructosa-6-fosfato (Fig. 14.8). Esta última pasa a pentosafosfato, lo mismo
que en el ciclo de la ribulosabifosfato en la fijación del anhídrido carbó
nico. Este ciclo no incluye la reacción de la sedoheptulosa-1, 7-bifosfata
sa y por tanto sigue el curso hacia la i1quierda en la figura 11 .2 (pág. 405).
La vía de la serina (Fig. 14.9) se ha elucidado en Pseudomonas MA y e1
Hyphomicrobium X. En otro'> microorganismos deben presentarse proba-
blemente modificaciones de esta vía. Como aceptor del forrnaldehído
actúa la glicina. En los organismos que asimilan compuestos de C 1 a tra
vés de este ciclo debe rían podel".e demostrar la hidroxipiruvato-reducto
sa. la ma/ato-tioquinasa, la malil-CoA-liasa y la isocitrato-liasa.
Las levaduras sólo pueden utili1ar el metano! y no el metano. En esta<;
levaduras (Candida hoi11di11i1. Ha11se1111/a polymorpha) la incorporación
del metano! en el matenal celular di,curre igualmente a través del fonnal-
dehído, aunque a través de otra pentosafosfato, la xilulosa-5-fosfato. E
este ciclo d e la xilulosamonofosfato de la fijación del formaldehído se
transfomia el formaldehído y la xilulosa-5-fosfato en glicerinaldehído fos ·
fato y dihidroxiacetona mediante una transcetolasa especial. La dihidro
xiacetona se fosforila mediante una trioquinasa, y los dos se incorporan ..
las vías biosintética-..
Utilización de mctanol. Además de las bacterias utilizadoras del metano
hay otras muchas bacterias y algunas levaduras capaces de utilizar el
metano!, como p. ej., Methylohacteri11111 extorquens, Methylomonas clara.
3 HC HO CH:zOH <(H20H
1
yH20H _LHO- yH C=O
1
C O C=O HO- CH
1 1
2
3 HC- OH 3 HC- OH ~ 3 HC- OH
1
HC- OH
<D 1
HC-OH
\61 1
HC-OH
1 1 1
CHz- 0 -@ CH2-0-@ CH2- 0 -@
rbuloaa · arabono- lructosa-
5·10$lato 3-hexulosa- 6-loslato
6-losfato
reacciones por matena1

reacaones por pentosaloslato- celular
1ransaldolasa y
ISOfl'lerasa y por epmerasa transcetolasa
Flg. 14.8 Ciclo de la ribulosamonofosfato de la fijación del formaldehldo

Enzimas clave: (1) Hexulosa-fosfato-sintasa; (2) Hexulosa-fosfato-isomerasa (según
STROM, FEAENCI y OUAYLE; 81ochem. J. 144 [1974) 465-476).
Xanthohacter atttotrophicus, Paracoccus de11itrificans, Hypho111icrohi11111

y Rhodococrns erythropolis, y entre las levaduras Hame11ula polymorplw
y Candida hoidinii. Al igual que entre las bacterias metanotrofas, entre las
bacterias utilitadoras del metano) también se encuentran bacteria<. ver-.á-
tilcs. que pueden crecer con gran número de sustratos, y otras especies que
son utilitadora'> del metano! estrictas. Algunas bacterias crecen tan bien
sobre metano! que se han empleado industrialmente a gran e-.cala para
productr hioma ..a. para producir proteína de unicelulares.
La u11l11ac1ón del metano! por bacterias se inicia por una metanol-deshi·
droRl'llll.\ll. El en1ima contiene pirroloquinolín-quinona (PQQ) (= meto·
xantina) como grupo pro-.tético (Fig. 7.2). Se <;abe ahora que la PQQ es un
componente unido a membranas de muchas a/cohol-desl11droge11mm y
ami11oácido-o.\idasas, y también se encuentra en eucariotas. incluido el
hombre.
14.11 .2 Etano, propano y butano

Mientras que en los cultivos de enriquecimiento que además e.le anhídrido
carhónico y oxígeno contienen metano se desarrolla preponderantementc
Methy/0111011as 111etlw11ica, en los cultivos con gas natural que pre~entan un
12% de etano además de metano, sólo aparecen oxidante-. de etano. FI
etano puede ser oxidado por un número muy superior de especie~ al que
puede utili1ar el metano. La mayoría de bacteria!> que oxidan el etano per·
fosfoenotp1ruvato malato - mahl·CoA

®
Fig. 14.9 La asimilación de compuestos e, por la vía de la serina. La molécula

e, se incorpora a la serina con participación del tetrahidrofolato. Las reacciones si-
guientes se utilizan para la síntesis de productos intermediarios centrales (fosfoenol-
piruvato y piruvato) y finalmente para material celular y para la regeneración de gli·
cina. Enzimas clave implicados: (1) serina-hidroximetiltransferasa; (2) hidroxipiruva-
to-reductasa; (3) malato·tioquinasa; (4) mali/-CoA-/iasa; (5) isocitrato-liasa (según
BELLION y HEASCH: Arch. Biochem. Biophys. 153, (1972) 368; ARDER , Anwooo y
OUAYLE: J. gen. Microbio!. 78, [1973) 155).
tenecen a los géneros Mycobacterium, Flavobacterium y Nocardia. Algu-

nas de las bacterias que utilizan el etano también son capaces de oxidar
hidrógeno gaseoso. En los cultivos de enriquecimiento que presentan pro-
pano como dador de hidrógeno se desarrolla un número aún superior de
bacterias que en el caso del etano. También se han aislado bacterias capa-
ces de oxidar el butano (Mycobacterium y Pseudomonas).
14.11.3 Hidrocarburos alifáticos de cadena larga

Estos hidrocarburos (alcanos) pueden ser utilizados por gran número de
bacterias. La longitud de la cadena tiene una importancia decisiva. El
número de especies capaces de utilizarlos así como la agresividad se incre-
menta al aumentar la longitud de la cadena parafíníca. En dicha degrada-
ción parricipan micobacterias, nocardias y corinebacterias. Durante largo
tiempo el crecimiento de bacterias sobre hidrocarburos tuvo el carácter de
una curiosidad, después el interés por los microorganismos que oxidan los
hidrocarburos se despertó gracias a dos hallazgos. Hacia 1950 en el
Instituto de Industrias de la Fennentación de Berlín se aislaron dos levadu-
ras a partir de cultivos de enriquecimiento que contenían una mínima can·
14.11 Hidrocarburos 479
tidad de hidrocarburos como fuentes de energía: Candida lipolytica y Can -

dida tropicalis. C. lipolytica ataca todos los homólogos con una cadena de
longitud superior a Jos 15 átomos de carbono. Entretanto se ha visto que Ja
mayoría de especies de Candida oxidan los hidrocarburos. La comproba-
ción de cepas procedentes de colecciones de levaduras índica que la capa-
cidad de utilizar hidrocarburos está muy extendida entre las levaduras. La
utilización de hidrocarburos se lleva a cabo con un rendimiento extraordi-
nariamente elevado. Utilizando hidratos de carbono como sustrato, el valor
Y es de tan sólo 0,5 frente a un valor de O, 7 hasta 1,0 con hidrocarburos.
Mecanismo. Muchos pseudomonas oxidan los hidrocarburos de forma tan
completa que no se acumulan productos intermedios. Únicamente Acine-
tobacter calcoaceticus segrega productos de oxidación y las nocardias
acumulan intracelularmente dichos productos. El tipo de productos depen-
de del tipo de sustrato. Si A. calcoaceticus crece sobre hexadecano, puede
aislarse cetilpalmitato de un filtrado del cultivo. El cetilpalmitato es el
éster del ácido palmítico y del alcohol cetílico (hexadecanol). Estos dos
son productos de oxidación del n-hexadecano. El experimento que se
esquematiza a continuación (Fig. 14. 10) ofrece una prueba de que la degra-
dación de la parafina se inicia con una oxidación del carbono terminal.
El oxígeno participa en el primer ataque de la cadena hidrocarbonada. La
oxidación de la parafina no se lleva a cabo si no hay oxígeno molecular.
La oxidación es catalizada por una mono-oxigenasa ( alcanoxigenasa):
parafina + 0 2 + NADH2 ~ alcohol parafínico + NAO + H20
La posterior oxidación de las parafinas se efectúa por ~ -oxidación a tra-

vés de las reacciones que ya se conocen de la degradación de los ácidos
grasos de cadena larga (Fig. 14.11). Si se someten los pseudomonas que
oxidan heptano a una presión de oxígeno disminuida se acumulan en el
medio ácidos grasos de tres, cinco y siete átomos de carbono. Sí se incu-
ban con heptano células que hayan crecido con hexano, se acumula ácido
propiónico. La acumulación de ácido propiónico se efectúa probablemen-
te porque las células que han crecido con hexano no presentan los enzimas
necesarios para utilizar el propionato por la vía del metilmalonil-CoA.
14.11 .4 Hidrocarburos aromáticos

Las plantas producen muchos compuestos orgánicos que contienen anillos
aromáticos. El compuesto cuantitativamente predominante es la lignina,
que participa en un 20% (peso) en la composición de la madera. Para rom-
per el anillo aromático están capacitadas muchas bacterias y hongos.
Algunos pseudomonas crecen con benzoato má!. rápidamente que con
2 CH, - (CH,).. -CH,

hexade<:ano
2
2~
><
'' o, 2 H20
~
2~
2 CH, - (CH 2),. - CH, OH
1-hexade<:anol
(= cetilalcohol)
CH, - (CH,),.-C,
1P -~------j
?'"" -=-:::::::::
palm11aldeh1do H
~ @)
H,O ~ 2 (H]
¡- /¡V
16180
1/2 CH, - (CH,),.- C, /¡
OH
1P
- - - 1CH 3 - (CH,),. - C - O - CH,- (CH,),.- CH
112 CH. - (CH,) ,.-C, cetilpalm1tato
(contiene 75% de ''O y 25% de ''O)
ác. palm1tico OH
Fig. 14.10 La formación de cetilpalmitato a partir de hexadecano por Acine-

tobacter ca/coaceticus. Durante el crecimiento en agua normal (H216 0) en una
atmósfera de oxígeno pesado (' 8 0 2 ) se forma cetilpalmitato, cuyo oxígeno consta en
un 75% de iso. Este hecho está de acuerdo con que la oxidación de los alcanos se
inicia por una a/cano-oxígenasa en el carbono terminal.
Fig. 14.11 Degradación de alcanos (parafinas) por una oxidación terminal me-
diante una mono-oxigenasa y por B-oxidación hasta acetil-CoA. Enzimas impli-
cados: (1) mono-oxígenasa (alcano-1-hídroxílasa); (2) alcohol-deshídrogenasa; (3)
a/dehído-desh1drogenasa; (4) ací/-CoA-síntetasa; (5) acíl-CoA-deshidrogenasa; (6)
3-hídroxiacít-CoA-hidroliasa; (7) 3-hidroxiaci/-CoA-deshidrogenasa; (8) ~-cetotiotasa
azúcares. Condición necesaria para una rápida degradación de los com-

puestos aromáticos es la presencia de oxígeno. A continuación describi-
remos las vías degradativas implicadas. Según recientes investigaciones
los compuestos aromáticos también se degradan anaeróbicamente. aunque
por una vía distinta, que aquí tan sólo señalaremos (pág. 484).
Preparación para la rotura del a nillo. La mayoría de los compuestos aro-
máticos producidos en la naturaleza son degradados en primer lugar por las
bacterias a alguno de los dos compuestos siguientes: catecol o protocatecua-
to. A catecol se degradan muchos anillos aromáticos con una sola sustitu-
ción o sustituidos en las posiciones 1 y 2, como por ejemplo el mandelato.
la fcnilalanina, el tolueno, el benzoato, el salicilato, el fenol y el benceno.
A protocatccuato se degradan los anillos aromáticos con dos sustitucio-
nes en las posiciones 1.3 y 1,4 o bien los que tengan más sustiluyentes. p.
ej. 4-hidroxibenzoato. quinato. vanillato y shikimato. En todos los casos
se introducen grupos hidroxilo en el anillo. El oxígeno procede del oxíge-
no molecular. La estructura del 1,2-dihidroxibenceno, imprescindible para
la rotura del anillo se consigue en los aromáticos no fenólicos por una
doble hidroxilación.
o
H
º·
>
XH2
"'\
X
ª
H
OH
OH 7
X """
XH 2
OCº
1
H
OH
benceno dioxigenasa cis-1,2-dihidro-1 ,2 deshídrogenasa catecol

-dihidroxibenceno
El anillo no sustituido del benceno, por ejemplo, se hidroxila mediante
una dioxige11asa (una doble hidroxilasa) hasta cis- 1,2-dihidro- l ,2-dihidro-
xibenceno y posteriormente se deshidrata a catecol (se aromatiza).
En contraposición. los aromáticos fenólicos se continúan hidroxilando
mediante 111ono-oxigenasas. Uno de los füomos de oxígeno del oxígeno
molecular se incorpora y el otro se reduce a agua. Como dadores de hidró-
genos pueden actuar nucleótidos de piridina.
O +XH 2 H,O+X
~OH '-..,__ / ,.?yOH
0 mono-oxigenasa ~OH
fenol catecol
Lol. sustiluyentes del anillo ¡u·omat1co son eliminados frecuentemente,
(>ero no siempre. antes de la rotura del ani llo. Los sustituyentes clorados.
los grupos nitro y su lfonato pueden se1 sustituidos por grupos hidroxilo.
Las cadenas laterales alifáticas pueden modificarse y acortarse de muy
diversas maneras, o incluso permanecer intactas.
Rotura del a nillo. La rotura del anillo aromático viene determinada por
dioxigenasas. En ellas se incorpora oxígeno molecular. La rotura tiene
Jugar o bien entre dos grupos hidroxilo vecinos o entre un átomo de car-
bono hidroxilado y otro vecino no hidroxilado. Los enzimas mejor estu-
diados se han aislado de especies de Pseudomonas. Los tipos principale~
de abertura del anillo aromático están representados en la figura 14.12.
Rotura orto. La rotura entre dos átomos de carbono vecinos hidroxilados
(rotura orto o intradiol) conduce al ácido dicarboxílico. Seguramente tiene
lugar primero la adición de una molécula de 0 2 en los átomos de carbono
vecinos con grupos hidroxilo. con formación de un peróxido cíclico. Por
transposición intramolecular se rompe el enlace C-C, formándose enton-
ces cis,cis-muconato:
OH
P';-(OH
(~/:º
l.:::::)l._OH dl0Xlg6rl8SB
'OH
catecol cis,cis-muconato
El catecol se rompe por una orro-pirocatecasa (catecol-1,2-dioxigenasa) y

el protocatecuato por la protocarecuato-3.4-dioxigenasa. Los productos
formados, cis,cis-muconato y 3-carboxi-cis,cis-muconato se degradan a
través del metabolito común 3-oxoadipato. Este último es activado por una
CoA -transferasa y se escinde en suecinil-CoA y acetil-CoA que son trans-
formados a su vez por las vías del metabolismo intermediario (Fig. 14.1 2).
Rotura meta. La rotura del anillo entre un átomo de carbono hidroxilado
y otro no hidroxilado (rotura meta o extradiol) está catalizada igualmente
por dioxigenasas. Como productos de escisión aparecen semialdehídos
del 2-hidroximuconato (Fig. 14.13), y luego, según los sustituyentcs del
ácido alifático así formado se incorpora en el metabolismo intermediario
como piruvato, acetaldehído, oxalacetato, fumarato, acetoacetato, succi-
nato u otros productos intermediarios.
Según las investigaciones realizadas hasta el momento las vías de de~ra
dación de los compuestos aromáticos se diferencian entre sí extraordina-
riamente. Varía tanto la preparación de la rotura como la propia rotura en
sí. En alguna!> bacterias incluso las fases de crecimiento o las condiciones
del mismo influyen en que se sinteticen los enzimas de la rotura orto o de
la rotura meta. Algunos pseudomonas transforman los compuesto~ aro-
máticos procedentes del catecol a través de la vía orto y los que van a tra-
vés del protocatecuato por la vía meta.
Vías d egr adativas con vergentes. La degradación de los compuesto~ aro-
máticos discurre a través de un número relativamente elevado de reaccio-
nes. Las vías convergen en último lugar en Ja formación de catecol o ácido
~OH HOOCYyOH
~OH VoH
catecol \CD ~ protocatecuato
¡'l'COOH HOOCy0coOH
~COOH ~COOH
cis, cis- @ @/
3-carboxi·cis.
muconato / cis-muconato
r::;::-cooH HOOC~COOH
~c:o ® @ ~C=O
muconolactona ~ r@~~H ....-:=t 4-carboxi-
muconolactona
4-oxoadipato- ~--~
enolactona 1 acetil-CoA 1
o~~OOH
~cooHT
® O~cO-SCoA~coA
® l.___,.cooH
3-oxoadipato 3-oxoad1p1l-
CoA CoA
succinato 1 _ _...._ __ __ succinil-CoA
Fig. 14.12 Rotura orto del anillo aromático y vía del 3-oxoad ipato. Enzimas
implicados: (1) pirocatecasa (catecol-1,2-dioxigenasa); (2) muconato-cicloisomerasa;
(3) muconolactona-isomerasa; (4) protocatecuato-3,4-dioxigenasa; (5) 3-carboximu-
conato-cicloisomerasa; (6) 4-carboximuconolactona-descarboxitasa; (7) 4-oxoadipa-
to-enolactona-hidrolasa; (8) 3-oxoadipato-succinil-CoA-transferasa; (9) 3-oxo-adipil-
CoA-tio/asa.
protocatccoico (Fig. 14.14 y 14.15). Por ello, estas vías de degradación se

han utilizado para aclarar la regulación de las vías metabólicas conver-
gentes (pág. 553).
Naftalen o, antraceno y otros aromáticos policíclicos. Algunas bacterias
son capaces de degradar hidrocarburos policíclicos, de los cuales citare-
mos únicamente el naftaleno, el antraceno y el fenantreno. Si se dejan cre-
cer bacterias en un medio de cultivo con estos compuestos, es muy fre-
~ucnte que se excrete salicilato al medio. Ello es indicativo de que están
implicadas las transformaciones indicadas en el ejemplo de los compues-
tos monocíclicos (Fig. 14.15).
Por último, puede demostrarse que los hidrocarburos naturales son modi-
ficados y total o parcialmente oxidados por los microorganismos. Incluso
et asfalto, bajo condiciones ambientales apropiadas, es degradado parcial-
tnente, aunque muy lentamente. Incluso el grafito es oxidado en los suc-
ios no estériles.
o:OH
OH
o.
0 fYCC: HOOC'OOHOH
CHO
o.
@
HOOCnOf<
CHO COOH
cahlcol 2-hklroxlmuconato- prolOCa*tlatO 2-hklroxi-
semialdehido 4-caiboxlmuconato
-.iialdehíclo
Fig. 14.13 Rotura meta del anillo aromático. Enzimas implicados: (1) metapiroca-
tecasa (catecol-2,3-dioxigenasa); (2) protocatecuato-4,5-dioxigenasa.
Contaminación por petróleo. En la contaminación por petróleo del suelo

hay que pensar que los hidrocarburos en los sucios no estériles, aireados.
lo degradan rápida y completamente. Sólo cuando la contaminación es
muy fuerte y cuando no llega el aire (cuando el petróleo alcanza profun-
didades importantes en el suelo) existe el peligro de que se conserve y de
que tenga lugar una contaminación de las aguas naturales. En los derrames
de petróleo en el mar se plantea inicialmente un peligro para la fauna y la
flora, pero es igualmente degradado por las bacterias. No obstante, per-
manecen alcanos de cadena larga, hidrocarburos poliaromáticos y mezclas
semejantes al asfalto, que son resistentes durante largo tiempo al ataque
biológico.
Degradación anaeróbica de hidrocarburos aromáticos. En base a la
participación del oxígeno molecular en los pasos iniciales de la degrada-
ción del anillo aromático se asumía que la degradación del anillo aromá-
tico, del benceno, ácido benzoico, ácido 4-hidroxibenzoico y muchos deri-
alquil CHOH-COOH CH,-CHNH,-COOH
antraceno
ó ó
alquilbenzol mandelato
ó
fenilalanina
OH
naftaleno benzoato benzol

ó fenol botenilo
looH
=------- ,-}yoH,-}yoH ,-}yNH2 ~
~H ~ R
~- ~ -~-~N.I
H
fenantreno salicilato catecol antranilato tnplólano
Fig. 14.14 Vías degradativas de compuestos aromáticos que conducen a catecol.

alquil
QCOOH
Q OH
COOH e,
~H
toluato alquillenol
HO*OH
OH
4-hidroxobenzoato
°'º
OH
shikimato
o
lignina
~ coo /
- ~=-OtOCH,
COOH COOH
h-~-
~ ~OH OH
OH OH OH
benzoato 3-hidroxobenzoato protocatecuato varnllato
Flg. 14.15 Vías degradativas de compuestos aromáticos que conducen a pro-

tocatecuato.
vados no serían degradables bajo condiciones anaeróbicas. Este prejuicio

ha tenido que ser revisado. Tanto el fenol como el ácido benzoico y tam-
bién el benceno, son degradables anaeróbicamente cuando tienen a su dis-
posición en una respiración anaeróbica aceptores de H como el nitrato, el
sulfato y el C02, o bien mediante la luz. Estos hechos se han comprobado
en muestras directas, en cultivos mixtos y en algunos aislamientos bacte-
rianos recientes. No obstante, aún no se dispone de estudios enzimáticos
inequívocos de las vías de degradación y de los enzimas implicados. El
que Rhodopseudomonas palus1ris pueda enriquecerse en la luz con ben-
zoato como sustrato lo demostraron ya los trabajos de VAN NIEL ( 1932).
Mientras tanto es ya seguro que en la activación inicial del benzoato par-
ticipa el coenzima A y se forma bencil-CoA. Éste es el producto interme-
diario que se hidrogena al derivado ciclohexano y finalmente se degrada a
acetil-CoA. La degradación anaeróbica de los bencenos sustituidos es una
vía reductiva. Aún falta mucho trabajo para aclarar las múltiples posibili-
dades de la degradación anaeróbica de los anillos aromáticos.
Xenobióticos. Las sustancias antropogénicas o xenobióticos, son sustan-
cias de síntesis química que en su mayoría no son naturales. Es cuestio-
nable el que existan organismos capaces de degradarlas. Los xenobióticos
son compuestos empleados para la lucha contra plagas, como fungicidas,
herbicidas, insecticidas, nematocidas. etc. Según su estructura química se
trata de hidrocarburos sustituidos. fenilcarbonatos, entre otros compues-
486 14. Degradación de los productos naturales ~~~~~
~~~
tos. Algunos de los empicados en grandes cantidades en el manejo dl

plantas y suelos son muy resistentes (recalcitran tes) y prácticame nte no s
degradan o lo hacen mu} lentamente. De otro:. se '>abe que desaparece r
del suelo, pero no se sabe cuáles son sus productos de degradació n. Otras
su\tancias están sometidas a una rápida degradación . La investigació n en
C\le campo está sometida a grandes sorpresas.
En las capas impermeab les arcillosas del suelo bajo fábricas industrialc,
se han almacenado grandes cantidades de disolventes (cloroformo . di- tri
y percloroc11leno). El reino terrestre hay que limpiarlo por vía químic.i,
física o biotecnológ1ca La desto,ifica ción micr obiana se ocupa de pro-
blemas relevantes. Los productos de síntcrn como el polietileno o el pro
pileno no son perjudiciale s, pero aparenteme nte no son degradable s bio-
lógicament e. Aunque las su<,tanctas reblandecedora<, -,e vayan oxidando
poco a poco. la estn1ctura del polímero se mantiene. Cabe esperar que
estos polímeros vayan siendo l>Ustituidos por biopolímero s, como lo!. poli-
hidroxi-áci dos grasos o por derivados del almidón.
Cometabol is mo. Algunas sustancias se transforman aparenteme nte t n
sólo conjuntame nte con otros sustratos Fácilmente utiliLables. Esta tram.
formación de un compuesto que por sí solo no permite la rcproducc1o n
celular, en presencia de otro compuesto utili1able y que permita el cm.i-
miento (cosustrato ) '>e denomina cometaboh smo de cooxidació n. El C)-
metabolism o se utili1a, por ejemplo, para depurar aguas residuales indus
triales, que contienen productos de síntesis difícilment e degradable s. con-
juntamente con aguas residuales de origen urbano en una misma depu ra-
dora. En algunos ca.,os se de.,conoce aún el mecanismo . Una variante
natural de este metabolism o puede imaginarse en la degradació n de la lag-
nina por Pllllnerocllllete chrysosporium (pág. 471 ). Unida a la lignina se
encuentra la celulosa (lignocelulo sa). La glucosa formada es la fuente de
peróxido de hidrógeno. de radicales hidroxílico s y superóxido . necesan )\
para iniciar la degradació n de la estructura de la lignina. Se puede empic-
ar la formación de radicales por 1110110-oxigenasas incubando los xenob1ü-
tico<, con \U\tratos que induLcan la formación de 11w11o·oxige11a.1as.
14.12 Proteínas
Los organ1.,mo:. están compucstm predominan temente por proteína-;. P.1rJ
la mayoría de organismos el mejor sustrato es un ser muerto. Las proteínas
de los organismos vivos son atacadas y degradada., rápidament e por gran
número de hongos y bacterias. Al igual que otras ... ustancias de elevudo
peso molecular las proteínas se cscmden en varios fragmentos penneable'
en el exterior de la célula mediante exocn1imas . Las proteasas hidroliz¡¡O
las proteínas hasta polipéptido'>. oligopéptid os y aminoácido s. La actividad
enwnas proteohtocos pepttdasas
(exocelulares)
aminoácidos lnlracelulares
de&amtnación y~
degraclacoón del
-j j ~
ubli2ación directa
para la bto61n1es15
esquelelo carbonado prole1ca
descarbox aCl6n transaminaaoo y

degladaoón del
esqueleto carbonad<>
Flg. 14.16 Representac ión esquemática de la degradación de proteínas en el

exterior y en el interior de la cél ula bacteriana y las posibilidades subsecuen-
tes de transformac ión de los aminoácido s.
proteolítica de los microorgan ismos se determina frecuentem ente \obre un

~cd10 de cultl\o sólido al que se le añade gelatina. La actividad proteolí-
lt~<~ se rec~n?Ce porque la colonia queda rodeada por un halo que no pre-
c1p1ta con ac1dos (HCI). Los olígopéptid os y los aminoácido s son captados
por las células mediante sistemas de transporte específicos y son degrada-
dos mtracelular mente por protea.1a.1 hasta lo\ aminoácido s; esto' últimos
son utilizados por la célula o bien para la síntesis proteica o bien son desa-
m i~ados .ª través _de_ vías metabólicas específicas e incorporado s al meta-
bolismo 111termed1ano y sufren una oxidación terminal (Fig. 14.16).
La., /Jrotea.1·m s_on en1_imas que rompen enlaces peptídicos. En primer
lugar hay que cltferenciar entre proteasas intra y extracelulare!.. Las pri-
n:i~ras cumple~ funciones metabólicas . las últimas sirven para la degrada-
cton de protemas extracelulare'>. Según su e~pecificidad se diferencian
e.w- y endopeptidasm. Se designan como t1 wpeptida.1w. a aquellos enzi-
ma ... cuya especificida d viene determinad a por el extremo carboxi o ami-
noterminal de la cadena polipeptídica. Las endopeptidaws. también deno-
minadas proteinasas. rompen enlaces peptíd1cos en el interior de la cade-
na polipeptíd1ca. Como mínimo se diferencian cuatro grupos: proteinasas
de llerina, de cisteína, de aspartato y de .lÍnc. Estos en1.imas intracclulare!>
so~1 extremame nte específicos y desempeña n un gran papel en la rcgula-
c1on del metabolism o. ya que, por ejemplo. rompen péptidos señal> ac1i-
van o inacl1\an enzima' por rotura.
La, proteína' \cmidigerida ... se denominan peptonas . Esta denominación poco pre-
c1lo<I'igue utili.tándose para la\ pep1ona' de to ... medio\ de culti\(l bacteriano,. obte-
nida, por tratamiento de proteínas con pepsina y en el que 'e ha hidrol1.t<1do una
Pilrte de lo-, enlaces peptídico .... La peptona está compues1a aprox11nadamcntc en un
30<4 (peso) por aminoácidos libres: el resto contiene dipéptido' y 1ripépt1dos. a<.i
488 14. Degradación de los productos naturales ~~~~~~~~~~~
como polip¿pudo~ solubk.., no prcdp1tables por d calor o por los ácido,. El med io
de wlt1\o. no definido. caldo nutrllÍ\o (nutrien t l>roth, NB) tan utih1ado. CM:í
compuc'to por una me1cla do.: pcptona. e;>..Lracto do.: carne)' o.:\ tracto de levadura k i
la relat:i<ín 7:7:2). contiene, por tanto, además de aminoácidos y oligopéptido
toda una ,críe de aLúcan!s, üc1dos orgánicos. vitaminas y oligoelemento....
Las proteasas extracelulares se liberan al medio y sirven para la degra.

dación de proteína'>. Alguna' protcasas e.xtracelulares actúan corno toxi.
nas) factore!> de' irulcnc1a (\ubllli,ina. li'>Ostafma. estreptoq11i11a.m, di/\ .
tasa. hemolisina. entre otra,). La' proteasa1 'e fabrican industrialmente
en grandes cantidade' como aditivos de detergentes doméstico\, para l<i
clahoración de la piel y para otros fines. Lh proteasas termocstables se
obtienen con la ayuda de bacteria~ termóftlas (Tab. 10.2). Las protea.1a1
cxtracclulares son '>intetin1da.., por gran número de bacteria\ y hongos.
pero en ningún caso por todo.., lo-. rnicroorgani-.mos
La dcAradación proteica en los \uelos va acompafü1da de una arnonifica-
ctón. Se habla por ello de una mineraliLactón del nitrógeno o de una arno-
nificación. En la degradación de las proteínas part1c1pan numerosos hon-
gos y bacterias. entre ellos Hacilfus cere11.1 var. 111ycoides. pseudomonas.
Prote11.1 1·11lgaris. entre otros.
La primera reacción de degradación de un aminoácido puede ser una de.,.
carboxilación o una dcsaminación. Las dncarlunilasas se fonnJn pre-
ferentemente a pH ácido. Lo' producto-. de descarooxilación de lo-. ami-
noácido' !>on anhídrido carbónico y aminas pnmanas (amina-. btógenas).
Las más conocidas. anteriormente llamada;. otoma111a>.. son la cadaverina.
la putre!>cina y la agmatina; :o.e originan a partir de la li:-.ina, ornitina o ar!•Í·
nina. La-. aminas primarias aparecen en la descomposición intestinal nor·
mal y en otros procesos anaeróbicos de descomposición de los matcriab
prote1cos.
H.N-{CH,).-CHNHz-COOH - - + H,N-(CH2).-CH,NH. + CO,
losina cadavenna
H. N-(CH.),-CHNHz-COOH -1 H N-(CH2):rCH2NH2 + CO,

ornitina putrescina
HN HN
~ ~
CNH-NH-{CH,),-CHNHz-COOH ------> p-NH-{CH1):rCH2NH2 + co,
/
H,N arg1rnna H,N agmatma
Por desaminación se entiende la escbión del amomo a partir de un ami n~i

ácido. Según lo que suceda con la estructura hidrocarbonada se difcn.:111:ia
entre una desaminación oxidativa. una desaturativa y otra hidrolítica.
~~~~~~~~~
14 12 Proteínas 489
La desaminación oxidativa e' el tipo mfü. extendido de degradaci<ín de

'º' ammoác1dos. El <ícido glutám1co se desarnma ox1dativamente a 2-oxo-
glularato a tntvés de la g/111w11ato-deshidroge11a.1a. La reacción es rever"
ble y es también la más importante del metabolismo de Jos aminoácido:-,.
El equilibrio de la reacción se encuentra claramente del lado del ácido g lu
támico:
COOH COOH
COOH NAD(P) NAO(P)H 1 H,O 1
1
CH,
1 ~ ¿¿ yH, \\ CH,
1
CH,
+ NH1
CH2 yHz 1
1 c:o
Hf-NH2 C=NH
1 1
COOH COOH
COOH
La desarninación desaturativa del ácido asparragínico conduce a furna-

rato:
NH,
¿¿ HOOC-CH=CH-COOH
Esta reacción cataliLada por la aspartasa es también reversible.

Corno desaminación hidrolítica hay que considerar Ja hidrólisi., de la
urea. Un gran número de bacteria., son capacc'> de utilizar la urca como
fuente de nitrógeno. La urea '>C h1droliLa a traH!'> de la urcasa:
H,N-CO-NH. + H20 ~ 2 NH + CO,
En la mayoría de las bacterias la formación de mw1.1a está reprimida por

los iones amonio. Así se consigue que no se produzca más amonio y que
no se excrete al medio de cultivo más que el que es necesario para la sín
tesis proteica. No obstante. en unas pocas bacterias. los conocidm des-
cornponedores de Ja urea 8anll11.1 pmteurii, Sporomrci11a ureae, Pro11•11.1
vulgaris entre otros. el enzima 11reasa es constitutivo: -;u síntesis no re-
quiere m Ja tnducción por urca. nt e!>tá sometida a una represión por amo-
nio. Las bacterias anteriormente mencionadas transforman en amonio toda
la urca disponible (p. ej. en cuadras de caballos). alcanzándose valores de
pH ( pH 9 10) a los que están adaptadas estas bacterias.
Por transaminación se tran.,fiere el grupo amino de un aminoácido a un
2-oxoácido:
COOH COOH COOH COOH

1 1 1 1
HC-NH 2
1
+ c=o C=O
1
+ HC - NH2
1
1
R' A2 R' R2
CH3- qH - CH2-yH - COOH

CH3 NH2
L·leucma
p1ndoxalfosfato CHr~H-CH2-CO-COOH
CH3
2-oxoísocapronato
CoA..,j
t-2(H)+C02
CHrCH - CH2-CO- SCoA
1
CH3
1sovaleril·CoA
Flg. 14.17 Vía degradativa de la t-2[H)
leucina. La L·leucina se transforma
en primer lugar por transaminación CH3-C =CH-CO - SCoA
1
en un 2-oxoácido. Éste se descarbo· CH3
xila oxidativamente formando el deri·
vado del CoA. Una deshidrogenación 3-meblcrotoml·CoA
conduce a 3-metilcrotonil-CoA. Una
carboxilación dependiente de la bioti·
rco2
na, seguida de una hidroxilación COOH
forma 3-hidroxi-3-metilglutaril-CoA. 1
CH2- C=CH-CO- SCoA
Los productos de escisión aceto-ace- 1
tato y acetil-CoA se transforman a CH3
través de las vías ya conocidas. En el 3-melllgtutaconil·CoA
ejemplo de la degradación de la leu-
cina queda claro que las reacciones r-H20
de carboxilación pueden participar
también en procesos degradativos. COOH OH
1 1:
La disminución en los contenidos de CH2-Ci- CH2-CO - SCoA
anhídrido carbónico del medio bajo ¡ : ... .,
un umbral determinado conduce en CH3j
muchos microorganismos al cese del 3· h1droxi·3· mehlglutaril·CoA
crecimiento.
t
HOOC- CH2-CO-CH3
acetoacetato aoetil..COA
14.12 Proteínas 491
La transaminación se utiliza tanto para la síntesis de aminoácidos. que no

pueden aminarse directamente por el amonio, como para la degradación
de algunos aminoácidos.
En las reacciones anteriormente indicadas, la descarboxilación y la transa-
minación, participa el fosfato de piridoxal (véase Fig. 14.17). Este coen-
zima del metabolismo de los aminoácidos está relacionado con el pirido-
xal, también conocido como adermina o vitamina 8 6 . El grupo reactivo del
fosfato de piridoxal es el aldehídico; con la participación de este grupo y
del grupo amino de un aminoácido se forma la base de SnnFF. En la
transaminación el grupo amino permanece en el fosfato de piridoxaJ y el
esqueleto carbonado del aminoácido se rompe como un 2-oxoácido; el
fosfato de piridoxaJ se regenera de nuevo mediante una reacción con otro
oxoácido. En la descarboxilación se libera anhídrido carbónico de la base
de SCHIFF.
Lo que puede sucederle al esqueleto carbonado es variable según los dis-
tintos aminoácidos. Son pocos los productos de desaminación que al
mismo tiempo son intermediarios de las vías metabólicas centrales (piru-
vato, 2-oxoglutarato, oxalacetato). Otros esqueletos carbonados se trans-
fieren al metabolismo intermediario a través de vías degradativas especia-
les. Excede al marco de esta exposición describir todas las vías degradati-
vas. Como ejemplo representativo se da en la figura 14.17 la degradación
de la leucina. Merece una consideración especial el 3-hidroxi-3-metilglu-
taril-CoA; este compuesto es un producto intermediario importante de la
síntesis de los esteroides y de los carotenoides.

Microbiologia General 14

Caricato da

Informazioni sul documento

Copyright

Formati disponibili

Condividi questo documento

Condividi o incorpora il documento

Opzioni di condivisione

Hai trovato utile questo documento?

Questo contenuto è inappropriato?

Copyright:

Formati disponibili

Microbiologia General 14

Caricato da

Copyright:

Formati disponibili

453

14. Degradación de los productos

gusanos, moluscos, insectos

14.1 Composición aproximada

pantanos y tundras, así como en los suelos permanentemente húmedos.

dos. ni desde el punto de vista bioquímico ni de la dinámica de poblacio-

La celulosa está compuesta por cadenas de unidades de B-o-glucopiranosa unidas

La rotura enzimática de la celulosa está provocada por celulasas.

biosa, sintetizándose de forma constitutiva pequeñas cantidades de ce/¡¡.

Tab. 14.1 Microorganismos degradadores de la celulosa.

Aspergillus fumigatus a Cytophaga a

especies mencionadas también se utilizan para determinar la degradación

Fig. 14.2 Representación esquemática de las transformaciones microbianas

análogo.., en la fermentación. El largo bacilo Gram negativo conocido

fato. un aporte pcri6dico de \ll\tratos nutritivos en forma de alimento bien tritura-

Entre los microorgani\mos presentes en la panza predominan los protozoos)'

Los habitantes funcionalmente más imponantes de la panza de los rumian-

En la panLa degradan la celulosa: Rumi11ococc11.1 albu.1· y R. jlm·efaciens,

ruminantium (Fig. 2.37B) fcrmenla la glucosa dando lactato, acetaLo y

Las bacterias contri buyen de dos formas a la nutrición de los rumiantes:

30% de xilanos, los residuos que se obtienen al prensar la caña de azúcar

El xilano es degradado con mayor rapidez y por un número superior de

luye la norma. Es un sustrato extraordinario incluso en el caso de los cu).

14.3 Almidón y otros glucanos

La amilosa es soluble en agua caliente y es responsable del color azul

nzación y movilización de los polisacáridos almacenados en el interior de la célu-

Hidrólisis. En el exterior de Ja célula los polisacáridos son degradados hidroliti-

TransgJucolización. SCHARDINGER encontró compuestos cristalinos en

Fig. 14.3 Puntos de ataque de los enzimas implicados en la degradación de la

microorganismos; no se puede hablar de una flora específica que degrade

no molecular, la degradación anaeróbicil de los restos vegetales ricos en

El hongo Aureobasidium (Pul/u/aria ) p11/lula11s. de crecimiento parecido al de las

y es ca1alizado por una lt•\·c111os11crasa exlracelular. En medios que con-

El agar es una mezcla de agarosa y de agaropeetina. El polisadrido principal está

La mayoría de microorganismos no atacan el agar. Tan sólo se han aisla-

No resulta pues sorprendente que buen número de bacterias del suelo y de

El ataque microbiano de la quitina se realiza igualmente por enzimas extra-

Como compuestos intermediarios de la síntesis de la lignina pueden ais-

Fig. 14.5 Fragmento de la molécula de llgnlna de madera de abeto. El d1bu¡o

Las unidades de fenilpropano de la lignina están enlazadas entre sí for-

Flg. 14.6 Sustancia de partida en la biosíntesis de la llgnlna y dímeros del

dejan los polímeros del fenilpropano. Los causantes de la "podredumbre

ganeso (mangano-peroxidasa) y están bien estudiadas. Las peroxidasas

14.1o Formación de humus

(,,..,...,..~.NH,y-)------. rn!..s ------

Fig. 14.7 Degradación y transformación de las s ustancias vegetales y la forma-

Mientra-, que un suelo mineral es pobre en microorganismos. lo'> ... uc1i 1s

La degradación de los hidrocarburos discurre por lo general tan sólo en

Obtención de energía. Lm equivalentes de reducción para la obtención

Síntesis d el material celular. Por lo general la síntesis del material ceJu.

reacciones por matena1

Flg. 14.8 Ciclo de la ribulosamonofosfato de la fijación del formaldehldo

Xanthohacter atttotrophicus, Paracoccus de11itrificans, Hypho111icrohi11111

14.11 .2 Etano, propano y butano

fosfoenotp1ruvato malato - mahl·CoA

Fig. 14.9 La asimilación de compuestos e, por la vía de la serina. La molécula

tenecen a los géneros Mycobacterium, Flavobacterium y Nocardia. Algu-

14.11.3 Hidrocarburos alifáticos de cadena larga

tidad de hidrocarburos como fuentes de energía: Candida lipolytica y Can -

La posterior oxidación de las parafinas se efectúa por ~ -oxidación a tra-

14.11 .4 Hidrocarburos aromáticos

2 CH, - (CH,).. -CH,

Fig. 14.10 La formación de cetilpalmitato a partir de hexadecano por Acine-

azúcares. Condición necesaria para una rápida degradación de los com-

succinato 1 _ _...._ succinil-CoA

Por desaminación se entiende la escbión del amomo a partir de un ami n~i