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ABSTRACT Most textbooks and divulgation medias devoted to the teaching of Geosciences and Biosciences explore
the apparent familiarity of readers concerning dinosaurs to illustrate the process of fossilization, the paleontological heritage
and the geological history of life. However, another lineage of reptiles, the crocodylomorphs, stands out when compared to
other iconic fossil groups, and presents a remarkable species diversity, morphological disparity and ecological variety. With
about 50 fossil species known in Brazil (almost three times the dinosaur record) and other under study, this group is
particularly representative in the country, which also has six living species of caimans. Here we present a contextualized
overview of the accumulated knowledge about these remarkable animals and their implications for understanding preterite
biota and ecosystems, as well as demonstrating the inadequacy of considering the group as unchanged, or as “living fossils”.
Citation: Riff D., Souza R.G.de, Cidade G.M., Martinelli A.G., Souza-Filho J.P.de. 2012. Crocodilomorfos:
A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil. Terræ, 9(1-2):12-40. <http://www.ige.unicamp.br/terrae/>.
RESUMO A maior parte dos livros-texto e mídias de divulgação dedicados ao ensino de Geociências e Biociências
vale-se da aparente familiaridade dos leitores com dinossauros quando pretende exemplificar o processo de fossilização, o
patrimônio paleontológico e a história geológica da vida. No entanto, outra linhagem de répteis, os crocodilomorfos, destaca-
se quando comparado a outros grupos fósseis emblemáticos, e apresenta uma notável diversidade de espécies, disparidade de
formas e variedade de hábitos de vida. Com cerca de 50 espécies fósseis conhecidas no Brasil (aproximadamente o triplo do
registro de dinossauros) e outras em fase de estudo, este grupo é particularmente representativo no país, que inclui ainda seis
espécies viventes de jacarés. Neste trabalho apresentamos um panorama contextualizado do conhecimento já acumulado sobre
estes notáveis animais, com ênfase no Brasil, e suas implicações para o entendimento das biotas e ecossistemas pretéritos,
assim como demonstramos a inapropriedade de considerá-los como formas inalteradas, ou “fósseis-vivos”.
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Figura 2. Cladograma com os principais grupos de Crocodylomorpha. Nomes dos clados (nós): 1, Crocodylomorpha. 2,
Crocodyliformes. 3, Protosuchia. 4, Mesoeucrocodylia. 5, Notosuchia. 6, Neosuchia. 7, Eusuchia. 8, Crocodylia.
9, Thallatosuchia. Baseado em Riff e Kellner 2011.
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(1928) propor a suspensão das regras do Código tes, e incluiu três ordens em Crocodylia: Opistho-
Internacional de Nomenclatura Zoológica neste coelia, incluindo formas mesozóicas com vértebras
caso para normalizar a situação. A normalização só pré-sacrais opistocélicas; Amphicoelia, formas
aconteceria nos fins do século XX, para estabilizar mesozóicas com vértebras pré-sacrais anficélicas
de modo consensual a nomenclatura das espécies ou anfipláticas; e Procoelia, formas principalmente
viventes para fins de conservação (Groombridge cenozóicas com vértebras pré-sacrais procélicas.
1987) e, principalmente, com o uso da metodologia Posteriormente notou-se que os restos associados
cladística, incluindo as formas fósseis (p.ex. Benton aos chamados Opisthocoelia correspondiam, na
& Clark 1988, Norell 1989, Clark 1994). verdade, a dinossauros saurópodes titanossauros
(Mook 1934). Essas três categorias foram então
O impacto da descoberta dos fósseis redefinidas sob uma primeira perspectiva genui-
namente evolucionista por Thomas Henry Hux-
As discordâncias a respeito da sistemática de
ley, em 1875, que dividiu os Crocodylia em três
Crocodylia aumentaram em muito com a descrição
sub-ordens: Parasuchia, Mesosuchia e Eusuchia.
de formas fósseis, que foram incluídas neste grupo
A primeira incluía os fitossauros, formas triássicas
inicialmente por Cuvier em 1824, com sua análise
cujo aspecto geral é superficialmente similar aos
do holótipo de Lacerta gigantea, espécie descrita por
crocodilianos���������������������������������
, mas que atualmente são conside-
Von Sömmerring, em 1816. Cuvier a renomeou
rados como um grupo distinto de répteis, muito
como Geosaurus giganteus e a reconheceu como
distantes da ancestralidade dos crocodilomorfos.
um réptil fóssil marinho do Jurássico Superior
O segundo grupo de Huxley, Mesosuchia, essen-
da Alemanha e Cretáceo Inferior da França, e um
cialmente não difere dos Amphicoelia de Owen e
“intermediário” entre os crocodilos e os lagartos.
foi por muito tempo o rótulo dado à maioria dos
À medida que mais fósseis foram descritos, eram
crocodilomorfos fósseis conhecidos, identificados
incluídos ou excluídos do grupo baseando-se em
como tal por detalhes osteológicos consagrados
quão semelhantes às espécies recentes fossem,
como características típicas de formas “primi-
refletindo então apenas uma medida intuitiva de
tivas” de crocodilianos. Hoje sabemos que os
similaridade. A postura é absolutamente normal
Mesosuchia não constituíam um grupo natural,
para a época, uma vez que a principal preocupação
mas uma coleção de linhagens díspares muitas
daqueles “nomenclatores” era a correta identifica-
vezes não diretamente aparentadas. Por sua vez, os
ção e uma classificação prática, e não as relações de
Eusuchia, representando os Procoelia de Owen e
parentesco, principalmente porque a maioria não
tidos hoje como a única categoria clássica a refletir
aceitava as idéias evolutivas já correntes na época,
uma linhagem natural de crocodilomorfos, foram
como as de Erasmus Darwin e Lamarck (Mayr
caracterizados pela presença de determinadas fei-
1998). Devido ao subjetivo critério de similaridade
ções anatômicas presentes nas espécies viventes, e
adotado, baseado em características consideradas
por isso consideradas mais “avançadas”. Algumas
«chaves», eram muito distintas as opiniões dos
dessas características tidas como fundamentais para
autores a respeito do conteúdo de Crocodylia. Este
este arranjo taxonômico eram a posição das nari-
nome e o vernáculo correspondente, crocodilia-
nas internas (coanas) e a forma como as vértebras
nos, foram usados de maneira indiscriminada e
articulavam-se entre si. Com o acúmulo de novas
variável até fins do século XX, tanto para as formas
descobertas�����������������������������������������
fósseis���������������������������������
e, principalmente, com a aplica-
viventes quanto para formas fósseis que posterior-
ção da filosofia e metodologia cladísticas, percebeu-
mente mostraram-se não serem proximamente
-se que a preferência por características “chaves”,
relacionadas a elas. A confusão na sistemática do
valorizada pela escola tradicional de sistemática (a
grupo não se restringia à definição da categoria
Escola Lineana), bem como pela posterior Escola
taxonômica lineana mais abrangente aceita na épo-
Gradista, levava a uma grande confusão taxonô-
ca (Crocodylia), que correspondia inicialmente a
mica, quando o que se visa obter é a genealogia do
uma Ordem (mas foi referida por muitos autores
grupo. A escola gradista, que teve Huxley como um
- p. ex., Richard Owen - como uma Sub-Classe)
inspirador, deriva seu nome do termo inglês grade,
ou apenas às espécies, mas em todas as categorias
ou “grau”, e organiza a diversidade sob os “grados”,
intermediárias.
ou graus evolutivos, que tentava reconhecer nos
Owen (1860) reconheceu que algumas formas
organismos. Esta maneira de organizar a biodiver-
fósseis eram distintas de outras e das formas viven-
sidade influenciou por um século a maneira como
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Apesar disto, os esfenossúquios compar- astrágalo que se articula a uma profunda concavi-
tilham com os crocodilianos e demais crocodili- dade no calcâneo. Esta condição, conhecida como
formes várias características derivadas e exclusivas “crocodilo-normal”, difere daquela vista em dinos-
(sinapomorfias), as únicas de valor informativo na sauros, por exemplo, nos quais a mesma articulação
reconstituição do parentesco. Entre as sinapomor- mostra-se invertida (uma semiesfera no calcâneo
fias mais evidentes, que compõem com outras a articulando-se a uma concavidade no astrágalo), e
diagnose de todo o grupo Crocodylomorpha, estão é conhecida como articulação “crocodilo-reversa”
o típico alongamento dos elementos carpais proxi- (Cruickshank 1979, Chatterjje 1982). Esta feição,
mais (ossos radial e ulnar, no pulso), que acrescen- no entanto, reúne um conjunto de modificações
tam um quarto segmento ao membro anterior; a na morfologia desses ossos tarsais proximais que
perda do osso pós-frontal no crânio (presente nos não podem ser reduzidas a um só caráter (Sereno
arcossauros mais basais, ou “tecodontes”); uma 1991). Dentre os Crurotarsi, um sub-grupo inclui
expansão lateral do osso esquamosal em relação carnívoros quadrúpedes de médio porte como
ao quadrado e o desenvolvimento de um extenso Rauisuchidae e Poposauridae, herbívoros quadrú-
sistema pneumático na região do basicrânio. pedes de médio porte como os Aetosauria, e peque-
Os “tecodontes”, animais entre os quais nos e gráceis carnívoros que foram posteriormente
foram notados estes que são os mais primitivos percebidos como mais afins aos crocodilomorfos,
Crocodylomorpha, compunham uma assembléia todos terrrestres e cursoriais. Todos estes animais
heterogênea de arcossauros predadores, em sua formam, junto com todos os Crocodylomorpha,
maioria quadrúpedes terrestres de médio porte, um clado dentre os Crurotarsi denominado Suchia,
e que foram relativamente diversificados durante definido originalmente por Krebs (1974) e poste-
o período Triássico em todo o mundo, mas com riormente refinado por vários autores (Gauthier
um registro fóssil particularmente rico na África, 1986, Benton & Clark 1988, Sereno 1991). Assim,
América do Sul, Índia e Rússia. Tradicionalmente, a ancestralidade dos crocodilomorfos encontra-se
ainda sob num contexto gradista de classificação, tal na diversificação de um sub-grupo de arcossauros
conjunto de animais foi considerado o estoque basal Suchia que manteve seus primitivos hábitos ali-
a partir do qual todos os outros arcossauros (como mentares carnívoros, mas especializaram-se em
crocodilos, pterossauros e dinossauros - incluindo hábitos locomotores cursoriais, ressaltados pela
as Aves) teriam derivado (Chatterjee 1982). Hoje construção grácil de seus corpos e relativo alon-
temos clareza que os “tecodontes”, conforme clas- gamento de seus membros. Considerando-se que
sicamente reconhecidos, não formam um grupo os únicos remanescentes vivos dessa linhagem,
monofilético, mas alguns dos animais que ali eram os modernos crocodilianos, afastaram-se bastante
incluídos mostraram-se como mais relacionados deste plano corporal geral, o reconhecimento de
aos crocodilomorfos do que a outros grupos de sua ancestralidade dentre arcossauros gráceis e ágeis
arcossauros pela presença de várias sinapomorfias, não foi, de fato, uma tarefa intuitiva.
especialmente nos membros. Entre estas estão a O grupo monofilético situado um nó acima no
presença de um robusto tubérculo no osso calcâneo cladograma���������������������������������������
(nó 2 da Fig. 2) foi nomeado como Cro-
(do calcanhar) direcionado para trás (tuber calcanei) e codyliformes (Crocodylomorpha exceto “Sphenosu-
a presença de um côndilo semicilíndrico no calcâ- chia”) e incorpora os grupos clássicos Protosuchia,
neo contra o qual se articula a fíbula. Estes animais Mesosuchia e Eusuchia, não com seus conteúdos
foram incluídos, juntamente com os Crocodylo- tradicionais, mas em grupos que refletem as suas
morpha, num clado que tem sido mais usualmente relações de parentesco como são até então conheci-
denominado como Crurotarsi (Sereno & Arcucci das. O termo Crocodyliformes, portanto, substitui
1990), mas que, com poucas alterações em seu o termo Crocodylia como este era tradicionalmente
conteúdo também foi denominado, por diferentes usado (e crocodiliformes substitui o termo croco-
autores, como Pseudosuchia e Crocodylotarsi (p. diliano no uso vernáculo, este usado agora apenas
ex. Sereno 1991, Brochu 1997). A mais clássica para as formas afins às espécies viventes). Dos grupos
feição morfológica distintiva entre esses animais clássicos, Mesosuchia, que incluía a maior parte dos
e os demais arcossauros (como, por exemplo, os crocodiliformes descritos, mostrou-se claramente
dinossauros e pterossauros) é a presença de uma parafilético (artificial) e foi o que teve seu conteúdo
articulação entre os ossos tarsais proximais, o cal- mais modificado, inclusive com o abandono desse
câneo e o astrágalo, na forma de uma semiesfera no nome (Clark 1994). Whetstone & Whybrow (1983)
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erigiram o táxon Mesoeucrocodylia (nó 4 da Fig. 2) grupos-irmãos, e a maior parte dos tradicionais
abarcando «Mesosuchia» mais Eusuchia, formando “Mesosuchia”. De fato, dentre os agrupamentos
agora um grupo monofilético por incluir todos os tradicionais, apenas Eusuchia se mostrou monofi-
descendentes de um ancestral comum exclusivo. A lético sem maiores discordâncias. Em linhas gerais
proposta original de Benton & Clark (1988) para este este clado abrange formas basais, como a espécie
grupo implica que os crocodiliformes mais adaptados Hylaeochampsa vectiana Owen, 1874 (do Cretáceo
à vida aquática, os marinhos Thalattosuchia, formam Inferior da Inglaterra), mais os Crocodylia, que
o clado basal de Mesoeucrocodylia. Os Thalattosu- por sua vez inclui as famílias viventes (Gavialidae,
chia incluem os primeiros crocodiliformes fósseis Crocodylidae e Alligatoridae), e os fósseis incluídos
conhecidos, tais como Geosaurus giganteus e outros, de famílias proximamente aparentadas, inseridos
descritos em sua maioria em meados do século XIX juntamente às viventes nos respectivos grupos
e encontrados em rochas jurássicas e cretácicas da Gavialoidea, Crocodyloidea e Alligatoroidea. A
Europa. Destacam-se por serem os arcossauros mais origem destes grupos viventes pode ser rastreada ao
especializados à vida aquática, com linhagens que menos até o Cretáceo Inferior, com as formas mais
inclusive modificam seus membros a nadadeiras em basais conhecidas sendo provenientes de depósitos
forma de remo, e até mesmo desenvolveram uma norte-americanos e europeus. No entanto, no Cre-
nadadeira caudal (Fig. 1-C), à semelhança de outros táceo do Brasil encontramos morfótipos que, apesar
répteis aquáticos mesozoicos, como os ictiossauros, de não serem estritamente aparentados às formas
ou aos modernos cetáceos. Sua posição como o viventes, nem mesmo incluídos em Eusuchia, nos
grupo mais basal de Crocodyliformes é sustentada auxiliam a calibrar esta história e melhor compre-
por várias análises filogenéticas recentes (Young & ender a evolução de suas características, através de
Andrade 2009). No entanto, esse resultado vem fósseis que já apresentam a típica condição croco-
sendo constantemente desafiado por outras análises, diliana atual, de hábitos anfíbios, ressaltados por
que os situam em posição muito mais derivada na sua anatomia craniana com olhos e narinas voltadas
história evolutiva do grupo, e mais aparentados aos para cima, tal como a espécie Susisuchus anatocetops
atuais crocodilianos do que anteriormente se supu- Salisbury et al. 2003, proveniente da Formação
nha (Pol & Gasparini 2009, Bronzati et al. 2012), Crato da Bacia do Araripe no estado do Ceará, ou
em um posicionamento representado pelo nó 9 do Pepesuchus deiseae Campos et al. 2011, proveniente
cladograma ilustrado na Fig. 2. da Formação Adamantina da Bacia Bauru no estado
Os Mesoeucrocodylia incluem também de São Paulo (Fig. 3).
formas anfíbias e terrestres numa seqüência de Dentre os Mesoeucrocodylia extintos, um
Figura 3. Reconstrução artística de Pepesuchus deiseae, crocodiliforme de hábitos aquáticos da Bacia Bauru, Cretáceo
do Brasil. Desenho de Maurílio Oliveira (Museu Nacional, Rio de Janeiro).
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Apesar deste esforço, a presença deste gênero (um do Sul. Este registro, o único pré-Cretáceo para o
gavialóideo encontrado inicialmente em rochas Brasil, representa também o mais antigo registro de
marinhas do Cretáceo Superior dos EUA) na Bacia Crocodylomorpha (“Sphenosuchia”) do mundo.
do Recôncavo, por sua vez formada por rochas Outros “esfenossúquídeos” e também o protosu-
fluviais do Cretáceo Inferior, é duvidosa (Antunes quídeo Hemiprotosuchus leali, que foram encontra-
1964). Como nenhuma outra proposta foi forma- dos em rochas de idade triássica na Argentina (p.
lizada na literatura, o nome Thoracosaurus bahiensis ex. Bonaparte 1971), complementam o registro de
permanece válido até o presente, mas após uma crocodilomorfos triássicos sul-americanos.
reavaliação do material-tipo de T. bahiensis, que está Até o presente, o registro de Crocodylomor-
depositado no Museu Nacional do Rio de Janeiro, pha do Jurássico é desconhecido para o Brasil, mas
suspeita-se que este conjunto de fósseis pertença a este período conta com representantes taxonomi-
mais de uma espécie distinta (Riff 2003). camente díspares, tais como os primitivos “esfe-
Além desses achados pioneiros, fósseis de cro- nossúquídeos” de hábitos terrestres e os marinhos
codilomorfos vêm sendo encontrados com relativa Thalattosuchia, altamente especializados à vida
abundância no Brasil. Esqueletos, fragmentos, ovos aquática, no Jurássico do Chile e Argentina (p. ex.
e até coprólitos�������������������������������
já foram encontrados em�������prati- Gasparini et al. 2006).
camente todas as principais bacias sedimentares A grande maioria das linhagens cretáceas
brasileiras, e muitos achados se destacam por sua conhecidas no mundo inclui-se no grande grupo
singularidade. Atualmente cerca de 50 espécies Mesoeucrocodylia, havendo poucos remanescen-
diferentes pertencentes aos principais sub-grupos tes de linhagens mais basais (“protossúquios”) no
são conhecidas no país,��������������������������
do Triássico ao Quaterná- Cretáceo da Mongólia, China, Europa e Argentina
rio (Tabela 1). (Fiorelli & Calvo 2007). No Cretáceo do Brasil,
apesar de apenas Mesoeucrocodylia serem conhe-
cidos, a grande diversidade e disparidade de formas
Crocodilomorfos do Mesozoico Brasileiro conhecidas deste grupo e a abundância de ocorrên-
A diversidade de Crocodylomorpha no Meso- cias os destaca em relação a outros grupos fósseis.
zoico do Brasil é extraordinária, com inúmeras Essas ocorrências estão concentradas em bacias das
espécies descritas que apresentam uma varieda- regiões Nordeste e Sudeste do Brasil (vide Tabela
de taxonômica e morfológica notória na historia 1) e os grupos reconhecidos até o presente são:
evolutiva deste grupo. Aqui esta história inicia-se Susisuchidae, Pholidosauridae, Trematochampsi-
com Barberenasuchus brasiliensis Mattar, 1987, pro- dae, Peirosauridae e Notosuchia, além do gênero
veniente de rochas do Triássico Médio (Ladiniano, Araripesuchus, de posicionamento ainda não total-
Formação Santa Maria) do estado do Rio Grande mente resolvido.
Tabela 1. Espécies formalmente descritas e demais ocorrências de Crocodylomorpha no Brasil, incluindo nome, principais
referências e depósitos e localidades de origem.
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Susisuchus jaguaribensis Fortier & Schultz Bacia de Lima Campos, Cretáceo Inferior
2009 em Icó (CE)
Pepesuchus deiseae Campos et al. Fm. Presidente Prudente, Cretáceo Superior
2011; Iori et al. da Bacia Bauru em Presidente Prudente e
2011 Catanduva (SP)
Barreirosuchus franciscoi Iori & Garcia 2012 Fm. Presidente Prudente, Cretáceo Superior
da Bacia Bauru em Monte Alto (SP)
Neosuchia : Pholidosauridae
Sarcosuchus hartti Marsh 1869 Grupo Bahia, Cretáceo Inferior da Bacia do
Recôncavo em Salvador (BA)
Neosuchia : Dyrosauridae
Hyposaurus derbianus Cope 1886 Bacia da Paraíba.
Obs.: Inicialmente dito como cretácica, esta
ocorrência é considerada paleocênica (ver
texto). Localidade desconhecida.
Guarinisuchus munizi Barbosa et al. Fm. Maria farinha, Paleoceno Inferior da
2008 Bacia da Paraíba em Recife (PE).
Neosuchia : Sebecidae
Sebecídeo nov. sp. Gasparini et al. Bacia de São José de Itaboraí, Paleoceno
1993, Pinheiro et Superior em Itaboraí (RJ)
al. 2011a, 2011b
Crocodylia : Crocodyloidea
Charactosuchus fieldsi Langston 1965; Fm. Solimões, Mioceno da Bacia do Acre
Souza-Filho 1993 em Senador Guiomard (AC)
Charactosuchus mendesi Souza-Filho & Fm. Solimões, Mioceno da Bacia do Acre
Bocquentin- em Senador Guiomard (AC)
Villanueva 1989,
Souza-Filho et al.
1993
Charactosuchus sansaoi Souza-Filho 1991 Fm. Solimões, Mioceno da Bacia do Acre
em Senador Giomard (AC)
Crocodylia : Alligatoridae
Purussaurus brasiliensis Rodrigues 1892 Fm. Solimões, Mioceno da Bacia do
Acre em todo o estado do Acre e regiões
limítrofes do Amazonas e Bolívia.
Mourasuchus amazonensis Price 1964 Fm. Solimões, Mioceno da Bacia do Acre
em Cruzeiro do Sul (AC)
Mourasuchus arendsi Bocquentin- Fm. Solimões, Mioceno da Bacia do Acre
Villanueva, 1984, em Feijó (AC)
Souza-Filho &
Guilherme 2011
Mourasuchus nativus Gasparini 1985, Fm. Solimões, Mioceno da Bacia do Acre
Bocquentin- em Senador Guiomard (AC)
Villanueva &
Souza-Filho 1990
Caiman brevirostris Souza-Filho 1987 Fm. Solimões, Mioceno da Bacia do Acre
em Sena Madureira e Manuel Urbano (AC)
Caiman tremembensis Chiappe 1988 Fm. Tremembé, Oligoceno da Bacia de
Taubaté em Taubaté (SP)
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táceo Inferior: Susisuchus anatoceps, representada por Minas Gerais e São Paulo (vide Tabela 1). Membros
dois espécimes provenientes da Formação Crato da desta família foram descritos também no Cretáceo
Bacia do Araripe (Figueiredo & Kellner 2009) e S. da Argentina (Gasparini et al. 1991, Leardi & Pol
jaguaribensis Fortier & Schultz, 2009, da Bacia de 2009, Martinelli et al. 2012) e da África (Larsson
Lima Campos, ambas no estado do Ceará. & Sues 2007).
Os trematocampsídeos (Trematochampsidae) Os notosúquios (Notosuchia) são o grupo mais
são crocodiliformes gondwânicos aquáticos que diversificado do Cretáceo Superior da América do
se caracterizam por possuir uma extensa armadu- Sul. Dentro deste grupo são incluídos inúmeros
ra dérmica, a qual cobre toda a cauda e parte dos gêneros de posicionamento variável (ex. Notosuchus,
membros. Ainda possuem relações filogenéticas Candidodon, Mariliasuchus, Adamantinasuchus) além
incertas, já que os exemplares sobre os quais foi das famílias Sphagesauridae e Baurusuchidae. Os
baseada a família são muito incompletos (Buffetaut gêneros citados são animais de pequeno porte (com
1985, Simons & Buckley 2002). Nela foram inclu- crânios medindo de cerca de 10 a 25 cm) e que
ídas duas espécies do Brasil: Caririsuchus camposi se destacam por sua dentição especializada, com
Kellner, 1987, proveniente do Cretáceo Inferior dentes posteriores dotados de cúspides múltiplas
da Formação Romualdo da Bacia de Araripe, e e mandíbulas capazes de movimento propalinal
Itasuchus jesuinoi Price, 1955, do Cretáceo Superior (antero-posterior), ou seja, de uma mastigação
da Formação Marília da Bacia Bauru no estado de mais eficaz. Estas feições levam a tratar estes ani-
Minas Gerais. Caririsuchus camposi foi reclassificado mais como formas onívoras ou mesmo herbívoras,
por Buffetaut (1991) para o gênero Itasuchus, que com capacidade de processamento do alimento
manteve ambos na família Trematochampsidae, mais similar a um mamífero do que aos modernos
mas Kellner (1994) levantou alguns caracteres reva- crocodilianos (Pol 2003).
lidando a diferenciação genérica entre estas duas Os Notosuchia incluem também os esfagessau-
formas trematocampsídeas brasileiras. A relação rídeos (Sphagesauridae), um grupo endêmico do
dessas espécies com outros trematocampsídeos não Cretáceo Superior do Sudeste do Brasil, unicamen-
é conclusiva e ultimamente têm sido relacionados te conhecidos na Formação Adamantina da Bacia
à família Peirosauridae (Campos et al. 2011, Mar- Bauru (vide Tabela 1). Com morfologia corporal
tinelli et al. 2012). similar aos demais notossúquios de pequeno porte,
Os peirosaurídeos (Peirosauridae) são um gru- os esfagessaurídeos destacam-se pela robustez de
po de crocodiliformes de porte médio, similares seu crânio, bem como por sua peculiar dentição.
aos trematocampsídeos, mas de construção muito Dotados de relativamente longos dentes canini-
mais grácil, cujos representantes sul-americanos formes na parte anterior do crânio (pré-maxila e
apresentam uma morfologia craniana bastante con- mandíbula), os dentes posteriores são baixos, orna-
servadora (Gasparini et al. 1991). Algumas espécies, mentados com grossos dentículos, espesso esmalte
porém, apresentam características pós-cranianas e dispostos num padrão oblíquo, de modo que a
que sugerem que este grupo contenha ao menos borda anterior dos dentes volta-se para fora (lateral-
alguns representantes mais aptos a ocuparem os mente) e a borda posterior direciona-se para dentro
ambientes terrestres, ainda que apresentem menos da cavidade oral (medialmente). As características
especializações para isso do que outras formas dentárias deste grupo, convergentemente muito
predadoras terrestres, como os Baurusuchidae. As similares a alguns cinodontes, sugerem tratar-se
relações filogenéticas dos peirosaurídeos são ainda de um grupo com hábitos carniceiros.
muito incertas, pois nenhuma análise incluindo Os baurussuquídeos (Baurusuchidae) são
concomitantemente todas as espécies atribuídas formas especializadas a hábitos predadores, de
ao grupo foi conduzida, e seus representantes tem médio a grande porte, abundantes no registro fós-
variavelmente sido relacionados aos Neosuchia, sil do Cretáceo Superior da Bacia Bauru, tanto em
aos terrestres sebecídeos, ou próximos a Notosu- São Paulo quanto em Minas Gerais, e tal como os
chia (Carvalho et al. 2004, Larsson & Sues 2007, esfagessaurídeos, nesta Bacia são conhecidos ape-
Turner & Buckley 2008, Leardi & Pol 2009). No nas na Formação Adamantina. Outros integrantes
Brasil estão representados por vários esqueletos dos baurussuquídeos foram descritos para o Cre-
quase completos, embora ainda apenas parcial- táceo Superior da Argentina: Cynodontosuchus rothi
mente estudados, todos sendo provenientes do Woodward, 1896 e Wargosuchus australis Martinelli
Cretáceo Superior da Bacia Bauru nos estados de & Paes, 2008. Espécies provenientes do Cretáceo
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Crocodilomorfos: A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil TERRÆ 9:12-40, 2012
Superior do Paquistão e da Europa têm sido ten- médio porte (Abelisauridae e Maniraptora) foram
tativamente atribuídas a este grupo (Wilson et al., encontrados (Bertini et al. 1993, Novas et al. 2005,
2001), mas o estado fragmentário dos seus espéci- Machado et al. 2008, Bittencourt & Langer, 2011),
mes impede uma análise mais conclusiva. e apenas três registros de Theropoda de grande
A partir da descrição de Baurusuchus pachecoi porte foram reconhecidos até o momento, incluin-
Price, 1945, baseado num crânio proveniente da do apenas uma forma descrita, Pycnonemosaurus
Formação Adamantina (Cretáceo Superior) no nevesi Kellner & Campos, 2002, proveniente de
município de Riolândia (estado de São Paulo), os uma unidade indiferenciada do Grupo Bauru no
paleontólogos têm percebido neste táxon a presença estado de Mato Grosso, além de ossos isolados de
de várias características especializadas convergentes um abelissaurídeo na Formação Marília em Minas
às de dinossauros Theropoda, como um crânio alto Gerais (Novas et al. 2008) e uma vértebra atribuída
e comprimido lateralmente, com narinas externas a Megaraptora na Formação Adamantina em
abrindo-se anteriormente, órbitas posicionadas São Paulo (Méndez et al. 2012). Por outro lado,
latero-anteriormente e dentes também comprimi- registra-se uma relativa abundância de espécies
dos, com carenas finamente serrilhadas. Durante e espécimes de Sauropoda Titanosauridae, com
décadas o único material representativo destes sete táxons descritos até o momento (Aeolosaurus,
crocodilomorfos foi o holótipo de Baurusuchus, Gondwanatitan, Maxakalisaurus, Baurutitan, Adaman-
escassamente conhecido em função da brevidade tisaurus, Trigonosaurus e Uberabatitan), representados
de sua descrição original. Dada a disparidade deste por ossos isolados a esqueletos parciais encontrados
material em relação aos crocodilomorfos viventes em muitas localidades do Grupo Bauru (Kellner &
e à maioria das formas extintas, tal escassez de Azevedo 1999, Kellner & Campos 2000, Santucci
informações não impediu que hipóteses sobre seus & Bertini 2001, Kellner et al. 2005, 2006, Salgado e
hábitos de vida fossem levantadas. A posição das Carvalho 2008, Santucci & Arruda-Campos, 2011,
narinas e órbitas num crânio de rostro alto, além Costa et al. 2012).
da dentição similar à de terópodes, sugerem que Esta tafocenose não se apresenta, portanto,
Baurusuchus ocupasse um nicho de predador ativo como um artefato preservacional em detrimento
em ambiente terrestre, diferentemente dos atuais seletivo do registro de dinossauros Theropoda,
crocodilomorfos, de hábitos anfíbios e de tocaia mas uma condição paleoecológica real da fauna do
(Riff & Kellner 2001). Recentemente, a descrição Cretáceo Superior do Sudeste do Brasil, de modo
do esqueleto do espécime-tipo de um segundo que os nichos ecológicos geralmente ocupados
gênero deste grupo, Stratiotosuchus, mostrou que por dinossauros Theropoda na maioria do globo
as convergentes características teropodomorfas dos eram ocupados no Sudeste do Brasil principal-
Baurusuchidae estendem-se para além do crânio, mente pelos crocodiliformes Baurusuchidae. No
e sustentam mais solidamente as hipóteses iniciais mesmo período, inclusive, o Grupo Neuquén, na
de seus hábitos de vida como predadores ativos e Patagônia Argentina, têm fornecido um registro
plenamente terrestres das paisagens do Cretáceo muito rico de dinossauros Theropoda de pequeno
sul-americano, especialmente do Sudeste do Brasil a médio porte, bem como dinossauros Sauropoda,
(Riff & Kellner 2011). e diversos crocodiliformes. Estes últimos, no
Além da morfologia dentária, craniana e pós- entanto, raramente apresentam táxons que possam
-craniana, a relativa frequência de espécimes de ser considerados predadores de topo (Leanza et
Baurusuchidae nos depósitos da Formação Ada- al. 2004). As duas únicas formas argentinas atri-
mantina do Grupo Bauru (com dezenas de espéci- buíveis aos baurusuquídeos, Wargosuchus e Cyno-
mes já resgatados), postula um papel preponderante dontosuchus, são inclusive notavelmente distintas
deste grupo na ocupação de um nicho de preda- daquelas do Grupo Bauru, especialmente por seu
dores de topo, aliada a notória escassez de outros tamanho diminuto (crânio com não mais que
competidores neste mesmo depósito que pudes- 15 cm de comprimento), certamente ocupando
sem ocupar tal nicho ecológico, como dinossauros nichos específicos distintos das formas muito mais
Theropoda de porte pequeno a médio. Mesmo robustas ocorrentes no Grupo Bauru. A exemplo
após décadas de esforços de coleta na Formação dessas têm-se Stratiotosuchus maxhechti Campos et
Adamantina, bem como na Formação Marília, al., 2001 (ver também Riff & Kellner, 2011) que
não mais que coleções de dentes isolados e alguns com um crânio com 47 cm de comprimento e um
ossos também isolados atribuíveis a Theropoda de corpo estimado entre 4 e 5 metros e dotado de
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TERRÆ 9:12-40, 2012 Riff D., Souza R. G., Cidade G. M., Martinelli A. G., Souza Filho J. P.
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Crocodilomorfos: A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil TERRÆ 9:12-40, 2012
outros espécimes, originalmente depositados no munho que, apesar de escasso, é relevante para o
Museu Nacional do Rio de Janeiro e enviados sob entendimento das biotas terrestres cenozóicas sul-
empréstimo a Cope nos Estados, Unidos acabaram -americanas: os sebecídeos. Este grupo (Sebecia)
por se perder ou se dispersar em outras coleções é composto por animais de médio a grande porte
após seu falecimento. Dada a falta da procedência conhecidos principalmente a partir de esqueletos
precisa e ao fato de outros materiais de dirossaurí- provenientes do Paleoceno e Eoceno da Argentina.
deos não ocorrerem no Cretáceo, mas no Paleoceno A espécie-tipo, Sebecus icaeorhinus Simpson, 1937,
do estado de Pernambuco (ver abaixo), Barbosa é proveniente de depósitos eocênicos de Chubut,
et al. (2008) sugerem que o espécime-tipo de H. Argentina (Formação Casamayor) e despertou
derbianus deva advir de níveis mais recentes do que muito interesse desde sua descrição feita pelo ame-
o aventado por Cope. Têm-se assim que o regis- ricano George G. Simpson, dada a peculiaridade
tro brasileiro melhor conhecido atualmente deste de sua morfologia. Até aquele momento, todos
grupo é o exemplar-tipo da espécie Guarinisuchus os crocodilomorfos fósseis conhecidos eram ao
munizi Barbosa et al. 2008 (Fig. 2), proveniente menos superficialmente similares aos crocodilianos
da Formação Maria Farinha da Bacia da Paraíba, modernos: formas aquáticas com rostros alongados,
exposta no município de Recife (PE). Além destas largos ou tubulares e dotados de dentição simples,
ocorrências, duas outras espécies de dirossauríde- composta por dentes cônicos e lisos. Com um
os são bem conhecidas em depósitos paleocêni- rostro alto e estreito e dentes muito comprimidos
cos da Colômbia e um espécime fragmentário é e dotados de serrilhas cortantes, bem como por
proveniente do Paleoceno da Bolívia. Como cada outras particularidades (como a presença de uma
uma das espécies sul-americanas descritas apa- dupla articulação mandibular), Sebecus mostrou-se
renta-se mais a espécies africanas do que entre si, tão dissimilar do padrão morfológico familiar que
sugere-se que os dirossaurídeos tenham alcançado Simpson considerou então que uma nova sub-
a América do Sul a partir de sucessivas migrações -ordem da tradicional ordem Crocodylia deveria
de estoques ancestrais africanos ocorridas durante ser reservada para esse animal, chamando-a Sebe-
o Paleoceno (Hastings et al. 2011). cosuchia, sem descartar, no entanto, a possibilidade
O exemplar-tipo da espécie Guarinisuchus muni- de Sebecus representar até mesmo um novo grupo
zi provém de uma camada bioestratigraficamente de Archosauria. Em sua revisão da espécie, Colbert
datada em cerca de 62 milhões de anos, situada (1946) vinculou Sebecus a Baurusuchus, do Cretáceo
pouco acima do contato entre a cretácica Formação do Brasil (ver acima), inserindo também este gêne-
Gramame e a paleocênica Formação Maria Farinha, ro na então sub-ordem Sebecosuchia especialmente
contato este que representa o mais nítido registro por ambos apresentarem crânios altos e dentição
do limite K-T no Brasil. Na Formação Gramame teropodomorfa, ou seja, similares aos dentes dos
ocorrem fósseis que, apesar de fragmentários, dinossauros Theropoda (entre os crocodilomor-
atestam a presença de ao menos quatro grupos de fos, esta dentição é também denominada zifodonte).
Mosasauria, uma linhagem de grandes lagartos Outro fator interessante atrelado à descoberta de
marinhos predadores e que foram extintos ao fim Sebecus é que este crocodiliforme mostrou-se ser o
do Cretáceo. Isto posto, a presença de Guarini- fornecedor dos dentes isolados que levaram o céle-
suchus na Formação Maria Farinha, bem como a bre paleontólogo argentino Florentino Ameghino
diversificação dos dirossaurídeos no Paleoceno (1906) a supor que dinossauros Theropoda ainda
nas demais regiões do mundo, sugerem que estes ocorriam no Terciário da Patagônia Argentina, um
crocodiliformes marinhos passaram a ocupar o dos problemas que estimularam a organização da
nicho de predadores aquáticos aberto pela extinção Scarritt Patagonian Expedition, do Museu Americano
dos mosassauros, pois durante cerca de 30 milhões de História Natural de Nova York, e que percorreu
de anos a partir do final do Cretáceo estes croco- várias localidades fossilíferas na Patagônia Argenti-
diliformes passaram a ser os mais comuns fósseis na entre 1930 e 1931 (Simpson, 1932).
de vertebrados tetrápodes nos depósitos costeiros Novas descobertas posteriores revelaram
relacionados ao antigo mar Tethys. que o registro fóssil dos Sebecia é relativamente
No ambiente continental o registro dos croco- disseminado em toda a América do Sul, com formas
diliformes paleógenos é muito mais modesto do associadas ao grupo provenientes desde depósitos
que aquele do Cretáceo, mas neste período outro do Cretáceo Superior da Patagônia ao Mioceno
grupo altamente especializado deixou um teste- Médio da Venezuela ������������������������������
(p. ex. Langston, 1965, Gaspa-
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TERRÆ 9:12-40, 2012 Riff D., Souza R. G., Cidade G. M., Martinelli A. G., Souza Filho J. P.
rini 1972, Turner & Calvo 2005, Paollilo & Linares cidae). É Interessante notar que no depósito no qual
2007, Pol & Powell 2011). No Brasil, o registro de o maior dos sebecídeos é conhecido (Barinasuchus
sebecídeos é ainda restrito, com três crânios ainda arveloi Paollilo & Linares, 2007, da Formação Bari-
inéditos provenientes do Paleoceno da Bacia de nas, Mioceno Médio da Venezuela), fósseis desses
Itaboraí, no estado do Rio de Janeiro. Inicialmente outros grupos de vertebrados predadores não foram
reconhecido como afins à espécie Bretesuchus bona- encontrados até o momento. Os sebecídeos aparen-
partei Gasparini et al., 1993, do Paleoceno do norte temente extinguem-se ao final do Mioceno Médio
da Argentina, um detalhamento na descrição des- (há cerca de 12 milhões de anos), coincidindo com
tes exemplares itaboraienses mostra que um deles drásticas mudanças paleoambientais impostas pelos
aproxima-se mais a Sebecus icaeorhinus (Pinheiro et últimos pulsos de soerguimento da Cordilheira
al. 2011a), enquanto os demais assemelham-se a dos Andes, que ao longo do Mioceno drenaram as
Sebecus huilensis Langston, 1965, espécie do Mio- extensas áreas alagadiças que dominavam a paisa-
ceno Médio da Colômbia (Pinheiro et al. 2011b). gens da atual região amazônica ocidental (Hoorn
O posicionamento filogenético do grupo como um et al. 2010, Hoorn & Wesselingh 2010).
todo, no entanto, é ainda muito debatido. Alguns Esse sistema lacustre amazônico que perdurou
estudos concluem que os sebecídeos constituem até o Mioceno Médio era drenado por rios que
uma linhagem afim aos notossúquios do Cretáceo, rumavam para o norte, contando com uma ampla
ou mesmo que se tratam de notossúquios deriva- área de contato com o mar do Caribe, e deixou
dos, estreitamente aparentados aos baurussuquíde- um registro sedimentar conhecido como Sistema
os (p. ex. Pol & Powell 2011), sustentando o grupo Pebas. Seu declínio, controlado pelo fechamento do
Sebecosuchia, e assim a classificação pioneira pro- contato caribenho através do rápido soerguimento
posta por Colbert (1946). Outras análises concluem dos Andes Venezuelanos (Cadeia de Mérida), bem
terem os sebecídeos um posicionamento bem mais como pela formação de imensos leques aluviais
próximo às linhagens viventes do que anteriormen- (mega-fans) resultantes do soerguimento das cadeias
te suposto, aproximando-os dos Peirosauridae e Central e Setentrional dos Andes (Colômbia e
posicionando ambos mais proximamente aos Neo- Equador), levou ao estabelecimento, no Mioceno
suchia (p. ex. Larsson & Sues 2007, Riff & Kellner Superior, de uma nova paisagem dominada por
2011. Note o posicionamento de Sebecus na Fig. amplas áreas alagadas sem qualquer contato impor-
2). Tidos como crocodiliformes terrestres a partir tante com o mar e drenada por rios que passaram
de sua anatomia craniana (rostro alto e estreito, a correr de leste para oeste, denominada Sistema
narinas posicionadas anteriormente), os sebecíde- Acre. Com o desaparecimento dos sebecídeos nos
os são hoje compreendidos como crocodiliformes depósitos pan-amazônicos formados no contexto
com um espectro morfológico e ecológico mais do Sistema Acre, e por estes animais aparentemente
amplo do que o suposto anteriormente, panorama terem ocupado nichos de predadores de topo de
vislumbrado pela recente descoberta de formas cadeia (usualmente os animais mais ecologicamente
primitivas do grupo em depósitos do Paleoceno da susceptíveis a drásticas mudanças ambientais), a
Argentina e que contam com rostros mais baixos, associação da extinção deste grupo com tal crise
narinas externas abertas dorsalmente e dentes sem ambiental é uma hipótese bastante plausível, ain-
bordas serrilhadas (Pol & Powell, 2011), sugerindo da que suas causas mais próximas e precisas não
terem ocupado também nichos aquáticos similares sejam conhecidas (Riff, 2011). No entanto, essa
às espécies modernas. Mas as formas eocênicas, extinção pode ter sido apenas regional. Ainda que
como Sebecus, bem como aquelas do Mioceno sebecídeos já não ocorram em depósitos mais aus-
Médio do norte da América do Sul (Colômbia, trais (na Argentina) desde o Oligoceno, um dente
Peru e Venezuela) incluem animais com crânios isolado e incompleto, mas com a forma típica dos
altos e comprimidos típicos de animais terrestres. dentes dos sebecídeos, foi coletado em afloramento
Sua dentição zifodonte sugere fortemente tratar-se da Formação Guabirotuba, Mioceno/Plioceno da
de predadores ativos, e seu tamanho considerável Bacia de Curitiba, no estado do Paraná (Liccardo
(crânios com 50 cm a 1 m de comprimento) habilita & Weinschütz, 2010). Se novos e mais completos
estes sebecídeos a competirem diretamente com os fósseis confirmarem a presença deste grupo neste
principais predadores terrestres do Terciário, como depósito datado do final do Neógeno, seriam estes
os mamíferos marsupiais predadores (Sparassodon- sebecídeos paranaenses os últimos crocodilifor-
ta) ou as aves terrícolas de grande porte (Phorusrha- mes não-Eusuchia do mundo, dado que todas as
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Crocodilomorfos: A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil TERRÆ 9:12-40, 2012
demais ocorrências mundiais de crocodiliformes sitos não contam mais com representantes dos
conhecidos a partir do Mioceno Superior são de terrestres sebecídeos. Estes depósitos do Mioceno
eussúquios. Superior da Amazônia preservaram, no entanto, o
À exceção deste único e fragmentário registro mais prolífico registro de Crocodylia no Brasil, com
atribuído aos sebecídeos, o���������������������
registro de crocodi- formas que estão incluídas nos três grupos viventes:
liformes no Brasil a partir do fim do Paleoceno Gavialoidea, Crocodyloidea e Alligatoroidea.
inclui apenas representantes dos Eusuchia, espe- O grupo dos Gavialoidea atualmente é repre-
cificamente dos Crocodylia (nó 8 da Fig. 2). Mas sentada por apenas uma espécie vivente, Gavialis
entre o Paleoceno e o Mioceno Médio esse regis- gangeticus (família Gavialidae), que ocorre apenas
tro é praticamente nulo, com apenas uma espécie no sub-continente Indiano. Historicamente ocor-
descrita: Caimam tremembensis Chiappe, 1988. ria na Índia, Paquistão, Myanmar, Bangladesh,
Baseada em material muito fragmentado prove- Butão e Nepal, nas bacias dos rios Indus, Ganges,
niente da Formação Tremembé (Oligoceno Supe- Brahmaputra e Mahanadi. No entanto, devido à
rior) da Bacia de Taubaté no estado de São Paulo, ação humana populações viáveis são encontradas
este fóssil representaria o mais antigo registro do hoje apenas no Nepal e Índia, especialmente na
gênero Caiman, ,que ainda conta com as espécies bacia do Rio Chambal. Com apenas cerca de 200
viventes C. latirostris, C. yacare e C. crocodilus, todas adultos remanescentes fora de santuários e parques,
ocorrentes no Brasil (veja abaixo mais sobre os cai- a espécie é considerada pela International Union for
maníneos) Esta atribuição taxonômica, no entanto, Conservation of Nature (IUCN) como criticamente
é tentativa, dada a carência de novos e melhores ameaçada de extinção (Choudhury et al. 2007).
espécimes. Este hiato amostral no registro paleó- Embora a sua distribuição atual seja restrita, a
geno brasileiro é, no entanto, condizente com uma história evolutiva do grupo é ampla, com registros
sub-amostragem no registro de Mesoeucrocodylia desde o Cretáceo Superior dos Estados Unidos,
percebida em todo o mundo, controlada pela dis- Europa e Norte da África. Os registros mais anti-
ponibilidade e acessibilidade do registro geológico gos na América do Sul datam do Oligoceno, mas
continental. Hiatos temporais na amostragem de foi no Mioceno da Amazônia que os gavialóideos
táxons ocorrem também em outros períodos e experimentaram sua maior diversificação. Os prin-
podem ser ainda mais extensos, como os depósi- cipais registros no continente provêm do Mioceno
tos mesozoicos pré-Aptiano, nos quais o registro Médio da Venezuela, Peru e Colômbia e do Mioce-
de crocodiliformes é ainda mais rarefeito. Novas no Superior da Argentina, Venezuela e Brasil (estes
descobertas em depósitos desta idade acabam por sendo comuns na Formação Solimões do estado do
ter grande potencial para modificar as hipóteses Acre), e no Plioceno do Peru, somando dez espé-
correntes sobre a filogenia e biogeografia dos cro- cies descritas em seis gêneros distintos (Riff et al.
codiliformes (Riff & Kellner 2008). 2010). Registros mais esparsos são provenientes
Ao fim do Terciário, mais especificamente no também de depósitos da Formação Solimões no
Mioceno Superior, o registro de crocodiliformes estado do Amazonas, e em depósitos do Mioce-
no Brasil volta a ser tão numeroso e diversificado no Médio do estado do Pará (Formação Pirabas).
quanto aquele do Cretáceo Superior, ainda que Assim como a única espécie vivente do grupo, todos
concentrado em quase sua totalidade nos níveis os gavialóideos caracterizam-se pela presença de
superiores da Formação Solimões da Bacia do Acre um rostro tubular bastante alongado e crivado de
e conhecidos também em depósitos correlatos no dentes cônicos simples. Essa é uma especialização
Peru, Bolívia, Colômbia e Venezuela. Estes depó- que permite rápidos movimentos da cabeça dentro
sitos continentais do norte da América do Sul, ou d’água, tanto lateral quanto verticalmente, o que
pan-amazônicos, possuem uma espantosa varieda- torna os gaviais piscívoros muito eficientes. De fato,
de e quantidade de fósseis de todos os principais G. gangeticus é o mais aquático dos crocodilianos
grupos de vertebrados, sendo os crocodiliformes viventes, sendo encontrado preferencialmente em
usualmente os mais frequentes nas centenas de trechos calmos e junto a bancos de areia em rios
sítios paleontológicos que, no caso do estado do amplos e profundos, não sendo capazes de pre-
Acre, são em sua maioria barrancas expostas pela dar em terra firme, e também não ocorrendo em
ação erosiva dos rios e igarapés da região. Como lagos ou áreas pantanosas (Whitaker & Basu 1983,
representam a deposição flúvio-lacustre resultante Thorbjarnarson 1992). Esta preferência de habitat
do estabelecimento do Sistema Acre, esses depó- da espécie vivente é coerente com o início de um
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TERRÆ 9:12-40, 2012 Riff D., Souza R. G., Cidade G. M., Martinelli A. G., Souza Filho J. P.
sistema predominantemente fluvial que imperou uma diversidade ainda maior do que a conhecida
no Mioceno Superior na Amazônia (Sistema Acre), para o grupo na América do Sul.
quando os gavialóideos prosperaram na região. Crocodilianos longirrostros e de pequeno
Mesmo sendo um dos maiores crocodilianos atuais, porte, mas distintos dos gavialóideos, também
podendo medir seis a sete metros de comprimen- ocorrem nos depósitos do Mioceno da Amazônia,
to, a espécie indiana vivente pode ser considerada representados pelo enigmático gênero Characto-
mediana frente a formas gigantescas que ocorreram suchus. Originalmente proposto para a espécie C.
na Amazônia durante o Mioceno. Praticamente fieldsi Langston, 1965 a partir de uma mandíbula
todos os espécimes conhecidos possuem crânios proveniente de depósitos do Mioceno Médio da
que se aproximam ou mesmo ultrapassam 1 m de Colômbia, esta espécie foi posteriormente regis-
comprimento. A maior espécie já descrita provém trada no Brasil, em depósitos do Mioceno Superior
do Mioceno Superior da Venezuela e é nomeada do estado do Acre (Souza-Filho 1993), assim como
Gryposuchus croizati Riff & Aguilera, 2008. Com dois outros morfótipos reconhecidos preliminar-
um dos espécimes conhecidos contando com 1,4 mente como espécies distintas e nomeadas como
m de comprimento craniano (Fig. 5), estima-se um C. mendesi (Souza-Filho & Bocquentin-Villanueva
comprimento corporal total de cerca de 10 metros 1989, Souza-Filho et al. 1993) e C. sansaoi (Souza
e uma massa de cerca de 1.700 Kg, fazendo desta Filho 1991). Todas as ocorrências atribuídas a este
espécie um dos maiores crocodiliformes de todos gênero baseiam-se apenas em mandíbulas isoladas,
os tempos. Exemplares de uma espécie distinta do que compartilham uma longa sínfise e uma pecu-
gênero Gryposuchus e com tamanho similar a G. liar evaginação de seus alvéolos dentários. Apesar
croizati foram encontrados na Formação Solimões da escassez de material, Charactosuchus tem sido
no estado do Acre, estando atualmente sob estudo. atribuído aos Crocodyloidea (Langston 1965, Riff
Mas nem todos os fósseis de gavialóideos acreanos et al. 2010).
são gigantes. Uma pequena mandíbula coletada Os Alligatoroidea ocorrentes no registro fóssil
próximo à fronteira com a Bolívia, medindo cerca brasileiro pertencem a um grupo muito bem suce-
de 30 cm de comprimento e não aparentando tratar- dido e dotado de uma longa história na América do
-se de um indivíduo juvenil sugere a existência de Sul: os Caimaninae (caimaníneos). Esta linhagem
uma espécie de pequeno porte (Souza et al. 2012). inclui todas as seis espécies de jacarés viventes no
Ainda que sejam necessários exemplares mais com- Brasil, e pode ser rastreada no continente desde
pletospara atestar que este espécime corresponde a o Paleoceno da Bacia de São José de Itaboraí, no
um indivíduo adulto, a ocorrência de outra man- estado do Rio de Janeiro, bem como da Argentina,
díbula diminuta no Mioceno Médio da Formação de onde provêm as mais antigas espécies descritas
Pirabas (Moraes-Santos et al. 2011) aponta para para o grupo: Necrosuchus ionensis Simpson, 1937 e
Eocaiman palaeocenicus Bona, 2007. Os espécimes
de Itaboraí, restritos a fragmentos mandibulares,
foram associados a este último gênero e reconhe-
cidos como uma nova espécie e mais antigo caima-
níneo do Brasil: E. itaboraiensis Pinheiro, Fortier,
Pol, Campos e Bergqvist, 2013. O registro fóssil
dos caimaníneos segue fragmentário ao longo do
Paleógeno, havendo apenas uma espécie pouco
conhecida de caimaníneo de pequeno porte prove-
niente do Oligoceno da Bacia de Taubaté (Caiman
tremembensis, ver acima). Entretanto, o zênite da
diversidade do grupo é registrado nos depósitos
miocênicos da Amazônia Ocidental associados ao
Sistema Acre. De lá são conhecidas três espécies
do gênero Caiman, sendo duas extintas e a espécie
C. yacare, ainda vivente (Fortier et al. 2009). Uma
das espécies extintas diferencia-se das atuais por
Figura 5. Ilustração do crânio de Gryposuchus croizati, do
Mioceno Superior da Venezuela, maior gavialóideo possuir um rostro muito curto, enquanto a segun-
conhecido. da destaca-se pela presença de chifres formados
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Crocodilomorfos: A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil TERRÆ 9:12-40, 2012
pelos ossos posteriores do crânio (Souza-Filho & Riff & Aguilera 2008). Fósseis de P. brasiliensis são
Bocquentin-Villanueva 1991, Riff et al. 2010). Mas dos mais comumente encontrados nos depósitos
o maior acréscimo que os depósitos miocênicos da Formação Solimões no estado do Acre, com
amazônicos oferecem à compreensão da diversida- dezenas de espécimes conhecidos, incluindo restos
de passada dos caimaníneos são os fósseis de uma que atestam a presença de indivíduos ainda maiores,
linhagem peculiaríssima formada pelos extintos sendo o maior exemplar registrado representado
gêneros Purussaurus e Mourasuchus. Este último pos- por uma mandíbula proveniente da região do Alto
sui quatro espécies distintas conhecidas a partir de Rio Juruá, e que possui 1,7 m de comprimento
crânios e outros ossos provenientes da Colômbia, (Price 1967). São conhecidos também crânios de
Venezuela, Argentina e Brasil, onde há três espécies indivíduos juvenis, que já apresentam as caracte-
registradas no estado do Acre: M. amazonensis Price, rísticas diagnósticas da espécie (Souza et al. 2010).
1964, M. arendsi Bocquentin-Villanueva, 1984 e Contando com tais dimensões corpóreas, e uma
M. nativus (Gasparini, 1985). Estes são animais de dentição avantajada, com dentes com até 10 cm de
grande porte, cujos crânios contam com cerca de altura e contando com bordas serrilhadas cortantes,
1 m de comprimento e se caracterizam por pos- Purussaurus brasiliensis foi o maior predador do Mio-
suírem um rostro muito alongado e alargado (Fig. ceno, e um dos maiores de todos os tempos (Fig. 6).
2), com a espécie M. nativus contando ainda com Após apreciar tal diversidade de espécies,
desenvolvidas tuberosidades cranianas similares a morfologias, tamanhos e estratégias ecológicas
chifres arredondados (Bona et al. 2013, Cidade et no registro fóssil dos Crocodylomorpha, com
al. 2011, Bocquentin e Souza-Filho 1990). Dotados destaque para os representantes encontrados no
de mandíbulas frágeis e dentição numerosa mas Brasil, fica evidente que este grupo não deve ser
diminuta, e sendo ainda incapazes de uma forte considerado um exemplo de “fóssil-vivo”, termo
e rápida flexão do pescoço devido às suas curtas tão inapropriadamente utilizado de um modo geral
e peculiares vértebras cervicais, as espécies de (Romano et al. 2009) e especialmente neste caso.
Mourasuchus parecem então ter ocupado um nicho Não obstante os crocodilianos atuais serem repre-
ecológico bastante distinto para um crocodiliano, sentantes modernos de uma linhagem que pode
atuando possivelmente como um filtrador passivo, ser remontada a depósitos do Cretáceo de todo o
ao invés de um predador (Langston 2008). mundo (os Crocodylia), ela representa apenas uma
Contrastando com Mourasuchus, as espécies do fração sobrevivente de um grupo muito maior, mais
gênero Purussaurus possuem o crânio e mandíbula diverso e disseminado, sendo que apenas muito
muito robustos. A presença de uma enorme narina recentemente, no Quaternário, as diversas faunas
externa é a característica mais conspícua na morfo- de crocodilomorfos passam a ser praticamente
logia craniana das três espécies conhecidas do gêne- idênticas às atuais, tanto em número de espécies
ro: P. neivensis Langston, 1965 (Mioceno Médio da (diversidade) quanto em representatividade de gru-
Colômbia), P. mirandai Aguilera, Riff e Bocquentin- pos (disparidade). Este declínio é muito claro tam-
-Villanueva 2006 (Mioceno Superior da Venezuela) bém no território brasileiro, mesmo considerando-
e P. brasiliensis Rodrigues, 1892 (Mioceno Superior -se apenas as três famílias existentes de Crocodylia.
do estado do Acre, no Brasil), sendo que nas duas Se os últimos gaviais amazônicos foram extintos
últimas espécies a narina externa ocupa cerca da após o estabelecimento da moderna bacia hidrográ-
metade do comprimento do rostro. Todas as três fica do Amazonas, ao fim da vigência do Sistema
espécies são agigantadas, com o crânio da espécie Acre no fim do Mioceno (Riff et al. 2010), durante
colombiana contando com 85 cm de comprimen- o Pleistoceno ainda ocorriam espécies da família
to e o crânio, da espécie venezuelana com 1,2 m Crocodylidae (e do gênero Crocodylus), encontrados
(Aguilera et al. 2006). A espécie acreana, P. brasilien- em depósitos da Formação Rio Madeira, Pleisto-
sis, é a maior conhecida, e também pode ser consi- ceno do estado de Rondônia (Fortier et al., 2011).
derada o maior crocodilomorfo de todos os tempos, Esta família extinguiu-se no país, aparentemente
pois a partir do exemplar mais completo conhecido, no Pleistoceno, e ocorre atualmente na América do
que conta com 1,4 m de comprimento craniano e Sul apenas da bacia do Rio Orinoco, na Venezuela,
comparando-se com as proporções dos crocodi- à costa da Colômbia. No entanto, o registro fóssil
lianos viventes, é possível estimar o comprimento no Quaternário continuou significativo para os
total de P. brasiliensis em cerca de 12 m, e uma massa caimaníneos, com fósseis associados aos gêneros
corpórea entre 8 e 10 toneladas (Aguilera et al. 2006, viventes Caiman, Melanosuchus e Paleosuchus sendo
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um toxodontídeo, mamífero do porte de um hipopótamo moderno. Desenho de Orlando Grilo (Museu Nacional,
Rio de Janeiro) e extraído de Hoorn & Wesselingh 2010. Note também um Mourasuchus repousando sua cabeça
sobre um cágado (Chelus) no segundo plano à direita.
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