La ecuación de Nernst es útil para hallar el potencial de reducción en los electrodos en

condiciones diferentes a los estándares. La ecuación lleva el nombre en honor a quien la

formuló, el físico-químico alemán Walther Hermann Nernst.

Potenciales de equilibrio y ecuación de

Nernst
Muchos de los potenciales eléctricos a través de las membranas celulares se
deben al movimiento de iones de una cara a otra de la membrana a través de
los canales iónicos.

¿Cómo ocurre esto?

Imagina un sistema como el presentado en el esquema.

En este esquema podemos ver que dos compartimentos (1 y 2) presentan

diferentes concentraciones del electrolito X+Y-. Los compartimentos están
separados por una membrana, la cual sólo tiene canales selectivos a X+,
permitiendo únicamente el paso de este ión y no de Y-, al otro lado de la
membrana. La concentración de X+Y- es mayor en el lado 1 que en el 2.
Se comienza el experimento con todos los canales cerrados. Ya que en este
momento, la concentración de X+ es igual a la de Y- en ambos compartimentos,
no existe una diferencia de carga neta en ninguno de los dos compartimentos,
por lo tanto, no existe diferencia de potencial.
Cuando se abren los canales, los iones X+ comienzan a moverse a través de los
canales desde el compartimiento 1 al 2 debido a su gradiente de concentración,
sin embargo el ion Y- se mantiene retenido en el compartimiento 1 por lo que
se comienzan a acumular cargas negativas en ese lado, al contrario,
como X tiene carga positiva y su paso hacia el lado 2 se ve favorecido, éste
comienza a acumular cargas positivas. Este movimiento de carga,
genera una diferencia de potencial con un compartimiento 2 cargado
positivamente mientras que el 1 queda negativo. En este momento entonces,
la fuerza causante de la difusión neta de X+ son contrarrestadas por un crecimiento de la fuerza
eléctrica, lo que provoca que el ion X+ se comience a transportar desde el compartimiento 2 al 1. El potencial busca
finalmente un equilibrio entre su gradiente químico y el gradiente eléctrico, lo que genera el llamado potencial de
equilibrio, surgido en este caso a partir de las diferencias en la concentración de X+.

¿Cuál sería el valor de esta diferencia de potencial?

supongamos que tenemos una cantidad de n moles de X+ los que se mueven a
través de la membrana, a favor de su gradiente de concentración, desde el
compartimiento 1 al 2. Así, el trabajo requerido para llevar a cabo esta acción
será:

donde R, constante de los gases, puede tener el valor de 8,314 joule/mol K o

1,987 cal/mol K, T es la temperatura absoluta en K y [X]1 y [X]2 son las
concentraciones molares del compartimiento intra y extracelular,
respectivamente.
Ahora, si consideramos el trabajo eléctrico requerido para mover n moles
deX+ contra su gradiente de concentración, es decir, del compartimiento 2 al
1, este será:

donde z es la carga del ión, F es la constante de faraday y E es la diferencia de

potencial entre los dos compartimientos. Ahora, en condiciones de equilibrio,
ambos trabajos deben ser iguales, por lo tanto

Siendo 1 el sitio intracelular, mientras que 2 corresponde al extracelular. De

acuerdo con la ecuación de Nernst, el potencial de equilibrio varía linealmente
con la temperatura absoluta y logarítmicamente con la concentración iónica.

Importante: En caso de no existir gradiente químico, el potencial de

equilibrio es igual a cero.
De esta forma, es posible escribir el potencial de equilibrio para todos los iones relevantes
en el potencial de equilibrio de una célula:

OTENCIAL ELECTROQUIMICO DE LOS IONES(*)

Una membrana separa dos soluciones acuosas en dos compartimentos A y B. El ión X+ se encuentra más
concentrado del lado A que del B. Si no hay una diferencia de potencial entre ambos lados de la membrana, X+
tenderá a ir de A a B lo mismo que si se tratara de una partícula no cargada. Si se aumenta la concentración del
ión X+ en el lado A, los iones tenderán a emigrar hacia B llevándose consigo su carga eléctrica creando una
diferencia de potencial. Se alcanza el equlibrio electroquímico cuando la carga + del compatimento B aumenta
de tal modo que repele más iones positivos. Este equilibrio se debe a que:

 el gradiente de concentración provoca un movimiento del ión X+ desde el compartimento más

concentrado hacia el menos
 el gradiente eléctrico de tendencia opuesta que tiende a detener la entrada de más iones X+

El potencial eléctrico que se alcanza en el equilibrio viene dado por la ecuación de Nernst:

que
simplificada
para una
temperatura
fisiológica y
en
logarítmos
decimales
se convierte
en:

Para un sistema hipotético simple, la ecuación de Nernst permite predecir exactamente el potencial eléctrico a
través de una memebrana. Si por ejemplo, la concentración de K+ es de 100 mM en lado y de 1 mM en el lado
B, el potencial de membrana será de - 116 mV. Es decir, la ecuación de Nernts es lineal cuando se representa el
potencial de membrana frente al logarítmo del conciente de concentraciones (*)
 Sin embargo, en los sistemas biológicos la situación es más compleja: suelen coexistir diferentes
tipos de iones, de tamaños y cargas diferentes y, algunas proteínas cargadas pueden también
influir sobre el potencial de membrana

Consideremos un sistema en el que una membrana separa dos compartimentos en los que existen diferentes concentraciones
de Na+ y de K+ (por ejemplo KCl 10 mM + NaCl 1 mM en el compartimento de la izquierda KCl 1 mM + NaCl 10 mM en de la
derecha)(*). Si la membrana solo es permeable al K, al ser más concentrada la solución de la izquierda habrá un migración
de los K+ hacia la derecha quedándose el compartimento de la izquierda con carga negativa. Si la membrana es sólo permeable
al Na+, ocurre la situación inversa. Al ser más concentrada en NaCl la solución de la derecha habrá un desplazamiento de
carga hacia el compartimento de la izquierda.

Dado que en la realidad las membranas no son totalmente impermeables, Goldman modificó la ecuación de Nernst en 1943
para tener en cuenta la participación de los iones más importantes implicados en la membrana de las neuronas.

Cuando una membrana comienza siendo permeable al K+ y

luego cambia transitoriamente para hacerse permeable al Na+,
el potencial de membrana empezará siendo negativo. Al ir
haciéndose permeable al Na+, el potencial de membrana irá
haciendose positivo, para caer de nuevo cuando la
permeabilidad vuelve a desaparecer. Este fenómeno es,
esencialmente el que tiene lugar en la neurona:

En estado de reposo, la permeabilidad P K de la membrana

plasmática es mucho más alta que la PNa. Como la
concentración de K+ es siempre mayor a nivel intracelular
(como consecuencia de las bombas de iones) el potencial de
reposo de la membrana de la neurona es negativo

A medida que la membrana se despolariza (por llegada de una señal sináptica, por ejemplo), se hace permeable al Na+ cuya
concentración en el exterior de la neurona es muy superior a la del interior. En consecuencia hay una entrada masiva de sodio
a través de la membrana con lo que se produce el potencial de acción. Este es de corta duración ya que inmediatamente se
restablece la permeabilidad de la membrana al K+, con lo que el potencial de la membrana vuelve a su posición de reposo.

BASE IONICA DE LOS POTENCIALES DE ACCION

La acción de las bombas iónicas crea gradientes transmembrana sustancias para la mayoría de los iones (*). Una
vez conocidos estos valores, la ecuación de Goldman o incluso la de Nernst permiten calcular los potenciales de
reposo que son negativos en casi todas las células.

Como hemos visto, el cambio de permeabilidad del Na es el responsable de la generación de un potencial de

acción. La pregunta que hay que formular, es ¿porqué se produce este cambio?

Para contestar a esta pregunta, Katz y Hodkin estudiaron como afectaba la concentración de sodio el potencial
de acción en la membrana del axón del calamar gigante. Estos autores observaron que la reducción de la
concentración de Na+ reducía tanto el ritmo de elevación del potencial de acción como su amplitud pico (*) .
Además, encontraron una relación casi lineal entre la amplitud del potencial de acción y el logaritmo de la
concentración, lo que era de esperar según la ecuación de Nernst asumiendo que la membrana axolémica es
selectivamente permeable para el sodio. Por el contrario, el potencial de reposo se mantenía prácticamente
constante al variar la concentración de sodio. Por lo tanto, aunque en reposo la membrana de la neurona es sólo
ligeramente permeable al sodio, se torna extraordinariamente permeable a este ión durante las fases
de ascenso y sobrepico del potencial de acción. Este aumento de la permeabilidad se debe a la apertura de
unos canales selectivos para sodio para sodio, que están cerrados en condiciones de reposo. Como la
concentración extracelular de sodio es superior a la intracelular (*), al abrirse el canal hay un flujo de iones hacia
el interior de la célula con lo que la membrana se despolariza y se aproxima al valor de + 60 mV.

El tiempo durante el cual la membrana se mantiene despolarizada es muy breve (del orden de milisegundos).
Inmediatamente la membrana se repolariza pasando por una fase de hiperpolarización transitoria. Como se verá,
esto es debido a que se produce momentáneamente un aumento de la permeabilidad al potasio.

LAS CORRIENTES IÓNICAS A TRAVÉS DE LAS MEMBRANAS

La clave para comprender para comprender porque se inicia el potencial de acción cuando hay un incremento
transitorio de la membrana al Na+ es la observación de que estos sólo se desarrollan cuando el potencial de la
membrana sobrepasa un valor umbral.

Sin embargo, hasta que se desarrolló el método de control de voltaje en la década de 1940 no fué
posible establecer en el laboratorio las condiciones experimentales que permitiesen explicar este fenómeno.
Hodgkin y Huxley utilizaron la neurona del calamar gigante para insertar los electrodos necesarios para el
control de voltaje y evaluar la hipótesis de que los cambios de permeabilidad al Na+ y al K+ son tanto
necesarios como suficientes para la producción de los potenciales de acción (*)

Utilizando el método de control de voltaje, Hodgkin y Huxley hicieron las siguientes obervaciones:(*)

 La hiperpolarización de la membrana (por ejemplo pasar de - 65 mV a -130 mV induce una breve

corriente de capacitancia (por la redistribución de la carga).
 La despolarización de la membrana llevando el potencial de membrana a 0 mV, induce una breve
corriente de capacitancia, seguida de una corriente tardía inicialmente de "cationes adentro" y después
de "cationes fuera", es decir adopta la forma de U
 La despolarización progresiva de la membrana desde - 65 mV a + 52 mV produce una corriente
"cationes adentro" temprana que primero aumento y luego disminuye hasta anularse con + 52 mV,
mientras que la corriente tardía va aumentando progresivamente

La sensibilidad al voltage de la corriente temprana (es decir porqué tiene forma de U cuando el potencial de
membrana pasa de -68 mV a 0 mV, aumentando, pasando por un máximo y anulándose finalmente) permite
deducir la naturaleza de los iones. En efecto, los primeros experimentos de Hodgkin y Huxley fueron realizados
con concentraciones de sodio de 440 mM en el exterior de la neurona y de 50 mM en el interior. Para estas
concentraciones, la aplicación de la ecuación de Nernst predice un potencial de equilibrio de -55 mV. Por lo tanto,
la observación experimental de que a + 52 mV no hay corriente temprana, indica que esta corriente de ingreso
de cargas positivas al interior es debida a sodio.

Si se elimina el Na+ externo, el exterior del axón se torna negativo. En estas condiciones si se aumenta la
permeabilidad de la membrana al sodio, este deberá fluir desde dentro hacia afuera debido al gradiente de
concentración invertido. Y, efectivamente, cuando Hodgkin y Huxley hicieron el experimento observaron que la
corriente temprana invertía su polaridad. Por el contrario, la eliminación de Na+ del exterior tiene poca influencia
sobre la corriente tardía que tiene lugar cuando se ha despolarizado la membrana, lo que indica que debe ser
debida a un ión diferente del Na+. Pronto se demostró, empleando entre otros elementos potasio radioactivo que
la corriente tardía era debida al una migración del potasio de adentro a afuera.

En conclusión, el potencial de acción se debe a la acción conjunta de dos corrientes iónicas: una corriente
temprana de sodio, de afuera hacia adentro, de corta duración, seguida de una corriente de potasio, de dentro a
afuera más sostenida.

Desde los experimentos de Hodgkin y Huxley, son numerosas las pruebas que se han encontrado de que existen
dos mecanismos que regulan las corrientes iónicas en las neuronas. Una de ellas es la utilización de los agentes
farmacológicos que afectan selectivamente estas dos corrientes:

 la tetrodotoxina, por ejemplo, es una toxina (*) presente en algunos peces y ranas tropicales, que
bloquea la corriente de sodio sin afectar la de potasio.
 los iones de tetrametilamonio, por el contrario, bloquean la corrriente de potasio sin afectar la de
sodio