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PSICOFISIOLOGIA Perel yA Tol) haar OLS) CT eos el TCU ede] eB UCT) eR ee sn El presente texto esta dirigido especialmente a estudiantes de Psicologia Re et a meee ee CnC Ts y basica referente a los principales temas de Psicofisologia. Asi el libro trata los siguientes temas: Introducci6n a la Psicofisiologta; Formacién del sistema nervioso y el cerebro; Nociones basicas para el estudio del sistema nervioso; et ce ek eee ene mie Poe eee cue re Coc nae) central Funcién sensorial; Funcion motrizy Sistema endocrino u hormonal. Para esto se ha compendiado las miltiples consideraciones acerca de la Psicofsiologia que se hallan en distintos libros sobre el tema, Es decir el texto sintetiza los aportes de diversos autores entre los que destacan: Richard SECS CMP r Men ec aM can Ros ellos médicos y que han hecho aportes anatémicos yfisiol6gicos. También se ha consultado obras de psicélogos y neuropsicélogos como Neil Carlson, Erick Poe ce ea onus ncn ae ee eu Marend muchas de las figuras que se adaptaron para este texto, eeu Ohler eC) T 280 OYA ES oa “YALA ISALESIANA in ons it feta ails] Pl Universidad Politécnica Salesiana Fernando Paladines Jaramillo ABYA ]unyesinn YALA ISALESIANA 2017 PSICOFISIOLOGIA GENERAL © Fernando Palnines Jaramillo Sra, edicién: Universidad Politécnica Salesiana ‘Av, Turuhuayco 3-69 y Calle Vieja Cuenca-Ecuador Casilla: 2074 P.BX. (+593 7) 2050000 Fax: (+593 7) 4 088958 e-mail: rpublicas@ups.edu.ec wwrw.ups.edu.ec Area de Ciencias Sociales y.del comportamiento humano ‘CARRERA DE PSICOLOGIA Diagramacién, Editorial Universitaria Abya-Yala diseno y edicién: Quito-Ecuador Derechos de autor: 052031 Depésito legal: 005963 ISBN UPS: 978-9978-10-280-0 Tiraje: 300 ejemplares Impresién: Editorial Universitaria Abya-Yala Quito-Ecuador Impreso en Quito-Ecuador, octubre de 2017 Publicacién arbitrada de la Universidad Politécnica Salesiana indice Prélogo . cent 9 UNIDAD 1 Introduccién ala Psicofisiologia ae n UNIDAD 2 Formacién del sistema nervioso y del cerebro 37 UNIDAD 3 Nociones basicas para el estudio del sistema nervi0s0 erennnenn 61 UNIDAD 4 Estructura microsc6pica del sistema nervioso... ~ UNIDAD 5 ‘Anatomia y fisiologia del sistema nervioso central (SNC) 105 UNIDAD 6 Proteccién e inrigacién arterial del sistema nervioso central. 49 UNIDAD7 Funcién sensorial. na UNIDAD 8 Funcién motriz 199 UNIDAD 9 Sistema endocrino u hormonal. sernenene 215 Bibliografia consultada 27 Prélogo La Psicofisiologia es una disciplina limitrofe entre la Psicologia ya Fisiologfa. Una de las definiciones que mejorle cabe es que es una disciplina cientifica que tiene como objeto de estudio a las interrela- ciones existentes entre los aspectos fisiolégicos y los aspectos psicol6- gicos dela conducta. Es decir, es una de las tantas perspectivas desde a que se estudia al ser humano y tiene una fuerte base biolégica para explicar ciertos aspectos de su psicologia. ‘Todo profesional de la psicologia debe poser conocimientos minimos de esta disciplina, que por lo demés, es bastante amplia y se ha enriquecido atin més desde la eclosién de las llamadas neurocien- cias y las técnicas de neuroimagen. El presente texto ha nacido tratando de responder a las necesi- dades de poseer dichos conocimientos, o sea, esta pensado como una herramienta de apoyo para el estudio y formacién de, especialmente, los estudiantes de Psicologfa, Su antecedente inmediato es otro texto, también de mi autoria, editado y publicado por primera vez en aiio 2008, titulado Curso basico de psicofisiologia, No esta demés afiadir que esa obra tuvo una segunda edicién, corregida y aumentada, en el 2012. Este texto no es otra cosa que el resultado de la investigacién bibliogréfica y mi experiencia como docente en asignaturas afines a las neurociencias a lo largo de casi 18 aftos. Se trata, entonces, de un compendio de otros textos relevantes en cuanto a lo que Psicofisio- logfa se refiere. En este sentido he tratado de subirme en hombros de gigantes, como aconsejara Umberto Eco. Asf, me he basado en muchos autores reconocidos, algo més de veinticinco, pero resalto a Richard Snell, Arthur Guyton y John Hall, Michel Latarjet y Alfredo Ruiz Liard, todos ellos médicos y que han hecho el aporte anatémico ¥yfisiolégico sobre todo, También tengo que mencionar a psicélogos y 10 /Fenoo Pasninss 880° neuropsicélogos como Neil Carlson, Erick Kandel, Rubén Ardila, Ja~ vier Tirapu, John Ratey. Una especial mencién merecen los excelentes ilustradores Myriam y Miquel Ferrén, a quienes pertenecen muchas de las figuras que adapté para este texto. La labor que me demands a realizacién de este trabajo, a més de Ja investigacién bibliogréfica, estuvo dirigida a cumplir con tres objetivos: clegir y sintetizar la informacién que cubriera el criterio de ser esencial y basica, de tal manera que esto sea un texto sencillo pero no simplén; presentar la informacién de forma organizada y légica, por lo que se han claborado 81 tablas de diversos temas para facilitar Ia lectura, la com- ptensién yel aprendizaje; y seleccionar y adaptar 113 gnificos o figuras lo suficientemente adecuados para que el lector pueda orientarse de forma practica en cuanto alo que dice el texto. Las fuentes de todos ellos constan en la parte inferior de cada figura y también al final, en bibliografia. El texto se halla dividido en 9 unidades que en orden légico parten desde una introduccién bésica a la Psicofisiologia y al estudio del sistema nervioso y pasan por su formacién en la etapa prenatal, su estructura micro y macrosc6pica, sus principales funciones, irri- gacién sanguinea y sistemas de proteccién, funciones sensoriales y motrices, hasta llegar al estudio elemental del sistema endocrino. Expreso mis sinceros agradecimientos a dos colegas quienes colaboraron conmigo en la revisién dela obra. Me refiero al Dr. Lucio Balarezo, docente de la Pontificia Universidad Catélica del Ecuador yal Dr. Mario Marquez, docente de la Universidad Politécnica Sale- ssiana. Gracias por su tiempo, sus opiniones y valiosas recomendacio- nes para lograr que el texto sea lo que pretende ser: una valida y clara fuente de apoyo académico para los futuros psicélogos. Finalmente, agradezco a la Universidad Politécnica Salesiana, a su Carrera de Psi- cologia y a la editorial Abya-Yala, por siempre haber colaborado sin especiales condiciones para que todos mis textos vean la luz. Fernando Paladines Jaramillo 26 de septiembre de 2017 Introduccién a la Psicofisiologia Introduccién La Psicofisiologia es una disciplina cientifica que enlaza a la Psicologia con la Fisiologia. Forma parte de un grupo de discipli- nas cuyo propésito es estudiar y entender el desarrollo, estructura, funcién, farmacologia y patologia del sistema nervioso, es decir, las “Neurociencias” Los antecedentes hist6ricos inmediatos de la Psicofisiologta remiten entonces tanto al nacimiento de la Psicologia como al de la Fisiologia. La Psicologia es un area del conocimiento cientifico que tiene sus origenes en la antigua Grecia, alrededor del siglo V (a.C). Ya Sécrates, Platon y Aristételes hicieron referencias a cuestiones re- lacionadas con la conducta humana. Sin embargo, hasta antes del siglo XIX, propiamente no existia la Psicologfa en su categoria de disciplina cientifica 0 incluso, segtin algunos, como ciencia (lo cual todavia se discute actualmente). Hasta bien entrado el siglo XIX, los problemas que se referfan al ser humano eran incumbencia exclu- siva de fil6sofos y tedlogos e incluso médicos. Se considera que la Psicologia se separé de la Filosofia en 1879. El hecho que marcé esta separacién fue la creacién, por parte del alemén Wilhelm Wundt, del primer laboratorio de Psicologia experimental en Ja ciudad de Leipzig (Alemania). Y fue en esta época que se empez6 a aplicar el método cientifico para la comprensién y resolucién de problemas que se refieren a la conducta humana. A pesar de que se acepta que la 12,/Fewvoo Paaoines 980000 Psicologia nacié de esta manera en Alemania, muchas contribuciones desde Francia, Rusia y Austria empujaron de forma importante este evento. Segtin consideraba Wundt, la Psicologfa tenfa como objeto de estudio a la conciencia (Whitaktker, 1971). Por su lado, la Fisiologia que tiene por objeto al estudio funcio- nal de los érganos, es una disciplina bastante antigua. Tiene algunos miles de afios y nace estrechamente vinculada con la Anatomia. Su origen se remonta al afio 420 (a.C). El personje hist6rico que parece haber realizado las primeras sistematizaciones coherentes de los cono- cimientos en Fisiologfa, fue Hipécrates; luego Aristételes puso énfasis ena relaci6n entre estructura y funcién; més tarde, en el siglo Il, Clau- dio Galeno (c. 126 a 199 d.C.) fue el primero en emplear experimen- tos para explicar las funciones del organismo, por ello se lo considera como fundador de la Fisiologia Experimental. En la Edad Media, los conocimientos que ya generaron griegos ¢ hindves fueron desartolla- dos por los musulmanes, especialmente por Avicena (980-1037) quien introdujo tanto la experimentacién como la cuantificacién en el estu- dio de la Fisiologia. En este mismo periodo Ibn al Nafis (1213-1288), considerado padre dela fisiologia circulatoria, fue el primer médico en hacer una descripcién correcta de la anatom{a del corazén y pulmones, de la circulacién coronaria y la circulacién pulmonar. Para el Renaci- ‘miento, Andreas Vesalius, considerado el fundador de la anatomia hu- ‘mana moderna publica uno de los textos de Anatomia mis influyentes: “De humani corporis fabrica” Y la historia sigue. Estos son los origenes de las dos disciplinas que se atinan en la Paicofisiologia. Pero también la Psicofisiologfa tiene su propia historia. Es una de las ramas més antiguas de la Psicologia, més que de la Fi- siologfa. Sus antecedentes son las investigaciones de Descartes (1596- 1650), en su “Tratado del hombre”. Los primeros que utilizaron el método experimental para el estudio de los problemas fundamentales (la sensaci6n y la percepcién) estudiados por la Psicofisiologia del siglo XIX, fueron los alemanes Weber (1795-1878), Fechner (1801-1887) y Miiller (1801-1858). Wilhelm Wandt publicé el primer libro de psi- ococee Picfiolga general 13 cologia fisiol6gica “Elementos de Psicologia Fisiolégica’, (1873-1874) yla primera revista especializada en esta 4rea de conocimientos en ella publicé los experimentos que realizé en su primer laboratorio de Psi- cologia Experimental. Por sus aportes, se lo considera uno de los fun- dadores de la Psicofisiologia (Apuntes de Psicologia.com, 2017). Para i iciar el aprendizaje de Psicofisiologia, se revisaran al- gunas cuestiones bésicas e a modo de introducci6n. Asi, se estudia consecutivamente: definicién, objeto y objetivos de la Psicofisiologia; relaciones interdisciplinarias; breve sintesis hist6rica acerca de la in- vestigacién cerebral; métodos y técnicas utilizadas en la Psicofisiolo- gfa para la investigacién y creacién de conocimiento. 1.1. Definicion, objeto y objetivos de la psicofisiologia a, Definicion y objeto Se podria definir a la Psicofisiologia como una disciplina cien- tifica que tiene como objeto de estudio a las interrelaciones existentes entre los aspectos fisiolégicos y los aspectos psicolégicos de la con- ducta, Se centra en el estudio del sistema nervioso y el aparato cir- culatorio, principalmente por su funcién de distribucién hormonal. En realidad se trata de una ciencia multidisciplinar que recibe aportes principalmente de la Psicologia, la Biologia y la Quimica. b. Objetivos Entre los objetivos més importantes de la Psicofisiologia estén: Descubrir y explicar las relaciones existentes entre las funciones psicolégicas (sensacién, percepcién, atencién, conducta, etc.) y su sustrato orgénico (el sistema nervioso y el sistema endécrino). Es decir, c6mo influyen las funciones psicol6gicas sobre el organismo y vViceversa. Por ejemplo, a la Psicologfa le interesaria conocer los 14 /Fennwo Pasones 200095 ‘motives por los cuales algunas personas se deprimen (o enojan). En cambio, la Psicofisiologia estaria interesada en los procesos mentales yfisiol6gicos responsables de su depresién (0 enojo). + Descubrir y analizar los procesos nerviosos que transforman Jos estimulos captados por los sentidos en informacién neural. + Construir teorias capaces de explicar y prever conductas y actos mentales en términos biolégicos. 1.2. Relaciones de la psicofisiologia con otras disciplinas Para poder lograr sus objetivos, la Psicofsiologia establece relacio- nes necesarias € indispensables con multitud de otras disciplinas cienti- ficas o ciencias que también tienen como objeto de estudio al sistema nervioso desde diferentes puntos de vista. Unas estudian su estructura (quimica o fisica), su fisiologia (comunicacién neuronal, obtencién y procesamiento de informacién, por ejemplo), sus patologias (lesiones, disfunciones), su evolucién y otros aspectos, Las més importantes son: 1. Biologfa: rama de las Ciencias Naturales que estudia las leyes de la vida. Bstudia a los organismos en su forma (morfologia); en sus fanciones (fisiologfa); en sus factores hereditarios (genética); en su lasificacién (taxonomfa); también abarca la estructura general de los cuerpos (anatomia); la estructura de las células (citologia); delos tejidos shumanos y animales (histologfa) y de las plantas en general (boténica). 2, Biologia molecular: se ocupa del estudio de las bases m leculares de la vidas es decir, estudia las estructuras de las bi culas en relacién con las funciones especificas que desempefian en la célula y en el organismo. Actarando términos, una biomolécula! 1 Las biomoléculas son las moléculas constituyentes de los seres vivos. Se forman de cuatro étomos que son los més abundantes en los seres vivos: carbono, oxigeno, nitrégeno e hidrégeno. Estos étomos,clasifi- cados como bioelementos, representan alrededor del 99% de la masa de la mayoria de las células. cececo Prcfoleca general 15 es una molécula® que forma a los seres vivos. Se estructura por la presencia de 20 aminoécidos (ocho de los cuales son denominados “esenciales”), que estan formados quimicamente de un grupo amino? yun grupo carboxilo‘ (NH2+COOH). Estos grupos, a su ver, se com- ponen de dtomos de carbono, hidrégeno, oxigeno, nitrégeno, aunque en la composicién de algunas biomoléculas también participan los dtomos de fsforo (P) y azufre (S) (Laguna, 1967). Las biomoléculas son de cuatro tipos: + Carbo-hidratos (fuente de energia celular). + Lipidos (reserva celular de energia). Proteinas (funciones celulares variadas: estructurales, regula- doras, transportadoras,defensivas, enzimaticas y contréctles). Acidos nucleicos (transmisién de informacién de una genera- cién celular a otra). 3. Anatomia: (lat.: ana = separaci6n y tomos = corte; la idea que dan estas particulas latinas se sintetiza en “disecci6n”). Es la dis- ciplina médica més antigua que a través de la observaci6n y mani- pulacién de érganos y tejidos describe la constitucién y forma del ‘cuerpo. La Anatomfa y la Fisiologfa también han tenido un desarrollo patalelo, de tal modo que cuando se habla de la forma de un orga- 2 Unamolécula es una particula neutra formada por un conjunto de ato- ‘mos ligados por enlaces covalentes (en el caso del enlace inico no se consideran moléculas, sino redes crstalinas), de forma que permanecen tunidos el lapso de tiempo suficiente como para completar un mimero considerable de vibraciones moleculares. Constituye la minima canti- dad de una sustancia que mantiene todas sus propiedades quimicas. 3. Grupoamino: es un grupo de sustancias quimicas derivadas del amo- niaco o alguno de sus derivados. 4 Grupo carboxilo: constituyen un grupo de compuestos quimicos que se caracterizan porque poseen una molécula formado por un étomo de carbono, dos de oxigeno y uno de hidrégeno (~COOH). 16 /Feawivoo Puaones 98 009° nismo (Anatomia), también se debe incluir su funcion (Fisiologia) y viceversa (Circulo de lectores, 2003). 4, Embriologia: rama de la biologia que se ocupa del estudio de la formacién y desarrollo de los embriones animales. Su ambito de investigacion comprende el desarrollo del huevo fecundado y del embrién, y el crecimiento del feto. Fisiologia: estudia los procesos fisicos y quimicos que tienen. ugar en los organismos vivos durante la realizaci6n de sus funcio- nes vitales. Estudia actividades tan bésicas como la reproduccién, el crecimiento, e! metabolismo, la respiracién, la excitaci6n y la con- traccién, en cuanto se leven a cabo dentro de las estructuras de las células, los tejidos, los érganos y los sistemas orginicos del cuerpo. 6. Farmacologia: estudia de la interaccidn entre las sustancias quimicas y los tejidos vivos. Sia sustancia quimica es ante todo bene- ficiosa, su estudio se lama farmacoterapia; si es perjudicial, su estudio se denomina taxicologia. En cualquier caso, la farmacodindmiica estu- dia cémo se absorben las sustancias quimicas en el organismo, donde actia, cul es su efecto y cémo se metaboliza y elimina. 7, Poicologia: se podria definirla como la disciplina cientifica que estudia al ser humano en sus actividades: mental, afectiva y con- ductual desde el punto de vista individual y social. 8, Neurologiat es la especialidad médica que se ocupa del estu- dio del sistema nervioso en general. A su vez cuenta con las siguientes sub-especializaciones: + Neurofisiologia: una rama de la fisiologia que estudia el fun- cionamiento de los érganos y tejidos nerviosos. + Neuropsicologfa: estudia las relaciones existentes entre el com- portamiento y el sistema nervioso. + Neuroanatomia: estudia la estructura del sistema nervioso. + Neuroquimica: estudia las bases quimicas de la actividad neu- ronal. coeee Pcfiolga general 17 + Neuroendocrinologfa: estudia las interacciones entre sistema nervioso y sistema endécrino, + Neuro-farmacologia: estudia los efectos de las drogas sobre la actividad neuronal. + Neuropatologfa: estudia las alteraciones del sistema nervioso en estructura y funcién. 1.3, Breve historia de la investigacin del cerebro Esta breve historia se puede dividir en tres etapas (Tirapu, Rios, & Maestui, 2012): Desde la antigiiedad hasta el siglo il: se caracteriza porque en este momento aparecen las primeras reflexiones acerca de la localiza cién del alma, El debate no se centré tanto en el estudio del cerebro, sino en la localizacién del alma a la que se le atribuia las funciones psiquicas que conocemos hoy. Ya los chinos y asirios, por ejemplo, asignaban al higado la localizacién del alma. Siglos III a XVIII: se caracteriza por el inicio del estudio de la localizaci6n de funciones cognitivas, separando las ideas religiosas de las cientificas. Siglo XIX hasta hoy: se centra en el estudio de la localizacién e integracin de funciones cognitivas en el cerebro. 1.3.1, Intentos tempranos por comprender el cerebro a. Egipcios Los antiguos egipcios han dejado pistas de su preocupacién por el cerebro en sus précticas funerarias. Cuando momificaban a los difuntos, removian los érganos del cuerpo y, si eran conside- rados importantes para la vida en “el mas alld”, eran preservados con mucho cuidado y almacenados en urnas separadas. Los 6r- 18 /Fenwsnoo Pusoinss 9000eo° ganos que no eran considerados importantes, se desechaban. El cerebro entonces, era considerado un érgano poco importante, y por tanto, se lo desechaba. Los embalsamadores se deshacian del cerebro mediante la insercién de una barra metélica en la cavidad craneal a través de la nariz y luego hacfan girar la barra hasta que eltejido blando del cerebro se volvia Iiquido y drenaba hacia afuera por la nariz. De manera ir6nica, esta cultura que daba poca importancia al cerebro, es la misma cultura que ha dejado el més antiguo re- gistro de observacién de la relacién entre cerebro y conducta. El “Papiro Quirdrgico Edwin Smith’, que data del segundo milenio antes de Cristo, contiene descripciones de varios casos médicos. Uno de ellos hace referencia a un hombre que suftié una severa herida en la cabeza y desde entonces mostr6 una desviacién del ojo izquierdo y un arrastre del pie del mismo lado. Lo que se tiene aqui es nada menos que el primer registro de una observacién que apoya la nocién de que el cerebro controla de alguna manera el resto del cuerpo. (Carlson, 1995). b. Griegos Los antiguos griegos estaban divididos en sus opiniones acerca del cerebro, En el siglo V A.C., Alcmeén de Crotona propuso ‘que el cerebro era el “asiento del alma’, y en el siglo IV A.C., Platén realiz6 una propuesta similar, con el argumento de que la cabeza era la parte mas cercana a los cielos y, en consecuencia, la mas pro- bable para contener el “6rgano divino”. En contraste, en el siglo V A.C, Empédocles propuso que el corazén era el lugar donde se ubicaba el alma, y Arist6teles un siglo después (IV A.C.) concordé con él, en lo que podria llamarse la “hip6tesis cardiaca”. Arist6teles razoné que el cerebro, con su elaborada red de vasos sanguineos y su posici6n cerca de la superficie de! cuerpo, servia para enfriar la sangre. El corazén, argumentaba, al ser una estructura activa y central, era mas apropiado como el érgano del pensamiento y los cevece Pcofologa genre 19 sentimientos. Esto iltimo, es una muestra de las trampas del ra~ cionalismo, los razonamientos que no son sujetos a la critica im- puesta por las pruebas experimentales, muchas veces son erréneos. Sin embargo, todos estos supuestos son un ejemplo de la necesidad. del ser humano de explicarse la realidad. Si bien hoy sabemos que fueron errados, en su momento satisficieron tal necesidad. Hipécrates (siglo IV y III A.C.), el més inteligente observa~ dor de la enfermedad, se suscribié a la hipétesis del cerebro. Gra- cias al registro de sus observaciones, lleg6 a la conclusién de que el cerebro gobernaba al cuerpo. Not6 y anoté que las personas con heridas en la cabeza también sufrfan pardlisis, convulsiones y deterioros del habla. (Carlson, 1995). Figura 1 Hipdcrates de Cos [s. 1V alll .C.) Tomado de ‘wre biogralasyvidas. com ¢. Romanos En la época romana, la hipétesis cerebral lleg6 a ser amplia- mente aceptada. El gran médico romano Galeno (siglo II de nuestra era) se adhirié a esta visién. Entonces surgié la preocupacién de en ‘qué lugar del cerebro se ubicaban las diversas funciones psicolégicas ‘como la percepcién, la memoria y el pensamiento. Tal preocupacién fue bautizada como “el problema de la localizaci6n de funciones’. 20 /Femeuico Pausoius 0000920 Figura 2 Claudio Galeno {c. 126 a 199. 4.C.) Tomado de www blograliagyidas, com Galeno crey6 que los ventriculos cerebrales eran las estructuras en las cuales se ubicaban el pensamiento y otros procesos psicol6gi- cos. Esta idea se mantuvo hasta la edad media. En el siglo IV, Neme- sio trabajé en torno a esta hipétesis de Galeno, llamada “hipétesis ventricular”, y asigné diversos procesos psicolégicos a ubicaciones dentro de diferentes ventriculos. La idea se mantuvo por siglos hasta el Renacimiento, incluso Leonardo da Vinci adopté dicha hipotesis. Nemesio establecié que el ventriculo, “cellla phantastica’, mas cer- cano a los érganos de los sentidos era el asiento de la percepcién. Los contenidos de este ventriculo fluian dentro del siguiente ventriculo, Ja “cellula logistica’ el asiento del razonamiento y la cognicién, el cual a su-vez vertia su fluido sobre otro ventriculo, la “cellula memoralis’, asiento de la memoria (Carlson, 1995) Los ventriculos sirvieron de base para explicar, supuestamente, elmecanismo de comportamientos elementales; por ejemplo, se llegs aafirmar que los movimientos musculares se producian cuando estos se llenaban de fluido producido en los mismos ventriculos cerebra- les. La teorfa ventricular fue muy popular por més de 1000 afios. Lo que hacia falta a estas teorias era el apoyo experimental, una limita- cién que caracteriz6 a las teorias de las relaciones cerebro-compor- tamiento, hasta muy entrado el siglo XIX. oovce Picola genre 21. Otro problema a lo largo de Ia historia fue la dificultad, por Aiversos motivos (sobre todo técnicos, religiosos e ideol6gicos), para visualizar las estructuras del cerebro, por lo tanto las ideas acerca de su anatomia eran bastante imprecisas. Las descripciones, por ejern- plo, de las circunvoluciones y surcos corticales de la superficie cere- bral estaban muy alejadas de la realidad. No fue sino hasta el siglo XIX que Luigi Rolando proporcioné una descripcién precisa del pa- trén general de las circunvoluciones y surcos corticales. 1.3.2, La investigacién en el siglo XIX En el siglo XIX, la investigacién cerebral experimenta un gran empuje, alentado especialmente por la teoria de Franz Gall: la “fre- nologia’: 4a) La frenologia de Franz Gall En el siglo XIX, el alemén Franz Gall (1758-1828), descubrié la diferencia entre sustancia blanca y gris del cerebro y sostuvo confia~ damente que las facultades humanas estaban situadas en dreas parti- culares y estrictamente localizadas del cerebro, construyendo sin base objetiva, mapas frenol6gicos en un intento de ubicar las facultades en reas cerebrales. Nace asi la frenologfe (pseudociencia enunciada por Gall segiin la cual la inspeccién y palpacién del créneo y la buisqueda de sus protuberancias permitfan conocer las facultades e instintos, dominantes en un sujeto, de acuerdo a un sistema hipotético de lo- calizaciones cerebrales). A pesar de que la frenologia no prosperé por no ser cientifica, Gall tiene el mérito de haber impulsado el desarrollo de la neurologia de las funciones corticales y de la neuroanatomia (Kandel, Schwartz, & Jessell, 1996). 22 /Fenuno Pauaomas ©000000 Figura 3 Franz Joseph Gall (1757-1828) Franz Gal, médico y naualitaalemin que ejb {y ensefié en Viena, Sus estudis fo corwencieron de que el encéfalo es el organo de la mente. Fue el primero que propuso la teri del ocatzacin. Fundé fa fenolagia, un intento de corelacionst [a personalidad con las caracterisicas del erineo, “Tornado de Kandel, Schwarz, & Jessel, 1996 Figura 4 Mapa frenolégico Este mapa frenciégico, tomado de un dibuio de prncipios de siglo XX, stingue 35 Facultades intelectual y eracionales en areas dstintas cet crane y del cértex cerebral subyacente. ‘Tomado de Kandel, Schwartz, & Jessel, 1996. ccoooe Picola general (23 b, Paul Broca, inicio de la investigacién moderna El verdadero nacimiento de la investigacion cientifica de las alteraciones de los procesos mentales se sittia en 1861, cuando el francés Patil Broca describié el cerebro de un paciente (“Tan, Tan” Eugene Leborgne) que por muchos aiios habia sido observado con ‘una importante alteracién del leguaje motor (expresivo), y mostr6 que el tercio posterior del giro (circunvolucién) frontal inferior iz~ quierdo del cerebro del paciente estaba destruido. Broca concluyé que el lenguaje motérico est asociado a este punto. Asi, Broca pos- tulé que el tercio posterior del giro frontal inferior izquierdo es el centro de la motricidad para poder decir las palabras y que una lesin en esta regién lleva a un tipo caracteristico de pérdida del lenguaje expresivo que llamé “afemia” y més tarde afasia (Kandel, Schwartz, & Jessell, 1996). Figura 5 Pietre Paul Broca (1824-1880) Tomaco de Kands, Schwarz, & Jessel, 1996. Este descubrimiento fue importante por dos razones: + Por primera vez habia sido localizada una funcién mental compleja en una parte precisa del c6rtex, lo cual se sustentaba sobre una base de hechos clinicos. 24 /Fewunco Pasones 0000606 + Por otro lado, este descubrimiento mostré, también por pi ‘mera vez, la radical diferencia funcional entre hemisferios ce- rebrales, identificando el hemisferio izquierdo (en personas diestras) como el hemisferio dominante en el que estaban comprendidas las més importantes funciones del lenguaje. ¢ Karl Wernicke, el descubrimiento de la afasia receptiva En 1873 el aleman Carl Wernicke descubrié que el tercio pos- tetior del giro (circunvolucién) temporal superior izquierdo es el centro para las imagenes sensoriales del habla cuya lesién provocaria tuna pérdida en la habilidad de comprender el lenguaje audible, El descubrimiento de que existian formas complejas de activi- dad mental que podian ser localizadas en regiones precisas del c6r- tex cerebral desperté en la neurologia un entusiasmo sin precedentes abriéndose asi la etapa “localizacionista” en el entendimiento fun- ional del cerebro. Se consider6 que los procesos mentales complejos no son resultado del trabajo del cerebro como un todo, sino de areas locales particulares de su cértex. Ast, en esta década, “los espléndidos setentas’ se hallaron otros centros: + Delos conceptos (regidn parietal izquierda); + De la escritura (parte posterior del giro frontal medio iz- ‘quierdo); + Del célculo matemético, de la lectura, de orientacién en el es- pacio, etc. Elintento por localizar procesos psicolégicos complejos duré mis de medio siglo. Pero ya en los mismos “espléndidos setentas”, el neurélogo inglés Hughlings Jackson fue un poderoso oponente al localizacionismo; adelanté la hip6tesis de que la organizacion de los procesos mentales complejos debe abordarse desde el punto de vista de su nivel de su integracién y organizacién, mas que de su localizacién. cevece cofiolegte gener 25, Figura 6 ‘karl Wernicke (1848-1905) Wemicke fue un neurblogo y psicélogo aleman, tenia 26 afios cuando publicé su monagraa ti tulada “El complejo de los sintomas de la asia’, Describié el caso de un paciente que pocie habia, ero no entender, amando a este rastomo “afaia sensorial. en contraposiién ala afasia de Broca, a la que denominé “motora’ TTomado de Kandel, Schwartz, & Jessel, 1996. Figura 7 Hughlings Jackson (1835-191 | Tomado de Biblioteca Salat GT de grandes temas, 1973, Nace asi la tendencia “integracionista” o noética. Importantes integracionistas, seguidores de Jackson, como Monakow (1914), Head (1926) y Goldstein (1927) no negaban el hecho obvio de que funcio- nes relativamente elementales, como la sensacién cutdnea, vision, au- dicién, movimiento, estan representadas en éreas definidas del cértex, pero dudaron del localizacionismo stricto de las funciones complejas de la actividad mental. Por tanto postularon que los complejos fend: menos de la mente (conciencia, pensamiento, memoria, voluntad), son el efecto de la actividad integrada de todo el cerebro. 26 /Femnoo Pusnnes 80000 1,33. El siglo XX, descubrimiento de la neurona y teorizacion de la sinapsis Aliniciar el siglo XX se desarrollé un importante debate en la neurologia. El tema era si el sistema nervioso estaba compuesto por tuna red de tejido interconectado o si estaba compuesto por células individuales (neuronas). La primera hipétesis fue conocida como la “hip6tesis reticular” De acuerdo con ésta, el sistema nervioso seria una red con- tinua de tejido, idea que de haber sido cierta, hubiera constitufdo una excepcidn a la regla general de que el tejido viviente est formado por unidades individuales 0 células (Teoria Celular de la Biologfa’). En contraste, la segunda hipotesis (hipotesis 0 doctrina de la neurona), sostenia que en verdad, el sistema nervioso estaba constituido por ccélulas individuales muy cercanas entre ellas, pero que no formaban, una estructura continua. La hipétesis de la neurona, puesta de relieve por Santiago Ramén y Cajal, legé a ser dominante, aunque la hipétesis reticular habfa tenido eminentes seguidores. Uno de ellos fue Camillo Golgi, bidlogo italiano que descubrié la técnica del tefido celular (con ni- trato de plata y bicromato de potasio) que lleva su nombre y que es de amplio uso en la actualidad. Tomé varias décadas de investigacién y el desarrollo de nuevas técnicas para resolver el tema a favor de la hipétesis de la neurona. Utilizando la técnica de tincién celular, in- 5 La Teoria Celular fue elaborada por Matthias J. Schleiden, Theodor Schovann y Rudolph Virchow, en el siglo XIX. Esta propone que: + Todos los organismos estén formados por una o més células. + Las reacciones quimicas de un organismo vivo, se presentan den- tro de las células. + Las células se originan en otras céluls. + Las células contienen la informaci6n hereditaria de los organismos de los cuales hacen parte y esta informacién pasa de la célula ma- dre ala célule hija, o0000 Pico gonerl 27 ventada por Golgi, Ramén y Cajal fue quien por primera vez logré visualizar una neurona (Kandel, Schwartz, & Jessell, 1996). Figura 8 Santiago Ramén y Cajal (1852-1934) Temada de www es.com, La discusion existente entre la teoria reticular de Camilo Golgi y la teoria neuronal de Santiago Ramén y Cajal tuvo una continua- cién posterior, cuando comenzaron a teorizarse los mecanismos mediante los cuales se produciria la transmision de la informacién dentro del sistema nervioso, abriéndose as{ una nueva pregunta: 4Cémo circula la informacién dentro del sistema nervioso? (“pro- blema de la comunicacién”). Si existia una continuidad fisica entre las células nerviosas, como proponta la hiptesis reticular, era entonces posible que exis- tiera una transmisién directa de informacién entre las neuronas me- diante un mecanismo eléctrico (“teorfa dela chispa’). Al contrario, si Cajal estaba en lo cierto, al existir un espacio fisico entre las neuronas este no podria ser recorrido por una sefial eléctrica ya que se disper~ sarfa y, por lo tanto, se necesitaria alguna otra forma de transmitir la sefial para que pudiese cruzar dicho espacio (Kandel, Schwartz, & Jes- sell, 1996). Esta otra forma de transmisién seria a través de la difusién de sustancias quimicas, hoy conocidas como neurotransmisores, en clespacio existente entre las neuronas (“teorfa de la sopa”). 28 /Fenunco Patsvius 800000. Figura 9 Camilo Golgi (1844-1926) Tomaida de wwwwigb.es.com Antes que el debate fuera resuelto, el fisidlogo britanico Sir Charles Sherrington propuso el concepto de un espacio estrecho entre las neuronas, al cual Ilamé sindpsis, término que posterior- ‘mente se ha utilizado para denominar a los procesos de intercambio de informacion entre células nerviosas. Figura 10 Sir Charles Sherrington (1857-1952) TTomada de www.qb.es.com Los primeros experimentos que sugitieron que la transmi- si6n quimica era un hecho real fueron realizados en 1904 por un estudiante de medicina, TR. Elliot, no obstante, no fue hasta 1921 cuando los experimentos de Otto Loewi demostraron, sin lugar a dudas, la existencia de procesos de transmisién quimica. Posterior 00000 icfolega general 129 mente, también se comprobé que la sindpsis eléctrica era posible, para lo cual las neuronas utilizaban algunas estrategias estructurales para que el impulso eléctrico no se perdiera en el espacio intercelular. Figura 11 (Otto Loew! (1873-1961) Tomaca de vaw.ige.es.com 1.3.4. Sintesis del estudio histovico de la investigacién cerebral Hasta aquf se han revisado brevemente las diversas posturas tedricas y descubrimientos sobresalientes en la historia de la inves- tigacién cerebral. Lo que se puede advertir en esta historia es que siempre el ser humano partié de una pregunta motivada por algo que desconocia, consecuentemente se producia una respuesta tentativa a ella, originandose asi los supuestos, las hipétesis y las teorias expli- cativas, para finalmente ser comprobadas o rechazadas gracias a la experimentacién y la observacién. Se sintetiza en la tabla 1: Tabla 1 Sintesis de la historia en la invéstigacién cerebral apess Cavclaca: Empecoces y Atsottes. Cua es ef organo res Delvasiento | ponsale de comparta-|Hipbtesls Cerebral: AcmeOn de Crotona,| detains” | mientos, senimentos, | Pat, Hidcates, pensamionos? Hipétess Hepatic aiiosy cries. 30 /Feewroo Pausoies ©20000°: Hipdtess Ventricular Galo, Nemes. Leonardo da Vi En aut lugar del core | potest Frenokégicn Franz Gall Bro se tien fndones f= “ coma te percepcin, | Hipotesis Localecionsta: cad funda ene fs meraria y el pense: [un lage ceteminade en i corteza cee Fea Tipbteseintagracionista: el cere unona como un toc: Jackson, Gowen, Heed y Mo- De i tocazacgn ‘defunciones| Problemas | Preguntas Hipbtess ipaesis Revewae Camilo alg Céero es compuese | suuerurat | ema nen? | Hipatesis de la Neurone: Santiago Ramen y ail [ ipotess Reticle Peoria dea crisp Camilo Golgi La comunicscion eur | radiate paso de coments wee | como eur a com: et comumiacen (Ame OE COM ces ae a Neurone [eo Ge os cacion ere SEMEN | orgage Ramon y Cla Ls neurones 3 c-| 7 HOOT purcan medanie susercas Quimica [eto- | sansrsores) Teova de a Snaps Se Chaves Sherington_| Etaborado por el autor 1.3.5, Siglo XXI Luego de miles de atios de investigacién cerebral y del céimulo apabullante de descubrimientos, sobretodo desde el siglo XIX, po- driamos afirmar que para el siglo XXI, las neurociencias seguirén avanzando a un ritmo vertiginoso, comparable sélo al de la infor- mitica, En todo caso, las neurociencias en el presente siglo parte de cinco principios a tomarse en cuenta: + Mente y cerebro son inseparables. + Cada fancién mental se lleva a cabo con circuitos neuronales en diferentes regiones del cerebro. + Todos estos circuitos estén construidos por células nerviosas, cescee Picfologia general 13 + Los circuitos neuronales usan moléculas especificas para gene- rar sefiales entre las células nerviosas. + Estas moléculas espectficas se han conservados a través de aos de evolucién, 1.4. Lineas, métodos y técnicas de investigacién en psicofisiologia 1.4.1. Lineas de investigaci6n de la psicofisiologia Las lineas de investigacién son enfoques intradisciplinarios (quiere decir que se llevan a cabo a partir de la puesta en practica de varias disciplinas) que permiten englobar procesos, practicas y pers- pectivas de andlisis y definicién disciplinaria alrededor de un mismo eje tematico. La Psicofisiologia emplea dos lineas de investigacion: 1, Estudio de los procesos nerviosos que intervienen en la trans- formacién de los estimulos fisico-sensoriales, en un dato de la conciencia, Anélisis de las influencias que las modificaciones biolégicas producen en determinadas manifestaciones psicolégicas. 1.4.2. Métodos El objetivo de le ciencia es el de descubrir las leyes cientificas, més o menos universales, que rigen el funcionamiento de la natura- leza y del ser humano. Como todas las ciencias y sus ramas, la Psico- fisiologfa utiliza el método cientifico, cuya caracteristica fundamental es la replicabilidad, lo cual quiere decir que el investigador cientifico hace posible que cualquier otro colega, cuando explore el mismo fe- némeno obtenga el mismo tipo de resultados, siempre que siga el mismo método y procedimiento de exploracién. Esta caracteristica ‘std al servicio de la produccién de consenso dentro de la comunidad cientifica. La replicabilidad y la construccién del conocimiento puede lograrse siguiendo diversas estrategias, cada una de ellas ha dado 32 /Femuanon Puranas ©0000° lugar a tres formas del método cientifico: el método inductivo, el método deductive y el método hipotético deductivo (Carlson, 1995). a. Método inductivo: este método se ha desarrollado desde la postura flosdfica que valora la experiencia (experiencia: hecho de haber sentido, conocido o presenciado alguien algo) como punto de partida para generar un conocimiento. Es decir, el método inductivo parte de la observacién de la realidad para, ‘mediante la generalizacién de dicha observacién, legar a la for- miulacién de una ley o regla cientifica. Por ejemplo, a través de Ja observacién minuciosa podemos ver que todas las culturas hhumanas poseen lenguaje oral. A partir de esta observacidn se formula la ley cientifica, de que uno de los rasgos fundamenta- les de la especie humana es la posesién de un lenguaje oral. b. Método deductivo: por el contrario, el método deductivo parte de la ley general, a la que se Hega mediante el razona~ miento, y con éste se deducen consecuencias légicas aplica~ bles a la realidad. Por ejemplo, la ley de la gravedad es una ley cientifica que nos permite deducir que si se arroja un objeto cualquiera, este caerd siempre al suelo. La disciplina que utiliza este método por excelencia es la de las Matematicas. c. Método hipotético-deductivo: este método utiliza una es- trategia que conjuga las dos anteriores. En realidad trata de ‘enfatizar el hecho de que en el proceso de adquisicién del co- nocimiento, la ciencia acta de ambas formas y las dos son partes de un tinico método, Independientemente de dénde empiece el proceso, el investigador necesita tanto ir de los datos ala teoria y de la teorfa a los datos. Asi, desde una teoria se deduce una consecuencia contrastable (comprobable) en la realidad, se realizan una serie de observaciones que sirven para corroborar 0 modificar lo deducido desde la teoria. En el caso de no existir una teoria previa, se puede empezar ideando una hipotesis y con ésta una observaci6n a partir de la cual se hard una generalizacién en forma de ley, si se comprueba la hip6- tesis. A partir de un conjunto de leyes se podria elaborar una oeecee cfg geen 133, teoria de la que a su vez, deducirfamos nuevas consecuencias, Jo cual nos permitirfa volver a realizar observaciones que ser- virfan como contraste y asi sucesivamente (Carlson, 1995). Técnicas La Psicofisiologia emplea técnicas muy diversas para estudiar 1 organismo. Estas pueden clasficarse en varios y muchos grupos. Se exponen en las signientes tablas: Tabla 2 Técnicas psicolégicas Ventajar: a informacdn que = | ‘obeene prowene decent 2 | | bbreaiaaa Esizeapecacénorganaacsy | Desventaas: no sempre permite | ssiematca celasmantesace- | asingut ios hechos esencites de nes dela aa psguicay dos | Jos accaerals 0 cafes. fenmenos pcofsologces. | La euereeacén dels datos abt fides por ebserecin aticnente | propocions expcaciones ceneas Ge os fenamenes que se estudan \Ventajas: es una heramiona Ne bie, que permite regstar por ‘ante cana de formacen Fs el proceso de comunica os fn que ocure entre ives: ‘gador e invesigado pare venga Coe cc ur role cee Gor sta dere cou co mcr cause ane Ord pono Vera ae pra aera cura nerotet tio | POs Seedy en Sune nero utente | SSS ar ure aren om rox | Etta cet ccs | SSS eux eon ee Rem | pases Desventaas: ato costo en tempo yer. Elaborado por: el autor 34 /Femunoo Pusonss 9000000 Tabla 3 Técnicas quimicas Conse en estar muchas variables pica Raigicas (a caida de organo ‘que consume el erebo, por emp), crectmente Con un animal Wo. Teenicat ‘Se apica a edo de prcanes de wjdo cerebral que se mantanan en una sol cen quimica con enon y todos os rutin (tho de tos. Esto es pose aque mura kncanesreurlegeas contra vio, Muchartorrandn se retos dear crogary consumo deere se han obterido rediante esa trea Técnicas de teido procesado Se rama de proces a cerebro partes ce can el fin de etuarsu composi ‘uimea, Se sumerge al gana, fo mas pdamente posble ego de mueTo et ‘imal er una slucn de ntrégera Equi, opsenvacion | rmacrescopica optereciin rmirezcopien Bxaborado por: el autor Tabla 4 ‘Técnicas anatomicas ] sia ecicaanarémica mas sencila. Conse en la obsenvacan dels ca | ractersicas moroiogies del stems nenoso Was asecar et enceiio 0 | meee espn fo ualgiera de us aes | ‘Se ata cel anais val Gel tej rere por med Ge un micioscopio pico u electenco, Ea terse ha permitde aaj sre la micoes egeneracion ‘Conse en lever a abo lsones muy especies en el nico © cuerpo celery ego secbsenalo queocure con as funconesceuaes. | Lesién a propésito ‘Secon medUr: Se asada al animal de exe rmentacony Sele cova lari esinal 0s ase para cleo de sisemanavioso cera atindole {Gn hio a su alrededor. De ea manera se pusden En exercl conse | yay ls eles espinales. organiza y ne prose ates | Cen celamia egal sri del cee, fare luago absear | Abaca dea contra cerebra G comportamente | Se evo 2 cabo asprando paquehas regiones de el organism en | I coneza por medio de pipes muy deigadas Tos comporertes c=. | luego se obser el comportamentoy tuncones rebrale: Exton es | del animal femasparaprovocar unas en aa de laimestgacén. Lesones rotunda: Se coloca Un eleeuode en una deteminads zone prokinda de cere fel amo, por eempl) y ego se hace pasar earient para des 29 ‘que se naya clego. lguaiment, se obser ego component y uncones 6! anima Elaborado por e autor neve Pcofologa general 35 Tabla 5 Técnicas de imagen o imagenologia: se basan en el uso de instrumentos que permiten obtener imagenes del sistema nervioso ‘Ezudan a araoiayesrocra cee eerias | bo Ets tconcassencegan waded | TA ; creas | gorale ceteccn y eaacion de una | TOR ata axa compataada neurcagen | fs" IPo Gerba, werres cera rurciager | iy amismotiempoqueprapersonan | pay una bate que perma compar y | fea magntca acer wok eens vasoros palegeos Esuransoigay tncin cerebral | SPECT: Esastecncasregaranta person son | Temeyai por enisn de forbn dunes regional et metbotso cele | KO seencas | SHOE Oe consumo ae oxigene, 19 | Pe. ercas_| ue supone in indcador mas recto | Tomograa por emsién de pos! (eis etc cerebral Su vent = | ones esrormegen | aa en que determnacon precision is | wpcone! | Genus cerebracy eoes neues | SUN | Resonanca magnetca nuclear ue se esaconan can un proces cop | | eve paricur (po emp akon | uncon i | elena | Magneoerecaoga Eeborade por: autor Figura 12 Ejemplo de las imagenes obtenidas a través de un PET ra te pales eexthand se plas ‘eed as palabras ‘Se dentican, con colores mas claro, las zonas acivas del cétex en diferentes activder (des det lenguaje. Tomado de Kandel, Schwartz 6 Jessel, 1996 36 /Feawnoo Patsomas 0000000 Tabla 6 ‘Técnicas electricas Regio giobaler: Se loot con aparatos sen: | SE Haran sa os regis que resutan se mcncctob a wotarte | far" acide ce vnas elas © ue peronten eee ly | MS Reo cencenares, ries 0 ilo setodoes de wenn ae fs | Res) ejemplo mas comin eset electron faversas esuciuras det si: | = a “Tornado y adaptado de Kandel, Schwvart, & Jessel, 1996, p. 22 4.2.2, Estructura interna Se lama estructura interna de la neurona al conjunto de pe- quefios érganos (organelos u orgénulos), que garantizan su vida ce- lular: funcionamiento, procesos de alimentaci6n, almacenamiento de sustancias, metabolismo y desecho. 84 /Femw00 Pusonss e000002 Figura 35 Estructura de la membrana celular. Modelo de mosaico fluido de acuerdo a Singer y Nicholson ‘Tomado y adaptado de Enciclopedia vemtsicainteractva Sehaies, Tomo 3, 2007. 9.27, Tabla 19 Elementos de la estructura interna de la neurona iene especial mperars enter ie Gercurn us cea s | on ge vray en hero foc tam are ce, | ee ct yd Scion da memsrana ur puiace | SEH pre camp uncnes de esas error ue mulaco Irmo ceto. Eee oncones focen Ete modes 36 tame “oc | HCE Et lcoproteas de a mosako fade” y de acuerco 9 a [MTN renara ctocrecsteatespeige [cone el sce 2 cis, pom ica xeon fexanan ene lo | US CHE as tania greeny Fay ura varidad de oar meses [SET cena genet un tanen | TSePeC moles exer aie, acres especies exas genre. |" MERE erage emai Gas ea en eepoes nears onaes trees y bombay necesot ftesazarse (ar earn pos eam pare ura aaecuacs epicenter 0 wansmin dt mp. este capa externa que des sc eset retro oe nacre geaarors ‘ctopisma | uetenetactieycartirecrasesrc | Gere una indi de sont eracela Riascan encore ton den Picola general 185 Son orgiroe etre que suri van eral pre la ect ets (respraén ett Srean acenash ‘estat AP] a expensa de carouery tes meatoleos cama gcse, dos gesey noses Propeconan 2a newena 8 ental ecerarin para retro st Rndones Equnate aura verdaera bate ener tea ear, endopicimnca rugose Produce satancas Gesnads 8 ser seajegecas pr la cds de casero Stas raoso se be 9 pesery ‘a de ibosomas, que son pequenos fro: gorubes tas susan pr (ca or eee ean on is en vests se cesererdeny ‘en wansporada a parto de Gol. | Coando wa ceasegiega sarod ‘oj uaa proce limbo ans \c10 exter cr” Ee, oF po: eso). ater, coreereaa emg 2 | pedo, deraranda erode en | egudo que rade a ese nan, 3 rate de mionsouer, ot races os noses pueceshveizar prices yabiea newauansmiss res satura recoanas pela chia fvenen ens greaucaan de eps Apr de Gol es una esrucura preci a reseuoy precuce Waimea qa en pegueiat aos conenecores de enna. arcs que ya no aces actly reco sepa at eco cxrcet rocsquceta form de mous, Haman osimemecosymicoamens. [Ba son wai a os ces Tans pone de nutans de un tigar 2 06 ear eel Sen ead odes po ura ee eraqueseennerraenlciopra setoman portaiondelsvestuss ede de ets erdepamsc y el apart de Gh eho ode een, ecko Fsunsesuaure quesenataentapane con wea aaa eda eno ears masque on races ras de AON Ue tenenverdeduar "en para Pacer potas Pane ae ramos eres poser sree des es ease prownas Proporcons fformadén para que Is cee punds trea proteases i ebi eldemgo que cede wi, veces ue se puede reproduc y Ware eon quecebe cgi Elaborado por el autor 86 /Femcwoo Pusones 0000008 Figura 36 Estructura interna de una neurona dendritas ‘aparato de cuerpo celular ‘néroflamentos ‘membrana plasmatica ‘Tornado y adaptada de Snel, 2010. p39. 4.3. Transmision sinaptica La transmisién sindptica es el proceso mediante el cudl una neu- rona puede transmitir informacién por medio de sustancias quimicas ‘0 impulsos eléctricos hacia varios blancos: otra neurona, un mésculo © una glindula. Sherrington en 1879 definié la sinapsis como una ‘unin funcional, no anatémica, entre neuronas y dedujo desde ya, que cexistian dos tipos de neuronas: unas que eran excitadoras, o sea que provocan potenciales de accién (impulsos), y otras inhibidoras, que los impiden. Dependiendo de la clase de impulsos que se envian las neuronas entre si, las sinapsis pueden ser quimicas 0 eléctricas. Sinaps Definicién y Seproducen ‘gris a ps0 Se ones de ovapor care ucos ae sus | presnapuca y | posse contacto, de | manera que [Hye eimpuso ‘eno, cov00 Pcfoloa general 87 Tabla 20, caracteristicas de las sinapsis eléctricas ads Seca Para que puedan dase 6 necesao que ea una continua] ea de fs coplaimas ene ts reurenas. La dtc ene membrana: debe se ce Snanémexs omenos. ‘a contruidad ve ge Grades enianes en hendiura ere ne ronas. Estas estin formadas por unas protenas denominadas ‘onesies, que se unen en gfupos de es uniddes ncionales Farmando un oro denaminado canexén. 2 tevés del uals Frode ef pa de fos onesie soc y potas princpatmen paso de formaion es idrercona a derenc deo que ox ‘heen las sapes quimeas dance a ransnisén de nformac sunidreeions _j No exe rexaso snp flempo que tenscue desde que se) ‘emul a ela presinapia Pasa que aparece una cespuesa | | pntinsptics, oar arc, san mas apis que as quis [La tucion ae esas sropss conse en generar espuesas muy | rapids ene sbsema renioso cer. Sas puede Patr cn | seule to, y muscu carlo. Se Bs ulza pa fograr una ‘orecta snerenacién en 1 mendmients esos. como en el ‘miczran del craze ambi ara prod relejosesteDiend Foss. rej papel y el de celui, Posen dase desc a membrana de un extn ata de ore aren o| dice la membrana de una Gendt a ce tra canta. ‘Baborado por el autor Figura 37 Esquema de una sinapsis eléctrica neurona 2 citoplasma 1 toplasma 2 “Tomado de Viguera ecitores, 2007, p. 346. 88 /Fewwnoo Pasonss 0000000. Tabla 21 Definicion y caracteristicas de las sinapsis quimicas a Sms | ceueraremsyacrotacous ponanten Vian sacs sea giro peo ee j0 ‘quiimicas lamadas | mive mas accién excitadora e inhibidar. newotaranbors 7 arena een ee pate pesrGpIy POPAP apcomaicans, | sea ete 3 40raonere featercvoty | tar mona cotendn ws mierda i et Screnos. | tranmano scan toseo TA Aree noe. Scanyesnap | Siocuc se pecs en pour por were ca Scnanade | yout cee qu crate reg ee cs rata ape ponies inure Fececoma” [arene pope conene recaps gue on memset | gece ce ieroce bse par pre Son Pr la angmisén del |_ al iteror, | trouser | ese ener ema nip oe ue onan cetasnendauns | tase etme wean tein cue pre un se sindpticas alas ‘en la cétuéa postsinaptica. Enire los procesos que contribuyen j Stes posts| Si apn dee srt cnn ose tapes tress | Guan cao ene btn ema. pens de ste supericies se ja" | que corlevan la secrecién de neurotransmisc. a tus ce atmeonaesere | caucus enenerasesndpny isco Ertan muchas wescuas certo de los botonessnsotcoe ‘aus canienen el varsmsce, cada una de eves puede tenes enve 104 2105 matcias de ansmisor. Sieapss quimicas cs. neurbiransmisor con ls receptrespeSSreptos. aborade por et autor Figura 38 Sinapsis quit FSeranonen f Faasnea ® { ° fh Diem E % eS _& \ Tomado de Vigueraecitores, 2007, p. 350. secoee Picfologa general 89 4.3.1. Cuestiones a considerarse en la sinapsis quimica Es necesario, para la comprensi6n cabal del proceso de trans- misi6n sindptica, que se entienda que existe un conjunto de aspectos presentes antes, durante y después de una sinapsis. Tomando como referencia al texto “Invitacién a la neurociencia” (Purves, Augutine, Fitzpatrick, Katz, & Lamantia, 2003) se afirma que una neurona es una célula que realiza procesos eléctricos y quimicos en su rol de receptora-transmisora de informacién, por lo tanto, se revisa a con- tinuaci6n sus propiedades eléctricas, especialmente sus potenciales. a. Potenciales eléctricos de una neurona POTENCIAL DE ACCION Se llama asi al impulso nervioso. Ocurre por un fenémeno de despolarizacion y repolarizacin répida que inicia en un punto de la membrana neuronal y que luego se propaga alo largo de ella. Este fe- némeno obedece a la ley del todo nada, es decir, una vez iniciado no se detiene. Esta despolarizacién-repolarizacién, se debe al aumento dela conductancia™ al sodio (Na) y al potasio (K). + Polarizacién: estado en el que las concentraciones iénicas (iones con carge positiva afuera y negativa adentro) son des- iguales a ambos lados de la membrana (no hay equilibrio) lo ‘que provoca un potencial eléctrico a lo largo de la misma. + Despolarizacién: proceso por el que el potencial de mem- brana pierde su polaridad (pasa de tener carga negativa a tener positiva), generalmente por la entrada de cargas positivas al interior dela neurona, + Repolarizacién: proceso por el que la membrana neuronal recu- pera su estado original de reposo y de separacién deiones ycargas. 12 Conductancia esl nivel de permeabilidad de la membrana al paso de jones. 90 /Fewewmo Panis 90000 + Hiperpolarizacién: aumento de la polarizacién del potencial de membrana con una negatividad mayor que los~70mV de reposo. Se asocia con la inhibicién postsindptica o periodo refractario. * Potencial de membrana: es la diferencia de potencial que se establece entre uno y otro lado de la membrana de una neu- rona como consecuencia de una desigual concentracién de iones a un lado y al otro. * Potencial de reposo: es el potencial de membrana de una cé- Jula excitable en condiciones de reposo (-70 mV), es decir sin realizar sinapsis. Est4 determinado por la conductancia de la membrana al ion K principalmente. bs. Otros aspectos a considerarse Liberacion del neurotransmisor: cuando llega un potencial de acci6n (un impulso nervioso) se despolariza el botén terminal de la membrana presindptica y se activa la entrada de canales de sodio (Na) y calcio (Ca). El én Ca se une a la membrana, provocando asf la unin de las vesfculas a la membrana, de manera que por exocitosis, se liberaré el neurotransmisor al espacio sinéptico. El neurotrans- misor llega por difusién a la membrana postsindptica, donde sera reconocido por sus receptores y se le permitiré el paso al interior. En cada potencial de accin se libera un nimero determinado de neurotransmisores, lo cual depende directamente del Ca, por lo que sila concentracién de Ca disminuye la transmisi6n se verd afectada. Naturaleza del neurotransmisor: el neurotransmisor tiene la capacidad de excitar o inhibir. Esto dependeré del propio neurotrans- misor, del receptor de la membrana y de las condiciones iGnicas de la célula. Por ejemplo, normalmente se encuentra que la acetilcolina es un excitador, mientras que la glicina es un inhibidor. La adrenalina puede desempefiar diferentes funciones, segiin el caso. Facilitacién: si se recibe una sefial poco después de que haya desaparecido el primer potencial, se observa que la respuesta es lige- cove. colo geen /91 ramente superior a lo que se esperaria de un potencial aislado. Esto es asi, porque la primera sefial ha aumentado la excitabilidad de la neurona, por lo que la sefial es mayor. Esto depende de las concen- traciones de ciertos iones, como el Ca. Depresién sinaptica: disminucién de la reaccién neuronal por sucesivos impulsos presindpticos. Estos impulsos vienen mas separa- dos y provocan una hiperpolarizacién Fatiga de la transmisi6n: cuando las terminales presindpticas son estimuladas constantemente, la respuesta es cada vez menor. A. esta respuesta menor se Ja llama fatiga. Puede legar a ser una res- puesta de proteccién, previniendo datos en la neurona. También puede ser debida 2 un agotamiento de los neurotransmisores, en cuyo caso se conoce como fatiga quimica, o bien, ser debida a una inacti- vacién progresiva de la membrana postsindptica. 4.4, Principales neurotransmisores que actiian en las sinapsis quimicas ‘Un neurotransmisor es una biomolécula sintetizada por las neu- ronas en los ribosomas a veces con la colaboracién de células gliales. Se contienen y vierten a partir de las vesiculas sinépticas existentes en los botones terminales de la neurona presinaptica hacia la brecha si- néptica, y produce un cambio en el potencial de accién de la neurona post-sinaptica, ast, la excita o la inhibe. Estas sustancias pueden ser clasificadas de acuerdo a dos variables: el tamafo de sus moléculas y su tipo quimico (Purves, Augutine, Fitzpatrick, Katz, & Lamantia, 2003). 4.4.1, Neurotransmisores por su tamaio molecular Son neurotransmisores de molécula pequefia y molécula grande, mismos que tienen los siguientes tipos quimicos: monoami- nas y aminodcidos. En cambio, los de molécula grande corresponden altipo quimico de los neuropéptidos. Se sintetizan sus caracteristics 92 /Fomumo Paspnes 8000000 Tabla 22 Caracteristicas de neurotransmisores de molécula pequefa y grande een Engrncs creaes enpeaets eae Duron de lec |Segnaos maimominasr | Ovaeoo ass mess 0503 etn apa posi nies [tn a eros poten que em |e ae veces de pets ue canerace [cera ponsae a mien fos 8 Tm canto prrgnon en Tonconies (TORR CEEND Ee | ry nega ‘see se Cee Erste ecciye (eutizacion) | No sereccan | aborado por el autor 4.4.2, Neurotransmisores de acuerdo a su tipo quimico 1. Monoaminas o aminas biégenas: constituyen el grupo prin- cipal de neurotransmisores del sistema nervioso. La caracteris- tica quimica de estas sustancias es que tienen un grupo amino (NH2), por lo que se denominan monoaminas, o también, aminas biégenas. Las monoaminas, como neurotransmisores, se dividen en los siguientes subtipos: catecolaminas, indolami- nas, histaminas y ésteres colinérgicos. a. Catecolaminas Las catecolaminas son sintetizadas a partir del aminodcido tirosina. Contienen un grupo catecol y un grupo amino. Las cateco- laminas pueden ser consideradas tanto hormonas (ya que son pro- bol temporat. Clinda hacia sectorin- terng con elmesenctlao En tu ere anterior presenta el gancho 0 uncus hipocampal en cuyo ino se sa et eco amigas, Hipocampo taborado por el autor 5.9. Organizacion funcional del cortex cerebral Hasta aqui queda claro que anatémicamente los hemisferios cerebrales y el c6rtex cerebral se hallan divididos en cuatro Iobulos principales: frontal, parietal, temporal y occipital. Dentro de estos 1é- bulos se identifican areas funcionales categorizadas como primarias, secundarias, terciarias y de especializaci6n. Todas éstas se encargan de cumplir con funciones cognitivas 0 superiores. 1. Areas primarias o de proyeccién Por un lado existen 4reas primarias que reciben informacién desde el medio interno o externo gracias a los sentidos y a las vias aferentes (reas sensoriales primarias). Son la visual primaria, audi- tiva primaria y somatosensorial primaria. Por otro lado esté el area que puede enviar impulsos para movimientos voluntarios hacia los seaundare, ‘onaosertrapimera. | matserrs Etaborado pore autor 3. Areas terciarias 0 de asociacién o de integracién Reciben y analizan sefiales de miltiples regiones del c6rtex ‘motor y sensorial, asi como de estructuras subcorticales, por ello, son responsables de las més complejas formas de actividad mental que requieren de la participacién en conjunto y en coordinacién de las otras éreas corticales. En los primates las éreas terciarias son grandes zonas del cértex que rodean a las reas primarias y secundarias. Las 4reas de asociacién més importantes se revisan en la tabla 50. 140 / Fern Pusoiwss 0000600 Figura 61 Localizacién de areas primarias, secundarias y asociacién TTomado y adaptado de Guyton & Hal, 1997, p, 795. Tabla 50 Localizacion, descripcian y funcién de las areas terciarias -ceciniva | Uinta por asinte | & une regi done Papercona nao ne paretor” | con tar coneas | contyetarvomacan | Popaclon un oo re ‘ccipto- | somatosensory | de or ve aos ser | SE oi tempore! aura y por de | Sores pars cept | SEAS de ed os eas (ron) tras conta visu. | taly temporal ow Funciona en esrecha | Restzacién de procesos Fela con la cnteza | ce pensar, Relais rmotora para planiear | ta inormacn que Nga paones motores com- | cesce ov sectores cor 5 ta region mas | pigjosy secuencias de | eaies:celbera y reflexions Prefrontal | anterior de tio | mavmiertos. Para esto | acerca oe esa wvermacon toma Feaibe informacide a | y sobre qué hacer con ela waves de Moras 2xone: | paniica y decide aecones, tes que is conectan at | precce et resutago de ok ‘ea de asciation po | chas acconesy evalla as fetoocciptotemporl._| poses consecuencias Suminisa inpulsos emo- Se encuentra en | Et rlaconaca con is | cionsies ard poner en ‘Asociacion | zonas interiors del | concucu,aseraciones | marcha ovat as del times leoulo temporal | y la motvacén. Es pane | rete einckso sunita el Frontal Gelsitema nba. | imputiode madvacign para el proces de aprenasje = coo0e Pcl gral AL {oe ane ce Seencuewacn i crac | fio 9 que mrs Reconog, | crt frees de | Gyre conde | Reconcer oor de ma mien de | ts dos eth | Se umano imple | 8 a tas» Kempo | son an Ot pesos Blborado por et autor Figura 62 Area de reconocimiento de caras, en verde ‘Tomado y adeptado de Guyton & Hall, 1997, p. 797. 4, Areas especializadas del cértex cerebral Se denominan dreas especializadas a aquellas que se encargan de funciones especifficas como el habla, la orientacién espacial, la comprensién del lenguaje, los nombres de los objetos, la escritura, la lectura y otras. Estas éreas se hallan incluidas dentro de dos de las reas hasta aqui estudiadas: el érea parieto-occipito-temporal y el area motora secundaria. 142 /Feuavo Pauvss ©0000005 seccee Bicologta general 53 Figura 63 5. Areas especializadas del érea motora secundaria Areas especializadas del rea parleto-occipito-temporal Los neurocirujanos han hallado algunas regiones motoras al- tamente especializadas en el c6rtex cerebral humano, localizadas es- pecialmente en el érea motora secundaria. Las mas importantes son: Figura 64 i | Mapa de las areas especializadas de! area motora secundaria | sage seneton ‘eaten En ceteste el dreaparieto-occpto temporal. Tomaco yadaptado Guyton & Hall, 1997. p. 795 Tabla 51 Localizacién y funcién de las areas especializadas Tomaco y adeptado de Guyton & Hal, 1997, p. 795, del area parieto-occipito-temporal [P.0.T.) g Tabla 52 ' Localizacién y funcién de las areas especializadas \ ‘Andis Recive inormacion de la corteza visual y somato- del area motora secundaria foal ng | Ccupatapane Senso a cael as coordenacas para citar Seer | superior cetaes | et moverento POT, desde la coneza | Control os movments cesporaes en rec | ‘el cueepa oui eae Se stds inmedista- | Contene es programas mates para poder h- ysuentemo | Parte poseriorhasa | espacio, Aida a que|a corer sep dice 654 mente por delonte de | bs, poretorameén selec area defermacn Hes laconeza.ccopial. | sivada cada pate de cuepo. as com su reac con elespaco exene [eran ‘Area de roca | tg coneza motora pr- | dei plate. Bese cxas eas remamerte ‘matay por encima de | rezonadas para que la furan respira sea = one poster del te. | Comprenin des pleas que se escehan. Iaeturace So. | sprpioca paolo verstaconyemison de Wvoe 2ee8 enicxe | 90 deiGouo tempo | Es importante pra uncones superiors etic aerate Te i que cas todas se ban en elengue, tovimiento | Se ubiea por encima | Peis rials os voir dreciones También consol el parpaceo vo. | Sea “ice riberoain nal Ge on WS ‘cular voluntario | dl iea de Boca, hacia el rea cle Wernick ntesprea ts palates ices, delatecura | Gro anguar det W ede xussmau | pup ociptal ‘Se hall inimementeigeda a os ewinirtas Rotacion COcunaun dreauicads | volutais de los ojos y 56 eaciona con et ‘Zonas anterotaterates | PIPE SPLENdery eCOCSr os NOME SanKros elacabera | ambadeldres entrar, | control dea eciin cel cabeza xa enfo- ' be denomina- | dl lsbulo ccna y | GBS. coes Los nombres se aprenden prinp ar ualmente sites ees. mente por entatas auctvas, mienaas que by atuceza ica de los objets se aprende pnd ppamerse para sa, ‘Gon de objets | zonas poseriores cl tempera. Delaescrtura | Seubiaporduermeae | Godiena el moviminta de manos y dedos odreade Exner | cotezamamapimara | paralaelecuckn ga sobetodo. laborado por: el autor ‘laborado por el autor 14h /Fewsnvo Paaomes ©00000° 5.9.1. Asimetria cerebral Aunque los hemisferios cerebrales tienen una estructura mor- foldgica simétrica, ciertas funciones intelectuales son desempefiadas por un tinico hemisferio, es por eso que se dice que existe una asi- metria cerebral. Actualmente se entiende por asimetria cerebral a la participacién diferencial de cada hemisferio en la adquisicién y reali- zacién de diferentes funciones cognitivas. Existe una mayor o menor activacién de uno u otro hemisferio dependiendo de la tarea a reali- zar, 0 sea, cada hemisferio se especializa en determinadas funciones. Tabla 53, Algunas funciones en las que cada hemisferio cerebral es dominante erin Ranstenemenie: Control de movimiento | Careois & hemicuerpo derecho | Contla elhemcuerpo aque [Recepaen deintema [Recbe iiomacin desde to |Recbentrmann eels sem | on Sensor Senngos det hemcueron derecho | tos el herscuerpo mae. Procesamiento emo- | Amacena y procesa emecianes | Amacena y proces Snociones| onal seagate oe cesar rlentacén espacio; | erent yrtalmente rena vvalmerte temporal 7 se econoce a erat Recenace figuras geoméuicas eeconccimiento Recanece elsigaicaco deta | Reconoce el sgrteaga dela pro- y memoria faba cra Soda dengue Recuerda palbras Recuerda imagenes Aparacto: trabaja con concepeas | CENT: tabaja con imagenes de cnjers tangtses | raconat procede con razones| neat: no ea set 3 un pre tiga Wo andi o deacon ge Pensamiento Redcionit simples Mattonco:eablee semioneas| = Sevaiza caregonza (Generals Elaborado pore autor Los primeros en reparar sobre esta asimetria fueron Marc Dax (1836) y Broca (1863), al demostrar que las lesiones del hemisferio se0ce Pacfiologa general NAS izquierdo producian alteraciones en el lenguaje. Brown-Séquard (1874) le asigné al hemisferio izquierdo el calificativo de “domi- nante” o “mayor”: El hemisferio derecho fue considerado durante décadas, el hemisferio ‘menor’, ‘silencioso” o “mudo”. Sin embargo, Juego de la Segunda Guerra Mundial, numerosas investigaciones demostraron la dominancia de este hemisferio para las habilidades espaciales, construccionales, musicales, emocionales y atencionales. Se reconocié desde entonces la participacion activa y complemen- taria entre ambos hemisferios en el desarrollo y desempefio de las. actividades cognitivas. (formacién reticular, 1. Descripcién El sistema reticular es un sistema muy particular, por su es- tructura, su topografia, sus conexiones y sobre todo por su fisiologia Esta constituido por un entrecruzamiento de células y fibras ner- viosas que se orientan en todos los sentidos por lo que adquiere la forma de red, de alli su nombre de “reticular” (lat. reticulum = red equefia). Su caracteristica esencial es el gran ntimero de sinapsis que puede realizar (Carlson, 1995). Esta red se divide en tres columnas ‘que se sittian a todo lo largo de, especialmente, el tallo cerebral. Asi, se puede distinguir una columna mediana, una medial y otra lateral. 2. Ubicacién La sustancia reticular se halla distribuida longitudinalmente desde los sectores superiores de la médula espinal hasta el diencéfalo. Sela puede encontrar, por lo tanto, en la médula cervical, bulbo ra- quideo, protuberancia, mesencéfalo, hipotélamo y télamo.