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Carrera de Guardaparque Universitario Asignatura: Ecología

2. El Ambiente. Condiciones y recursos. Tolerancia ambiental. Factores limitantes. Radiación solar.


Temperatura. Agua. Relieve. Suelo. Reacción del agua y del suelo. Nutrientes esenciales. Factores
bióticos. Clima: caracterización mediante diagramas ombrotérmicos. Variación temporal y espacial de
las condiciones ambientales. Adaptaciones de los organismos a las diferentes condiciones.

Introducción
La Autoecología o ecología de los organismos estudia al organismo animal o vegetal en relación a los
factores del ambiente, analiza sus adaptaciones y sus reacciones frente a la variación de distintos
parámetros, tales como la luz, la temperatura, el agua, el suelo, el manejo, entre otros.
Esta unidad analiza los factores del ambiente, base para la comprensión del funcionamiento de
plantas y de animales, así como de los ecosistemas que integran.

El Ambiente
El ambiente ejerce una influencia decisiva sobre los organismos. Ese conjunto de factores que influye
directa o indirectamente sobre la vida de plantas y animales, que llamamos ambiente, determina
límites para los organismos, límites referidos a períodos de actividad, de distribución, de crecimiento,
de reproducción, etc.
En condiciones normales, los organismos están influenciados por factores del ambiente que, a los
fines prácticos, dividimos en factores fisiológicos, de terreno, de manejo y bióticos.
Condiciones determinadas de temperatura, condiciones determinadas de humedad, de intensidad
luminosa, determinan un ambiente específico, es decir el hábitat para un organismo. Cada especie
vive y desarrolla sus actividades entre valores máximos y valores mínimos de temperatura, de
humedad, valores que determinan la gama o amplitud ecológica para esa especie, es decir los
márgenes de tolerancia.
Entre estos valores extremos se encuentra el óptimo de condiciones, punto en el que la actividad del
organismo es máxima. Cuando esos valores se aproximan al límite inferior o al límite superior, el
factor comienza a ser limitante.
Los factores del ambiente actúan como estimulantes y los organismos responden de distinta manera.
Los grupos de factores considerados son:
a. Factores Fisiológicos
Son los que inciden directamente sobre los procesos vitales de los organismos.
Son: luz, agua, temperatura, intercambio gaseoso, intercambio mineral.
b. Factores de Terreno
Son aquellos que modifican a los factores fisiológicos. Inciden indirectamente sobre los procesos
vitales de los organismos.
Son: relieve, pulido, oleaje, inundación, salpicado, nieve, viento, consistencia del suelo, hielo.
c. Factores Bióticos
Efectos causados por organismos sobre otros organismos.
Son: pastoreo, polinización, pisoteo, dispersión, competencia, abono por heces (enriquecimiento
con N y P).
d. Factores de Manejo
Intervención humana sobre organismos y sobre el suelo.
Son: fuego, selección, fertilización, arado, desmalezado, siembra, cosecha.

Los Factores Fisiológicos


Son los que influyen directamente sobre los procesos vitales de los organismos.
Son: luz, temperatura, agua, intercambio gaseoso, intercambio de minerales.

La luz
La luz varía en composición, intensidad y en su periodicidad.

1. Composición de la luz
La luz que nos llega del sol es una "mezcla" de radiaciones de distintas longitudes de onda (figura 1).
El espectro de la luz solar comprende una parte visible que se manifiesta por los colores, y una parte
no captada por el ojo humano que corresponde a la radiación infrarroja ("por debajo del rojo") de
longitudes de onda mayores a las sensibles al ojo humano (más de 7600 Å 1) y a la radiación
ultravioleta ("sobre el violeta"), con longitudes de onda menores a 3900 Å y por lo tanto tampoco
visibles. Se recuerda que longitud de onda corresponde a la distancia entre dos crestas sucesivas de
la onda.
Todo cuerpo absorbe determinadas radiaciones de esta mezcla o espectro. La radiación reflejada es
el color observado; si el cuerpo absorbe todas las radiaciones, se lo ve negro; si refleja todas, se lo
verá blanco.

Figura 1. Espectro de la radiación solar a nivel del mar.

La figura 1 muestra una parte del espectro de radiación electromagnética analizado a nivel del mar.
En capas altas de la atmósfera, la proporción entre los componentes es diferente; el porcentaje de los
rayos ultravioletas será mayor antes de atravesar la ozonósfera, capa donde el ozono filtra la mayor
parte de ellos (ver esquema de la atmósfera).
Modificaciones del espectro pueden ser observadas en la naturaleza; los siguientes son algunos
ejemplos (DAUBENMIRE, 1979: 261 y siguientes):

1 -10
Å = Angstrom: 10 m = diezmillonésima parte del metro.
1 mm = 1000 micras (µ); 1 micra = 1000 milimicras (mµ): 1 milimicra = 10 Angstrom. Actualmente el Sistema Internacional de medidas, en lugar
del Angstron utiliza el nanómetro. 10 angstron = 1 nanómetro.
 puestas de sol (dominancia del rojo y el amarillo por incidencia de los rayos sobre las
partículas);
 fotografía en la alta montaña (intensidad del azul del cielo);
 fotografía en clima tropical (vapor de agua);
 fotografía submarina (predominio del azul).

¿Cómo influye la luz sobre la vida de plantas y animales?


Sobre la vida de los animales, la luz influye en la visión, en la actividad nocturna y diurna.
Sobre la vida de las plantas verdes, influye en la fotosíntesis, en el cierre y en la apertura de flores.
La fotosíntesis es el proceso base de la existencia de la vida. Puede definirse como una síntesis de
hidratos de carbono (azúcares) a partir del dióxido de carbono y del agua, con la utilización de
energía proveniente de la luz solar, realizada por la clorofila en las células vivas de las plantas
verdes. Este proceso químico consta de una fase lumínica y de una fase oscura. La fase dependiente
de la luz, actualmente se conoce como fase de captura de energía; la fase oscura como fase de
fijación del carbono.
La luz solar es la fuente de energía para la fotosíntesis. La fotosíntesis trabaja con una gama
reducida de frecuencias: la clorofila absorbe luz roja (±6700 Å = 670 mµ) y azul-violeta (<5100 Å =
510 mµ).

Fórmula química de la fotosíntesis:

Nótese que la dirección inversa de la reacción química de la fotosíntesis corresponde a la respiración


(= combustión de los asimilados).

Figura 2. Absorción de la luz por la clorofila. (Adaptado de Kimball, 1982.)

La luz verde y el infrarrojo cercano son reflejados por las plantas. Esta característica se utiliza en
imágenes satelitales para describir patrones de vegetación natural, estados de los cultivos, etc.
(detección remota). Las plantas enfermas reflejan otras radiaciones que son captadas por los
sensores de los satélites.

2. La intensidad de la luz
Intensidad: cantidad de energía luminosa que incide por unidad de tiempo sobre la unidad de
superficie.
La intensidad de la luz varía con la latitud, con la estación (verano-invierno), con la hora del día, con
la altitud y con las condiciones atmosféricas. Nubes, vapor, impurezas del aire - polvo, humo -,
disminuyen la intensidad luminosa. El relieve (inclinación, exposición) modifica también la intensidad.

Variación de la intensidad de la luz con la altura


Aunque la incidencia es menor, la intensidad de la luz varía con la altura. A mayor altura, la intensidad
luminosa será mayor porque las impurezas del aire son menores. La proporción de los rayos
ultravioletas aumenta con la altura; éstos son filtrados por el ozono (O 3) en la estratósfera, en cuyo
límite superior se concentra, formando una capa denominada ozonósfera.
Del total de la energía incidente en la alta atmósfera, menos de la mitad llega a la superficie del
planeta (figura 3). Un 3% de la energía es absorbida por el ozono, principalmente los rayos
ultravioletas; un 17% por el vapor de agua; el polvo atmosférico y las nubes absorben un 5% y
reflejan un 28% que vuelve al espacio exterior. Así tan sólo un 47% de la energía total alcanza la
superficie de la Tierra.
También esta variación de la intensidad se da en el interior de algunas comunidades biológicas. En
un bosque por ejemplo, las plantas de los estratos altos reciben mayor intensidad que las plantas del
interior. Arboles bajos, arbustos y hierbas del bosque reciben sólo una fracción de aquella luz que
incide en la parte más alta de la fitocenosis. En el desarrollo muchas plantas son esciófilas (las que
germinan y se desarrollan en la sombra) como los renuevos de árboles altos del bosque. Estas
mismas plantas en el estado adulto son heliófilas (las que necesitan de luz directa del sol).
Figura 3. Energía solar incidente sobre la Tierra. (Margalef, 1985.)

Variación de la intensidad de la luz con la profundidad


El agua modifica la intensidad de la luz. La penetración de la luz depende de la frecuencia de onda
(Figura 4): más energía, mayor penetración. Esta modificación en la composición de la luz influye en
los organismos submersos, particularmente en las plantas, pues no todas las frecuencias del espectro
solar tienen para ellos el mismo valor. Los organismos que viven en la superficie tienen condiciones
de vida distintas a los que viven a profundidades mayores.

Tabla 1. Variación de la intensidad de la luz con la profundidad en el agua ópticamente pura.

luz Intensidad (%) Profundidad (m)

roja 1 4

naranja 5 12

amarilla 6 70

violeta 30 70

verde 45 70

azul 70 70
La luz roja es la que más rápidamente decrece: ya a los 5 m su intensidad es de 1% (prácticamente
es absorbida en su totalidad), la misma intensidad con que la luz naranja llega a los 16 m.
A los 70 m la luz amarilla llega con 6%, la verde con 45% y la azul con 70%. A partir de los 100 m hay
predominancia absoluta del azul, por ello sólo el azul es reflejado y percibido como el "azul del mar".

Figura 4. Absorción selectiva del espectro solar por el agua ópticamente pura. A la derecha, el resul-
tado de la absorción selectiva. (A, Clarke, 1965: 192; B, Nikon News 2, 1992.)

Este espectro de intensidades a distintas profundidades nos muestra la importancia de la luz para los
organismos que viven en el agua. Como las plantas utilizan una gama reducida de frecuencias, en el
mar se produce una estratificación de organismos, particularmente de los productores (figura 5).
Estudios actuales muestran que la distribución depende más de la intensidad de la luz que del
espectro; algas verdes con buena luz, incluso pueden encontrarse a 70-100 m de profundidad (Smith
& Smith, 2007).
 Hasta los 100 m de profundidad, productores y consumidores: algas, zooplancton,
organismos nadadores activos: peces pequeños como sardinas y anchoas, peces medianos y
peces grandes (atún, arenque).
 A partir de los 100 m de profundidad, sólo consumidores:

 depredadores (peces, peces abisales, ballenas, calamares gigantes);

 saprófagos (consumidores de detritos, como cangrejos, erizos de mar).


Figura 5. Estratificación marina de productores y consumidores como consecuencia de la penetración
de la luz.

La oscuridad absoluta se presenta a profundidades superiores a los 500 m; allí se encuentran peces y
otros organismos (cefalópodos, tunicados) con órganos luminiscentes en base a sustancias propias
(determinados cefalópodos) o -la mayoría- en base a simbiosis con bacterias luminiscentes
hospedadas en órganos específicos, denominados fotóforos, ubicados en los flancos, sobre la cabeza
misma, o en apéndices especiales que parten del hocico.

3. Periodicidad de la luz
La luz presenta ritmo diario: a horas de luz (“día”), siguen horas de obscuridad (“noche”); y ritmo
anual: a períodos de días largos (verano), siguen períodos de días cortos (invierno).
¿Cuáles son los efectos de la periodicidad de la luz sobre animales y plantas?
3.1. La periodicidad diurna (= ritmo diario)
Variación rítmica de la luz producida por el cambio entre horas de luz y horas de oscuridad, día y
noche. Este ritmo diario influye sobre la actividad en animales, y sobre una serie de movimientos
perceptibles o no, en las plantas.
3.1.1.En animales: día - noche = actividad - descanso
La periodicidad más notoria en animales en relación a la luz es un período de actividad y un período
de descanso. Hay animales que están activos durante las horas de luz; son los denominados
animales de hábito diurno. Otros animales están activos durante las horas de oscuridad; son los
animales de hábito nocturno.
Animales de hábito nocturno como lechuzas (como el lechuzón de los campanarios), sapos,
numerosos insectos, gatos, liebres, conejos, jabalíes europeos, zorros, oso lavador, carpinchos,
ratas, ciervos, venados, comadrejas no son estrictamente nocturnos, sino muy activos al comienzo o
al final de la noche; en realidad son animales de actividad crepuscular.
Muchos animales son de hábito crepuscular relativo, según las condiciones del medio donde viven.
Por ejemplo los ciervos colorados, los venados europeos, en aquellos lugares donde no se los
persigue (parques y reservas del centro y norte de Europa), salen a pastorear inclusive durante las
horas de luz. Los carpinchos, venados y ciervos de los pantanos en nuestras reservas, con actividad
todo el día.
3.1.2.En plantas
La periodicidad diurna en plantas, se manifiesta por:

Veamos más en detalle algunos de estos procesos:


 Movimientos de hojas: En “tréboles” (Trifolium polymorphum y algunas Oxalis), al caer la
noche se produce el plegado de los folíolos. El mismo fenómeno se observa en el “chivato”
(Delonix regia), con el plegado de folíolos durante la noche.
 Movimientos en flores: Algunas plantas abren sus flores de día, otras durante la noche
como la “Dama de noche” (Ipomoea alba), cactus de flores blancas (Cereus), etc. Por lo
general las flores de apertura diurna tienen colores llamativos (rojo, naranja, amarillo),
mientras que las flores de apertura nocturna son blancas y más perfumadas.
 Perfume: Por lo general las flores de apertura nocturna exhalan fuerte perfume y las de
apertura diurna, si son polinizadas por insectos, presentan otras señales, como colores
contrastantes, para indicar la presencia de néctar o polen. La exhalación de perfume puede
llegar a tal perfeccionamiento que sólo es perceptible a determinadas horas, como ocurre en
el "jazmín trepador" (Jazminum sp), coincidente con el momento de actividad de sus
polinizantes.
 Apertura y cierre de estomas: A través de estas pequeñas aberturas (figura 6) en la
epidermis se realiza el intercambio gaseoso y la regulación hídrica (salida de vapor de agua).

Figura 6. Vistas superior y transversal de un estoma.

Las células oclusivas son las únicas que poseen cloroplastos en la epidermis. La producción de
almidón durante el día aumenta la presión osmótica. La presencia de microfibrillas de celulosa impide
la expansión radial y sólo permite la longitudinal; como consecuencia las células oclusivas sólo
pueden estirarse y al estar adheridas por sus extremos se arquean y de esta manera se abre el
orificio central. Este mecanismo responde a la entrada de agua por aumento de la presión osmótica,
producto de la concentración de almidón (CURTIS, 2006).
Durante la noche los azúcares se transportan a otras partes de la planta y la presión se reduce.
Entonces las paredes se acercan y el estoma se cierra.

3.2. La periodicidad anual


La fotoperiodicidad anual se descubrió en plantas.
3.2.1.La periodicidad anual en plantas
En las regiones equinocciales el número de horas de luz es igual al número de horas de oscuridad (=
12 horas). A medida que nos alejamos del Ecuador, hacia el N o hacia el S, el número de horas de
oscuridad disminuye progresivamente, si tomamos en cuenta la primavera-verano, el período de
crecimiento de las plantas.
La periodicidad anual se descubrió por la siembra de algunas especies hortícolas de clima templado
(lechuga, remolacha, etc.) en regiones tropicales y subtropicales. En estas regiones a pesar del buen
desarrollo vegetativo, las plantas no completan el ciclo vital (no fructifican).
La fotoperiodicidad anual es una reacción fotoquímica inducida por la luz solar sobre el fotocromo (=
proteína) presente en las hojas.
De acuerdo a la periodicidad, las plantas pueden ser:
 Plantas de día largo. Plantas de cultivo que necesitan días largos de 12 a 14 horas para que,
además de germinar y crecer, también florezcan y que sus frutos maduren. Viven en altas
latitudes. Muchas especies europeas que fueron llevadas a regiones tropicales no crecían en
la llanura, pero sí en el clima tropical de alta montaña donde el régimen térmico se asemeja al
de clima templado, incluso con un desarrollo superior a las regiones de origen, pero sin
fructificar. Ejemplos: trigo, cebada, repollo, lechuga, remolacha.
 Plantas de día corto. Plantas que crecen sobre o cerca del Ecuador; es decir que necesitan
12 horas de luz. Ejemplos: soja, mijo, entre las plantas nativas los abrojos.
 Plantas de días intermedios. Hay plantas que no pertenecen a ninguno de los dos tipos
antes mencionados. Son las llamadas plantas de días intermedios, por ejemplo la “paja
amarilla”.
 Plantas neutras. Otras plantas pueden crecer, florecer y fructificar indistintamente en días
cortos, en días largos o intermedios. Son las denominadas plantas neutras. Ejemplos: tomate,
algodón, arveja, ¨don Diego de noche¨.

3.2.2.La periodicidad anual en animales


Los siguientes son algunos ejemplos:
 Período de celo. La reproducción sexual sigue una fotoperiodicidad anual. Para muchos
animales es importante la duración del día para la reproducción. En ciervos, las luchas entre
machos por la posesión de las hembras comienzan cuando los días empiezan a acortarse
(otoño). En otros animales cuando los días empiezan a alargarse.
Ejemplos:

 cuando los días se hacen más cortos (otoño): animales de gestación más larga, como:
venados, ciervos, ovejas, cabras;

 cuando los días se hacen más largos (primavera): animales de gestación más corta (20-
25 días), como: aves canoras, urogallo, gorriones, estorninos; en gorriones, con 13 horas
y media de luz/día, los testículos alcanzan el mayor grado de desarrollo y de actividad;
con 14 horas/día están empequeñecidos y sin actividad reproductora. Los estorninos
comienzan a estar sexualmente activos con 16 horas de luz/día.
 Cambio de pelaje o plumaje. El cambio de pelaje o de plumaje de uno más corto ("pelaje
vernal") a uno más largo ("pelaje hibernal") permite mantener con más facilidad una capa de
aire caliente como aislante.
Ejemplos:

 Plumaje: Lagopus (perdiz blanca).

 Pelaje: el lobo, el perro.

Aplicación económica de la periodicidad de la luz


Una aplicación del fenómeno de la periodicidad de la luz es la puesta de huevos en las gallinas. Se
aplicaba ya en el S.XIX, aunque se creía que con la luz, las gallinas comían más y por ello podían
poner más huevos. Esta periodicidad fue aprovechada para la producción: alargar el día con luz
artificial en los criaderos. La luz activa así la puesta de huevos. Las gallinas pertenecen al grupo de
los denominados ponedores indeterminados; ponen un determinado número de huevos, pero si
diariamente se retira un huevo, sigue la postura para “completar la nidada”.

La temperatura
La temperatura varía numéricamente y en su periodicidad.

1. Variación numérica
En general (plantas y animales):
 Las temperaturas altas excesivas provocan coagulación del protoplasma; por encima de la
máxima, hay desnaturalización de las proteínas.
 Las temperaturas por debajo de 0 ºC, producen el congelamiento; para los organismos,
congelamiento significa ruptura de tejidos.
La temperatura tiene importancia en los procesos vitales. Las velocidades de las reacciones químicas
tienden a aumentar con la temperatura hasta alcanzar un óptimo que, sobrepasado, puede provocar
inactivación y/o destrucción de enzimas.
Todo proceso vital se produce en una determinada gama de temperaturas, delimitado por un máximo
y por un mínimo. Esta gama puede ser amplia o muy estrecha, según el organismo considerado.

1.1. En plantas
Los daños producidos por las temperaturas dependen de la resistencia de las mismas al frío o al
calor. En nuestro clima subtropical húmedo, donde raramente se producen heladas, y con un verano
en el que las temperaturas alcanzan 40ºC, la vida vegetal se desarrolla entre un límite superior y un
límite inferior de temperatura: 0ºC a ±60ºC. Por debajo o por encima de esos límites se producen
daños, o simplemente las plantas permanecen en reposo.
Pero como es de esperar, existen excepciones:
 los bosques de alerces que viven en altas latitudes, con temperaturas muy por debajo de 0ºC
(-25ºC, o menos);
 las algas termales que viven en aguas con temperaturas de 80ºC o más, gracias a las
proporciones distintas en aminoácidos que forman las proteínas.
1.2. En animales
Se dan excepcionalmente algunos extremos de resistencia al frío y al calor, como ocurre con un
insecto acuático denominado Polypedium vanderplanki (Chironomidae) cuyas larvas resisten
desecadas entre -270ºC y 120ºC, y reviven al hidratarse (MARGALEF, 1980).
La temperatura modifica la velocidad de procesos como fotosíntesis, crecimiento, respiración,
movimiento, transpiración, sensibilidad.

Los efectos de la variación numérica de la temperatura


A continuación veremos algunos ejemplos de relaciones organismo/temperatura.
Un ensayo sencillo puede demostrar el óptimo de temperatura requerido por un animal. Utilizando
una chapa en uno de cuyos extremos se coloca una fuente de calor (mechero), que da al metal cierta
temperatura que disminuirá a medida que la distancia a la fuente aumenta. En el otro extremo se
ubica una fuente de frío.
Utilizando, por ejemplo ratones ubicados sobre la chapa, éstos elegirán el lugar donde la temperatura
sea la más adecuada. Este simple experimento indica que el animal busca la temperatura óptima
para su organismo. Tiene que ver en cuanto a "sentirse bien o sentirse mal", la temperatura preferida
o “termopreferendum” (MARGALEF, op.cit., p.134). Por ejemplo, el mosquito Culex pipiens, 31ºC; la
cucaracha Periplaneta americana, 33ºC; la mosca común Musca domestica, 33 a 34.5ºC.
La temperatura óptima o punto óptimo de temperatura corresponde al punto de máxima actividad
física y reproductiva.
Hay organismos denominados euritermos que resisten una variación relativamente amplia de las
condiciones térmicas del medio; y organismos estenotermos que resisten una gama estrecha de
temperaturas.
¿Qué efectos tiene esta variación numérica sobre las plantas?
En plantas también tiene importancia la variación de la temperatura. La velocidad de crecimiento
aumenta con la temperatura hasta alcanzar un máximo, a partir del cual aunque la temperatura
aumente, la velocidad de crecimiento comienza a disminuir hasta detenerse.

2. Periodicidad de la temperatura
2.1. En animales
Hay animales que tienen la necesidad absoluta de mantener la temperatura corporal constante. Ellos
son los mamíferos (unas 4000 especies) y las aves (unas 9000 especies); en conjunto suman ±1%
del número total de las especies animales.
Otros animales no disponen de mecanismos fisiológicos para regular la temperatura y por ello la
temperatura del cuerpo sigue las variaciones de la temperatura del medio. Es el resto de los
animales (invertebrados, peces y reptiles).
La gama de temperaturas del cuerpo (o "espectro térmico”, según MARGALEF, 1980: 133) entre un
máximo y un mínimo es grande cuando se trata de animales cuya temperatura varía con la del medio,
mientras que la variación es muy pequeña en aquellos que regulan su temperatura. La temperatura
corporal de la mayor parte de las especies de aves y de mamíferos se encuentra entre 36 y 41ºC.
Para cada especie la gama es muy estrecha; una pequeña variación puede significar o fiebre o
hipotermia.
Aves pequeñas como colibríes, debido a la desventaja de su tamaño, disminuyen la temperatura
corporal durante la noche, evitando así al máximo la pérdida de calor; la disminución de temperatura
corporal permite al ave aproximarse a la temperatura ambiente y reducir de esa manera la pérdida.
Entre tanta diversidad de organismos, esta semejanza de las temperaturas es coincidencia con la
temperatura óptima de las reacciones bioquímicas elementales para la vida.
Estas dos posibilidades (temperatura corporal constante y temperatura variable según la del medio)
permite clasificar a los animales en dos grupos: homotermos (= endotermos) y poiquilotermos (=
ectotermos, heterotermos).
Homotermos ("homos" = igual). Son los que mantienen la temperatura corporal constante; se
independizaron en gran parte de la temperatura del medio. Son los llamados animales de “sangre
caliente”: las Aves y los Mamíferos. La fuente de calor es el metabolismo, es decir calor producido
dentro del organismo.
¿Qué VENTAJAS tienen?
a. Ecológicas: ampliación del radio de acción en el espacio y en el tiempo, sobre:

 espacio: zonas climáticamente adversas (o hace mucho frío o hay exceso de calor);

 tiempo: períodos del año con temperaturas extremas desfavorables.


b. Fisiológicas: la temperatura constante significa un permanente óptimo de condiciones para
realizar los procesos vitales (= eficiencia). Movimiento a larga distancia tanto para huir como
para cazar.
¿Cuáles son las DESVENTAJAS?
La estrategia es muy beneficiosa, pero supone un elevado costo energético; exige alimentación
frecuente. La tasa de metabolismo aumenta directamente proporcional a la diferencia entre
temperatura corporal y temperatura del ambiente; cuanto más baja sea la temperatura ambiente, más
alta será la tasa de metabolismo.

Regulación de la temperatura corporal en homotermos


Los homotermos regulan la temperatura corporal según distintas formas. Existen tres mecanismos
básicos para adaptarse al régimen térmico:
 Mecanismos de protección: respiración (= calefacción), transpiración (= refrigeración), cambio
de pelaje.
 Actividad en el momento favorable.
 Migración.
En verano, evitan el aumento de la temperatura corporal por:
 Transpiración. Evitan el aumento de la temperatura corporal mediante la transpiración;
refrescan la piel al consumir calorías para evaporar agua. Todos los Mamíferos transpiran,
algunos por toda la superficie como hombre, vacas, monos, caballos, otros lo hacen por la
boca como perros, lobos (no transpiran por la piel porque se guían por el olfato). En cambio
las aves transpiran por el pico (para no mojar las plumas).
 Mayor actividad al amanecer o atardecer. La actividad durante las horas menos calurosas
contribuye a evitar un aumento de la temperatura.
 Pelaje corto y más ralo. Evitan la acumulación de calor mediante un pelaje más corto, más
ralo, por lo que no se retiene una capa de aire caliente en torno al cuerpo. La actividad
durante las horas menos calurosas contribuye a evitar un aumento de la temperatura.
En invierno, evitan pérdida de calor por:
 Calefacción por respiración. Al respirar el cuerpo se calefacciona debido a que respiración es
combustión, es decir consumo de azúcares y grasas. Esto equivale a liberación de energía en
forma de calor.
 Cambio de pelaje / plumaje. Los animales que tienen pelos o que tienen plumas, en otoño -
invierno cambian el pelaje o el plumaje de uno más corto y ralo (plumaje-pelaje vernal) a uno
más largo y denso (plumaje-pelaje hibernal). Algunos erizan los pelos para formar una capa
de aire que al calentarse por efecto de la respiración, aísla. La capa de grasa contribuye con
el mismo efecto.
 Sueño hibernal. Entre los mamíferos, los insectívoros como murciélagos, marsupiales,
reducen la actividad en el invierno y pasan este período en sueño hibernal (= hibernación):
sobreviven consumiendo la energía acumulada (grasas) en un escondite, abrigados del
medio desfavorable.
El sueño hibernal es característico de los homeotermos. Los procesos vitales están reducidos
por debajo de la intensidad normal, aunque un estímulo puede provocar respuestas.
Entre los mamíferos con sueño hibernal están ardillas rojas, marmotas, oso gris de Europa
central, erizos, murciélagos (mamífero primitivo con incluso descenso de la temperatura
durante el sueño hibernal, entre 2 y 6ºC). En el oso, durante la hibernación, la temperatura
corporal puede descender hasta 31ºC; cuando alcanza a esta temperatura, despierta, se
mueve en el lugar y gracias al trabajo muscular la temperatura vuelve a subir y el animal se
duerme nuevamente.
 Capa de grasa. Constituye un aislante entre los órganos del cuerpo y el medio. Tanto
animales terrestres como animales acuáticos homotermos tienen esta capa de grasa. En
animales acuáticos como ballenas es particularmente gruesa y ayuda al mamífero a reducir
pérdidas de calor y evitar que las bajas temperaturas del agua enfríen sus órganos,
demandando un consumo adicional de reservas.
 Control del flujo sanguíneo o intercambio de calor a contracorriente. También conocido como
intercambio de calor a contracorriente (Ricklefs, 1998). Particularmente importante para aves
y mamíferos acuáticos (cetáceos). Controlan la temperatura del flujo sanguíneo cerca de la
piel, lo que permite ahorrar calor al calentar la sangre venosa que retorna al interior, por
proximidad de las arterias y venas (figuras 7 y 8).
Otra medida para evitar la pérdida de calor se conoce en aves muy pequeñas como colibríes.
La temperatura de reposo es de aproximadamente 40ºC, por lo que exige altas tasas
metabólicas, ya que la relación superficie/volumen es desfavorable. Por eso reducen la
temperatura corporal en reposo hasta 18-20ºC. Algunos mamíferos, como los murciélagos y
la rata canguro también recurren a este método para evitar pérdidas excesivas de calor,
reduciendo así los gastos metabólicos.
 Migración. Al comenzar el frío algunos animales migran. Migran porque con el frío comienza
la escasez de alimentos (insectos) y lo hacen hacia el Hemisferio opuesto o hacia latitudes
más bajas.
Algunas aves no migratorias (pirinchos, por ejemplo) se exponen al sol abriendo sus alas
para absorber calor por una zona con plumaje corto y poco denso, buscando para ello lugares
protegidos.
Algunos mamíferos migran como los caribúes (América), reno (Europa), desde la tundra
(invierno) hacia las planicies ubicadas más al sur. Los carnívoros realizan desplazamientos
en la época desfavorable siguiendo a sus presas, como el lobo europeo y norteamericano.

Figura 7. Control del flujo sanguíneo en cetá- Figura 8. Control del flujo sanguíneo
en aves acuáticas. Fuente: Ricklefs,
ceos. Fuente: Peñuelas, 1993, p.43.
1998.
Poiquilotermos ("poikilo" = variable). Animales en los que la temperatura corporal varía según la
temperatura del medio. El medio interno del organismo sigue los cambios de la fuente de calor
externa: el ambiente. Son los llamados animales de “sangre fría”: invertebrados, peces y reptiles; es
decir todos los animales, menos los mamíferos y las aves.
¿Qué VENTAJAS tienen?
 Gran ahorro de energía (no necesitan quemar reservas para calentar el cuerpo).
 Pueden pasar largos períodos en ayuno.
 Son excelentes cazadores al acecho (movimientos rápidos y cortos).
¿Cuáles son las DESVENTAJAS?
 Períodos activos cortos (déficit de oxígeno).
 Necesidad de reposo en invierno.
¿Cómo hacen?
 Actividad en la estación favorable.
 Letargo.
 Durante la estación desfavorable: exposición y refugio según las horas del día.
Los animales que no poseen mecanismos propios de regulación térmica están activos durante el
verano, saliendo de día o de noche, y se retiran de la vida activa durante el invierno. Presentan un
ritmo diario y un ritmo anual, determinados por la temperatura.
El ritmo anual se observa en los reptiles de clima templado, donde la actividad de estos animales se
reduce a 5 o 6 meses del año. Durante el invierno se resguardan de las bajas temperaturas en
escondrijos y reducen sus funciones vitales (respiración, metabolismo, ritmo cardíaco) al mínimo;
pasan esta época desfavorable en vida letárgica (= letargo).
A diferencia del sueño hibernal, un estímulo no provoca en el animal aletargado ninguna reacción.
El ritmo diario. Durante la estación favorable: exposición al sol a la mañana para calentarse (sobre
rocas); refugio al mediodía a la sombra; de noche refugio en madrigueras que conservan el calor del
día, o debajo de piedras.

Tabla 2. Diferencia entre sueño hibernal y vida letárgica.

sueño hibernal vida letárgica


(= hibernación) (= letargo)

movimiento - -

crecimiento ˜ -

metabolismo sí Reducido al mínimo

sensibilidad baja nula

característico para homotermos poiquilotermos

PERIODICIDAD DE LA TEMPERATURA CON RESPECTO A PLANTAS


Las plantas pueden ser comparadas en cuanto a la situación de vida con animales poiquilotermos: la
temperatura del organismo varía con la temperatura del medio. La periodicidad anual de la temperatu-
ra (estaciones) condiciona la periodicidad en el ciclo vital de los vegetales, tanto del clima templado
como del clima subtropical, y en menor medida del clima tropical.

La germinación
Muchas semillas sólo germinan al comienzo de la época favorable del año, en el denominado período
de vegetación. La germinación se encuentra inhibida mientras no haya sufrido determinada cantidad
de frío durante un determinado tiempo. Esta inhibición es posible romperla artificialmente por vernali-
zación mediante la exposición de las semillas al frío, un proceso que romperá la barrera fisiológica
que inhibe la germinación.

Plantas bajo condiciones térmicas extremas


La protección de las plantas contra daños por temperaturas excesivas, o altas o bajas.

Protección contra el frío


El congelamiento del contenido celular significa la muerte por desnaturalización del protoplasma. Las
plantas contrarrestan esta posibilidad mediante dos maneras esenciales.
- Protección osmótica.
Plantas que mantienen el follaje todo el año. Aumento invernal de la presión osmótica celular.
Mayor contenido de azúcar, lo que significa reducción del punto de congelación. Esto favore-
ce una mayor resistencia plasmática a temperatura bajas, inferiores a 0ºC.
Entre las plantas que recurren a esta protección están las siempreverdes de regiones templa-
das o frías, como Pinus, Picea, Abies, Ericáceas.
Por ejemplo, Cochlearia fenestrata del N de Siberia, una planta herbácea que puede soportar
hasta - 46ºC sin daños en sus tejidos.

- Periodicidad del follaje.


En la época desfavorable del invierno muchas plantas se desprenden de su hojas (plantas
caducifolias), mientras que otras mantienen siempre el follaje (plantas siempreverdes), cam-
biando las hojas una por una a lo largo del año.
En el clima templado, durante el invierno las plantas preparan las yemas que producirán hojas
y flores (Corylus avellana, Alnus jorullensis). Otras plantas, como Fagus silvatica (haya), Not-
hofagus pumilio (lenga) y N. antartica cambian el color de las hojas en otoño y en pocos días
quedan sin ellas. Durante la primavera florecen rápidamente antes de desplegar el nuevo fo-
llaje.
En el clima tropical. En las selvas ecuatoriales, donde la temperatura pocas veces está por
encima o por debajo de 25 – 26 ºC, hay árboles siempreverdes y árboles caducifolios. Pode-
mos hablar de una forma desordenada de periodicidad, pues las especies caducifolias no se
comportan de igual forma: algunas florecen sin follaje, otras aún con parte del follaje, o flore-
cen antes de desarrollar el nuevo follaje, o después.
Se supone que los árboles caducifolios del clima templado (periodicidad fenológica pronun-
ciada) representan un caso de adaptación filogenética, es decir que las especies siemprever-
des de los respectivos géneros o familias (Quercus, Fagus / Fagaceae, Betulaceae) serían los
primitivos.
El costo energético es mucho mayor para una planta siempreverde que debe mantener el fo-
llaje permanente. Formar una hoja cuesta más (la hoja siempreverde es más gruesa), alrede-
dor de 1000 kcal, y mantenerla cuesta unas 7200 kcal en dos años.
Para formar 1 gr de hoja se necesitan 5 kcal, y para mantener el mismo peso 50 cal por día.
Un metro cuadrado de hoja perenne tiene aproximadamente 200 gr, mientras que la misma
superficie de hoja caducifolia alcanza la mitad del peso, unos 100 gr.
En total: - hoja perenne: 8200 kcal - hoja caduca 2800 kcal
Es decir que una hoja perenne es 3 veces “más cara”.

Periodicidad del follaje


El siguiente cuadro resume la clasificación de las plantas según su periodicidad (Eskuche, 1989).
Siempreverdes
- con renovación foliar continua: todas las palmeras, Cecropia pachystachya (ambaí), Croton
urucurana.
- con renovación foliar intermitente (por lo menos en dos momentos del año forman nuevas ho-
jas): Myrcianthes pungens (guabirá, arrayán), Trichilia elegans (caáovetí), T. catigua, Holocalyx
balansae (alecrín), Cupania vernalis.
- con renovación foliar parcial (sobre el mismo árbol, ramas con follaje viejo, otras con follaje
nuevo): árboles tropicales, Mangifera indica (mango), Hevea brasiliensis.

Caducifolios
- hibernales
Tiran sus hojas a partir de junio o julio y pasan varias semanas sin follaje.
· con renovación foliar postfloral: Tabebuia heptaphylla.
· con renovación prefloral: Enterolobium contortisiliquum (timbó), Anadenanthera colubrina
v. cebil, Brunfelsia australis, Peltophorum dubium.
· con renovación foliar concomitante (el invierno sin hojas y en primavera despliegan hojas
y flores en simultáneo): Fagus, robles, Nothofagus pumilio, N. antarctica.
- vernales
Tiran sus hojas una por una durante todo el invierno y el comienzo de la primavera.
· con renovación foliar prefloral: Astronium balansae (urunday), Patagonula americana
(guayaiby), Gleditsia amorphoides.
· con renovación foliar concomitante (simultáneo flores y hojas): Eugenia uniflora (ñangapi-
rí), Maclura tinctoria (mora), Terminalia triflora (palo amarillo).

PROTECCIÓN CONTRA EL CALOR EXCESIVO


LANGE (1959) estudió las condiciones en el desierto de Mauritania.
- Refrigeración: menor temperatura que el medio.
La temperatura interna es hasta 10 – 15 ºC inferior a la temperatura del medio (temperatura
exterior). Esta diferencia se logra por transpiración elevada, que implica para la planta tener
una cantidad abundante de agua a disposición. Ejemplos: Cucumis melo (melón), Citrullus co-
locynthis (sandía), C. prophetarum.
- Intercambio de calor: temperatura más o menos igual a la del medio.
Es un proceso semejante al que desarrollan los radiadores de los automóviles. Por lo general
estas plantas poseen vástagos áfilos con ramas delgadas. Tienen una transpiración reducida,
pues necesitan hacer economía de agua, pero es lo suficiente como para que la temperatura
interna no supere la externa.
Las ramas gruesas acumulan energía térmica; el resultado es un calentamiento interno. En
las ramas finas y verdes una parte de la energía se utiliza para la fotosíntesis y no se acumula
porque no hay dónde; además se produce un intercambio más rápido con el medio. En con-
secuencia la temperatura interna es más o menos idéntica a la del medio. Las plantas de los
desiertos con numerosas ramas finas (mayor superficie de intercambio) tienen este mecanis-
mo de refrigeración.
Citemos como ejemplo a Senna aphylla de la región del Monte, en la Patagonia.
- Resistencia plasmática: mayor temperatura que la del medio.
Las plantas aguantan temperaturas internas superiores a las del medio en hasta 10 - 15ºC.
Phoenix dactylifera del N de Africa es un buen ejemplo. Esta planta de los oasis no sufre
mientras disponga de agua suficiente, aunque sus hojas pueden alcanzar temperaturas de
hasta 40ºC, y evita los daños mediante transpiración aumentada.
La temperatura mínima crítica es más o menos 5ºC para las plantas tropicales; la máxima depende
de la especie y del hábitat, y puede variar entre 40ºC y 90ºC, límite que pueden resistir bacterias de
fuentes termales. Algunos como Pyrodictium occultum, una bacteria de regiones con vulcanismo
submarino deja de crecer recién a los 86ºC y vive aún a 105ºC.

Periodicidad del vástago y temperatura


Las plantas herbáceas se someten a la periodicidad de la temperatura o a la periodicidad de precipi-
tación – sequía con todo el vástago; se desprenden de él al comienzo de la época desfavorable y so-
breviven en forma de:

- Bulbos
Yema subterránea con catáfilos reservantes
- Tubérculos
P orción caulinar engrosada, por lo general subterránea Geófitos
como o hemicriptófitos
- Rizomas
o caméfitos sufruticosos
Tallo subterráneo
o nanofanerófitos
- Xilopodio
Organo subterráneo lignificado
- Raíces yemíferas

El caso extremo lo presentan las plantas anuales o terófitos, que germinan, crecen, florecen y fructifi-
can en un período de vegetación, sobreviviendo mediante diásporas (semillas, esporas, frutos, etc.).

Crecimiento de las plantas en relación con la temperatura


Las plantas poseen un período de crecimiento (= período vegetativo) correspondiente a la primavera
y al verano, y un período de reposo, que corresponde al otoño y invierno.
Ejemplos. Algunas plantas, por ejemplo el trigo de invierno, centeno de invierno, cebada de invierno,
se siembran en otoño (estación lluviosa); germinan por lo tanto al comienzo de la época desfavorable,
pero su crecimiento queda detenido: pasan el invierno como plantas de unos pocos centímetros de al-
tura (unos 10 cm) cubiertas por nieve y completan su desarrollo en el período de vegetación siguien-
te, después de haber pasado por un período de frío.
En abril o mayo, con el deshielo, el trigo comienza a crecer rápidamente y florece. Entre julio y agosto
estará listo para la cosecha.
siembra cosecha

otoño invierno primavera verano


mucha lluvia

deshielo
nevadas
- germinación - plantas cubiertas - crecimiento rápido - fructificación
- desarrollo hasta por la nieve - floración - maduración
10 cm - sin crecimiento

oct. - nov. dic. - febr. abril - jun jul. - agosto

Fig. 9. El crecimiento del trigo de invierno en el Hemisferio Norte.

Si el frío llega luego de un otoño seco, las temperaturas bajas serán desfavorables porque el suelo se
congela y al mediodía, con el aire más tibio y seco, las plantas transpiran, pero sin agua disponible en
el suelo, pueden morir por deshidratación.
¿Qué ocurre con un invierno bueno, sin frío? Las plantas aún con condiciones benignas en el invierno
no crecen, porque existe un ritmo de crecimiento propio de la especie, que tiene un significado ecoló-
gico. Si no fuera así, la planta enfrentaría serios problemas: con buena temperatura en invierno crece-
ría y si llega el frío, puede significar la muerte para la planta.
Estas plantas se denominan bianuales, no porque viven dos años, sino porque su ciclo vital se ex-
tiende sobre dos años calendario: las semillas germinan casi sobre el fin del año y los frutos maduran
a mediados del año siguiente.
Igual comportamiento tienen las malezas que acompañan los cultivos: en otoño forman la roseta y en
primavera o verano siguiente completan el desarrollo, y sus semillas maduran simultáneamente con
la del cultivo.

Maduración de tejidos vegetales


El desarrollo completo, es decir la maduración de los tejidos, no sólo de frutos y semillas, exige un de-
terminado número mínimo de días con las temperaturas adecuadas.
El límite superior de los bosques en la montaña es un ejemplo de la incidencia de las temperaturas
bajas en la maduración de los tejidos. A mayor altitud ocurre un acortamiento del período de vegeta-
ción, porque el periodo entre las últimas heladas y las primeras del otoño siguiente, es más corto.
En 1971, W ARDLE descubrió el por qué del límite brusco del bosque en la montaña, observando ra-
mas jóvenes de arbusto y árboles, experimentando además con el transplante de Nothofagus por en-
cima del límite, en zonas altas donde sólo crecen arbustos. Descubrió que las ramas recién formadas
resisten temperaturas bajas si se lignificaron antes de las primeras heladas. En la mayoría de los
años, los brotes nuevos no tienen tiempo para lignificar lo suficiente y entonces sufren los daños del
frío, que determina un crecimiento achaparrado.
Temperatura y tamaño en animales
1. En homotermos
En animales homotermos, el tamaño absoluto así como en las proporciones de las extremidades
tiene que ver directamente con la temperatura. Estos fenómenos están relacionados a la necesidad
de conservar el calor a bajas temperaturas y a la conveniencia de perderlo a temperaturas elevadas,
con el fin de mantener la temperatura corporal equilibrada.
Si relacionamos la superficie con el volumen, en animales grandes la superficie expuesta es
relativamente menor si comparamos con animales pequeños. En otras palabras, la adaptación al frío
depende de la relación entre superficie y volumen.
Si se comparan especies próximas, las de mayor tamaño viven en clima frío (o polar). La explicación
reside en que la pérdida de calor depende de la relación superficie / volumen y no sólo de la
superficie corporal; según esta relación:
 a mayor tamaño = superficie corporal relativa menor;
 a menor tamaño = superficie corporal relativa mayor.
El tamaño grande es desfavorable en clima cálido pues la superficie expuesta es menor (recuerde
que la superficie aumenta o disminuye al cuadrado, mientras que el volumen aumenta o disminuye al
cubo).

1.1. Con respecto al volumen total. Regla de Bergman


Regla de Bergman (1847): En animales emparentados, los de mayor tamaño son de regiones frías.
A mayor tamaño (= mayor volumen), menor superficie relativa expuesta.
El ejemplo característico del elefante, animal de clima cálido, con el extinto mamut, típico de clima frío
(figura 10). En aves la situación es parecida (ver tabla 3 y figura 11).
Si la economía de calor favorece a los individuos de mayor tamaño, a través de los años, la selección
y la evolución favorecerán a estos individuos.

Figura 10. Comparación de tamaños entre animales emparentados que viven en distintas latitudes.
Tabla 3. Tamaño y temperatura. Comparación entre pingüinos que viven a distintas latitudes. (Regás,
1996.)

especie peso, kg altura, cm distribución

Aptenodytes forsteri 30 115 Antártida


Pingüino emperador

Pygoscelis adeliae 5 70 Islas próximas a la


Antártida
Pingüino de Adelia

Spheniscus magellanicus 4.5 50 Costas de la Patagonia


Pingüino de Magallanes

Spheniscus humboldti 4 45 Costas del Perú y N de


Chile
Pingüino de Humboldt

Spheniscus mendiculus 3.5 40 Islas Galápagos


Pingüino de las Galápagos

Figura 9. Variación del tamaño en especies de aves emparentadas por influencia de la temperatura.
(Regás, 1996, modificado.)

1.2. Con respecto al tamaño de extremidades. Regla de Allen


Regla de Allen: Las extremidades, como orejas, cola y patas de los mamíferos son más pequeñas en
clima frío.
La longitud y la superficie relativa de las extremidades también varían según la temperatura del
medio. Los siguientes ejemplos muestran estas relaciones según la distribución de algunas especies
a distintas latitudes.
Es conocido el hecho de que las cornamentas de los ciervos colorados del N europeo son más
pequeñas que las de los ciervos colorados del S europeo. Responden al principio de menor superficie
= mayor volumen.
Un fenómeno parecido se da entre especies de zorros distribuidos desde el N de Europa hasta el
continente africano. En la tabla 4 se muestran las relaciones entre tres especies, que confirman la
Regla de Allen.

Tabla 4. Tamaño y temperatura. Cuadro comparativo entre especies de zorros. (Texto propio;
Imágenes de Regás, 1996.)

Especie Alopex lagopus Vulpes vulpes Fennecus zerda


Zorro ártico Zorro europeo Zorro del desierto

Condiciones Clima frío, casi nival Clima templado, Europa Clima subtropical
de vida (Ártico), Siberia. Central. desértico, N de Africa.

Necesidades Conservar un máximo Conservar el calor en Protegerse del calor


de calor. invierno. excesivo.
Perder calor en verano.

Resultados - cabeza ± redonda, - orejas grandes,


- orejas pequeñas, Caracteres intermedios. - hocico relativamente
largo,
- hocico
relativamente - cabeza pequeña y
corto. ancha.
Resumiendo, en HOMOTERMOS:

2. En Poiquilotermos
El tamaño en poiquilotermos en clima frío es relativamente pequeño. En nuestra región subtropical,
con una época desfavorable que apenas se nota, el tamaño en sapos, ranas, reptiles, insectos, es
hasta cinco veces mayor que en el clima frío.
¿Por qué se da la situación inversa a los homotermos? Los poiquilotermos adaptan su temperatura
corporal a la temperatura del medio. Esto tiene como consecuencia la inactividad durante el invierno
en climas fríos. Es decir que la actividad estacional (= alimentación) condiciona el tamaño de los
organismos poiquilotermos (tabla 5). El tamaño pequeño permite una mayor facilidad para
esconderse durante el período desfavorable, es decir el invierno.

Tabla 5. Actividad y tamaño en reptiles en relación a la temperatura.

Clima Clima templado Clima subtropical Clima tropical

Actividad estacional estival Casi todo el año Todo el año

Periodicidad diaria diurna Invierno, de día Casi todo el día


Verano, de noche

Tamaño pequeño Mediano a grande Grande


Tabla 6. Ventajas y desventajas de los tamaños en aves e insectos.

tamaño insecto ave

pequeño - mayor movilidad, - gran desgaste energético,


- facilidad para refugiarse, (necesita más alimentos)
- desfavorable balance térmico
favorable (mayor superficie relativa).

grande - movimientos torpes, - desgaste energético normal,


- gran desgaste energético para - balance térmico favorable.
desplazarse (mayor peso),
- dificultad para eliminar calor
(exoesqueleto). favorable

Periodicidad anual de la temperatura con respecto a plantas


Las plantas pueden ser comparadas en cuanto a la situación de vida con animales poiquilotermos: la
temperatura del organismo varía con la temperatura del medio. La periodicidad anual de la
temperatura (estaciones) condiciona la periodicidad en el ciclo vital de los vegetales, tanto del clima
templado como del clima subtropical, y en menor medida del clima tropical.
La temperatura mínima crítica es más o menos 5ºC para las plantas tropicales; la máxima depende
de la especie y del hábitat, y puede variar entre 40ºC y 90ºC, límite que pueden resistir bacterias de
fuentes termales. Algunos como Pyrodictium occultum, una bacteria de regiones con vulcanismo
submarino deja de crecer recién a los 86ºC y vive aún a 105ºC.

La germinación
Muchas semillas sólo germinan al comienzo de la época favorable del año, en el denominado período
de vegetación. La germinación se encuentra inhibida mientras no haya sufrido determinada cantidad
de frío durante un determinado tiempo. Es posible romper esta inhibición artificialmente por
vernalización mediante la exposición de las semillas al frío, un proceso que romperá la barrera
fisiológica que inhibe la germinación.
Protección contra el frío
El congelamiento del contenido celular significa la muerte por desnaturalización del protoplasma. Las
plantas contrarrestan esta posibilidad mediante dos maneras esenciales:
 por protección osmótica: aumento invernal de la presión osmótica celular por mayor contenido
de azúcar, lo que significa reducción del punto de congelación;
 por pérdida del follaje: en invierno muchas plantas pierden su hojas.
Protección contra al calor
 Refrigeración: menor temperatura que el medio. La temperatura interna es hasta 10 – 15 ºC
inferior a la temperatura del medio (temperatura exterior). Esta diferencia se logra por
transpiración elevada.
 Intercambio de calor: temperatura más o menos igual a la del medio. Proceso semejante al que
desarrollan los radiadores de los automóviles. Por lo general estas plantas poseen ramas
delgadas sin hojas. Tienen una transpiración reducida, pues necesitan hacer economía de agua,
pero es lo suficiente como para que la temperatura interna no supere la externa.
 Resistencia plasmática: mayor temperatura que la del medio. Aguantan temperaturas internas
superiores a las del medio en hasta 10 - 15ºC. En plantas de los oasis; no sufren mientras
disponga de agua suficiente, aunque sus hojas pueden alcanzar temperaturas de hasta 40 ºC, y
evita los daños mediante transpiración aumentada.

Agua
¿Cuál es la importancia del agua para los organismos?
 Constituye en muchos casos más del 90% del peso corporal.
 Es esencial para los procesos bioquímicos (fotosíntesis, transpiración).
 Es responsable de la turgencia celular (mantiene la rigidez celular), por la presión osmótica.
 Es el solvente para muchas sustancias (sales minerales), lo que permite su absorción y
transporte.
 Muchas plantas y animales dependen de ella para la fecundación y para la dispersión.
 Es el medio de vida para muchos organismos acuáticos.
Gracias a la turgencia, las células tienen estructura y formas específicas. En plantas, las células
tienen la mayor parte del lumen ocupado por una gran vacuola central llena de agua. Si ocurre
deshidratación, por debajo de cierto nivel crítico, la planta puede morir.
Para los animales, el problema del agua no es tan importante, pues pueden trasladarse para
conseguirla; las plantas en cambio están condicionadas por el agua disponible en el medio donde
viven.

El ingreso de agua
El agua llega al suelo a través de las precipitaciones en forma de lluvia, rocío, nieve o granizo. El
rocío tiene sólo importancia cuando es muy abundante y por goteo forma parte de la humedad del
suelo, un hecho común en la selva nubosa de la alta montaña tropical. En el desierto, insectos se
exponen a la noche para que condense el agua en sus patas.
Figura 10. Movimientos del agua en el suelo.

El agua que entra al suelo, puede:


 ser almacenada: agua retenida por las partículas del suelo, contra la fuerza de gravedad, en
los poros del suelo;
 drenar en profundidad: el agua excedente y que no puede ser retenida por los poros forma
parte del agua freática (= endopercolación);
 formar la napa freática: agua que no puede seguir percolando debido a la existencia de una
capa impermeable (arcilla, roca).

Almacenaje en el suelo
Las partículas del suelo retienen el agua que forma una película en torno a las mismas. Entre las
partículas se forman poros de distinto diámetro; los más pequeños y los medianos contienen agua, y
los poros más grandes aire. La retención de agua por una partícula de suelo es mayor cuando la
película formada es más delgada.
El agua que está más allá de los 0,005 mm de la superficie de partículas grandes (arena) sigue la
gravedad; la fuerza de retención será menor a 0,1 atm. Cuando la fuerza de atracción supera las 0,1
atm, el agua será retenida en la superficie de la partícula y forma parte de la capacidad de campo.
Cuando se llega al máximo posible de retención, cada gota de agua que entra, sale y continúa
endopercolando para formar parte del agua freática. En esa situación se llega a la capacidad de
campo.
Capacidad de campo = FK, FC, field capacity
Es la máxima cantidad de agua que puede retener el suelo contra la gravedad.

Punto o coeficiente de marchitamiento = PW


2
Corresponde a un potencial hídrico de 15 atmósferas y se presenta cuando la
fuerza de retención del agua por la partícula es superior a la fuerza de
absorción de los pelos absorbentes. La diferencia entre capacidad de campo
(FC) y el punto de marchitamiento (PW) representa la cantidad de agua
disponible, es decir en condiciones de ser absorbida por la planta.

FC – PW = agua disponible para plantas

Egreso del agua


El agua que ingresó a la planta egresa por:
 Fotosíntesis. El agua acompaña a la fotosíntesis en la formación de hidratos de carbono,
que serán transportados a otros lugares de la planta (por ejemplo las semillas o los frutos). Al
desprenderse de la plantas, tanto en frutos como en semillas egresa agua.
 Respiración. Otra parte del agua egresa a través de la respiración como vapor de agua.
 Protección térmica (refrigeración por transpiración). El egreso por transpiración está al
servicio de la protección térmica de las hojas. Las plantas que viven en desiertos están
sometidas a muy elevadas temperaturas que influyen en los tejidos vegetales, en especial
sobre las partes verdes. Estas plantas regulan la temperatura por distintos métodos:

 por presencia de una cutícula gruesa;

 por una epidermis pluriestratificada;

 evaporando enormes cantidades de agua.


Evaporación = consumo de calor = reducción de la temperatura del tejido
 Gutación. Una parte del agua sale como transporte de sales y asimilados: gutación,
pequeñas gotas en los extremos de las hojas, conteniendo productos de secreción. Cuando
la atmósfera está cargada de humedad y las plantas no pueden eliminar el exceso de agua
evaporándola por los estomas, la expelen en forma de gotitas por orificios ubicados en el
borde de las hojas, en las terminaciones de las nervaduras.

Balance de agua
¿Cuáles son las relaciones entre entradas, almacenaje y salidas del agua de un ecosistema?
Entradas:
- precipitaciones: lluvia, nieve, rocío, granizo;
- aflujo de la napa freática;
- aflujo superficial.

2
Potencial Hídrico: fuerzas que adhieren el agua a la superficie de la partícula.
El agua se almacena en el ecosistema en:
- el suelo
- las plantas y animales;
- el humus y los epífitos.
El volumen almacenado en los dos últimos es escaso en relación al volumen de agua almacenado en
el suelo.
El agua sale del ecosistema por:
- transpiración,
- endopercolación y drenaje,
- escurrimiento superficial,
- interceptación y evaporación.

El balance del agua se puede expresar en una fórmula o ecuación;


Datos necesarios:

P: Precipitación

E: Evaporación

D: Drenaje o escurrimiento superficial

T: transpiración

I: Interceptación (agua retenida por el follaje y troncos; se evapora directamente)

A: Almacenaje

C: Consumo

F: Aflujo por napa freática

Deducción de la fórmula de balance:

a. P= E+D

b. E= P-D

E= P–D–A+C

Si E = T+I

c. T+I= P–D–A+C

d. T= P–D–A+C-I

e. T= P–D–A+C–I+F

En la práctica I y F no se toman en cuenta.


 Evapotranspiración: proceso combinado de evaporación del suelo y transpiración de las
plantas.
 Evapotranspiración potencial: cantidad máxima de agua que evaporaría el suelo y
transpirarían las plantas si el suelo tuviera un contenido máximo de humedad y la cobertura
vegetal fuera completa.

Las mediciones
Almacenaje y consumo se miden tomando muestras del suelo, dos veces en el mismo lugar y la
misma profundidad.
Las muestras se pesan húmedas y luego son secadas hasta peso constante (105 0C); por diferencia
se obtiene el agua almacenada. El consumo se obtiene por diferencia entre este dato y el dato
obtenido en la segunda medición.
1. Para medir precipitaciones
Las precipitaciones se miden con el pluviómetro. Consta de un tacho que lleva en su interior un
recipiente que recibe el agua proveniente del embudo de la parte superior; este embudo tiene una
superficie de 200 cm2. El agua recogida en el recipiente se mide con una probeta graduada y se
expresa en mm de capa de agua (que se formaría sobre la superficie del suelo sin evaporación ni
drenaje).
Los valores extremos de precipitaciones para Argentina son 25 mm en el Valle de la Luna en San
Juan y 3670 mm en el Lago Frías en Río Negro.

Figura 11. Pluviómetro estándar utilizado en las estaciones meteorológicas.

2. Para medir drenaje


Se hace con lisímetro, que se instala debajo de la superficie del suelo (enterrado) con un recipiente
colector. Es muy difícil a medir, con muchos problemas de lectura de datos. Lo ideal es no medir este
parámetro.

Figura 124. Lisímetro.


3. Para medir la evaporación
Con evaporímetro o atmómetro, de los cuales existen dos modelos, el de Piché con boca cubierta
por un papel poroso y el de Wilkner, con la boca cubierta por un filtro de porcelana.
Los dos constan de un tubo graduado con papel de filtro o una placa de porcelana en la boca. El tubo
se llena de agua, se coloca la membrana y se invierte y es colocado así en un soporte. La
evaporación será proporcional al déficit de saturación.

Figura 135. Evaporímetro de Piché.

4. Para medir la humedad relativa del aire


La humedad relativa del aire se mide con un higrómetro o con un psicrómetro. El primero fue el
equipo pionero de medición; el último es el aparato actualmente utilizado.
4.1. El higrómetro = higrómetro de cabello
Fue desarrollado por De Saussure y consta de un mechón de pelos de mujer rubia. El pelo con la
humedad se estira, con aire seco se encoge. Esta propiedad del cabello es más notable en el cabello
rubio.
Este aparato tiene un defecto: los pelos después de un lapso largo de buen tiempo reaccionan
lentamente; con mucha lluvia pasa lo contrario. Ocurre así un atraso en la sensibilidad de los pelos y
con ello de la medición.
Combinado con un tambor, este higrómetro registra sobre una faja de papel en forma continua la
variación de la humedad durante un tiempo determinado (higrógrafo).

Figura 146. Higrómetro de cabello.


4.2. El Psicrómetro
Parte del principio que todo cuerpo que evapora, se enfría. Constituido por un termómetro húmedo y
por uno seco, ubicados en el mismo soporte. El termómetro seco mide la temperatura del aire; el
termómetro húmedo cuyo bulbo está cubierto por un lienzo húmedo, siempre registrará una
temperatura igual o menor que el seco (la evaporación del agua del paño que envuelve el bulbo
consume calor).

Figura 157. Psicómetro de aspiración.

La diferencia de temperatura entre los dos termómetros será proporcional a la cantidad de vapor de
agua presente en el aire. Esta diferencia se convierte en porcentaje de humedad relativa mediante
una tabla preestablecida conocida como tabla psicrométrica.
El psicrómetro tiene incorporado un ventilador que provoca una circulación constante de aire entre los
dos termómetros, en un tiempo determinado.
La diferencia de temperatura del termómetro húmedo es proporcional al déficit de saturación: más
seco el aire, mayor la diferencia. Cuando existe saturación (100% de humedad), las temperaturas de
ambos termómetros serán idénticas; en este momento no es posible la evaporación.

Influencias del factor agua en los animales


Los vertebrados —y hasta cierto punto los insectos— gracias a la capacidad de locomoción, tienen la
posibilidad de alejarse temporariamente de las fuentes de agua. Existe un ritmo diario en los
herbívoros terrestres y de sus depredadores: el desplazamiento hacia el bebedero, importante
también para el ganado doméstico.
Algunos animales cubren su demanda de agua mediante el agua contenida en sus alimentos, como
por ejemplo las liebres, conejos, roedores pequeños, insectos en parte, etc., animales que hacen por
lo tanto un máximo de economía de agua.
Caracoles, arañas, insectos, reptiles, aves y mamíferos beben; pero animales de zonas áridas no
están familiarizados con el agua líquida presente en charcos, lagunas, etc. Algunos animales, como
las babosas, absorben el agua directamente a través del cuerpo (si se pulveriza agua sobre una
babosa, ésta aumentará de peso); el mismo fenómeno se presenta en ranas, langostas, caracoles.
El contenido corporal de agua puede alcanzar hasta el 90 % del peso total. En algunos animales,
según la etapa de desarrollo, puede variar a lo largo de la vida, como ocurre por ejemplo en insectos
(mayor contenido de agua en la larva, menor contenido en la pupa y menor aún en el adulto).
Si bien pueden existir variaciones en el contenido de agua debido a procesos de deshidratación, es
necesario que la cantidad de agua se mantenga próxima a niveles normales, para que los procesos
bioquímicos no se alteren.

Adaptaciones en animales
También los animales tienen adaptaciones. Los que viven en sitios muy húmedos no necesitan
economizar agua; lombrices, caracoles, babosas, ranas, son de ambientes más bien húmedos y
pueden perder un elevado porcentaje del peso en agua; por ejemplo una lombriz puede perder hasta
70% del peso de agua sin morir. El hombre puede perder hasta un 25% del agua de su cuerpo sin
que peligre la vida, aunque con los conocidos problemas causados por la deshidratación.
Para preservar el equilibrio hídrico, deben compensarse las pérdidas con las entradas de agua.
Estas son algunas adaptaciones de los animales a la vida con poca agua (de Margalef, 1980):
 casi no beben: extraen agua de los alimentos; si beben pueden incluso beber agua salada
(otras especies no adaptadas se deshidratan si beben agua salada);
 absorción de agua por la superficie del cuerpo: babosas, ranas, huevos y adultos de
saltamontes, las garrapatas con la humedad del aire superior a 92%;
 impermeabilización de la cutícula: quitina (insectos) o revestimiento con mucosa (caracoles y
anfibios);
 reducción extrema del agua contenida en excrementos: roedores, antílopes de lugares áridos,
cabras;
 metabolismo bajo en animales que viven en regiones áridas;
 descanso durante la estación seca;
 actividad durante las horas más húmedas: rocío de la mañana, el fresco del atardecer,
evitando la exposición al sol.

Entonces, a modo de RESUMEN de los factores fisiológicos, podemos decir que:

Los FACTORES FISIOLÓGICOS conforman el objeto de la Fisiología: el estudio de los


procesos vitales en dependencia de factores externos e internos de los organismos.

Influir permanentemente

Se distinguen de otros por Actuar en forma rítmica

Actuar siempre en conjunto

Frío y calor

Por presentar valores límites,


Luz y oscuridad
extremos, entre:

Sequía y exceso de agua


Ecológicamente son
interesantes
Por heladas en las áreas
Porque limitan el área de
subtropicales (camalotes, irupé,
distribución de organismos:
mango).

Por las adaptaciones de los En plantas: en su morfología,


organismos a condiciones anatomía, fisiología,
extremas: periodicidad, etc.
En animales: ídem, más
locomoción, movimiento, etc.

Intercambio gaseoso e intercambio mineral


Los intercambios mineral y gaseoso son parte de los procesos vitales de los organismos. Integran los
denominados ciclos de los elementos, que veremos más adelante en nuestra asignatura.

El intercambio de minerales
- En Plantas:
Absorción de sales disueltas en agua; la planta devuelve sólo CO 2. Es realizado a través de los pelos
absorbentes de las raíces.
- En animales:
A patir de la ingestión de partes de plantas, y el pasaje posterior hacia otros animales en la red trófica
(carnívoros y omnívoros).
Los minerales ingresan al sistema orgánico a partir de los vegetales. Las plantas los absorben través
de los pelos obsorbentes de las raíces, y los incorporan a las estructuras orgánicas. Los herbívoros
los adquieren desde estas plantas (o directamente del suelo, como por ejemplo lamiendo sales). Los
carnívoros a su vez los incorporan consumiendo la materia orgánica animal (herbívoros u otros carní-
voros). Todo organismo vivo, o sus partes, en algún momento mueren y llegan al suelo, donde otros
seres vivos utilizan esta materia orgánica como alimento, liberando minerales que vuelven al suelo, y
están disponibles para su nueva reabsorción.

El intercambio de gases
Con respecto a los gases, estos son tomados directamente desde la atmósfera o en el caso de orga-
nismos acuáticos, de los gases disueltos en el agua.
- En plantas:
Respiración (absorción de oxígeno) y absorción de dióxido de carbono (CO2).

- En animales:
A diferencia de las plantas verdes, en animales ocurre absorción de oxígeno y exhalación de dióxido
de carbono, en forma constante.
El intercambio gaseoso puede ocurrir directamente desde la atmósfera o dentro del agua. Todos los
organismos, salvo los anaeróbicos, necesitan del oxígeno para vivir.
Las plantas verdes respiran todo el tiempo: absorben oxígeno y eliminan dióxido de carbono. Pero
como son organismos fotosintéticos, necesitan del dióxido de carbono para, mediante la fotosíntesis,
formar sustancias orgánicas. Durante el día predomina cuantitativamente la absorción de CO 2 y se
elimina O2 y vapor de agua (fase lumínica); de noche se absorbe únicamente O 2 y se elimina CO2
(fase oscura).
Tanto en plantas como en animales, la respiración significa consumo de asimilados (necesidad de O 2
y eliminación de CO2).

Los procesos de intercambio


El esquema de la página siguiente ilustra y resume estos dos factores fisiológicos. El mismo es de
elaboración propia, a partir de la idea original de Schlichting (1964). Para su mejor comprensión, a
continuación se explican los procesos principales.
En el intercambio mineral, hay sustancias que son excretadas por los organismos (hojarasca, materia
fecal, frutos, corteza, pelechos, etc.) así como los organismos completos cuando ocurre la muerte
(cadáveres, árboles enteros, etc.). Estos compuestos orgánicos llegan al suelo incorporando al mismo
nó sólo materia orgánica, sino sustancias minerales que se encuentra en ellos a los que llegaron me-
diante la trasnferencia de energía a lo largo de las redes alimentarias. Esta materia orgánica, por ac-
ción de los organismos del édafon (= comunidad de organismos vivos del suelo), se desintegra y
transforma a través de:

1.-Desintegración directa
Oxidación ---- combustión = liberación de energía

De sustancias fácilmente desintegrables, por acción de bacterias, como:


proteínas, hidratos de carbono (almidón, azúcares), grasas (desintegración más lenta).

2.-Humificación
Es una “oxidación cortada”, es decir frenada por las condiciones del suelo.

Sustancias difíciles a desintegrar; hecho por hongos: celulosa, lignina.

Condiciones que frenan la oxidación: exceso de humedad, baja aireación y baja temperatura.
Ocurre por lo tanto en el suelo una acumulación en forma de complejos húmico-arcillosos, importantes para la
estructura y el bañance químico del suelo (depósito de nitratos, fosfatos, sales de potasio y de sodio).

3.-Deshumificación
= Oxidación = mineralización rápida.

Por mejoría de las condiciones ambientales (más oxígeno, menos agua, buena estructura
del suelo); actúan las bacterias.

Condiciones: buena aireación, baja humedad y temperaturas elevadas.

4.-Nitrificación
Los procesos de síntesis de proteínas impica asimilación y por lo tanto utilización de energía para cons-
truir los enlaces químicos. A patir de los nitratos, pasando por nitritos, amoníaco y aminoácidos se forman
las proteínas, undades estructurales de los organismos. El proceso inverso (destrucción de proteínas) se
logra por oxidación, lo que implica liberación de energía contenida en los enlaces químicos. Estos proce-
sos de síntesis y de reducción se encuentran graficados en la figura 18.
Figura 168. Procesos de síntesis y reducción proteica.
Figura 179. Esquema de intercambios mineral y gaseoso entre los organismos, el aire y el suelo.
Basado en las ideas originales de Schlichting (1964).
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