Tema 11. Descomponedores y detritívoros.

1. Introducción

Descomponedores y detritívoros

Los organismos descomponedores y detritívoros son aquellos que obtienen sus recursos a
partir de materia orgánica muerta, produciendo su descomposición y facilitando el reciclado
de los elementos nutricionales que los compone. Por materia orgánica muerta no sólo
entendemos los cuerpos enteros de los animales y plantas, sino también aquellas partes que
los organismos pierden a lo largo de su existencia o sus excrementos.

Relaciones controladas por el donante

A diferencia de otros consumidores (herbívoros, carnívoros y parásitos), tanto los

descomponedores (bacterias y hongos) como los detritívoros (variada gama de animales que
consumen la materia orgánica muerta) no pueden controlar las tasas con las que se generan
sus recursos. Es decir, dependen de que otros organismos o fuerzas, siempre externas a ellos,
regeneren los recursos que consumen. Esta relación entre los descomponedores y detritívoros
con su alimento se denomina controlada por el donante, ya que la presa controla la densidad
del depredador, pero éste no tiene ningún control sobre la presa. En términos absolutos no es
totalmente cierto ya que de la mayor o menor descomposición podrá derivarse una mayor o
menor abundancia de la presa.

La descomposición

Es el proceso por el cual agentes físicos y biológicos desintegran gradualmente la materia

orgánica muerta. Los nutrientes minerales se encuentran inicialmente en forma inorgánica y
son incorporados a la materia orgánica por medio de las plantas verdes (u otros productores
primarios) al crecer y desarrollar sus células y tejidos, es decir, los inmovilizan. En el proceso de
la descomposición se libera energía y los elementos en forma orgánica son transformados en
formas inorgánicas, es decir se mineralizan, pasando a estar de nuevo disponibles para las
plantas verdes. Este es el proceso de reciclaje de nutrientes que llevan a cabo los
descomponedores y detritívoros.

Proceso de descomposición

La descomposición es un proceso continuo en el que inicialmente y con rapidez, se consumen

los componentes de fácil descomposición, como son los azúcares. Tras esta fase, la
descomposición se hace más lenta puesto que los componentes residuales (celulosa, ligninas,
cutinas y proteínas complejas) son compuestos estructurales que sólo pueden ser consumidos
por especialistas en contacto íntimo con ellos. Los componentes principales de la materia
orgánica muerta son, en orden de resistencia creciente a la descomposición: azúcares<
almidón< hemicelulosas, pectinas y proteínas< ligninas< suberinas< cutinas.

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Mecanismos de la descomposición

Los restos orgánicos (detritos) están en todas partes, aunque se aprecien más en los hábitats
terrestres, en donde las partes de las plantas que los herbívoros no consumen se acumulan en
la superficie del suelo junto con los excrementos de los animales. El 90% de la biomasa
producida por plantas situadas en zonas forestales pasa por este reservorio de detritos. La
degradación de la hojarasca en el suelo de un bosque ocurre por cuatro mecanismos:

1-Lixiviación: lavado y disolución en agua de los minerales solubles y de los pequeños

compuestos orgánicos. Entre el 10 y el 30% de las sustancias presentes en las hojas recién
caídas se disuelven en agua fría (sales, azúcares y aminoácidos). La lixiviación arrastra
rápidamente estas sustancias y las pone a disposición de los microorganismos del suelo y de
las raíces de las plantas.

2-Consumo por organismos detritívoros (ciempiés, lombrices y otros invertebrados): aunque

aprovechan una cantidad relativamente pequeña de la hojarasca y la madera, aceleran el
proceso de la descomposición por la masticación y egestión de desechos vegetales que
presentan así nuevas superficies para que las bacterias u otros microorganismos actúen.

3-Descomposición por hongos: los hongos actúan principalmente sobre las partes leñosas,
dando lugar a la podredumbre blanca y parda en los árboles. Los hongos de la podredumbre
blanca descomponen las ligninas dejando un residuo blanco de celulosa. Los de la
podredumbre parda descomponen la celulosa, dejando un residuo de lignina.

4-Descomposición por bacterias: en ambientes acuáticos, los detritos se encuentran formando

sedimentos en los fondos y su descomposición se produce en medios anóxicos, por lo que se
realiza con mayor lentitud. En estos ambientes la descomposición bacteriana es,
prácticamente, la única forma de descomponer la materia orgánica, pero una parte importante
se disuelve en el agua al romperse las estructuras vivas.

Una característica de la descomposición es que hace que los recursos disponibles varíen a lo
largo del proceso y, por tanto, los organismos capaces de utilizarlos constituyen una sucesión
que comienza con los que utilizan los azúcares (Phycomicetes y bacterias) y que continúa con
organismos capaces de establecer un contacto estrecho con el recurso, de crecimiento lento y
metabolismo más espaciado.

Fases de la descomposición

Si un carroñero no toma inmediatamente los recursos presentes en un organismo muerto, el

proceso de la descomposición suele comenzar con la colonización de bacterias y hongos. Esta
fase es azarosa, siendo los primeros colonizadores bacterias y hongos que ya se encontraban
en la materia antes de muerta, en forma de esporas. El proceso de la descomposición en esta
fase depende de qué organismo llegue antes. Muchos hongos poseen esporas que se pegan o
con formas que les hacen engancharse fácilmente, para luego propagarse de célula en célula.
Así los primeros colonizadores son oportunistas que utilizan materiales solubles,
principalmente aminoácidos y azúcares ya que carecen de enzimas que puedan digerir otros
materiales estructurales como celulosa, ligninas, quitinas y queratinas (Ej. Penicillium, Mucor y
Rhizopus así como diversas especies de bacterias). Conforme se descompone la materia

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orgánica, cambia de naturaleza, quedando compuestos cada vez más difíciles de descomponer,
por lo que al mismo tiempo que cambia el sustrato lo hacen los organismos que lo
descomponen, teniendo que ser por tanto más especialistas en fases posteriores.

Cambios poblacionales y productos secundarios

Debido al carácter oportunista de estos colonizadores, sus poblaciones sufren explosiones y

colapsos rápidos. Cuando hay un recurso disponible el número de individuos que se
desarrollan sobre él aumenta rápidamente pero cuando los recursos de fácil asimilación
(azúcares) desaparecen, el número de individuos cae drásticamente. En condiciones aerobias
estos organismos metabolizan los azúcares muy eficazmente. En condiciones anaerobias
(fermentación) el desdoblamiento de tales azúcares es menos eficaz, dando productos
secundarios (alcoholes y ácidos orgánicos) que modifican el ambiente, debido a que los ácidos
disminuyen el pH, favoreciendo el crecimiento de los hongos frente a las bacterias.

2. Los organismos

Hongos y detritívoros

Tras el desdoblamiento inicial de los azúcares, la descomposición dependerá de la velocidad

con la que las hifas de los hongos penetren por las paredes lignificadas. La mayoría de los
hongos consisten en una red o micelio de hifas capaces de penetrar en la estructura de la
madera, donde las bacterias no pueden llegar. La descomposición de la materia orgánica
muerta depende de la diversidad de especies implicadas ya que la mayoría de organismos
descomponedores sólo son capaces de usar un tipo de sustrato. La participación de
organismos detritívoros acelera el proceso porque su actividad de fragmentación y trituración
de los tejidos favorece una rotura de las células, exponiendo su contenido a la acción de los
descomponedores.

Organismos microbívoros y detritívoros

A. Microbívoros

Consumen la materia orgánica viva y no son organismos controlados por el donante. Se

alimentan de la microflora (bacterias y hongos) pero no del detritus sobre el que ésta crece.
Tal consumición de microflora requiere que los microbívoros sean organismos especialistas.

Las bacterias forman colonias sobre pequeñas partículas y los microbívoros que las consumen
han de ser también pequeños, como por ejemplo las amebas. Los hongos forman hifas
filamentosas muy ramificadas que penetran en la materia orgánica. Esto hace que muchos de
los microbívoros consumidores de hongos presenten estructuras perforantes o chupadoras.
Otros consumen las hifas, como los escarabajos y las hormigas.

B. Detritívoros

Son los animales que consumen la materia orgánica muerta. Algunas comunidades animales
están compuestas por detritívoros y sus depredadores, lo que ocurre en comunidades en las
que la escasez de luz no permite una fotosíntesis suficiente (suelos de bosque, cuevas, ríos

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umbríos, mares y lagos profundos) pero existe un flujo de entrada de materia orgánica de
lugares cercanos (vegetación de ribera, de la superficie del lago o del mar, de filtraciones, etc.).

Cuanto mayor es un organismo, menos capaz es de distinguir entre la microflora y el detritus

como alimento. De hecho, los detritívoros son mayoritariamente, consumidores incapaces de
distinguir al alimentarse entre la materia orgánica muerta que ayudan a descomponer y la
microflora que la descompone.

B.1. Detritívoros terrestres

Se dividen por el tamaño, lo que determina el tipo de alimento:

•Microfauna: hasta 100 μm. Incluye protozoos (incluidos los microbívoros especialistas),
nemátodos y rotíferos. Las bacterias y hongos descomponedores <100 μm constituyen la
microflora).

•Mesofauna: entre 100 μm y 2 mm. Incluye ácaros (Acari), colémbolos (Collembola) y

enquitreidos (Enchytraeidae).

•Macrofauna: entre 2 mm y 20 mm. Incluye, entre otros, opiliones. Comparte grupos de

organismos con la megafauna.

•Megafauna: mayores de 20 mm. Incluye isópodos, milpiés, lombrices de tierra, caracoles,

babosas, algunos escarabajos y larvas de algunas moscas. Trituran los restos vegetales y
producen una redistribución de detritus que contribuye a la estructuración del suelo. (Ej.
Lombrices de tierra. Se ha comprobado que son capaces de mover hasta 170 Tm ha-1 en 6
meses. Además entierran hojas, airean la tierra y la “abonan” con sus heces).

Factores que controlan su abundancia

La importancia que cada uno de los tipos anteriores presenta en las comunidades terrestres
varía con la latitud, la temperatura y la disponibilidad de agua.

•La microfauna es relativamente más importante en las áreas de tundra, desierto polar y
bosque boreal, donde la gran cantidad de materia orgánica regula la humedad edáfica. Las
bajas temperaturas y el encharcamiento reducen la actividad microbiana y facilitan la
acumulación de materia orgánica en el suelo.

•La mesofauna es más abundante en los bosques templados.

•La macrofauna es más abundante en zonas tropicales, en las que está constituida
principalmente por termitas.

Importancia local y diversidad

Localmente, la temperatura y la humedad edáfica juegan un papel muy importante en la

regulación de la fauna del suelo. La temperatura es determinante en la tasa de
descomposición y el grosor de la película de agua en el suelo impone límites a la movilidad de
la microflora y la microfauna. Así, en suelos secos la microflora y microfauna faltan casi por

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completo. Los detritívoros terrestres constituyen un grupo numeroso y ubicuo en ambientes
terrestres:

*Ejemplo: en 1 m2 de suelo de un bosque templado pueden encontrarse 1.000 especies, con

poblaciones de 10x106 millones de nemátodos y protozoos, 100.000 colémbolos y ácaros y de
50.000 para el resto de invertebrados.

B.2. Detritívoros acuáticos

Se clasifican por su función, y no por su tamaño. Son muy generalistas:

 Trituradores: se alimentan de partículas de materia orgánica con un tamaño superior a

2 mm. Fragmentan la materia. Incluyen larvas de frigáneas (Stenophylax), langostinos
de agua dulce (Gammarus) e isópodos que se alimentan de hojas caídas.
 Colectores: se alimentan de partículas de materia orgánica con un tamaño inferior a 2
mm. Incluyen dos subcategorías: los recolectores, que toman las partículas de los
residuos y sedimentos del lecho fluvial; los filtradores, que toman las partículas del
agua corriente.
 Ramoneadores-raspadores: con sus piezas bucales especializadas en raspar, consumen
algas y otras materias orgánicas fijadas en las piedras.
 Carnívoros: consumen exclusivamente materia orgánica de animales.

En ambientes acuáticos, los detritívoros son generalistas, es decir, aprovechan casi cualquier
fuente de alimento y no están especializados, como ocurre en los ambientes terrestres.

Interacción entre microflora y detritívoros

La importancia relativa de los distintos grupos (microflora, detritívoros) varía a lo largo del año.
La microflora varía más que los detritívoros debido a la menor sensibilidad relativa de estos a
los cambios ambientales. Las medidas de biomasa, no obstante, pueden no reflejar la actividad
realizada, ya que la actividad puede ser diferente. La descomposición de la materia muerta no
se debe a la suma de las acciones de detritívoros y descomponedores, sino que es, en gran
medida, el resultado de la interacción entre ellos. Los efectos físicos (trituración, con el
incremento de la superficie expuesta) u otras interacciones biológicas (inhibición de terceros),
pueden ser responsables de ello. La creación de canales que facilitan la aereación y la entrada
de microrganismos favorecen la descomposición.

Composición química de descomponedores y detritívoros

Los organismos que contribuyen a la descomposición de la materia orgánica vegetal muerta

tienen una composición tisular muy diferente a la que presenta el propio tejido vegetal.

 El tejido vegetal tiene una mayor proporción de polisacáridos estructurales que el

tejido animal. Por su difícil digestión estos compuestos estructurales están muy
presentes en las heces de los detritívoros, pareciéndose éstas al tejido vegetal.
 Los detritívoros y la microflora contienen una mayor cantidad de proteínas que el
tejido vegetal.

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  El mantenimiento de la microflora suficiente para descomponer la materia orgánica
vegetal muerta depende, en gran medida, de la disponibilidad de nitrógeno.
 La relación C:N en el tejido microbiano es de 10:1, es decir, se necesita 1 g de N por
cada 10 g de C para mantener la población microbiana. Sin embargo, la relación C:N en
la materia vegetal es de 40-80:1, es decir, 1 g de N por cada 40-80 g de C. Esto significa
que aporta muy poco nitrógeno a los descomponedores y, por tanto, puede mantener
una población limitada de ellos. Esto repercute en que la velocidad de descomposición
es lenta. Si la microflora puede obtener N de otra fuente (suelo) su población
aumentará y el proceso de descomposición de la materia vegetal será más rápido.
 La relación C:N en los animales es similar al de la microflora y, por tanto, su
descomposición no está limitada por la escasez de N. Esta es la causa por la que los
animales se descomponen más rápidamente que los vegetales.
 Los vegetales también contienen menos cantidad de otros minerales, como el fósforo,
que los detritívoros y descomponedores. Por tanto, la falta de estos minerales también
puede reducir la velocidad de descomposición de la materia orgánica vegetal muerta.

3. Interacciones detritívoro-recurso

La mayoría de los organismos obtienen su energía del detritus vegetal. Este tiene, entre sus
principales componentes orgánicos, la celulosa, que resulta ser de difícil digestión para sus
consumidores ya que la mayoría no son capaces de producir los enzimas (celulasas) necesarios
para descomponerla.

El problema de la celulosa

Un pequeño grupo (moluscos, larvas de mosca, algunas lombrices y caracoles), son capaces de
sintetizar celulasas y el resto usan rúmenes (externos o internos), en los que la producción de
celulasas se encuentra asociada a la microflora de los mismos. En algunas ocasiones ocurre el
desarrollo de un “rumen interno” con microflora y/o microfauna permanente asociada en
alguna región modificada del intestino. (Ej. Termes y cucarachas dependen de bacterias o
protozoos para digerir los polisacáridos de las plantas). En otro tipo de “rumen interno”, los
organismos aprovechan las celulasas producidas por la microflora que ingieren junto con el
detritus vegetal. Esta microflora produce celulasas en una zona del intestino no especializada
(Ej. cochinillas). También puede aparecer el desarrollo de un “rumen externo”, en el que las
celulasas son producidas por la microflora sobre el detritus vegetal antes de ser ingerido. Así,
los detritívoros que utilizan este mecanismo ingieren las celulasas junto con el detritus vegetal
(hormigas que cultivan hongos).

Celulasas y evolución

La incapacidad que tienen los detritívoros y herbívoros para sintetizar celulasas parece
relacionada con la poca cantidad de nitrógeno y fósforo presente en el material vegetal. Así, su
dieta no presenta carencias energéticas (que irían asociadas a la falta de eficiencia en el
desdoblamiento más efectivo de la celulosa) por lo que no han necesitado desarrollar
celulasas. Sin embargo, las carencias en nitrógeno y fósforo hacen necesario consumir una
gran cantidad de alimento para extraer las cantidades necesarias de estos dos nutrientes. Una

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dieta basada en celulosa obligaría a procesar grandes cantidades de materia para obtener los
nutrientes limitantes, pudiendo provocar un exceso relativo energético

Otros detritus vegetales

El detritus vegetal incluye los frutos. Este recurso es de fácil explotación y no presenta las
dificultades de digestión antes reseñadas, aunque también puede plantear problemas a sus
consumidores derivados de la colonización inicial por parte de las levaduras. Estas actúan
sobre los azúcares de la fruta produciendo, entre otros productos secundarios el alcohol, que
es tóxico para muchos consumidores. El alcohol producido varía según el tipo de fruto, así, la
fermentación de la uva produce altas cantidades, mientras que no es así en las hortalizas

El uso de estos recursos depende de la capacidad de los organismos para sintetizar alcohol
deshidrogenasa. Aquellos capaces de producir grandes cantidades de este enzima pueden
aprovechar los frutos en descomposición con mayor cantidad de alcohol.

El detritus y la microflora se consumen juntos

El detritus lleva asociada una microflora que, generalmente, es ingerida al ser consumida la
materia orgánica sobre la que se encuentra. La microflora es un recurso alimenticio que resulta
ser, en muchos casos, más nutritivo para el organismo que los ingiere que el propio detritus, y
desde luego esto es cierto en el caso del detritus vegetal. (Ej.: Gammarus psudolimanaeus
asimila sólo entre un 17-18% de las hojas de olmo o arce estériles pero asimila hasta un 83%
de los hongos asociados a esas hojas).

Heces como alimento

La utilización de las heces como recurso alimenticio depende de la cantidad de materia

orgánica que contengan (calidad) y la amplitud de su distribución. Si los organismos que las
producen están en número suficiente y con una amplia distribución, sus heces constituirán un
recurso alimenticio capaz de sostener una fauna especializada de detritívoros. Así mismo, la
calidad de las heces determinará su aprovechamiento como recurso alimenticio. Si las heces
son pobres en nutrientes no existirá una fauna especializada en su consumo. Existen, por
tanto, diferencias entre las heces de invertebrados y de vertebrados:

-Las heces de invertebrados constituyen una gran proporción de la materia orgánica muerta de
los suelos y de los fondos acuáticos. Por esta razón, muchos detritívoros las incluyen en sus
dietas (coprofagia) y constituyen un eslabón importante en el reciclaje de nutrientes. Las heces
están constituidas por desechos orgánicos no digeridos pero que pueden haber quedado
alterados en el proceso de digestión. Estas alteraciones facilitan su posterior aprovechamiento
por el mismo organismo o por otros organismos. (Ej. turberas de la zona pantanosa de
Inglaterra).

-Dentro de las heces de los vertebrados, diferenciamos a su vez, entre las heces de los
carnívoros y las de los herbívoros:

Las heces de carnívoros no son un recurso alimenticio suficiente para sostener una fauna
especializada en su consumo: son de baja calidad y constituyen un recurso escaso. Los

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carnívoros son organismos muy eficientes en el aprovechamiento del alimento ingerido. Así,
sus heces sólo contienen una pequeña cantidad de nutrientes. Además, son animales
relativamente poco frecuentes. La degradación de estas heces se debe casi exclusivamente a
hongos y bacterias (descomponedores). Las heces de herbívoros sí constituyen un recurso
alimenticio explotable: son ricos en materia orgánica y están distribuidos con la suficiente
densidad para mantener una fauna especializada y ser recurso para numerosos oportunistas.

Un buen ejemplo de aprovechamiento de heces se produce con las heces de elefante, que son
aprovechadas de forma diferente en época seca o húmeda: en época húmeda, en tan sólo 24
horas una deposición puede ser reutilizada. Diferentes especies de escarabajos utilizan las
heces de elefante para depositar sus huevos de los que nacerán larvas cuyo alimento serán las
heces de elefante. Algunas especies fragmentan, transportan y entierran una pequeña
cantidad en la que hacen su puesta. Otras especies depositan sus huevos en el suelo, justo
debajo de las heces; otros ponen sus huevos directamente, enterrándolos en galerías o
depositándolos en su superficie. En época seca, el aprovechamiento es muy diferente y el
excremento puede persistir más de dos años. Los adultos de escarabajos sólo emergen en
época húmeda y, además, no explotan los excrementos viejos. Así, los excrementos
depositados durante la época seca serán colonizados por un número muy escaso de
escarabajos y, aunque existe una cierta actividad microbiana, ésta no se mantiene por mucho
tiempo. Disminuye rápidamente cuando los excrementos se secan.

El problema australiano

En Australia se introdujo, a la llegada de los colonos ingleses, el ganado vacuno. Sus heces han
constituido y constituye un grave problema. La falta de fauna detritívora especializada en el
consumo de este estiércol, ha producido en algunas zonas la pérdida de los pastos.

Consumo de carroña

La composición química de la carroña es muy diferente a la del detritus vegetal o a la de las

heces. Esto hace que los detritívoros carroñeros tengan un aparato enzimático muy diferente
del de otros detritívoros. Presentan una gran cantidad de proteasas y lipasas y muy baja
actividad de carbohidrasa, lo que les hace parecerse más a carnívoros que a otros detritívoros.

En la degradación de los cuerpos de animales muertos intervienen tres tipos de organismos:

los descomponedores (microflora), los detritívoros invertebrados y los detritívoros
vertebrados. Estos últimos juegan un papel muy importante, sobre todo cuando el organismo
muerto es de cierto tamaño. Entre los carroñeros encontramos animales tales como zorros,
milanos, águilas, buitres, hienas, etc.

Papel de los carroñeros

El papel relativo de cada uno de estos tipos de organismos depende de la velocidad con la que
los carroñeros vertebrados descubren el cuerpo muerto:

a) Si el descubrimiento es rápido, la microflora y los detritívoros invertebrados jugarán un

escaso papel en la degradación del cuerpo.

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b) Si, por el contrario, transcurre cierto tiempo antes del descubrimiento o éste no se produce,
la microflora y los detritívoros invertebrados serán importantes.

Las condiciones ambientales condicionan

La eliminación de los cadáveres de pequeños roedores por parte de carroñeros es diferente

según la estación en la que se produce la muerte:

a) Si la muerte se produce en verano u otoño, época de máxima actividad de los carroñeros

vertebrados y de una tasa de descomposición más rápida, la desaparición se produce
rápidamente pero son descubiertos menos cuerpos. Esto se debe a dos causas: los descubren
antes y, los que no son descubiertos, son descompuestos antes por bacterias e invertebrados.

b) En invierno y primavera, época en la que la descomposición microbiana es más lenta y hay

menos actividad de carroñeros, se descubrían más cuerpos pero estos desaparecían en un
tiempo más largo. Los cuerpos no descubiertos inmediatamente tampoco eran descompuestos
rápidamente y por tanto, había tiempo suficiente para que los carroñeros descubrieran todos
los cuerpos.

Distintas opciones según la frescura

Cabe destacar, como ejemplo, el caso de los escarabajos enterradores. Si un adulto descubre
un cadáver puede reaccionar de tres formas diferentes dependiendo del grado de “frescura”
del cadáver:

•Si es un cadáver de unas pocas horas procederá a desgarrar la carne y comérsela.

•Si es un cadáver más antiguo se comerá las larvas de las moscas o sus huevos.

•Si es un cadáver fresco lo enterrará, depositará sus huevos y cuidará y alimentará de sus
larvas en este enterramiento, suministrándoles alimento procedente del cadáver.

Ciertas partes de la carroña requieren especialistas

Los tendones, cartílagos, pelo, plumas etc... son elementos que son difíciles de consumir.
Requieren la presencia de consumidores especialistas, con enzimas específicas como son la
colagenasa, para poder aprovechar estos recursos.

Ambientes acuáticos

En ambientes de agua dulce no existe fauna carroñera especializada pero en ambientes

marinos sí. Son especies con poblaciones de baja densidad, situadas en los fondos marinos y
que se alimentan de los cuerpos de peces o mamíferos muertos que se hunden. Debido al
régimen de disposición de alimento, distanciadas en el tiempo y en el espacio, presentan
características tales como tener órganos quimiosensores y, sobre todo, la capacidad de ingerir
una cantidad de alimento muy grande en comparación con su peso.

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Conclusiones

1. Los descomponedores y detritívoros muestran tendencia a presentar una densidad baja y un

nivel de actividad también bajo cuando las temperaturas son bajas, la aireación es escasa, el
contenido en agua es reducido y las condiciones son ácidas.

2. Las actividades de la microflora y los detritívoros están estrechamente entretejidas y

tienden a ser sinérgicas. Por esta razón, resulta muy difícil, y quizás no sea razonable, intentar
descubrir su importancia relativa.

3. Muchos descomponedores y detritívoros son especialistas. La descomposición de la materia

orgánica resulta de la actuación conjunta de muy diferentes organismos.

4. Las partículas de materia orgánica pueden recorrer ciclos repetidos a través de hábitats del
interior y exterior de los intestinos y de las heces de diferentes organismos hasta su completa
reducción.

5. La actividad de los descomponedores libera recursos minerales fijados a la materia orgánica,

haciéndolos disponibles para volver a entrar en el ciclo de los productores primarios. La
aparición de estos recursos es altamente variable en el espacio y tiempo. Buena parte de la
dinámica que seguirá la materia orgánica muerta dependerá del azar de quien haya sido el
primero en colonizar.

6. A pesar de la eficiencia en la descomposición de la materia orgánica, no conviene olvidar

que existen barreras y gracias a ellas se mantienen estructuras duraderas que permiten parte
de la vida como es (la dificultad en descomponer la madera hace que puedan mantenerse las
estructuras boscosas tal y como las conocemos).

Tema 14. Ciclos vitales.

1. Introducción

El ciclo vital de un organismo es el patrón de crecimiento, diferenciación, almacenamiento y

reproducción a lo largo de su vida. Los componentes del ciclo vital son de interés ya que
pueden afectar al número de descendientes y/o a la supervivencia del organismo, lo que
determinará su eficacia biológica.

Los patrones de los ciclos vitales reflejan opciones seleccionadas dentro de ciertos
constreñimientos. No todas las opciones son posibles (frutos numerosos, grandes,
tempranamente y gran longevidad). Los ciclos vitales reflejan el genotipo, el ambiente y la
interacción entre los dos.

2. Componentes del ciclo vital

- Tamaño del organismo.

- Tasas de crecimiento y desarrollo.

- Edad de madurez reproductiva.

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- Período reproductivo y formas (semelparidad o iteroparidad), tamaño de la progenie y
número.

- Tamaño de los descendientes y cuidados parentales.

Tamaño

El tamaño individual es quizás el aspecto más evidente del ciclo vital de un organismo. Varía de
una unidad taxonómica a otra, de una población a otra y de un individuo a otro.

Ventajas de un tamaño grande:

•mayor competitividad por adquirir recursos.

•mayor capacidad reproductora (Las hembras de mayor tamaño producen un número más
elevado de crías, en el caso de los isópodos).

•menos vulnerable a depredadores.

•regula mejor su condición corporal.

Inconvenientes de un tamaño grande:

•Ser preferidos por ciertas presas.

•Mayor coste energético de mantenimiento.

•Dificultad de satisfacer las demandas en ambientes pobres.

No siempre los tamaños grandes serán los más aptos, frecuentemente los intermedios están
favorecidos. Conociendo el tamaño podemos inferir aspectos del ambiente del organismo. Una
generalidad puede ser hecha: el tamaño óptimo es el intermedio.

Tasas de crecimiento y desarrollo

Todos los organismos aumentan de tamaño con el crecimiento, pero crecimiento no implica
desarrollo, y este puede ser importante para la realización de ciertas funciones (por ejemplo
reproducirse).

Sin embargo, el desarrollo es bastante independiente del crecimiento en el sentido de que una
determinada fase de desarrollo puede estar representada por diversos tamaños, y un mismo
tamaño puede ser conseguido por individuos en diversa fase de desarrollo.

En cualquier caso, un desarrollo rápido puede ser beneficioso porque conduce a una rápida
iniciación en la reproducción (“óskares”). Por otro lado, la detención del desarrollo (es decir, el
letargo o la diapausa) puede ser beneficiosa si el organismo atraviesa un período altamente
desfavorable durante su ciclo vital.

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Reproducción

La edad de la primera reproducción es importante, pues marca el tiempo a partir del cual un
organismo puede dejar descendencia. Esta descendencia puede ser dejada en un único
acontecimiento reproductor (semelparismo) o en acontecimientos separados (iteroparismo).
Entre los organismos iteróparos el número de la puesta puede variar, y si los demás factores
permanecen invariables, la fecundidad aumentará con el tamaño de la puesta. Los
descendientes individuales pueden variar de tamaño, es decir, que puede variar la cantidad de
recursos asignados a cada uno de ellos por parte de los progenitores.

Asignación reproductiva

Los ciclos vitales son descritos a menudo en términos de una medida compuesta de la
actividad reproductora conocida como asignación reproductiva. Es considerada a veces como
la cantidad absoluta de recursos asignados por un organismo a la reproducción, pero es mejor
definirla como la proporción del input disponible de recursos que es asignada a la
reproducción a lo largo de un período definido de tiempo. Es difícil de medir; para un tipo de
organismo se usan cocientes tales como: tamaño de las gónadas/ tamaño del individuo;
tamaño de la cosecha/ tamaño de la planta, etc.

3. Valor reproductivo

Cada componente del ciclo vital influye en la reproducción y supervivencia. Para hacer
comparaciones entre ciclos vitales hay que combinarlos en una única medida de éxito
reproductor: tasa intrínseca de incremento natural (r), tasa básica de reproducción (Ro) y el
valor reproductivo. De entre estas medidas la más utilizada ha sido el valor reproductivo:

VR =Contribución esperada de un individuo a la población de sus descendientes a través de la

reproducción ahora (mx) y en el futuro (VRRx).

VVRx =valor reproductivo residual o contribución relativa esperada de un individuo a la

población de sus descendientes por la reproducción en todos los estados posteriores al actual.

4. Compromisos

Los recursos de los que dispone un individuo son limitados y si usa todos, por ejemplo a la
reproducción, no puede dedicar todos a su supervivencia; si proporciona atentos cuidados a
sus descendientes, no puede al mismo tiempo continuar produciendo un gran número de
éstos. En pocas palabras, el ciclo vital de un organismo ha de ser un compromiso de la
asignación de los recursos de que dispone. La detección de compromisos puede no ser sencilla
y a veces se obtienen relaciones positivas que enmascaran otras relaciones.

El coste de la reproducción

La palabra coste se utiliza para indicar que el individuo, al aumentar su asignación a la

reproducción, está probablemente reduciendo su supervivencia y/o tasa de crecimiento y, por
tanto, está disminuyendo su potencial de reproducción para el futuro (es decir, su valor
reproductivo residual RRV). Los individuos que retrasan la reproducción pueden crecer más,
almacenar más, etc.

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El valor reproductivo actual (RVa) supone reducir RRV, esto es, la reproducción futura. La
selección natural favorece a los ciclos vitales con una suma más elevada de RVa, es decir, el
mayor RV total.

Número y eficacia biológica de la progenie

Existe un compromiso entre el tamaño y número de los descendientes: ¿pocos y grandes o

muchos y pequeños?

También se puede aplicar un argumento similar al número de huevos producidos por un ave
en una puesta. Este número estará sujeto a las fuerzas del compromiso de la asignación de
recursos (por ejemplo, una puesta más numerosa dejará al ave con una menor cantidad de
recursos para evitar a los depredadores, poner más huevos en el futuro, etc.). También puede
haber compromiso entre el número y el cuidado parental, ya que el tamaño de la puesta se
verá afectado también por el hecho de que cuantos más polluelos tenga la nidada, más difícil
será cuidarlos a todos adecuadamente. El tamaño puede no ser un buen indicador, siendo
mejor el número vs. supervivencia o tasa de desarrollo, aunque la cuantificación es difícil, y la
manipulación también.

5. Grupos de opciones e isolíneas de eficacia

Opciones: conjunto de combinaciones de dos características del ciclo vital de un organismo.

Isolínea de eficacia biológica: línea con reproducción y crecimiento tal que la eficacia biológica
es constante (valor reproductor). Las isolíneas dependen del tipo de hábitat.

6. Los hábitats

El ciclo vital exacto favorecido por la selección natural depende del hábitat del organismo en
cuestión. Cada hábitat y cada ciclo vital de un organismo son únicos y la relación entre hábitats
y ciclos vitales ha de hacerse desde el punto de vista del organismo. Lo que es beneficioso/
homogéneo para un organismo es hostil/ heterogéneo para otro, por lo que utilizamos las
isolíneas de eficacia biológica para reflejar el hábitat de un organismo (el efecto del hábitat en
un organismo en particular). Podemos clasificar los hábitats teniendo en cuenta diversos
factores:

6.1. Hábitats clasificados según el coste reproductivo (CR)

Un modo complementario de clasificar los hábitats consiste en centrar la atención sobre los
efectos del tamaño del organismo sobre la supervivencia y fecundidad futura, es decir, sobre el
valor reproductivo residual (VRR):

-Alto CR: reducir el crecimiento por la reproducción actual tiene un alto coste sobre el VRR, y
por tanto, en la eficacia biológica (pendientes negativas, diagonales).

-Bajo CR: el VRR se ve poco afectada por el crecimiento actual. La eficacia la determina la
reproducción actual (pendientes de la eficacia paralela eje y).

13
Ejemplos de situaciones

Alto coste:

– Competencia fuerte. Aumentar el crecimiento implica un aumento del VRR (leones).

– Alta mortalidad ligada a tamaño pequeño.

Bajo coste:

– Mortalidad independiente del tamaño del individuo (charcas).

– Hábitat con baja competencia y alta probabilidad de supervivencia (pioneros).

6.2. Hábitats clasificados según el tamaño de los descendientes

-Sensibles: el valor reproductivo de un descendiente aumenta con su tamaño.

-Insensibles: el valor reproductivo de un descendiente aumenta poco con su tamaño.

7. Asignación reproductiva (AR) y hábitats

Asumiento curvas convexas para la relación entre caracteres que compiten entre sí, tenemos
que Hábitats con:

–Bajo CR: favorecerán alta asignación reproductiva (AR).

–Alto CR: favorecerán baja AR.

Las condiciones de alto CR o bajo CR pueden originarse por circunstancias diversas (lagartos
que persiguen presas o esperan, medio físico en peces que osmorregulan o no, etc.).

Edad y tamaño de madurez sexual

En los hábitats con un CR relativamente alto se favorece una baja AR y la madurez se

presentará tardíamente y en individuos de tamaños mayores. Retrasar la madurez a un mayor
tamaño, aumenta el VR en la madurez a expensas de la supervivencia de los juveniles,
podemos hablar entonces de compromiso entre supervivencia juvenil y valor reproductivo en
la madurez. En los ambientes ricos, el crecimiento aumentará y se alcanzará madurez antes y a
mayor tamaño.

Semelparidad o iteroparidad

La semelparidad (reproducción una sola vez) es más probable que evolucione en hábitats con
bajo CR, es decir, en hábitats neutros o perjudiciales para el tamaño. En los hábitats neutros
para el tamaño, la precocidad es mucho más favorable que el retraso, y la semelparidad
mucho más beneficiosa que la iteroparidad. La precocidad y la semelparidad se encuentran
favorecidas porque los organismos retardados e iteróparos no experimentan un aumento de
su valor reproductivo residual (VRR) como consecuencia de su limitación reproductiva (es
decir, los organismos precoces y semélparos pagan un coste despreciable por su

14
reproducción). Los semélparos son organismos que realizan gran inversión reproductiva
(invierten todo y mueren) y poseen una tasa básica de reproducción elevada.

En un hábitat beneficioso para el tamaño (alto CR) los iteróparos dejan más descendientes
porque tienen mayor probabilidad de sobrevivir al invertir menos en reproducción. El retardo y
la iteroparidad se encuentran favorecidos en los hábitats beneficiosos para el tamaño, ya que
la limitación reproductiva de la iteroparidad conduce a un incremento del tamaño, lo que
aumenta la supervivencia.

8. Tamaño y número de la puesta

La pregunta es, ¿existen unos tamaños de puesta o de producción de semillas que sean
favorecidos? Según Lack (1947) la selección natural favorecería el tamaño de puesta que
obtuviera al máximo número de descendientes maduros (“tamaño de puesta de Lack”). Pero
no está claro, ya que es difícil de evaluar la eficacia y no se calcularon los costes (una puesta
demasiado elevada puede suponer un coste excesivo).

9. Selección por r y por K

El concepto fue expuesto por MacArthur y Wilson (1967), y desarrollado por Pianka (1970).
Tanto r como K hacen referencia a parámetros de la ecuación logística. Se utilizan para indicar
que los individuos seleccionados por r han sido favorecidos por su capacidad de reproducirse
rápidamente (presentan un elevado valor de r), mientras que los seleccionados por k han sido
favorecidos por su capacidad de efectuar una contribución proporcional importante a una
población, que permanece en su capacidad portadora. Se basa en la existencia de dos tipos
opuestos de hábitat: los que seleccionan por r y los que seleccionan por K.

Hábitats K

Son hábitats estables y predeciblemente estacionales en el tiempo. Por consiguiente

experimenta muy pocas fluctuaciones ambientales aleatorias, por lo que se establece una
población densa de tamaño bastante constante. Existe una intensa competencia entre los
adultos que determina sus tasas de supervivencia y fecundidad. Los jóvenes también sufren
competencia y disponen de pocas probabilidades de instaurarse como adultos reproductores.
Es un hábitat de CR alto, beneficioso para el tamaño del individuo y de su descendencia.

Individuos K

Tamaño relativamente grande, con una reproducción retrasada en el tiempo y de iteroparidad

(menor asignación a la reproducción). Los descendientes son de mayor tamaño (y por tanto
menos numerosos) y recibirán mayores cuidados por parte de sus progenitores.

Hábitats r

Ambiente impredecible en el tiempo o efímero, donde la población presenta períodos de

rápido crecimiento, libres de competencia, seguidos de períodos desfavorables de alta
mortalidad. Las tasas de mortalidad son variables e impredecibles y, frecuentemente,
independientes de la densidad de la población y del tamaño y estado del individuo. El hábitat
es de CR bajo e insensible al tamaño de los descendientes.

15
Individuos r

De menor tamaño, madurez temprana y posiblemente semélparos, con una mayor asignación
a la reproducción y descendientes de menor tamaño y más numerosos. Los individuos
invertirán poco en la supervivencia y ésta variará según el ambiente impredecible.

El concepto r/ K

El concepto r/ K considera dos tipos contrarios de individuos y predice la asociación de

individuos de tipo r con ambientes seleccionadores por r, y de individuos de tipo k con
ambientes seleccionadores por k. Tan sólo se trata de un caso especial de la clasificación
demográfica general de los hábitats.

- Clasificación. de Silvertown

G= crecimiento

L= supervivencia

F= fecundidad

- Clasificación de Grime

Los hábitats varían en la gravedad de las condiciones y en la cantidad de las perturbaciones.

Aparecen tres estrategias diferentes:

S= stress (D-, S+): cuando las condiciones son severas, pero la perturbación es reducida.

R= ruderal (D+, S-): en los hábitats perturbados, donde las condiciones son benignas.

C= competitiva (D-, S-): en el caso de poca gravedad y escasa perturbación

D=perturbación (disturbance); S= estrés (stress).

10. Plasticidad fenotípica

Es la capacidad de un organismo para mostrarse de forma diferente en ambientes distintos,

variando la asignación de recursos según las condiciones. Se puede mostrar como variaciones
discretas (semillas con dormición o no según el momento de formación (polifenismo)) o
continuas: un carácter varía de forma continua frente a una variable ambiental (norma de
reacción).

12. Los organismos prisioneros de su pasado

Los organismos no pueden configurar sus ciclos vitales según un número ilimitado de
esquemas. El ajuste del organismo a su medio puede estar mediatizado por constreñimientos
filogenéticos (el tamaño de la camada puede estar relacionado con el número de mamas de la
madre). El ciclo vital de un organismo está limitado por las posibilidades de desarrollo de que
dispone dicho organismo, y por consiguiente está limitado por su posición filogenética.

16
Tamaño y alometría

El tamaño de un organismo está correlacionado con otras características del ciclo vital a través
de relaciones alométricas (RA):

•RA es aquella en la que una propiedad física o fisiológica de un organismo varía según el
tamaño del organismo. El tamaño es un elemento de constreñimiento filogenético como lo
ilustran las relaciones entre tamaño y edad de madurez, edad máxima, tiempo de incubación,
etc.

Implicaciones

El crecimiento isométrico de un organismo variaría sus características debido a que distintas

relaciones importantes para el organismo variarían de forma diferente conforme aumentase el
tamaño. Ejemplo: crecimiento isométrico de un tronco de árbol.

Los efectos de la filogenia

La comparación de distintos organismos en cuanto a sus características vitales y sus relaciones

con el hábitat, ha de tener en cuenta las relaciones filogéneticas o de lo contrario pueden
producirse interpretaciones erróneas.

Resumen

•El ciclo vital de un organismo hace referencia a su patrón vital de crecimiento, diferenciación,
almacenamiento y, especialmente, reproducción.

•Para clasificar los ciclos vitales debemos utilizar criterios válidos para todos los organismos y
todos los hábitats.

•El tamaño es un importante aspecto del ciclo vital de un organismo. Dentro de una especie,
los individuos más grandes viven más y producen mayor descendencia.

•El valor reproductivo de un organismo a una edad o estadio dados es la suma de la

reproducción actual (RA) y de la residual (RRV), esto es, de la futura reproducción.

•El ciclo vital de un organismo es un compromiso de asignación de los recursos disponibles.

Frecuentemente, hay compromisos entre fecundidad y crecimiento.

•Cuándo y dónde la selección natural favorecerá un punto determinado en la curva de

compromisos puede analizarse mediante conjuntos de opciones y curvas de eficacia. Las
opciones describen para un nivel dado de reproducción actual el rango de incrementos de
crecimiento que el organismo puede alcanzar. El punto del conjunto de opciones con la
máxima eficacia es aquel que alcanza la curva de eficacia lo más alejado posible del origen.

•Los hábitats se clasifican por las pendientes de las curvas de eficacia en hábitats con altos o
bajos costes de reproducción, según que RRV sea o no afectada por el crecimiento actual.

17
•El tamaño de la puesta en las aves se entiende bien en término del ciclo del organismo. Una
puesta grande puede implicar un coste alto en términos de RRV. La puesta favorecida será
menor que la que pueda parecer más productiva a corto plazo.

•La selección por r o K. Los individuos r habrían sido favorecidos por su habilidad para
reproducirse rápidamente. Los individuos seleccionados por K lo habrían sido por su habilidad
para realizar una contribución proporcionalmente alta a una población que se encuentra en su
capacidad portadora.

•Las especies r viven en hábitats que son no predecibles en el tiempo, o efímeros. Una
población K vive en hábitats con poca variación aleatoria.

•La capacidad de un genotipo para expresarse en formas diferentes en respuesta al hábitat se

conoce como plasticidad fenotípica.

*No es correcto ver el ciclo vital de un organismo simplemente como el compromiso óptimo
entre la asignación de recursos favorecida por la selección, ya que los organismos están
constreñidos por la posición filogenética que ocupan.

Tema 15. Abundancia.

1. Introducción

La abundancia depende de múltiples factores que afectan a la natalidad, la mortalidad y la

migración: condiciones y recursos, competencia, depredación, parasitismo, etc.

Censos

La abundancia de los organismos se determina mediante un censo: contaje en un momento y

espacio dado de los individuos; pero un buen censo es difícil, porque hay que seguirlos en el
tiempo y debe incluir el número de individuos de los diferentes sexos, edades, tamaños y
dominancias. A partir de los datos censales pueden encontrarse correlaciones para inferir
características futuras. Este procedimiento es de validez limitada si no se conocen los
mecanismos que regulan la población.

Fluctuación y estabilidad

Todas las poblaciones están sometidas a continuos procesos de variación de abundancia,

aunque algunas poblaciones pueden ser muy estables a lo largo del tiempo: golondrinas de
Selborne, Inglaterra desde 1778. La estabilidad aparente puede ser el resultado de dinámicas
complejas de reclutamientos y muertes:

 Teorías sobre la abundancia; Los datos anteriores pueden verse como reflejo de
poblaciones que fluctúan mucho o que se mantienen relativamente estables. Existen
dos teorías sobre el tamaño de la población:
 A.J.Nicholson: predominancia de factores externos (clima), no dependientes de la
densidad, que afectan a la tasa intrínseca de crecimiento (r).

18
  Andrewartha y Birch: predominancia de factores intrínsecos, dependientes de la
densidad (competencia, predación). Estos factores cumplen un papel regulador de la
población.

Regulación de la abundancia

Regulación: tendencia de la población a disminuir de tamaño cuando se halla por encima de

cierto valor, o a aumentar si se halla por debajo. La regulación depende de que la natalidad y/o
la mortalidad sean dependientes de la densidad, por lo que la abundancia no dependiente de
la densidad supone falta de regulación. Sin embargo, puesto que ninguna población aumenta
de forma ilimitada, deben existir factores reguladores.

Determinación de la abundancia

La abundancia es determinada por los efectos combinados de todos los factores y procesos
que actúan sobre la población, sean dependientes o no de la densidad. Los procesos
dependientes de la densidad regulan las poblaciones, pero determinan el tamaño de las
mismas de forma variada dependiendo de la especie y el ambiente.

- Poblaciones en fase de recuperación o de colonización. Su tamaño depende del número

mínimo alcanzado, el tiempo transcurrido y la tasa intrínseca de crecimiento (organismos r).

- Poblaciones en torno al límite de “aglomeración”, limitadas por algún recurso (organismos k).

2. Análisis del “factor clave”

El número de individuos de una especie presente en una zona en un momento determinado es

igual al número de los mismos existente en algún momento anterior, más lo nacimientos,
menos las muertes, más los inmigrantes y menos los emigrantes. Pero ¿cuál de estos procesos
contribuye en mayor medida a las variaciones temporales de abundancia (“factor clave”)?

El factor clave indica realmente la fase del ciclo vital en la que se produce la principal “criba”
de la población, no exactamente qué factores son responsables. Es aplicable a numerosos
insectos y a otros animales y plantas:

Ejemplo 1: escarabajo de la patata (Leptinotarsa decemlineata); Los adultos hibernantes

emergen cuando las patatas están brotando y ponen huevos durante 1 mes, en grupos en la
parte inferior de las hojas. Transcurrido cierto tiempo, las larvas trepan y comen hojas pasando
por 4 fases de instars y cuando maduran se tiran al suelo y forman pupas. Los adultos de
verano emergen de ellas, se alimentan y luego se entierran para hibernar aunque una parte
emigran antes de enterrarse. Para el escarabajo de la patata la emigración parece el principal
determinante de las fluctuaciones en el tamaño de la población de adultos (es el factor clave).
Otros procesos importantes serían la muerte por hambre de las larvas, la mortalidad por
heladas de los adultos hibernantes, la “no deposición” de los huevos y el canibalismo sobre los
huevos. Pero la muerte por hambre de las larvas es el principal proceso regulador (es el factor
regulador) del tamaño de la población y la emigración de los adultos es un proceso
sobrecompensante dependiente de la densidad.

19
K y el “factor clave”

Ki nos da una idea de la importancia relativa de cada fase en la determinación del tamaño
poblacional. Si Ki es alta pero estable en el tiempo, la fluctuación de la población no estará
controlada por dicha fase. Es necesario conocer qué valor de las Ki contribuye con el tiempo a
determinar el K total de cada año.

Análisis del “factor clave”: generalizaciones sobre animales

Animales de hábitats permanentes (k)

 Mortalidad compensante o subcompensante, nunca pendientes de mucho más de 1.

 Factores dependientes de la densidad actúan sobre adultos (parasitismo, depredación,
reducción de la fecundidad)

Animales de hábitats r

 Mortalidad subcompensante a densidades bajas y sobrecompensante a densidades

altas.
 Factores dependientes de la densidad actúan sobre las fases juveniles.

3. Análisis de ciclos demográficos

Existen poblaciones cuyas abundancias fluctúan siguiendo ciclos periódicos. Otras poblaciones
oscilan siguiendo ciclos menos perfectos, o cuasiciclos, pero evidentes:

Análisis de los ciclos demográficos en roedores microtinos

Los roedores microtinos (ej.: lemings de la tundra) sufren enormes fluctuaciones interanuales
en su abundancia (cocientes máx/min del orden de miles) debido a una gran tasa de natalidad
en invierno-primavera que provoca una enorme variación en las irrupciones primaverales, así
como a una gran tasa de depredación durante el verano. Los ciclos suelen muy regulares en
frecuencia pero no en amplitud, existiendo una serie de posibles factores extrínsecos: clima,
alimento, depredadores y parásitos; así como posibles factores intrínsecos: cambios
hormonales y cambios en el comportamiento. Existen varias hipótesis propuestas para un
control extrínseco de los ciclos del leming:

-Periodicidad en la calidad de la comida: el estado nutricional de las plantas varía de año en

año en función de las condiciones meteorológicas, y los roedores responden a este hecho
(probable pero no muy aceptado).

-Acción de parásitos: afectan a individuos en peores condiciones, y susceptibles a otras causas

de mortalidad.

-Acción de los depredadores: la densidad de los leming desciende paralelamente al aumento

en las densidades de sus depredadores.

20
Roedores microtinos y depredadores

La depredación varía de Norte a Sur: al N es más por especialistas (mustélidos), al S por otros
generalistas. Los ciclos son más marcados en el N que en S, ya que en el N parece existir una
depredación retrasada en el tiempo que origina los ciclos. Los generalistas mantienen
controlada la población en el S y evitan los ciclos.

Teoría general sobre los ciclos de los lemings

La densidad aumenta en respuesta a un alimento rico en nutrientes y bajo en toxinas,

aumentando entonces la tasa de emigración y la agresividad con los extraños. Existe una tasa
reproductiva baja ya que la calidad del alimento desciende. La población densa es atacada por
depredadores y parásitos y se recupera cuando los depredadores decrecen y las plantas se
recuperan.

Teorías intrínsecas de la abundancia

•Cambios hormonales: la proporción de individuos agresivos aumenta a altas densidades, y

aumenta su mortalidad (depresión del sistema inmune, disminuye su capacidad reproductiva).

•Dispersión: la respuesta al hacinamiento es la emigración. Distintas teorías sugieren quien

emigra: subordinados socialmente, los menos agresivos, los desechos sociales o dispersantes
presaturación, los insociales.

•Territorialidad sexual: en algunos microtinos existe territorialidad por parte de uno o los dos
sexos, lo que limita la capacidad de reproducción.

Manipulación experimental de las poblaciones y efectos en la abundancia

La observación debe ser complementada con experimentación para demostrar qué factor
controla una población. Existen varias manipulaciones de las poblaciones:

-Adición de nuevas especies: Tema 15, pág. 7. Diapositiva 40: la adición de semillas de una
especie en determinados hábitats dará lugar a la aparición de numerosas plántulas y, si la
especie ya formaba parte de la comunidad, la población se establecerá con bastante rapidez
en el mismo nivel de densidad que las áreas que no habían recibido semillas adicionales. Es
difícil alterar el statu quo, ya que no se pueden alterar las densidades.

-Aumento en la disponibilidad de recursos: si los recursos limitan la abundancia, añadirlos la

aumentará. Al retirar el suplemento, la situación volverá al estado previo.

-Eliminación de especies competidoras: Tema 15, pág. 587. Figura 15.23: puede suponer la
expansión de otra especie (evidencia de la competencia: marismas altas) o no (evidencia de la
segregación de nicho: duna primaria).

-Eliminación de depredadores: la exclusión de conejos en determinadas áreas de prados. La

comunidad del prado degeneró rápidamente quedando dominada por las gramíneas, que
habían sido la comida preferida por los conejos.

21
-Adición de depredadores: Tema 15, pág. 590. Figura 15.25: ejemplo de la disminución en el
número de cactus en dos años tras la introducción de una especie de polilla.

Comportamiento y regulación

Los ciclos de Lagopus lagopus están regulados por el aumento en la agresividad de los machos,
con regulación denso-dependiente desplazada en el tiempo. Debido a esto, inyectar
testosterona en los machos reduce los reclutamientos y la densidad de apareamientos,
causando la disminución de la población.

Tema 17. La naturaleza de la comunidad.

1. Introducción

Una comunidad es un conjunto de poblaciones de especies que conviven en el espacio y el

tiempo, atendiendo el foco de atención a las formas y maneras en las que estos grupos de
especies pueden encontrarse, así como en los factores que los afectan. Una característica
principal es la aparición de propiedades emergentes diferentes de las que se podían estudiar a
otros niveles. El objetivo de esta parte de la ecología es determinar si existen patrones
colectivos o propiedades emergentes que se repiten, independientemente de que las especies
concretas difieran.

Comunidad y ecosistema

Muchos textos incluyen un nivel adicional: el ecosistema, que comprendería el conjunto de

seres vivos (la comunidad) y su medio físico. En los estudios más específicos de ecosistemas, el
objetivo principal es el flujo de materia y energía (de y entre los organismos vivos y su medio).

El reconocimiento de comunidades

La ecología de comunidades se interesa en patrones, esto es, consistencias en ciertas

características que se repiten y son susceptibles de analizarse. Una comunidad puede definirse
dentro de una escala jerárquica a distintos niveles (el bosque templado, el bosque de hayas
dentro de él, los herbívoros del mismo, etc.)

2. Descripción de la composición de una comunidad

En modo de caracterizar una comunidad consiste en establecer un recuento o una lista de las
especies existentes existentes en ella. En la práctica suele resultar una tarea difícil, en parte a
causa de problemas taxonómicos, pero también porque generalmente sólo se puede
establecer un recuento de una submuestra de los organismos de una zona. El número de
especies depende del número de muestras o del volumen del hábitat que se ha explorado. Las
especies más comunes aparecerían en las primeras muestras, y a medida que se toman más
muestras es más posible que aparezcan especies raras. Conforme aumente la muestra, nuestra
gráfica de volumen/individuos muestreados tenderá a formar una asíntota.

2.1. Índices de diversidad

Cuando una comunidad se describe sólo por el número de especies, se pasa por alto la
información de que algunas especies son raras y otras comunes. Igualmente, puede ser

22
equívoco basarse en contar individuos (protozoos a grandes herbívoros), por lo que el
combinar abundancia (diferentes medidas, no sólo contajes) con riqueza, es obligado para dar
una medida más ajustada de cómo es la comunidad.

2.2 Diagramas de rango-abundancia

Describir la comunidad a través de un solo valor no deja de ser una sobresimplificación de algo
muy complejo. Una descripción más completa de la distribución de la abundancia de las
especies en una comunidad, utiliza toda la serie de valores de Pi en función del rango. Así, se
registra el Pi de la especie más abundante, luego el de la segunda, etc. hasta la especie más
rara de todas. Un diagrama de este tipo puede adoptar diversas formas.

3. Patrones en el espacio

3.1. Análisis en gradiente

Ya vimos al principio que los factores ambientales varían en el espacio, siendo las variaciones
de diversa naturaleza, desde abruptas a continuas. Los organismos, en la medida en que
respondan a tales factores, mostrarán patrones de variación de naturaleza variada en
respuesta a los gradientes de cambio, siendo la elección del gradiente siempre subjetiva.

El problema

La diferenciación de tipos de comunidades es siempre problemática, ya que existe un

enfrentamiento entre lo subjetivo y lo estadístico. Además, al muestrear se obtienen datos de
variables biológicas y ambientales.

3.2. Ordenación y clasificación

Ordenación

Método estadístico por el cual, a partir de las características biológicas de los sitios que se
muestrean, se construyen ejes que intentan representar los mayores ejes de cambio (los sitios
más afines aparecen juntos mientras que los más distintos aparecen más separados).
Posteriormente, se intentan encontrar las variables abióticas o bióticas que determinan tales
ejes de variación.

Clasificación

La clasificación se opone a la ordenación en el sentido de que asume que hay grupos discretos,
por tanto, el resultado produce grupos de sitios que se asemejan entre sí y difieren de los
demás. Las técnicas son similares a las que se utilizan en taxonomía para diferenciar grupos
taxonómicos y se puede combinar con la ordenación para obtener una visión más completa de
los factores que subyacen a las comunidades que se estudian.

El problema de los límites

Aunque en algunos casos existen límites abruptos, lo más frecuente es que no sea así. La idea
de clasificar las comunidades como superorganismos ha dominado parte del S. XX (Braun-
Blanquet, Clements), aunque las ideas actuales indican que cada especie funciona de forma

23
individual (Gleason), pero pueden tener requerimientos similares a otras y parecer que
funcionan juntas. Según esta última idea, los límites de las comunidades no tienen que ser
estrictos, y las asociaciones de especies serían mucho menos predecibles de lo enunciado por
el concepto de los superorganismos.

4. Patrones en el tiempo: sucesión

Sucesión

La sucesión es el esquema continuo, direccional y no estacional de colonización y extinción de

las poblaciones de especies en una localidad. Una especie ocurrirá en un sitio si puede llegar a
él, las condiciones y recursos son apropiados y los competidores, depredadores o parásitos no
lo impiden. Una secuencia temporal de apariciones y extinciones implica que habrá cambios en
algunos de los anteriores factores.

4.1. Sucesión degradativa

Se da en un periodo corto de tiempo (meses o años) y hace referencia al proceso de

colonización y extinción de especies conforme se degrada la materia orgánica que súbitamente
queda disponible (un cadáver, una hoja, etc.). Termina cuando todo el recurso queda
metabolizado y mineralizado. Dado que el proceso ocurre en base a organismos
heterotróficos, se le llama también sucesión heterotrófica.

4.2/4.3. Sucesión alogénica y autogénica

Un nuevo hábitat se crea no sólo cuando se produce materia orgánica muerta sino,
particularmente, cuando un área de sustrato queda abierta para ser colonizada: sucesión
autotrófica. Sucesiones alogénicas: sustituciones seriales de especies que ocurren como
resultado del cambio de las fuerzas geoquímicas externas. Sucesiones autogénicas: originada
por procesos bióticos, internos al sistema. Sucesión que ocurre cuando nuevos sustratos son
expuestos en ausencia de condiciones abióticas cambiantes. Dentro de ella distinguimos:

- Sucesión primaria: la que se da por primera vez, una vez que un nuevo sustrato ha sido
expuesto (lava, glaciares, dunas, ect.). Suele llevar muchos años.

- Sucesión secundaria: cuando ya había una comunidad establecida y parte de ella ha sido
eliminada, pero persistiendo parte de las condiciones de suelo, etc.

Inhibición como mecanismo

La especie Ulva, pionera en las costas rocosas, inhibe los cambios ulteriores. Tal inhibición fue
demostrada comparando el reclutamiento de individuos de dos especies de alga Girantita en
bloques de cemento en los que se había o no eliminado el alga Ulva. El reclutamiento fue
mayor en zonas sin Ulva, ya que la velocidad con la que el espacio abierto es colonizado es
crucial al principio de la sucesión. La especie Ulva es de crecimiento rápido, vida corta y puede
reproducirse durante todo el año. Puede establecerse rápidamente en el sustrato que queda al
descubierto, por lo que las otras especies de algas quedan inhibidas. Esta especie pionera va
ganando espacio y domina el hábitat hasta que la acción del oleaje provoca una nueva
perturbación a gran escala.

24
Sucesión en campos abandonados

Los campos abandonados colonizados en el medio oeste a finales del s XIX sirven como modelo
de sucesión. Fases: anuales, herbáceas perennes, matorrales, árboles tardosucesionales y
árboles pioneros. Las especies pioneras son aquellas que pueden establecerse rápidamente en
el hábitat perturbado de un campo cultivado hasta hace poco. Por otro lado, la especie anual
más frecuente de los campos abandonados es Ambrosia artemisiifolia (planta de verano).
Ambrosia es frecuentemente eclipsada por plantas de invierno (pioneras), de semillas
pequeñas y corto letargo, aunque se dispersan a grandes distancias. Estas, germinan en otoño
y se desarrollan en invierno, por lo que cuando llega la primavera tienen ventaja sobre las
plantas anuales de verano (Ambrosia), apropiándose de recursos, luz, agua, etc. Cabría esperar
que las plantas de Ambrosia no germinaran debajo de las copas de los árboles, pero a medida
que la sucesión progresa, existe una mayor tolerancia a la falta de luz y recursos por esta
especie, por lo que sí germina.

Árboles y sucesión

Los árboles que toman parte en las últimas fases de la sucesión en un campo viejo pueden ser
agrupados en especies tempranas y especies tardías. Además, los árboles que poseen una sola
capa de hojas alrededor de la copa (monocapa) son más eficaces en la población densa de las
últimas fases de la sucesión (aunque en las primeras fases llevan ventaja los árboles tipo
multicapa, ya que tienen un crecimiento más rápido). Los primeros colonizadores suelen
presentar una dispersión eficaz de las semillas, se trata de reproductores precoces que son
capaces de dejar pronto descendientes en otros lugares. Los colonizadores tardíos tienen unas
semillas mayores, una dispersión menos eficaz y una fase juvenil más larga.

4.4. Limitaciones y posibilidades

Los modelos de este tipo pueden usarse para predecir estados futuros: importante en la
gestión, pero la asunción de probabilidades constantes, y estabilidad en las condiciones puede
no ser adecuada. Es necesario no sólo predecir sino conocer qué hay detrás de un proceso
(mecanismos detrás de la sucesión).

Facilitación, tolerancia e inhibición

Facilitación: los primeros ocupantes cambian el ambiente de forma que es menos favorable
para ellos que para otros, que terminan colonizando (receso de glaciares).

Tolerancia: la secuencia puede ser anticipada debido a que diferentes especies explotan los
recursos de forma distinta. Al final, los más competitivos desplazan a los otros (campos
abandonados).

Inhibición: todas las especies resisten la invasión por los competidores. Las especies dominan
al reemplazar a los primeros por su mayor reclutamiento (algas de los bloques intermareales).

25
Atributos vitales

Noble y Slatyer han intentado formalizar el papel de las distintas propiedades de las especies
que determinan su lugar en la sucesión. Dan a estas propiedades el nombre de atributos
vitales. El más importante se refiere al mecanismo de regeneración tras una perturbación. En
él se definen cuatro clases:

- V: extensión vegetativa.

- S: aparición de plántulas a partir de un banco de semillas.

- D: aparición de plántulas a partir de una dispersión abundante procedente del área

circundante.

- N: ausencia de un mecanismo especial, solo con dispersión moderada a partir de un banco de

semillas reducido. Otro atributo vital es la capacidad de los individuos para reproducirse en
presencia de una competencia fuerte

-T: tolerante.

- I: intolerante.

4x2 = 8 categorías. Con ello, más la longevidad, puede definirse el resultado sucesional.

Así, por ejemplo, una especie puede ser clasificada como SI, si la perturbación provoca la
aparición de plántulas de un banco de semillas, y si las plántulas son intolerantes a la
competencia. Esta especie es incapaz de germinar o de crecer en competencia con individuos
más viejos o más desarrollados de la misma u otra especie, a no ser que sea tras una
perturbación (caso de Ambrosia).

r, K y sucesión

Evolutivamente, una especie reacciona a la presión competitiva desarrollando características

que le permiten persistir más durante la sucesión (selección K)o desarrolla mecanismos
eficientes de escape, dispersión y colonización de nuevas zonas (selección r).Los buenos
colonizadores serán poco competitivos, y viceversa.

4.5. El concepto de clímax

¿Se para alguna vez la sucesión? Bajo condiciones constantes, es claro que se llegaría a una
situación de estado estacionario, pero es difícil encontrar tales situaciones en la realidad:

• Los bloques intermareales tardan unos 5 años en llegar a ese estado, pero antes serán
removidos de nuevo.

• Un campo abandonado tardará entre100-300 años en alcanzar la clímax, pero

probablemente, antes será perturbado.

• El clima no es estable: la vegetación templada de Norteamérica está recuperándose de la

primera edad del hielo.

26
• A escala de paisaje, lo que se dan son mosaicos en diferentes estados de recuperación de
muertes de individuos, etc.

Resumen

 La comunidad es un conjunto de poblaciones de especies que coexisten en el 37

 Espacio y en el tiempo. Una comunidad puede definirse a cualquier tamaño o escala
dentro de la jerarquía de los hábitats.
 Una forma de caracterizar una comunidad es simplemente contar o listar las especies
presentes. Hay descriptores más sofisticados que se basan en índices que toman en
cuenta la abundancia y la riqueza de especies.
 Se suelen usar técnicas estadísticas que ha sido diseñadas con la idea de evitar la
subjetividad de ideas preconcebidas de la descripción de las comunidades. La
ordenación permite organizar comunidades en un plano de forma que las más
similares en abundancia y composición estén más próximas.
 La existencia de comunidades separadas por fronteras claras y abruptas son raras. Es
preferible mirar a la graduación de unas comunidades con otras más que a delimitar
fronteras nítidas.
 Clements concibió en 1916 la comunidad como una especie de superorganismo cuyos
miembros estaban íntimamente unidos actualmente y en su historia evolutiva. La
visión actual está más próxima a una idea individualista de las especies, según la cual,
las especies coexisten simplemente como resultado de requerimientos y tolerancias
similares.
 La sucesión es el patrón no estacional, direccional de colonización y extinción de
poblaciones de especies. Una especie prosperará donde y cuando, siendo capaz de
alcanzar dicho lugar, sus recursos y condiciones sean los apropiados y las interacciones
por competición, depredación o parasitismo no lo impidan. Se diferencia entre
sucesión autogénica o alogénica, dependiendo de que el proceso sea guiado por
fuerzas internas (bióticas) o externas (geoquímicas).
 En un terreno libre, que no ha sido previamente ocupado por una comunidad, la
secuencia de colonización de especies se refiere como sucesión primaria. Cuando una
comunidad existente es aclarada de parte de sus efectivos, pero retiene cierta
influencia sobre el proceso posterior, se dice que se da una sucesión secundaria. Los
primeros colonizadores puede favorecer o impedir la colonización de los siguientes.

Tema 18. Los flujos de energía

1. Introducción

Los organismos necesitan materia para sus cuerpos y energía para hacerlos funcionar, esto es
cierto a cualquier nivel de organización (individuo, población o comunidad). Cuantificar los
flujos energético-materiales al nivel de un organismo carece de sentido, se suele usar el
ecosistema para referir el estudio a este nivel (comunidad + factores abióticos). La referencia a
unidad de área es obligada. Los cuerpos de los organismos vivos de una comunidad de
superficie constituyen la cosecha en pie de biomasa.

27
Antecedentes históricos

R.L. Lindeman, en 1942, puso las bases de la ecología energética. Intentó cuantificar el
concepto de cadena trófica y redes tróficas al calcular las eficiencias de transferencia entre
niveles. Durante el período de 1964 a 1974, se intentó obtener información sobre la
productividad de las comunidades ecológicas y sobre los factores que influyen en ella. Para ello
se creó el Programa Biológico Internacional (IBP) como catalizador. En la actualidad, esta
función la ejerce el GCTE.

Algunas definiciones

Biomasa: masa de organismos por unidad de superficie (E: J m-2; b.seca: Kg m -2, ton. ha -1).
Diferenciar biomasa viva o muerta (necromasa).

PP: tasa de producción de biomasa por unidad de tiempo por productores primarios (J m-2 d-
1; Kg m-2a-1).

PPB: la fijada en su totalidad por la fotosíntesis.

R: parte es respirada y perdida como calor.

PPN: tasa actual de producción de biomasa nueva disponible para los consumidores.

PS: tasa de producción por los heterótrofos.

2. Patrones de productividad primaria

Patrones generales y cifras

La PPN terrestre se calcula en unas 110-120 X 109 toneladas de peso seco al año. La mayor
parte de la PPN se da en los ecosistemas terrestres, la cual no se distribuye equitativamente ni
en la tierra ni en los océanos. Está relacionada con la radiación pero intervienen más factores
(nutrientes, agua); también se encuentra sesgada hacia la parte aérea, aunque la subterránea
puede ser igual o mayor. En la mayor parte del planeta PPN<400 gm-2 a-1. *Tema 17, pág.
641. Tabla 17.1: productividad primaria neta anual y biomasa de cosecha en pie de diversas
comunidades del mundo.

Patrones latitudinales

Existe un gradiente latitudinal de PPN en los ecosistemas terrestres y lagos, aunque de gran
variabilidad, lo que no es equivalente en los océanos.

Materiales autóctonos o alóctonos

En la mayoría de los sistemas terrestres, la energía es producida in situ por la fotosíntesis de

las plantas verdes. La materia orgánica y la energía fijada en la comunidad reciben entonces el
nombre de autóctona. Aunque en algunos ecosistemas (ríos, lagos), parte de la materia puede
proceder de materia orgánica muerta que ha sido formada fuera de la comunidad (alóctona).

28
La importancia relativa de los ambientes vecinos varía en un río (más importante cuando es
estrecho) o lago según su forma. Los océanos se comportarían como un gran lago con poco
aporte de materia orgánica de tierra adentro.

3. Factores que limitan la productividad primaria

Relaciones productividad/ biomasa

Podemos relacionar la productividad de una comunidad con la cosecha en pie que produce, la
cual constituye la biomasa que es mantenida por la productividad. Es evidente que un valor
determinado de la PPN es producido por una biomasa más reducida, si comparamos por
ejemplo, los ecosistemas terrestres no nemorales con los bosques, y la biomasa implicada es
aún menor cuando se consideran los ecosistemas acuáticos.

Eficiencias y ecosistemas terrestres

Luz, CO2, agua y nutrientes del suelo son los elementos necesarios para realizar la fotosíntesis
y por tanto, para la productividad primaria en los ecosistemas terrestres.

El CO2

El CO2 no suele desempeñar un papel significativo en las comunidades terrestres aún

presentando ciertas variaciones en su concentración atmosférica.

La luz

De la radiación solar que llega, sólo un 44% es fotosintéticamente activa y la eficiencia de

utilización es baja. Parece que las plantas nunca alcanzan una intensidad de radiación de
saturación, lo que implica que la productividad puede estar realmente limitada por una
escasez de radiación fotosintéticamente activa, incluso bajo la radiación natural más brillante.

El agua

El agua es un recurso esencial, tanto para la fotosíntesis como para elemento constitutivo de
las células. No es sorprendente que las lluvias caídas en una zona estén relacionadas con la
productividad de la misma.

La temperatura

Existe una relación entre la PPN por encima del suelo y la temperatura media anual, pero su
explicación es compleja. En general, la PPN aumenta con la temperatura aunque de forma
variable. La relación depende de cómo la fotosíntesis y la respiración varíen con respecto a
temperaturas que no son iguales.

Evapotranspiración y PPN

PET: evapotranspiración potencial, o índice de tasa máxima de transferencia de agua a la

atmósfera para condiciones dadas de déficit de presión vapor, velocidad del viento y
temperatura. PET-PPT nos da una idea del déficit de agua disponible para las plantas,
suponiendo tal falta de agua una disminución de PPN.

29
Productividad y estructura de la vegetación

En los ambientes secos, la vegetación se hace más dispersa, y se intercepta menos luz, siendo
esta falta de vegetación (hojas) la responsable de que se pierda parte de la radiación incidente
sin fijar. Como consecuencia las eficiencias sobre superficie son menores, pero no referidas a la
biomasa existente. Productividades: bosque coníferas (1,64), bosque hoja caduca (2,22),
praderas (1,21) desiertos (2,33) (g g-1 a -1 ).

Duración de la estación de crecimiento

La PPN aumenta con la longitud de la estación de crecimiento (aumenta por tanto con la T).
Así, la productividad de una comunidad puede ser mantenida únicamente durante aquel
período del año en que las hojas se encuentran fotosintéticamente activas. Cabe destacar que
los árboles caducifolios poseen un límite autoimpuesto respecto al período del año en el que
disponen de follaje fotosintéticamente activo, mientras que las especies perennes (siempre
verdes) presentan follaje durante todo el año, aunque las tasas fotosintéticas varían, pudiendo
incluso ser menores que la respiración.

Nutrientes

Luz, agua y una temperatura adecuada no bastan si el suelo no provee los nutrientes
necesarios. La experiencia de los sistemas de cultivo indica que la fertilización aumenta
generalmente la productividad, siendo el N y P los elementos más limitantes, aunque a veces,
otros microelementos pueden ser decisivos.

PP y nutrientes en sistemas acuáticos

En los ambientes acuáticos, la PP está limitada por nutrientes, luz y herbivoría (ramoneo). Los
nutrientes más limitantes son el nitrato y fosfato, por lo que los ecosistemas acuáticos
productivos ocurren done estos son abundantes.

PP y lagos

Los lagos reciben nutrientes a través de la meteorización de las rocas y los suelos de su cuenca
hidrográfica, con la lluvia y como resultado de la actividad humana (abonos y vertidos de las
aguas residuales). Muestran una variación considerable en su PP en cuanto a la disponibilidad
de los nutrientes, siendo el más limitante el P.

PP y océanos

En el océano, niveles de productividad altos están asociados a alto contenido en nutrientes

(estuarios, zonas de afloramiento).

En las plataformas costeras el aporte de nutrientes de tierra es alto y la PP también, pero el

exceso de turbidez limita la capa eufótica, disminuyendo por tanto la productividad global;
mientras que en el interior, el bajo contenido en nutrientes hace que la capa eufótica
aumente, pero la productividad sea más baja.

30
PP y afloramientos

En las zonas en las que hay afloramientos de agua profunda, rica en nutrientes, la
productividad es alta, existiendo una estrecha correlación entre concentración en ciertos
nutrientes y productividad. Las zonas de pesca suelen encontrarse en aquellas zonas de
afloramiento como consecuencia de las cadenas tróficas que se establecen a partir del
fitoplancton.

Patrones estacionales de productividad

La variación de la PP en los ambientes marinos es mayor a latitudes altas que bajas, donde no
sufre grandes variaciones. Además, la combinación de turbulencias (forzando al plancton a
profundidades donde GPP es baja y T) impiden la PP. En verano, la temperatura es más
elevada y existe un menor número de turbulencias, lo que permite aumentar la PP.

4. El destino de la energía en las comunidades

Productividad secundaria

PS: es la tasa de producción de biomasa nueva por organismos heterótrofos: bacterias,

hongos, animales. Las plantas son el primer nivel, los consumidores primarios el segundo, los
consumidores secundarios (carnívoros) el tercero, y así sucesivamente. Puesto que los
productores secundarios dependen de los primarios, es frecuente observar que ambos estén
correlacionados.

Modelo de transferencia energética a través de compartimentos tróficos

 Sistemas acuáticos y terrestres: la PS de herbívoros es 1/10 de la PP, y da lugar a

estructuras tróficas piramidales. Pueden darse pirámides de biomasa o densidad.
 Los sistemas marinos tienen baja biomasa en los productores primarios y puede ser
mayor en el zooplancton.
 No toda la energía de un nivel pasa al siguiente.

Modelo completo de estructura trófica

Existen dos subsistemas: herbívoros y consumidores asociados; descomponedores y

consumidores asociados. En cada nivel hay pérdidas por respiración y aportes al
compartimento de la materia orgánica muerta. Un Julio de energía fluirá hasta ser disipado
totalmente. La energía pasa una sola vez por el sistema mientras que la materia puede
recircular sin fin.

Eficiencias de transferencia energética

La proporción de la PPN que fluye a través de los diferentes compartimentos depende de la

eficiencia de transferencia entre ellos. Existen tres tipos de eficiencias necesarias para poder
calcular los patrones de flujos energéticos:

31
Eficiencia de consumo (EC)

EC= porcentaje del de productividad disponible en el anterior nivel (Pn-1) que es consumida
(ingerida. In):

Las cifras medias son bajas: 5% en bosques, 25% en praderas y 50% en comunidades de
fitoplancton.

Eficiencia de asimilación (EA)

 EA= porcentaje de energía ingerida por un consumidor que es asimilada y, por tanto,
está disponible para crecer y realizar trabajo. El resto se pierde como heces. Es difícil
de aplicar a las bacterias y hongos pues asimilan el 10% de lo que absorben previa
digestión externa (AE=100%)
 EA son bajas en herbívoros, detritívoros y microbívoros (25-50%), altas para carnívoros
(80%).
 No todos las plantas se asimilan igual: frutos, semillas (60-70%), hojas (50%), madera
(15%).

Eficiencia de producción (EP)

EP= porcentaje de la energía asimilada (An) que se incorpora como nueva biomasa (Pn)

EP varía según organismos: invertebrados (30-40%), vertebrados ectotermos (10%),

vertebrados endotermos (1-2%).

Eficiencia de transferencia entre niveles tróficos (ETNT)

La eficiencia global de transferencia entre niveles tróficos es ECxEAxEP y varía entre el 2 y 24%,
con media en 10%. Patrones de flujo energético en algunos ecosistemas.

Pocos estudios han cuantificado bien todos los flujos energéticos entre niveles tróficos ya que
en la mayoría se sobreestima el papel de los herbívoros y se subestima el de los microbios. Los
descomponedores probablemente son los de mayor PS y pérdidas respiratorias totales. Los
herbívoros juegan su papel mayor en las comunidades de plancton, donde buena parte de la
PPN es consumida viva y eficientemente; tienen un papel menor en los sistemas terrestres (se
consume poco y a baja eficiencia) y menor aún en sistemas riparios.

32