04/04/2017

ARCHAEPLASTIDA Adl et al., 2005

Rhodophyceae
Las algas rojas II

Estrategias reproductivas

• Ausencia de flagelo
• Importancia:
– Correlación evolutiva entre
desarrollo de estrategias de
reproducción y
diversificación evolutiva
– Maricultura

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Repasando…

• Generación: conjunto de células vegetativas resultado

de la mitosis a partir de una espora, cigota, etc.
• Cada generación forma sus estructuras de
reproducción características (esporangios o
gametangios )
esporofitos o gametofitos
– Gametofitos monoicos o dioicos
• Si el ciclo comprende dos generaciones que se
alternan:
– Alternancia isomórfica
– Alternancia heteromórfica.

Ciclos de vida en Rhodophyta

---- fase de
dispersión

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Reproducción asexual

• Fragmentación del talo, emisión de estolones (1)

• Mitosporas
– Monosporas (2)
– Apomeiosis o producción de esporas 2 N en tetrasporangios sin que
ocurra meiosis (3)
– Apogamia o producción de esporas N por partenogénesis a partir de
gameta femenina (4)

Predicciones teóricas de la alternancia de

fases N y 2N a nivel poblacional

Para especies con dos generaciones de vida

independiente (ambas fases con las mismas tasas de
mortalidad, fertilidad y capacidad de reclutamiento y
herencia de sexo de tipo mendeliana en tetrasporas).
Especie dioica
– Relación esperada Gametofitos: Esporofitos
2 : 1
Especie monoica
– Relación esperada Gametofitos: Esporofitos
1 : 1

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Mecanismo de reproducción sexual

• Oogámica por
espermatización del
carpogonio con tricogino
más o menos desarrollado.

• Espermacios no
flagelados se forman en
espermatangios agregados
en soros o en ramas
espermatangiales o en
conceptáculos.

• Plantas monoicas o
dioicas

Espermacios y espermatangios

Espermacios en ramas espermatangiales

Espermacios en conceptáculo

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De Lee, R.E. (2008)

Apéndices en espermacios

De Lee, R.E. (2008)

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El carpogonio y la rama carpogonial

Fecundación

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De Lee, 2008

De acuerdo con los eventos post-

fecundación…

Dispersión de esporas N
Fase 2N forma Individuos haploides
meiosporangios Ciclo digenético

Cigota
Fase 2N forma Dispersión de numerosas
mitosporangios esporas 2N
reducidos Individuos diploides con
sobre generación N meiosporangios
Ciclo trigenético

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El ciclo de vida de Porphyra

Cultivo y valor nutricional de Porphyra

• Valor nutricional:
– Vitaminas A,B y C
– B-carotenos
– Proteínas
– Minerales (iodo)

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Algunos números…

Fuente FAO (2004)

Cultivo a gran escala en Japón, China y Corea (1.4 x 106
toneladas al año).
Mayor valor por tonelada fresca (1200 U$S). Las que le
siguen son Laminaria (630 U$S) y Undaria (510 U$S).

Ciclo de vida trigenético: el desarrollo del

carposporofito

• Cigota
mitosis

carposporofito (2N)

• Carposporofito formado
por filamentos
gonimoblásticos →
carposporangios →
carposporas

• Puede haber pericarpio

(N) (carposporofito +
pericarpio: cistocarpio).

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Patrones de desarrollo del carposporofito

(Hommersand y Fredericq, 1990)
• Directo (Ord. Acrochaetiales, Batrachospermales, Gelidiales y
Bonnemaisoniales)
– Directo tipo Nemalion (Ord. Nemaliales)
• Extendido (Ord. Gigartinales)
• Condensado o tipo Polysiphonia (Ord. Ceramiales, Gracilariales)

Desarrollo directo (Acrochaetiales,

Batrachospermales)
Ej. Rhodochorton investiens

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Desarrollo directo tipo Nemalion

De Lee (2008)

De Lee (2008)

Desarrollo extendido: filamentos

conectores y células auxiliares (Orden
Gigartinales)

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Algunos números…

Carposporas por mes:

Gelidium robustum: 34000
a 300000
Chondrus crispus: 10 millones

Condensado tipo Polysiphonia

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Tetrasporofito

Número de tetrasporas:
Gelidium robustum: 11000-27000 mensuales
Botryocladia pseudodichotoma: 4 millones por día
Chondrus crispus: 200 millones por mes

Ciclo de vida trifásico: aspectos evolutivos

• Filogenia molecular (SSU rADN) indica un único

evento de aparición del carposporofito

separación del clado Floridophyceae
• Diversificación de algas rojas se basaría en el
éxito del carposporofito como fase diploide
adicional a la tetrasporofítica (Hommersand y
Fredericq, 1990).
• Dos hipótesis:
– Planta parásita sobre gametofito femenino
– Retención de la cigota sobre gametofito femenino

retraso de meiosis e intercalación de fase mitótica
proliferativa

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Caracteres utilizados en la taxonomía de algas

rojas
• Clasificación tradicional (Kyling, 1956; Dixon, 1973)
– Morfología del carpogonio y tipo de desarrollo del carposporofito
– Tipo de tetrasporas
– Organización del talo

• Más recientemente:
– Análisis de caracteres morfológicos mediante cladística numérica (80-90,
Garbary y Gabrielson)
– Ultraestructura de los “pit-plugs (Pueschel 1994; Saunders y Bailey, 1997)
– Nuevos caracteres relativos al desarrollo del carposporofito (Hommersand
y Fredericq, 1990; Murray y Dixon, 1992)
– Composición de la pared celular, polisacáridos de reserva y azúcares de
bajo peso molecular (McCandless y otros, 1983; Karstens et al, 1994)
– Pruebas de cruzamiento inter/intrapoblacionales para delimitar ecotipos de
especies (Hawkes, 1990)
– Filogenia molecular genes nucleares, mitocondriales, ribosomales y
plastidiales (Garbary y Gabrielson, 1990, Ragan y otros, 1994; Freshwater
y otros, 1994; Saunders y Hommersand, 2004; Le Gall y Saunders, 2006;
Yoon y otros, 2006, 2010, Maggs y otros, 2007, Yang y otros, 2016, etc,
etc, etc)
caracter monofilético de la División fuertemente sustentado
por filogenia molecular

De Yoon et al. 2004

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Tradicionalmente dos subclases….

Bangiophyceae
Talos relativamente simples:
unicelulares, filamentosos y
foliosos. Células uninucleadas
Crecimiento difuso o apical
“Pit plugs” si presentes, sin
“cap membrane”
Ciclo de vida bifásico
sin
desarrollo del carposporofito
Carpogonio poco diferenciado
Florideophyceae
Talos filamentosos ramificados
a pseudoparenquimáticos.
Células pueden ser
uninucleadas a multinucleadas.
Crecimiento apical o intercalar
“Pit-plugs” siempre presentes,
usualmente con “Cap
membrane”
Ciclo de vida trifásico

desarrollo del carposporofito.
Presencia de tetrasporangios
Carpogonio con tricogino bien
diferenciado

Actualmente, siete posibles clases para las

algas rojas…

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La clase Floridophyceae comprende al

menos cinco Subclases

De Yang y otros, 2016

Clase Cyanidophyceae
Orden Cyanidiales

De Yoon y otros, 2006. BMC Evolutionary

Biology 6, 78

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Clase Porphyridiophyceae
Orden Porphyridiales
• Unicelulares, marinas o de
suelo
• Plasto único estrellado con o sin
pirenoide
• Aparato de Golgi asociado a la
mitocondria y al RE
• Floridósido
• Reproducción asexual
• Gros: Porphyridium, Flintiella,
Erythrolobus

Subclase Stylonematophyceae
Orden Stylonematales
• Unicelulares o
pseudofilamentosas con gruesas
vainas de mucílago y ausencia
de pit-connections.
• Marinas, estuariales o de agua
dulce.
• Plastos de diversas formas con
o sin pirenoide
• Golgi asociado al RE y
mitocondria
• Reproducción asexual
• Gros: Stylonema,
Chroodactylon, Chrootece,
Goniotrichopsis, Kylinella

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Clase Bangiophyceae
Orden Bangiales
• Talos filamentosos no
ramificados o laminares
• “Pit-connections” sólo en
esporofitos
• Cloroplastos centrales
estrellados (gmf) o parietales
acintados (spf)
• Ciclo de vida bifásico con
alternancia heteromórfica de
generaciones
• Reproducción asexual por
monosporas
• Porphyra (marina); Bangia
atropurpurea (agua dulce)

Clase Florideophyceae
Orden Hildenbrandiales
• Talos crustosos, pseudoparenquimáticos
• Marinas o de agua dulce o salobre
• Formación de pit plugs secundarios sin la
intervención de célula coyuntora.
• Pit-plugs con un solo cap recubierto por
membrana.
• Reproducción asexual frecuente por
fragmentación, propágulos o estolones.
No se conocen carpogonios o
espermatangios.
• Tetrasporangios? en conceptáculos
ostiolados.
• Gros. Hildenbrandia, Apophlaea

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Clase Florideophyceae
Orden Acrochaetiales
• Filamentosas uniaxiales
ramificadas. Suelen
presentar pelos apicales.
• Marinas o de agua dulce
• Ciclo trifásico isomórfico
• Carpogonios apicales
sobre células vegetativas
• Desarrollo directo del
carposporofito
• Acrochaetium,
Audouinella

Clase Florideophyceae
Orden Nemaliales
• Talos gametofíticos cilíndricos,
multiaxiales, corticados. Muy
gelatinosos. Tetrasporofito
filamentoso, reducido.
• Si calcificados, aragonita
(Galaxaura)
• Carpogonio sobre ramas
carpogoniales cortas
• Desarrollo directo del
carposporofito tipo Nemalion
• Ciclo trifásico con alternancia
iso o heteromórfica de
generaciones (Ver Lee o van
Hoek)
• Marinas
• Gros: Nemalion, Nothogenia,
Acrosymphyton, Galaxaura

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Clase Florideophyceae
Orden Batrachospermales
• Ciclo trifásico, alternancia
heteromórfica.
• Gametofito uniaxial con
ramificación verticilada;
tetrasporotofito
filamentoso uniaxial poco
ramificado
• Desarrollo directo del
carposporofito
• Frecuente reproducción
por monosporas
• Agua dulce
• Batrachospermum,
Lemanea

Clase Florideophyceae
Orden Corallinales
• Talos erectos o postrados
de organización
multiaxial, calcificados
(calcita).
• Pit connections con la cap
externa del cap en forma
de domo.
• Esporangios y
gametangios en
conceptáculos
• Ciclo trigenético con
alternancia isomórfica de
generaciones.

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Corallinales no geniculadas (enteramente

calcificadas)

Corallinales geniculadas

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Clase Florideophyceae
Orden Gigartinales
• Talos multiaxiales, filamentos poco o muy compactados
formando pseudoparénquima
• Ciclo trifásico con alternancia iso o heteromórfica
• Desarrollo extendido del carposporofito
• Especies productoras de carragenanos: Kappaphyccus,
Gigartina, Chondrus, Iridaea, Mazzaella

Clase Florideophyceae
Orden Gelidiales

• Talos uniaxiales,
fuertemente corticados y
de consistencia
cartilaginosa, pinnados.
• Ciclo trigenético con
alternancia isomórfica
• Especies productoras de
agar
• Gros: Gelidium,
Pterocladiella, Gelidiella.

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Clase Florideophyceae
Orden Gracilariales
• Talos uniaxiales corticados o
pseudoparenquimáticos,
carnosos, levemente achatados
• Ciclo trigenético con
alternancia isomórfica
• Gametofitos dioicos. Los
espermacios se producen dentro
de conceptáculos.
• Desarrollo del carposporofito
de tipo Polysiphonia
(condensado).
• Agarofitas
• Gros: Gracilaria,
Gracilariopsis

Clase Florideophyceae
Orden Ceramiales
• Talos filamentosos, uniaxiales o
polisifónicos, en general muy
ramificados, con o sin
corticación.
• Desarrollo del carposporofito
de tipo condensado.
• Ciclos trifásicos con alternancia
isomórfica de generaciones
• Gros: Ceramium, Polysiphonia,
Chondria, Antithamnion,
Callithamnion

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El ciclo de vida de Polysiphonia

N + 2N

F!
2N

R!

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