eat a]
a fe u Pre ee
UTED Comes
Fisiologia Vegetal
Joaquin Azcén-Bieto
Manuel TalonContenido
Autores
Prefacio
1
1La fisiologéa vegetal y su impacto social. La célula vegetal
Gloria Revilla e Ignacio Zarra
EI agua en Ia planta .
Manuel Stinchez-Diaz y Jone Aguirreoiea
Movimientos estomaiticos y transpiracién
Manuel Sdnchez-Diaz y done Aguirreolea
‘Transporte de agua y balance hidrico en la planta
Manuel Sinchez-Diaz.y Jone Aguirreolea
‘Transporte en el oema
Amparo Gareia Luls-y José Luis Guardiola
Introduccién a ta nutricién mineral de las plantas. Los elementos minerales
Ndefonso Bonilla
Absorcién y transporte de nutrientes minerales
José Antonio Fernandez y José Maria Maldonado
‘Natricién mineral y produceién vegetal
Agustin Garate e Ildefonso Bonilla
La luz y el aparato fotosintético
Javier Be Las Rivas
Utilizacién de la energia luminosa en la fotosintesis
Javier De Las Rivas
Filacién del didxido de carbono y biasintesis de fotoasimilados
Hipélito Medrano y Jaume Flexas
Fotorrespiracién y mecanismos de concentracién del di6xido de carbono
Hipdlito Medrano y laume Flexas
Fotosintesis en un ambiente eambiante ... 5
Joaguin Azcin-Bieto, Isabel Fleck, Xavier Aranda y Albert Xambd
Fisiologia de Ia respiracién de tas plantas
Miguel Ribas-Carbé y Miquel Angel Goncillez Meier
43
131
155
173
viiVIN Contenido
16, Fijacién biolégica de nitrégeno
rere i Anmncia-Tejo, César Arrese-igor y Manuel Becana
17, Introduccién al metabotismo secundario sat
Marta Teresa Pirtol, Javier Palazdn y Rosa Maria Cusidé
18, Introduccién al desarrollo, Concepto de hormona vegetal
Juan Segura
19, Auxinas ‘
Manuel Acosta Echeverria, Jose Stinche
20, Giberelinas
Manuel Talon
21, Citoquininas
Juan Segura
avo y Marino Baiton Arnao
22, Etileno, fcido abseisico y otros reguladores del desarrollo
Lorenzo Zacaries y M2 Teresa Lafuente
23. Fotomorfogénesis: Ia luz como factor regulador del crecimiento
Jorge José Casal
24, Movimientos de las plantas: tropismos y nastias
Luisa Moysset » Esther Simon
25, Floracién y su control ambiental.
‘Maria Roldan y José M. Martinez Zapater
26. Crecimiento y maduracién del fruto
Manuel Agustt
27, Germinacién y dormicién de las semillas
Angel Marilia
28. Juvenilidad, senescencia y abseisién
‘Miguel Angel Quesada y Vietoriano Valpuesta
29, Biotecnologia vegetal: Transformacion genética de plantas
Leandro Peta
30. Fisiologia de las plantas y el estrés
Francisco R. Tadeo
Respuestas a Jos problemas y cuestiones
Indice analiticoAutores
‘Acosta, M.
Departamento de Biologia Vegetal, Facultad de Biologta,
Universidad de Murcia
‘Aabrna, E.
Departamento de Biologia Vegetal y Ecologia, Facultad de
Ciencias, Universidad de Cérdoba,
AquiRREOLEA, J
Departamento de Fisiologia Vegetal, Facultad de Ciencias,
Universidad de Navarra, Pamplona.
Acustl, M,
Departamento de Produccién Vegetal, Escuela Técnica Supe
riot de Ingenieros Agrénomos, Universidad Politécnica de
Valencia
Apaicio-Tis0, P.M.
Departamento de Procuccién Agraria, Universidad Piblica de
Navarra, Pamplona
ARANDA, X.
Departamento de Biologia Vegetal, Facultad de Biolog
Universitat de Barcelona
ARRESE IGOR, C.
Departamento de Ciencias del Medio Natural, Universidad
Pailica de Navarra, Pamplona.
AZcON-BIFTO. J
Departamento’ de Biologia Vegetal, Facultad de Biolog
Universitat de Barcelona,
BANON ARNAO, M,
Departamento de Biologia Vegetal, Facultad de Biologta
Universidad de Murcia.
BECANA, M.
Exacidn Experimental de Aula Dei, Consejo Superist de In-
‘estigaciones Cientificas, Zaragoza.
Bost, |
Departamento de Biologia General, Facultad de Ciencias,
Universidad Autonoma de Madrid.
CASAL, J.T
Departamento de Ecologia, Facultad de Agronomia, Univer-
sidad de Buenos Aires, Argentina
CUstDO, RM.
Departamento de Productos Naturales, Biologia Vegetal y
Edafologia, Facultad de Farmacia, Universitat de Barcelona,
FrRNANDEZ, J. A.
Departamento de Biologia Vegetal, Facultad de Ciencias,
Universidad de Malaga.
Futck, 1
Departamento de Biologia Vegetal,
Universitat de Barcelona.
Facultad de Biologéa,
FLExas, J
Departamento de Biologfa Ambiental, Facultad de Ciencias,
Universitat de les Iles Balears-Institut Mediterrani d’Estudis
Avangats, Palma de Mallorca,
11 Agricola, Geologia y Geoqui
Universidad Autonoma de Madr,
Facultad de Cienci
‘Gancia Luts, A.
Departamento de Biologia Vegetal, Escuela Técnica Superior
{de Ingenieros Agrcnomos, Universidad Politéenica de Valencia,
Gonzi MELER, M. A.
Department of Botany, Duke University, Durham, USA.
Gvakbrona, JL
Departamento de Biolog Vegetal, Escuela Técnica Superior
de Ingenieros Agrénomos, Universidad Politéenica de Valencia,
LAFUENTE, M. T.
Instituto de Agroguimica y Tecnologfa de los Alimentos, Bur-
Jjasot, Valencia
MALDONADO, J. M.
Departamento de Biologia Vegetal y Ecolo
Biologia, Universidad de Sevilla
ja, Facultad de
xPrefacio
plantas, desde el més insignificante de los vegetales
fel mayor de los drboles, estén siempre presentes a
“ de las membranas. La extensidn de los dominios
teczsfobos de las protefnas les permitiran una mayor 0
senor penetracién en la bicapa lipidica, lo que estable-
sintas localizaciones en el interior de la membrana
se las distintas proteinas, Mediante diversas téenicas
ofractura,utilizaci6n de sondas no permeantes, etc.)
= = podido demostrar asimetrfa en las membranas,
ees. la existencia de diferencias entre sus dos mita-
des extema e intema, Esta asimetrfa no sélo se refiere a
les proteinas, sino también a los lipidos. Asf, en Ios tila-
es de cloroplastos de espinaca, mientras el mono-
galsctosildiacilglicerol esté mayoritariamente localiza
% <> la mitad externa, el digalactosildiacilglicerol 10
la interna,
35 Las membranas difieren en
su composicion
Aeoque todas las membranas presentes en las células
sesen la misma estructura bésica, las diferentes mem-
sesmas tienen también diferentes proporciones de pro-
seas y lipidos, asf como entre os distintos tipos de
Spsdos y proteinas. Si tenemos en cuenta que las dife-
cesses membranas de las eélulas tienen funciones cata
Iiticas y de transporte diferentes, parece Iégico que no
s6lo presenten distinta relacién proteina/lipidos, sino
también distintos tipos de polipéptids segiin sus funcio-
nes especificas, Pero no son éstas las tinicas diferencias
centre las membranas; también varia su composici6n lip
dica, tanto en el tipo de lipidos como en el grado de insa-
turaciGn de los deidos grasos (Cuadro 1-2). Ast, mientras
Tas membranas mitoconatriales estén enriquecidas en fos-
folipidos. las cloroplisticas lo estin en glicolipidos (prin-
ipalmente galactolipidos) (véase Capitulo 9). En general,
cuanto mayor sea la Nuidez de las membranas, la activi-
dad metabvlica en su fase hidnfoba send mayor.
3.7. Las membranas permiten el
establecimiento de distintos
compartimentos en las células
El sistema de membranas de las eélulas, al separar dis-
Lintas fases acuosas, establece distintos compartimentos
en las células: citoplasma, espacio interno de los orgé-
nulos y apoplasto, Esto, unido a la existencia de meca-
nismos especificos de transporte para cada sustancia se-
‘gin el tipo de membrana, permite que se encuentren
diferentes concentraciones de metabolitos en los distin-
tos compartimentos estableciendo ambientes quimicos
cespecializados en los que tendréin lugar las distintas vias
metabsticas. La estructura y funciones de cada uno de
Jos compartimentos celularés seriin objeto de estudio en
capitulos posteriores, El Cuadro 1-3 resume los com-
partimentos subcelulares de una célula tipica de! mes6-
filo forosintético. La divisién de la eélula en pequeiios
compartimentos también puede servir para conseguir
altas concentraciones de metabolitos sin necesidad de
producir grandes cantidades del metabolito en cuestiGn.
4. LA PARED CELULAR PERMITE LA
SUPERVIVENCIA EN AMBIENTES
HIPOTONICOS
Las eélulas provistas de pared celular, a diferencia de
Jas e6lulas desnudas de los organismos animales, no ne
ceesitan un ambiente isot6nico para sobrevivir. La par
red celular les permite acumular solutos en su. proto-
plasto a concentraciones mayores que las presentes en
el medio externo (apoplasto). En estas condiciones, e!
agua tender a entrar en el protoplast por dsmosis
(véase Capftulo 2), provocando un aumento de volu-
men por a elasticidad de 1a membrana plasmitica. El
aumento de volumen esté limitado por la pared celular
que, debido a su resistencia mecénica, ejerce una pre-
sidn sobre el protoplasto que equilibra los potenciales
hidricos entre la célula y et medio externo,
Aungue la pared celular es una estructura comiin a
todos los organismos del reino Planta, su. composicién
varia entre especies, entre tejidos de una misma espe-
cic, entre eélulas... En la eélula vegetal, la pared se va
depositando como una serie de capas. Ast, durante la6 —_Fundamentos de fsiologia vegetal
Guadro 1-2. Composicién lipidica relativa (%) de las membranas vegetales
Indice de
Glicolipidos | Fosfolipidos | _imsaturacién*
M. plasmatica 50 1 49 144
Mitocondria,
‘m, externa, 0 99 156
m, intema 0 9 186
Cloroplasto
rm, externa 56 » oa
m. interna as 13
tilacoide 83 " 263
‘Tonoplasto 18 31 SI
7 april el mero de dates clces en 10 reson de dos gros
* Careapone aT do embranas de Ta ender dl elope,
divisi6n celular se deposita la primera capa originando
1a lamina media, formada fundamentalmente por poli-
saeafridos pécticos, que mantiene la unién entre las
Tulas adyacentes. Entre la lamina media y la membrana
pplasmtica, se contintia depositando el material que va
a constituir la pared celular. Una vez que la placa celu-
Jr esta completa, en las células hijas tiene lugar cl de-
ppésito del material que constitaye la pared celular pri-
maria, de escaso grosor (0.1-1.0 jum). Las paredes
primarias son de gran importancia en el proceso de ex-
fensién o expansién celular, pues controlan el creci-
mmiento (véanse apartado 4.4 y Capitulo 18 y 19). En
algunos tipos de eélulas especializadas, una ver que de-
jan de crecer, se depositan nuevas capas de material en’
a cara interna de la pared, lo que constituye ls pared
secundaria, mas gruesa que la primaria.
‘La pared celular es una estructura altamente organi-
zada, formada por una red tridimensional de microfibri-
Tas de celulosa embebida en una matriz. constituida por
polisacaridos (hemicelulosas y pectinas), proteinas y
fenoles en tna solucién ligeramente dcida, A diferencia
de To que sugiere su nombre, no es una estructura estiti-
ca sino un compartimento metabdlico dinémico y man-
tiene continuidad molecular con la membrana plasmati-
ca y el citoesqueleto.
‘La pared tiene una gran resistencia mecénica, y defi-
ne el tamaito y la forma de Ia célula, al controlaren gran
parte el crecimiento celular (véase Capitulo 18). Tiene
también un papel importante en la defensa de las plantas
frente a organismos potencialmente pat6genos, al actuar
como barrera fisica y como fuente de mokéculas con acti-
vvidad biol6gica (oligosacarinas), implicadas en el control
de mecanismos de defensa (véanse Capitulos 22 y 30)
4.1, Los polisacaridos son los componentes
mayoritarios de las paredes
Muchas de las earactersticas fisiol6gicas y morfol6gt
cas de los tejidos vegetales resultan de las propiedades
de las paredes de sus eétulas. Por tanto, las células que
realizan diferentes funciones tienen paredes con distin-
ta composicién y estructura, Sin embargo, en general,
ppodemos considerar que una pared celular esté formada
‘ayoritariamente por polisaearidos (celulosa, hemice~
lulosas y pectinas), que constituyen alrededor del 90%
del peso seco de las paredes celulares primarias y entre
el 65 y el 85 % de las secundarias. En 'a Figura 1-4 se
detallan los azticares constituyentes de dichos polisacé-
ridos y sus estructuras mas frecuentes. Las proteinas,
tanto estructurales como enzimiiticas, constituyen hasta
tun 10 % del peso seco de las paredes, mientras que las
figninas pueden tener una presencia importante (hasta
un 35 %) en algunos tipos de paredes secundaria.
4.1.1. La celulosa constituye Ia fase fibrilar
de las paredes celulares de todas
as plantas
‘La celulosa esta constituida por una larga secueneia li-
neal de restos de D-glucosa unidos por enlaces (1-4)
(Fig. 1-5). Cada resto presenta una rotaciGn de 180° res-
pecto a los restos contiguos, estabilizada por puentes de
hidrégeno intramoleculares. El grado de polimeriza-
cidn medio en paredes secundarias es alto, aproximada-
mente 10%, mientras que en paredes primarias es mis
bajo, entre 2,6 y 6 x 10%. Debido a su estructura, las
cadenas de celulosa (40-70) se unen por puentes de hi-
drgeno intermoleculares formando agregados (micro-
fibrillas), en su mayor parte cristalinos, en los que las
cadenas individuales de celulosa se disponen de forma
paralcla. Estas microfibrillas estén separadas entre sf
unos 30 nm, espacio ocupado por los polisacérids ma-
triciales y lignina o suberina, lo que confiere gran resis-
tencia mecénica a la pared. Las microfibrillas de celulo-
sa estén presentes en las paredes de todas las plantas
superiores, constituyendo el 30-40% de peso de las pa
redes de tejidos lefiosos, mientras que en paredes pri-
matias se encuentran en menor proporciénLa fisiologia vegetal y su impacto social. La célvia vegetal 7
Cuadro 1-3. Volumen relativo de los principales compartimentos de una célula del me-
séfilo de hojas de espinaca
Volumen ‘Algunas de las funciones més
Compartimento | _relativo (%) caracteristcas
Vacuola 572 ‘Mantenimiento de la trgencia eelular
Cloroplasto 213 Fotosintesis
Citosol 45 Metabolismo de aztcares,sfntesis de sacarosa
Mitocondria 07 Respiracién celular
Niicleo 04 Material genético, repicacin y tanseripeién
Reticulo endoplismico Procesado y wanspomte de proteinas
Aparato de Golgi Sintesis de polisacridos estructurales no celuldsicos
Peroxisomas Destoxificacion fotorespiratoria del slicolato
Glioxisomas f-oxidacin de deidos grasos, ciclo del glioxlato
Apoplasta 160 Reacciones que modifican la pared celular
-Aepado de Winer eal. Pont 193: 53.535, 1994
4.1.2. Las hemicelulosas entrelazan las
microfibrillas de celulosa
Los polisacdridos hemicelul6sicos esti constituidos
Por una cadens lineal relativamente larga sobre la que
pueden aparecer cadenas laterales relativamente cortas,
En la mayorfa de las plantas, excepto gramineas, el xi-
loglucano ¢s el polisacérido no celulésico mas abun-
dante, aunque dependiendo de las especies y de los tei
dos presenta unidades estructurales diferentes. Esta
constituido por un eje central de 1 —+4)glucano idénti-
co al de la celulosa, pero bastante més corto. Ademés, a
diferencia de ésta, gran parte de los restos de glucosa
estén unidos a restos de xilosa mediante un enlace
ion oH ion
Hoo Q Ho ait
to. on to. on Ae
oH OF
‘PD gucoiranoss (Gl) Oglacopraosa (Ga) fOmanopirances Man)
FY coon
H0- 9
Ho. ak as eat
H by on
Dailopironosa Xi)
‘-Drgalacturonopiranesa(GalU)
on
e-7—~o-
on
mo
on
=
e/
-L-arabinofuranosa (are)
2. oH
ipo/
1
on
on
cet tucopranosa Fue) «L-ramepiranosa (Rha) PD apioturanosl ap
oon on GOH
Ho Coot Se)
nach
as on as on
on
ce Coon
‘fD-lvewonopiranose seid Acido coo dooxcculoednicn
‘cicut (bees
Figura 1-4, Estructura de los principales monosacéridos presentes con mayor frecuencia on las paredes celutares.8 Fundamentos de fisiologia vegetal
Figur 15._ Conformacion de in cadanas do {1 —~4/-D-glucan de las microfibrils de celviosa mostrando os puentes de
Fidrogeno intra e intermoleculares (liness de puntos)
(1 +66) (Fig. 1-6). Estas sustituciones suelen disponer-
Se ordenadamente, de manera que Ia unidad estructural
bisica esta formada por 3 restos de glucosa sustituidos,
enlazados a un cuarto resto no sustituide (Gle.-Xil,). A
sur vez, parte de los restos de xilosa pueden Hevar uni
dios al C-2 cadenas laterales de f-D-galactosa 0, en me-
nor proporcién, de L-fucosa-x1>2)-D-galactosa. Bl
xiloglucano de las Solanaceae no presenta fucosa y los
restos de xilosa se encuentran sustituidos de forma pre-
dominante por 1-L-arabinosa-(+2)- 0 -L-arabinosa-
(1»2)-y p-D-galactosa-(12)-. En todos los casos los
restos de galactosa pueden estar acetilados. El hecho de
{que los sustituyentes estén distribuidos de una forma
precisa a1o largo de la molécula indica que su sintesis
Esté sometida a un control estricto, Las paredes celula-
res de gramineas (Poaceae) presentan pequetias cant
dades de xiloglucano con una estructura menos regular,
menor contenido en xilosa y galactosa y sin fucosa.
Las cadenas de xiloglucano pueden unirse mediante
puentes de hidrégeno a la celulosa y cubrir las microfi-
brillas con una monocapa de hemicelulosa. Teniendo
fen cuenta que, en la mayorfa de las plantas (excepto
‘gramineas), la celulosa y el xiloglucano estin presentes
fen [a pared celular en cantidades casi iguales, s6lo una
parte del xiloglucano puede enlazarse directamente ala
Celulosa, mientras que el resto estarfa situado en los es-
pacios entre las microfibrillas, pudiendo una molécula
Ge xiloglucano unir 2 o mds microfibrillas para formar
{a red xiloglucano-celulosa.
{Los xilanos estin constituidos por una cadena lineal
de f(—4)-D-xilosa con sustituciones de arabinosa,
ficido glucurénico y écido metilglucurénico mediante
enlaces 2(1-+2) 0 a(1 +3) (Fig, 1-6). El tipo y la distri-
bbucién de los sustituyentes son muy variables, depen-
endo de su origen, En las paredes primarias de gra-
mmineas, donde el glucuronoarabinoxilano es. el
polisacarido no celulésico mas abundante, presentan st
estructura mds compleja, con un alto contenido en ara-
binosa, El xilano puede unirse a las microfibrillas de
‘elulosa y representar, en cierta fornva, en las gramineas
el papel del xiloglucano en dicotiledéneas, Sin embar-
zo, as ramificaciones limitan esta unin, por lo que en
paredes primarias de eélulas en crecimiento de grami-
heas es de poca importancia cuantitativa, si bien como
{as ramificaciones disminuyen conforme avanza Ta
‘edad de la eélula puede tener mayor importancia en c&-
Tulas ya maduras. Ademis, parte de los restos de arabi-
rosa se encuentran tnidos a deido ferdlico, Io que posi-
bilita Ia creacién de enlaces entre varias eadenas de
xilanos mediante puentes diferulil, cuya formacién
‘umenta al final del crecimiento, En las paredes prima-
Fias de otras especies, la arabinosa aparece en menor
cantidad, pero esta presente en cantidades importantes
fen las paredes secundarias de todas las plantas, aunque
emeste caso se encuentra una mayor sustitucién por dei
do glucurdnico o metilglucurénico en los xilanos.
Un polisucérido caracteristico de las paredes celula-
res de las gramineus ¢s el f(1—3), BU—+r4)glucano 0
glucano mixto (Fig. 1-6). Esté formado por una cadena
Tineal de restos de f-D-glucosa unidos por enlaces
1 +4) y BCL-+3) en una relacion aproximada de 2.3.
‘La distribucién de los dos tipos de enlace presenta un
cierto orden, de manera que la molécula est formada
por bloques de enlaces (+4) (26 3) separados por un
finico enlace {1-»3). Sin embargo, cada 50-80 restos
pueden aparecer irregularidades en Ja secuencia, con-
Kistentes en una serie del orden de 10 restos contiguos
tunidos por enlaces (14)
‘Otros polisacdridos hemiceluldsicos presentes en las
paredes celulares son Jos manans, que constituyen un
fsrupo muy heterogéneo en el que la manosa es el com=
poneente mayoritario, Su cadena central puede estar for-
mada gnicamente por restos de D-manosa unidos por
tun enlace (1-4) o presentar restos de D-glucosa in-
tercalados.(glucomananos). Ambos tipos pueden pre
sentar sustituciones de D-galactosa unidas por un enlace
24 1-+6) a los restos de manosa (galactomananos y galac-
toglucomananos). Aunque su presencia es muy escasa en
paredes celulares primarias, los (galaeto)mananos tienen
importancia cuantitativa como componentes de reserva
de algunas semillas, mientras que los (galncto)glucomana~
hnos estn presentes en cantidades significativas en paredes
secundarias de tejidos lignificados de confferas (12-15 %)
yy, en menor cantidad, de angiosperms (3-5 %).La fisiologia vegetal y su impacto social, La célula vegetal
4).D-alucano
= Arsbinoxllane
Siucose ilosa Galactora Fucoss
Acido Arabinosa
luesrénico
Aeillo
fenatico
Sure 1-6. Estructura de los principales polisacdridos hemiceluldsicos, a) f(1-+3N1-+4}-D-glucano. b) Xiloglucano. c) Glu-
snoarabinoxilano. En el caso del x
3. Las pectinas presentan una gran
complejidad estructural
“ polisacérides pécticos o pectinas son unos de los
setimeros conocidos mis complejos, constituidos por
sss mezcla de polimeros dcidos y neutros. Estin pre-
estes en las paredes celulares de fodas las plantas, aun-
su importaneia cuantitativa varfa desde alrededor
lucano, para mayor claridad del
de mayor longitud el enlace glicosidico entre la galactosa y la xilosa de la cadena lateral Las flechas indican los enlaces
=ptibles de hidrdlisis por endo-f(1-3), (1-4)-D-glucanasa en a) y endo-)-(1-4)-D-glucanasa en
squema, se ha separado por una linea disconti-
del 35 % en paredes primarias de dicotiledéneas hasta
1.5 % en las de gramjneas. Se caracterizan por su capa-
cidad de formar geles y se considera que su presencia
en las paredes celulares determina su porosidad, pro-
porciona superticies cargadas que modulan el pH y el
balance idnico y sirven como moléculas de reconoci
miento a seftales tales como organismos simbiéticos,
pat6genos e insects,10 Fundamentos de fisiologia vegetal
Las pectinas dcidas estén constituidas por una alta
proporeién de restos de Acide D-galacturénico unidos
mediante un enlace (1-4) (Fig. 1-7). Las cadenas
onstituidas Gnicamente por dcido galacturdnico reci-
ben el nombre de homogalacturonanos y su longitud
es muy variable. Los grupos carboxilo de los restos ga
lacturonosil pueden encontrarse esterificados con met
nol o libres. Los grupos carboxilo libres pueden estar
disociados y dar lugar a la formacién de puentes de
Ca, que constituyen Ta estructura conocida como eaja
de huevos (Fig. 1-7)
‘Sin embargo, las cadenas de homogalacturonano no
son muy frecuentes en las paredes celulares ya que nor
malmente presentan restos de L-ramnosa intercalados,
cenlazados en a(1 +2). El ramnogalacturonano 1 (RG
1) presenta una mayor proporeién de ramnosa, a menu
doen posicién alternante, y son estos restos de ramnosa
Jos puntos de anclaje de las cadenas laterales (Fig. 1-7).
‘Asi, aproximadamente Ia mitad de os mismos puede
estar unida en posicién C-4 a cadenas constituidas por
L-arabinosa y D-galactosa, con un grado de polimeriza-
cidn variable. Debido a que los restos de ramnova se
presentan con una frecuencia variable, dentro de las
pectinas hay regiones mucho més ramificadas que
otras, El ramnogalacturonano II (RG II) es un polisa-
‘cérido relativamente pequefio (grado de polimerizacién
aproximado de 60), con una estructura muy compleja
ya que es el que presenta mayor nimero de azicares y
‘enlaces diferentes. Asi, estd constituido por écido ga-
Jacturdnico, ramnosa, arabinosa y galactosa junto a pe-
quefias cantidades de aziicares poco frecuentes como
2-0-metilfucosa, 2-O-metilxilosa, apiosa, 3-C-carboxi-
S-deoxi-L-xilosa y ‘cido. 3-deoxi-mano-octulosénico
(KDO). A diferencia del RG I, los restos de ramnosa
A ap
o
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a 9
e
ae
PULLS
an apa
fs.
d%o
eo
‘Acido amnosa
gelactororico (Rha)
(Gaus
ar
° °
Se
9 °. 0
of
pueden presentar enlaces en 3, 3.4 y 23.4 0 ser termi
rales. También se pueden formar enlaces con boro entre
cadenas del RG II, posiblemente a través de la apiosa
‘Las pectinas de naturaleza neutra estén constituidas
por L-arabinosa, D-galactosa 0 ambas. Los arabinanos
estén formados por restos de L-arabinosa unidos mayo~
titariamente por un enlace a(1 +5), algunos unidos en 2
y 3a otfos restos de arabinosa, Los galactanos esté
formados por una cadena de fi(1-+4)-D-galactano con
algunas ramificaciones de galactosa enlazadas en 6.
Puede haber sustituciones de 2(1—5)arabinano en pro-
porcién variable en el carbono 3 de los restos de galac-
tosa, lo que recibe el nombre de arabinogalactano I. El
arabinogalactano II es més abundante y contiene tes-
tos de D-galactosa enlazados en 3, 6, y 3, 6. y de L-
arabinosa enlazados en 3 y 5. Tanto la arabinosa como
ico mediante
un enlace éster, lo que
ces entre distintas cadenas mediante puentes diferulil
por la accidn de las peroxidasas presentes en las pare-
des celulares.
4.1.4, Las proteinas estructurales
presentan secuencias repetitivas
Las paredes celulares contienen también diferentes pro~
teinas, tanto estructurales como enziméitieas, que en las
paredes primarias Hegan a constituir el 10% de su peso.
La mayoria corresponde a glicoprotefnas, aunque el
sstado de glicosilacién es muy variable, caracteriziindo-
se también por la presencia de secuencias repetitivas
que pueden ser compartidas entre varias. Entre Tas pro-
teinas estructurales, Ia proteina rica en hidroxiprol
8
3
am
pit |
Axabino-
galaetane
°
‘goon
Figura 1-7. Estructura de los principoles polisactridos péetices. A) Regién de homogalacturenano formando puentes de
calcio. B} Ramnogalacturonan |.La fisiologia vegetal y su impacto social. La célula vegetal = 11
1a (extensina) ¢s la mejor earacterizada de todas ellas,
Esta glicoproteina debe su nombre a la presencia de
hhidroxiprolina (Hyp) como aminoécido mayoritario
(~46%), que junto a otros cinco aminoacidos (serina,
histidina, valina, tirosina y lisina) constituye mas del
90 % de la misma. Esta formada por numerosas secuen-
cias repetidas de serina-(Hyp), ¥ tirosina-lisina-tirosi-
na, responsables de su estructura secundaria y terciaria
Los residuos de tirosina pueden formar puentes intra~
moleculares de isoditirosina, que aumentan la rigide7. y
el caracter hidrofobo de 1a molécula. La glicosilacién
de la proteina tiene lugar a través de serina ¢ hidroxi-
profina, de manera que la serina se encuentra unida a un
resto de galactosa, mientras que la hidroxiprolina sirve
de anclaje a tri o tetraarabinanos que sirven para estabi-
lizar la estructura de la proteina. Otras protefnas rela-
cionadas son las protejnas ricas en prolina y las pro-
{efnas ricas en glicina, mientras que las. gramineas
contienen proteinas ricas en treonina y proteinas ricas
en histidina, similares a la extensina de dicotiledéneas.
Todas estas proteinas se presentan en diferentes canti-
dades en las paredes de los diferentes tipos de células,
por lo que se asume que tienen funciones especiticas en
cada tipo de células. Aunque no hay pruebas directas de
cudles pueden ser estas funciones, probablemente tod
tengan importancia estructural, asf como en la morfogt
nesis (véase Capitulo 18). Por el contrario, las protei-
nas-arabinogalactano son protefnas solubles que no
estin covalentemente enlazadas a la pared celular, por
Jo que no tienen una funcidn estructural y, posiblemen-
te, participen en la diferenciacién (véase Capitulo 18).
4.1.5. La diversidad de las enzimas asociadas
a las paredes es una muestra de su
dinamismo
Las paredes celulares contienen también diferentes ti-
pos de enzimas que les confieren una alta actividad me-
tabotica. Précticamente todas son glicoprotefnas, aun-
que su grado de asociacién, tipo de accién y funcién
pueden ser muy diferentes. Todas ellas son enzimas que
tutilizan sustratos sencillos (O,, H,O,, HO) compatibles
con las condiciones existentes en el apoplasto, con pH
Sptimo entre 4.0 y 6.0. La misma actividad enzimética
suele estar presente en las paredes con diferente grado
de asociacién; asi, las mismas enzimas pueden estar so-
lubles en el apoplasto y enlazadas a las paredes de for-
ma iGnica y covalente. Aunque esta diversidad en el
grado de asociacién es un hecho generalizable ala ma-
yorfa de las enzimas de la pared, no se conoce su signi-
ficado funcional.
El Cuadro 1-4 resume los principales grupos de enzi-
mas presentes en las paredes. En general, se han detec~
tado actividades enziméticas capaces de actuar sobre
pricticamente todos los componentes estructurales de
las paredes celulares, incluidas las de los pat6genos. asf
como sobre distintas sustancias presentes en el apoplas-
to. Si consideramos los polisacéridos estructurales, Ia
dotacidn de glicanasas presentes en las paredes seria su-
iciente para degradarlos casi completamente. Sin em-
bargo, esto no ocurre in vivo, es deci, 1a regulacién de
su actividad es un imperative biotégico. Las pruebas
experimentales sobre la regulacién de dichas enzimas,
la accesibilidad del sustrato, Ta actividad in vivo de las
distintas formas presentes, etc., todavia son escasas y
no permiten establecer un mecanismo generalizable de
regulacidn de su actividad.
En la pared celular se encuentran también las expan-
sinas, proteinas de pequetio tamatio que inducen la ex-
tension de la pared in vitro, probablemente rompiendo
los enlaces de hidrégeno entre los polisacéridos de la
matriz.y la celulosa, No tienen actividad hidrotitica
transglicosilasa y son las Gnicas proteinas asociadas ala
pared capaces de inducir la extensi6n de la misma in
vitro (wéase Capitulo 19).
4.1.6. La presencia de lignina proporciona una
mayor resistencia y rigidez a las
paredes celulares
jina es un polimero complejo constituido a partir
de Jos alcoholes arométicos p-cumarflico, coniferilico y
sinapilico, unidos entre sf por enlaces éter 0 carbono-
carbono (véase Capitulo 17). La composicién monomé:
rica, asf como el tipo de enlaces entre ellos y su organi-
zaci6n en la macromolécula Varian entre las diferentes
especies. La polimerizacién puede tener lugar mientras
estén disponibles tanto precursores activados como es~
pacio en la pared, de manera, que la molécula tiende a
Henar todo el espacio en la pared no ocupado por otras
macromoléculas, desplazando el agua. La estructura
polimérica de la lignina no s6lo se entrelaza con las,
‘microfibrillas de celulosa, sino que también se une a las
hemicelulosas (arabinoxilano) y pectinas (arabinoga-
lactano) mediante enlaces éster a través de sus restos
hidroxicindmicos.
El resultado es una red hidr6foba que rodea los de-
mis componentes de la pared a la que confiere una ma-
yor resistencia tanto fisica como quimica, ademés de
‘una gran rigidez. Es especialmente abundante (20-30 %
del peso de la pared) en células conductoras (vasos xile-
miticos) y estructurales (fibras) con engrosamiento se-
cundario,
4.2. La estructura de las paredes es el
resultado de una serie de redes
poliméricas entrelazadas
La pared celular es una entidad molecular comple,
formada por distintos components capaces de autoen-
samblarse. A pesar del avance en e} conocimiento de la
pared celular durante los itimos 30 aos, 1a estructura
de la pared celular primaria sigue sin conocerse com-42 Fundamentos de fisiologta vegetal
cuadro 1-4, Principales tipos de enzimas asociadas a las paredes calulares
te Enzima Sustrato, | Funcion
‘Oxidorreductasas |
Polinización por abejas en cultivos promisorios de Colombia: Agraz (Vaccinium meridionale), Chamba (Campomanesia lineatifolia) y Cholupa (Passiflora maliformis).
Transferencia De Conocimiento Multidisciplinario Con Enfoque Sustentable: Trabajo Colaborativo De Cuerpos Académicos E Investigadores De Puebla, Tlaxcala, Oaxaca Y Veracruz, México Y Carabobo, Venezuela De La Red De Investigación Multidisciplinaria Para El Desarrollo Regional