eat a] a fe u Pre ee UTED Comes Fisiologia Vegetal Joaquin Azcén-Bieto Manuel TalonContenido Autores Prefacio 1 1La fisiologéa vegetal y su impacto social. La célula vegetal Gloria Revilla e Ignacio Zarra EI agua en Ia planta . Manuel Stinchez-Diaz y Jone Aguirreoiea Movimientos estomaiticos y transpiracién Manuel Sdnchez-Diaz y done Aguirreolea ‘Transporte de agua y balance hidrico en la planta Manuel Sinchez-Diaz.y Jone Aguirreolea ‘Transporte en el oema Amparo Gareia Luls-y José Luis Guardiola Introduccién a ta nutricién mineral de las plantas. Los elementos minerales Ndefonso Bonilla Absorcién y transporte de nutrientes minerales José Antonio Fernandez y José Maria Maldonado ‘Natricién mineral y produceién vegetal Agustin Garate e Ildefonso Bonilla La luz y el aparato fotosintético Javier Be Las Rivas Utilizacién de la energia luminosa en la fotosintesis Javier De Las Rivas Filacién del didxido de carbono y biasintesis de fotoasimilados Hipélito Medrano y Jaume Flexas Fotorrespiracién y mecanismos de concentracién del di6xido de carbono Hipdlito Medrano y laume Flexas Fotosintesis en un ambiente eambiante ... 5 Joaguin Azcin-Bieto, Isabel Fleck, Xavier Aranda y Albert Xambd Fisiologia de Ia respiracién de tas plantas Miguel Ribas-Carbé y Miquel Angel Goncillez Meier 43 131 155 173 viiVIN Contenido 16, Fijacién biolégica de nitrégeno rere i Anmncia-Tejo, César Arrese-igor y Manuel Becana 17, Introduccién al metabotismo secundario sat Marta Teresa Pirtol, Javier Palazdn y Rosa Maria Cusidé 18, Introduccién al desarrollo, Concepto de hormona vegetal Juan Segura 19, Auxinas ‘ Manuel Acosta Echeverria, Jose Stinche 20, Giberelinas Manuel Talon 21, Citoquininas Juan Segura avo y Marino Baiton Arnao 22, Etileno, fcido abseisico y otros reguladores del desarrollo Lorenzo Zacaries y M2 Teresa Lafuente 23. Fotomorfogénesis: Ia luz como factor regulador del crecimiento Jorge José Casal 24, Movimientos de las plantas: tropismos y nastias Luisa Moysset » Esther Simon 25, Floracién y su control ambiental. ‘Maria Roldan y José M. Martinez Zapater 26. Crecimiento y maduracién del fruto Manuel Agustt 27, Germinacién y dormicién de las semillas Angel Marilia 28. Juvenilidad, senescencia y abseisién ‘Miguel Angel Quesada y Vietoriano Valpuesta 29, Biotecnologia vegetal: Transformacion genética de plantas Leandro Peta 30. Fisiologia de las plantas y el estrés Francisco R. Tadeo Respuestas a Jos problemas y cuestiones Indice analiticoAutores ‘Acosta, M. Departamento de Biologia Vegetal, Facultad de Biologta, Universidad de Murcia ‘Aabrna, E. Departamento de Biologia Vegetal y Ecologia, Facultad de Ciencias, Universidad de Cérdoba, AquiRREOLEA, J Departamento de Fisiologia Vegetal, Facultad de Ciencias, Universidad de Navarra, Pamplona. Acustl, M, Departamento de Produccién Vegetal, Escuela Técnica Supe riot de Ingenieros Agrénomos, Universidad Politécnica de Valencia Apaicio-Tis0, P.M. Departamento de Procuccién Agraria, Universidad Piblica de Navarra, Pamplona ARANDA, X. Departamento de Biologia Vegetal, Facultad de Biolog Universitat de Barcelona ARRESE IGOR, C. Departamento de Ciencias del Medio Natural, Universidad Pailica de Navarra, Pamplona. AZcON-BIFTO. J Departamento’ de Biologia Vegetal, Facultad de Biolog Universitat de Barcelona, BANON ARNAO, M, Departamento de Biologia Vegetal, Facultad de Biologta Universidad de Murcia. BECANA, M. Exacidn Experimental de Aula Dei, Consejo Superist de In- ‘estigaciones Cientificas, Zaragoza. Bost, | Departamento de Biologia General, Facultad de Ciencias, Universidad Autonoma de Madrid. CASAL, J.T Departamento de Ecologia, Facultad de Agronomia, Univer- sidad de Buenos Aires, Argentina CUstDO, RM. Departamento de Productos Naturales, Biologia Vegetal y Edafologia, Facultad de Farmacia, Universitat de Barcelona, FrRNANDEZ, J. A. Departamento de Biologia Vegetal, Facultad de Ciencias, Universidad de Malaga. Futck, 1 Departamento de Biologia Vegetal, Universitat de Barcelona. Facultad de Biologéa, FLExas, J Departamento de Biologfa Ambiental, Facultad de Ciencias, Universitat de les Iles Balears-Institut Mediterrani d’Estudis Avangats, Palma de Mallorca, 11 Agricola, Geologia y Geoqui Universidad Autonoma de Madr, Facultad de Cienci ‘Gancia Luts, A. Departamento de Biologia Vegetal, Escuela Técnica Superior {de Ingenieros Agrcnomos, Universidad Politéenica de Valencia, Gonzi MELER, M. A. Department of Botany, Duke University, Durham, USA. Gvakbrona, JL Departamento de Biolog Vegetal, Escuela Técnica Superior de Ingenieros Agrénomos, Universidad Politéenica de Valencia, LAFUENTE, M. T. Instituto de Agroguimica y Tecnologfa de los Alimentos, Bur- Jjasot, Valencia MALDONADO, J. M. Departamento de Biologia Vegetal y Ecolo Biologia, Universidad de Sevilla ja, Facultad de xPrefacio plantas, desde el més insignificante de los vegetales fel mayor de los drboles, estén siempre presentes a “ de las membranas. La extensidn de los dominios teczsfobos de las protefnas les permitiran una mayor 0 senor penetracién en la bicapa lipidica, lo que estable- sintas localizaciones en el interior de la membrana se las distintas proteinas, Mediante diversas téenicas ofractura,utilizaci6n de sondas no permeantes, etc.) = = podido demostrar asimetrfa en las membranas, ees. la existencia de diferencias entre sus dos mita- des extema e intema, Esta asimetrfa no sélo se refiere a les proteinas, sino también a los lipidos. Asf, en Ios tila- es de cloroplastos de espinaca, mientras el mono- galsctosildiacilglicerol esté mayoritariamente localiza % <> la mitad externa, el digalactosildiacilglicerol 10 la interna, 35 Las membranas difieren en su composicion Aeoque todas las membranas presentes en las células sesen la misma estructura bésica, las diferentes mem- sesmas tienen también diferentes proporciones de pro- seas y lipidos, asf como entre os distintos tipos de Spsdos y proteinas. Si tenemos en cuenta que las dife- cesses membranas de las eélulas tienen funciones cata Iiticas y de transporte diferentes, parece Iégico que no s6lo presenten distinta relacién proteina/lipidos, sino también distintos tipos de polipéptids segiin sus funcio- nes especificas, Pero no son éstas las tinicas diferencias centre las membranas; también varia su composici6n lip dica, tanto en el tipo de lipidos como en el grado de insa- turaciGn de los deidos grasos (Cuadro 1-2). Ast, mientras Tas membranas mitoconatriales estén enriquecidas en fos- folipidos. las cloroplisticas lo estin en glicolipidos (prin- ipalmente galactolipidos) (véase Capitulo 9). En general, cuanto mayor sea la Nuidez de las membranas, la activi- dad metabvlica en su fase hidnfoba send mayor. 3.7. Las membranas permiten el establecimiento de distintos compartimentos en las células El sistema de membranas de las eélulas, al separar dis- Lintas fases acuosas, establece distintos compartimentos en las células: citoplasma, espacio interno de los orgé- nulos y apoplasto, Esto, unido a la existencia de meca- nismos especificos de transporte para cada sustancia se- ‘gin el tipo de membrana, permite que se encuentren diferentes concentraciones de metabolitos en los distin- tos compartimentos estableciendo ambientes quimicos cespecializados en los que tendréin lugar las distintas vias metabsticas. La estructura y funciones de cada uno de Jos compartimentos celularés seriin objeto de estudio en capitulos posteriores, El Cuadro 1-3 resume los com- partimentos subcelulares de una célula tipica de! mes6- filo forosintético. La divisién de la eélula en pequeiios compartimentos también puede servir para conseguir altas concentraciones de metabolitos sin necesidad de producir grandes cantidades del metabolito en cuestiGn. 4. LA PARED CELULAR PERMITE LA SUPERVIVENCIA EN AMBIENTES HIPOTONICOS Las eélulas provistas de pared celular, a diferencia de Jas e6lulas desnudas de los organismos animales, no ne ceesitan un ambiente isot6nico para sobrevivir. La par red celular les permite acumular solutos en su. proto- plasto a concentraciones mayores que las presentes en el medio externo (apoplasto). En estas condiciones, e! agua tender a entrar en el protoplast por dsmosis (véase Capftulo 2), provocando un aumento de volu- men por a elasticidad de 1a membrana plasmitica. El aumento de volumen esté limitado por la pared celular que, debido a su resistencia mecénica, ejerce una pre- sidn sobre el protoplasto que equilibra los potenciales hidricos entre la célula y et medio externo, Aungue la pared celular es una estructura comiin a todos los organismos del reino Planta, su. composicién varia entre especies, entre tejidos de una misma espe- cic, entre eélulas... En la eélula vegetal, la pared se va depositando como una serie de capas. Ast, durante la6 —_Fundamentos de fsiologia vegetal Guadro 1-2. Composicién lipidica relativa (%) de las membranas vegetales Indice de Glicolipidos | Fosfolipidos | _imsaturacién* M. plasmatica 50 1 49 144 Mitocondria, ‘m, externa, 0 99 156 m, intema 0 9 186 Cloroplasto rm, externa 56 » oa m. interna as 13 tilacoide 83 " 263 ‘Tonoplasto 18 31 SI 7 april el mero de dates clces en 10 reson de dos gros * Careapone aT do embranas de Ta ender dl elope, divisi6n celular se deposita la primera capa originando 1a lamina media, formada fundamentalmente por poli- saeafridos pécticos, que mantiene la unién entre las Tulas adyacentes. Entre la lamina media y la membrana pplasmtica, se contintia depositando el material que va a constituir la pared celular. Una vez que la placa celu- Jr esta completa, en las células hijas tiene lugar cl de- ppésito del material que constitaye la pared celular pri- maria, de escaso grosor (0.1-1.0 jum). Las paredes primarias son de gran importancia en el proceso de ex- fensién o expansién celular, pues controlan el creci- mmiento (véanse apartado 4.4 y Capitulo 18 y 19). En algunos tipos de eélulas especializadas, una ver que de- jan de crecer, se depositan nuevas capas de material en’ a cara interna de la pared, lo que constituye ls pared secundaria, mas gruesa que la primaria. ‘La pared celular es una estructura altamente organi- zada, formada por una red tridimensional de microfibri- Tas de celulosa embebida en una matriz. constituida por polisacaridos (hemicelulosas y pectinas), proteinas y fenoles en tna solucién ligeramente dcida, A diferencia de To que sugiere su nombre, no es una estructura estiti- ca sino un compartimento metabdlico dinémico y man- tiene continuidad molecular con la membrana plasmati- ca y el citoesqueleto. ‘La pared tiene una gran resistencia mecénica, y defi- ne el tamaito y la forma de Ia célula, al controlaren gran parte el crecimiento celular (véase Capitulo 18). Tiene también un papel importante en la defensa de las plantas frente a organismos potencialmente pat6genos, al actuar como barrera fisica y como fuente de mokéculas con acti- vvidad biol6gica (oligosacarinas), implicadas en el control de mecanismos de defensa (véanse Capitulos 22 y 30) 4.1, Los polisacaridos son los componentes mayoritarios de las paredes Muchas de las earactersticas fisiol6gicas y morfol6gt cas de los tejidos vegetales resultan de las propiedades de las paredes de sus eétulas. Por tanto, las células que realizan diferentes funciones tienen paredes con distin- ta composicién y estructura, Sin embargo, en general, ppodemos considerar que una pared celular esté formada ‘ayoritariamente por polisaearidos (celulosa, hemice~ lulosas y pectinas), que constituyen alrededor del 90% del peso seco de las paredes celulares primarias y entre el 65 y el 85 % de las secundarias. En 'a Figura 1-4 se detallan los azticares constituyentes de dichos polisacé- ridos y sus estructuras mas frecuentes. Las proteinas, tanto estructurales como enzimiiticas, constituyen hasta tun 10 % del peso seco de las paredes, mientras que las figninas pueden tener una presencia importante (hasta un 35 %) en algunos tipos de paredes secundaria. 4.1.1. La celulosa constituye Ia fase fibrilar de las paredes celulares de todas as plantas ‘La celulosa esta constituida por una larga secueneia li- neal de restos de D-glucosa unidos por enlaces (1-4) (Fig. 1-5). Cada resto presenta una rotaciGn de 180° res- pecto a los restos contiguos, estabilizada por puentes de hidrégeno intramoleculares. El grado de polimeriza- cidn medio en paredes secundarias es alto, aproximada- mente 10%, mientras que en paredes primarias es mis bajo, entre 2,6 y 6 x 10%. Debido a su estructura, las cadenas de celulosa (40-70) se unen por puentes de hi- drgeno intermoleculares formando agregados (micro- fibrillas), en su mayor parte cristalinos, en los que las cadenas individuales de celulosa se disponen de forma paralcla. Estas microfibrillas estén separadas entre sf unos 30 nm, espacio ocupado por los polisacérids ma- triciales y lignina o suberina, lo que confiere gran resis- tencia mecénica a la pared. Las microfibrillas de celulo- sa estén presentes en las paredes de todas las plantas superiores, constituyendo el 30-40% de peso de las pa redes de tejidos lefiosos, mientras que en paredes pri- matias se encuentran en menor proporciénLa fisiologia vegetal y su impacto social. La célvia vegetal 7 Cuadro 1-3. Volumen relativo de los principales compartimentos de una célula del me- séfilo de hojas de espinaca Volumen ‘Algunas de las funciones més Compartimento | _relativo (%) caracteristcas Vacuola 572 ‘Mantenimiento de la trgencia eelular Cloroplasto 213 Fotosintesis Citosol 45 Metabolismo de aztcares,sfntesis de sacarosa Mitocondria 07 Respiracién celular Niicleo 04 Material genético, repicacin y tanseripeién Reticulo endoplismico Procesado y wanspomte de proteinas Aparato de Golgi Sintesis de polisacridos estructurales no celuldsicos Peroxisomas Destoxificacion fotorespiratoria del slicolato Glioxisomas f-oxidacin de deidos grasos, ciclo del glioxlato Apoplasta 160 Reacciones que modifican la pared celular -Aepado de Winer eal. Pont 193: 53.535, 1994 4.1.2. Las hemicelulosas entrelazan las microfibrillas de celulosa Los polisacdridos hemicelul6sicos esti constituidos Por una cadens lineal relativamente larga sobre la que pueden aparecer cadenas laterales relativamente cortas, En la mayorfa de las plantas, excepto gramineas, el xi- loglucano ¢s el polisacérido no celulésico mas abun- dante, aunque dependiendo de las especies y de los tei dos presenta unidades estructurales diferentes. Esta constituido por un eje central de 1 —+4)glucano idénti- co al de la celulosa, pero bastante més corto. Ademés, a diferencia de ésta, gran parte de los restos de glucosa estén unidos a restos de xilosa mediante un enlace ion oH ion Hoo Q Ho ait to. on to. on Ae oH OF ‘PD gucoiranoss (Gl) Oglacopraosa (Ga) fOmanopirances Man) FY coon H0- 9 Ho. ak as eat H by on Dailopironosa Xi) ‘-Drgalacturonopiranesa(GalU) on e-7—~o- on mo on = e/ -L-arabinofuranosa (are) 2. oH ipo/ 1 on on cet tucopranosa Fue) «L-ramepiranosa (Rha) PD apioturanosl ap oon on GOH Ho Coot Se) nach as on as on on ce Coon ‘fD-lvewonopiranose seid Acido coo dooxcculoednicn ‘cicut (bees Figura 1-4, Estructura de los principales monosacéridos presentes con mayor frecuencia on las paredes celutares.8 Fundamentos de fisiologia vegetal Figur 15._ Conformacion de in cadanas do {1 —~4/-D-glucan de las microfibrils de celviosa mostrando os puentes de Fidrogeno intra e intermoleculares (liness de puntos) (1 +66) (Fig. 1-6). Estas sustituciones suelen disponer- Se ordenadamente, de manera que Ia unidad estructural bisica esta formada por 3 restos de glucosa sustituidos, enlazados a un cuarto resto no sustituide (Gle.-Xil,). A sur vez, parte de los restos de xilosa pueden Hevar uni dios al C-2 cadenas laterales de f-D-galactosa 0, en me- nor proporcién, de L-fucosa-x1>2)-D-galactosa. Bl xiloglucano de las Solanaceae no presenta fucosa y los restos de xilosa se encuentran sustituidos de forma pre- dominante por 1-L-arabinosa-(+2)- 0 -L-arabinosa- (1»2)-y p-D-galactosa-(12)-. En todos los casos los restos de galactosa pueden estar acetilados. El hecho de {que los sustituyentes estén distribuidos de una forma precisa a1o largo de la molécula indica que su sintesis Esté sometida a un control estricto, Las paredes celula- res de gramineas (Poaceae) presentan pequetias cant dades de xiloglucano con una estructura menos regular, menor contenido en xilosa y galactosa y sin fucosa. Las cadenas de xiloglucano pueden unirse mediante puentes de hidrégeno a la celulosa y cubrir las microfi- brillas con una monocapa de hemicelulosa. Teniendo fen cuenta que, en la mayorfa de las plantas (excepto ‘gramineas), la celulosa y el xiloglucano estin presentes fen [a pared celular en cantidades casi iguales, s6lo una parte del xiloglucano puede enlazarse directamente ala Celulosa, mientras que el resto estarfa situado en los es- pacios entre las microfibrillas, pudiendo una molécula Ge xiloglucano unir 2 o mds microfibrillas para formar {a red xiloglucano-celulosa. {Los xilanos estin constituidos por una cadena lineal de f(—4)-D-xilosa con sustituciones de arabinosa, ficido glucurénico y écido metilglucurénico mediante enlaces 2(1-+2) 0 a(1 +3) (Fig, 1-6). El tipo y la distri- bbucién de los sustituyentes son muy variables, depen- endo de su origen, En las paredes primarias de gra- mmineas, donde el glucuronoarabinoxilano es. el polisacarido no celulésico mas abundante, presentan st estructura mds compleja, con un alto contenido en ara- binosa, El xilano puede unirse a las microfibrillas de ‘elulosa y representar, en cierta fornva, en las gramineas el papel del xiloglucano en dicotiledéneas, Sin embar- zo, as ramificaciones limitan esta unin, por lo que en paredes primarias de eélulas en crecimiento de grami- heas es de poca importancia cuantitativa, si bien como {as ramificaciones disminuyen conforme avanza Ta ‘edad de la eélula puede tener mayor importancia en c&- Tulas ya maduras. Ademis, parte de los restos de arabi- rosa se encuentran tnidos a deido ferdlico, Io que posi- bilita Ia creacién de enlaces entre varias eadenas de xilanos mediante puentes diferulil, cuya formacién ‘umenta al final del crecimiento, En las paredes prima- Fias de otras especies, la arabinosa aparece en menor cantidad, pero esta presente en cantidades importantes fen las paredes secundarias de todas las plantas, aunque emeste caso se encuentra una mayor sustitucién por dei do glucurdnico o metilglucurénico en los xilanos. Un polisucérido caracteristico de las paredes celula- res de las gramineus ¢s el f(1—3), BU—+r4)glucano 0 glucano mixto (Fig. 1-6). Esté formado por una cadena Tineal de restos de f-D-glucosa unidos por enlaces 1 +4) y BCL-+3) en una relacion aproximada de 2.3. ‘La distribucién de los dos tipos de enlace presenta un cierto orden, de manera que la molécula est formada por bloques de enlaces (+4) (26 3) separados por un finico enlace {1-»3). Sin embargo, cada 50-80 restos pueden aparecer irregularidades en Ja secuencia, con- Kistentes en una serie del orden de 10 restos contiguos tunidos por enlaces (14) ‘Otros polisacdridos hemiceluldsicos presentes en las paredes celulares son Jos manans, que constituyen un fsrupo muy heterogéneo en el que la manosa es el com= poneente mayoritario, Su cadena central puede estar for- mada gnicamente por restos de D-manosa unidos por tun enlace (1-4) o presentar restos de D-glucosa in- tercalados.(glucomananos). Ambos tipos pueden pre sentar sustituciones de D-galactosa unidas por un enlace 24 1-+6) a los restos de manosa (galactomananos y galac- toglucomananos). Aunque su presencia es muy escasa en paredes celulares primarias, los (galaeto)mananos tienen importancia cuantitativa como componentes de reserva de algunas semillas, mientras que los (galncto)glucomana~ hnos estn presentes en cantidades significativas en paredes secundarias de tejidos lignificados de confferas (12-15 %) yy, en menor cantidad, de angiosperms (3-5 %).La fisiologia vegetal y su impacto social, La célula vegetal 4).D-alucano = Arsbinoxllane Siucose ilosa Galactora Fucoss Acido Arabinosa luesrénico Aeillo fenatico Sure 1-6. Estructura de los principales polisacdridos hemiceluldsicos, a) f(1-+3N1-+4}-D-glucano. b) Xiloglucano. c) Glu- snoarabinoxilano. En el caso del x 3. Las pectinas presentan una gran complejidad estructural “ polisacérides pécticos o pectinas son unos de los setimeros conocidos mis complejos, constituidos por sss mezcla de polimeros dcidos y neutros. Estin pre- estes en las paredes celulares de fodas las plantas, aun- su importaneia cuantitativa varfa desde alrededor lucano, para mayor claridad del de mayor longitud el enlace glicosidico entre la galactosa y la xilosa de la cadena lateral Las flechas indican los enlaces =ptibles de hidrdlisis por endo-f(1-3), (1-4)-D-glucanasa en a) y endo-)-(1-4)-D-glucanasa en squema, se ha separado por una linea disconti- del 35 % en paredes primarias de dicotiledéneas hasta 1.5 % en las de gramjneas. Se caracterizan por su capa- cidad de formar geles y se considera que su presencia en las paredes celulares determina su porosidad, pro- porciona superticies cargadas que modulan el pH y el balance idnico y sirven como moléculas de reconoci miento a seftales tales como organismos simbiéticos, pat6genos e insects,10 Fundamentos de fisiologia vegetal Las pectinas dcidas estén constituidas por una alta proporeién de restos de Acide D-galacturénico unidos mediante un enlace (1-4) (Fig. 1-7). Las cadenas onstituidas Gnicamente por dcido galacturdnico reci- ben el nombre de homogalacturonanos y su longitud es muy variable. Los grupos carboxilo de los restos ga lacturonosil pueden encontrarse esterificados con met nol o libres. Los grupos carboxilo libres pueden estar disociados y dar lugar a la formacién de puentes de Ca, que constituyen Ta estructura conocida como eaja de huevos (Fig. 1-7) ‘Sin embargo, las cadenas de homogalacturonano no son muy frecuentes en las paredes celulares ya que nor malmente presentan restos de L-ramnosa intercalados, cenlazados en a(1 +2). El ramnogalacturonano 1 (RG 1) presenta una mayor proporeién de ramnosa, a menu doen posicién alternante, y son estos restos de ramnosa Jos puntos de anclaje de las cadenas laterales (Fig. 1-7). ‘Asi, aproximadamente Ia mitad de os mismos puede estar unida en posicién C-4 a cadenas constituidas por L-arabinosa y D-galactosa, con un grado de polimeriza- cidn variable. Debido a que los restos de ramnova se presentan con una frecuencia variable, dentro de las pectinas hay regiones mucho més ramificadas que otras, El ramnogalacturonano II (RG II) es un polisa- ‘cérido relativamente pequefio (grado de polimerizacién aproximado de 60), con una estructura muy compleja ya que es el que presenta mayor nimero de azicares y ‘enlaces diferentes. Asi, estd constituido por écido ga- Jacturdnico, ramnosa, arabinosa y galactosa junto a pe- quefias cantidades de aziicares poco frecuentes como 2-0-metilfucosa, 2-O-metilxilosa, apiosa, 3-C-carboxi- S-deoxi-L-xilosa y ‘cido. 3-deoxi-mano-octulosénico (KDO). A diferencia del RG I, los restos de ramnosa A ap o oo @ a 9 e ae PULLS an apa fs. d%o eo ‘Acido amnosa gelactororico (Rha) (Gaus ar ° ° Se 9 °. 0 of pueden presentar enlaces en 3, 3.4 y 23.4 0 ser termi rales. También se pueden formar enlaces con boro entre cadenas del RG II, posiblemente a través de la apiosa ‘Las pectinas de naturaleza neutra estén constituidas por L-arabinosa, D-galactosa 0 ambas. Los arabinanos estén formados por restos de L-arabinosa unidos mayo~ titariamente por un enlace a(1 +5), algunos unidos en 2 y 3a otfos restos de arabinosa, Los galactanos esté formados por una cadena de fi(1-+4)-D-galactano con algunas ramificaciones de galactosa enlazadas en 6. Puede haber sustituciones de 2(1—5)arabinano en pro- porcién variable en el carbono 3 de los restos de galac- tosa, lo que recibe el nombre de arabinogalactano I. El arabinogalactano II es més abundante y contiene tes- tos de D-galactosa enlazados en 3, 6, y 3, 6. y de L- arabinosa enlazados en 3 y 5. Tanto la arabinosa como ico mediante un enlace éster, lo que ces entre distintas cadenas mediante puentes diferulil por la accidn de las peroxidasas presentes en las pare- des celulares. 4.1.4, Las proteinas estructurales presentan secuencias repetitivas Las paredes celulares contienen también diferentes pro~ teinas, tanto estructurales como enziméitieas, que en las paredes primarias Hegan a constituir el 10% de su peso. La mayoria corresponde a glicoprotefnas, aunque el sstado de glicosilacién es muy variable, caracteriziindo- se también por la presencia de secuencias repetitivas que pueden ser compartidas entre varias. Entre Tas pro- teinas estructurales, Ia proteina rica en hidroxiprol 8 3 am pit | Axabino- galaetane ° ‘goon Figura 1-7. Estructura de los principoles polisactridos péetices. A) Regién de homogalacturenano formando puentes de calcio. B} Ramnogalacturonan |.La fisiologia vegetal y su impacto social. La célula vegetal = 11 1a (extensina) ¢s la mejor earacterizada de todas ellas, Esta glicoproteina debe su nombre a la presencia de hhidroxiprolina (Hyp) como aminoécido mayoritario (~46%), que junto a otros cinco aminoacidos (serina, histidina, valina, tirosina y lisina) constituye mas del 90 % de la misma. Esta formada por numerosas secuen- cias repetidas de serina-(Hyp), ¥ tirosina-lisina-tirosi- na, responsables de su estructura secundaria y terciaria Los residuos de tirosina pueden formar puentes intra~ moleculares de isoditirosina, que aumentan la rigide7. y el caracter hidrofobo de 1a molécula. La glicosilacién de la proteina tiene lugar a través de serina ¢ hidroxi- profina, de manera que la serina se encuentra unida a un resto de galactosa, mientras que la hidroxiprolina sirve de anclaje a tri o tetraarabinanos que sirven para estabi- lizar la estructura de la proteina. Otras protefnas rela- cionadas son las protejnas ricas en prolina y las pro- {efnas ricas en glicina, mientras que las. gramineas contienen proteinas ricas en treonina y proteinas ricas en histidina, similares a la extensina de dicotiledéneas. Todas estas proteinas se presentan en diferentes canti- dades en las paredes de los diferentes tipos de células, por lo que se asume que tienen funciones especiticas en cada tipo de células. Aunque no hay pruebas directas de cudles pueden ser estas funciones, probablemente tod tengan importancia estructural, asf como en la morfogt nesis (véase Capitulo 18). Por el contrario, las protei- nas-arabinogalactano son protefnas solubles que no estin covalentemente enlazadas a la pared celular, por Jo que no tienen una funcidn estructural y, posiblemen- te, participen en la diferenciacién (véase Capitulo 18). 4.1.5. La diversidad de las enzimas asociadas a las paredes es una muestra de su dinamismo Las paredes celulares contienen también diferentes ti- pos de enzimas que les confieren una alta actividad me- tabotica. Précticamente todas son glicoprotefnas, aun- que su grado de asociacién, tipo de accién y funcién pueden ser muy diferentes. Todas ellas son enzimas que tutilizan sustratos sencillos (O,, H,O,, HO) compatibles con las condiciones existentes en el apoplasto, con pH Sptimo entre 4.0 y 6.0. La misma actividad enzimética suele estar presente en las paredes con diferente grado de asociacién; asi, las mismas enzimas pueden estar so- lubles en el apoplasto y enlazadas a las paredes de for- ma iGnica y covalente. Aunque esta diversidad en el grado de asociacién es un hecho generalizable ala ma- yorfa de las enzimas de la pared, no se conoce su signi- ficado funcional. El Cuadro 1-4 resume los principales grupos de enzi- mas presentes en las paredes. En general, se han detec~ tado actividades enziméticas capaces de actuar sobre pricticamente todos los componentes estructurales de las paredes celulares, incluidas las de los pat6genos. asf como sobre distintas sustancias presentes en el apoplas- to. Si consideramos los polisacéridos estructurales, Ia dotacidn de glicanasas presentes en las paredes seria su- iciente para degradarlos casi completamente. Sin em- bargo, esto no ocurre in vivo, es deci, 1a regulacién de su actividad es un imperative biotégico. Las pruebas experimentales sobre la regulacién de dichas enzimas, la accesibilidad del sustrato, Ta actividad in vivo de las distintas formas presentes, etc., todavia son escasas y no permiten establecer un mecanismo generalizable de regulacidn de su actividad. En la pared celular se encuentran también las expan- sinas, proteinas de pequetio tamatio que inducen la ex- tension de la pared in vitro, probablemente rompiendo los enlaces de hidrégeno entre los polisacéridos de la matriz.y la celulosa, No tienen actividad hidrotitica transglicosilasa y son las Gnicas proteinas asociadas ala pared capaces de inducir la extensi6n de la misma in vitro (wéase Capitulo 19). 4.1.6. La presencia de lignina proporciona una mayor resistencia y rigidez a las paredes celulares jina es un polimero complejo constituido a partir de Jos alcoholes arométicos p-cumarflico, coniferilico y sinapilico, unidos entre sf por enlaces éter 0 carbono- carbono (véase Capitulo 17). La composicién monomé: rica, asf como el tipo de enlaces entre ellos y su organi- zaci6n en la macromolécula Varian entre las diferentes especies. La polimerizacién puede tener lugar mientras estén disponibles tanto precursores activados como es~ pacio en la pared, de manera, que la molécula tiende a Henar todo el espacio en la pared no ocupado por otras macromoléculas, desplazando el agua. La estructura polimérica de la lignina no s6lo se entrelaza con las, ‘microfibrillas de celulosa, sino que también se une a las hemicelulosas (arabinoxilano) y pectinas (arabinoga- lactano) mediante enlaces éster a través de sus restos hidroxicindmicos. El resultado es una red hidr6foba que rodea los de- mis componentes de la pared a la que confiere una ma- yor resistencia tanto fisica como quimica, ademés de ‘una gran rigidez. Es especialmente abundante (20-30 % del peso de la pared) en células conductoras (vasos xile- miticos) y estructurales (fibras) con engrosamiento se- cundario, 4.2. La estructura de las paredes es el resultado de una serie de redes poliméricas entrelazadas La pared celular es una entidad molecular comple, formada por distintos components capaces de autoen- samblarse. A pesar del avance en e} conocimiento de la pared celular durante los itimos 30 aos, 1a estructura de la pared celular primaria sigue sin conocerse com-42 Fundamentos de fisiologta vegetal cuadro 1-4, Principales tipos de enzimas asociadas a las paredes calulares te Enzima Sustrato, | Funcion ‘Oxidorreductasas |

Potrebbero piacerti anche

• La planta: estructura y función

  

  Da Everand

  La planta: estructura y función

  Eugenia Flores Vindas

  Valutazione: 4 su 5 stelle

  4/5 (7)
• Aportes de la biología del suelo a la agroecología

  

  Da Everand

  Aportes de la biología del suelo a la agroecología

  Marina Sánchez de Prager

  Valutazione: 5 su 5 stelle

  5/5 (1)
• A la hora de comer ¿qué nos preocupa?

  

  Da Everand

  A la hora de comer ¿qué nos preocupa?

  Carlos A. Blanco

  Nessuna valutazione finora
• • Riviste
  • Podcast
  • Spartito
• Mejoramiento genético de plantas: Segunda Edición

  

  Da Everand

  Mejoramiento genético de plantas: Segunda Edición

  Franco Alirio Vallejo Cabrera

  Valutazione: 3 su 5 stelle

  3/5 (5)
• Fisiología comparada del medio interno

  

  Da Everand

  Fisiología comparada del medio interno

  José Antonio Coppo

  Valutazione: 3 su 5 stelle

  3/5 (1)
• Metabolismo de las toxinas ambientales

  

  Da Everand

  Metabolismo de las toxinas ambientales

  Rosario Rodríguez

  Nessuna valutazione finora
• Temas selectos en ecología química de insectos

  

  Da Everand

  Temas selectos en ecología química de insectos

  Julio C. Rojas

  Nessuna valutazione finora
• Manejo de plagas con tecnología MIP

  

  Da Everand

  Manejo de plagas con tecnología MIP

  Instituto Colombiano Agropecuario

  Nessuna valutazione finora
• Biología y Manejo de Chisas

  

  Da Everand

  Biología y Manejo de Chisas

  Dora Rodríguez

  Nessuna valutazione finora
• Manejo integrado de plagas en el cultivo del caucho (Hevea brasiliensis) medidas para la temporada invernal

  

  Da Everand

  Manejo integrado de plagas en el cultivo del caucho (Hevea brasiliensis) medidas para la temporada invernal

  Instituto Colombiano Agropecuario

  Nessuna valutazione finora
• Chinches del Café

  

  Da Everand

  Chinches del Café

  Instituto Colombiano Agropecuario

  Nessuna valutazione finora
• Atlas de anatomía vegetal

  

  Da Everand

  Atlas de anatomía vegetal

  María del Rocío Azcárraga Rosette

  Nessuna valutazione finora
• Temas selectos de química de productos naturales

  

  Da Everand

  Temas selectos de química de productos naturales

  Guillermo Delgado

  Nessuna valutazione finora
• Transferencia De Conocimiento Multidisciplinario Con Enfoque Sustentable: Trabajo Colaborativo De Cuerpos Académicos E Investigadores De Puebla, Tlaxcala, Oaxaca Y Veracruz, México Y Carabobo, Venezuela De La Red De Investigación Multidisciplinaria Para El Desarrollo Regional

  

  Da Everand

  Transferencia De Conocimiento Multidisciplinario Con Enfoque Sustentable: Trabajo Colaborativo De Cuerpos Académicos E Investigadores De Puebla, Tlaxcala, Oaxaca Y Veracruz, México Y Carabobo, Venezuela De La Red De Investigación Multidisciplinaria Para El Desarrollo Regional

  Lorena Espinosa Santos

  Nessuna valutazione finora
• Hábitat. Descripción y análisis ecológico

  

  Da Everand

  Hábitat. Descripción y análisis ecológico

  Rafael Chávez López

  Nessuna valutazione finora
• Bioconocimiento de la flora ecuatoriana. Algunas plantas medicinales y sus usos

  

  Da Everand

  Bioconocimiento de la flora ecuatoriana. Algunas plantas medicinales y sus usos

  Omar Vacas Cruz

  Nessuna valutazione finora
• Agroecología y biodiversidad

  

  Da Everand

  Agroecología y biodiversidad

  Inge Armbrecht

  Nessuna valutazione finora
• Alimentación y organismos vivos:: comer como proceso complejo

  

  Da Everand

  Alimentación y organismos vivos:: comer como proceso complejo

  Daniela Arango Ruda

  Nessuna valutazione finora
• La cirugía laparoscópica en el manejo de los principales padecimientos del aparato digestivo CGM 01

  

  Da Everand

  La cirugía laparoscópica en el manejo de los principales padecimientos del aparato digestivo CGM 01

  Juan Miguel Abdo Francis

  Nessuna valutazione finora
• Plantas de zona templada empleadas en homeopatia

  

  Da Everand

  Plantas de zona templada empleadas en homeopatia

  José Waizel Bucay

  Nessuna valutazione finora
• Química física del ambiente y de los procesos medioambientales

  

  Da Everand

  Química física del ambiente y de los procesos medioambientales

  Juan E. Figueruelo

  Valutazione: 3 su 5 stelle

  3/5 (2)
• Cómo viven las plantas

  

  Da Everand

  Cómo viven las plantas

  Carlos Vázquez Yanes

  Nessuna valutazione finora
• Guía infográfica de las aves del campus de la Pontificia Universidad Javeriana, sede Cali

  

  Da Everand

  Guía infográfica de las aves del campus de la Pontificia Universidad Javeriana, sede Cali

  Felipe A Estela

  Nessuna valutazione finora
• Principales procedimientos quirúrgicos CMG 6

  

  Da Everand

  Principales procedimientos quirúrgicos CMG 6

  Jesús Kazuo Yamamoto Furusho

  Nessuna valutazione finora
• Manejo multidisciplinario en gastroenterología CGM 03

  

  Da Everand

  Manejo multidisciplinario en gastroenterología CGM 03

  Juan Miguel Abdo Francís

  Nessuna valutazione finora
• Biotecnología enfocada al sector agropecuario y minero con guías de laboratorio

  

  Da Everand

  Biotecnología enfocada al sector agropecuario y minero con guías de laboratorio

  Luis Miguel Borrás Sandoval

  Valutazione: 5 su 5 stelle

  5/5 (1)
• Anuario de ecología integral y desarrollo saludable

  

  Da Everand

  Anuario de ecología integral y desarrollo saludable

  Adrián Beling

  Nessuna valutazione finora
• Plantas Acuáticas: Manual para su uso en la acuicultura

  

  Da Everand

  Plantas Acuáticas: Manual para su uso en la acuicultura

  Yorcelis Cruz

  Nessuna valutazione finora
• Biodiversidad de un bosque de galería en la Orinoquía colombiana: Fauna en la Hacienda Matepantano

  

  Da Everand

  Biodiversidad de un bosque de galería en la Orinoquía colombiana: Fauna en la Hacienda Matepantano

  Luis Alberto Núñez Avellaneda

  Nessuna valutazione finora
• Encinos. Respuestas Morfofisiológicas a la sequía

  

  Da Everand

  Encinos. Respuestas Morfofisiológicas a la sequía

  Ángeles Matus Matíaz

  Nessuna valutazione finora
• Metabolismo del sistema digestivo, del hígado, de la vesícula y de las vías biliares: En condiciones de salud y en las enfermedades

  

  Da Everand

  Metabolismo del sistema digestivo, del hígado, de la vesícula y de las vías biliares: En condiciones de salud y en las enfermedades

  Lilia del Riesgo Prendes

  Nessuna valutazione finora
• Enfermedades de plantas: control biológico

  

  Da Everand

  Enfermedades de plantas: control biológico

  Liliana Hoyos

  Nessuna valutazione finora
• Introducción a la geología médica

  

  Da Everand

  Introducción a la geología médica

  Elena Giménez Forcada

  Nessuna valutazione finora
• Principios básicos de patología para fisioterapia: Volumen II

  

  Da Everand

  Principios básicos de patología para fisioterapia: Volumen II

  Marco Antonio Bejarano

  Nessuna valutazione finora
• Ciencias ecologicas. 1983-2013: Treinta años de investigaciones chilenas

  

  Da Everand

  Ciencias ecologicas. 1983-2013: Treinta años de investigaciones chilenas

  Vivian Montecinos

  Nessuna valutazione finora
• Motilidad y trastornos funcionales digestivos CGM 02

  

  Da Everand

  Motilidad y trastornos funcionales digestivos CGM 02

  Juan Miguel Abdo Francis

  Nessuna valutazione finora
• El noni. Algo más…

  

  Da Everand

  El noni. Algo más…

  Moisés de Palermo González Morales

  Nessuna valutazione finora
• Trasplante hepático. Una guía práctica CMG 7

  

  Da Everand

  Trasplante hepático. Una guía práctica CMG 7

  Jesús Kazuo Yamamoto Furusho

  Nessuna valutazione finora
• Las agrociencias como soporte a una producción agropecuaria sostenible: Visión ecosistémica

  

  Da Everand

  Las agrociencias como soporte a una producción agropecuaria sostenible: Visión ecosistémica

  Liliana Chacón Jaramillo

  Nessuna valutazione finora
• Tubérculos andinos: Conservación y uso desde una perspectiva agroecológica

  

  Da Everand

  Tubérculos andinos: Conservación y uso desde una perspectiva agroecológica

  Neidy Clavijo Ponce

  Valutazione: 4 su 5 stelle

  4/5 (3)
• Introducción a la anatomía

  

  Da Everand

  Introducción a la anatomía

  Ricardo Miguel Luque Bernal

  Nessuna valutazione finora
• Manual de prácticas básicas para el estudio de la Microbiología ambiental de agua y suelo

  

  Da Everand

  Manual de prácticas básicas para el estudio de la Microbiología ambiental de agua y suelo

  Víctor Manuel Luna Pabello

  Nessuna valutazione finora
• Microbiota y microbiomaterapia en gastroenterología CMG 5

  

  Da Everand

  Microbiota y microbiomaterapia en gastroenterología CMG 5

  Jesús Kazuo Yamamoto Furusho

  Nessuna valutazione finora
• Agronomia de la fresa_ principios y nuevas tecnologias

  

  Da Everand

  Agronomia de la fresa_ principios y nuevas tecnologias

  Mart A Velazquez Machuca

  Nessuna valutazione finora
• Neurogastroenterología y motilidad gastrointestinal CMG 3

  

  Da Everand

  Neurogastroenterología y motilidad gastrointestinal CMG 3

  Jesús Kazuo Yamamoto Furusho

  Nessuna valutazione finora
• Pancreatitis y neoplasias pancreáticas CMG 10

  

  Da Everand

  Pancreatitis y neoplasias pancreáticas CMG 10

  Jesús Kazuo Yamamoto Furusho

  Nessuna valutazione finora
• La química entre nosotros

  

  Da Everand

  La química entre nosotros

  José Franco

  Nessuna valutazione finora
• Patología anorrectal CGM 02, No. 01

  

  Da Everand

  Patología anorrectal CGM 02, No. 01

  Juan Miguel Abdo Francis

  Nessuna valutazione finora
• El cambio climático y la biología funcional de los organismos

  

  Da Everand

  El cambio climático y la biología funcional de los organismos

  Francisco Bozinovic

  Nessuna valutazione finora
• Avances en endoscopia terapéutica del aparato digestivo CMG 2

  

  Da Everand

  Avances en endoscopia terapéutica del aparato digestivo CMG 2

  Jesús Kazuo Yamamoto Furusho

  Nessuna valutazione finora
• Zapallo para consumo en fresco y fines agroindustriales: Investigación y desarrollo

  

  Da Everand

  Zapallo para consumo en fresco y fines agroindustriales: Investigación y desarrollo

  Sanín Ortiz

  Nessuna valutazione finora
• Almacenamiento y conservación de granos

  

  Da Everand

  Almacenamiento y conservación de granos

  Salvador Mena Munguía

  Nessuna valutazione finora
• Especies comunes del bosque seco en el campus de la Universidad del Magdalena

  

  Da Everand

  Especies comunes del bosque seco en el campus de la Universidad del Magdalena

  Willinton Barranco Pérez

  Nessuna valutazione finora
• Banano: Investigación, cultivo y experiencias

  

  Da Everand

  Banano: Investigación, cultivo y experiencias

  Rafael Ángel Garita-Coto

  Nessuna valutazione finora
• Emisiones Atmosféricas de Origen Biológicos

  

  Da Everand

  Emisiones Atmosféricas de Origen Biológicos

  Yiniva Camargo Caicedo

  Nessuna valutazione finora
• Cáncer de tubo digestivo, vías biliares y páncreas CMG 9

  

  Da Everand

  Cáncer de tubo digestivo, vías biliares y páncreas CMG 9

  Jesús Kazuo Yamamoto Furusho

  Nessuna valutazione finora
• Pucciniales (royas) del departamento de Caldas

  

  Da Everand

  Pucciniales (royas) del departamento de Caldas

  Laura Carolina Alvarez Morales

  Nessuna valutazione finora
• La biodiversidad valenciana ante el reto del cambio global

  

  Da Everand

  La biodiversidad valenciana ante el reto del cambio global

  AAVV

  Nessuna valutazione finora
• Integridad biótica: Una explicación holística de la vida en sus diversos niveles de organización

  

  Da Everand

  Integridad biótica: Una explicación holística de la vida en sus diversos niveles de organización

  Luis Roberto Jardinot Mustelier

  Nessuna valutazione finora
• El rumbo epistémico de la fisiología

  

  Da Everand

  El rumbo epistémico de la fisiología

  José Antonio Coppo

  Nessuna valutazione finora