Citoesqueleto

BQ. PAMELA LUTTGES

El citoesqueleto le otorga a la célula su forma y le permite organizar
sus componentes internos

Red de filamentos proteicos que se extiende por todo el citoplasma

 Los componentes del citoesqueleto

 El citoesqueleto contiene 3 tipos de filamentos que pueden distinguirse por su diámetro, el tipos
de subunidades, la organización de las mismas y su localización en la célula.
 Las unidades forman polímeros helicoidales
 Sus propiedades dependen en gran parte de las proteínas asociadas
Diferencias en la propiedades mecánicas de los componentes
del citoesqueleto
 FILAMENTOS INTERMEDIOS
Función:
• Resistencia estrés mecánico,
principalmente en neuronas,
células musculares y la piel.
• Sostén de la célula
Características:
• Proteínas fibrosas
• Rígidos y resistentes
• Diámetro 10 nm
• A menudo anclados a la mb en los
desmosomas.
• En el núcleo forman la lámina
nuclear.
 Los filamentos intermedios forman una red sólida y resistente en el
citoplasma de la célula

célulaSe encuentran en el citoplasma de la mayoría de las células animales, formando una red que rodea el
núcleo y se extiende hacia la periferia por todo el citoplasma
 El filamento intermedio son resistentes y se asemejan a una cuerda
(formada por hebras de tetrámeros unidos cabeza con cola)

Monómero
Formación de los
filamentos intermedios Dímero
en
espiral
2 proteínas se asocian de forma
paralela (extremo N y C-terminal
para el mismo lado)
Tetrámero

Dos dímeros se asocian de forma

antiparalela originando un 2 tetrámeros
tetrámero

Los tetrameros se asocian cabeza

con cola para dar lfibras largas

Las fibras se asocian

lateralmente dando el filamento Filamento
intermedio
Los filamentos intermedios otorgan a los tejidos la resistencia a la
tensión mecánica.

Epidermolisis bullosa simple

Los filamentos intermedios se pueden dividir en varias categorías
diferentes
Los Desmosomas conectan los filamentos intermedios de una célula
con la de otra

Los filamentos intermedios a menudo están anclados a la membrana en sitios

de uniones intercelulares: los desmosomas
Estructura bidimensional
La envoltura nuclear está sostenida por una red de filamentos
• Estructura
bidimensional intermedios en la lámina nuclear

La envoltura nuclear está sustentada por una red de filamentos intermedios

lámina nuclear

Los filamentos intermedios sostienen y fortalecen la envoltura nuclear

Los filamentos intermedios participan del ensamblaje y desensamblaje de la
lámina nuclear durante la división celular

• Estructura dinámica
• Dependiente de fosforilaciones y desfosforilaciones
 Los filamentos intermedios:
I. Formados polímeros (proteinas) muy estables y resistentes.
II. Son abundantes en el citoplasma de las células sometidas a fuertes
tensiones mecánicas
III. Tienen un diámetro de 8 a 10 nm ubicándose entre los microtúbulos
y los microfilamentos.
IV. Se anclan a las proteínas transmembranas en lugares especiales de
la membrana celular (desmosomas y hemidesmosomas) y dispersan
fuerzas de tensión de tal forma que las células individuales no se
disgregan.
V. Son los componentes más estables del citoesqueleto y también los
más insolubles.
VI. Su función principal es la de brindar rigidez y sostén estructural a
la célula, ya que su gran resistencia a la tensión es importante para
proteger a las células contra las presiones y las tensiones.
microtúbulos

Función: Características:
• Transporte y organización celular. • Cilíndro hueco de Tubulina
• Diámetro 25 nm
• Rígido y dinámico
• Centro organizador.
Los microtúbulos suelen crecer a partir de una estructura organizadora

Centro organizador de microtúbulos COMT

La tubulina polimeriza desde sitios de nucleación: centro organizador de microtúbulos (COMT)
Los microtúbulos son tubos huecos con extremos estructuralmente distintos

Subunidad de microtúbulo

Polaridad

•Colchicina impide la polimerización

•Taxol se une fuertemente a los microtúbulos
impidiendo su despolimerización.
 MT: microtúbulo
C: centriolos

El centrosoma es el principal centro organizador de

microtúbulos en las células animales

Centriolos se encuentran en la
región centrosomal en células
animales.

El centrosoma contiene un par de centríolos

Cada filamento del microtúbulo crece o se retrae independientemente de sus
vecinos

Microtúbulos viejos se desarman y los nuevos crecen.

Los microtúbulos se mantienen por un equilibrio entre el ensamblaje y el desensamblaje.

 Los microtúbulos en crecimiento presentan inestabilidad dinámica
Alta afinidad por Baja afinidad por
otras subunidades
unidas a GTP
Modelo de inestabilidad dinámica de los microtúbulos otras subunidades
unidas a GDP

casquete

La adición de dímeros-GTP es más firme y más rápida Los dímeros-GDP se desprenden del microtúbulo
que la hidrólisis del GTP se genera un casquete GTP. porque su unión es más débil.

La unión e hidrólisis de GTP regula el crecimiento de los microtúbulos

Los microtúbulos estabilizados contribuyen a la organización intracelular.

La estabilización selectiva de los microtúbulos puede polarizar una célula

Proteínas estabilizadoras (formadoras de casquete) que estabilizan el extremo + del microtúbulo

Microtúbulos transportan carga a lo largo del axón de una célula nerviosa

Microtúbulos en el movimiento de organelos intracelulares.

Movimientos intracelulares
• mitocondria
• pequeñas vesículas
 Las proteínas motoras asociadas a microtúbulos impulsan el
transporte intracelular.

Las proteínas motoras se desplazan a lo largo de los microtúbulos gracias a sus cabezas globulares
que hidrolizan ATP
 Los organelos se desplazan a lo largo de los microtúbulos

Existen diferentes tipos de proteínas motoras: DINEINAS y KINESINAS

La carga de una proteína motora es específica
 Los microtúbulos contribuyen a la organización de los organelos en una
célula eucarionte: Organización Celular

Golgi
RE
 Microtúbulos en Cilios y Flagelos
Haz estable de microtúbulos que se mueven por acción de la dineína

Epitelio ciliado del tracto respiratorio.

Los flagelos propulsan la célula.

Microtúbulos en Cilios y Flagelos
 Microtúbulos en Cilios y Flagelos
Disposición de microtúbulos de cilios y flagelos

9+2
La dineína provoca el batido del flagelo
Movimiento de los cilios se realiza por un ciclo repetido de golpes de potencia y
recuperación movidos por la dineína.

Movimiento de los cilios

Golpe de
potencia

Golpe de
recuperación
MICROTÚBULOS
• Son tubos cilíndricos, fuertes y rígidos de 25 nm de diámetro
exterior y de longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a
micrómetros, generalmente rectilíneos y nunca ramificados.

•Se originan en los centros organizadores y se extienden a lo largo de

todo el citoplasma. Los microtúbulos se nuclean y organizan en los
centros organizadores de microtúbulos (COMTs) (centrosoma o cuerpos
basales ).

•Están formadas por la polimerización de un dímero de dos proteínas

globulares, la alfa y la beta tubulina.

•Intervienen en diversos procesos celulares: desplazamiento de

vesículas de secreción, movimiento de organelas, transporte intracelular
de sustancias, división celular. Además, constituyen la estructura
interna de cilios y flagelos.

•Se agrupan formando haces en los que los diferentes túbulos se unen
mediante
puentes para conferirles rigidez y solidez.
FILAMENTOS DE ACTINA

Función: Características:
• Desplazamiento celular, fagocitosis, • Cadenas de actina
división celular. • Diámetro 7 nm
• Flexibles y dinámico
Los filamentos de actina permiten que las células eucariontes adopten una
diversidad de formas y cumplan distintas funciones

Microvellosidades Haces contráctiles Protusiones de una célula Anillo contráctil

en movimiento
La actina y la tubulina se polimerizan por mecanismos similares

Los filamentos de actina son hebras proteicas delgadas y flexibles

 La hidrólisis del ATP reduce la estabilidad del polímero de actina.

Cuando un monómero de actina se incorpora a un filamento el ATP se hidroliza. La hidrólisis de

ATP promueve la despolimerización del filamento de actina.
 Numerosas proteínas se unen a la actina y modifican sus propiedades

Proteínas de unión a actina

Proteína secuestradora
de monómeros. Ej:
TIMOSINA Y PROFILINA

Proteína
fragmentadora:
Ej.GELSOLINA

Proteína de
formación de haces

Proteína motora

Proteína de
fijación lateral

Los MICROFILAMENTOS se organizan de diferentes maneras gracias a PROTEÍNAS MODULADORAS, que afectan a la
velocidad de polimerización y la organización tridimensional de los filamentos.
 Las fibras de actina moldean la membrana celular

Microvellosidades Lamelipodios Anillo contráctil

MICROVELLOSIDADES
 Un haz contráctil de filamentos de actina recorre toda la longitud de
superficie citoplasmática de la membrana plasmática cerca de la parte
apical de cada célula

Bandas de adhesión (adhesion belts)

Estos haces de filamentos de actina presentes en células adyacentes se conectan entre sí a través de
moléculas de cadherinas que atraviesan las membranas celulares
 Los filamentos de actina permiten la migración de las células animales

Un fibroblasto que muestra lamelipodios aplanados y filopodios delgados que se proyectan de su superficie, sobre
todo en las regiones del borde activo
 Una red de filamentos de actina empuja hacia delante el borde activo
del lamelipodio

La nucleación de nuevos filamentos de actina es mediado por los complejos ARP adheridos a los lados de los filamentos
existentes. La estructura ramificada resultante empuja hacia adelante la membrana plasmática. Los extremos mas de los
filamentos de actina están protegidos por proteínas de encapuchamiento.
Los lamelipodios y los filopodios se adhieren a la superficie
gracias a las integrinas, presentes en la membrana celular
 El desplazamiento celular depende de la actina

Fibroblasto humano migrando en un cultivo

Contacto focal

Las fuerzas generadas en la corteza celular rica en actina mueven la célula hacia adelante
 Contacto focal: Unión de la membrana plasmática a la MEC

Membrana
plasmática

Integrina

Contacto focal
Matriz extracelular fibronectina
 Córtex celular: redes de actina
• Soporte
• Forma

Refuerza la membrana con un esqueleto proteico

 Citoesqueleto en la División Celular

CITOCINESIS: formación del anillo contráctil

Anillo contráctil
(Actina y miosina II)

MITOSIS: reorganización de microtúbulos

Organización del citoesqueleto en una célula epitelial polarizada
Contracción muscular

II
La actina se asocia a la miosina y forma estructuras contráctiles

Familia de proteínas contráctiles asociadas a actina

Miosina-I
• se encuentra en todas las
Hidrolizan ATP células
Desplazan desde (-) a (+) • Participa en movimiento de
componentes celulares
• Su cabeza une e hidroliza ATP
• Su cola se une a los
componentes celulares o a la
membrana plasmática

Miosina II
• Se encuentra en estructuras
contráctiles
• Posee dos cabezas que unen e
hidrolizan ATP y una cola larga
• Pueden interactuar formando
filamentos
La cola corta de una molécula de miosina I contiene sitios de unión a
diversos componentes de la célula, incluidas las membranas.
Una célula de músculo esquelético contiene numerosas miofibrillas
formadas por una cadena repetitiva de sarcómeros

Los sarcómeros son las unidades contráctiles del músculo

 Los sarcómeros son las unidades contráctiles del músculo

La contracción muscular depende de haces de actina y miosina

En las células del músculo esquelético los finos filamentos de actina y los gruesos filamentos de miosina están organizados
en los sarcómeros. El terminal (+) esta pegado al disco Z, que es la línea entre sarcómeros adyacentes
La contracción muscular depende de haces de actina y miosina

Los músculos se contraen por un mecanismo de deslizamiento de filamentos

El sarcómero se acorta producto del desplazamiento de los filamentos de actina por

acción de los filamentos de miosina
La contracción muscular es desencadenada por un súbito aumento del
nivel ce Ca2+

Los túbulos T y el retículo sarcoplásmico rodean

a las miofibrillas.

En el músculo esquelético, la contracción implica

señalización de Ca2+
Otras proteínas asociadas a la contracción muscular

Liberación

Golpe de potencia

Rigor
MICROFILAMENTOS
• Son finas fibras de proteínas de 3 a 7 nm de diámetro.

• Compuestos predominantemente de una proteína contráctil llamada actina

•Los filamentos de actina o microfilamentos se sitúan en la periferia de la

célula y se sintetiza desde puntos específicos de la membrana celular.

•Son los responsables de la forma y del desplazamiento celular.

•Están formados por proteínas globulares.

•La asociación de los microfilamentos con la proteína miosina es la

responsable por la contracción muscular.

• Los microfilamentos también pueden llevar a cabo movimientos celulares,

incluyendo desplazamiento, contracción y citocinesis
 CARACTERISTICAS COMUNES A
MICROFILAMENTOS Y MICROTUBULOS
1) Tanto los microfilamentos como los microtúbulos están constituidos
por proteínas globulares con actividad NTPasa (ATPasa y GTPasa,
respectivamente).

2) En ambos casos, ~ 50% de la proteína constituyente se encuentra

en forma soluble y el 50% en forma de filamentos.

3) Forman estructuras MUY DINAMICAS, con un intercambio rápido

de subunidades entre el "pool" soluble y el insoluble (filamentoso).

4) Tanto los microfilamentos como los microtúbulos son estructuras

"polarizadas” (extremos distintos).

5) Las estructuras formadas por microtúbulos y/ó microfilamentos,

poseen las capacidades de transportar y generar fuerzas, por lo que
es justo referirse a ellos como "Citomusculatura".