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UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS


DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BOTÁNICA

LAMBAYEQUE - PERÚ
2018

SEGUNDA UNIDAD
CITOLOGÍA E HISTOLOGÍA VEGETAL

CITOLOGÍA VEGETAL
La Citología es el estudio de las células (kytos = célula)
El término célula (del latín cellŭla) trata de la unidad fundamental de los organismos vivos, que cuenta con
capacidad de reproducción independiente y que está formada por un citoplasma y un núcleo rodeados por una
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membrana. Existen dos grandes tipos de células: las eucariotas (que albergan la información genética en un
núcleo celular) y las procariotas (cuyo ADN está disperso en el citoplasma ya que no cuentan con un núcleo
celular diferenciado).
La célula vegetal, es aquella que forma el cuerpo de las plantas. Se trata de células eucariotas, cuyo núcleo
está delimitado por una membrana. La pared celular es celulósica y tiene la rigidez necesaria para evitar los
cambios de posición y forma. Contienen una vacuola central (que almacena y transporta agua, nutrientes y
desechos), y plastidios (estructuras que sintetizan los alimentos). La presencia de cloroplastos, por otra parte,
convierte a los vegetales en seres autótrofos que producen su propio alimento a través de la fotosíntesis.
La existencia de plasmodesmos (puentes citoplasmáticos) permiten las comunicaciones entre las células
vegetales. Estos puentes, que suelen situarse en las zonas de la célula donde la pared es más delgada, facilitan
la circulación de los solutos y del agua.
Las células adultas de las plantas se distinguen por algunos rasgos de otras células eucariotas, como las células
típicas de los animales o de los hongos, por lo que son descritas a menudo de manera específica. La «célula
vegetal» suele describirse con los rasgos de una célula del parénquima asimilador de una planta vascular; pero
sus características no pueden generalizarse sin más al resto de las células, meristemáticas o adultas, de una
planta, y menos aún a las de los muy diversos organismos llamados imprecisamente “vegetales”.

CONCEPTO DE CELULA:
Para definiciones en botánica, diremos que la célula es la unidad:
* Anatómica: estructura a los vegetales
* Fisiológica: porque tiene funciones
* Genética: posee la dotación genética completa (ADN) de la planta
* Biológica: tiene vida propia (nacer, crecer, reproducirse y morir)

FORMA: Es muy variada:


Células isodiamétricas: tejido parenquimático
Células aplanadas: tejido epidérmico
Células alargadas: tejido de conducción

TAMAÑO:
En promedio las células vegetales miden entre 10 a 100 micras. Las células pueden ser:
* Macroscópicas: visibles a simple vista. Ej. Vasos laticíferos (hasta 1m)
* Microscópicas: visibles con el microscopio
En el caso de organismos procariotes (bacterias y arqueobacterias), el tamaño celular oscila entre 0.1 y 10 um.
Por su parte, los organismos eucariotes (protistas, hongos, plantas y animales) pueden tener tamaños que van
desde 5 hasta 100 um.

ORGANIZACIÓN.
Dos tipos de células:
La célula procariota => carece de núcleo
La célula eucariota => presenta núcleo

HISTORIA DEL ESTUDIO DE LA CÉLULA


 En 1665 Hooke observó los espacios ocupados por las células, a partir de delgadas láminas de corcho (material
vegetal) y utilizando el microscopio compuesto.
 En 1667, Leeuwenhoek observó por primera vez células vivas en espermatozoides humanos y de protozoarios.
 En 1672, Malpighi y Grew probaron que otras plantas tienen células.
 En 1781 Fontana descubrió el núcleo.
 En 1831, Brown describió el núcleo como la estructura central de las células vegetales.

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 En 1838, Schleiden y, en 1839, Schwann, estudiando células vegetales y animales respectivamente, propusieron la
teoría celular.
 En 1839-1840, Purkinje dio el nombre de protoplasma al contenido celular
 En 1855, Virchow enunció el principio de que todos los seres vivos se originan a partir de otros preexistentes (Ommis
cellula es cellula)
 En 1869, Meicher descubrió los ácidos nucleicos.
 En 1875, Strasburger estudió la división celular en plantas y denominó división indirecta a este proceso.
 En 1878, Fleming llamó mitosis al proceso de división en células animales y vegetales.
 En 1890, Waldeyer relacionó la mitosis como una formación de filamentos en el núcleo (cromosomas).
 En 1898, Benda descubrió las mitocondrias y el complejo de Golgi.
 En 1953, Watson y Crick propusieron un modelo helicoidal para la estructura de ADN, (ácido desoxirribonucleico

La moderna teoría celular se resume en cuatro postulados fundamentales:


 La célula es la unidad anatómica de los seres vivos; todos los seres vivos (vegetales, animales, hongos,
protistas y móneras) están constituidos por células y productos celulares.
 La vida sólo existe en la célula. Las funciones vitales tiene relación con la actividad de la célula. Todas las
células funcionan de acuerdo con un plan unitario; los procesos vitales son extraordinariamente similares.
Las funciones de los seres pluricelulares son el resultado de las suma de las funciones de cada una de sus
células.
 Sólo se forman nuevas células por división de células preexistentes. Un corolario de este postulado es que
todo organismo se origina a partir de otro preexistente. No existe la generación espontánea ni siquiera en los
más simples microbios. Las enfermedades infecciosas se adquiere porque entran al cuerpo agentes vivos
invisibles que se multiplican.
 Existe similitudes en los componentes químicos y las actividades metabólicas de todas las células. Las
moléculas que forman la membrana de todas las células con lípidos, proteínas y carbohidratos,
independientemente de la clase de organismo de que se trate. En todos los organismos el material genético
está constituido por ácidos nucleicos.

DIVERSIDAD CELULAR. CORRELACIÓN ESTRUCTURA-FUNCIÓN


Tanto las células procariotes como eucariotes se
encuentran delimitadas por una bicapa lipo-proteica
denominada membrana plasmática que mantiene
aislado el contenido de la célula del medio ambiente
externo.
A diferencia de los organismos eucariotes, los
procariotes carecen de organelos subcelulares, pero
poseen invaginaciones de la membrana plasmática
llamadas mesosomas, donde se llevan a cabo
diversas funciones celulares como la duplicación del
DNA o la fotosíntesis (en el caso de bacterias
fotosintéticas).
Además de la membrana plasmática, las células
vegetales poseen una pared celular rígida que las
protege de daño mecánico y de la presión osmótica.
Por su parte los organismos eucariotes poseen una
serie de cuerpos subcelulares delimitados por
membranas; estos organelos poseen funciones
altamente específicas, por lo que cada uno cuenta con proteínas específicas relacionadas con su función
particular en el metabolismo celular.
Cabe mencionar que algunos eucariotes poseen estructuras particulares de las cuáles otros carecen; por
ejemplo, además de los organelos característicos de las células animales, las células vegetales presentan
cloroplastos y vacuolas, y otros organelos.
A continuación se detallan las partes, su descripción somera y funcionalidad.

ESTRUCTURA DE LA CÉLULA VEGETAL

I.- PARED CELULAR O METAPLASMA


Constituida de:
- lámina media
- membrana primaria

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- membrana secundaria
II.- PROTOPLASTO
Se compone de dos partes:
1. PROTOPLASMA: parte viva de la célula, en el que ubicamos:
1.1. Membrana citoplasmática (ectoplasto o plasmalema)
1.2. Citoplasma: dividido en dos secciones:
 Ectoplasma: a su vez abarca:
a. Hialoplasma
b. Polioplasma: en él se encuentran las diferenciaciones citoplasmáticas u
organelos
 Endoplasma
1.3. Núcleo: compuesto de membrana nuclear, carioplasma, nucleólos y red de
cromatina.
2. SUSTANCIAS INERTES, ERGÁSTICAS, INCLUSIONES, PARAPLASMA O
ERGATOPLASMA: parte inerte de la célula y comprende:
 vacuolas,
 cristales de sales de oxalato de calcio,
 cristales de carbonato cálcico,
 gránulos de aleurona,
 granos de almidón, y
 glóbulos de grasa.

LA PARED CELULAR
Cubierta que protege el protoplasma. Compuesta de celulosa, hemicelulosa, pectinas y otros. Sufre
transformaciones:

Carácter Transformación Función

Cutinización Celulosa en cutina, forma cutícula Proteger


Suberificación Celulosa en suberina, forma súber Proteger
Gelificación Celulosa en mucílago Retener agua
Lignificación Incrustación de lignina (dura) Forma partes duras
Cerificación Agregación de cera sobre la cutina Impermeabilizar
Mineralización Depósito de minerales Darle dureza

Los protoplastos de las células vegetales al estar rodeados de pared celular tendrían dificultad para intercambiar
material y para funcionar armónicamente, si no fuera por la existencia de comunicaciones intercelulares, que se
denominan:
 CAMPOS PRIMARIOS DE PUNTUACIÓN (en paredes
celulares simples, es decir solo con membrana primaria),
 PUNTUACIONES (PUNTEADURAS O ALVEÓLOS) (en
paredes celulares complejas, en membranas secundarias), y
 PERFORACIONES

 Los campos primarios de puntuación, también llamadas


puntuaciones primordiales, pueden ser tan abundantes que la
pared primaria en corte longitudinal presenta aspecto arrosariado.

 Las puntuaciones o punteaduras: son discontinuidades de la


membrana secundaria a nivel de un campo primario de puntuación. Clases de puntuaciones:
1. Puntuación simple
La pared secundaria se interrumpe abruptamente. Se presenta en
células mecánicas. La membrana de cierre o membrana alveolar
formada por la laminilla media y pared primaria adelgazada; la cavidad
de la puntuación formada por la discontinuidad en la deposición de la
pared secundaria, a veces tapizada por una capa verrucosa.
2. Puntuación ramificada

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Si la pared secundaria es muy gruesa, la cavidad forma el canal de la puntuación, que va desde el lumen
hasta la membrana de cierre. Como el tamaño del lumen se va reduciendo con el incremento en grosor
de la pared, pueden fusionarse los canales de dos o más puntuaciones vecinas constituyendo entonces
las llamadas puntuaciones ramificadas. Por ejemplo las esclereidas.

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2. Puntuaciones areoladas o rebordeadas
Son aquellas en las que la pared secundaria, al depositarse, hace un reborde o aréola formando la
cámara de la puntuación que se abre al lumen celular a través de la abertura de la puntuación. Son
de estructura más compleja y más variada que las simples. Se presentan principalmente en
fibrotraqueidas y elementos conductores del xilema. Cuando la pared secundaria es muy gruesa, se
puede diferenciar además de la cámara, el canal de la puntuación, con la abertura interna hacia el
lumen de la célula, y la abertura externa hacia la cámara de la puntuación. El canal puede tener forma
de embudo aplanado. En un par de puntuaciones, las aberturas internas están frecuentemente
dispuestas en cruz, en relación con la disposición inclinada de las fibrillas de celulosa en la pared
secundaria.
Diagrama de puntuación areolada:

En las coníferas (gimnospermas) y algunas angiospermas (Oleaceae, Ulmaceae,


Thymeleaceae) las puntuaciones areoladas presentan
toro, un engrosamiento central secundario lignificado.
La zona periférica llamada margo está formada sólo
por las fibrillas dispuestas radialmente. En las
angiospermas la membrana de cierre no presenta
aberturas visibles al microscopio, y ofrece así una
resistencia mayor al transporte del agua.

Puntuaciones areoladas con toro en corte y vista


superficial:

4. Puntuaciones vestidas
En algunas plantas hay excrecencias muy elaboradas sobre la
cara interna de la aréola, y en este caso se habla de puntuación
vestida u ornamentada. La superficie interna está cubierta de
verrugas o protuberancias ramificadas. Son difíciles de distinguir
con microscopio óptico. Han sido encontradas en unas 30
familias, entre las que figuran Leguminosas, Mirtáceas,
Crucíferas, Litráceas.
El incremento de superficie causado por las ornamentaciones
mejora la adhesión del agua a las paredes de los vasos, y
previene la cavitación (formación de burbujas de aire o

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embolismos, catastróficos porque interrumpen el flujo de la columna de agua). Las puntuaciones
vestidas son comunes en plantas que viven en áreas secas.

Pares de puntuación
Generalmente las puntuaciones en las paredes de células adyacentes se corresponden en posición, es decir que
se trata de dos puntuaciones enfrentadas que constituyen un par de puntuaciones. En este caso la membrana
de cierre está constituida por la laminilla media compuesta. Si ambas
puntuaciones son simples, tenemos un par de puntuaciones simples; si son
areoladas, tenemos un par de puntuaciones areoladas. Cuando una puntuación
simple se enfrenta con una areolada, tenemos un par de puntuaciones
semiareolado.

 Las perforaciones son otro tipo de comunicación intercelular, en el que hay


una interrupción de la pared primaria y laminilla media, además de la
discontinuidad de pared secundaria. Se presenta en células de los tejidos de
conducción, en los vasos del xilema, donde constituyen las placas de
perforación.

Plasmodesmos
Son conexiones citoplasmáticas que atraviesan la pared celular entre células
contiguas. Al hallarse unidos entre sí los protoplastos de las células vivas por
medio de plasmodesmos, constituyen un simplasto único. El movimiento de
sustancias a través de los plasmodesmos se denomina transporte simplástico.
Las paredes celulares, los lúmenes de las células muertas y los espacios intercelulares que rodean al simplasto
forman también una estructura continua, que se contraponen bajo el nombre de apoplasto; el movimiento de
sustancias en él se conoce como transporte apoplástico.
Si se observa un plasmodesmo en sección transversal, se ve una doble membrana:
- la externa es la membrana plasmática, rodeada por una delgada capa de calosa,
- la interna corresponde al desmotúbulo, que es un túbulo del retículo endoplasmático.
Entre ambas hay una manga citoplasmática. El transporte entre célula y célula está limitado a la "manga
citoplasmática" que rodea al desmotúbulo.

Los plasmodesmos primarios se forman durante la citocinesis al mismo tiempo que la pared celular.
En casos especiales como los injertos, tejidos cicatriciales, interfase parásito-huésped, se forman plasmodesmos
secundarios en lugares donde antes no existían o por modificación de plasmodesmos primarios. No se forman en
paredes que al otro lado no tienen células vivas. Cuando una célula muere engruesa rápidamente la cubierta de
calosa en la célula vecina y se oblitera el plasmodesmo. Ocasionalmente los plasmodesmos se ramifican a uno
o ambos lados de la laminilla media; en ese caso se forma una cavidad. En células fisiológicamente aisladas
(estomas) el número de plasmodesmos es bajo.
PROTOPLASMA.
Es la sustancia viva de la célula, está formado por el citoplasma y el núcleo. Es una sustancia organizada que esta
compuesta de proteínas, hidratos de carbono, grasas, sustancias minerales, agua y otros compuestos. Todos los
procesos fisiológicos tienen lugar en el protoplasma.
Propiedades:
 El metabolismo: Es la suma de los procesos fisiológicos que intervienen en la construcción y
desintegración del protoplasma.
 La regulación: Es la capacidad de regular la velocidad de sus propios procesos fisiológicos, es decir los
procesos se realizan de una forma ordenada y a temperaturas ordenadas.
 La irritabilidad: Es la capacidad del protoplasma para responder a los estímulos externos, como la luz,
la temperatura, la gravedad, la acción de las sustancias químicas. La respuesta puede constituir de un
simple movimiento o en cambios más complejos.

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 El crecimiento: Implica no solo aumento de masa, sino también desarrollo.
 La reproducción: Capacidad del protoplasma para reproducirse a si mismo.

CITOPLASMA
Es la parte del protoplasma que se encuentra entre el núcleo y la membrana, es una emulsión coloidal muy fina,
de color hialino, de aspecto granuloso o espumoso, delimitada por la membrana citoplasmática, contiene
organelos, y tiene la función de intercambio entre célula y ambiente.

LA MEMBRANA CITOPLASMÁTICA
También llamada plasmalema, es la que limita al protoplasto, diferencialmente permeable y capaz de realizar
transporte activo, impidiendo la salida de algunas sustancias o permitiendo la entrada de otras aún en contra de
un gradiente de concentración; rodea a la célula y aísla el contenido citoplasmático del exterior, contribuyendo
así a la regulación de la composición iónica y presión osmótica del citosol. Únicamente permite el paso de ciertas
moléculas a través de la acción de proteínas transportadoras o canales. Entre las funciones de la membrana
celular se cuentan la comunicación intercelular -a través de la unión de mensajeros químicos a proteínas
receptoras localizadas en la cara externa membranal-, la exocitosis (secreción) y la endocitosis (internalización)
de macromoléculas. En la membrana plasmática se realiza la
síntesis de la celulosa y de la calosa. Es muy delgada y
flexible (75Å de espesor), en condiciones normales no puede
verse al microscopio óptico, porque el contenido celular
ejerce presión contra las paredes celulares. Esta presión,
llamada presión de turgencia, es responsable en gran
parte del sostén del cuerpo de la planta. Cuando el
citoplasma se contrae por pérdida de agua la célula sufre
plasmólisis. Este fenómeno tiene lugar naturalmente
cuando la planta se marchita, y puede provocarse colocando
las células en un medio de concentración salina mayor que la
del citoplasma (como la membrana plasmática es permeable,
el agua difunde hacia el exterior). Solamente en esa
circunstancia se visualiza la membrana plasmática, con microscopio electrónico, porque ésta se separa de la
pared celular.

EL CITOESQUELETO
El citosol (definido como la fracción citoplasmática no incluida dentro de ningún organelo) no es una solución
homogénea; distribuido a todo lo largo del citosol se encuentra el citoesqueleto, formado por una red de fibras
que se entrecruzan. Las funciones de esta estructura son mantener y modificar la estructura celular
(dependiendo de las necesidades celulares de movimiento y desplazamiento) y guiar el transporte de vesículas
intracelulares. Las tres principales fibras que componen al citoesqueleto son los microtúbulos (diámetro de 25
nm), los filamentos intermedios (diámetro de 10 nm) y los microfilamentos (diámetro de 8 nm). Los
microfilamentos están formados por actina y su papel es proporcionar soporte mecánico; la asociación de la
actina con miosina da pie a la formación de microfilamentos contráctiles que participan en el movimiento celular
(como la formación de invaginaciones). Los filamentos intermedios parecen estar involucrados en la resistencia
mecánica de la célula. Por último, la polimerización de unidades de tubulina da lugar a los microtúbulos que a su
vez forman una red que guía el desplazamiento de los organelos y macromoléculas dentro de la célula (la
segregación de los cromosomas condensados durante la mitosis es consecuencia de la acción del huso mitótico,
formado por microtúbulos).

LOS RIBOSOMAS
Son partículas visibles solamente con microscopio electrónico, en los cuales
ocurre la síntesis de proteínas a partir de aminoácidos. Están formados por dos
porciones o subunidades, una pequeña y una grande, que al acoplarse dejan
entre ambas un canal por el que se desliza el ARN mensajero.

EL RETÍCULO ENDOPLÁSMICO
El retículo endoplásmico (RE) está formado por un conjunto de vesículas
conectadas entre sí; la membrana del RE es en realidad una prolongación de
la membrana nuclear. A nivel microscópico se distinguen dos tipos: el RE
rugoso, en cuya cara citosólica se distribuyen los ribosomas (estructuras
encargadas de la síntesis de proteínas a partir de RNAm) y el RE liso, que
carece de ribosomas. En el lumen (parte interna) del RE rugoso se lleva a

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cabo la modificación post-traduccional (glicosilación, ubiquitinación, proteólisis, etc.) de las proteínas
sintetizadas por los ribosomas; estas proteínas son en su gran mayoría de membrana y secreción. Por su parte,
el RE liso es donde se realiza la biosíntesis de fosfolípidos y varias reacciones de destoxificación.

LOS DICTIOSOMAS
Son orgánulos compuestos por 2-8 cisternas (vesículas) circulares aplanadas de 0,5-4
µm de diámetro, cada una limitada por una membrana simple. No hay continuidad
entre ellas pero sin embargo conservan una distancia mínima entre sí. Su estructura
es visible solamente con microscopio electrónico. Los dictiosomas aportan todo el
material que forma la fase amorfa de la pared celular (compuestos pécticos,
polisacáridos no celulósicos, lignina), es por eso que se observan en abundancia en células en división o en
células donde el crecimiento es muy activo: tubo polínico, células de la caliptra en la raíz. Se encargan de la
distribución de macromoléculas dentro de la célula. El conjunto de dictiosomas de una célula es llamado
aparato de Golgi, y los dictiosomas suelen denominarse como cuerpos de Golgi.

LAS VESÍCULAS RECUBIERTAS O ACANTOSOMAS


Tienen un diámetro de alrededor de 100 nanómetros, son de los compartimentos más pequeños de la célula.
Aparentemente constituyen un sistema para reciclar el exceso de membrana plasmática que se produce por el
agregado de vesículas secretoras durante la formación de paredes engrosadas. Se forman por condensaciones
de la membrana plasmática, que se separan de la misma e ingresan al citoplasma. Se forman rápidamente y
desaparecen enseguida.

LOS LISOSOMAS
Estos organelos se encuentran mayormente en células animales y su función es degradar macromoléculas tanto
de origen interno como de naturaleza extracelular. Con este fin, los lisosomas cuentan con una batería de
proteasas, lipasas, fosfatasas y nucleasas. En microscopía electrónica son fáciles de localizar porque es el
orgánulo más oscuro (el más teñido) de cuantos contiene el citoplasma de la célula. Cabe mencionar que el pH
de los lisosomas es ácido (pH 4-5) y que las hidrolasas exhiben su mayor actividad a estos valores de pH, pero
se inactivan en regiones de pH neutro como el citosol y el medio extracelular.

LOS PEROXISOMAS Y LOS GLIOXISOMAS


Los peroxisomas, llamados originalmente microsomas, son pequeñas vesículas entre 0,15 a 1,5 um
delimitadas por una membrana sencilla que usualmente contienen una fina matriz granular. Son orgánulos
similares a los lisosomas pero que contienen, en vez de hidrolasas, enzimas oxidasas como la peroxidasa y la
catalasa. Su función es participar en reacciones metabólicas de oxidación como las de las mitocondrias; sin
embargo, en los peroxisomas la energía resultante se disipa en forma de calor y no de energía de síntesis de
ATP. También realiza una función importante en los procesos de fotorrespiración de algunas plantas.
Propiamente los peroxisomas se encargan de degradar ácidos grasos y aminoácidos. Uno de los productos
secundarios de estos procesos es el peróxido de oxígeno, un compuesto tóxico para la célula. Por este motivo
los peroxisomas están equipados con la enzima catalasa, que cataliza la descomposición del peróxido en agua y
oxígeno molecular. Los glioxisomas son una clase de peroxisomas que sólo existen en células vegetales.
Poseen enzimas del ciclo del ácido glioxílico que es una variante del ciclo de Krebs de las mitocondrias que
permite sintetizar azúcares a partir de grasas. Es indispensable en semillas en germinación. Los glioxisomas son
un tipo de peroxisomas especializados; además de las reacciones típicas de los peroxisomas, en los glioxisomas
se llevan a cabo las reacciones metabólicas que componen el ciclo del glioxilato.

LAS MITOCONDRIAS
Las mitocondrias tienen una membrana externa permeable y una membrana
interna semipermeable con un gran número de invaginaciones llamadas crestas.
Rodeada por esta membrana interna se encuentra la matriz mitocondrial. Entre el
espacio intermembranal y la matriz se establece un gradiente de H + que resulta
fundamental para la síntesis de ATP. La membrana interna es el sitio donde se
lleva a cabo la fosforilación oxidativa y el transporte de electrones, necesarios
ambos también para la síntesis de ATP. En la matriz mitocondrial se efectúan el ciclo del ácido cítrico (o ciclo de
Krebs) y el catabolismo de los ácidos grasos. Las mitocondrias poseen su propio genoma, que codifica varias
proteínas mitocondriales.

LOS PLASTIDIOS

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Se llaman plastos o plastidios a los corpúsculos citoplasmáticos vivos, de especializada estructura y actividad,
diferenciados y con funciones específicas al interior de las células vegetales. Son cuerpos viscosos que pueden
presentar formas y movimientos ameboides. Al conjunto de plastos se le llama plastidoma.
Son orgánulos celulares propios de las plantas, faltando solo en las bacterias, cianofitas, mixomicetes y hongos,
y muy raramente en plantas superiores, específicamente en las plantas totalmente parásitas. Los plastidios
tienen en común que están rodeados por una membrana doble, poseen un sistema de membranas
intraorganelar. Contienen un ADN plastidial específico, que no existe en el núcleo celular. Los jóvenes contienen
hasta 3% de su peso seco en ADN y los seniles alrededor del 1%.
Los plastidios tienen su origen a partir de los proplastidios presentes en las células desdiferenciadas de los
meristemas o zonas de activa división celular y estos a su vez en la herencia plastidial transmitida por las
gametas de generación en generación, principalmente por la ovocélula, pues el gameto masculino es muy pobre
en plasma. Los proplastidios son relativamente pequeños, creciendo junto con éstas hasta alcanzar un tamaño
varias veces superior al inicial, y mediante la formación de repliegues en su membrana interna, en la que se
sitúan ordenadamente los pigmentos fotosintetizadores. A medida que las células meristemáticas se diferencian
a diversos tipos celulares presentes en los tejidos vegetales, los proplastidios se diferencian en diversos tipos de
plastidios.
A menudo se hallan coloreados por pigmentos liposolubles (lipocromas) y sirven en el anabolismo como órganos
de la asimilación fotosintética del carbono y de la condensación del almidón. En este caso se denominan
cromatóforos.
Justamente la clasificación de plastos se basa en la presencia o ausencia de pigmentos. Resulta interesante
destacar que en diversas situaciones puede ocurrir diferenciación de un tipo de plastidio a otro. Por ejemplo,
durante la maduración de frutos, o durante el proceso de envejecimiento de hojas, ocurre diferenciación de
cloroplastos a cromoplastos. Es así también como la exposición a la luz de algunos tejidos de almacenamiento
provoca la diferenciación de amiloplastos a cloroplastos.
En las células de algunos tejidos pigmentados como flores y frutos ocurre diferenciación a cromoplastos los
cuales contienen pigmentos carotenoides responsables de los colores
amarillo, naranja o rojo de muchos de estos tejidos. La presencia de
pigmentos proporciona a estos tejidos un colorido que le permite atraer
insectos o animales que ayudan en los procesos de polinización y dispersión
de frutos y semillas.
En tejidos de reserva como raíces, tubérculos o endosperma que rodea al
embrión en la semilla, los proplastidios se diferencian a amiloplastos. Estos
organelos no contienen pigmentos y actúan como sitios de síntesis y
almacenamiento de almidón.
En las células de los tejidos verdes como hojas y tallos ocurre diferenciación a cloroplastos. Estos plastidios se
caracterizan porque contienen clorofila y pigmentos carotenoides y es donde se realiza el proceso de
fotosíntesis.
Transformaciones de los plastidios
Hay cuatro categorías de cromoplastos según su estructura:
 Globulosos: los pigmentos se acumulan en gotas junto con lípidos:
Citrus, Tulipa.
 Fibrilares o tubulosos: los pigmentos se asocian con fibrillas proteicas:
Rosa, Capsicum annuum.
 Cristalosos: los pigmentos se depositan como cristaloides asociados con
las membranas tilacoides: tomate, zanahoria.
 Membranosos: membranas arrolladas helicoidalmente: Narcissus

Los plastidios adultos pertenecen a uno de las siguientes clases:

1. Cromatóforos fotosintéticamente activos: En ellos se comprende a los cloroplastos,


feoplastos y rodoplastos.
Los cloroplastos en las plantas superiores son corpúsculos típicamente en
forma de lente (lenticulares) o discoidales, cóncavo-planos, o cóncavo-
convexo; aunque bajo ciertas condiciones ambientales se redondean y
aplanan. Miden entre 4 y 6 micrómetros de diámetro. Las células que se
encuentran en el centro de la lámina de la hoja (células mesófilas) contienen
alrededor de 40 a 50 cloroplastos por célula, los cuales se disponen en forma
paralela a la pared celular, exponiendo la mayor superficie hacia la periferia
de la célula.

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Los cloroplastos están rodeados de una doble membrana, y contienen un sistema membranoso interno muy
desarrollado, que está compuesto de sacos planos denominados tilacoides. Los tilacoides se encuentran apilados
formando estructuras denominadas granas. Se cree que en las granas los sacos tilacoides están interconectados
formando una estructura única. La membrana de los sacos tilacoides divide el cloroplasto en dos espacios
solubles, un espacio intratilacoidal y el estroma.
La fotosíntesis es la principal función metabólica de los cloroplastos.
En las algas más evolucionadas los cloroplastos tienen formas muy variables: laminares, espiralados,
reticulados, estrellados, puntiformes, etc., además presentan unos corpúsculos refringentes llamados pirenoides
de naturaleza proteíca o grasa-proteíca.

Químicamente están
constituidos por proteínas, lípidos, escaso ARN y ADN, enzimas y pigmentos, entre estos especialmente la
clorofila y los carotinoides como accesorios. En los cloroplastos el pigmento más importante que interviene en
la fotosíntesis es la clorofila que se encuentra incluida dentro de una masa fundamental incolora: el estroma.
La clorofila, fuertemente lipófila e insoluble en el agua, se presenta en la mayoría de las plantas superiores en
dos formas químicamente muy próximas: clorofila “a” verde-azulada, y clorofila “b” verde-amarillenta. En tales
plantas suelen estar en la relación 3:1. Recientemente se ha aislado de las algas otras clorofilas químicamente
muy semejantes: la clorofila “c”, la cual se encuentra en las feofíceas, dinoflagelados y diatomeas, y la clorofila
“d” que se halla en las rodofíceas.
A veces la clorofila se encuentra enmascarada por carotinoides pardos como la fucoxantina y se denominan
feoplastos, como ocurre en las algas pardas; otras veces por carotinoides rojizos como la ficoeritrina y se
denominan rodoplastos, como puede advertirse en las algas rojas.

2. Cromatóforos fotosintéticamente inactivos: Generalmente son conocidos como cromoplastos.


El color de los cromoplastos se debe al contenido de pigmentos que presenta, así tenemos la carotina
(anaranjado), la xantofila (amarillo), licopina (rojo) y en menor grado la violaxantina (violáceo).
Las coloraciones amarillas y anaranjadas de muchas flores como la “cucarda”, “fucsia” y “mastuerzo”, así
como el rojo brillante de muchos frutos “tomate”, “ají” y “ciruela”, son producidos, al menos en parte, por
cromatóforos fotosintéticamente inactivos, que se desarrollan inmediatamente a partir de los plastidios incoloros
o proceden por pérdida de la clorofila de cloroplastos verdes.

3. Leucoplastos:
Plastos incoloros e inactivos en la fotosíntesis. Se caracterizan por la falta de pigmentos asimiladores en los
plastidios y se presentan no solo en la fanerógamas saprofiticas y parásitas, heterótrofas, sino también en las
porciones blanco-amarillentas de las hojas y tallos de numerosas plantas, así como también en raíces y rizomas
subterráneos. Asimismo, en órganos y tejidos reservantes, como tubérculos, rizomas, tejidos corticales y
endospermo de semillas, formando almidones a partir de azúcar, por lo que en estos casos también se les
denomina amiloplastos.

LAS VACUOLAS
Las vacuolas son cuerpos de gran tamaño características de las células vegetales. Su
función es almacenar nutrientes, agua, iones y productos de desecho del metabolismo.
Son estructuras parecidas a bolsas rodeadas por una membrana llamada tonoplasto. Su
contenido es el “jugo celular o vacuolar”. En las células animales son pequeñas y
numerosas. En células vegetales hay pocas, a veces una única vacuola y de gran
tamaño. La cantidad y el tamaño de las vacuolas dependen del tipo de célula y del
estadio de desarrollo. En células meristemáticas hay muchas vacuolas pequeñas que forman el vacuoma. Una
sola vacuola puede ocupar hasta el 80 % del volumen de una célula vegetal madura limitando el protoplasma a
una delgada capa parietal. La habilidad de las vacuolas de captar y almacenar agua permite crecer a las plantas,
con muy poca gasto de material. Se piensa que la vacuolización permitió a los vegetales ocupar tierra firme al
poder contar las células con un generoso depósito de agua.
FUNCIONES DE LAS VACUOLAS VEGETALES
a) Acción en la degradación de sustratos
Las vacuolas actúan como lisosomas, orgánulos digestivos capaces de digerir sustratos
de origen endógeno produciendo una autofagia para de esa manera descomponer y
reciclar los componentes de orgánulos innecesarios. Al igual que los lisosomas, las
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vacuolas tienen un pH ácido, que se mantiene por la acción de la bomba de protones y una proteína canal de Cl en la
membrana de la vacuola, y contienen una batería de enzimas degradativas.
En las algas verdes y en muchos microorganismos como las levaduras se encuentran organelas de almacenamiento similares.
Pequeñas vacuolas se fusionan con los orgánulos que deben desaparecer, y los digieren por medio de las enzimas hidrolíticas
que contienen.
b) Acción en el mantenimiento de la turgencia celular
Al igual que la mayoría de las membranas celulares, la membrana de la vacuola es permeable al agua pero poco permeable a
las pequeñas moléculas que almacena. Su membrana contiene sistemas de transporte activo que bombean iones al interior.
De este modo, la concentración de solutos es mucho mayor en el interior de la vacuola que en el citosol o los fluidos
extracelulares y el agua tiende a desplazarse por flujo osmótico hacia el interior de la vacuola. Este ingreso de agua en la
célula desde la pared (vía citosol) produce la expansión de la vacuola, lo que crea presión hidrostática o turgencia dentro de la
célula. Esta presión se contrarresta con la resistencia mecánica de la pared celular. La presión ejercida por turgencia en la
vacuola no sólo suministra apoyo mecánico a los tejidos blandos de una planta, sino que también proporciona la fuerza
necesaria para estirar la pared celular y permitir que las células vegetales aumenten de volumen.
c) Acción en el alargamiento (crecimiento) celular:
A diferencia de las células animales, las células vegetales se alargan con gran rapidez, a velocidades de 20-75 μm/h. Esta
elongación, que suele acompañar el crecimiento de la planta, tiene lugar cuando un segmento bastante elástico de la pared
celular se estira por la presión creada por el agua captada por la vacuola. El crecimiento celular puede tener lugar sin que
aumente de tamaño el citosol. Para poder alargarse, las células con paredes primarias se deben tornar más laxas debido a la
acción de unas proteínas de la pared, las elastinas. Sobre éstas proteínas actúan las auxinas (hormonas vegetales), que
permiten la expansión de la pared en una dirección particular cuando la turgencia celular producida por la vacuola produce
presión hacia el exterior celular. El aumento del volumen celular sólo se debe a la expansión de la vacuola por captación de
agua. La hipótesis que explica el alargamiento celular es la hipótesis del crecimiento ácido, según la cual, las auxinas
estimulan el bombeo de protones en el extremo “en crecimiento” de la membrana celular. En consecuencia, el pH de la pared
celular en esa región disminuye de su valor normal (7,0) hasta 4,5. Este pH bajo activa una clase de proteínas de la pared, las
expansinas, que alteran los puentes de hidrógeno entre las microfibrillas de celulosa y tornan más laxa la estructura laminada
de la pared celular. Así, debido a la menor rigidez de la pared, la célula se puede elongar.

EL NÚCLEO
Normalmente cada célula vegetal posee un núcleo bien visible excepto por ejemplo
en algunas formas inferiores como son las algas verdes-azuladas en la que carece de
núcleo definido y en otras especies de algas y hongos en donde los protoplasmas
son plurinucleados. Dentro del núcleo se llevan a cabo los procesos de duplicación
del DNA, la transcripción y el procesamiento de los genes en RNAm, es decir que el
núcleo rige todas las actividades de la célula y transmite la información hereditaria a
la nueva generación.
Es un corpúsculo esférico u ovoide, formado por:
1. Envoltura nuclear: separa el contenido nuclear del citoplasma
2. Jugo nuclear: fase dispersante del núcleo
3. Nucleólo: organito que sintetiza ARNr.
4. Cromatina: porta el ADN (información hereditaria), en forma de cromosomas.
SUSTANCIAS ERGÁSTICAS O INCLUSIONES
Su nombre proviene del griego "ergon", trabajo, es decir que son productos del metabolismo celular, de reserva
o de desecho, que se acumulan en la pared celular, en las vacuolas o en plastidios.
En contraste con los animales que eliminan al exterior el exceso de materiales inorgánicos, las plantas las
depositan casi enteramente en sus tejidos. Productos metabólicos (productos pasivos el protopolasto), de
estructura simple que pueden aparecer o desaparecer en periodos diferentes de la vida de la célula lo que
indica algún nivel de participación en procesos celulares. También se denominan sustancias inertes o no
protoplasmáticas debido a que son poco activas en el metabolismo; sin embargo en algunos momentos,
pueden pasar a ser metabolitos celulares.
Son sustancias de reserva o productos de desecho, que resultan de la actividad o metabolismo celular. Las
sustancias ergásticas son muy diversas, hay algunas comunes en casi todas las células y otras sólo se
presentan en algunos casos. Al conjunto de sustancias ergásticas en una célula vegetal se le conoce como
paraplasma o ergatoplasma. Pueden ser de dos tipos: Líquidas y sólidas.
A.- INCLUSIONES LÍQUIDAS:
1. Hidratos de carbono: sustancias de reserva. En forma de monosocáridos, como glucosa en las “uvas”,
como fructosa, manosa, galactosa. Disacáridos: sacarosa, maltosa (semillas de “cebada”), agavosa (savia
del “maguey”). Polisacáridos: inulina (esferocristales) en asteráceas, glucógeno en bacterias, cianofitas,
algas, algunos hongos y líquenes.

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2. Mucílagos: polisacáridos de reserva, básicamente celulosa más pectina. Localizados en el jugo celular
(vacuolas) y paredes celulares. Retienen agua. En plantas suculentas, “cebolla”, semillas de “linaza”, y
también en algas rojas y pardas.
3. Gomas: sustancias amorfas de reserva. Químicamente son mezclas de mucílagos y glucósidos de potasio,
calcio y magnesio. Se presentan como exudados de leños.
4. Pigmentos antociánicos: son glucósidos desprovistos de nitrógeno. De coloración rojiza si el pH es ácido,
violeta si el pH es neutro, o azul si el pH es alcalino.
5. Taninos: combinaciones de ácido gálico con glucósidos. Son un grupo heterogéneo muy frecuentes en el
cuerpo vegetal, aparecen en las vacuolas como gránulos finos o gruesos, o cuerpos de formas variadas,
de color amarillo, rojo o marrón, o pueden impregnar las paredes. Se combinan con proteínas animales
volviéndolas insolubles e imputrescibles. Se les usa en curtidos de pieles. Con sales de hierro se usan en
tintorería dando un color negruzco. Son absorbidos por las paredes celulares del parénquima cortical, de
hojas, frutos y semillas. Sirven como antiséptico, para cicatrización de heridas y contra parásitos.
Abundan en hojas, tejidos vasculares, peridermis, frutos inmaduros, cubiertas seminales y tejidos
patológicos. Impiden el crecimiento de hongos y microorganismos cuando ocurren lesiones en el duramen
y el ritidoma. Producen la astringencia de los frutos inmaduros.
6. Ácidos orgánicos: libros o unidos al calcio forman sales. Ej. Ácido cítrico en “limón”, ácido málico en
“manzana”, ácido tartárico en “uvas”, ácido oxálico en “oca”.
7. Aminoácidos: asparragina, leusina, tirosina, glutamina.
8. Proteínas: globulinas, albúmina.
9. Grasas y sustancias afines: Tales como gotas de aceites, ceras, fosfolípidos, esteroles, suberina, cutina
etc. Se encuentran como gotas líquidas dispersas en el citoplasma, o sirviendo como capas que tapizan o
recubren la pared celular, tal es el caso de la cutina que recubre la epidermis. Las grasas y aceites son
materiales de reserva en semillas, esporas, células meristemáticas y aun en algunas células diferenciadas.
Aceites grasos: frutos “oliva”, “palta”, semillas de “higuerilla”, “maní”, “algodón”.
10. Aceites esenciales: secreciones en hojas de labiadas, semillas de umbelíferas, pétalos de “rosa”, frutos
de “naranja”, corteza de “caucho”. Químicamente semejante a grasas, se diferencian por ser volátiles y
aromáticos.
11. Resinas: secreciones de plantas coníferas como en el “pino” y anacardiáceas como en el “mango”. Son
mezclas de terpenos y ácidos resinosos. Pueden ser oleorresinas como la “trementina”, y gomorresinas
como la “mirra” o el “incienso”.
12. Bálsamos: es una secreción vegetal compuesta de resina, ácidos aromáticos, alcoholes y ésteres, por
ejemplo el incienso. Los bálsamos suelen ser utilizados como desodorizadores y purificadores, dado que
en ocasiones las momias egipcias eran cubiertas con bálsamos (el proceso de momificación también
recibió el nombre de embalsamado). Se extraen de la corteza de algunos árboles. Los bálsamos son
sólidos, viscosos o más o menos fluidos según prepondera uno u otro de sus elementos. Su color,
ordinariamente bastante oscuro varía desde el amarillo-moreno hasta el moreno negruzco. Deben su olor
en parte al aceite volátil que contienen y algunas veces al del ácido benzoico expuestos durante largo
tiempo al aire libre, se endurecen y toman un aspecto resinoso perdiendo su olor a consecuencia de la
dispersión en la atmósfera de su aceite volátil.
13. Alcaloides: compuestos orgánicos nitrogenados, productos de secreción que precipitan en forma de
pequeños cristales. De uso en medicina por la propiedad modificadora de funciones particulares del
organismo animal. Ej. morfina del “opio” o “adormidera”, atropina de la “belladona”, cocaína de la “coca”,
estricnina de la “nuez vómica”, cafeína del “café”, quinina de la “quina”, emetina de la “ipecacuana”,
cannabina del “cáñamo”, etc.
14. Hormonas: para coordinar y estimular los procesos fisiológicos. Las principales
son las auxinas, que regulan el crecimiento y formación de raíces y flores y la
maduración de frutos.
15. Vitaminas: elaboradas principalmente por vegetales.
16. Glucósidos: productos de secreción disueltos en el jugo celular. Son
combinaciones azucaradas de hexosas y pentosas. Ej. Digitalina del “digital”;
estrofantina del “estrofanto”; saponina
del “choloque”; amigdalina del
“almendro”.

B.- INCLUSIONES SÓLIDAS:


a) Cristales de oxalato de calcio:
Arenilla cristalina
Rafídeos

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Drusas
Maclas
Prismas
Estiloides

b) Cristales de carbonato de calcio: cistolito

c) Gránulos de aleurona

d) Granos de almidón

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