Neuronas Espejo 1.

Neuronas espejo: Comprensión de la acción, imitación y procesos

cognitivos de alto nivel.

Mitzi Perez, Paulina Franco.

Facultad de psicología UNAM

Resumen: Las neuronas espejo son un conjunto de neuronas que responden activamente

durante la ejecución y la observación de una acción. Descritas por primera vez en la corteza

premotora ventral de Macacos, el rol funcional de estas neuronas se ha asociado con una gran

variedad de habilidades y procesos cognitivos, desde la generación de representaciones

sensoriomotoras, a partir de la codificación de características visuales de la acción

observada, hasta ser el substrato neurobiológico de lo que hoy en día se ha descrito como

cognición social. En este trabajo presentamos evidencia reciente sobre el funcionamiento de

este sistema espejo en el cerebro con la finalidad de dilucidar el verdadero rol funcional de

estas interesantes células.

Introducción

El sistema motor cortical juega un rol importante tanto en la ejecución como en el

reconocimiento de la acción, debido a la existencia de células específicas llamadas “neuronas

espejo”, las cuales fueron descritas por primera vez por un grupo de investigación dirigido

por Giacomo Rizzolatti en 1996, como un conjunto de neuronas que responden activamente

durante la ejecución y la observación de una acción.

Dichas neuronas se hallaron en la corteza premotora ventral (área F5) de un primate no

humano, mientras registraban la actividad eléctrica de neuronas individuales en dos

condiciones distintas, en la primera el animal debía ejecutar una acción específica y la

segunda solo tenían que observar dicha acción, los resultados de este experimento mostraron
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que “la actividad de las neuronas del área F5 en monos coincide durante la observación del

acto motor y su ejecución”(Rizzolatti and Luppino, 2001).

El rol funcional de estas neuronas se ha asociado con la preparación motora, de modo que

cuando el mono observa una acción comienza a prepararse para ejecutar la misma, esta

explicación ha sido ampliamente debatida en la literatura ya que la actividad de las neuronas

espejo causada por la observación de un movimiento no siempre es seguido por el

movimiento supuestamente preparado (Rizzolatti, Fadiga, Gallese & Fogassi, 1996), también

se ha descrito que el sistema de neuronas espejo también conocido por sus siglas en inglés

como MNS (mirror-neuron system) participa en el proceso de la imitación ya que son las

responsables de formar una representación motora en el cerebro que se activará más tarde

durante la planificación y preparación de la acción, de este modo las neuronas también

jugarían un rol importante en la comprensión de la acción. Así mismo esta red de neuronas se

ha relacionado con múltiples aspectos de la cognición humana, incluido el aprendizaje motor,

la percepción del habla, el desarrollo del lenguaje así como la formación de habilidades

sociales clave. A continuación presentamos una breve revisión sobre los hallazgos más

recientes asociados con el rol funcional del sistema de neuronas espejo tanto en humanos

como en primates no humanos.

Sistema espejo primates y humanos

Si bien el sistema de neuronas espejo fue descrito por primera vez en Macacos, en 2015

Suzuki et al. encontraron neuronas en la corteza frontal ventrolateral con propiedades de

"espejo"en el mono común (Callithrix jacchus), bastante similares, lo que sugiere que las

neuronas espejo se producen en un ancestro común de los monos del Nuevo y Viejo Mundo y
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sus propiedades comunes se conservan durante el curso de la evolución de los primates . Por

lo cual la mayoría de los estudios sobre este sistema son realizados en primates.

Sin embargo investigaciones recientes apoyan fuertemente la existencia de una gran red

cortical en humanos que sería el equivalente al sistema hallado en primates, en particular, se

ha revelado la existencia de neuronas espejo en la circunvolución frontal inferior (IFG) y el

lóbulo parietal inferior (IPL) por los que se denominó sistema de neuronas espejo fronto

parietal. (Hyuk Oh, Gentili, Reggia & Contreras-Vidal, 2012)

Recientemente Binder et al. (2017) encontraron que en pacientes apráxicos las lesiones en las

circunvoluciones frontal inferior izquierda, temporal superior y supramarginal izquierda así

como el lóbulo parietal inferior, se asocian con déficits en la imitación, el reconocimiento y

la comprensión de acciones motoras, habilidades que se han vinculado principalmente con el

funcionamiento del MNS; estos datos clínicos apoyan entonces hipótesis sobre la existencia

de dicho este sistema. El surco temporal superior, (STS) también se ha considerado parte de

este sistema, formando un circuito temporo-parieto-frontal (TPF) debido a que evidencia

reciente sugiere claramente que esta región forma parte de ser una red crítica para la

imitación de la acción (Hyuk Oh, Gentili, Reggia & Contreras-Vidal, 2012).

Comprensión de la acción

Desde su descubrimiento se cree que las neuronas espejo participan en la comprensión del

objetivo de un acto motor realizado por otros, al transformar la representación visual de un

acto motor en su representación motora (Hyuk Oh et al., 2012).

Vittorio Caggiano y un grupo de investigadores hipotetizan que el rol de estas neuronas en la

comprensión del objetivo de de un acto motor se debe a que estas codifican el valor subjetivo
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del objeto sobre el cual se realiza la acción. Mediante el registro unitario de neuronas espejo

en el área F5 de dos monos encontraron que la actividad neuronal de estas células puede ser

modulada por el valor subjetivo del objeto.

Durante el experimento los monos observaron la ejecución de un acto motor sobre objetos

que carecían de un valor reforzante para el mono y objetos con un alto valor reforzante

(comida), encontraron que en esta área existen grupos de neuronas que responden

selectivamente durante actos motores observados dirigidos a alimentos, mientras que su

actividad durante la observación de los actos motores que apuntan a objetos no comestibles

no difieren de los valores iniciales actividad (Caggiano et al., 2012), por lo tanto el valor

subjetivo que el observador atribuye al objeto sobre el cual se realiza una acción podría ser

fundamental para la comprensión de un acto motor.

En esta misma línea otros estudios sugieren que las neuronas de espejo en el lóbulo parietal

inferior y la corteza premotora ventral (PMV) pueden codificar las intenciones de otros

individuos utilizando señales contextuales (Coude et al., 2016), como la dirección de la

mirada. Para abordar esta cuestión, investigaron la actividad de neuronas espejo en la

corteza premotora ventral (PMV) de monos mientras éstos observaban la ejecución de una

acción de agarre, para ello el sujeto quien realiza la acción debía dirigir su mirada a una

dirección congruente o incongruente con la acción de agarrar el objeto, es decir debían ver

directamente el objetivo o desviar la mirada.

Los investigadores encontraron que la mitad de las neuronas espejo registradas en F5 están

moduladas por la dirección de la mirada, la cual podría ser útil para decodificar y predecir las

acciones e intenciones de los demás. (Coude et al., 2016 ). Esto concuerda con la hipótesis
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de que las neuronas espejo pueden discriminar entre actos motrices similares, basados en

señales físicas que permiten al observador predecir la intencionalidad de otros. Dado lo

anterior la comprensión de la acción intencionales ejecutadas por otros mediada por

neuronas espejo es automática, se puede lograr sin necesidad de recurrir a procesos mentales

de alto nivel. (Caramazza, Anzellotti, Strnad & Lingnau, 2014) Pero serán estas neuronas

capaces de ayudar en la comprensión de nuestras propias acciones.

Monica Maranesi, Alessandro Livi and Luca Bonini investigadores del Instituto Italiano de

Tecnología demostraron a través de potenciales relacionados a eventos, que las neuronas

espejo registradas en F5 no solo responden a las acciones de otros sino que además son

capaces de codificar las acciones realizadas por uno mismo y que esta actividad se ve

influenciada por la retroalimentación visual de los movimientos. Estos hallazgos podrían

revelar que la función de este sistema consiste en el monitoreo de la ejecución de acciones

propias, jugando un rol importante durante el aprendizaje sensoriomotor y la comprensión de

la acción (Maranesi, Livi and Bonini, 2015).

En otro estudio realizado en pacientes con accidente cerebrovascular del hemisferio

izquierdo reveló que tanto la corteza lateral temporo-occipital como la circunvolución

temporal posterior media juegan un papel importante para la producción y reconocimiento de

la acción (Tarhan et al., 2015), evidenciando que estas tareas dependen de manera crítica de

sustratos neurales del hemisferio izquierdo, siendo áreas homólogas en el sistema de

neuronas espejo humano.

Imitación
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La imitación típica es una tarea que requiere al menos de dos agentes (un imitador y un

demostrador), en esta tarea el imitador reproduce una acción realizada por el demostrador.

Sin embargo estos dos agentes generalmente están en diferentes marcos de referencia

(orientación, posición, etc.), así el imitador necesita transformar la acción observada su

propio marco de referencia. (Hyuk Oh et al., 2012) Investigadores de la universidad de San

Diego, propusieron un modelo computacional en el cual el rol funcional del sistema de

neuronas espejo es la transformación de marcos de referencia para la imitación.

Por otro lado Frenkel y otros investigadores en 2016, estudiaron los mecanismos

neurofisiológicos subyacentes a la imposibilidad de imitar los gestos en pacientes con apraxia

ideomotora y encontraron que las neuronas espejo desempeñan un papel crucial en la

imitación del movimiento y en el aprendizaje motor basado en imitación pues son reclutadas

durante la observación y ejecución del movimiento. Aunado a ello Bruker et al. (2015)

encontraron que la activación del córtex frontal y parietal inferior parecen facilitar el

aprendizaje por imitación sobre los movimientos biológicos.

Predecir las acciones de otros

Como mencionamos en párrafos anteriores el MNS se ha relacionado frecuentemente con la

comprensión del acto motor, dicha comprensión podría ser útil a la hora de inferir las

intenciones de los demás. Algunas teorías sugieren que este mecanismo se da gracias a la

formación de representaciones de las interacciones entre el observador y el actor.

Representaciones que requieren ser evocadas en forma de experiencias sensorio motoras para

inferir las acciones del otro.

En un estudio empleando la técnica de electrocorticograma con pacientes con epilepsia Perry

et al (2017) descubrieron que dentro del sistema de neuronas espejo existen sitios de neuronas

que solo se activan para ver y captar acciones, ayudando a la transformación sensoriomotriz
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en la representación de otras acciones; y sitios que se responden entre la visión y el agarre, y

cuyo posible papel quizá sea atención más general.

Investigadores encontraron recientemente que el lóbulo parietal inferior y la circunvolución

frontal inferior, dos nodos críticos de la MNS fueron específicamente reclutados para la

comprensión e inferencia de la intención interpersonal, revelando la existencia de una

representación mental implícita de las acciones pasadas entre el participante y el actor.

(Cacioppo, Juan and Monteleone, 2017). En este sentido el sistema de neuronas espejo no

solo almacenaría representaciones aisladas de los actos motores, tambien podria almacenar

información relacionada al contexto en el cual se desencadenan dichas acciones.

Alteraciones en la conducta social

Esta capacidad de predecir y comprender las acciones motoras de otros juega un rol

importante a la hora de desarrollar y poner en práctica ciertas habilidades sociales. Por lo que

podríamos inferir que si el sistema de neuronas espejo se altera estas habilidades también se

verán afectadas.

El trastorno del espectro autista (TEA) se caracteriza principalmente por graves deficiencias

sociales, comunicativas y de comportamiento. Hallazgos recientes sugieren estas deficiencias

son generadas por la disfunción de las neuronas espejo. Estudios con EEG, estimulación

magnética transcraneal y resonancia magnética funcional han demostrado una menor

activación del sistema de neuronas espejo en pacientes con autismo (Enticott et. al., 2012;

Libero et. al. 2014). Sin embargo al comparar la actividad de este sistema en jóvenes y

adultos, encontraron un funcionamiento normal en los adultos, lo que sugiere que las

deficiencias de este sistema pueden ser superadas con la edad.

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Los pacientes con TEA también presentan una conectividad atípica de los sustratos

involucrados en MNS, es decir, corteza prefrontal medial, la unión temporoparietal, y corteza

cingulada posterior (Fishman et. al., 2014). Esta alteración exhibe una alta interferencia en la

respuesta para la comprensión de la acción y se ha relacionado con procesos de desarrollo

inmaduros.

En contraste con el trastorno del espectro autista, encontramos el síndrome de Williams,

trastorno que se caracteriza por una personalidad hipersocial inusual, lo que puede ser

asociado con deficiencias en la comunicación. Las personas con este síndrome presentan

reducción del área de la superficie cortical de las neuronas espejo y aumento en el grosor

cortical del lóbulo parietal inferior (Ng, R. et al. 2014) anomalías que como ya hemos visto,

se relacionan con disfunción social, alteraciones en la imitación y la capacidad de empatizar.

Otra de las alteraciones que ha sido estudiada y vinculada con deficiencias en el sistema de

neuronas espejo ha sido la esquizofrenia, investigaciones que han empleado paradigmas de

estimulación eléctrica transcraneal tales como Mehta et. al. (2013, 2015) han mostrado que

estos pacientes presentan una menor activación de las neuronas espejo premotoras, aquellos

no tratados con antipsicóticos tienen incluso, una activación más baja que los pacientes

medicados. Dicha activación mostró asociaciones significativas y consistentes con

habilidades de teoría de la mente y procesamiento emocional más pobres. Evidencia que

apoya la posibilidad de un sistema deficiente de neuronas espejo que subyace a los déficits y

síntomas de la esquizofrenia.

Comprensión del lenguaje

Expertos en lenguaje y en el sistema espejo han definido la comprensión del lenguaje, como

un proceso de simulación: donde para entender una oración como "le das el lápiz a Henry",
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un oyente usa su sistema motor para simular la acción de dicha oración (Zarr, Ferguson and

Glenberg, 2013), dada esta teoría existe una relación causal bidireccional entre la actividad

motora y la comprensión del lenguaje, de tal modo que al cambiar el sistema motor se

debería afectar casualmente la comprensión del lenguaje, y este a su vez, debería afectar el

sistema de neuronas espejo motoras. Noar et. al. (2017) encontró evidencia de esta

bidireccionalidad al darse cuenta que, repetir una acción general en una sola dirección

ralentiza la comprensión posterior de oraciones que describen la acción en esa misma

dirección y que la comprensión de oraciones que describen la acción en una solo dirección

interrumpe la percepción posterior de la acción en ese misma dirección,

Plasticidad neuronal

Existe literatura que propone al sistema de neuronas espejo como sustrato de plasticidad

neuronal y se ha sugerido la observación de la acción como una herramienta de

rehabilitación. Bisio et al. (2015) encontraron que la observación de la acción combinada con

estimulación eléctrica de aferencias de la periferia es capaz de evocar la plasticidad en la

corteza motora primaria; lo que coincide con los hallazgos encontrados por Brunner et al.

(2014) donde los cambios plásticos en las neuronas motoras se dieron al realizar tareas de

observación y ejecución de la acción. Sin embargo es importante considerar la existencia de

diferencias individuales en la magnitud y el patrón de respuesta a la observación de acción

aun cuando reflejan distintos procesos neuronales al comportamiento de observar (Hetú et.

al. 2016).

De igual modo Mehta et. al. ( 2015) demostraron que la estimulación magnética transcraneal

repetitiva excitadora en el giro frontal inferior izquierdo puede modular de forma adaptativa

la resonancia motora de las neuronas espejo durante la observación de la acción dirigida a un

objetivo en relación con el movimiento inanimado. Hallazgo que podría implicar que la
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estimulación en el IFG da como resultado, no solo la mejora de la actividad de estas

neuronas, sino también una reducción en los déficits de cognición social en pacientes con

esquizofrenia, y autismo.

Conservación MNS

Se han realizado estudios para caracterizar el funcionamiento de las neuronas espejo en el

deterioro cognitivo neurodegenerativo y se ha encontrado que esta red se conserva en gran

medida en el envejecimiento y parece estar involucrada siguiendo un gradiente antero-

posterior en el deterioro neurodegenerativo, sin embargo, en el caso del Alzheimer esta red

parece ser deficiente. En el deterioro cognitivo leve la preservación de la parte anterior de la

red de neuronas espejo, podría complementar la decadencia inicial de la parte posterior,

preservando así el rendimiento cognitivo (Farina et al., 2017).

Conclusion:

Como podemos ver, el descubrimiento de las neuronas espejo ha sido clave para abrir paso a

la comprensión de fenómenos como la cognición humana y cuando este sistema se encuentra

comprometido pueden tener lugar comportamientos atípicos característicos de distintos

trastornos y síndromes, así como déficits en las funciones que se le han atribuido a esta red.

Estos estudios además de proporcionarnos información acerca de los sustratos neuronales de

aspectos cognitivos nos brindan la posibilidad de proponer distintos tratamientos para la

rehabilitación de pacientes con algún déficit en estas áreas, apoyados en las técnicas

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