Comportamientos repetitivos anormales en aves cautivas: una revisión Tinbergian

Emma Mellor , Ben Brilot , Sarah Collins

- Bristol Veterinary School, University of Bristol, Langford, Bristol, BS40 5DU UK

- School of Biological and Marine Sciences, University of Plymouth, Drakes Circus,
Plymouth, PL4 8AA UK

ABSTRACTO:

Los comportamientos repetitivos anormales (ARB) se asocian con problemas del bienestar ,
pasados , presentes y son elementos comunes de rasgos de comportamiento de algunos animales en
cautiverio, incluidas las aves. Millones de aves de cientos de especies, se mantienen en diversos
entornos cautivos, sin embargo, la mayoría de las investigaciones que se enfocan en ARB aviar
hasta la fecha son muy pocas. Por lo tanto, nuestro conocimiento de los ARB, y por implicación de
una variedad taxonómicamente diversa de especies de aves, es pobremente conocida. El propósito
de esta revisión es empezar a abordar esto, al proporcionar una revisión útil de los ARB acerca de
las especies de aves cautivas. Aprovechando el esfuerzo de investigación sobre especies bien
estudiadas, reunimos los hallazgos actuales relacionados con los ARB aviares en un marco
coherente, resaltamos los espacios en la comprensión y usamos esto para proporcionar un punto de
referencia para futuras investigaciones en estas y otras especies. Nosotros adoptamos el enfoque ´´
Cuatro Preguntas ´´ de timbergen para considerar exhaustivamente los ARB desde cada una de sus
cuatro perspectivas. Nosotros comenzamos presentando estudios sobre el desarrollo de los ARB,
describiendo cómo las predisposiciones fisiológicas y las viviendas y experiencias de la primera
infancia afectan el riesgo de ARB en etapas posteriores de la vida. A continuación describimos los
desencadenantes causales internos de los ARB, como los efectos de los neurotransmisores, las
hormonas y las deficiencias dietéticas, y analizamos los desencadenantes ambientales externos de
los ARB. En la sección de evolución, detallamos la influencia de la historia evolutiva de las
especies en el ARB, y usamos los hallazgos de los primeros estudios moleculares en gallinas
ponedoras para discutir la heredabilidad y los genes asociados con ARB. Los beneficios de utilizar
estudios cruzados entre especies para determinar los impulsores evolutivos subyacentes de los ARB
también se ilustran con un ejemplo de Psittaciformes. Al analizar la 'función' del BRA, hacemos dos
sugerencias tentativas para posibles ejemplos del rendimiento del ARB, lo que permite que un ave
se las arregle, y también consideramos situaciones en las que el ARB puede ser inútil. Luego
resumimos y discutimos estas cuatro perspectivas interactivas sobre los ARB de aves. Para
finalizar, los beneficios del enfoque de Tinbergen se muestran en un ejemplo elaborado de un ARB
en una especie, que demuestra cómo este valioso marco conduce a la comprensión más completa de
ARB. Por lo tanto, al utilizar las Cuatro preguntas de Tinbergen, nuestra revisión proporciona una
plataforma para futuras investigaciones sobre los ARB de aves, para conducir a una mejor
comprensión de los ARB tanto en especies bien estudiadas como en especies poco estudiadas y
solucionar, prevenir medidas para mejorar el bienestar de las aves.
PALABRAS CLAVE: Bienestar de aves, Comportamiento repetitivo anormal, Causalidad,
Desarrollo, Evolución, Función.

1. Introducción

Los comportamientos repetitivos anormales (ARB) son un elemento común del

repertorio conductual de algunos animales en cautiverio ( Mason, 1991b, Garner
y Mason, 2002 ). Aquí, usamos 'ARB' para abarcar 'estereotipos' altamente
repetitivos e invariables ( Ödberg, 1978; Mason, 1991b ) y comportamientos
compulsivos / impulsivos más variables como el picoteo / desplume (revisado
por: Garner, 2006 ). Los BRAs están asociados con los problemas del bienestar
del pasado y presente ( Mason, 2006b ), tales como la experiencia de ambientes
empobrecidos ( Hediger, 1950; Morris, 1964; Carlstead, 1998 ), o cuando los
comportamientos altamente motivadas no se pueden realizar ( por ejemplo, en
ratones, Mus musculus : Würbel et al., 1996) El desempeño de los ARB puede
reflejar y agravar situaciones de bienestar deficientes; por ejemplo, la
estimulación de Carnívoros en cautiverio a veces causa abrasiones, llagas y
abscesos ( Morris, 1964; Meyer-Holzapfel, 1968; Mason, 1991a ). Los ARB
también causan problemas en las interacciones animales-humanos : el
rendimiento del ARB generalmente se percibe de forma negativa ( p . Ej. En
animales del zoológico: Miller, 2012 ), reduce la deseabilidad de los animales de
compañía (ARB puede provocar la renuncia de la mascota: Marston et al., 2004;
Gaskins y Bergman, 2011 ), y puede reducir el valor económico de los
animales (por ejemplo , equinos , Equus caballus , con ARB: McBride y Long,
2001 ).

Los ARB en mamíferos han sido bien documentados y revisados ( por

ejemplo, Bashaw et al., 2001; Benhajali et al., 2014; Clubb y Mason 2007;
Mason, 1991b; Sahakian et al., 1975 ), pero no ocurre lo mismo con la
mayoría especies de aves (pero ver: van Hoek y Ten Cate, 1998). Millones
de aves cautivas de cientos de especies se alojan en zoológicos ( Conde et al.,
2011 ), utilizadas con fines de investigación (anualmente, aproximadamente
151,000-215,000 paseriformes : Bateson y Feenders, 2010 ), criadas para
alimentación (en todo el mundo, un estimado de 9.5 millones de gallinas
ponedoras, Gallus gallus domesticus, y 71 mil millones de pollos de engorde
fueron producidos en 2014: FAO, 2014 ), y como mascotas (por ejemplo, en
América del Norte hay alrededor de 10 millones de loros como mascotas: Tweti,
2008). A pesar de esto, la gran mayoría de la literatura publicada está dividida
hacia dos especies, gallinas domésticas y estorninos europeos, Sturnus vulgaris ,
y una orden: Psittaciformes (loros). El conocimiento sobre los ARB avícolas e,
implícitamente, el bienestar alrededor de esta variedad taxonómicamente diversa
de especies, permanece actualmente limitado a problemas específicos para estas
especies. Para abordar estos problemas, ahora se requiere una consideración
holística de los ARB aviares, que permita predicciones claras y amplias sobre la
susceptibilidad, la mejora y el impacto, en todas las especies y situaciones.

El propósito de esta revisión, por lo tanto, es proporcionar una visión general útil
de los BRA a través de aves cautivas, aprovechando el esfuerzo de investigación
sobre especies bien estudiadas, para dar un punto de partida para futuras
investigaciones. Tinbergen (1963) defendió que una comprensión integral del
comportamiento solo es posible a través de un marco de planteamiento de
"Cuatro preguntas" (ver también: Bateson y Laland, 2013 ). Por lo tanto, esta
revisión seguirá su marco. En primer lugar, abordamos las siguientes preguntas:
desarrollo (¿cómo se ha desarrollado el BRA individual a lo largo del tiempo?) Y
causalidad (¿cuáles son los mecanismos internos y / o externos que desencadenan
ARB?) ( Mayr, 1961; Klopfer y Hailman, 1972).) A continuación, consideramos
las preguntas fundamentales: la evolución (¿cómo puede la historia evolutiva y la
genética dar forma al ARB?) Y la función (¿cuál es el valor, si hay alguno, de
ARB para el individuo?) ( Mayr, 1961; Klopfer y Hailman, 1972 ).

2 . ARB en aves

La Tabla 1 resume los ARBs aviares reportados en la literatura,

agrupados de forma flexible en base a las similitudes en su forma
externa. Si el parecido superficial de algunos BRA en diferentes especies
se basa en la causalidad compartida es una cuestión importante que
debe abordarse en el futuro. Actualmente, sin embargo, no hay suficiente
información para adoptar un enfoque informado, un problema que
enfatiza aún más la necesidad de esta revisión. Por lo tanto, nuestras
agrupaciones se basan en similitudes físicas y, lo que es más importante,
no implican similitud de desarrollo, causalidad, evolución o función
(aunque no descartamos que el trabajo futuro pueda demostrar tales
homologías).
Tabla 1 . Tabla que resume los BRA realizados por varias especies de aves cautivas . Tenga en
cuenta que hemos agrupado los ARB por la apariencia física externa del ARB en sí solo por
conveniencia. Nuestro esquema no debe interpretarse como una similitud entre especies en la
causalidad, el desarrollo, la evolución o la función: alentamos a otros a refutar o proporcionar
evidencia futura de la existencia de tales similitudes. Además, anticipamos que ARB no está
restringido a estas especies y formas que proporcionamos aquí, pero hasta que se publiquen
dichos informes, nos limitaremos a los ejemplos que proporcionamos a continuación.

Definiciones específicas y / o descripciones de ARB Especies afectadas reportadas

ARBs con plumas
FDB : el pájaro mastica, muerde y / o arranca
Psittaciformes (Meehan et al.,
repetidamente sus plumas, generalmente autodirigido,
2003b; van Zeeland et al., 2009;
pero ocasionalmente apunta a las jaulas ( van Zeeland et
McDonald Kinkaid, 2015 )
al., 2009 )
Pollosdomésticos,Gallus gallus
domesticus,ponedoras y
Pico de plumas : se puede dividir en dos subtipos. Los reproductoras de engorde
pecks de plumas suaves : mordisquear y picotear sin (Savory, 1995 ; De Jong y
quitar la pluma ( Dixon et al., 2008; Dalton et al., 2013 ) Guémené, 2011)
sugirieron que se relacionan con el picoteo exploratorio
Aves rojas de la jungla, Gallus
normal de conespecíficos ( Riedstra y Groothuis,
gallus ( Jensen et al., 2005 )
2002 ). Puede ser 'estereotipada' en forma cuando se
realiza una tasa rápida repetidamente en una ubicación Faisanes,Phasianus
del receptor ( Newberry et al., 2007; Rodenburg et al., colchicus (Butler y Davis, 2010 )
2013 ). Picaduras de plumas severas : arrancamiento
doloroso o extracción de la pluma ( McAdie y Keeling, Pavos,Meleagris
2002; Newberry et al., 2007; Dixon et al., 2008; gallopavo (Dalton et al., 2013 )
Rodenburg et al., 2013).) Claramente, el picoteo de
Patos domésticos,Anas
plumas, especialmente la forma severa, compromete el
platyrhynchos
bienestar del recetario, pero también indica que el
domesticus (Rodenburg et al.,
bienestar del artista intérprete o ejecutante se ha visto
2005; Gustafson et al., 2007 )
comprometido, actualmente y / o previamente ( por
ejemplo, Bolhuis et al., 2009; Brunberg et al. , 2016 ). Patos de Moscovia,Cairina
moschata (Rodenburg et al.,
2005; Gustafson et al., 2007 )
Cuervos hawaianos,Corvus
Desplume de plumas ' excesivo' ( Harvey et al., 2002 )
hawaiiensis (Harvey et al., 2002 )
Recolección de plumas : el pájaro picotea agresivamente
Avestruces,Struthio
las plumas desde la parte posterior y las áreas de cola de
camelus (Samson, 1996 )
los compañeros ( Samson, 1996 )
ARB locomotores: patrones repetitivos de locomoción idéntica

Route-tracing : rastreo repetitivo de una ruta dentro de la Psittaciformes (Meehan et al.,

jaula. Puede incluir la percha, el piso, las paredes de la 2004; McDonald Kinkaid, 2015 )
jaula, así como elementos en el aire (Keiper, 1969; Gallinas ponedoras (Duncan y
Garner et al., 2003a; Meehan y otros, 2004; Feenders y Wood-Gush, 1972 )
Definiciones específicas y / o descripciones de ARB Especies afectadas reportadas
Bateson, 2012 ) y / o estimulación: avanzar y retroceder Tetas azules,Cyanistes
linealmente a lo largo del suelo, generalmente al lado de caeruleus ) (Garner et al., 2003a )
una pared o valla de jaula ( Duncan y Wood-Gush, 1972;
Degen et al., 1989; Glatz, 2000; Meehan et al., 2004 ) Marsh tits,Poecile palustris)
( Garner et al., 2003a )
Estorninos europeos,Sturnus
vulgaris( Feenders y Bateson,
2012 )
Canarias,Serinus canaria
domestica (Keiper, 1969 )
Pinzones cantando
verdes, Serinus
mozambicus (Keiper, 1969 )
Pinzones cantores grises,Serinus
leucopygius (Keiper, 1969 )
Blue jays,Cynanocitta
cristata ( Keiper, 1969 )
Juncos de color pizarra, Junco
hyemalis (Keiper, 1969 )
Gorriones de árbol, Spizella
arborea (Keiper, 1969 )
Pinzones cebra,Taeniopygia
guttata ( Jacobs et al., 1995 )
Emus,Dromaius
novaehollandiae( Glatz, 2000 )
Avestruces (Degen et al., 1989 )
Codornices japonesas,Coturnix
japonica ( Saint-Dizier et al., 2008;
Laurence et al., 2015 )
Somersaulting : realización repetida de una voltereta
Estorninos europeos (Feenders y
hacia atrás, con las piernas pasando por encima de la
Bateson, 2012 )
cabeza del ave ( Feenders y Bateson, 2012) *
Otros ARB locomotores: patrones repetitivos de movimientos locomotores parciales o
de cuerpo entero idénticos
Giros, balanceos, movimientos giratorios del cuerpo o la Psittaciformes (Meehan et al.,
cabeza ( Meehan et al., 2004; McDonald Kinkaid, 2015 ) 2004; McDonald Kinkaid, 2015 )
Conducta mirando las estrellas: el ave continuamente
levanta la cabeza hacia arriba y hacia la columna
vertebral (aparentemente sin relación con una acción Avestruces (Samson, 1996 )
similar inducida por la deficiencia de tiamina en las aves
de corral) (Samson, 1996 )
ARB orales: patrones repetitivos de movimientos orales idénticos
Masticar con alambre, masticar simulacros, manipular Psittaciformes (Meehan et al.,
Definiciones específicas y / o descripciones de ARB Especies afectadas reportadas
alimentos, botar (Meehan et al., 2004; McDonald Kinkaid, 2004; McDonald Kinkaid, 2015;
2015; Polverino et al., 2015 ) Polverino et al., 2015 )
Mejoradores de pollos de engorde
(D'Eath et al., 2009 )
Canarias (Keiper, 1969 )

Spot-picking / picoteo : el ave toca repetidamente la Pinzones de canto verde (Keiper,

punta o el lado de su pico, o pica, ya sea en sí mismo o 1969 )
en objetos tales como comederos, paredes y bebederos Pinzones cantores grises ( Keiper,
vacíos ( Keiper, 1969; D'Eath et al., 2009 ) 1969 )
Blue Jays (Keiper, 1969 )
Codornices japonesas (Castagna
et al., 1997 )

* Los siguientes ARB parecen estar funcionalmente relacionados con el salto mortal en estorninos
europeos. Inclinación de la cabeza : el ave inclina su cabeza hacia atrás y el pico rompe el plano
vertical ( Brilot et al., 2009 ). Bucle : muy similar a un salto mortal, pero el pájaro se aferra
brevemente al techo de la jaula, la pared o la percha con sus patas. Caída : el pájaro 'cae' hacia
atrás desde su percha. Back-flip : movimiento en el suelo que se asemeja a un salto mortal pero
menos el componente de bucle ( Feenders y Bateson, 2012 ).

Con respecto al picoteo de plumas (FP) en pollos, hay dos formas

comúnmente reportadas en la literatura: severas y suaves (ver Tabla
1 ). Aquí, indicamos la forma específica si se ha informado, aunque esto
no siempre ha sido posible ya que los autores no siempre discriminan
entre los dos (prácticamente, esto puede ser difícil para grandes
bandadas de aves). Como se verá, las dos formas de PF tienen
diferentes implicaciones para el bienestar ( p . Ej., McAdie y Keeling,
2000 ), y los casos en que ambas se combinan complican la
comprensión de la base de cada una. Por este motivo, recomendamos
encarecidamente a los investigadores en futuros estudios que
discriminen entre las dos formas de PF siempre que sea posible

2.1 . Desarrollo
El desarrollo examina el desarrollo del comportamiento durante la vida de
un individuo. Las experiencias pasadas, el estadio de la vida ( es decir ,
el polluelo, el juvenil y el adulto) y el perfil hormonal y fisiológico
conforman el comportamiento y la susceptibilidad al desarrollo de ARB.
2.1.1 . Trayectoria de desarrollo de ARB
Varios estudios longitudinales han demostrado la trayectoria de
desarrollo de FP en gallinas ponedoras ( Huber-Eicher y Sebö, 2001;
Lambton et al., 2010; Gilani et al., 2013 ). En general, existe un buen
acuerdo entre los estudios de que la prevalencia y las tasas de PF más
severa y dañina aumentan a medida que la gallina envejece, por
ejemplo , del 27% y 0.4 combates por ave por hora durante la parte
trasera, al 65% y 1.9 combates por ave por hora durante la puesta
( Gilani et al., 2013 ). Sin embargo, la trayectoria evolutiva de la PF suave
es diferente y no cambia ni disminuye ( p . Ej ., Lambton et al., 2010;
Gilani et al., 2013 ), apoyando el argumento de que las FP suaves y
severas son comportamientos diferentes, con diferente bienestar
resultados.

Aunque el desarrollo de PF es quizás el ARAII aviar mejor estudiado, dos

estudios longitudinales sobre loros Amazonas de alas
anaranjadas, Amazonaamazonica , examinaron el desarrollo de varios
BRA en esta especie ( Meehan et al., 2004 ). Se observaron dos grupos
de aves, criados idénticamente (criados en cautividad y criados por los
padres), durante 48 semanas a partir de las 18 semanas. Mientras que
todos fueron alojados individualmente, los loros "enriquecidos" recibieron
forrajeo y enriquecimiento físico, mientras que los loros "control" no lo
hicieron ( Meehan et al., 2004 ). Los loros de control desarrollaron ARB
orales y locomotores significativamente más rápido y más severamente
que los loros enriquecidos, especialmente durante las primeras 16
semanas ( Meehan et al., 2004).) Si bien se espera que los BRA
aumenten durante el desarrollo si las condiciones no cambian, la mejora
del medio ambiente, como se demostró en este estudio, puede ralentizar
su desarrollo. Por lo tanto, los BRAG de los loros de control se redujeron
significativamente cuando los enriquecimientos se proporcionaron más
tarde ( Meehan et al., 2004). Utilizando la misma configuración
experimental que la anterior, este grupo de investigación también informó
una reducción similar en el comportamiento perjudicial para las plumas
(FDB, consulte la Tabla 1 para una descripción), nuevamente a través de
la provisión de enriquecimiento ( Meehan et al., 2003b
2.1.2 . Desarrollo fisiológico y ARB
2.1.2.1 . Sexo
En algunas especies, las hembras corren un mayor riesgo de comportamientos dirigidos a
las plumas, como FP y FDB ( Jensen et al., 2005, Garner et al., 2006; Mellor, 2014 ). Por
ejemplo, el 18% de las hembras frente al 7.9% de los machos picoteados en una población
de gallinas rojas, Gallus gallus , X leghorn blanco (una cepa de postura) ( Jensen et al.,
2005 ), y las loros hembra son más propensas a FDB ( McDonald Kinkaid et al.,
2013 ; Mellor, 2014 ). Los factores causales detrás de este sesgo femenino se detallan en la
Sección 2.2.1.3 , pero brevemente el inicio de la puesta (y los aumentos asociados en
la progesterona y el estrógeno) es un momento clave en el desarrollo de PF ( Hughes,
1973).) Lo mismo se sugiere que es cierto en FDB ( Wedel, 1999 ), aunque la evidencia
experimental de esto actualmente no existe.

2.1.2.2 . Personalidad y estilo de respuesta al estrés

La personalidad, definida como las diferencias de comportamiento
consistentes entre individuos de la misma especie ( Nettle y Penke,
2010 ), también se relaciona con el ARB. Los loros Amazonas de alas
anaranjadas con FDB mostraron más rasgos de personalidad de tipo
neuroticismo, como "miedo" y "excitabilidad", mientras que los rasgos de
extraversión se asociaron negativamente con los BRAs locomotores
( Cussen y Mench, 2015 ). Los autores sugirieron que la personalidad
influye en la susceptibilidad de un individuo a los factores estresantes
ambientales, aquí durante la privación de enriquecimiento, y por lo tanto,
ARB ( Cussen y Mench, 2015 ).

El estilo de respuesta al estrés, o estilo de "adaptación", un conjunto de

respuestas conductuales y fisiológicas consistentes al estrés ( Koolhaas
et al., 1999 ), también afecta la susceptibilidad al desarrollo de ARB. Se
reconocen dos estilos de respuesta, cada uno con características
distintivas conductuales y fisiológicas. Los individuos "proactivos" tienen
una respuesta activa al estrés conductual, son "audaces" ( por ej . Se
acercarán a objetos desconocidos, sensu : Wilson et al., 1994 ),
agresivos, impulsivos y tienden a la formación de rutina ( Koolhaas et al.,
1999 ) . Individuos 'reactivo' tienen una respuesta de estrés del
comportamiento pasivo, son 'tímida' ( por ejemplo, poco probable que
acercarse a objetos desconocidos, sensu :Wilson et al., 1994 ), son
menos agresivos, evitan riesgos y se comportan de manera flexible
( Koolhaas et al., 1999 ). Los individuos proactivos se caracterizan por
una baja respuesta del eje hipotálamo-hipófiso-suprarrenal y una
alta reactividad simpática , mientras que ocurre lo contrario en individuos
reactivos ( Koolhaas et al., 1999 ). Se sugiere que estas diferencias en el
estilo de respuesta predisponen a los individuos proactivos al desarrollo
de ARB ( Koolhaas et al., 1999; Ijichi et al., 2013 ) con diferencias
neurobiológicas particularmente influyentes (detalladas en la
Sección 2.2.1.2 ).

Hay dos ejemplos aviar de susceptibilidad proactiva a ARB. Dos cepas

de pollo leghorn blanco con propensión contrastante a FP también
muestran estilos de respuesta diferencial: los FP altos tienden a ser
proactivos, y los FP bajos son reactivos ( Blokhuis y Beutler, 1992; van
Hierden et al., 2002a, b ). En loros grises africanos , Psittacus
erithacus , van Zeeland et al. (2013b) encontraron alguna indicación de
que los loros con FDB pueden tener un estilo de respuesta proactiva,
pero esto no fue consistente en diferentes experimentos. El estado de
FDB no predijo el estilo de respuesta durante un evento estresante
(restricción manual), pero durante el ensayo de campo nuevo y de
objeto abierto, los loros con FDB adoptaron un estilo proactivo ( van
Zeeland et al., 2013b)), es decir , eran más audaces y tenían más
probabilidades de acercarse a un objeto nuevo y explorar durante una
prueba de campo abierto que las aves sin FDB.

2.1.3 . Experiencias pasadas y ARB

2.1.3.1 . Condiciones de crianza
Las condiciones de crianza experimentadas durante los primeros años de vida influyen en el
desarrollo de ARB. En las gallinas ponedoras, los pollos criados (gallinas) tienen menos
riesgo de desarrollar FP cuando son mayores ( Perré et al., 2002 ) y tienen menos
probabilidades de sufrir FP y mortalidad relacionada con el canibalismo ( Riber et al.,
2007 ). Los loros grises africanos criados a mano (de 5 semanas de edad o menos) tienen un
mayor riesgo de BRA como adultos y también son más agresivos con los humanos
( Schmid et al., 2006 ). En contraste, aunque no directamente comparable ya que todas las
aves criadas por padres también fueron capturadas en libertad, los estorninos europeos
criados a mano son menos propensos a realizar saltos mortales y otros BRA ( Feenders y
Bateson, 2012 ; pero ver: Coulon et al., 2014 ), son menos temerosos de los humanos
(Feenders y Bateson, 2011 ), y no muestran ninguna indicación de función cognitiva
comprometida ( Feenders y Bateson, 2013 ). Como los estorninos europeos no se
reproducen fácilmente en cautiverio ( Bateson y Feenders, 2010 ), se desconoce si este
efecto es de origen o crianza de la mano (salvaje versus cautivo).

Aunque en algunos casos no está del todo claro, es más probable que
las aves silvestres desarrollen ARB que las criadas en cautividad. Los
loros grises africanos silvestres son más propensos a exhibir FDB que
los individuos criados en cautiverio, independientemente de la técnica de
cría en cautividad ( Schmid et al., 2006 ). De manera similar, Keiper
(1969) descubrió que sus arrendajos azules capturados en la
naturaleza, Cyanocitta cristata , realizaban más trazas de ruta pero
menos selección de puntos que sus contrapartes de cría en
cautiverio. Este ejemplo de arrendajo azul adolece de la misma confusión
que con los estorninos, ya que las aves criadas en cautividad fueron
criadas a mano, por lo que es imposible juzgar el factor de desarrollo
más influyente.

Además del contacto de los padres, otras experiencias sociales

conespecíficas apropiadas pueden ser importantes para las aves
jóvenes. Los cuervoshawaianos cautivos criados en cautividad
y solos , Corvus hawaiiensis,muestran más ARB como adultos en
comparación con aves criadas en grupo. También muestran otros
problemas de comportamiento, como las habilidades sociales
deterioradas, particularmente hacia los compañeros ( Harvey et al.,
2002 ). De forma similar, se notificaron diferencias significativas de
comportamiento entre grupos en loros amazónicos jóvenes de alas
anaranjadas alojados durante un año en jaulas enriquecidas, ya sea
individualmente o con una pareja del mismo sexo ( Meehan et al.,
2003a).) Ninguno de los loros alojados en parejas desarrollaron ARB, sin
embargo, el 57% de las aves con un solo alojamiento desarrollaron ARB
orales y / o locomotores, tuvieron un repertorio conductual más
restringido, fueron menos activos y más temerosos: demostrando
claramente la importancia de un compañero de jaula para el bienestar de
estas aves ( Meehan et al., 2003a ). A partir de estos ejemplos, parece
claro que el contacto social parental / materno y / o conespecífico
mientras joven es influyente en el desarrollo del comportamiento aviar,
incluido el de la BRA.
2.1.3.2 . Condiciones de vivienda anteriores
La experiencia de las oportunidades de picoteo o búsqueda de alimento
durante los primeros años de vida influye en el desarrollo de PF en
gallinas ponedoras adultas. Por ejemplo, se ha demostrado
repetidamente que los polluelos que viven en la cama para reducir la PF
o sus efectos en la edad adulta ( Blokhuis y van der Haar, 1989; Bestman
et al., 2009; Tahamtani et al., 2016 ), incluso con una corta experiencia
en la cama protectora contra el desarrollo de PF en algún grado
(10 días: Nicol et al., 2001 ). Dispersar el grano en la hojarasca
( Blokhuis y van der Haar, 1992 ) y proporcionar paja y objetos para
estimular el picoteo durante la retaguardia puede dar como resultado
menos PF cuando las aves son mayores (notablemente PF severa en
pavos, Meleagris gallopavo : Martrenchar et al., 2001) En estos ejemplos,
la falta de oportunidades apropiadas de búsqueda y exploración y / u
otros estímulos durante la parte trasera puede redirigir los picotazos
hacia las plumas de los compañeros de manada ( por
ejemplo, Martrenchar et al., 2001; Bestman et al., 2009 ).

Experimentar y consumir plumas sueltas en el entorno de crianza puede

ser un factor de riesgo clave para la FP severa en gallinas
ponedoras. Las gallinas mudan tres veces durante la parte posterior, por
lo que las plumas sueltas son abundantes ( Appleby et al., 1992 ). Sin
embargo, una escasez relativa de plumas sueltas se experimenta
durante la puesta, lo que provoca que la atención de picoteo se
redireccione hacia las plumas aún unidas a los compañeros de bandada
( McKeegan y Savory, 1999, Ramadan y von Borell, 2008 ). Al eliminar
regularmente las plumas del entorno de crianza, Ramadan y von Borell
(2008)demostraron que las gallinas que no experimentaron abundantes
plumas sueltas durante la parte posterior tienen menos probabilidades de
desarrollar FP severa. Por lo tanto, para las gallinas ponedoras 'aprender'
a picotear plumas cuando jóvenes parece un paso clave de desarrollo
para FP en la vida posterior.
2.2 . Causalidad
La causalidad del comportamiento o, como lo prefieren algunos, el
mecanismo de control ( Bateson y Laland, 2013 ) se refiere a estímulos
internos y externos que desencadenan su desempeño. Para los factores
desencadenantes internos, incluimos los efectos de los
neurotransmisores, las hormonas, la función cerebral y la comorbilidad
con las afecciones médicas. El entorno actual puede ser un
desencadenante externo para ARB, pero separar los efectos de los
entornos actuales y anteriores es problemático, aunque no es un
problema exclusivo de ARB ( Tinbergen, 1963; Bateson y Laland,
2013 ). Con este fin, el ARB puede ser una 'cicatriz' de problemas de
bienestar pasados y no necesariamente indicativos del ambiente y
bienestar actuales del animal ( sensu : Mason y Latham, 2004).) Para
tratar con esto, nos hemos limitado en todos menos en un ejemplo
(Sección 2.2.4.1 ) a discutir los desencadenantes ambientales actuales
claros para el BRA.

2.2.1 . Desencadenantes internos para ARB

2.2.1.1 . Neurotransmisores
Los neurotransmisores dopamina (DA) y serotonina (5-hidroytryptamina, 5-HT) actúan
en las vías neuronales directas e indirectas responsables de la modulación del
comportamiento (revisado por: Garner, 2006 ), y están relacionadas con el BRA. En
general, los BRA se reducen a través de la activación de la vía indirecta o supresión de la
vía directa, demostrada experimentalmente mediante la administración
de fármacos dopaminérgicos y serotoninérgicos ( Langen et al., 2011 ). Por ejemplo,
la apomorfina , un agonista del receptor D 1 y D 2 ( van Hierden et al., 2005 ) indujo el
picoteo de objetos en la codorniz japonesa macho, Coturnix japonica(Castagna et al., 1997)
y los polluelosmachos(Machlis, 1980), mientras queKjaer et al. (2004)reduce FP en las
gallinas ponedoras con haloperidol , un D2antagonista de los receptores. De manera similar,
unagonista del receptor5-HT1Aque reduce la síntesis de 5-HT aumentó la FP grave en
polluelos de alto FP (también vea la Sección2.2.1.2:van Hierden et al., 2004a), mientras
que la suplementación dietética de un precursor de 5-HT , triptófano, estimuló la
neurotransmisión serotoninérgica y redujo la PF en pollos jóvenes ponedores (Savory,
1998; Savory et al., 1999; van Hierden et al., 2004b).) Finalmente, dependiendo del
fármaco utilizado y del receptor afectado, los BRAB orales en reproductoras de pollos de
engorde - la reserva madre de pollos de carne - fueron suprimidos o inducidos con
diversos agonistas y antagonistas del receptor 5-HT 1A , 5-HT 2 y 5-HT 3 ( Koštál y Savory,
1995 ). En conjunto, el aumento de la actividad DA se asocia con aumento de ARB, pero la
relación entre los BRA y la función de 5-HT parece compleja y específica de receptor, tal
vez reflejando las interacciones entre los dos sistemas ( sensu : Langen et al., 2011 ).
También se sugiere que las deficiencias de neurotransmisores son
causales en FDB en loros ( van Zeeland et al., 2009 ), pero faltan
estudios experimentales que lo confirmen. La reducción limitada de FDB
usando DA y fármacos antagonistas de 5-HT proporciona cierto apoyo
cauteloso y anecdótico para esto (aunque los tamaños de muestra fueron
pequeños, dos y 12 aves, respectivamente: Iglauer y Rasim, 1993;
Mertens, 1997 ). Por lo tanto, ahora se requiere una investigación
experimental rigurosa para investigar las relaciones entre DA, 5-HT y
FDB
2.2.1.2 . Neurotransmisores e interacción con el estilo de respuesta al estrés
Como se menciona en la Sección 2.1.2.2 , se sugiere que los animales
proactivos están predispuestos al desarrollo de ARB debido a diferencias
de estilo de respuesta específicas en la actividad de 5-HT y DA
( Koolhaas et al., 1999; Ijichi et al., 2013 ) y la sensibilidad a
manipulaciones de estos sistemas ( van Hierden, 2003 ). De acuerdo con
esto, los polluelos proactivos de FP de alto FP fueron más sensibles a los
efectos de un agonista del receptor D 1 y D 2(medido por el aumento de la
locomoción hiperactiva) ( van Hierden et al., 2005). Más apoyo proviene
de un estudio que aumentó el FP severo en polluelos de alto FP al
reducir la síntesis de 5-HT con un agonista del receptor 5-HT 1A , aunque
no observó efecto en polluelos de FP bajo (van Hierden et al.,
2004a ). Del mismo modo, una reducción significativa de la FP suave a
través de la suplementación de triptófano en la dieta solo se encontró en
pollos de alta FP ( van Hierden et al., 2004b ). Sin embargo, la relación
pronosticada entre el estilo de respuesta (basado en FP) y la actividad 5-
HT y DA es equívoca. La variación se observa a través de las etapas de
la vida ( Buitenhuis et al., 2006; Kops et al., 2017 ) y en diferentes líneas
( es decir, si se seleccionó de manera selectiva según FP ( Kops et al.,
2017 ) o no ( van Hierden et al. al., 2002b )), dejando el estilo de
respuesta - relación ARB un poco confusa.

2.2.1.3 . Hormonas
El inicio de la puesta en gallinas ponedoras es un momento clave en FP,
y la manipulación experimental de progesterona y estrógeno demuestra
la influencia de estas hormonas ( Hughes, 1973 ). Las pollitas de 12
semanas recibieron implantes liberadores de hormonas sexuales con
pollas no implantadas utilizadas como controles ( Hughes, 1973 ). A las
18 semanas, la progesterona y el estrógeno juntos produjeron un gran
aumento de FP, la progesterona sola indujo un aumento menor, pero aún
significativo, y el inicio dramático habitual del aumento laico en FP se
suprimió con la administración de testosterona de 18 a 24 semanas
( Hughes , 1973 ). Dadas las similitudes en las formas externas de FP y
FDB y el sesgo femenino (Garner et al., 2006; Mellor, 2014 ) es
razonable predecir que la FDB puede verse afectada de manera similar
por el control hormonal, una hipótesis comprobable

2.2.1.4 . Deficiencias de nutrientes y hambre

En las gallinas ponedoras, las deficiencias en ciertos nutrientes
desencadenan un comportamiento exploratorio, incluido el picoteo. Estas
deficiencias están, por lo tanto, implicadas en FP ( Kjaer y Bessei,
2013 ). Esto ha sido ampliamente revisado en otros lugares ( por
ejemplo, van Krimpen et al., 2005 ; Kjaer y Bessei, 2013 ) por lo que,
aparte de la fibra, solo se ofrece una breve descripción aquí. Deficiencias
en proteína bruta ( por ejemplo, Ambrosen y Petersen, 1997 ) y
aminoácidos específicos tales como metionina ( por ejemplo, Harms y
Russell, 1996; Elwinger et al., 2008 ), arginina ( por ejemplo , Sirén,
1963 ) y lisina ( por ejemplo, Quentin y col. ., 2005) se han relacionado
con la PF, que se reduce rápida y efectivamente cuando se alimentan las
dietas apropiadas ( Kjaer y Bessei, 2013 ). La fibra afecta positivamente
la motilidad intestinal y aumenta los niveles de saciedad ( Hetland et al.,
2004; Rodenburg et al., 2013 ); la provisión inadecuada está asociada
con FP grave ( van Krimpen et al., 2009; Rodenburg et al., 2013 ). Las
plumas ingeridas actúan sobre el intestino de manera similar a la fibra,
por lo tanto, al consumir plumas, las aves pueden aumentar la saciedad
( Harlander-Matauschek et al., 2006b ). Curiosamente, la morfología de
los FP severos (aunque no de los MF suaves) es similar a los picotes de
alimentación, lo que indica la probable base motivacional de la PF grave
( Dixon et al., 2008).) FP seguido de comer plumas, por lo tanto, puede
permitir a las aves satisfacer una necesidad dietética y digestiva no
proporcionada por la dieta ( Rodenburg et al., 2013 ).

Si bien la PF se informa con mayor frecuencia en las cepas de postura,

también se informa en los reproductores de pollos de engorde ( de Jong
y Guémené, 2011 ) y se relaciona con el hambre ( Morrissey et al.,
2014a ). La fuerte selección artificial en pollos de engorde significa que
las aves pueden alcanzar efectivamente el peso de sacrificio mediante un
rápido aumento de peso; este aumento de peso y la posterior obesidad
dañan la salud y la productividad a largo plazo de los reproductores de
pollos de engorde, especialmente las hembras ( Richards et al.,
2010 ). Para evitar esto, los reproductores de pollos de engorde
generalmente están restringidos al 25-50% de la ingesta ad
libitum( Savory et al., 1993; Renema et al., 2007 ), muestran signos de
hambre crónica ( Mench, 2002).), y las indicaciones fisiológicas de
estrés, lo que indica que tal restricción es perjudicial para el bienestar
( por ejemplo, Hocking et al., 1993; de Jong et al., 2002 ). Además, la
restricción de alimento y el hambre están asociados con PF y ARB orales
tales como el picoteo en puntos ( Sandilands et al., 2006; D'Eath et al.,
2009; Nielsen et al., 2011; Morrissey et al., 2014a; Morrissey et al.,
2014b ). Para reducir el hambre y mejorar el bienestar, los estudios han
investigado los efectos de las dietas "alternativas". Las dietas alternativas
suelen ser dietarias restrictivas (de alto volumen, baja calidad y energía),
prolongan los tiempos de alimentación y / o contienen supresores del
apetito ( p . Ej., Propionato de calcio) para reducir la motivación de
alimentación ( p . Ej ., Sandilands et al.) Estas dietas alternativas a
menudo, aunque no siempre, están asociadas con indicadores
conductuales positivos de bienestar, como una reducción de la PF y sus
efectos, y un comportamiento de alimentación más "normal" en general
(revisado por: Tolkamp y D'Eath, 2016 ). Por ejemplo, Morrissey et al.,
2014a, b encontraron que la condición de la pluma era mejor en las
gallinas alimentadas con dietas alternativas en comparación con las de
control. Sin embargo, las dietas alternativas son controvertidas debido a
las incertidumbres que rodean sus efectos sobre el bienestar y si el
"hambre metabólica" subyacente de nutrientes y energía está realmente
satisfecha (ver: Tolkamp y D'Eath, 2016 ).

2.2.2 . Condiciones médicas y ARB

El ARB es comórbido con algunas afecciones médicas
aviares. Las infecciones por Escherichia coli ( Brunberg et al., 2016 ), las
tasas de mortalidad por gusanos intestinales, la bronquitis infecciosa y
la peritonitis del huevo están relacionadas con FP en las gallinas
ponedoras ( Pötzsch et al., 2001 ). Como las plumas dañadas pueden ser
señales visuales para FP ( Hughes, 1985; McAdie y Keeling, 2000 ), tal
vez en algunos de estos ejemplos la apariencia alterada (incluidas las
plumas) y el comportamiento de las aves enfermas tenga un efecto
similar. En los loros, FDB puede coincidir con endoparásito ( por ejemplo,
Giardia psittaci , un protozoo intestinal: Clyde y Patton, 1996; Doneley,
2009 ) y las infecciones por ectoparásitos (por
ejemplo canilla ácaros , Syringophilus spp. Doneley, 2009 ),
supuestamente irritando la piel y / o las plumas, causando que el ave las
mastique o las quite. Este es también el caso de las enfermedades
dolorosas y / o irritantes (enfermedad renal y hepática: Jaensch, 2000;
Burgos-Rodríguez, 2010; van Zeeland y Schoemaker, 2014 ). En estos
casos, FDB puede localizarse en el área dolorosa ( p . Ej., En
el síntoma en loros con enfermedad renal: Burgos-Rodríguez, 2010 ) o
generalizada ( van Zeeland y Schoemaker, 2014 ).

Cabe señalar que los ejemplos que se dan aquí son correlativos y, en
algunos casos, solo anecdóticos, es decir , la causalidad no se puede
inferir. Podría haber un mecanismo causal que vincule la mala salud y el
BRA, o las malas condiciones ambientales pueden ser el factor causal
subyacente para ambos. Las manipulaciones experimentales pueden
ayudar a esta distinción. Mediante la administración experimental de
gallinas ponedoras jóvenes con un desafío inmune, Parmentier et
al. (2009) mostró un vínculo entre la condición de la pluma y la respuesta
inmune. La condición de plumaje más pobre , y por lo tanto aumentó FP,
se encontró en gallinas dadas una dosis más alta
de suero humanoalbúmina, que muestra que una respuesta inmune sola
es suficiente para desencadenar FP. Si bien el vínculo causal preciso
entre la respuesta inmune y FP no estaba claro, demostró claramente
que el desafío inmune en sí mismo era el factor de influencia,
proporcionando una dirección clara para el trabajo posterior. En todos
estos casos, sin embargo, si un ARB es solo un síntoma de enfermedad,
predeciríamos que un tratamiento exitoso de la enfermedad también
eliminaría el ARB.

2.2.3 . Disfunción del SNC y BRA

La función cerebral alterada y la fisiología se asocian con los BRA en
diversas especies de mamíferos, siendo el mejor estudiado en humanos
(revisado por: Garner, 2006 ), y se sugiere que también es influyente en
algunos BRAV aviares. La disfunción del SNC relacionada con la ARB en
las aves se puede suponer por analogía con los problemas de
comportamiento inducidos por la disfunción del sistema nervioso central
conocidos en los seres humanos. Por ejemplo, las similitudes entre FDB
y tricotilomanía (desplume del cabello) en humanos implica, según la
tricotilomanía, que la disfunción del SNC subyace a la FDB ( Moon-
Fanelli et al., 1999; Garner et al., 2006).) La disfunción del SNC también
se deduce experimentalmente, por lo general midiendo la
perseverancia. La perseveración, la repetición inapropiada de una
respuesta ineficaz, se utiliza como indicador de la disfunción del SNC, ya
que puede indicar problemas con los ganglios basales y otras regiones
cerebrales responsables de la selección y el control del comportamiento
( Norman y Shallice, 1986; Garner, 2006 ). La perseveración se
correlacionó positivamente con la BRA en loros amazónicos de alas
anaranjadas ( Garner et al., 2003b ), las tetas azules , Cyanistes
caeruleus y las tetas de pantano , Poecile palustris , ( Garner et al.,
2003a), y, aunque de manera menos definitiva, en gallinas ponedoras de
FP altas (durante una tarea de aprendizaje de extinción: Harlander-
Matauschek et al., 2006a , pero ver: Kjaer et al., 2015 ).

Por lo tanto, cuando se mide la perseverancia, en general, covarea con

ARB en aves, es decir , aquellos que realizan la mayor cantidad de ARB
son los más perseverantes. Sin embargo, la perseverancia o las
tendencias perseveradoras también están relacionadas con el estilo de
respuesta al estrés ( sensu : Koolhaas et al., 1999; Coppens et al.,
2010 ). La tendencia a la formación de rutina de individuos proactivos se
debe a diferencias individuales no patológicas en la estructura del
cerebro ( Coppens et al., 2010 ). Dado que las gallinas ponedoras FP
altas tienden a ser proactivas ( Blokhuis y Beutler, 1992; van Hierden et
al., 2002a, b), si estas gallinas son más perseveradoras que las gallinas
FP bajas, ¿esto es solo un subproducto de su estilo de respuesta? ¿O un
signo de un sistema nervioso central disfuncional? Más
condenadamente, al menos en humanos, la perseveración también se ve
en individuos "normales" sin BRA ( por ejemplo, Ramage et al.,
1999 ). Por lo tanto, no está claro si la perseveración es un indicador
válido de la disfunción cerebral en las especies de aves .

2.2.4 . Desencadenantes ambientales para ARB

Se han identificado muchos factores de riesgo ambientales para los
BRAV aviares, pero la conexión causal entre el activador y el BRA es
generalmente desconocida.
En primer lugar, el ARB puede ser desencadenado por eventos
discretos. La estimulación, por ejemplo, se indujo en la codorniz japonesa
cuando se colocaron objetos nuevos en la jaula ( Saint-Dizier et al.,
2008 ). Del mismo modo, e inesperadamente, como antes, solo las aves
capturadas en el medio silvestre habían dado un salto mortal, se
produjeron saltos mortales en estorninos criados a mano durante un
experimento que investigaba los posibles efectos enriquecedores de los
videos de paisajes ( Coulon et al., 2014 ). Del mismo modo, la
eliminación de un entorno preferido puede desencadenar ARB. Por
ejemplo, un cambio de grandes aviarios alojados en grupos a pequeñas
jaulas de ocupación individual llevó rápidamente a los saltamontes en
estorninos y FDB leve en un loro gris africano ( Feenders y Bateson,
2012; van Zeeland et al., 2013a) Los efectos de contraste negativos
también pueden jugar un papel aquí ( sensu: Burman et al., 2008 ); por
ejemplo, las pollonas de la capa cambiadas de virutas de madera a los
pisos de listones realizaron más PF que aquellas alojadas en pisos
con rejas ( Blokhuis y Arkes, 1984 ). Parece probable, dado que los BRA
se desencadenaron tan rápidamente en estos ejemplos, que las aves
encontraron estos eventos aversivos.

La motivación frustrada de comportamientos específicos de especie

puede conducir a ARB. Aquí, cuando se brinda la oportunidad de realizar
el comportamiento frustrado, el ARB debe reducirse o incluso eliminarse
( Mason y Latham, 2004 ). Por ejemplo, el agua para bañarse es
importante para evitar el bienestar ( Jones et al., 2009 ), como lo
ilustran Riber y Mench (2008) que encontraron FP fue mayor en
anadones Muscovy cultivados, Cairina moschata, sin acceso al agua que
aquellos con. A menudo se propone una motivación frustrada de
búsqueda de alimentos como base de los BRAB orales y la FDB
( Meehan et al., 2003b; van Zeeland et al., 2009 ). Esto se debe a los
informes de un aumento de los tiempos de búsqueda de alimento y
reducción de ARB orales y FDB en canarios,Serinus canaria domestica ,
y loros grises africanos, respectivamente, que utilizan enriquecimientos
de forrajeo ( Keiper, 1969; Lumeij y Hommers, 2008; van Zeeland et al.,
2013a ). Más evidencia proviene de los loros Amazonas de alas
anaranjadas, ya que la provisión de enriquecimiento redujo la cantidad de
ARB realizada (las aves no enriquecidas realizaron más), pero también
cambió la forma primaria de ARB ( Meehan et al., 2004 ). Las aves
enriquecidas realizaron ARB predominantemente locomotores, mientras
que la combinación de ARB locomotores y orales fue más igual en aves
no enriquecidas ( Meehan et al., 2004).) Curiosamente, en este último
grupo, esto cambió cuando se proporcionó el enriquecimiento; los BRAI
locomotores también predominaron en estas aves, lo que implica que las
"necesidades" de alimentación de los loros se satisficieron casi por
completo con los enriquecimientos adicionales ( Meehan et al.,
2004 ). Tenga en cuenta que aunque la frustración parece ser la que más
se dispara en estos ejemplos, como siempre, sin una experimentación
cuidadosa no podemos afirmar que otros factores causales no fueron
influyentes.

Finalmente, los animales domésticos, incluidos los humanos, en

condiciones de pobreza pueden perjudicar el desarrollo del SNC,
causando disfunción ( Leipoldt, 1992; Lewis et al., 2006 ) y ARB
( Hediger, 1950; Morris, 1964; Carlstead, 1998 ). Tales condiciones se
citan regularmente como causales en ARB aviares ( Keiper, 1969, 1970;
Jacobs et al., 1995; El-Lethey et al., 2000 ). Las jaulas pequeñas y / o no
enriquecidas en numerosas especies se asocian con un aumento de los
BRA, como saltar en el pinzón cebra , Taeniopygia guttata ( Jacobs et al.,
1995 ), ARB orales en periquitos , Melopsittacus undulated ( Polverino et
al., 2015), y el trazado de ruta en los canarios, ( Keiper, 1969 ). De
manera similar, en loros jóvenes amazónicos de alas anaranjadas, las
jaulas no enriquecidas estériles desencadenan FDB y otros BRA, que se
reducen con la provisión de enriquecimientos físicos y de alimentación
( Meehan et al., 2003b; Meehan et al., 2004; Cussen y Mench,
2015 ). Como los BRAG de las amazonas de alas anaranjadas se
redujeron tan fácilmente, parece poco probable que la disfunción del
SNC fuera un factor causal importante; un sello distintivo de la BRA
impulsada por la disfunción del SNC es que es poco probable que el
cambio a condiciones ambientales más apropiadas altere la BRA (e
incluso puede empeorarla) (revisado por: Mason y Latham, 2004).) De
hecho, hasta donde sabemos, solo un estudio hasta la fecha sobre
gallinas ponedoras ha investigado los efectos de las diferentes
condiciones de la vivienda en el desarrollo del cerebro. Patzke et
al. (2009) informaron solo pequeñas diferencias en las áreas clave del
cerebro que se cree que son sensibles a la estimulación
ambiental: las estructuras del hipocampo y
el nidopallium caudolaterale. Este resultado inesperado podría indicar
que el cerebro aviar adulto puede responder menos a los efectos de las
condiciones ambientales que el de las aves jóvenes ( por
ejemplo, Leitner y Catchpole, 2007; Patzke et al., 2009 ). Sin embargo,
como todas las gallinas compartieron condiciones de crianza similares,
posiblemente traumáticas, previas al estudio, es decir ,condiciones no
conocidas, afecciones que se sabe afectan el comportamiento ( Edgar et
al., 2016 ) y desarrollo cerebral ( Nordquist et al., 2013 ). Esta
experiencia temprana puede haber influido en el desarrollo cerebral
temprano en todas las gallinas y explicar sus resultados ( Patzke et al. ,
2009 ). Por lo tanto, esto deja mucho margen para investigar
exhaustivamente los efectos de las condiciones de vivienda
empobrecidas en el desarrollo del SNC y el BRA en las aves a lo largo de
las etapas de la vida.
2.2.4.1 . Restricción de vuelo y ARB
Aquí detallamos un ejemplo en el que la causalidad no se ha establecido
adecuadamente, sin embargo, creemos que sus implicaciones para el
bienestar aviar merecen discusión. Dos estudios que utilizaron datos de
encuestas encontraron que varias especies de psittacina presentan un
mayor riesgo de FDB si no pueden volar (pet loros grises africanos
( Schmid et al., 2006 ), resultados preliminares de 23 especies de
psitácidas ( Mellor, 2014 )). La causalidad no se puede inferir de estos
ejemplos, pero los resultados son intrigantes ya que las especies
adaptadas al vuelo a menudo tienen su vuelo restringido o
completamente impedido en cautiverio ( van Hoek y Ten Cate,
1998 ; Hesterman et al., 2001 ). De hecho, las amputaciones parciales de
las alas no disminuyeron las grandes michas, Acridotheres grandis,
preferencias para espacios grandes con altura vertical, lo que implica que
las aves aún estaban motivadas para volar, incluso si no eran
físicamente capaces ( Peng et al., 2013 ). La prevención del vuelo
en aves cautivas puede, por lo tanto, representar un área importante de
preocupación de bienestar aviar.
2.3 . Evolución
Para comprender la evolución del comportamiento, Tinbergen
(1963) defendió la comparación del comportamiento en un grupo
relacionado con las especies, y la investigación del control genético de
las conductas específicas de las especies. En esta sección, por lo tanto,
se discutirán las diferencias interespecíficas en ARB y heredabilidad y
genética de ARB.

2.3.1 . Diferencias inter-específicas en ARB

Los métodos comparativos filogenéticos (PCM) son útiles para estudiar la
evolución del comportamiento, examinar cómo difiere en un grupo de
especies y su coevolución con otros aspectos de la biología y el
comportamiento de las especies ( Blumstein y Fernández-Juricic,
2010 ). En estudios de bienestar animal en cautividad, los PCM pueden
usarse para identificar factores de riesgo a nivel de especie ( es decir ,
rasgos típicos de especie) para un bienestar deficiente, incluido ARB
( Clubb y Mason, 2003; Clubb y Mason, 2007; Müller et al., 2011;
Pomerantz et al., 2013; Kroshko et al., 2016 ; revisado por: Mason,
2010 ).

Actualmente, McDonald Kinkaid (2015) ha realizado el único estudio

PCM de bienestar aviar, descubriendo dos factores de riesgo para un
bienestar pobre en loros. Las especies con modos de alimentación con
esfuerzo natural, por ejemplo , la Corella de Ducorp, Cacatua ducorpsii ,
tenían un mayor riesgo de FDB ( McDonald Kinkaid, 2015 ). El segundo
factor de riesgo fue el volumen relativo del cerebro; especies con
cerebros relativamente grandes, por ejemplo, guacamayos de hombros
rojos, Diopsittaca nobilis , tenían un mayor riesgo de BRA bucales y
locomotores ( McDonald Kinkaid, 2015 ).

2.3.2 . Diferencias intra-específicas en ARB

2.3.2.1 . Heritability
La reproducción selectiva en gallinas ponedoras demuestra un posible componente
hereditario en PF ( p . Ej ., Kjaer et al., 2001 ). Las estimaciones de heredabilidad de FP
(h 2 ) varían de 0.07-0.54 ( Cuthbertson, 1980; Bessei, 1984; Kjaer y Sørensen, 1997 ), y
varían más entre diferentes razas y líneas ( Faure et al., 2003 ). Estas estimaciones se
confunden un tanto por el hecho de que el entorno social, es decir , los compañeros de
bandada, también puede desempeñar un papel en la estimación precisa de la heredabilidad
para el daño FP ( Brinker et al., 2014 ). Además, muchos estudios agregan datos
sobre ambos tipos de PF en sus estimaciones de heredabilidad. Esta podría ser una
distinción importante para hacer, porRodenburg et al. (2003) encontraron que mientras FP
suave era hereditaria en su estudio (h 2 a las 5 semanas de edad = 0.12; a las 30
semanas = 0.15), la FP severa no lo era. Por lo tanto, asumiendo que las dos formas de FP
realmente representan dos comportamientos distintos, es importante establecer la
heredabilidad de cada uno y cómo esto varía entre las etapas de la vida.

Dentro de una colonia de laboratorio de loros amazónicos de alas

anaranjadas, la estimación de h 2 para FDB fue 1.14 ± 0.27 (SE)
( Garner et al., 2006 ). La estimación es mayor que 1 ya que el tamaño
de muestra pequeño presenta hermanos completos, lo que limita su
generalización; ahora se requiere una replicación con una muestra más
grande y menos relacionada ( van Zeeland et al., 2009 ). Sin embargo,
esto sugiere, como con las gallinas ponedoras, que sería posible
seleccionar contra FDB ( Garner et al., 2006 ). La heredabilidad de los
BRAB locomotores y orales en este estudio fue baja: h 2 = -0,08 ± 0,14,
aunque es posible que la estrecha relación y, por lo tanto, la variabilidad
genética sea escasa. , dentro de su grupo de estudio puede explicar esto
( Garner et al., 2006 ).

2.3.2.2 . Genes
La investigación molecular ha identificado varias regiones genómicas
asociadas con FP. En las gallinas ponedoras adultas, se encontraron
posibles loci de rasgos cuantitativos (QTL) y pistas de la ubicación
probable de los genes para realizar FP suave y severa en el cromosoma
GGA2, y uno potencial para recibir FP suave en GGA5 ( Buitenhuis et al.,
2003a , b ). Sin embargo, las ubicaciones de QTL para FP difirieron en
pollos de 6 semanas, y realizaron FP suave en GGA10, recibiendo FP
suave en GGA1, junto con QTL sugestivos en GGA2, 6 y 7 ( Buitenhuis
et al., 2003a ). Biscarini et al. (2010)encontró un buen acuerdo con estos
estudios de mapeo QTL, descubriendo asociaciones entre los FP
dadores y receptores y los polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) en
muchos de los mismos cromosomas (ver: Buitenhuis et al., 2003a, b ).

La expresión génica específica se relaciona con FP. Al comparar los

perfiles genéticos de las gallinas ponedoras FP altas y bajas, Flisikowski
et al. (2009) descubrieron dos genes candidatos asociados con FP:
DRD4 y DEAF1. Estos codifican respectivamente para el receptor D 4
deDA y un factor regulador de 5-HT. La evidencia emergente también
sugiere que algunas gallinas ponedoras de FP altas muestran un
comportamiento de hiperactividad ( Kjaer, 2009; Labouriau et al., 2009 ),
tal vez respaldado por una mayor actividad DA y, por lo tanto, un
rendimiento motor más activo en general ( Kops et al. 2017 ). Si bien el
tamaño de la muestra fue muy pequeño, Labouriau et
al. (2009) informaron diferencias en la expresión génica entre los FP
altos hiperactivos ( N = 4) y más aves "normales" ( N = 56),
especialmente OPRD1 y OPRK, que se relacionan con el sistema opioide
( Labouriau et al., 2009 ). Además de estos enlaces a los sistemas DA y
5-HT, FP se asocia con genes directa e indirectamente implicados en la
absorción de nutrientes del intestino, lahomeostasis de la glucosa y el
sistema inmune ( Biscarini et al., 2010; Brunberg et al. 2011 ). Los
vínculos causales entre estos genes y FP no pueden inferirse de estos
estudios, pero refuerzan aún más las relaciones propuestas entre la FP y
la motivación de alimentación, y los sistemas DA y 5-HT.

Finalmente, la investigación sobre el perfil genético de las víctimas de

PF utilizando cruces leghorn blanco y aves rojas de la selva, reveló un
gen para la pigmentación de plumas, PMEL17, predijo la severidad del
daño de plumas ( Keeling et al., 2004 ). El alelo blanco dominante (I) del
leghorn blanco inhibe la pigmentación de las plumas, el alelo recesivo de
tipo salvaje (i) da como resultado un cierto grado de pigmentación de las
plumas. Por lo tanto, los homocigotos recesivos (i / i) recibieron la mayor
cantidad de daño FP, los homocigotos dominantes (I / I) fueron los
menos, con heterocigotos (I / i) intermedios ( Keeling et al., 2004 ). Se
sugirió que las virutas de madera en la hojarasca son más visibles en las
plumas de las aves pigmentadas, lo que sirve como un estímulo de
picoteo ( Keeling et al., 2004 ).

2.4 . Función
En esta sección, se considera la función del comportamiento. En
términos generales, los comportamientos aumentan la aptitud del
individuo, ya sea a través del aumento de la supervivencia inmediata o la
producción reproductiva ( sensu : Tinbergen, 1963 ). ¿Dónde encajan los
ARB en esto? Las definiciones comunes de ARB enfatizan su naturaleza
aparentemente "sin función" ( Ödberg, 1978; Wiepkema, 1983 ); en
algunos casos es muy difícil ver cómo los BRA sirven para beneficiar al
animal, por ejemplo , BRAF autolesionantes como FDB que causan daño
e infección en la piel ( Meehan et al., 2003b; van Zeeland et al.,
2009).) Sin embargo, combinando la evidencia de taxones mejor
estudiados con una cantidad limitada de investigación aviar, aquí
discutimos las funciones potenciales de algunos casos específicos de
BRA, así como también considerando casos donde el BRA puede ser
inútil.

2.4.1 . ARB y afrontamiento

El ARB puede calmar a un animal o facilitar el enfrentamiento con
factores estresantes. En primer lugar, el BRA puede reducir el estrés
fisiológico ( p . Ej. , Mordedura autodestructiva en primates, reduce la
frecuencia cardíaca: Novak, 2003 ) o alivia los signos de dolor ( p. Ej.,
Mordida de cuna proporciona alivio de la irritación gástrica a los
caballos: Wickens y Heleski, 2010 ). implicado en el rendimiento de FDB
en loros con enfermedad renal ( Burgos-Rodríguez, 2010 ). Además, el
ARB puede reforzarse a sí mismo ('enriquecimiento DIY') y, según lo
informan los humanos, la repetición en sí misma alivia el estrés ('efectos
del mantra') ( Mason y Latham, 2004 ), permitiendo recuperar el control y
reducir la ansiedad , especialmente después de un evento estresante
(Eilam et al., 2011; Lang et al., 2015 ). Cuando un ARB permite que un
animal se las arregle, en el sentido Tinbergian "... el animal estaría peor
si se le privara de este atributo" ( Tinbergen, 1963 ), por lo tanto, ARB se
asocia con una mejora en el bienestar cuando se realiza el
comportamiento ( sensu : Mason y Latham, 2004 ).

Aunque se insinúa ampliamente que el "afrontamiento" subyace a varios

BRAV aviares ( por ejemplo, en conures , Pyrrhura perlata perlata : van
Hoek y King, 1997 ), hasta donde sabemos, esto nunca ha sido probado
formalmente. Sin embargo, tenemos dos posibles ejemplos tentativos de
supervivencia aviar. El primero se relaciona con la PF y la alimentación,
causada por dietas bajas en fibra en gallinas ponedoras ( van Krimpen et
al., 2009 ), por lo que las aves podrían sobrellevar una necesidad
dietética y digestiva no proporcionada por la dieta (ver
Sección 2.2.1.4). ) Nuestro segundo ejemplo de 'afrontamiento' es FDB
asociado a una enfermedad dolorosa: por ejemplo, en loros con
enfermedad renal (ver Sección 2.2.2 ) (Burgos-Rodríguez, 2010 ). En los
humanos, la estimulación de ciertas áreas del cuerpo reduce el dolor a
través de la liberación de endorfinas (llamada analgesia de acupuntura),
en sí misma un acto de refuerzo ( Wang et al., 2008 ). Los humanos que
se autolesionan y los macacos rhesus que muerden a sí mismos se
dirigen a muchas de las mismas áreas del cuerpo ( Wisely et al., 2002;
Polanco, 2016 ). No es inverosímil que FDB en este caso podría ser un
alivio del dolor "hágalo usted mismo" para aliviar el dolor relacionado con
la enfermedad.

Claramente, estas hipótesis requieren pruebas, y la naturaleza

multifactorial de FP y FDB significa que pueden ser mecanismos de
supervivencia solo bajo estas circunstancias tan específicas. Sin
embargo, predeciríamos que si ARB permite al animal sobrevivir, se
verían indicadores de un mejor bienestar, como la disminución de las
indicaciones de hambre después del consumo de las gallinas ponedoras
y la reducción de la excitación, p . Ej. Frecuencia cardíaca, durante e
inmediatamente después de un combate de FDB (basado en: Novak,
2003 ) En estas circunstancias, también predeciríamos que la prevención
del ARB tendría un impacto negativo en el bienestar ( Mason y Latham,
2004 ).

2.4.2 . Disfunción del ARB y el SNC

Finalmente, ARB puede ser indicativo de un animal y su cerebro
permanentemente alterado por el cautiverio. Si la perseverancia es
indicativa de disfunción del SNC (pero vea la Sección 2.2.3 ), entonces
en los perseverantes loros amazónicos de alas anaranjadas, tetas azules
y tetas de marisma podemos tener evidencia de disfunción del SNC
( Garner et al., 2003a, Garner et al. 2003b ). Lógicamente, también
podríamos esperar que los cambios CNS afecten el comportamiento
general ( sensu : Mason y Latham, 2004 ). Los cuervos hawaianos
pueden demostrar cambios de comportamiento tan generalizados:
además de más BRA, los cuervos adultos se criaron en aislamiento
social ya que los polluelos mostraron un comportamiento inapropiado y
social, especialmente con sus compañeros, reduciendo directamente el
rendimiento reproductivo ( Harvey et al., 2002) Las asociaciones entre
ARB y el éxito reproductivo reducido se informan en otras especies
(visón americano, Neovison vison : Díez-León et al., 2013 ). Por lo tanto,
parece probable que los signos de anormalidad de comportamiento junto
con ARB sean indicativos de un animal alterado por el cautiverio, con una
patología del SNC implícita en esto. Como tal, para un pájaro con su
repertorio conductual conformado y afectado por tales condiciones, es
muy poco probable que ARB le brinde alguna función.

3 . discusiones y conclusiones
Esta revisión ha considerado los ARB aviares desde las cuatro
perspectivas interactivas de Tinbergen: desarrollo, causalidad, evolución
y función. En todo momento, nos hemos limitado a discutir una minoría
de representantes de este grupo taxonómico diverso. Esto no significa
que la ausencia de evidencia de ARB en otras especies equivale a
evidencia de ausencia; lo más probable es que exista o no reporte. Dado
que cientos de especies de aves se mantienen en cautiverio, y que el ave
cautiva más comúnel número de especies (pollo doméstico) en miles de
millones, el alcance de esto podría ser de gran alcance, dejando
abundantes oportunidades para futuras investigaciones. Al revisar
diferentes ARB en las especies discutidas aquí, esperamos que esta
revisión proporcione un buen punto de partida para que los
investigadores avancen e investiguen más los BRAV aviarios, tanto en
especies bien estudiadas como en otras. A continuación resumimos las
cuatro perspectivas de los BRAV de aves, indicando brechas actuales en
el conocimiento y direcciones para la investigación.

En relación con el desarrollo, las gallinas ponedoras, las aves de la

jungla y los loros corren un mayor riesgo de PF ( Jensen et al., 2005 ) y
FDB ( Garner et al., 2006; Mellor, 2014 ), con el inicio de la puesta un
crucial tiempo en FP ( Hughes, 1973 ). Como se evidencia en gallinas
ponedoras con FP alto ( p . Ej., Blokhuis y Beutler, 1992 ) y, en menor
medida, loros grises africanos con FDB ( van Zeeland et al., 2013b ), las
aves con un estilo de respuesta al estrés proactivo son más susceptibles
al BRA. aunque esto ahora necesita replicación en otras especies. Los
estudios sobre la causalidad deben ser informados por el conocimiento
de estos factores de riesgo de desarrollo para BRA, por ejemplodado el
sesgo femenino, los estudios futuros podrían preguntar cómo las
hormonas sexuales afectan a FDB. Además, la trayectoria de desarrollo
de la BRA se describe y comprende mal en todas las especies menos en
dos, y está sesgada hacia las aves más jóvenes ( por ejemplo, Huber-
Eicher y Sebö, 2001; Meehan et al., 2004 ). Por lo tanto, este es un área
de investigación que requiere atención, para descubrir si ciertas ventanas
de desarrollo son clave para ARB en diferentes etapas de la vida,
'treatability' de ARB, y lo que esto implica sobre la (s) causa (s) raíz (s) de
ARB.

El ambiente de crianza claramente influye en el desarrollo de

ARB. Proporcionar oportunidades para desarrollar y realizar
comportamientos altamente motivados, como la búsqueda de alimento y
la exploración ambiental, ofrece al menos cierta protección contra los
BRA cuando son mayores (FP: Blokhuis y van der Haar, 1989;
Martrenchar et al., 2001; Nicol et al., 2001 Bestman et al., 2009;
Tahamtani et al., 2016 ). El contacto parental y social apropiado mientras
es joven también modela el desarrollo conductual, incluido el BRA, en las
especies precocial y altricial ( Harvey et al., 2002; Perré et al., 2002;
Meehan et al., 2003a ). Sin embargo, la separación materna temprana y
la crianza manual parecen ser influyentes en el desarrollo de ARB en
algunos ( Schmid et al., 2006 ), pero no en todas las especies (Feenders
y Bateson, 2011, 2012, 2013 ). Como ejemplo, Riber et
al. (2007) descubrieron que los polluelos de la capa de cría picotearon el
suelo más pronto y más a menudo que los polluelos no
amontonados. Cuando los pollitos mayores, criados también realizaron
menos FP severos y sufrieron menos mortalidad relacionada con el
canibalismo que los no criados ( Riber et al., 2007 ).

La experiencia de las condiciones silvestres puede predisponer a algunas

especies, como los estorninos europeos ( Feenders y Bateson, 2012 ) y
los arrendajos azules ( Keiper, 1969 ) al ARB (con la advertencia del
método de cría confunde). Por lo general, se informa lo contrario de los
mamíferos capturados en el medio silvestre, que se cree que están
protegidos de la ARB por su crianza natural y compleja ( Mason,
2006a ). El cautiverio puede alterar muy rápidamente el comportamiento
de las aves silvestres. Butler et al. (2006) encontraron que el tiempo en
cautiverio predijo respuestas de comportamiento de
los pinzones silvestres , Fringilla coelebs, durante una tarea de forrajeo,
con los pinzones mantenidos por más tiempo con la menor probabilidad
de forraje a pesar de haber perdido el mayor peso. Además, los loros
silvestres tienen una mayor respuesta al estrés agudo que las aves
criadas en cautiverio o criadas en cautiverio ( Cabezas et al., 2013 ), y
son las que corren un mayor riesgo de FDB ( Schmid et al., 2006 ). Este
último hallazgo es especialmente importante, ya que a diferencia de los
estorninos y los arrendajos azules, el origen y la relación riesgo-ARB no
se confunden con la técnica de crianza, es decir ,hay loros criados en
cautividad criados por los padres para su comparación. Tal vez, por lo
tanto, para algunas aves, en contraste con los mamíferos capturados en
el medio silvestre, la naturaleza aparentemente protectora de una crianza
salvaje es superada por los actos de extracción del medio silvestre y la
introducción en cautiverio (siendo el confinamiento especialmente agudo
para un animal que generalmente habita un espacio
tridimensional). Tanto es así, que rápidamente surgen indicadores de
comportamiento de bienestar comprometido, que incluyen ARB y otros
cambios de comportamiento.

Los estudios sobre desencadenantes causales internos para ARB

(principalmente en gallinas ponedoras) implican los roles de los
neurotransmisores, especialmente DA ( p . Ej ., Kjaer et al., 2004 ),
hormonas sexuales ( Hughes, 1973 ) y deficiencias dietéticas ( p . Ej. Van
Krimpen et al. 2007 ) en FP y otros ARB ( p . Ej. Sandilands et al.,
2006 ). La actividad DA elevada se relaciona bastante claramente con un
aumento de los BRA, pero la relación se establece de forma menos
convincente entre el 5-HT y los BRA. Examen adicional de la variación en
las relaciones neurotransmisora-ARB a lo largo de las etapas de la vida
( p . Ej ., Kops et al., 2017)) es otro área potencialmente fructífera para
estudios futuros. La relación entre el FP y las hormonas sexuales podría
explicarse por las cambiantes necesidades nutricionales de las gallinas
ponedoras, posiblemente en loros hembra con FDB también, debido al
costo de la producción de huevos durante la puesta. Los requerimientos
energéticos aumentan en este momento, y un aumento en el picoteo
puede indicar un aumento en la motivación de alimentación o hambre de
nutrientes que las plumas pueden proporcionar ( Jensen et al.,
2005 ). Esto podría explicar por qué el PF se reporta con mayor
frecuencia en cepas de ponedoras de pollo, con sus niveles más altos de
producción de huevos, que en reproductoras de pollos de engorde.

La disfunción del SNC es una causa importante de BRA en otras

especies (revisado por: Garner, 2006 ), pero todavía no se entiende bien
en las aves. Se informa que los BRA son extremadamente comunes en
algunas aves de laboratorio (hasta 84.7% del tiempo activo en loros
amazónicos de alas anaranjadas: Garner et al., 2006 ), con alguna
evidencia de disfunción del SNC ( Garner et al., 2003b ). Dado que las
aves de laboratorio se utilizan comúnmente en la investigación
conductual ( Bateson y Feenders, 2010 ), una prevalencia de disfunción
del SNC y BRA debilitaría la validez científica de estos modelos de
función "normal", una cuestión de gran preocupación científica ( Garner
et al. ., 2003b ).

El entorno puede desencadenar ARB, aunque no está claro cómo se

produce el ARB en la mayoría de los casos. Los eventos discretos y
potencialmente aversivos, como mover la jaula ( por ejemplo, Feenders y
Bateson, 2012 ) o eliminar un entorno preferido ( por ejemplo, Blokhuis y
Arkes, 1984 ) pueden desencadenar ARB casi de inmediato, al igual que
la vivienda a largo plazo en condiciones de pobreza ( por
ejemplo, Meehan et al. al., 2004 ) y la frustración de comportamientos
altamente motivados ( p . ej., Riber y Mench, 2008)) Para abordar ARB
de manera eficiente, es esencial conocer primero cómo las condiciones
ambientales han causado el ARB. Por ejemplo, podríamos descartar
innecesariamente un cambio ambiental o la capacidad de
enriquecimiento para mejorar el bienestar en aves en las que la
disfunción irreversible del SNC ya se ha desarrollado (revisado
por: Mason y Latham, 2004 ). El establecimiento de la causalidad es, por
lo tanto, fundamental para mejorar efectivamente el bienestar

La historia evolutiva de las especies puede dar como resultado

desajustes entre cómo evolucionó la especie para comportarse y cómo el
ambiente cautivo permite a los individuos comportarse, lo que resulta en
BRA. Los pollos de engorde han sido seleccionados artificialmente para
un rápido aumento de peso impulsado por una alta motivación de
alimentación, de hecho, si se les permite, comen mucho más de lo que
requieren para la homeostasis energética ( Richards et al., 2010 ). Los
mejoradores de pollos de engorde están restringidos por razones de
salud ( Richards et al., 2010 ), pero con una motivación tan alta de
alimentación muestran signos de hambre crónica ( Mench, 2002 ),
desencadenando BRA ( p . Ej . : FP: Morrissey et al., 2014a ;
: Sandilands et al., 2006; Nielsen et al., 2011) Del mismo modo, los loros
silvestres invierten mucho en la alimentación y la alimentación ( Snyder
et al., 1987 ) y sus contrapartes cautivas probablemente tengan una
motivación similar. Tal vez no sea sorprendente que los modos de
búsqueda de alimento naturalmente agotadores surgieran como un factor
de riesgo para FDB en los loros ( McDonald Kinkaid, 2015 ), dejando en
claro que para algunos, las necesidades de alimentación alimenticia son
difíciles de facilitar en cautiverio. Por lo tanto, estos desajustes de la
historia evolutiva, ya sea a través de la selección natural o artificial, son
influyentes en ARB y si se entiende pueden informar la mejor manera de
mejorar el bienestar. Para ilustrar, adaptar los enriquecimientos para
facilitar los modos de alimentación específicos de las especies que son
factores de riesgo conocidos para FDB puede ayudar a proteger contra el
desarrollo de FDB.

El vuelo, en especies capaces de volar, es uno de los comportamientos

naturales más restringidos en aves cautivas, con un vuelo restringido
asociado con BRA, como se detalla en la Sección 2.2.4.1 ( por
ejemplo, Schmid et al., 2006; Mellor, 2014 ). Si los efectos negativos del
bienestar de la restricción de vuelo tienen paralelos exactos con las
restricciones espaciales en los mamíferos, o si hay algo especial sobre el
vuelo per se que cuando se restringe en cautividad compromete el
bienestar, no está claro. Para comprender mejor esto, los estudios
futuros podrían hacer un buen uso de PCM para preguntar si las
especies que dependen mucho del vuelo corren un mayor riesgo de un
pobre bienestar cautivo en comparación con las que vuelan menos o no
vuelan en absoluto.
Existe evidencia de heredabilidad en FP en gallinas ponedoras y, tal vez,
FDB en loros ( por ejemplo, Kjaer et al., 2001; Garner et al., 2006 ). En
base a esto, puede parecer lógico que se reproduzca selectivamente en
comparación con el ARB, sin embargo, esto puede ser costoso. Otros
rasgos podrían seleccionarse inadvertidamente para la selección frente a
ARB (por ejemplo, FP puede haberse seleccionado accidentalmente
durante la reproducción para una producción mejorada de huevos: Nicol,
2015 ). En líneas divergentes de visón , seleccionadas según el ARB, la
línea ARB baja era más temerosa ( Hansen y Jeppesen, 2006; Svendsen
et al., 2007 ). Aquí, la selección en contra de la ARB puede haber
resultado en la selección de apatía, otra indicación de un pobre bienestar
en sí mismo ( Fureix y Meagher, 2015)) Por lo tanto, seleccionar
conscientemente contra ARB basado solo en ARB no es aconsejable. El
trabajo molecular inicial sobre los genes asociados con la PF ( p. Ej.,
Flisikowski et al., 2009; Biscarini et al., 2010; Brunberg et al., 2011 )
debería desarrollarse más. Idealmente, los estudios futuros deberían
examinar otras especies ( p . Ej., FDB y loros) e incorporar evidencia de
estudios de causalidad, ej . examinar las relaciones entre ARB y DA y la
expresión de 5-HT.

Por último, propusimos dos sugerencias cautelosas de que ARB

proporcione función a un ave al facilitar el afrontamiento: FP y posterior
consumo de plumas en gallinas ponedoras ( p . Ej. Van Krimpen et al.,
2009 ) y el rendimiento de FDB asociado con el dolor relacionado con
enfermedades ( Burgos- Rodríguez, 2010 ). Sin embargo, también hay
algunas pruebas de casos en que el BRA puede ser el resultado de un
CNS disfuncional ( Garner et al., 2003a, Garner et al., 2003b ), y por lo
tanto es poco probable que sea funcional. Como está implícito en esta
etiología de la ARB los efectos negativos del bienestar de las condiciones
de vida empobrecidas ( p . Ej. , Hediger, 1950 ), necesitamos
comprender mejor cómo el entorno de las aves afecta el desarrollo del
SNC.

Muchos, si no todos, los ARB aviar descritos aquí son comportamientos

multifactoriales con etiologías complejas. Cualquier enfoque adoptado
para comprenderlos y abordarlos de manera efectiva, por lo tanto, debe
reflejar esto. Por ejemplo, considere FP en gallinas ponedoras. En
el desarrollo de FP severa , el comportamiento se vuelve más frecuente y
frecuente con la edad, particularmente al inicio de la puesta, con
individuos proactivos especialmente predispuestos a la PF. Las
condiciones de crianza de los polluelos, como el "aprendizaje" de comer
plumas sueltas, también afectan la propensión severa al FP en etapas
posteriores de la vida. En términos de causalidad , las manipulaciones de
los neurotransmisores y las hormonas sexuales demuestran los roles
causales internos que tienen en la PF, mientras que las deficiencias
dietéticas y el hambre también son desencadenantes
importantes. Considerando la historia evolutivade FP, la selección
artificial temprana para aumentar la producción de huevos también se
puede haber seleccionado inadvertidamente para FP, y hay indicios de
que FP puede ser hereditaria y bajo cierto grado de influencia
genética. La función de la PF severa, especialmente si las aves
consumen las plumas que picotean, puede ser para permitir que la
gallina administre una necesidad nutricional no proporcionada por la
dieta. En la actualidad, la PF severa a menudo se maneja
comercialmente mediante el corte de pico de rutina (aunque esto está
prohibido o estrictamente controlado en algunos países: van Horne y
Achterbosch, 2008). Sin embargo, cortar el pico es doloroso ( Gentle et
al., 1990 ; Glatz et al., 1992).) y aborda solo el resultado inmediato del
comportamiento. El enfoque alternativo, como se evidencia en la revisión,
es un estudio integral y multifacético del ARB. Por ejemplo, ¿cómo
interactúa un ambiente adulto y de crianza con abundantes
oportunidades de búsqueda de comida con polluelos que se están
incubando para mitigar el desarrollo severo de FP? ¿Podemos
seleccionar rasgos de personalidad o producción, como la baja tasa de
mortalidad (ver: Nordquist et al., 2011 ), que junto con estas condiciones
mejoradas reducen la FP? Sin duda, es más eficaz y ético considerar
exhaustivamente el ARB desde todas las perspectivas, comprender y
resolver el problema de forma coherente en lugar de solo abordar el
resultado inmediato. Una advertencia importante en nuestro ejemplo
anterior es nuestro uso de la evidencia de la investigación sobre FP
severa y PF general (es decir,FP severa y suave se
combina). Desafortunadamente, la forma FP no siempre se especifica en
los documentos científicos, aunque es muy probable que sean
comportamientos distintos con resultados de bienestar diferentes. Por lo
tanto, recomendamos encarecidamente a los investigadores que
discriminen entre las dos formas de PF siempre que sea posible.

Para concluir, una gran variedad de BRA son realizados por

aves. Cientos de especies de aves se mantienen en diferentes entornos
de cautiverio, como mascotas, en zoológicos, como animales de
investigación, y ampliamente en la producción de alimentos, por lo que la
escala de BRA y el bienestar pobre asociado es potencialmente
enorme. Emplear el enfoque de Tinbergen en la investigación de la ARB
pone de manifiesto amplias lagunas en nuestro conocimiento actual. Las
áreas clave que ahora requieren atención son: cómo se desarrolla ARB y
cómo cambia a lo largo de la vida de un individuo; precisamente cómo el
ambiente causa ARB; una investigación exhaustiva sobre una amplia
gama de taxones para comprender mejor los factores evolutivos; y, por
último, dirigió estudios para determinar si los BRA específicos brindan
funcionalidad al artista intérprete o ejecutante. Finalmente, el enfoque de
Tinbergen enfatiza la naturaleza compleja y multifactorial de los BRA y, lo
que es más importante,

Conflictos de interés
Ninguna.
Expresiones de gratitud
Una versión anterior de esta revisión formaba parte de la maestría de EM, durante la cual
fue amablemente financiada en parte por una Federación de Universidades para el Proyecto
Pequeño de Bienestar Animal y el Premio de Viaje (número de beca: 62-13 /
14 ). Queremos agradecer a Andrea Polanco, Georgia Mason y tres revisores anónimos por
sus útiles comentarios y sugerencias sobre los borradores previos de este documento, cuyos
comentarios lo mejoraron mucho.

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