Los equinodermos (Echinodermata, del gr.

ekhino, "púa" y derma, "piel")

son un filo de animales deuteróstomos exclusivamente marinos
y bentónicos. Su nombre alude a su exclusivo esqueleto interno formado por
osículos calcáreos. Poseen simetría pentarradial secundaria, caso único en
el reino animal, y un sistema vascular acuífero característico.
Existen aproximadamente unas 7000 especies actuales1 más unas 13.000
que ya se han extinguido, ya que su historia se remonta a principios
del Cámbrico,2 siendo uno de los grupos animales mejor representados en
el registro fósil.
Los equinodermos son conocidos desde la antigüedad. Aparecen
en frescoscretenses de más de 4000 años, pero no fueron reconocidos
como taxónindependiente hasta 1847.

Características generales[editar]

Anatomía de un Asteroideo:
1.- Estómago pilórico;
2.- Ano;
3.- Glándula rectal;
4.- Canal pétreo;
5.- Madreporito;
6.- Canal pilórico;
7.- Ciego pilórico;
8.- Estómago cardiaco;
9.- Gónada;
10.- Surco ambulacral;
11.- Ampolla del pie ambulacral.

Simetría[editar]
Los equinodermos son animales originalmente con simetría radial, menos
las larvas que poseen simetría bilateral. Así, el cuerpo queda dividido en
cinco regiones que se disponen alrededor de un disco central. Como
resultado de dicha simetría la cabeza no se diferencia del resto del cuerpo
más que por la placa madrepórica, que nos indica el auténtico eje de
simetría, ya que se encuentra en una sola de las 5 secciones. En el curso
de su evolución algunos grupos han retornado a una simetría aproximada o
decididamente bilateral.
Tegumento[editar]
Bajo la epidermis se halla una dermis derivada del mesodermo que contiene
los elementos esqueléticos, denominados osículos, y a continuación hay
capas musculares y el peritoneo del celoma. El grado de desarrollo de estos
elementos varía según los grupos: en los erizos de mar los osículos están
fuertemente unidos entre sí y forman un caparazón rígido y, en
consecuencia, los músculos de la pared del cuerpo están poco
desarrollados, mientras que en las holoturias los osículos son diminutos y se
encuentran dispersos en la dermis carnosa, estando las capas musculares
bien desarrolladas.
Los osículos están compuestos de carbonato cálcico en forma
de calcita con pequeñas cantidades de carbonato de magnesio. Con
frecuencia presentan salientes (tubérculos, gránulos) y espinas fijas o
móviles. Los asteroideos y equinoideospresentan, además, unas estructuras
exclusivas en forma de pinza, llamadas pedicelarios, que tienen diversas
funciones: eliminan restos y larvas que intentan fijarse sobre el cuerpo,
defienden al animal de los depredadores (incluso con producción
de toxinas) o participan en la captura de presas.
Celoma y sistema vascular acuífero[editar]
El celoma de los equinodermos es tricameral, constituido por protoceles,
mesoceles y metaceles pares. En el adulto, el celoma deriva del metacele
embrionario y forma el revestimiento de las gónadas, el celoma principal del
cuerpo (celoma perivisceral) y el sistema vascular acuífero o aparato
ambulacral.
Placa madrepórica de una estrella de mar.

 Celoma perivisceral. Es la cavidad principal del cuerpo y está tapizado

de peritoneociliado; contiene líquido celomático, fundamental en la
circulación y posee diferentes células (celomocitos), muchas de
ellas fagocíticas; los celomocitos de muchas holoturias y de
algunas ofiuras tienen hemoglobina.

 Sistema vascular acuífero o aparato ambulacral. Se trata de un

complejo sistema de conductos y reservorios llenos de líquido que
interviene en el transporte interno y que acciona hidráulicamente unos
salientes carnosos denominados pies ambulacrales, cuyas partes
externas (podios) pueden desempeñar diversas funciones, como la
locomoción, el intercambio gaseoso, la alimentación, la fijación al
sustrato y la percepción sensorial. El sistema vascular acuífero se abre
al exterior a través del madreporito o placa madrepórica (excepto en
los crinoideos y holoturoideos). El líquido del sistema vascular es similar
al agua de mar, excepto por la presencia de celomocitos, proteínas y
más concentración de iones potasio.
En los asteroideos, el madreporito da lugar al conducto pétreo, que
conecta con un canal anular que se extiende alrededor de toda la boca del
animal. Junto al canal anular pueden aparecer las Vesículas de Poli y
los cuerpos de Tiedemann.3
Circulación y excreción[editar]
Los vasos sanguíneos están en conexión con lagunas o senos, por tanto, se
trata de un aparato circulatorio abierto; carecen de corazón.
Los órganos excretores están poco desarrollados; las sustancias disueltas
se eliminan a través del sistema vascular acuífero tanto por los podios como
por el madreporito.

Locomoción[editar]

Pies ambulacrales de una estrella de mar.

Excepto algunos crinoideos sésiles, la mayoría de los crinoideos actuales
son capaces de reptar y nadar, actividades que realizan gracias al
movimiento de sus brazos.
Los asteroideos se desplazan gracias a la actividad de los miles de podios
de la superficie oral, permaneciendo los brazos de la estrella de mar más o
menos estáticos respecto al disco central. El movimiento en la mayoría de
casos es un deslizamiento suave y lento.
Los ofiuroideos utilizan la flexibilidad de sus brazos para el desplazamiento,
aunque los podios intervienen también en el movimiento y en la capacidad
de excavación.
Los equinoideos se desplazan gracias a la acción combinada de sus podios
y a sus espinas móviles.
Los holoturoideos reptan y excavan gracias a sus podios y mediante la
contracción de los potentes músculos de su pared corporal.

Reproducción[editar]

Larva pluteus.

Los equinodermos se reproducen sexualmente, aunque en algunas clases

hay ejemplos de reproducción asexual. La reproducción sexual es externa,
con fecundación en el agua, aunque muchas especies son incubadoras. La
reproducción asexual, ya sea por fisión como por autotomía de una porción
del cuerpo, sucede en holoturoideos y asteroideos; en ofiuros algunas
especies se reproducen asexualmente por fisión.

Hábitat[editar]
Todos los equinodermos son marinos, ya que son incapaces de sobrevivir
en agua dulce o en tierra porque la concentración salina de su medio interno
es igual a la del medio externo y carecen de estructuras
respiratorias, órganos excretores y osmorreguladores. Sin embargo, en el
mar están distribuidos en todos los océanos y profundidades. Con
escasísimas excepciones, todos los equinodermos son bentónicos y en
algunas regiones de aguas profundas pueden llegar a representar el 95%
de la biomasa.2

Evolución[editar]

El cistoideo Echinosphaerites del Ordovícico del noreste de Estonia;

aproximadamente 5 cm de diámetro.

Los equinodermos poseen un amplio registro fósil. El equinodermo más

antiguo aceptado universalmente procede del Cámbrico, hace unos 540
millones de años. Se acepta mayoritariamente, debido a la existencia de
larvas con simetría bilateral, que los ancestros de los equinodermos
fueron bilaterales con el celoma formado por tres regiones (trímeros).
Algunas hipótesis sostienen que la simetría pentarradial de los
equinodermos apareció en un ancestro de movimiento libre y que los
grupos sésiles derivaron varias veces de dicho ancestro. No obstante, este
punto de vista no tiene en cuenta el significado de la simetría pentarradial
como adaptación para un modo de vida sésil.
La hipótesis más tradicional es la que supone que el primer equinodermo
fue sésil, y la simetría pentarradial fue una adaptación a este modo de vida;
los equinodermos libres derivarían de tales formas fijas.
Los miembros de la extinta clase Homalozoa, habitualmente conocidos
como carpoideos no poseían simetría pentarradial y se desconoce la
estructura de su sistema ambulacral. Por otra parte, los representantes de la
también extinta clase Helicoplacoidea poseían tres auténticos surcos
ambulacrales y la boca dispuesta lateralmente.
La fijación al sustrato pudo haber sido seleccionada por la simetría
pentarradial lo que pudo suponer el origen de los crinoideos. Los miembros
de esta clase, junto con los extintos Cystoidea, estuvieron primitivamente
fijados al sustrato por un pedúnculo aboral. Un ancestro que se tornó libre
pudo dar lugar a los asteroideos, ofiuroideos, holoturoideos y equinoideos.
Filogenia[editar]
Véase también: Anexo:Echinodermata
El siguiente cladograma muestra las posibles relaciones filogenéticas de los
principales grupos de equinodermos:45
Echinodermata Homalozoa †

Helicoplacoidea †

Edrioasteroidea* †
Pelmatozoa Crinoidea

Blastoidea†
Eleutherozoa Asterozoa Somasteroidea†

Asteroidea

Ophiuroidea
Echinozoa Holothuroidea

Echinoidea

Taxonomía[editar]
Grupos actuales[editar]
Los equinodermos actuales se subdividen tradicionalmente en dos subfilos y
cinco clases:2

 Subfilo Pelmatozoa. Equinodermos inmóviles

Clase Crinoidea. Lirios de mar; unas 625 especies.

 Subfilo Eleutherozoa. Equinodermos móviles

Clase Asteroidea. Estrellas de mar; unas 1.500 especies.
Clase Ophiuroidea. Ofiuras; unas 2.000 especies.
Clase Echinoidea. Erizos de mar; unas 950 especies.
Clase Holothuroidea. Pepinos de mar; unas 1.150 especies.
Clase Concentricycloidea. Margaritas de mar. Un género y dos
especies de reciente descripción y posición taxonómica incierta.
Grupos actuales y fósiles[editar]
 Si se toman en consideración las formas fósiles, el
esquema clasificatorio se complica considerablemente y
varía según los autores. La controversia sobre la
clasificación interna del filo data de mediados del siglo
XIX debido al abundante registro fósil; algunos
esquemas reconocen hasta 25 clases.2 La siguiente
clasificación está tomada de wikispecies y Tree of Life:4
Subfilo Homalozoa †
Clase Stylophora †
Clase Homoiostelea †
Clase Homostelea †
Clase Ctenocystoidea †
Subfilo Pelmatozoa
Clase Blastoidea †
Clase Crinoidea
Clase Cystoidea †
Clase Eocrinoidea †
Clase Paracrinoidea †
Clase Rhombifera †
Subfilo Eleutherozoa
Superclase Asterozoa
Clase Somasteroidea †
Clase Asteroidea
Clase Ophiuroidea
Superclase Echinozoa
Clase Cyclocystoidea †
Clase Echinoidea
Clase Edrioasteroidea †
Clase Holothuroidea
Clase Helicoplacoidea †
Clase Ophiocistioidea †

Gastronomía[editar]
 Las gónadas (anaranjadas) de un erizo de
mar.

Los erizos de mar y las holoturias

(espardeña) son muy apreciados en la
gastronomía de algunas regiones. La parte
más apreciada de los erizos son
las gónadas femeninas, de un vistoso color
anaranjado. De las holoturias se consume
la musculosa pared del cuerpo.
Los moluscos (Mollusca, del latín molluscum "blando") forman uno de los
grandes filos del reino animal.
Son invertebrados protóstomos celomados, triblásticos con simetría
bilateral (aunque algunos pueden tener una asimetría secundaria) y no
segmentados, de cuerpo blando, desnudo o protegido por una concha. Los
moluscos son los invertebrados más numerosos después de los artrópodos,
e incluyen formas tan conocidas como
las almejas, machas, navajuelas, ostras, calamares, pulpos, babosas y una
gran diversidad de caracoles, tanto marinos como terrestres.
Se calcula que puede existir cerca 100 000 especies vivientes, y 35 000
especies extintas, ya que los moluscos tienen una larga historia geológica,
que abarca desde el Cámbrico Inferior hasta la actualidad.1 Los moluscos
colonizan prácticamente todos los ambientes, desde las grandes alturas a
más de 3000 m sobre el nivel del mar hasta profundidades oceánicas de
más de 5000 m de profundidad, en las aguas polares o tropicales y suelen
ser elementos comunes de los litorales de todo el mundo.
Son animales de cuerpo blando (con el cuerpo dividido en una región
cefálica o cabeza, una masa visceral y un pie muscular) con tres
características únicas en el reino animal por las cuales se identifican:

 Un pie muscular.
 Una concha calcárea secretada por un integumento subyacente
llamado manto, en ocasiones ausente.
 Un órgano de alimentación llamado rádula (formada por hileras de
dientes quitinosos curvos).
El interés del hombre en los moluscos es enorme. Los moluscos son una
importante fuente de alimentación para la especie humana. Además,
numerosas enfermedades parasitarias tanto humanas como veterinarias
son transmitidas por los moluscos, que actúan
como hospedador intermediario, sobre todo de trematodos.
La malacología es la rama de la Zoología que estudia los moluscos. En este
sentido se tiene que durante los siglos XVIII y XIX se elaboraron
importantes colecciones malacológicas y conquiliológicas tanto de
prestigiosas instituciones como museos y academias de ciencias como
colecciones privadas, aún hoy en día el coleccionar conchas de moluscos
es uno de los principales pasatiempos de muchas personas en todo el
mundo. Debido a esta afición los moluscos son unos de los grupos
zoológicos mejor estudiados después de los vertebrados.

Características generales[editar]

Wiwaxia uno de los primeros Moluscos.

Bivalvia: Tridacna gigas.

La variedad de formas, tamaños, tipos de vida y ciclos vitales es
extraordinaria; basta con comparar un mejillón, un caracol y un calamar.
Pero la organización de todos los moluscos sigue un plan fundamental.
El celoma en los adultos queda reducido a vestigios alrededor de
los nefridios, gónadas, corazón e intestino.
Anatomía externa[editar]
Manto, concha y cavidad paleal[editar]
El patrón básico de un molusco consiste en un organismo de cuerpo
blando, oval, con simetría bilateral y una concha convexa en forma de
sombrero chino (ausente o interna en algunos grupos). En vez de concha,
también pueden poseer espículas (pueden aparecer en estado embrionario
pero en adultos pueden fusionarse para dar una concha) o placas, aunque
todas con el mismo origen. La concha se forma gracias a
la epidermis subyacente, denominada manto (en posición dorsal), que
tiene células secretoras de carbonato cálcicoque cristaliza en el exterior en
forma de aragonito o de calcita; el manto también secreta una
substancia quitinosa de composición compleja, la conquiolina, que se
deposita sobre el substrato calcáreo formando un estrato orgánico
denominado perióstraco, esencial para evitar la disolución de la concha en
ambientes ácidos.

Gastropoda: Hydatina physis.

En la parte posterior, el manto forma una cámara denominada cavidad

palealdonde se alojan las branquias, que tienen una estructura muy
característica en forma de peine (ctenidios),
los osfradios (órganos quimiorreceptores encargados de detectar la calidad
del agua), y donde desembocan los nefridios (a través de los nefridioporos),
las gónadas (a través de los gonoporos) y el ano. En los gasterópodos
terrestres, la superficie interna de la cavidad paleal está muy irrigada y el
intercambio gaseoso se produce a través del epitelio, de manera que actúa
como un pulmón.
La epidermis de los moluscos está recubierta de cilios y posee un gran
número de glándulas productoras de moco.
Pie[editar]
Otro órgano característico de los moluscos, el pie, muestra una enorme
plasticidad evolutiva. Está dotado de una musculatura compleja y potente.
Se supone que, primitivamente, era reptante (parecido al de
los gasterópodosactuales), pero ha experimentado una gran diversificación,
originando el pie excavador de los bivalvos, el pie escindido
en tentáculos de los cefalópodos o el pie nadador de algunos
gasterópodos pelágicos, entre otros.

Gastropoda: Cepaea hortensis.

Sistema digestivo y alimentación[editar]

Tienen tubo digestivo completo. La cavidad bucal, revestida de quitina,
presenta un órgano de alimentación único, la rádula, que consiste en una
base cartilaginosa alargada (odontóforo) recubierta de hileras
longitudinales de dentículos quitinosos curvos; la forma y la disposición de
los dentículos se relaciona con el tipo de alimentación. La rádula está
provista de potentes músculos que le permiten proyectarse fuera de la boca,
actuando como raspador. El moco secretado por las glándulas salivales de
la boca lubrican la rádula y aglutinan las partículas para ser ingeridas.
A continuación hay un esófago y un estómago, más o menos complejo, en
el que desembocan las glándulas digestivas (hígado o hepatopáncreas); la
circulación de la masa mucosa que contiene el alimento (próstilo) se ve
favorecida por la presencia de numerosos cilios. Las partículas alimenticias
entran en los conductos de las glándulas digestivas. El intestino es largo y
enrollado.

Cephalopoda: Ammonites, extinto.

Sus formas de alimentación son enormemente variadas. Pueden

ser fitófagos, como las lapas o los caracoles terrestres, carnívoros, como
los conos, filtradores, como las almejas, detritívoros, etc.
Sistema circulatorio[editar]
El sistema circulatorio es abierto, a excepción de los cefalópodos que es
cerrado. El corazón está tabicado y se divide, principalmente, en tres
cámaras (dos aurículas y un ventrículo), aunque el número de éstas es muy
variable. El corazón está recubierto por una fina tela que forma la cavidad
pericárdica. La hemolinfa pasa del ventrículo a los vasos que vierten a los
espacios tisulares, donde es recogido por otros vasos que van hacia
las branquias donde la sangrese oxigena y de ahí vuelve al corazón por la
aurícula.
Sistema excretor[editar]
Los órganos excretores están compuestos por un par
de metanefridios (riñones) relacionados con la cavidad pericárdica, en los
que uno de los extremos comunica con el celoma (a través de unos
conductos denominados celomoductos, que puede desarrollarse en este
extremo a modo de embudo) y el otro desemboca al exterior en la cavidad
paleal (a través de los nefridioporos).
Cephalopoda: Nautilus.

Sistema nervioso[editar]
Es muy variable. El modelo básico del sistema nervioso de los moluscos
comprende un anillo periesofágico del cual salen dos pares de cordones
nerviosos hacia atrás, uno hacia el pie y otro hacia la masa visceral. Los
órganos de los sentidos comprenden ojos (muy complejos en
los cefalópodos), estatocistos (sentido del equilibrio) y quimiorreceptores,
como los osfradios(situados en las branquias), papilas y fosetas olfatorias
en la cabeza y el órgano subradular (asociado a la rádula). El grado máximo
de cefalización se da en los cefalópodos, en los que se puede hablar de un
auténtico cerebro, protegido por un cráneo cartilaginoso.
Sistema reproductor[editar]
Las gónadas, en muchas especies de moluscos, proceden directamente
del peritoneo que recubre el celoma. La reproducción de los moluscos es
exclusivamente sexual; pueden ser unisexuados(también
denominado dioicos, como en los bivalvos) o como en el caso de la mayoría
de los gasterópodos, hermafroditas(simultáneos o consecutivos) con
capacidad de autofecundación o sin ella. La fertilización puede ser externa o
interna, con frecuencia mediante espermatóforos (sacos llenos
de espermatozoides).
Cephalopoda: Enteroctopus dolfeini, pulpo gigante.

Embriología[editar]
La embriogenia típica de los moluscos comienza con una segmentación
espiraldel huevo fuertemente determinada, y la gastrulación tiene lugar por
epibolia, invaginación o ambas. La gástrula resultante se desarrolla en
una larva trocóforaplanctónica. El proceso es virtualmente idéntico al de
los anélidos. Esta larva trocófora puede desarrollar mucho alguna de sus
bandas ciliadas para dar una estructura delgada en forma de velo. En la
mayoría de los moluscos, esta larva da lugar a la larva velígera, más
desarrollada, en la que se puede observar ya el pie, la concha y otras
estructuras. Finalmente, la larva velígera desciende al fondo y sufre
una metamorfosis para adoptar el hábitat bentónico típico del adulto. Los
cefalópodos y los gasterópodos terrestres y de agua dulce tiene siempre
desarrollo directo.

Desarrollo[editar]
Segmentación de los embriones[editar]
La mayoría de los moluscos presentan una segmentación holoblástica
espiral. Esta segmentación se da en un ángulo oblicuo con respecto al eje
animal-vegetativo del zigoto generando una disposición en espiral de
las células blastómeras hijas las cuales quedan empaquetadas de tal forma,
que termodinámicamente son más estables que en otros tipos de
segmentación, como por ejemplo la radial. La blástula de los animales que
sufren este tipo de segmentación en espiral no tiene blastocele y se conoce
como estereoblástula (Gilbert 2006). Los embriones de los moluscos sufren
pocas segmentaciones antes de empezar la gastrulación. Inicialmente se
dan dos clivajes (desde el polo animal hacia el polo vegetal) los cuales son
casi meridionales, produciendo cuatro macrómeras. En algunas especies
estas son de diferentes tamaños y se pueden identificar. Las
segmentaciones posteriores tienen lugar en el polo animal del embrión. En
la tercera segmentación, cada macrómera se divide dando origen a una
micrómera hija y una macrómera hija; las micrómeras se desplazan hacia la
derecha o izquierda de su macrómera hermana por lo que se genera un
patrón en espiral. En la cuarta segmentación, las macrómeras hermanas
(producidas en la tercera segmentación) se dividen generando cada una,
una micrómera hija y una macrómera hija las cuales se desplazaran de
forma contraria que en la tercera segmentación, y así sucesivamente.
Orientación del plano de segmentación[editar]
En los moluscos que tienen concha, como los caracoles, esta puede
presentar enrollamiento destral (hacia la derecha) o enrollamiento sinistral
(hacia la izquierda). Esta orientación de la concha es controlada por factores
citoplasmáticos dentro del ovocito, y por lo general es igual en los miembros
de una especie (Gilbert, 2006). Sturtevant en 1923 descubrió que en
algunas especies el enrollamiento de la concha del caracol se encuentra
determinado genéticamente, siendo el genotipo del óvulo materno el que
determina la dirección de la segmentación en el embrión (Gilbert, 2006).
Mapa de destino[editar]
Joanne Render en 1997 estudió el mapa de destino del caracol Ilyanassa
obsoleta. Render siguió durante el desarrollo diferentes células marcadas
con fluorescencia y observo que diferentes grupos de micrómeras
contribuyen a la formación de diferentes partes del cuerpo. Por ejemplo el
segundo cuarteto de micrómeras forman la concha, velo, boca y corazón
(Gilbert, 2006)
Determinación celular[editar]
En el ovocito de los moluscos, los determinantes morfogenéticos están
localizados en regiones específicas que determinan a diferentes
blastómeras dependiendo de su posición dentro del ovocito; a esto se le
llama desarrollo en mosaico. Las moléculas que están unidas a ciertas
regiones del huevo forman el lóbulo polar. En 1896 Crampton demostró que
el lóbulo polar es esencial para la formación de algunos órganos como el
intestino, corazón, músculos y ojos; con esto pudo concluir que el lóbulo
polar está compuesto por determinantes mesodérmicos y endodérmicos que
le dan la capacidad al blastómero con el cual está en contacto de formar
estas estructuras (Gilbert, 2006, Crampton, 1896). Además de ser clave
para la determinación celular el lóbulo polar es necesario para la polaridad
dorso-ventral del embrión ya que también contiene los determinantes
necesarios para ello.
Gastrulación[editar]
En este proceso las micrómeras del polo animal se multiplican hasta cubrir
las macrómeras del polo vegetal. El embrión es cubierto en su totalidad
excepto por una hendidura en el polo vegetal (Gilbert, 2006).

Filogenia[editar]
A lo largo de la evolución de los moluscos han ocurrido dos grandes hechos
evolutivos. El primero de ellos fue la aparición de un ancestro con
caracteres primitivos que originó la diversidad de los grupos actuales. El
segundo fue la aparición de la concha, con las modificaciones posteriores
de cada grupo. Actualmente existen dos modelos que resumen las
características de ese molusco hipotético inicial: el de Salvini-Plawen (1980)
y el de Yonge (1957).
Molusco hipotético de Salvini-Plawen (1980)[editar]
El aspecto de este molusco hipotético recuerda a una babosa actual marina.
Se reconoce una cabeza (carente de cuernos, brazos, etc.) con boca y
ganglios cerebroideos. Tiene una suela reptante, el pie, que le permite
desplazarse por el bentosdejando un rastro de moco a su paso. Encima del
pie se observa la masa visceral, con todos los órganos internos. Esa masa
visceral tiene una epidermis denominada manto que genera unas espículas
calcáreas en lugar de una concha, y contiene a la cavidad paleal.
La pared del cuerpo podría tener cutícula en algunas partes. Posee una
epidermis con células epidérmicas, de soporte, glandulares, mucocitos
(productoras de moco) y sensoriales. Por debajo se encuentra la membrana
basal y debajo la musculatura (circular, oblicua y longitudinal en este orden).
Entre ellas existen espacios hemolinfáticos.
El tubo digestivo de este molusco estaría dividido en tres regiones: anterior,
media y posterior. La región anterior contiene al órgano llamado rádula. Esta
rádula tendría una estructura cartilaginosa denominada odontóforo, que es
un cojín donde se apoya una banda proteica llena de dientes, la verdadera
rádula. Ese odontóforo está dentro de la cavidad bucal y a su servicio están
muchos músculos, como los protractores y retractores. Los protractores
hacen que ese cojín asome fuera de la boca y los retractores hacen que se
meta. A su vez, estos dientes (rádula)también tienen músculos protactores y
retractores.
Existe mucha variabilidad en las rádulas. El bulbo bucal tiene varias
estructura, como el agujero de la boca, mandíbulas, un órgano subradular,
una especie de lengua con función sensorial (para saber lo que es
alimento), odontóforo, etc. Los dientes son de crecimiento continuo a partir
del saco radular. La cinta de dientes se va desplazando hacia delante con el
tiempo, desprendiéndose los dientes desgastados y siendo reemplazados
por los nuevos. Después viene el esófago y detrás de él el resto del tubo
digestivo, con el intestino medio (que ocupa casi toda la cavidad y tiene una
serie de divertículos laterales para aumentar la suferficie), luego el recto y
acabando en el ano (que desemboca a la cavidad paleal).
El celoma (o complejo reno-gonadal-pericárdico en los moluscos) está
dividido. Tienen un par de sacos celomáticos dorsales situados en la mitad
posterior del animal, conectándose a la cavidad paleal a través de
celomoductos y sus correspondientes celomoporos. Por detrás existe otro
saco celomático posterior, denominado pericardio (con sus
pericardioductos), que, si desarrollan un nefrostoma, originan metanefridios
con sus correspondientes nefridioductos y nefridioporos. El peritoneo de los
sacos celomáticos anteriores originan las gónadas, con sus
correspondientes gonoductos y gonoporos, desembocando también en la
cavidad paleal.
La cavidad paleal tiene los ctenidios (branquias en forma de pluma, con un
eje central y láminas a los dos lados). A la altura de los ctenidios aparecen
unos vasos sanguíneos cerrados del sistema circulatorio.
El sistema nervioso es sencillo. Poseen un ganglio cerebroideo con un anillo
nervioso anterior que irriga todo el bulbo bucal, y dos pares de cordones
nerviosos longitudinales que se dirigen hacia atrás (dos al pie y dos a la
masa visceral). En relación con la cavidad paleal, podría haber existido
algún ganglio para toda esa zona.
La reproducción es sexual con fecundación externa. Se
supone segmentación espiral, gastrulación por epibolia dando lugar a una
larva trocófora.
Molusco hipotético de Yonge (1957)[editar]
Es similar al de Salvini-Plawen, pero contiene algunas modificaciones. En
este modelo sí hay una auténtica concha (y no espículas). El tubo digestivo
tiene una glándula digestiva relacionada con la primera cámara
del estómago. El intestino, en vez de tener divertículos laterales, tiene
muchas asas intestinales aumentando la superficie y eficacia de absorción
de forma distinta. El sistema reno-gonadal-pericárdico carece de conductos,
las gónadas comunican con pericardio y los sacos celomáticos anteriores
desembocan en el posterior.
Entre las semejanzas se encuentran que tiene cabeza (con sus diferentes
estructuras), pie, masa visceral y pared dorsal de la masa visceral formando
el manto, con su cavidad paleal y estructuras internas.
Concha del modelo de Yonge[editar]
La concha tiene tres
capas: periostraco, mesostraco y endostraco (externa, media e interna
respectivamente) con componentes orgánicos e inorgánicos. Entre los
orgánicos destaca la matriz proteica de conquiolina, mientras que en los
inorgánicos destaca el carbonato cálcico, que cristaliza en forma
de aragonito o calcita, el sulfato magnésico y el carbonato magnésico. El
periostraco está formado por una capa de conquiolina; el mesostraco por
una combinación de ambos componentes predominando la parte inorgánica
o mineral (incluso siendo ésta la única en algunos grupos actuales) frente a
la orgánica, con una disposición en forma de prismas; y el endostraco tiene
un reparto equitativo entre ambas, formando el nácar, en una disposición en
forma de láminas superpuestas reflejando la luz según su orientación.
La formación de carbonato cálcico es relativamente sencillo en el medio
marino. Se necesita agua (que incorporan fácilmente), calcio (lo incorporan
por transporte activo) y dióxido de carbono (producen grandes cantidades
debido al metabolismo de la urea).
Evolución filogenética[editar]
A partir del molusco inicial de Salvini-Plawen (con espículas en el manto,
denominado Aculifera) aparecieron dos líneas principales que dieron origen
al conjunto de todos los moluscos actuales. Por un lado, los grupos que
conservan la condición de Aculifera y solo tienen espinas calcáreas en el
manto (como los caudofoveados), y por otro lado, los que tienen concha
(Conchifera) similar al molusco del modelo de Yonge, de la que descienden
la mayor parte de los grupos actuales de moluscos conchíferos. El paso de
Aculifera a Conchifera podría haber sucedido en el análisis filogenético
expuesto a continuación.
Las bandas de espinas de Aculifera se concentraron originando 7 bandas
con las espículas agrupadas. Aquí aparecen de nuevo dos líneas: una que
llevó a la nueva dispersión de las espinas (como sucede en
los solenogastros) y la otra que llevó a la fusión de las espículas de cada
banda originando 7 placas (como se observa en los Ectoplacota, un grupo
fósil). A partir de esta última línea salen otras dos: una en la que una de
esas placas se divide en dos, originando 8 en total (como sucede en
los poliplacóforos actuales) y otra en la que se fusionan las 7 placas
formando, finalmente, una concha (los conchíferos).

Clasificación[editar]
Véase también: Anexo:Mollusca
Los moluscos se subdividen en ocho clases; se indica entre paréntesis el
número aproximado de especies actuales.

Gastrópodo en movimiento.

Neogastrópodo: Pleuroploca gigantea.

 Clase Caudofoveata (=Chaetodermomorpha) (70 especies)

 Clase Solenogastres (=Neomeniomorpha) (250 especies)2
 Clase Monoplacophora (neopilina y afines) (20 especies)
 Clase Polyplacophora (quitones) (600 especies)
Orden Lepidopleurida
Orden Ischnochitonida
Orden Acanthochitonida

 Clase Scaphopoda
 Clase Bivalvia (mejillón, almejas, ostras) (13.000 especies)
Subclase Protobranchia
Orden Nuculida
Orden Solemyida
Subclase Lamellibranchia
Superorden Filibranchia
Superorden Eulamellibranchia
Orden Paleoheterodonta
Orden Veneroida
Orden Myoida
Subclase Anomalodesmata

 Clase Cephalopoda (pulpos, calamares, sepias) (800

especies)
Subclase Nautiloidea (nautilus)
Subclase Ammonoidea (†) (Ammonites)
Subclase Coleoidea
Orden Sepiida
Orden Teuthida (=Decapoda)
Orden Octopoda
Orden Vampyromorphida

 Clase Gastropoda (caracoles marinos y

terrestres, lapas) (75.000 especies)3
Subclase Prosobranchia
Orden Archaeogastropoda
Orden Mesogastropoda
Orden Neogastropoda
Subclase Opisthobranchia
Subclase Pulmonata
Orden Archaeopulmonata
Orden Basommatophora
Orden Stylommatophora
Orden Systellommatophora
Antiguamente caudofoveados y
solenogastros eran agrupados en la
clase Aplacophora* que ahora se
considera parafilético y dichos grupos
clases separadas.4 Por otra parte, la
tendencia actual es la de dividir la clase
Gastropoda en dos
subclases: Eogastropoda (que incluye solo
las lapas verdaderas)
y Orthogastropoda que incluye todos los
demás gasterópodos.

Recolección de moluscos[editar]
Los moluscos son diversos en forma
corporal como en ambientes donde
habitan, por lo que para su captura se
requiere conocer bien a la especie con la
que se quiere trabajar, así como poseer
destrezas para su recolección. Cabe tener
en cuenta la legislación de
cada país o estado ya que diversas
especies están protegidas por la ley por su
escasez causada en parte a un exceso de
capturas, tanto con
fines gastronómicos como coleccionistas.

 Polyplacophora (quitones): Los

quitones se les suele encontrar en la
zona del litoral rocoso generalmente en
zonas con un fuerte rompiente por lo
que recomienda tomar las
precauciones de caso para evitar
accidente, en este sentido se
recomienda esperar hasta la baja mar
para realizar la recolección. Para
recoger quitones se debe insertar la
hoja de un cuchillo fuerte por debajo del
borde de la cintura, teniendo especial
cuidado de no dañar dicha cintura así
como de no fracturar las valvas. Una
vez recogidos los chitones estos se
deben transferir rápidamente a
soportes en forma de paletas de
tamaño apropiado, apretando el quitón
contra la superficie de la paleta a la vez
que mediante una cuerda o cinta se
amarra fuertemente contra el soporte,
inmediatamente proceder a la fijación.
Para la fijación de quitones jamás se
 debe emplear la formalina a menos que
esté previamente neutralizada, ya que
esta tiende a corroer las valvas y otras
estructuras calcáreas importantes en la
taxonomía de estos moluscos.
 Gastrópodos terrestres:
Generalmente los gastrópodos
terrestres se pueden encontrar donde
exista adecuada cobertura protectora.
En tal sentido son buenas las áreas de
recolección, aquellas zonas
sombreadas húmedas y cubiertas con
hojas, así como en el piso
de bosques residuos bien sombreados
y bajo cortezas
de árboles, troncoscaídos. También se
hallan en áreas montañosas debajo de
lajas de piedra caliza, especialmente en
lugares con abundancia
de musgos y hojarasca.
 Gastrópodos y bivalvos marinos: Los
gastrópodos y bivalvos marinos se
pueden recolectar manualmente
cuando las condiciones de acceso, de
oleaje, visibilidad y profundidad lo
permitan. En caso contrario se deberá
recurrir a al empleo de dragas o buceo
con equipo autónomo.
 Gastrópodos y bivalvos de agua
dulce: Para la recolección de
gastrópodos y bivalvos dulceacuícolas,
los cuerpos de agua más favorables
son aquellos que se encuentran en
regiones con lechos de piedra. La
recolección generalmente debe
hacerse durante períodos de aguas
bajas (cuando los ríos tienen su nivel
más bajo). En
ambientes lénticos(lacustre)
generalmente hay menos especies que
los ambientes lóticos (ríos). A los
bivalvos se les suele encontrar
semienterrados en fondos
 de grava, arena o cieno. La captura
puede realizarse manualmente cuando
la transparencia y profundidad del
cuerpo se agua lo permitan. Mientras
que los animales de aguas profundas
deberán ser recolectados con dragas
de arrastre o quijadas.
 Cefalópodos: Los cefalópodos son
animales exclusivamente marinos de
amplia distribución geográfica y
batimétrica. La recolección de estos
animales se puede efectuar mediante el
empleo de diferentes artes de pesca y
en el caso de aquellas especies que
viven en aguas poco profundas se las
puede recolectar manualmente en las
grietas o cuevas de fondos rocosos
donde habitan. También se puede
recolectar aquellas especies de aguas
poco profundas mediante el empleo de
objetos (latas, cauchos viejos, nasas,
etc.) previamente colocados en el área
de captura.