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BIÓLOGO
INFORME DE TESIS
PRESENTADO POR
El apoyo financiero y logístico para la realización de este trabajo fue proporcionado por Wildlife
Conservation Society (WCS) Guatemala. Agradezco especialmente a Roan Balas McNab, por
haber facilitado el acceso a los datos para este estudio. A IdeaWild por haber donado diversos
equipos electrónicos. A Anthony Novack por compartir, desinteresadamente, sus datos y
realizar importantes sugerencias. Al Centro de Sistemas de Información Geográfica
SEMEC/CONAP (Especialmente a Nery Solís), por su colaboración y asesoría en el análisis de
mapas. Este trabajo se benefició sustancialmente con los comentarios de: John Polisar,
Eduardo Núñez, Daniel Thornton, José Soto, Raquel Leonardo y, muy sinceramente, agradezco
a Jorge Erwin López por su paciencia y asesoría.
INDICE
1. INDICE 1
2. RESUMEN 2
3. INTRODUCCIÓN 3
4. ANTECEDENTES
4.1. El Puma 4
4.2. El Jaguar 5
4.3. Estatus de Conservación 7
4.4. Nicho Ecológico 10
4.5. Amplitud de nicho 11
4.6. Traslape de nicho 12
4.7. Estudios previos en la Selva Maya 13
4.8. Área de estudio 14
5. JUSTIFICACION 16
6. OBJETIVOS 17
7. HIPÓTESIS 18
8. MATERIALES Y MÉTODOS
8.1. Universo 19
8.2. Materiales 19
8.3. Métodos 20
8.3.1.Análisis de dieta 21
8.3.2.Uso de Hábitat 22
8.3.3.Patrones de Actividad 23
9. Análisis de datos
9.1. Amplitud de nicho 24
9.2. Traslape de nicho 24
10. RESULTADOS 25
11. DISCUSION 31
12. CONCLUSIONES 37
13. RECOMENDACIONES 38
14. REFERENCIAS 39
15. ANEXOS 47
2. Resumen
La Selva Maya (Sanderson et al. 2002) es el bosque tropical de hoja ancha más extenso
que aún queda en Centroamérica, el cual se extiende desde el norte del paralelo 17º10´ en
Guatemala, ocupando la Reserva de la Biosfera Maya, hasta la Reserva de Biosfera Calakmul
(17-19ºN, 89º-90º W), en México. Así como también las áreas protegidas de noroeste de Belice
(Figura 1).
El jaguar (Panthera onca) y el puma (Puma concolor), son los felinos más grandes del
hemisferio occidental. En zona Maya viven simpátricamente y se ha observado que presentan
una talla similar por lo cual se presupone que, basándose en el principio de exclusión
competitiva (Bulmer, 1974) existe algún mecanismo de segregación ecológica en alguno de los
aspectos que componen su nicho ecológico. Además, en varios estudios de campo se ha
demostrado que pocas especies simpátricas ocupan el mismo nicho (López, 1996; Mares, 1993).
recientes, sobre dieta y uso de hábitat, en este estudio se evaluaron la dieta, uso de hábitat y
patrones de actividad de estos felinos en la Selva Maya.
4. Antecedentes
Otros nombres: León, Onza, Puma, Mountain lion, Cougar (Aranda, 2000).
Es un felino grande de color uniforme, el cual puede ser amarillento, grisáceo o rojizo;
blanco en el pecho, vientre y partes internas de las extremidades. Las crías son manchadas y
con la cola anillada, característica que desaparece en la edad adulta. La cabeza es pequeña con
relación al cuerpo, el cual es alargado y tiene extremidades cortas y musculosas. El color de los
ojos es azul en los cachorros y marrón grisáceo a dorado en los adultos. Las pupilas son
redondas. El cráneo es corto, redondeado y posee una cresta sagital, no tan pronunciada. Los
dientes son como los de otros felinos, pero carecen del surco longitudinal en los caninos, los
cuales están presentes en otros felinos. Los animales adultos pesan entre 30 y 100 Kg. Su
formula dental es i 3/3, c1/1, p 3/2, m 1/1. El hueso hioides permanece cerca de la base del
cráneo y no esta insertado dentro de los músculos de la garganta, lo que le permite ronronear a
diferencia de los otros grandes felinos. Sus extremidades son digitígradas, presentando cinco
dedos en las anteriores el polex, o primer dedo es mas pequeño y esta superior a los otros y
cuatro dedos en las anteriores. Posee garras retráctiles las cuales se encuentran protegidas
dentro de una cápsula de piel (Currier, 1983).
Se ha calculado una densidad máxima de pumas en alrededor de tres pumas por cada
50 km2 en el Chaco de Paraguay (Novack, 2005, com. pers.). Una densidad mayor o menor
depende de la disponibilidad de presas y de la cobertura vegetal de cada área (Currier, 1983).
Es un cazador solitario terrestre, activo de día y de noche. No caza en los árboles pero
es un excelente trepador. Su alimentación es carnívora e incluye principalmente aves y
mamíferos, desde ratas y ardillas hasta venados y guanacos. Entre los animales reportados
como presas del puma se encuentran : El venado Bura (Odocoileus bura), venado cola blanca
(O. virginianus), wapiti (Cervus canadensis), alce (Alces alces), cabra de montaña (Ovis
canadensis), berrendo (Antilocapra americana), pecaris (Tayassu sp.), puercoespín (Coendu
sp.), castor (Castor sp.), armadillo (Dasypus sp.), oso (Ursus sp.), lince (Linx sp.), coyote (Canis
latrans), venado de las pampas (Odocoileus bezoarticus), guanaco (Lama guanicoe); liebres,
conejos y pikas (leporidae), marmotas (Marmota sp.), ardillas (sciuridae), topos (talpidae) y
tusas (geomidae), ratas (muridae), mapaches (Procyon sp.), zorros ( Vulpes sp. y Urocyon sp.),
pizotes (Nasua sp.), cotuzas (Dasyprocta sp.), tepezcuintles (Agouti paca), cabritos (Mazama
sp.). Así también se a reportado que se alimenta de los siguientes animales silvestres: ovejas
(Ovis sp.), reses (Bos taurus), caballos y burros (Equus sp.), cabras (Capra sp.), cerdos (Sus
sp.), perros (Canis familiares), gatos (Felis catus), gallinas (Gallus gallus), pavos (Meleagris
sp.), gansos (Anser sp.) (Currier, 1983; Lindzey, 1987).
El apareamiento tiene lugar en cualquier época del año. Las crías, de 1 a 4, nacen
después de un período de gestación de 90 días. Estos animales exhiben un modelo territorial,
con los territorios de individuos del mismo sexo bien espaciados. El territorio de los machos se
traslapa sobre el de varias hembras. Su madriguera, cuando las hebras tienen crías pequeñas,
puede ser una cueva natural en algún sitio con buena visibilidad (Aranda, 2000).
Otros nombres: Tigre, tigre real, onza, balam, barum yaguarete, etc. (Aranda, 2000).
Habita todos los tipos de bosque tropical, incluyendo el manglar y el bosque mesófilo de
montaña. En zonas áridas busca las partes mas densas de matorral xerófilo, como el chaparral
(Aranda, 2000). Habita toda zona que le provea suficiente covertura para cazar y una fuente
confiable de agua. Es común hasta los 1200 msnm, pero se le puede hallar hasta los 3200 msnm
(Seymour, 1989).
Más de 85 especies de presas han sido reportadas. Entre las presas predilectas se
encuentran mamíferos diurnos terrestres con una masa corporal superior a 1 Kg. aunque otros
mamíferos, reptiles y aves pueden ser también componentes importantes de la dieta. Dentro
de las especies reportadas en la dieta de los jaguares se encuentran los Pecaris ( Tayassu tajacu
y T. pecari), capibara (Hydrochoerus), Tepezcuintles (Agouti paca), Cotuzas (Dasyprocta),
Armadillos (Dasypus), Caimanes (Caiman) y tortugas (Podochemis). En contraste con el Puma,
los jaguares rara vez depredan venados (Odocoileus), a pesar de ello cazan cabritos (Mazama) y
venados de pantano (Blastocerus dichotomus). Otras presas incluyen: Tacuazines (Didelphis),
Monos (Alouatta seniculus, Aotus trivirgatus), Nutrias (Lutra), Ocelotes (Leopardus pardalis),
Zorrillos (Conepatus), Kinkayus (Potos flavus), Tapires (Tapirus), Osos perezosos (Bradypus,
Choloepus), Osos hormigueros (Myrmecophaga, Tamandua), Puerco espines (Coendu), Coypus
(Microcastor coypu), Anacondas (Eunectes murinus), Boas (Boa constrictor), Tortugas de tierra
(Geochelone), Iguanas (Iguana iguana), Anhingas (Anhinga anhinga), Garzas (Ardea cocoi),
Cigüeñas (Jabiru mycteria, Euxenura maguari, Mycteria americana), Pavas (Crax), Bagres
(Pseudoplatystoma fasciatum, Phractocephalus hemiliopterus), Ranas (Ranidae) y cangrejos
(Decapoda). De igual forma ellos también comen pastos y aparentemente también se alimentan
de Aguacates (Seymour, 1989).
Ambos gatos son cazados como animales dañinos y el jaguar y también por su piel, que
es muy apreciada, no sólo para adorno de habitaciones de lujo, sino para ornamentar monturas
de caballo y prendas de vestir femeninas. Seguramente, nada ha contribuido tanto a que esta
especie desaparezca de una gran parte de su área original de dispersión, como el valor de su
piel. La carne de estos animales también la comen algunos pueblos indígenas, como los
botocudos y la grasa es muy estimada por el vulgo de diversas partes de América como remedio
para muchos males y sobre todo contra el reuma (Carrera y Yepes, 1960).
Swank y Teer (1989), consideran que la distribución, al menos para el jaguar en México
y Centroamérica, ocupa un área de 483,000 km2, o sea a penas el 33% de su área original. En
esta área remanente, las poblaciones están disminuidas en el 47% de la misma y muy
disminuidas en el 28%, manteniéndose buenas poblaciones viables en el 25% restante,
especialmente en el Petén de Guatemala y las áreas adyacentes del sur de México y oeste de
Belice (Hoogesteijn y Mondolfi, 1992).
Otra seria amenaza en Centro América es el llamado “factor genético. Para mantener
una población genéticamente saludable de una especie, un número mínimo de individuos deben
de estar presentes en un área dada. Es muy difícil satisfacer el requerimiento de territorio y
otras características de estos grandes gatos, para mantener esos números. La fragmentación de
los hábitats naturales impide el mantenimiento de poblaciones viables en la región (De la Rosa
y Nocke, 2000).
El concepto mas básico de nicho ecológico puede definirse como “la suma total de las
adaptaciones de una unidad organísmica”, es decir, el nicho identifica el “papel” de cada especie
en un ecosistema y el cual comprende todos los aspectos de su interacción con el medio biótico y
abiótico (Audersik, 1999). Los biólogos y naturalistas desde hace mucho han considerado que
cada especie tienen un lugar propio en la naturaleza Darwin estuvo influenciado por esta idea y
tiene un papel importante en su teoría de la selección natural.
Histórica y cronológicamente estos han sido algunos de los ecólogos que han
desarrollado el concepto: Joseph Grinnel (1917), en artículos donde trata el hábitat y hábitos de
las aves. Este autor introdujo dos conceptos importantes. Las especies evolucionan para llenar
nichos y que dos especies no pueden ocupar exactamente el mismo nicho. Estos dos conceptos se
han vuelto centrales en el subsiguiente desarrollo de la teoría del nicho. En 1927, Elton
interesado en el lugar que ocupan las especies en el entorno biológico y sus relaciones en cuanto
a alimento y predadores. Posteriormente, Gause (1934), trata la intensidad de competición
entre especies y sugiere el grado en el cual los nichos se traslapan. Da también las primeras
muestras del principio que posteriormente se conocería como “Exclusión competitiva”. Más
adelante, Hutchinson (1959), fue el primero en definir formalmente el concepto de nicho, como
el rango de actividad a lo largo de cada dimensión del medio. Factores físicos y químicos como
la temperatura, humedad, salinidad, concentración de oxigeno y factores biológicos como las
especies presa, tipos de hábitat, las estrategias de escapar de los depredadores etc. podrían ser
determinadas. Cada una de estas dimensiones podría ser parte de un espacio n-dimensional.
La idea de Hutchinson incorpora todos los factores bióticos y físicos del hábitat a las
que la especie esta adaptada. Este conjunto de múltiples ejes se le conoce como
“hipervolumen”. Un nicho determinado en ausencia de otras especies es conocido como nicho
fundamental y representa el potencial de la especie para utilizar los recursos disponibles.
Ciertas interacciones entre especies pueden afectar la amplitud de nicho de las especies a lo
largo de diferentes ejes. La competencia por recursos podría reducir la amplitud de nicho de
algunas especies a lo largo del eje en cuestión. Así el nicho fundamental es el nicho que existe
en ausencia de predadores o competidores (lo que es un evento raro) y es determinado en gran
parte por las limitaciones fisiológicas y morfológicas de las especies. En el mundo real, sin
embargo, el nicho esta limitado hasta cierto punto por la presencia de interacciones con otras
especies y a esto es lo que se le denomina nicho real. El nicho real de una especie puede variar
de lugar en lugar debido a la presencia de diferentes predadores y competidores.
Cada grafica unidimensional es denominada “eje de nicho” y representa
cuantitativamente como las especies utilizan cada uno de los factores en su hábitat. El rango
de utilización a lo largo del eje es denominado “amplitud de nicho”. Las especies con una gran
amplitud de nicho son referidas como generalitas y las especies con amplitud de nicho pequeña
son llamadas especialistas.
Recursos Alimenticios, pueden ser la identidad taxonómica o bien una categoría de tamaño.
Recursos de Hábitat, pueden ser definidos botánicamente o por características físico-químicas.
Los cuales a su vez pueden ser:
Unidades de muestreo natural, unidades como lagos, hojas, frutos individuales.
Unidades de muestreo Artificiales, que pueden ser un conjunto de cuadrantes o transectos
aleatorios, definidos como diferentes estados de recurso.
La idea de “estado de recurso” es muy amplia y depende del tipo de organismo estudiado y
el propósito del estudio. Los recursos como alimento y hábitat son preferibles a otros estados de
recurso más arbitrarios (Krebs, 1989).
Una gran variedad de índices se han propuesto desde entonces, que pueden ser
calculados por medio de mediciones de campo del nicho ecológico, tal como la utilización de
componentes dietarios, o actividad temporal o espacial. Los índices, típicamente van de 0
(donde no existe ningún recurso utilizado en común entre las dos especies) a 1.0 (donde existe
un traslape completo en el uso de los recursos).
Sin embargo, todos estos índices son sensitivos al número de especies y el número de
categorías de nicho comparadas y pueden dar resultados contra intuitivos cuando diferentes
especies o estados de recursos son agregados o eliminados (Feinsinger et al. 1981). Por esta
razón, la comparación con un modelo estadístico apropiado es esencial.
Se han realizado pocos estudios sobre jaguares y aún menos sobre pumas en el área de
la Selva Maya y estos han sido al inicio estudios preliminares de la distribución de las especies
y posteriormente se han estudiado aspectos de la ecología de estos gatos. Entre los principales
trabajos realizados están el realizado con foto trampeo en el Parque Nacional Tikal (Kawanishi,
1995). Estudios realizados por Matamoros y colaboradores (1997) donde se describió la
distribución de los jaguares para Guatemala en la RBM, el lago Izabal, la sierra de las Minas y
la laguna Lachuá. Un cálculo total de la población de jaguares localizados en Mesoamérica se
estimó en 3,000 a 5,000 individuos; Balas y Polisar en 2001 realizaron un estudio de estimación
rápida de la distribución del jaguar en Guatemala, en el cual se califica a las distintas áreas de
la RBM y el departamento de Izabal según su factibilidad de albergar poblaciones de jaguares.
Novack y colaboradores (2005) realizaron un estudio de impactos de la casería de subsistencia
sobre el Jaguar y el Puma en la RBM, realizado en el Biotopo Dos Lagunas y Parque Nacional
Rió Azul. Este investigador también realizó un análisis de la viabilidad a largo plazo de una
población de jaguares en el municipio de Chisec, Alta Verapaz. WCS realizó un estudio con
cámaras automáticas para determinar el tamaño poblacional de jaguares en el área de Rió Azul
en Guatemala y Gallon Jug en Belice (Miller, 2005). En el área de Calakmul se han realizado
estudios de radio telemetría con jaguares y análisis de dietas (Ceballos, 2002; Ceballos et al.
2003; Aranda, 1998).
4.8. Área de Estudio
La Selva Maya (Sanderson, et al. 2002) es el bosque tropical de hoja ancha más extenso
que aún queda en Centroamérica, el cual se extiende desde el norte del paralelo 17º10´ en
Guatemala, ocupando la Reserva de la Biosfera Maya, hasta la Reserva de Biosfera Calakmul
(17-19ºN, 89º-90º W), en México. (Figura 1).
Figura 1. Mapa del área que se denomina Selva Maya, la cual incluye la Reserva de la Biosfera Maya,
Reserva de Biosfera Calakmul y Área de Protección Especial Rió Bravo.
El Clima del área es clasificado como cálido y húmedo, caracterizado por una marcada
estacionalidad en las lluvias y una temperatura media anual de 24.9º C. La estación lluviosa se
concentra de junio a noviembre, seguida de una prolongada estación seca de diciembre a mayo.
La precipitación promedio anual va de 1,000 en el norte a 1,500 cc en el sur. En esta área se
encuentran aproximadamente 550 especies de vertebrados y mas de 1600 especies de plantas
vasculares; muchas de las cuales están consideradas en peligro de extinción.
La Selva Maya se encuentra casi completamente cubierta de bosque maduro clasificado
como Húmedo Subtropical (Holdridge et al. 1971). Se han reconocido hasta 11 diferentes tipos
de hábitat basados en variables como posición topográfica, pendiente, composición de arcilla y
rocas en el suelo (Schulze y Whitacre, 1999). Estos tipos de hábitat pueden simplificarse en tres
categorías. Bosque alto (Anexo 3), bosque bajo (Anexo 4) y bosque transicional. El bosque alto
es encontrado en áreas con mayor relieve y esta caracterizado por un dosel alto y cerrado. El
bosque bajo es como su nombre lo indica de menor altura y a menudo con el dosel abierto,
sotobosque espeso y en algunas partes estacionalmente inundado. El bosque transicional
consiste en estados intermedios entre bosque alto y bajo.
5. Justificación
Cada vez son mas frecuentes los problemas humano-depredadores en el área. Por lo que
también es importante identificar los patrones ecológicos y conductuales que predisponen a una u
otra especie a entrar en conflicto con la creciente población humana en la Selva Maya. En las áreas
protegidas de todo el país existe cacería sin regulación, y las principales piezas de caza de los
cazadores generalmente son los ungulados, lo cuales a su vez, se sabe que son importantes en la
dieta de ambos felinos. El conocer las preferencias alimenticias, las preferencias en el hábitat y los
patrones conductuales de estos carnívoros, nos permite proponer alternativas para disminuir los,
cada vez crecientes, problemas humano-depredadores en el norte del país. Lo que por si solo es muy
importante pero que dentro del contexto de una estrategia de conservación de grandes felinos,
adquiere una relevancia vital. Esto, especialmente sabiendo que dentro de los objetivos principales
de las áreas protegidas está el mantenimiento de la diversidad de especies y sus interacciones. Si no
se reconocen y no se toman en cuenta las dinámicas entre plantas-herbívoros-depredadores en las
estrategias de manejo, especialmente el impacto que tiene la actividad depredadora a través de los
distintos niveles de tróficos, la reducción de los depredadores puede causar cambios extensivos y a
largo plazo en el ecosistema, comprometiendo de esta manera el éxito de las áreas protegidas.
6.1. General
Describir y comparar el nicho ecológico del jaguar y el puma en base a las dimensiones:
dieta, uso de hábitat y patrones de actividad.
6.2. Específicos
Entre el jaguar y el puma existe segregación ecológica en la Selva Maya, debido a que
difieren en la utilización de al menos una de las tres dimensiones que componen su nicho
ecológico a analizar.
8. Materiales y Métodos
8.1. Universo
El universo de este estudio fue la población de jaguares y pumas y sus excretas que
habitan la Selva Maya, comprendida para este estudio por: La Reserva de Biosfera Calakmul,
México, La Reserva de la Biosfera Maya en Guatemala y el Noroeste de Belice. (Figura 1).
Las muestras fueron, los individuos “foto-capturados” en los Parques Nacionales Tikal,
Río Azul, Biotopo Dos Lagunas y en la Concesión Forestal Uaxactún y excretas colectadas en la
Reserva de Biosfera Calakmul y Reserva de Biosfera Maya.
8.2. Materiales
Recursos Humanos
Investigador principal.
3 técnicos de campo
1 técnico en sistemas de información geográfica (SIG).
Equipo
Cámara fotográfica digital DiMage Z5, Konica-Minolta Photo, USA Inc.
Receptores de GPS Garmin® eTrex®, Garmin Internacional, Inc. (1200 East
151st Street, Olathe, Kansas 66062, USA)
Libreta de campo Rite in the Rain®, J. L. Darling Corporation (Tacoma, USA)
Baterías alcalinas tipo AA
Marcadores indelebles
Mini botiquín que incluía suero antiofídico
Cámaras automáticas (2 para Repuesto), marca CamTrakker® (Cam
Trak South Inc., Georgia, EEUU)
Candados y Cuerdas de Acero
Baterías Alcalinas tipo D
Rollos de película fotográfica ASA 400
Escáner para negativos
Consumibles de oficina
Computadora Personal con:
Office®, Microsoft™ Corporation Ltd.; Corel Photo Paint® (Corel Corporation
Ltd.); EcoSim7® (Gotelli y Entsminger, 2001); BioEstat, (M. Ayres, M. Ayres Jr, C.
Murcia, D. Lima y A. de Assis Santos, Belem, Pará, Brasil); Past Ver. 1.14
(Hammer y Harper, 2003, Universidad de Oslo, Noruega); Scatman USGS
(Biological Resources Division Patuxent Wildlife Research Center 11510 American
Holly Drive Laurel, Maryland 20708) y ArcView GIS 3.2 (Environmental Systems
Research Institute Inc. USA)
Infraestructura y transporte
Vehículo doble tracción
Combustible para el vehículo
8.3. Métodos
Este estudio estuvo constituido en dos partes principales; una parte de este estudio fue
un metanálisis, el cual consistió en un análisis de datos presentados en otros estudios. Por otro
lado se generaron datos de campo, específicos para este estudio. La obtención de los datos fue
en dos fases como sigue.
Una fase de revisión bibliográfica, la cual consistió, en una extensa revisión de todos los
estudios sobre jaguares y pumas en el área denominada la Selva Maya. En este caso se delimitó
específicamente a La Reserva de la Biosfera Maya en Guatemala y La Reserva de Biosfera
Calakmul en México y el Noroeste de Belice. Las fuentes de información fueron, investigaciones
publicadas, documentos internos de Wildlife Conservation Society WCS (literatura gris), datos
sin publicar que los autores estuvieron de acuerdo en compartir y comunicaciones personales
con diferentes investigadores de estos felinos en el área.
Y una fase de campo diseñada para este estudio, la cual inició el 26 de septiembre del
2005 y finalizó el 26 de Noviembre del 2005. Se colocaron trampas de cámara en lugares, donde
las probabilidades de captura fueran mayores. Estos lugares óptimos de colocación de las
trampas de cámara fueron a lo largo de caminos antiguos, senderos, arroyos esporádicos y las
brechas del Parque Nacional Tikal (Anexo 5). Las trampas se distribuyeron según el diseño, de
marca y recaptura descrito por Karanth y Nichols (1998) y sugerido por Silver (2004). Las
trampas ubicadas a una distancia de 3 km máximo. Fueron colocadas 24 trampas de cámara y
activadas durante dos sesiones sucesivas de 32 días cada una, cada sesión en una diferente
localidad, con el fin de abarcar la mayor área posible.
Cada trampa de cámara es un sistema que consistió en dos cámaras fotográficas, una
opuesta a la otra a ambos lados del sendero y un sensor de movimiento-temperatura, que activa
el disparador de la cámara. Las cámaras fueron colocadas a una altura aproximada de 50 cm
(Anexo 6), Cuando fue necesario se colocaron ramas y otros obstáculos alrededor del camino,
para dirigir la ruta del animal hacia las cámaras. Baterías y película nueva, fueron colocadas
en las cámaras antes de ser instaladas, de igual manera se ajustó la fecha y hora en cada
cámara, para registrar estos datos en cada fotografía. Una vez en su ubicación, las cámaras
fueron probadas para asegurarse que funcionaban correctamente. Se ubicó el punto geográfico
con un receptor de GPS en la ubicación definitiva de la trampa y se registró el tipo de hábitat.
El modelo de cámaras Camtrakker™ (Cam Trak South Inc., Georgia, USA), fue
utilizado en este estudio. Este modelo utiliza un sistema pasivo que se activa con una
combinación de cambios de temperatura y movimiento. La abundancia relativa fue calculada
siguiendo el índice utilizado por Kawanishi (1995) y Novack y colaboradores (2005). Este índice
es el número total de “foto capturas” dividido dentro del número total de períodos de muestreo,
y este cociente multiplicado por 100 para dar un índice de capturas por cada 100 períodos de
muestreo. Un período de muestreo fue definido como un período de 24 horas en el cual la
cámara estuvo activa.
8.3.1.Análisis de Dieta
Uso de presas:
Se colectaron excretas de jaguar y puma de forma oportunista en el Parque Nacional
Laguna del Tigre y Parque Nacional Tikal, Reserva de la Biosfera Maya. El origen de las
excretas fue identificado, con base en las huellas asociadas a cada una de ellas. No se utilizo en
el análisis, ninguna excreta en la que su origen fuera dudoso. Para obtener datos de uso de
presas se utilizaron los documentos publicados: Aranda y Sánchez (1996) y Novack y
colaboradores (2005). La especie de la presa presente en cada excreta fue determinada por
medio del análisis con pelos, huesos o escamas presentes en cada muestra (ver Novack et al.
2005).
formula y = 1.98 + 0.0035x desarrollada por Ackerman, Lindzey y Hemker (1984), donde y es
el peso de comida consumida por excreta y x es el peso de la presa viva. El peso medio de la
presa vertebrada fue calculada como la media geométrica obtenida de la suma de productos de
el numero de frecuencia de cada presa por su peso (g) transformado logarítmicamente
(logaritmo natural) y dividido entre el numero total de presas individuales (Scognamillo, et al.
2003).
Disponibilidad de presas:
πi = diλi/∑i diλi
Donde la especie presa i posee una densidad di y que su depredación típicamente produce
una cantidad de excretas λi.
8.3.2.Uso de Hábitat
Para obtener datos del uso de hábitat de puma y jaguar, se analizaron las fotografías de
jaguares y pumas obtenidas de muestreos en el Parque Nacional Río Azul (2004) y Parque
Nacional Tikal (2005), propiedad de Wildlife Conservation Society-Guatemala y de los estudios:
Novack y colaboradores 2005 y García y Radachowsky, 2004.
Para determinar el porcentaje de cada tipo de hábitat dentro del área efectiva de las
trampas de cámara, que se utilizó como el valor de disponibilidad en el análisis de preferencia,
se utilizaron imágenes satelitales, analizadas y compartidas por SEMEC/CONAP (Consejo
Nacional de Áreas Protegidas). Esta área se define como un área circular de 10 km 2 alrededor
de cada trampa de cámara y esta derivada de área mínima de acción de un jaguar hembra
reportado por Rabinowitz y Nottingham (1996).
Para obtener datos de los patrones de actividad del puma y jaguar, se analizaron las
fotografías de jaguares y pumas obtenidas de muestreos en el Parque Nacional Río Azul (2004)
y Parque Nacional Tikal (2005), propiedad de Wildlife Conservation Society-Guatemala y de los
estudios: Novack y colaboradores 2005 y García y Radachowsky, 2004.
Las fotografías fueron separadas por especie y agrupadas en períodos de de dos horas,
las fotografías que carecían de hora impresa, o esta no era lógica, fueron descartadas del
análisis.
8.4.1.Amplitud de nicho
Para determinar la amplitud de nicho para el jaguar y el puma en la Selva Maya, se
utilizó el índice de Smith (1982), recomendado por Krebs (1989) ya que permite considerar
dentro del calculo la disponibilidad de cada estado de recurso. Esto para las tres dimensiones
del nicho “dieta”, “uso de hábitat” y “patrones de actividad”. Este índice esta expresado por la
ecuación:
n
FT = Σ (√pj aj )
j=1
Donde:
pj = la proporción de individuos encontrados utilizando el estado de recurso j, aj = proporción
del recurso j entre el total de recursos y n = el numero total de los posibles estados de recurso.
Este índice varía desde 0 (mínimo) y 1 (máximo).
8.4.2.Traslape de Nicho
∑n pβipαi
i=1
Oαβ = Oβα = .
√∑n p 2
p
( βi) ( αi)
2
i =1
Tabla 1. Biomasa relativa consumida basada en 206 excretas de jaguar y 292 excretas de puma
colectadas en las Reserva de Biosfera Maya, Guatemala y Calakmul, México. 1994-2005
Biomasa Biomasa
Densidad Frecuenci Frecuencia Biomasa3 Excreta
Peso λ consumida consumida
Especie ( d) d DE a en dieta en dieta de consumida producida
(Kg) DE1 por puma por jaguar
ind/km2 de puma jaguar (Kg) (λ1)
(Kg) (Kg)
Cotuza 2.81 9.01 2.71 39 6 2.08 1.35 0.54 81.06 12.47
Pisote 3.18 37.73 9.62 22 41 2.09 1.52 0.61 46.01 85.74
Venados 25.99 1.84 0.49 110 17 2.89 8.99 3.60 317.86 49.12
Jabalí 29.38 4.79 7.38 2 7 3.01 9.77 3.91 6.02 21.06
Coche de m. 17.53 5.25 1.75 21 54 2.59 6.76 2.70 54.46 140.05
Monos 7.30 29.34 9.61 18 2 2.24 3.27 1.31 40.24 4.47
Armadillo2 4.69 9.49 7.68 8 50 2.14 2.19 0.87 17.15 107.21
Tepe2 6.04 3.65 3.03 40 8 2.19 2.76 1.10 87.66 17.53
Aves 2.30 2.52 1.42 16 13 2.06 1.12 0.45 32.97 26.79
Puercoespín 2.00 *** *** 2 0 2.05 0.98 0.39 4.10 0.00
Tamanduá 6.15 8.61 1.01 0 3 2.20 2.80 1.12 0.00 6.59
Micoleón 3.30 *** *** 8 1 2.10 1.57 0.63 16.76 2.10
Zorro 2.56 *** *** 1 0 2.07 1.24 0.49 2.07 0.00
1
- Se asume que es el 40% de λ (Link y Karanth, 2002); 2-Baur (1998); 3--
Ackerman, et al. 1984
50%
0%
Puma Puma Jaguar Jaguar
Figura 2. Porcentajes de ocurrencia de presas por clase de tamaño(liso) y taxa(con tramado) a obtenidos
a partir de 206 excretas de jaguar y 292 excretas de puma colectadas en la Reserva de Biosfera Maya,
Guatemala y Reserva de Biosfera Calakmul, México. 1994-2005
9.2. Disponibilidad de presas
Puma
Los pumas consumieron al menos 17 especies de presas diferentes. De las cuales los
mamíferos corresponden al 95% y las aves el 5% que en términos de biomasa corresponden
(Figura 2). Las presas grandes (> 15 kg) componen el 53% de biomasa consumida, las presas
medianas (1-14 kg) componen el 47% de biomasa consumida (Figura 2). No se encontraron
restos de presas pequeñas en las excretas analizadas. El grupo venados compone por sí solo, el
44% de la biomasa consumida por el puma, seguida en orden de importancia por el
Tepezcuintle (Agouti paca) (Tepe en la tabla 1), que compone el 12% (Figura 3). El peso
promedio de presas vertebradas para el puma fue de 9.12 kg.
Jaguar
Los jaguares consumieron al menos 17 especies de presas diferentes. De las cuales los
mamíferos corresponde el 93% de biomasa consumida, las aves corresponde el 5% de biomasa
consumida y los reptiles componen solamente el 2% de la biomasa consumida en la dieta del
jaguar (Figura 2). Ordenadas por tamaño, las presas grandes componen el 43% de biomasa
consumida, las presas medianas componen el 56% de la biomasa consumida, mientras que las
presas pequeñas componen tan solo el 1% de la biomasa consumida (Figura 2). El peso medio
de presas vertebradas para el jaguar fue de 8.89 kg.
El jaguar presentó también un patrón de dieta selectiva (Figura 3), en la cual en orden
de preferencia (por biomasa consumida), las presas principales para el jaguar fueron, el coche
de monte (Tayassu tajacu), pizote (Nassua narica) y el armadillo, las cuales fueron cazadas en
una mayor proporción a su abundancia. (x2 = 283.07, g.l. = 8, p<0.05). Las especies menos
consumidas por el jaguar fueron los monos y el jabalí. La dieta del jaguar fue
significativamente diferente a la del puma (x2 = 172.01, g.l. = 8, p < 0.0001), dicha diferencia se
debido principalmente a la frecuencia diferencial en el consumo de pizotes y coches de monte.
La amplitud de nicho para el jaguar, calculada con el índice de Smith (1992) fue de
0.80, comparado con el puma esta es una especie con una mayor amplitud en el uso de presas.
El índice de Pianka calculado, para el traslape de nicho trófico en la dieta del jaguar y el puma
fue de 0.51 con una desviación estándar de 0.19.
0.4
0.35
0.3
0.25
n = 206 jaguar, 292 puma
0.2 Puma
Jaguar
0.15
0.1
0.05
0
Pizote
Ave
Tepezcuintle
Cotuza
Kinkayu
Zorro
Reptil
Armado
Venado
Tamandua
Mono
Tortuga
Tacuacin
Puercoespin
Jabalí
Coche
Figura 3. Proporción de consumo de presas encontrada en 206 excretas de jaguar y 292 excretas de puma
colectadas en la Reserva de Biosfera Maya, Guatemala y Reserva de Biosfera Calakmul, México. 1994-
2005. Grupo venados (Odocoileus virginianus, Mazama americana y M. pandora ), Gurpo Aves (Meleagris
ocellata, Crax rubra y Tinamus major)
9.3. Uso de Hábitat y Patrones de Actividad
La abundancia relativa de los felinos fue de 2.18 jaguares y 2.31 pumas por cada 100
períodos de muestreo. Los pumas fueron fotografiados en 72 ocasiones diferentes, mientras que
los jaguares en 68. Se obtuvieron 19 foto-capturas de jaguares y pumas en el mismo punto, de
los cuales cuatro se foto-capturaron en el mismo período de muestreo.
Figura 4. Mapa de la localización de las trampas de cámara (puntos) y su respectiva área buffer (círculos
alrededor de los puntos) dentro de los Parques Nacionales Tikal, Mirador-Río Azul y Biotopo Dos Lagunas.
Tabla 2. Uso de hábitat de pumas y jaguares simpátricos en la Reserva de Biosfera Maya, marzo del 2001 a
noviembre del 2005. Se incluye el índice de selección de hábitat estandarizado logarítmicamente, donde 1 indica que el
uso y la disponibilidad son idénticos. (+) Se refiere a la preferencia (donde el uso es mayor a la disponibilidad), dentro
del intervalo de confianza de Bonferroni (entre 0.9 y 1.10; p < 0.05), a un determinado tipo de hábitat
Índice de Selección
Tipo de Hábitat Área (ha) Noches Cámara Puma Jaguar
Bosque Alto 56221.50 1951 0.99 0.92
Bosque Bajo 10060.75 1165 1.11 (+) 1.41 (+)
Puma
La frecuencia de actividad diaria presentó un patrón en el cual el puma tendió a ser
principalmente, crepuscular, teniendo casi el 48.9% de su actividad entre las 6:00-8:00 y 18:00-
20:00 horas. Fue especialmente activo durante la mañana, presentando una diferencia
significativa con relación a la actividad diaria en períodos de dos horas (x2=27.30, g.l.=11,
p=0.004). En cuanto a la amplitud de nicho de horario el puma obtuvo un índice de Smith de
0.86, lo que indica que la especie es muy amplio en el uso de su horario de actividad. El Puma
utilizó el bosque Alto de a cuerdo a su disponibilidad y el bosque Bajo en mayor proporción que
su disponibilidad en el hábitat (p < 0.05) (Tabla 2).
Jaguar
En contraste con el puma, el jaguar fue significativamente más activo durante las horas
nocturnas (p =0.004), presentando al rededor del 70.9% de su actividad diaria entre las 19:00 y
2:00 horas. El índice de Smith para la amplitud de nicho en el uso de horario para el jaguar fue
de 0.86 lo que indica que el jaguar utiliza en una forma muy variable las horas de actividad
diaria. El jaguar utiliza el bosque Alto de a cuerdo a su disponibilidad y el bosque Bajo en
mayor proporción que su disponibilidad (p < 0.05) (Tabla 2).
En general, ambos, pumas y jaguares fueron más activos de noche que de día (Figura
5). No se encontró diferencia significativa en el patrón de actividad en el uso de horarios entre
puma y jaguar (p =0.25).
Los datos obtenidos con las trampas cámara indican que no existió diferencia en el
patrón de distribución entre pumas y jaguares. Ambos se distribuyeron de una manera similar
entre los parches de bosque Bajo y Alto. Para el traslape de nicho en el recurso “hábitat” se
obtuvo un valor de 0.93 con el índice de Pianka y una varianza de este valor de 0.02. Este valor
tan grande de traslape, sugiere que ambos, puma y jaguar están ocupando los dos tipos de
hábitat disponible y no se presenta segregación en esta dimensión del nicho.
0.25
P roporc ion de indi viduos fotografiados
0.2
0.15
0.1
0.05
0
02:00 04:00 06:00 08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00 22:00 00:00
Hora s
Figura 5. Proporción de aparición en el tiempo utilizada por períodos de dos horas, basado en 102
fotografías de pumas y jaguares en la Reserva de la Biosfera Maya, 1999-2005.
10. Discusión
A pesar del traslape considerable en las presas, el jaguar y el puma tuvieron dietas
significativamente diferentes donde a diferencia de lo presentado en otros estudios (Emmons,
1987, Irriarte et al., 1990; Taber et al., 1997; Oliveira, 2002; Polisar et al., 2003; Scognamillo et
al., 2003), el puma prefirió en promedio presas ligeramente mas grandes que el jaguar, las
cuales son principalmente venados. Estas observaciones concuerdan con el patrón observado
por Novack y colaboradores (2005). Esto se explica en parte por el hecho que en la Selva Maya,
los jaguares son relativamente más pequeños comparados con los de Sur América (Hoogestein y
Mondolfi, 1996) siendo en algunas ocasiones incluso más pequeños que los pumas, tal es el caso
de algunos jaguares hembras comparados con pumas machos (Obs. Pers. de individuos cautivos
y en libertad). Aunque la diferencia en el tamaño de presas consumidas puede estar
ligeramente exagerada por el hecho de haber promediado el peso de los cabritos con el de los
venados de cola blanca, la tendencia si coincide con lo observado en la realidad en la que los
pumas consumieron una gran cantidad de venados, el tercer animal más pesado en la Selva
Maya solo después del tapir y el jabalí, los cuales estuvieron muy poco representados en la
dieta de ambos felinos.
Los coches de monte y los pizotes son especies que viven en grupos. Se ha reconocido
que especies que viven en grupo pueden resultar en mayor riesgo de heridas para los
depredadores (Sunquist y Sunquist, 1989) llevando al depredador a evitar estas especies, sin
embargo debido a la alta asociación de los coches de monte con las aguadas (Obs. Pers.) y a los
pizotes con suelos muy húmedos (Novack, et al. 2005) parecen incrementar la detección y
vulnerabilidad a ser seleccionados por los depredadores. Esta selectividad sugiere que el jaguar
en especial, eligió con base en la ganancia de energía y no al riesgo de herirse (Sunquist y
Sunquist, 1989). Por otra parte la baja densidad y la mayor agresividad del jabalí (otra especie
que vive en grandes grupos), pueden estar contribuyendo a la diferencia en el nivel de
depredación de esta especie comparada con las otras especies gregarias.
La diferencia en la dieta del puma y jaguar en la Selva Maya, sugiere que estos felinos
simpátricos se han adaptado para dividirse los recursos alimenticios escasos en el medio, que
en este caso son los que constituyen el grueso de su dieta. Este patrón se ha observado también
en otros estudios, como el reportado para el jaguar y puma en los Llanos de Venezuela (Polisar,
2000; Scognamillo et al. 2003) y para tigre (Panthera tigres), leopardo (Panthera pardus) y
perro salvaje de la india (Cuon alpinus) en India (Karanth y Sunquist, 1995). De tal manera
que se reduce la competencia interespecífica. Sin embargo aun poseen una gran flexibilidad en
el tipo y cantidad de presas que pueden atrapar. Aunque ambos felinos no son completamente
generalistas, siguen un patrón de alimentación oportunista. Como depredadores eficientes,
aceptan las presas potenciales que encuentran cuando el alimento es escaso o impredecible y
presentan una gran selectividad cuando el alimento es común (Emler, 1966; MacArthur y
Pianka, 1966; Sunquist y Sunquist, 1989). Con base en lo anterior, la amplitud de nicho trófico
y en el contexto de diversidad potencial de presas, puede reflejar que la Selva Maya no es pobre
en abundancia de presas. La dieta en la Selva Maya tiende a ser menos especializada que la
observada en el Hato Piñero en Venezuela (Scognamillo, et al 2003) y más similar a la
encontrada en la selva lluviosa de Perú y Belice (Emmons, 1987; Rabinowitz y Nottingham,
1986).
En contraste con lo observado en la comunidad de felinos de la pradera africana, donde
existen felinos oportunistas como los leopardos y otros especializados adaptados para la
persecución cursorial de pequeñas presa (Acinonyx jubatus y Felix caracal) y persecución
comunal de grandes presas (Panthera leo) (Schaller, 1972), la Selva Maya solo puede soportar
únicamente felinos solitarios altamente oportunistas, debido a la menor productividad de esta
frente a las praderas africanas.
El patrón general de cacería del puma y el jaguar, parece ser las caminatas extensivas
y acecho, sin duda debido a que el denso bosque permite a las presas ocultarse y no pueden ser
vistas a más de algunos metros. Sin embargo hasta aquí parece llegar la similitud en el patrón
general de cacería. Ya que el puma generalmente ataca con una embestida de frente o por el
costado y procura una mordida en el cuello, generalmente en la garganta (Obs. Pers.; Currier,
1983; Hoogesteijn, 2001). Este tipo de ataque aprovecha la mayor habilidad cursorial que posee
el puma frente al jaguar (Aranda, 2002). Ya que al lograr una gran velocidad acumula mucha
inercia la cual generalmente es suficiente para derribar a la presa cuando es embestida y
tomada por el cuello. Esta técnica es especialmente efectiva para someter presas del tipo
“venado”, donde el cuello es relativamente largo y vulnerable en la parte anterior. En contraste,
el jaguar tiende a atrapar a sus presas por la parte posterior o de costado, dirigiendo su
embestida a la nuca o la base del cráneo. Aprovechando el peso de su cuerpo y la potencia de
sus mandíbulas logra quebrar la espina dorsal y en ocasiones perforar el cráneo (Seymour,
1989; Emmons, 1987). Esta técnica pudo haber sido desarrollada para matar más
eficientemente a los tayasuídos los cuales a diferencia de los cérvidos, poseen un cuello corto y
menos vulnerable. Así también al atacar por atrás se pone una mayor distancia entre el
depredador y los peligros dientes caninos que poseen los tayasuídos para la defensa. Esta
diferencia en las técnicas de ataque se ve también evidenciada en varios aspectos morfológicos
de ambas especies. Por ejemplo el puma posee patas y cola largas muy útiles para correr y
maniobrar a alta velocidad. Posee también un hocico corto y dientes caninos relativamente
pequeños, pero muy adecuados para morder el cuello y matar por estrangulación o asfixia al
comprimir la traquea de la presa (Currier, 1983). En comparación el jaguar posee patas cortas
y un cuerpo muy musculoso, perfectamente adaptado para saltar sobre la presa, el cual mata
generalmente al quebrar la nuca solo con la fuerza del salto. En otras ocasiones utiliza sus
potentes mandíbulas y caninos para perforar el cráneo (Obs. Pers.; Aranda, 1994), a diferencia
de otros felinos rara vez mata por estrangulación (Seymour, 1989).
Se ha sugerido que cuando dos especies de carnívoros simpátricos son muy parecidas en
términos de tamaño corporal, puede ocurrir la competencia explotativa de los recursos (Park,
1962) y que la respuesta más común para facilitar la coexistencia es la división del hábitat
(Jonson et al, 1996). Sin embargo en la Selva Maya la división en el nicho ocurre en un mayor
grado en la dimensión trófica que en las otras dos dimensiones, estudiadas (hábitat y horario).
El traslape en el uso del hábitat entre el jaguar y el puma es casi completo (Pianka=0.93), en
muchas ocasiones ambas especies traslapan sus ámbitos hogareños, de igual forma ambos
utilizan las mismas sendas de desplazamiento y áreas de caza. En una ocasión se observó que
un puma depositó sus heces y orina justo sobre las excretas que un jaguar había depositado el
día anterior y en otra ocasión se encontraron huellas y restos de la cacería de un puma, muy
cerca de un sendero transitado por un jaguar. Otro ejemplo claro fue una ocasión en la cual un
puma mató una cabra utilizada como cebo, para un estudio de telemetría realizado en el
Parque Nacional Laguna del Tigre, pocos días después de que un jaguar matara otra cabra
exactamente en el mismo lugar. Esto demuestra que ninguno de los dos felinos está
desplazando al otro de determinado tipo de hábitat. De una manera similar, los patrones de
horario de activad, son muy similares, siendo ambos mucho más activos durante la noche que
durante el día, esta preferencia pudiera ser debido a que la oscuridad de la noche les
proporciona cierta ventaja sobre sus presas ya que pueden acercarse mucho más a ellas sin ser
detectados. Otra explicación podría ser que los felinos están aprovechando las horas más
frescas, para desplazarse y cazar, de esta manera evitan el esfuerzo extra que significa realizar
actividades físicas durante las horas más cálidas del día. Esta segunda explicación se ve
apoyada por el hecho de que las principales presas del jaguar y el puma, es decir los venados,
pizotes y los coches de monte, presentan una mayor actividad (al menos analizado a través de
las trampas cámara) en las horas diurnas, especialmente al medio día. Esto podría ser una
estrategia para evitar a los depredadores. Otra explicación más podría ser una combinación de
las dos anteriores. Tal como lo sugiere Sunquist (1981) y Emmons (1987), el alto nivel de
actividad que presenta el puma y el jaguar durante la noche, está probablemente asociado a los
patrones de actividad de sus presas y a que tipo de actividades de sus presas son más
detectables y/o vulnerables.
La preferencia que ambos, jaguares y pumas presentaron hacia el “bosque bajo” (tabla
2) puede estar relacionado al hecho de que en este tipo de hábitat, generalmente, se encuentran
los reservorios de agua conocidos como “aguadas”. Por lo que tanto presas y por consiguiente
depredadores se congregan en estas áreas, especialmente en la época seca. En algunos estudios
se ha observado que existe cierta segregación espacial entre el jaguar y el puma (Crawshaw y
Quigley, 1991; Schaller y Crawshaw, 1980) sin embargo en este estudio, concordando con lo
reportado por Nuñez y colaboradores (2002) en Jalisco, México y Scognamillo et al. (2003) en
los llanos de Venezuela, no existe segregación espacial entre ambos felinos, sin embargo sí
existe una segregación en la dieta (Figura 3) al igual que en Jalisco (Nuñez et al. 2002). Con
base en evidencia de estudios de campo, registros paleontológicos y comparaciones con otros
depredadores de otras partes del mundo, Oliveira (1994) sugiere que la dominancia de los
jaguares sobre los pumas (en términos de segregación espacial, donde los jaguares ocupan las
mejores zonas de caza y los pumas son desplazados a las áreas menos productivas) es el
resultado de la mayor masa corporal del jaguar. Las observaciones de Jalisco y ahora de la
Selva Maya apoyan esta idea ya que en estos lugares donde, el tamaño corporal de ambos
felinos estuvo dentro del mismo intervalo, llegando a observarse algunos pumas más grandes
que algunos jaguares, no se observó segregación espacial.
Nuñez y colaboradores (2002) reportaron que los ámbitos hogareños de los jaguares y
los pumas se traslapan, que ambas especies están activas a las mismas horas del día, que no
comen las mismas presas y que utilizan los mismos hábitats, es decir obtuvieron resultados
muy similares a los encontrados en este estudio. Sin embargo advierte que estos patrones
conductuales y ecológicos pudieran estar en gran medida influidos por la perturbación humana
histórica de la región de Chamela-Cuixmala (donde se desarrollo el estudio mencionado). Este
autor sugiere que históricamente pumas y jaguares pudieron estarse segregando
espacialmente. Aunque la selva Maya posee perturbaciones de origen antropogénico, no poseen
el mismo patrón de perturbación que el autor menciona. La Selva Maya es muy extensa, está
cubierta por bosque original casi en su totalidad, muchas zonas son remotas y con presencia
humana casi inexistente y con cambios en la estructura vegetal mínimos, por lo que la
segregación histórica que el autor mencionado sugiere, no parece ser el caso en la Selva Maya.
Muchos autores sugieren que los pumas evitan zonas muy húmedas y/o pantanosas, sin
embargo observaciones personales durante este estudio y otros realizados en la costa del Caribe
de Guatemala y Nicaragua (donde existen gran cantidad de humedales y pantanos)
demuestran que los pumas también habitan incluso las áreas mas húmedas como lo son los
bajos, bosques costeros estacionalmente inundables y el bosque de manglar.
Tomando en consideración lo anteriormente expuesto, se considera que la división de
hábitat observada en otros lugares es el resultado de la preferencia de los felinos a
determinadas presas y a la abundancia de éstas, las cuales a su vez prefieren determinados
hábitats sobre otros. El factor más probable que facilita la coexistencia de jaguares y pumas en
la Selva Maya es la adecuada disponibilidad de presas medianas y grandes que podría estarse
dando en combinación con una segregación espacial a escala fina.
Ambas especies de felinos son muy adaptables a los tipos de hábitat en que pueden
vivir, sin embargo una característica importante es la disponibilidad a las fuentes de agua, por
lo que el “bosque bajo” y su relación con las aguadas y arroyos, es un factor importante en el
mantenimiento de poblaciones de grandes felinos en la Selva Maya, esto se evidencia
claramente en el hecho de que ambas especies prefirieron este tipo de hábitat. Sería un error el
considerar el establecimiento de áreas para la conservación de estos felinos sin incluir este
importante hábitat el cual es clave tanto para depredadores como presas. Se ha observado
también, que este tipo de hábitat puede funcionar como refugio de especies en zonas con
presión de cacería (Reyna-Hurtado y Tanner, 2005), por lo que el mantenimiento de los
remanentes de “bosque bajo” fuera de las áreas formalmente protegidas puede ayudar a
extender la distribución de los depredadores y en determinados casos podrían funcionar como
corredores entre distintas reservas. Esto es especialmente factible gracias al hecho de que el
“bosque bajo”, por su condición de ser estacionalmente inundable, poseer suelos muy mal
drenados, es mucho menos explotado para fines como la agricultura o ganadería.
11. Conclusiones
En la Selva Maya:
1. Las presas principales para el puma fueron las tres especies de venados (Odocoileus
virginianus, Mazama americana y M. pandora) y los tepezcuintles (Agouti paca).
2. Las presas principales para el jaguar fueron los coches de monte ( Tayassu tajacu),
Pizotes (Nassua narica) y los armadillos (Dasypus novencintus).
6. Los pumas prefirieron presas vertebradas más grandes que los jaguares.
7. Los jaguares tuvieron una dieta proporcionalmente más variable en presas comparada
con la dieta del puma.
10. La técnica de “trampas de cámara” demostró ser apropiada y eficiente para medir las
los patrones de distribución en el hábitat en grandes felinos.
11. La técnica de “trampas de cámara” demostró ser apropiada y eficiente para medir en
un nivel relativamente grueso, los patrones de actividad horaria de grandes felinos.
12. Recomendaciones
Un paso mas allá en el conocimiento de los grandes depredadores de la Selva Maya, será
el implementar estudios de genética de poblaciones, estudios mas detallados de los parámetros
poblacionales (migración, reclutamiento, supervivencia) y también estudios de salud animal,
los cuales puedan ser utilizados como referencia para comparar con otras zonas menos
conservadas ya que hasta ahora, la Selva Maya, se considera como una zona remota, con gran
cobertura vegetal y con poca presión antropogénica, lo que permite evaluar las interacciones
ecológicas mas o menos en su estado original a diferencia de la mayoría de otras reservas en
Mesoamérica. Para completar el cuadro general de interacciones, las acciones antes
mencionadas también debiera aplicarse a las principales presas de ambos depredadores.
13. Referencias
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15. ANEXOS