MINI-REVIEW

MODELOS EN ECOLOGÍA: UN ENFOQUE A LA DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE

ESPECIES VEGETALES MEDIANTE PROCESOS DE PUNTOS

Ramón P.
Instituto de Ecología, Unidad de Ecología, Universidad Técnica Particular de Loja. Loja, Ecuador.
E-mail: paramon@utpl.edu.ec

Septiembre 2009

Resumen

Se ha considerado importante, partir desde una revisión de la metodología de modelamiento en el ámbito

ecológico, con énfasis en modelos que incluyen el componente espacial, definidos como modelos de procesos de
puntos. La importancia de estos métodos radica en que permiten detectar y describir patrones de distribución
espacial, para evaluar hipótesis sobre los procesos ecológicos que han causado el patrón. Un caso particular de
patrones de variación espacial de crecimiento y mortalidad, permite estudiar la competencia intraespecífica en
poblaciones naturales. La interacción espacial entre dos especies, puede cuantificarse mediante el análisis de
patrones espaciales bivariantes. Pueden considerarse componentes espaciales, también aquellos procesos de
dispersión de propágulos, reproducción vegetativa, mismos que definen la estrategia de vida de cada especie
vegetal. Los métodos basados en índices, permiten estimar la variación del tipo e intensidad del patrón a lo largo
de un gradiente de escalas espaciales.
Con este precedente, es importante conocer los métodos empleados para modelamiento de datos espaciales
asociados con procesos ecológicos, y sus diferentes características.

1. Introducción

Un aspecto fundamental a la hora de modelar un proceso ecológico es tener presente el dominio de la ecología y
un conjunto de principios fundamentales. En general, el dominio hace referencia al estudio de patrones
espaciales y temporales de la distribución y abundancia de organismos (Scheiner and Willig, 2008). Los
principios fundamentales de la teoría ecológica a tener en cuenta son: Distribución heterogénea de organismos
(regla inclusiva), como causa y efecto de otros procesos ecológicos, interacciones de organismos incluyendo
procesos responsables de la heterogeneidad, contingencia, heterogeneidad ambiental, recursos finitos y
heterogéneos, mortalidad de organismos y causa evolutiva de propiedades ecológicas.
En poblaciones de plantas donde el patrón espacial puede ser un resultado determinante de la variación de
reclutamiento y mortalidad, determinando la escala del patrón en poblaciones agregadas puede facilitar la
investigación del rol del patrón espacial en dinámica de poblaciones (Dale and Powell, 2001). A nivel de
población, el tamaño del claro en la vegetación puede influenciar el reclutamiento de plántulas y el éxito de la
regeneración. En el caso univariado, el objetivo podría ser identificar el tamaño y localización de los parches;
mientras que en el caso bivariado (por ejemplo dos especies), investigar características de agregación o
segregación, y a qué escalas ocurren. Se trata de fenómenos escala-dependientes.
Los métodos de análisis espacial han generado un creciente interés en las últimas décadas, debido a la demanda
desde una variedad de campos, entre ellos la ecología. Para combinar modelos con datos, es necesario utilizar
herramientas matemáticas o estadísticas. La explosión de herramientas informáticas, permiten desarrollar
métodos que directamente responden a preguntas ecológicas (Bolker, 2007). En este artículo, se presenta una
revisión corta sobre las generalidades de los modelos en ecología, y luego un enfoque más detallado sobre el
análisis de patrones de puntos basado en estadísticos de segundo orden.

1.1 Breve clasificación de los modelos en ecología

Los modelos matemáticos permiten hacer evaluaciones y predicciones más objetivas y confiables en el campo de
la ecología. Una clasificación propuesta por Gertsev and Gertseva (2004), que resume las características de los
modelos matemáticos en ecología se expone a continuación.
- Isomórficos y Homomórficos
- Tiempo dependientes y estacionarios
- Con parámetros distribuidos y aglomerados
- Tiempo futuro y pasado
 - Continuos y discretos
- Determinísticos y estocásticos
- Analíticos y numéricos
- Dominantes y subdominantes
- Gnoseológicos
Todos pertenecen a la clase de los homomórficos (incluyen cierto grado de abstracción). La teoría unifica un
conjunto de modelos interrelacionados, si es general no hace predicciones específicas; la unificación de modelos
pretende convertir el proceso de modelamiento de un arte individual hacia un método estandarizado y confiable
de investigación ecológica. Algo importante de subrayar es que los modelos matemáticos en ecología se basan en
nuestro conocimiento del sistema de estudio y reflejan nuestra comprensión de cómo trabaja el sistema.
Por otro lado, un modelo matemático de un ecosistema o subsistema ecológico puede ser modelo de proceso o
modelo sintético (Thomas, 2004), y la diversidad de familias de modelos se distribuye como: (1) Basados en la
población y (2) basados en los individuos; dentro de los primeros aquellos que pueden representarse mediante
ecuaciones diferenciales o algebraicas, y dentro de los segundos los modelos espaciales y no espaciales, basados
en celdas y/o caminatas aleatorias. En toda esta diversidad de modelos, el modelamiento ecológico es una tarea
muy creativa y heterogénea.

Los Modelos matemáticos en ecología y dinámica de poblaciones se subdividen en modelos de primera

generación y modelos de segunda generación (Auger and Bravo de la Parra, 2000). Los de primera generación
son modelos simples con número pequeño de variables de estado y parámetros constantes, entre estos los
modelos de Lotka-Volterra y Nicholson-Bailey; mientras que los de segunda generación aquellos que deben
considerar la heterogeneidad en la población y un aspecto fundamental como la distribución geográfica. Una
herramienta que permite la construcción de modelos más tratables en ecología son los métodos de agregación,
éstos facilitan reducir la dimensión del modelo matemático. Se consigue una agregación perfecta si la dinámica
agregada es consistente con la dinámica real del sistema.
Según Zavala et al. (2006), los modelos espaciales en ecología se dividen en modelos de tipo: espacialmente
explícito (EE), campo medio, espacio continuo, espacio discreto, analíticos y simulación. Por su parte, los
modelos EE se subdividen conforme la categoría que asuma el espacio, el tiempo y el estado, sean estos
discretos o continuos.
En general es importante tener en cuenta algunas verdades acerca de los modelos: todo modelo es equivocado,
algunos modelos son mejores que otros, el modelo correcto nunca será conocido con toda certeza, y cuanto más
simple es mejor (Crawley, 2005).

1.2 Modelos de Distribución

En la actualidad los modelos son evaluados en términos de: teoría ecológica usada, modelos de datos aceptado y
métodos estadísticos aplicados (Austin, 2006). Un método usado con frecuencia es la regresión logística que es
un caso particular de los modelos lineales generalizados (GLM). Los modelos aditivos generalizados (GAM) que
entre las interrogantes involucra responder ¿Qué teoría ecológica es asumida o testada?, ponen en evidencia la
importancia del aspecto teórico-ecológico. Esta teoría asume que la distribución de especies está determinada en
parte por variables medioambientales.
Elith et al. 2006, realizaron una evaluación de 16 métodos de modelamiento para la predicción de distribuciones
de especies a partir de datos de ocurrencia (presencia/ausencia); utilizaron tres estadísticos para evaluar la
confiabilidad de los modelos: área bajo la curva ROC (siglas en inglés Receiver Operating Characteristic),
correlación y Kappa para evaluar el ajuste entre los valores observados y las predicciones.
La clave está en seleccionar y medir de forma correcta los predictores ambientales conocidos como variables
directas e indirectas, dentro de las primeras se destacan la temperatura, precipitación entre otras; y como
indirectas se consideran aquellas que permiten describir la posición (latitud, longitud) geográfica. Es necesario
tener en cuenta que la naturaleza del predictor ambiental implica la respuesta de la especie.
En un proceso de dispersión de semillas, la respuesta del dispersor y de la planta dispersada ante la
heterogeneidad espacial, genera diferencias en los patrones de dispersión, que serían invisibles al omitir el
componente espacial (Santamaría et al., 2006); teniendo en cuenta la importancia del comportamiento de la
especie dispersora.

2. El paradigma de la ecología espacial

La relación entre biodiversidad y funcionamiento de un ecosistema constituye hoy en día un importante

problema científico, es así que comprender los efectos de la pérdida de biodiversidad requiere entender los
procesos que organizan las comunidades de ecosistemas y los mecanismos que sustentan la diversidad biológica
(Illian, 2006).¿

¿Por qué usar modelos espaciales en Ecología?

La respuesta a esta interrogante servirá a comprender fenómenos tales como: La dinámica de la dispersión a toda
escala, la heterogeneidad ambiental como factor clave en dinámica, cambios en la dinámica (propagación,
competencia) solo se estudian con modelos espaciales, disponibilidad de datos para áreas grandes, etc. En el
contexto de los modelos espaciales sobresalen aquellos que hacen referencia a los Procesos de Puntos.

El análisis espacial proporciona valiosa información sobre las relaciones recíprocas entre organismos y medio
ambiente, lo que permite determinar los procesos que originan la distribución en el espacio de una especie
(Maestre, 2006). La importancia de involucrar la estructura espacial en ecología, radica en que permite validar
teorías ecológicas, gestionar especies y hábitats, así como mejorar y ajustar modelos estadísticos. Entre algunas
de las Razones para incluir el factor espacio, se destacan (Zavala et al., 2006):
- Nuevas perspectivas para explicar patrones
- Punto de encuentro entre procesos ecológicos
- Dependencia espacial en modelos ecológicos dinámicos
- Condiciona los patrones observados

2.1 Importancia de la escala en Ecología Espacial

La escala se define como la dimensión espacial o temporal de un objeto o proceso, caracterizado por el grano
(nivel más fino de resolución espacial) o extensión (tamaño del área de estudio) (Turner et al., 1989); juega un
papel importante en el análisis espacial, es así que el éxito depende en gran medida del ajuste de la escala de
muestreo a la dimensión espacial real del fenómeno en estudio (García, 2006). La escala está relacionada con la
variación espacial de un fenómeno, y ésta a su vez permite detectar si la distribución del objeto de estudio es
aleatoria, en agregados o con patrones de contagio y repulsión (inhibición). El interés de la escala en ecología
radica en que objetos como procesos ecológicos tienen una escala característica de operatividad y que un mismo
proceso puede generar patrones diferentes a distintas escalas al ser regulado por varios mecanismos (García,
2008). Si la ecología espacial trata de explicar los procesos ecológicos teniendo en cuenta la distribución espacial
de sus elementos, el concepto de escala es subyacente por el simple hecho de que la mayor parte de la
variabilidad ecológica depende de la escala espacial. Si bien la escala se relaciona directamente con los distintos
niveles de organización biológica, los conceptos no son equiprobables por lo que sus ajustes distan de ser
generalizables; es decir, sería erróneo utilizar frases como “escala de población”, “escala de paisaje”, entre otros.
El factor heterogeneidad espacial, en los últimos años, está recibiendo especial atención en diversos temas de la
ecología, puesto que pone en evidencia la complejidad resultante de las interacciones entre la distribución de los
factores ambientales y la respuesta de los organismos a esos factores (Quero, 2006). Por consiguiente, el medio
en que se desarrollan los organismos como las plantas, es altamente heterogéneo tanto en espacio como en
tiempo. Un ejemplo concreto dentro de este marco de heterogeneidad es el considerado en la ecología de
dispersión de semillas y establecimiento de plántulas, que distingue microhábitats, hábitats y paisajes.
La utilidad del análisis de la escala espacial se ve reflejada en lo siguiente: determinar la escala característica de
patrones y mecanismos que permita explicar la relación entre organismo y el ambiente, extrapolar el
conocimiento ecológico y aplicabilidad social de la ciencia ecológica. Esta última de vital importancia puesto
que la gestión del uso de los recursos naturales está basa en conocimientos ecológicos pluriescalares.

El campo de la estadística espacial involucra métodos de inferencia que utilizan posición y distancia, algunos son
extensiones de técnicas clásicas como regresión, GLMs, y series de tiempo; otros son derivaciones de modelos
de procesos estocásticos en el espacio. Los primeros trabajos sobre análisis espacial se remontan a mediados del
siglo XX (Moran, 1950; Whittle, 1954; Bartlett, 1964), seguidos por contribuciones en predicción espacial,
modelos autoregresivos y procesos espaciales de puntos (Ripley, 1977). El creciente interés en el desarrollo de
este campo dio lugar a trabajos posteriores de Ripley (1981) y Cressie (1993), a los cuales se sumaron otras
aportaciones (Stein, 1999; Lawson, 2001; Webster, 2001; Waller, 2004; Moller and Waagepetersen, 2004). El
desarrollo tanto de técnicas de toma de datos como de complejos algoritmos computacionales impulsó el uso de
métodos Bayesianos particularmente algoritmos de Cadenas de Markov Monte Carlo (MCMC) permitiendo gran
flexibilidad en el ajuste de modelos estadísticos espacialmente estructurados; por su parte los modelos
jerárquicos permiten nuevas formas de conceptualizar patrones espaciales y procesos (Dey and Rao, 2005).

2.2 Caracterizando datos espaciales

Antes de aplicar alguna técnica de análisis espacial, en conveniente tener un estimador de la autocorrelación
espacial de los datos; pues, observaciones correladas complican el análisis, influyendo en la tendencia espacial
del patrón y en la pérdida de precisión estadística. La presencia de autocorrelación exige la inclusión de esta
propiedad en la metodología, esto se puede hacer mediante el ajuste de modelos con correlación espacial
residual, y/o usando la correlación espacial para predecir valores en localidades donde no es posible realizar
mediciones. Las técnicas establecidas para cuantificar autocorrelación espacial incluyen: Diagrama I de Moran,
Correlograma C de Geary y semi-variogramas. En todos los casos es factible graficar una medida de similaridad
o varianza como función de la distancia entre dos puntos (Dormann et al., 2007).
El test de Mantel permite responder preguntas como: ¿Las muestras que son similares en términos de la variable
predictora, tienden además a ser similares en términos de la variable dependiente? En análisis espacial, el test de
Mantel puede utilizarse donde la variable predictora es el espacio expresado en distancia de separación
geográfica (Franklin & Mills, 2007); sin embargo no debería ser usado en caso de presencia de autocorrelación
entre las variables comparadas bajo la hipótesis nula.

2.3 Modelos de Procesos de Puntos

¿Por qué son importantes los modelos de procesos de puntos?

Los datos que se puede representar como patrones espaciales de puntos se producen con frecuencia en estadística
espacial; por ejemplo, las posiciones de los árboles en un bosque forma un patrón de puntos en el plano. Puede
haber marcas que se atribuye a los puntos, como por ejemplo la altura de un árbol que se han registrado
conjuntamente con la posición del árbol. Los patrones espaciales constituyen un tema de particular importancia
en ecología tropical para explicar coexistencia de especies y estructura de comunidades (Wiegand et al., 2007).

Un proceso de puntos es un modelo para la distribución espacial de los puntos en un patrón; las posiciones de los
puntos pueden ser completamente independientes entre sí, pero también hay modelos donde los puntos aparecen
agrupados o repelentes. Procesos de puntos agrupados, son pertinentes para modelar las posiciones de las
malezas o plantas infectadas con alguna enfermedad. Procesos de puntos inhomogéneos, son modelos para
patrones de puntos donde la intensidad de los puntos varía en función de la ubicación espacial.

Procesos de puntos espacio-tiempo (espacio temporales) son relevantes cuando el patrón de puntos cambia con el
tiempo. En un bosque se puede, por ejemplo, observar los nacimientos y muertes de las plantas con el paso del
tiempo. Estos procesos también se han utilizado para modelar la evolución espacio-tiempo de las plagas o
enfermedades en las plantas y la aparición de malezas en un campo.

Un proceso de puntos también se puede definir como un proceso estocástico que genera patrones de puntos
aleatorios que comparten la misma estructura espacial (De la Cruz, 2006). La representación cartográfica es una
forma idónea de representar fenómenos ecológicos, que dependiendo de la escala pueden describirse mediante
coordenadas espaciales, generando un conjunto de datos llamado patrón espacial, mismo que constituye un
proceso de puntos.
Además, el primer paso para comprender procesos ecológicos es la identificación de patrones (Fortín et al.,
2002), generalmente la autocorrelación espacial da lugar a la formación de estructuras espaciales, y puede
cuantificarse utilizando estadística espacial; la autocorrelación espacial se clasifica en espuria, interpolativa,
verdadera e inducida (Fortín et al., 2002). Es necesario conocer algunas propiedades de la estadística espacial
relacionada directamente con los procesos de puntos, algunas de ellas se describen a continuación.
- Homogeneidad o estacionariedad: significa identificar si los datos están normalmente distribuidos;
mientras que el patrón heterogéneo mostrará diferente densidad en distintas áreas del plano (Rozas and
Camarero, 2005). Estacionariedad e isotropía podrían ser suposiciones razonables para procesos de
puntos observados con homogeneidad ambiental (Moller and Waagepetersen, 2006). Un proceso de
puntos se dice estacionario si sus características son invariantes bajo traslaciones; así, los procesos N=
{Xn} y Nx={Xn + x} tienen la misma distribución, para todo vector x d-dimensional (Badeley et al.,
2006). La noción de estacionariedad simplifica drásticamente los estadísticos de los patrones de puntos.
- Isotropismo: igual intensidad en todas las direcciones (lo contrario se denomina anisotrópico, ejm:
vegetación a lo largo de quebradas). N es isotrópico si sus características son invariantes bajo
rotaciones.
- Equidistancia: datos espaciados de manera regular (Quero, 2006)
- Efecto de borde: El tamaño y forma del área de estudio afectan la capacidad de los estadísticos para
estimar el patrón espacial. En otras palabras, determina la importancia de la escala espacial cuando el
análisis se basa en distancias entre plantas.
Analizar el efecto de borde permite responder cuestiones de la forma ¿Cómo afectan el tamaño y la forma del
área de estudio, en la estimación del tipo, intensidad y rango del patrón espacial?

Baddeley (2007) define un proceso de puntos espacial como un patrón de puntos aleatorio en el espacio d-
dimensional (en general d= 2, 3). Los puntos pueden ser: árboles en un bosque, nidos de aves, etc., y sus formas
de construcción por adelgazamiento, superposisión, clustering, de procesos ya existentes., y simulación mediante
el uso de software. El patrón unidimensional modela secuencia de tiempos aleatorios de ocurrencia de un evento
particular, y en el caso bidimensional espacio x tiempo.
Los Procesos de Puntos unidimensionales tienen ordenamiento natural, lo que no ocurre en el caso de los
multidimensionales. Es común definir un proceso de puntos en términos de PROCESOS DE CONTEO
ACUMULATIVOS como:
∞
N t = ∑ 1{Ti ≤ t } = número de puntos obtenidos al tiempo t.
i =1
Para todo t ≥ 0, donde 1{…} es una función indicador, es igual a 1 si {…} es verdad. La ventaja de este
procedimiento es que convierte el proceso a una función aleatoria de tiempo continuo; mientras que la desventaja
es que los valores Nt para diferentes valores de t son muy dependientes.
La forma más útil para manipular un proceso de puntos, es generalizar el intervalo de conteo a una región de
conteo B⊂Rd. Un proceso binomial es un proceso de puntos.
Un caso particular es el Proceso de Puntos Marcados, donde (x,m) representa un Punto Marcado, x es la
localización del punto y m es la marca enlazada.

Badeley et al. (2006), sugieren considerar algunas técnicas para construir, manipular y analizar patrones
espaciales de puntos: definir el proceso de puntos, momentos y resumen se estadísticos (intensidad,
varianza/covarianza), condicionamiento y modelamiento e inferencia estadística.

2.3.1 Procesos de puntos marcados o multivariables

Sea X un proceso de puntos en T⊆ R d-dimensional. Dado un espacio M, si una marca aleatoria m∈M es
enlazada a cada punto x∈X, entonces Mx={(x,m): x∈X}, es llamado proceso de puntos marcado con puntos en
T y marcas en el espacio M (Moller and Waagepetersen, 2004). De igual forma, se puede obtener procesos de
puntos marcados con otras clases de objetos geométricos (líneas, segmentos, elipses, etc.). Los procesos de
puntos usan a menudo marcas construidas, por ejemplo distancia al vecino mas próximo del punto x, numero de
puntos con distancia r desde x (Badeley et al., 2006).
Las marcas pueden ser de tipo continuo (volumen de una partícula, diámetro de un árbol, distancias, etc.) o
discreto (especie de árbol, etc.), en estos casos las marcas representan valores o etiquetas que describen las
características de un punto; sin embargo también pueden representar propiedades de la localidad (tipo de suelo,
etc.), entonces nos referimos como marcas ambientales. Al combinar marcas continuas y discretas o categóricas,
se generan vectores marcas (Penttinen, 2006), que se denota como: ={[ ; , ]}. Donde
es la marca categórica del punto (ejm: especie) y es la marca de tipo continuo con valores dentro de una
rango establecido (ejm: diámetro del tronco).
Es necesario diferenciar entre marcas y covariadas, las primeras están asociadas con puntos y son parte de la
respuesta (el patrón de puntos) mientras que las covariadas son explicativas (Badeley, 2008).

Marcas Cualitativas

Para el caso particular de dos categorías {1,2}, podemos denotar 1 = { } los puntos con la categoría 1,
2 = { } los puntos con la categoría 2; cada uno por separado representa un proceso de puntos no marcados,
la unión de estos dos conjuntos da lugar a un proceso de puntos bivariado: 1 ∪ 2 = { ; 1 ∪ { ;2 .

Una característica particular de los procesos de puntos marcados es la factibilidad de realizar rotaciones en los
puntos, manteniendo fijas las marcas (noción Euclidiana). Un proceso de puntos marcado se dice estacionario si
para todos los puntos x, el proceso trasladado Mx tiene la misma distribución que M; estos modelos son útiles
para modelar marcas medidas en puntos irregularmente distribuidos.

Para construir procesos de puntos marcados, básicamente se toma en cuenta el tipo de marca y los objetivos del
estudio (Penttinen, 2006). El análisis estadístico comienza graficando algunos estadísticos resumen, para resaltar
aspectos diferentes del patrón. Los estadísticos dependen del tipo de marca; en el caso de marcas discretas es
tradicional utilizar la clásica distancia al vecino más próximo, distribución G o también función K de segundo
orden. Alternativamente se pueden usar funciones J multivariables o funciones de correlación de marca. En el
caso de marcas continuas, en general se emplea funciones de correlación de marca (Van Lieshout, 2006) y
variograma de marca que son funciones de densidad locales no acumuladas; por otro lado también está la
función K ponderada por marca que mide el patrón conjunto de puntos y marcas, o también se puede hacer uso
de métodos geoestadísticos alternativos (Maestre et al., 2008). Para el caso de marcas discretas es común utilizar
funciones de segundo orden multivariadas como la K-cruzada o K-bivariada, también otras funciones como la de
correlación par y la O-ring tienen su versión cruzada (Wiegand and Moloney, 2004).

Un supuesto en el modelamiento de un proceso de puntos marcados es la independencia entre las marcas (m) y
las ubicaciones (x) (Guan, 2006); para comprobar este supuesto se emplea funciones correlación/variograma de
marcas, función J, entre otras. También se puede usar pruebas de Monte Carlo para una clase de marcas
gausianas astacionarias. El uso de variogramas es también importante en el análisis de procesos de puntos
marcados, es así que un variograma puede interpretarse como función de correlación marca particular (Gavrikov
and Stoyan, 1995). Un proceso de puntos multi-tipo, es aquel donde M contiene k marcas que especifican k
diferentes tipos de puntos; este es equivalente a un proceso de puntos multivariado (X1, …, Xk)
correspondientes a los k diferentes tipos de puntos.

Un patrón espacial de puntos multivariado para una comunidad de plantas con alta biodiversidad es modelado
usando un Modelo de Procesos de puntos multivariado jerárquico (Illian et al., 2007); así mismo, el enfoque
Bayesiano permite incorporar información de interacción de plantas, donde la coexistencia de especies está
directamente relacionada con las interacciones locales inter e intra específicas en una comunidad. En estudios
ecológicos, los procesos de patrones de puntos se presentan en dispersión de semillas o esporas (Fortin and Dale,
2005). Los procesos generados por variables continuas, son denominados procesos de patrones de superficies.

Para desarrollar modelos de localización de individuos se debe tener en cuenta algunos aspectos importantes:
- Agregación de individuos resultante de la dispersión de semillas
- Agregación de individuos resultante de la heterogeneidad ambiental
- Agregación o regularidad resultante de efectos atracción/repulsión.
Si se considera una sola especie de la comunidad, es necesario considerar heterogeneidad ambiental, dispersión
de semillas e interacción intra-específica basada en el tamaño de los individuos (Illian et al., 2007).

Una característica fundamental de los patrones de puntos es la heterogeneidad. De la Cruz (2007) propone un
protocolo simple de análisis de patrones heterogéneos multivariados. Como primer paso estimar efectos de
primer orden para cada patrón independiente, utilizando ajustes de la función de intensidad mediante estimación
de máxima verosimilitud o kernels (elegir el ancho de banda del kernel es más importante, en ecología el mejor
argumento será la escala máxima a la cual se espera efectos de segundo orden). El segundo paso es probar cada
patrón heterogéneo observado contra aleatoriedad espacial completa (CSR), utilizando el método de simulación
de envolturas o mediante pruebas de bondad de ajuste utilizando el modelo de Poisson heterogéneo, o empleando
una función inhomogénea apropiada. En el tercer paso se ajustará un modelo apropiado para especies que no
siguen ley de Poisson, los modelos más usuales son Neyman-Scott y Hard-Core para agregación y regularidad
respectivamente, así como métodos basados en verosimilitud menos usuales. Finalmente, el cuarto paso será
probar patrones bivariados contra la hipótesis de independencia, usando métodos similares al segundo paso.
Modelar la heterogeneidad de sucesos raros ha sido orientado a un entorno jerárquico (Green and Richardson,
2001).
Los procesos de Cox son una generalización de los procesos de Poisson inhomogéneos, donde la función de
intensidad es aleatoria; puede ser considerado como un mecanismo aleatorio de dos etapas, por ello a veces se
denominan “procesos de Poisson doblemente estocásticos” (Illian et al., 2008). No es posible distinguir un
proceso de Cox finito de un proceso de Poisson inhomogéneo con solo una muestra, sino, que son necesarias
varias muestras.
En procesos de Poisson los puntos están independientemente distribuidos y en procesos de Cox, están
condicionalmente independientes dada la función de intensidad; es decir, no interactúan. Sin embargo, a
menudo la interacción de los puntos puede reflejarse en la forma del patrón. Un proceso de Poisson heterogéneo
es un modelo nulo pertinente para pruebas de agrupamiento que permiten identificar variaciones geográficas en
el tamaño de una población (Waller and Gotway, 2004).

2.3.2 Algunos modelos en el contexto de los Procesos de Puntos

El número de eventos (ocurrencias) representados en un plot de observación, siguen una distribución de Poisson.
En este contexto, existen algunos modelos como: Procesos de puntos de Poisson, procesos de puntos básicos y
procesos de puntos agrupados (Vasudevan et al., 2007).
Proceso de Poisson, Este proceso se destaca para los casos homogéneo e inhomogéneo, el primero considerado
como el modelo de procesos de puntos infinito más simple y más importante; es utilizado como modelo de
referencia cuando se analizan estadísticos o cuando se construyen otros modelos de procesos de puntos mas
avanzados (cluster processes, hard-core processes, Gibbs, Strauss, Markov processes). El proceso de Poisson
homogéneo, básicamente es adecuado en casos de no interacción y aleatoriedad espacial completa de los puntos
mediante evaluación de la intensidad; aunque actualmente es considerado una clase de modelo demasiado simple
para datos reales (Moller and Waagepetersen, 2004). Es inapropiado cuando existe agrupamiento de puntos, no
explicado por las covariadas, o cuando se presenta repulsión entre los puntos (Waagepetersen, 2007). No
obstante, el proceso de Poisson agrupado (también conocido como proceso de Neyman-Scott) es muy aplicado
en ecología, pues incorpora explícitamente agrupamiento espacial, facilitando la modelización de patrones
agregados (De la Cruz, 2006). La intensidad es el único parámetro del modelo y su estimación más adecuada
depende de las condiciones de muestreo; entre los métodos más usuales se consideran: el método de conteo (caso
simple), métodos de distancia, intervalos de confianza entre otros.

Procesos de Puntos Básicos, presentan forma regulares de distribución de los puntos, todos los puntos con
mínima distancia al vecino más próximo son retenidos. Puede observarse cierto efecto de repulsión entre puntos.
Los parámetros a evaluar son la intensidad y la distancia.

Procesos de grupo, los puntos están enlazados unos a otros. Los parámetros a evaluar son: intensidad, radio del
cluster circular, intensidad dentro de los círculos. Es una de las clases estudiadas más temprana e intensivamente,
tienen una función importante en la teoría de procesos de puntos divisibles infinitamente, donde la subclase más
importante está conformada por procesos de Neyman-Scott (Ripley, 1977). Un caso especial de los procesos de
Neyman-Scott es el proceso de Thomas (llamado proceso de Poisson agrupado desde que los puntos padres
forman un proceso homogéneo de Poisson), este proceso asume que: (1) los puntos padres siguen un proceso de
Poisson homogéneo con intensidad ρ, (2) cada padre produce un número aleatorio de descendientes que siguen
una distribución de Poisson con media µ=λ/ρ (λ es la intensidad de los descendientes) y (3) las posiciones de los
descendientes relativos a los padres, siguen una ley Gausiana bivariada (Wiegand et al., 2007).

Proceso de Strauss, utilizado para modelizar repulsión o regularidad a pequeña escala; se genera a partir de un
proceso de Poisson homogéneo, donde una proporción de puntos dentro de una distancia mínima crítica (δ) son
borrados (De la Cruz, 2006). Constituyen procesos localmente estables que pueden ser simulados utilizando una
extensión del algoritmo Prop-Wilson, así como estimaciones de máxima y pseudo-verosimilitud (Bethelsen and
Moller, 2004).

Procesos de Cox, conocidos como modelos para patrones de puntos agregados o agrupados, causados quizá por
heterogeneidad aleatoria ambiental, la cual difiere de otras fuentes de agregación. Son casos especiales de
procesos cluster (Moller and Waagepetersen, 2004), donde los puntos muestran independencia condicional de
acuerdo a la función de intensidad.

Procesos de Markov, son modelos de puntos que interactúan; se construyen considerando una densidad para
procesos de puntos respecto a procesos de Poisson e imponiendo ciertas condiciones que aseguren la propiedad
de Markov (la evolución del proceso depende del estado actual y del próximo, no de anteriores). El problema
básico de inferencia paramétrica con este tipo de procesos, es la presencia de una normalización constante que
no puede ser evaluada explícitamente (Badeley et al., 2006). La mayoría de trabajos sobre inferencia paramétrica
para este tipo de procesos de puntos, se basa en estimación de máxima pseudo-verosimilitud o máxima
verosimilitud aproximada usando Cadenas de Markov Monte Carlo (Berthelsen and Moller, 2004). Una
extensión de los procesos de puntos de Markov es el Proceso de Gibbs, considerado como una clase fundamental
de procesos puntuales que surgió de la Física Estadística. Estos procesos conforman una familia natural de
modelos para patrones puntuales en los que la formación del patrón es una consecuencia de las interacciones
entre los sucesos (Mateu and Montes, 1998). Las cadenas de Markov son utilizadas frecuentemente en la
simulación de procesos de Gibbs (Illian et al., 2008).

Modelos Ocultos de Markov (HMM), principalmente utilizados en campos como reconocimiento automático del
habla, análisis de imágenes, Psicología, bioinformática, medicina y bioseñales. En el área de la ecología,
últimamente se han utilizado para el análisis de patrones espaciales complejos, su ventaja es que permiten
incorporar información a priori sobre el sistema analizado (Rodriguez and Bautista, 2006).

Una utilidad inmediata de los patrones de puntos es responder preguntas concretas como: ¿Los patrones
espaciales de diferentes especies vegetales, pueden relacionarse a la variación espacial de variables ambientales
como topografía y propiedades del suelo?, ¿Cómo interactúan los árboles debido a la competencia? El análisis de
procesos de puntos que permite responder estas y otras cuestiones, conlleva tener en cuenta características como
agrupamiento (ejm: dispersión de semillas, intensidad de presas, etc.), heterogeneidad (ejm: covariadas), e
interacción entre puntos (puede depender de las marcas asociadas) (Moller and Waagepetersen, 2006).

3. Sumarios de inferencia

3.1 Métodos para caracterizar patrones de puntos

Es necesario conocer las características de los procesos de puntos, que no son otra cosa que los estadísticos que
permiten obtener conocimiento cualitativo y cuantitativo de la estructura espacial del patrón de puntos.
Frecuentemente como punto de partida se realiza un análisis de los estadísticos resumen de primer orden
referentes a localización y variación espacial, posteriormente los estadísticos de segundo orden que involucran
pares de puntos (pueden ser marcas), permiten describir el patrón espacial y definir agrupamiento o regularidad
(Penttinen, 2006). A continuación se describen algunas funciones más utilizadas en la práctica, así como sus
características más relevantes.

Función K de Ripley (Función segundo momento)

Ripley (1977), desarrolló una teoría completa sobre las propiedades de segundo orden de los procesos de puntos,
tomando en cuenta todos los puntos vecinos, no solo el más próximo (Marcon and Puech, 2003). Esta función
permite cuantificar la desviación de los puntos observados respecto de una distribución aleatoria (Ejm:
Distribución de Poisson). Entre las utilidades destacamos que la función K facilita el análisis de patrones de
regeneración, estudiar la estructura y dinámica de árboles, analizar las causas de mortalidad, y además
investigaciones a largo plazo sobre cambios de la estructura espacial. Las limitantes de la función K son:
presenta sensibilidad a la falta de homogeneidad y anisotropía, considera equivalentes a todos los puntos (no
importa las características de los puntos).
Cuzick and Edwards (1990) desarrollaron un test no paramétrico capaz de detectar agrupamientos en conjuntos
de puntos no homogéneos. Posteriormente Diggle and Chetwind (1991) introdujeron la función D definida como
la diferencia entre la función K para puntos estudiados y la función K para puntos control. Por ejemplo, para
estudios de patrones de mortalidad, la hipótesis nula específica (hipótesis de mortalidad aleatoria) estaría dada
como: “La distribución espacial de los árboles supervivientes no difiere significativamente de la esperada,
suponiendo que la esperada sea un evento aleatorio”.
Existen otras funciones que se utilizan para describir y testar patrones espaciales, basadas en distribuciones de
distancias, entre estas podemos mencionar la función de distancia al vecino más cercano G(r), la función de
correlación par g(r), la función de espacio vacío F(r) y la función J(r) insensible al efecto de borde por lo que no
requiere corrección, es una combinación de las anteriores; a veces suele utilizárselas simultáneamente (De la
Cruz, 2006).

Función L

Es una versión escalada de la función K de Ripley: = . En caso de aleatoriedad espacial completa, L=r. En
más utilizada en la práctica puesto que la transformación raíz cuadrada estabiliza la varianza y su gráfica
respectiva es de fácil interpretación.

Función de distribución espacio vacío F(r) (Función de distribución contacto esférica)

Se interpreta como la función de distribución de la distancia aleatoria desde el origen de al punto más
próximo del patrón de puntos (N) (Badeley et al, 2006).

Función distancia al vecino más cercanoG(r)

Su estudio se originó en forma general a partir de “medir una variable (la distancia de cada objeto a su vecino
más cercano) y comparar su valor frente a uno que habría sido dado por aleatoriedad” (Marcon & Puech, 2003).
Constituye una extensión a una función de distribución acumulada de la prueba de Clark y Evans (Rozas &
Camarero, 2005), que define al patrón espacial como función de la distancia d. Para n elementos (plantas)
distribuidos aleatoriamente en el plano, la función de distribución está dada por la dist. De Poisson:
2
G(d ) = 1 − e − λπd , donde λ=n/A.
La función de distribución acumulativa empírica define la proporción de plantas que se encuentran a una
distancia di al vecino más próximo menor que d, entre aquellas plantas con la distancia al borde más próximo de
^
la parcela dib. Igual o mayor que d, para así realizar corrección del efecto de borde G(d ).
En términos de esta corrección, se presentan los casos:
^
- Si G(d ). > G(d), el patrón observado es contagioso a la distancia d.
^
- Si G(d ). < G(d), el patrón es sobredisperso.

NOTA: esta técnica solo es eficiente para detectar distancias de inhibición en patrones regulares, es decir en
procesos con efecto a pequeña escala espacial.

Provee información de la frecuencia de los pares de puntos con cierta distancia r; en el caso de aleatoriedad
espacial completa, esta función es igual 1. Si g > 1, indica agrupamiento de pares de puntos con distancia r, si g
< 1, indica repulsión. Es útil en situaciones donde se requiera de una función que caracterice de forma no
acumulativa el patrón, es decir, que tenga en cuenta solo los pares de puntos separados por una distancia igual a r
(De la Cruz, 2006). También es una herramienta en estudios cuyo objetivo sea analizar el grado de aleatoriedad y
alteraciones de su estructura espacial durante el tiempo de crecimiento de los árboles (Gavrikov & Stoyan,
1995). Pertenece al grupo de funciones que usan marcas.
La aplicación de la funciones F(r) y G(r) en la caracterización de procesos de puntos es diferente, son
importantes en el análisis de procesos agrupados, donde G describe aspectos de distribución en los grupos y F
determina el espacio vacío entre los grupos.

Función de correlación par g(r)

Si hacemos analogía con la estadística univariante, donde la función de distribución acumulada es un buen
descriptor de la distribución, y es útil en pruebas de bondad de ajuste; sin embargo, la función de densidad de
probabilidad ha demostrado ser más eficiente para análisis exploratorio de datos (Stoyan and Penttinnen, 2000).
Este es el caso de la función de correlación par g(r), definida por la derivada de la función K: =
2 , ≥ 0.

Función J

Estadístico utilizado para el test J, utiliza distancias entre puntos y tiene la ventaja de medir la fuerza y el rango
de interacción, además permite una interpretación simple (Illian et al., 2008). Este test fue investigado
profundamente por Thönnes y Van Lieshout (1999), quienes demostraron que su potencia está fuertemente
influenciada por la elección de la distancia máxima, y recomiendan escoger distancias próximas al radio de
interacción del proceso de puntos. Los valores críticos para este test se obtienen por simulación.

Técnica SADIE (spatial analysis by distance indices, Perry y Dixon, 2002)

Transforma el patrón original en un patrón regular y la hipótesis de aleatoriedad espacial es contrastada mediante
generación de patrones aleatorios, y el cálculo de la distancia a la regularidad para cada uno de ellos.
Se basa en el cálculo de un índice de agregación Ip (razón de distancias observada y esperada), en base a este
indicador se puede concluir.
Ip >1, implica agregación.
Ip <1, implica regularidad, y,
Ip =1, implica aleatoriedad.
Las matrices de datos para el uso de esta técnica, se caracterizan por elevado numero de ceros y por alejamiento
de la normalidad (Quero 2006). La ventaja de este método es que la única condición de los datos se sujeta a la
heterogeneidad, por otro lado, la desventaja es que en caso de variables continuas se requiere categorizar los
datos, lo que puede acarrear pérdida de información. Xu y Madden (2003), insisten que un estadístico simple
como el índice de agregación no refleja toda la información del patrón espacial, y sugieren combinar varias
técnicas de análisis espacial.

3.2 Algunos estadísticos de primer y segundo orden para procesos de puntos marcados
La medida suma de marcas, es un sumario suavizado que mide localmente la contribución de los puntos y las
marcas (Penttinen, 2006). El valor corresponde a la sumatoria de las marcas (continuas) asociadas a los puntos
que se encuentran dentro de un círculo de radio R centrado en un punto X; a veces esta medida se escala
dividiendo por el área del círculo.

Para el análisis de Patrones Bivariantes, se emplean extensiones de los métodos univariantes, entre ellos, M. de
Hamill y Wright, variación del M. vecino más próximo (aplicación para det. La distribución relativa entre
juveniles y adultos de una misma especie, o interacción espacial entre dos series de puntos), K. de Ripley
bivariantes se utiliza en análisis de: segregación espacial en la coexistencia de especies, atracción espacial entre
especies en procesos de facilitación y sustitución de especies, patrones de establecimiento post-incendio.

Por otro lado, el enfoque Bayesiano permite incorporar información de interacción de plantas; la coexistencia de
especies está directamente relacionada con las interacciones locales inter e intra-específicas en una comunidad.
Los métodos para describir factores ambientales y patrones que determinan las estructuras espaciales difieren
entre especies individuales y comunidades (López de Luzuriaga and Olano, 2006), puesto que las comunidades
no son entidades discretas sino un conjunto de elementos, general conjuntos de datos multivariantes; en este caso
la forma de análisis puede partir de una discriminación de grupos y evaluar el efecto de factores ambientales y
temporales sobre la composición de la comunidad. Una buena alternativa es emplear Análisis Canónico Parcial
y Test de Mantel, el primero ayuda a modelizar las relaciones comunidad/ambiente teniendo en cuenta la
estructura espacial usando la técnica de partición de la varianza para conocer específicamente la porción de la
variabilidad explicada por el factor espacial, y el segundo para testar hipótesis sobre la existencia de gradientes o
patrones espaciales en datos multivariados.
Entre los métodos que sirven para analizar estadísticamente los datos que generan patrones de puntos cabe
señalar (Rozas and Camarero, 2005):
- Métodos modernos de análisis uni- y bivariante de patrones de puntos.
- Distancia al vecino mas próximo, K de Ripley y Técnica SADIE.
- Evaluación de la eficiencia de los métodos mediante simulación y comparación de patrones aleatorios,
agregados y regulares.
Recordamos que, patrón aleatorio se define a cualquier región del plano que tiene la misma probabilidad de
contener un punto (dist. De Poisson), en este caso la Hipótesis nula será: “El patrón de puntos presenta
distribución aleatoria”, y las alternas: “La distribución es agregada o contagiosa”, y, “La distribución es
sobredispersa o regular”.
La forma de probar es comparar los valores observados de la función de distribución con los obtenidos vía
simulación de Poisson.
La prueba de aleatoriedad de Mote Carlo, consiste en generar n pares de coordenadas aleatorias (Ejm: n es el
número de árboles en la muestra), se calcula el estadístico para cada serie de coordenadas aleatorias, repitiendo
el proceso muchas veces; los valores máximo y mínimo del estadístico constituyen los límites del intervalo de
confianza.

En suma, en análisis de segundo orden permite determinar la dispersión de los puntos como función de escala,
basado en la distancia de pares de puntos (Scheiner and Willig, 2008). Para describir variabilidad e interacción
espacial en patrones de puntos se debe considerar pares de puntos, de los cuales las características
correspondientes se llaman de segundo orden (Gavrikov and Stoyan, 1995). Se sugiere que el peso, en la
estimación de K, dependa de (i,t) y no de (i,j).
El enfoque del análisis bivariado es simétrico, sin embargo es mejor usar métodos asimétricos para evitar perder
detalles importantes del patrón.

Si X es un patrón de puntos en S= , las propiedades de primer y segundo orden de las variables aleatorias
N(B) para B ⊆ S, se describen por las medidas de intensidad y momento factorial de segundo orden. La medida
de intensidad de un patrón de puntos es análoga a la media de una variable aleatoria real (Badeley et al., 2006).
Así:

Medida de intensidad: µ(B) = E N(B), representa en número medio de puntos en B, donde B ⊆ .

Momento factorial de segundo orden: ∝" # = $ ∑(

ξ,η 1[ ξ, η ∈#], C ⊆ x .

Si la medida de intensidad puede escribirse como: μ * = +, ρ ξ ξ, B ⊆ .

Donde ρ es no negativa, y se denomina función de intensidad.
Si ρ es constante, se dice que X es homogéneo o estacionario de primer orden. Si ρ es variable, X es in-
homogéneo. La característica fundamental de un proceso de puntos homogéneo es su intensidad (número medio
de puntos por unidad de área), cuya interpretación puede escribirse como: Sea un disco infinitesimalmente
pequeño de área dξ, la probabilidad de encontrar un árbol en este disco es ρ dξ (Gavrikov and Stoyan, 1995).

Un grupo de métodos conocidos como métodos de circunferencia (circumcircle), similares al enfoque de la

función K de Ripley, sirven para conteo de plantas en circunferencias que pasan por los tres vértices de un
triángulo definido por cada tripleta de puntos en el plano (Dale and Powel , 2001), donde el punto de
intersección de las bisectrices, será el centro del círculo. El número observado y esperado de plantas se compara
usando el residuo estandarizado de Freeman-Tukey (Zk), o, residuo estandarizado de Pearson. Esto permite
identificar círculos con densidades diferentes y categorizarlos como patchs o empty.

También existen otros métodos desarrollados inicialmente en áreas como la teoría de señales y luego adaptados
al campo de la ecología espacial, estos son Spectral Analysis y Wavelet Analysis.

3.3 Inferencia Bayesiana en patrones espaciales de puntos

Los métodos Bayesianos proveen un paradigma completo para inferencia estadística y toma de decisiones bajo
condiciones de incertidumbre (Bernardo, 2003), y han sido aplicados a problemas complejos, intratables por
métodos tradicionales. La estadística bayesiana toma en cuenta dos aspectos básicos: la matemática de la teoría
de probabilidad y la interpretación de probabilidad que corresponde al uso estándar de este término en lenguaje
cotidiano, esto se conjuga en la necesidad de la matemática para describir por medio de distribuciones de
probabilidad toda la incertidumbre presente en el problema. En contraste a la estadística convencional, los
parámetros a estimar son considerados como variables aleatorias en el paradigma Bayesiano, que manifiestan
implícitamente la incertidumbre de su valor real. La inferencia bayesiana puede ser realizada utilizando métodos
de Cadenas de Markov Monte Carlo (MCMC), que implican la construcción de una cadena de Markov con la
posterior distribución condicionada de los parámetros como su distribución estacionaria (Stephens, 2000).
El enfoque bayesiano no paramétrico para estimar términos de primer orden, es también una herramienta
interesante para análisis Bayesiano de una localidad dependiente de la función de interacción (Berthelsen &
Moller, 2007). En general, el método Bayesiano provee un entorno flexible para incorporar información previa y
analizar modelos de procesos espaciales de puntos (Moller, 2008). Otra de las utilidades de los métodos
Bayesianos es que permiten obtener inferencias en un proceso de puntos que interactúan de dos en dos, es una
clase popular y flexible de modelos en una región limitada, donde la interacción (atracción o inhibición) se
describe por una función potencial par, típicamente una función de distancia Euclidiana inter-puntos (Bognar and
Cowles, 2004); además, esta clase de modelos es adecuada particularmente en el caso de inhibición.
Incorporar procesos de simulación es importante para responder desde cuestiones simples hasta realizar
complicadas estimaciones de intensidad o características de segundo orden, cuyas expresiones explícitas aún no
han sido determinadas. Otra de las ventajas de la simulación es la facilidad para ejecutar test de bondad de ajuste
para modelos de procesos de puntos; para evaluar la seguridad de los métodos estadísticos; generar estructuras
espaciales a partir de un modelo particular y correcciones de efecto de borde (Illian et al., 2008). La inferencia
basada en funciones de máxima verosimilitud, es una técnica útil, pues mediante el uso de metodología MCMC
es factible aproximar tales funciones en el caso de procesos de Cox y de Gibbs (Moller, 2008). Un problema
particular en inferencia basada en verosimilitud es el cálculo de constantes de normalización, para un proceso de
puntos de Markov la constante de normalización está dada por una integral que no puede calcularse
explícitamente, en al caso el empleo de algoritmos basados en el método de Monte Carlo y Metropolis-Hastings
son útiles (Moller and Waagepetersen, 2004).
En esta y otras situaciones, la simulación es la única vía para encontrar valores numéricos de sumarios
estadísticos.

Agradecimientos

Agradezco las valiosas sugerencias de Marcelino de la Cruz, Universidad Politécnica de Madrid, y Miguel Ángel
de Zavala, Centro de Investigaciones Forestales, INIA – Madrid.
Referencias
Auger P, Bravo de la Parra R (2000) Methods of
aggregation of variables in population dynamic.
Sciences de la vie / Life Sciences 323, 665–674.
Baddeley A, Gregori P, Mateu J, Stoica R, Stoyan
D (2006) Case Studies in Spatial Point Process
Modeling. Lecture Notes in Statistics. Springer.
Pág. 86 – 97.
Baddeley A (2007). Spatial Point Processes and
their Applications. School of Mathematics &
Statistics, University of Western Australia.
Nedlands WA 6009, Australia
Baddeley A (2008). Analysing Spatial Point
Patterns in R. Workshop notes, CSIRO Materials
science and engineering. Australia.
Berthelsen K, Moller J (2007) Non-parametric
Bayesian inference for inhomogeneous Markov
point processes. Department of Mathematical
Science. Aalborg University. On-line version ISSN
1601–7811.
Bognar M, Cowles Mary (2004). Bayesian
Inference for pairwise interacting point processes.
Springer Netherlands. Statistics and Computing.
No. 2 Vol. 14. Págs. 109 – 117.
Brown D, Bolker B (2004). The Effects of Disease
Dispersal and Host Clustering on the Epidemic
Threshold in Plants. Bulletin of Mathematical
Biology No. 66, Págs. 341-371.
Crawley M (2005). Statistics: An introduction using
R. Imperial College London UK. Edit. John Wiley
& Sons, Ltd.
Dale M, Powell R (2001) A new method for
characterizing point patterns in plant ecology. J.
Veg. Sci 12:597–608
De la Cruz M (2006) Introducción al análisis de
datos mapeados o algunas de las (muchas) cosas
que puedo hacer si tengo coordenadas. Ecosistemas
XV (3).
Dormann et al. (2007) Methods to account for
spatial autocorrelation in the analysis of species
distributional data: a review. Ecography 30: pp.
609-628.
Elith Jane et al. (2006) Novel methods improve
prediction of species’ distributions from occurrence
data. Ecography 29. pp. 129-151.
Fortín M-J, Dale M, Hoef J. (2002) Spatial analysis
in ecology. Encyclopedia of environmetrics. Vol. 4,
pp. 2051-2058.
García D (2006) La escala y su importancia en el
análisis espacial. Ecosistemas XV (3).
Gavrikov V, Stoyan D. (1995) The use of marked
point processes inecological and environmental
forest studies. Environmental and Ecological
Statistics 2. 331 – 344.
Gertsev V.I., Gertseva V.V. (2004) Classification
of mathematical models in ecology. Ecological
Modelling 178, pp. 329-334.
Green P, Richardson S (2002). Hidden Markov
Models and Disease Mapping. Journal of the
American Statistical Association. 97(460): pp.
1055-1070.
Guan Y (2006) Tests for Independence between
Marks and Points of a Marked Point Process.
Biometrics 62, 126–134
Illian, J (2006) Spatial point process modelling in
the context of biodiversity theory, In S. Barber,
P.D. Baxter, K.V.Mardia, & R.E. Walls (Eds.),
Interdisciplinary Statistics and Bioinformatics, pp.
125-127. Leeds, Leeds University Press.
IllianJ, Moller J, Waagepetersen R (2007) Spatial
point process analysis for a plant community with
high biodiversity. Environmental and Ecological
Statistics. ISSN 1352-8505 (Print) 1573-3009
(Online)
Illian J et al. (2008) Statistical Analysis and
Modelling of Spatial Point Patterns. Statistics and
Practice series. John Wiley and sons Ltd.
López de Luzuriaga A & Olano J.M. (2006) Con
los pies en el suelo: incluyendo la estructura
espacial de los datos en los análisis multivariantes.
Ecosistemas XV (3).
Maestre F. (2006) Análisis y modelización de datos
espacialmente explícitos en ecología. Ecosistemas
XV (3).
Maloney P, Rizzo D (2002) Dwarf Mistletoe–Host
Interactions in Mixed-Conifer Forests in the Sierra
Nevada. Phytopathology 92: 597-602
Marcon E, Puech F (2003) Generalizing Ripley's K-
Function to inhomogeneous populations. Versión
preliminar
Mateu J, Montes F (1998) Modelización de la
distribución espacial de quistes en el estómago de la
marsopa mediante un proceso de Gibbs. Questiio
vol. 22. Pág. 175-194.
Moller J (2008) Parametric Methods for Spatial
Point Processes. DMF preprint: DMF-2008-06-002.
Aalborg Research Report: R-2008-04
Moller J, Waagepetersen R (2004) Statistical
Inference and Simulation for Spatial Point
Processes. Edit. Chapman & Hall/CRC.
Moller J, Waagepetersen R (2006) Modern
Statistics for Spatial Point Processes. Department of
Mathematical Sciences, Aalborg University.
Petsoldt T (2004) Implementation and simulation of
Ecological Models in R: an interactive approach.
Institut für Hidrobiologie. Technische Universitat
Dresden.
Quero J M (2006) La heterogeneidad en ecología:
herramientas de cuantificación y aplicaciones para
la restauración. Técnicas y Metodologías, Acta
Granatense. 4/5, 107-114.
Quero J M (2006) SADIE como herramienta de
cuantificación de la heterogeneidad espacial: casos
prácticos en el Parque Nacional de Sierra Nevada
(Granada, España). Ecosistemas XV (3).
Rios Insua V (1987) Contribución al estudio de la
biología de Arceuthobium oxicedri (DC.) M. Bieb.
(1819). Bol. San. Veg. Plagas, 13: 53-62.
Ripley B (1977) Modelling Spatial Patterns. Journal
of the Royal Statistical Society. Series B
(Methodological), Vol. 39, No. 2, pp. 172-212
Robinson D, Geils B (2006) Modelling dwarf
mistletoe at three scales: life history, ballistics and
contagion. Ecological modelling I99. Págs. 23–38.
Rodriguez F, Bautista S (2006) Modelos Ocultos de
Markov para el análisis de patrones espaciales.
Ecosistemas XV (3).
Rozas V, Camarero J (2005) Técnicas de análisis
espacial de patrones de puntos aplicadas en
ecología forestal. Investigación Agraria: Sistema de
recursos forestales. 14(1), 79-97.
Santamaría L et al. (2006) La ecología espacial
como punto de encuentro entre la ecología animal y
vegetal. Modelos espacialmente explícitos de
dispersión endozoócora. Ecosistemas XV (3).
Scheiner S & Willig M (2008) A general theory of
ecology. Theory Ecology 1. 21-28.
Shaw D et al. (2005). Spatial and population
characteristics of dwarf mistletoe infected trees in
an old-growth Douglas-fir - western hemlock
forest. Canadian Journal of Forest Research. 35:
990-1001
Stephen M (2000). Bayesian Analysis of Mixture
Models with an Unknown Number of Components
an Alternative to Reversible Jump Methods. The
Annals of Statistics, Vol. 28, No. 1, 40–74
Stoyan D, Penttinen A (2000) Recent Applications
of Point Process Methods in Forestry Statistics.
Statistical Science, Vol. 15, Nro. 1, pp. 61-78.
Turner M, Dale V y Gardner R (1989) Predicting
across scales: Theory, development and testing.
Landscape Ecology vol. 3 nos. 3/4 pp 245-252.
Van Lieshout M (2006) A J-function for marked
point patterns. The Institute of Statistical
Mathematics, Tokyo, AISM 58: 235–259.
Vasudevan K et al. (2007) Statistical Analysis of
Spatial Point Patterns on Deep Seismic Reflection
Data: A Preliminary Test. Geophisical Journal
International.
Waagepetersen R (2007) Estimating functions for
inhomogeneous spatial point processes with
incomplete covariate data. Biometrics 63, 252–258.
Waller L, Gotway C (2004) Applied Spatial
Statistics for Public Health Data. Edit. Wiley –
Interscience, USA New Jersey.
Wiegand T et al. (2007) Analyzing the Spatial
Structure of a Sri Lankan tree species with multiple
scales of clustering. Ecology, 88(12), pp. 3088 –
3102.
Wiegand T, Moloney K (2004) Rings, circles, and
null-models for point pattern analysis in ecology.
Oikos 104: 209-229