Revista Cubana de Ciencia Agrícola

ISSN: 0034-7485
rcca@ica.co.cu
Instituto de Ciencia Animal
Cuba

Crespo, G.
Factores que influyen en el reciclaje de nutrientes en pastizales permanentes, avances en el
desarrollo de su modelación
Revista Cubana de Ciencia Agrícola, vol. 49, núm. 1, 2015, pp. 1-10
Instituto de Ciencia Animal
La Habana, Cuba

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Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 49, Número 1, 2015. 1

Factores que influyen en el reciclaje de nutrientes en pastizales

permanentes, avances en el desarrollo de su modelación
G. Crespo
Instituto de Ciencia Animal, Apartado Postal 24, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba
Correo electrónico: gcrespo@ica.co.cu

Se revisan estudios acerca de los factores que influyen en el reciclaje de nutrientes en pastizales permanentes: organismos del suelo, hojarasca,
sistema radicular de los pastos y excreciones de los animales. Se analiza la evolución de las investigaciones encaminadas a modelar el
proceso del reciclaje. El autor refiere además, algunas consideraciones y recomendaciones para continuar las investigaciones en esta temática.
Palabras clave: pastizales permanentes, reciclaje de nutrientes, modelación.

INTRODUCCIÓN
El suelo en los pastizales permanentes posee la
mayor acumulación de MO en los primeros 15 cm de
profundidad, que proviene fundamentalmente de la
hojarasca de la cubierta vegetal y de las raíces de las
plantas que mueren y rejuvenecen (Liu 2006).
Es precisamente en esta capa más superficial donde
existe mayor población y actividad biológica del
suelo. Lombrices, coleópteros, coprófagos, termitas,
himenópteros, hongos, actinomicetos y bacterias
presentan las mayores poblaciones e interactúan en la
actividad general de la descomposición de la materia
orgánica y la transferencia de energía, donde se produce,
en mayor cuantía, el reciclaje interno de los nutrientes
en estos ecosistemas (Cabrera et al. 2011).
Las excreciones de los animales, la volatilización del
N en ellas, el lavado de los nitratos, el agua de lluvia
y otros, se consideran de gran importancia e interés en
el reciclaje de los nutrientes (Rodríguez et al. 2005,
2008).
El objetivo de esta reseña es realizar una revisión
actualizada del funcionamiento de las diferentes vías
del reciclaje de nutrientes en los pastizales permanentes,
y del estado de conocimiento en lo que respecta a la
modelación y simulación de este proceso.

PRINCIPALES FUNCIONES DE LOS ORGANISMOS DEL SUELO EN EL RECICLAJE DE

LOS NUTRIENTES
La actividad que desempeñan los diferentes grupos
funcionales que componen la macrofauna del suelo, entre
ellos las lombrices (ingenieros del suelo), los detritívoros,
los herbívoros y los depredadores, permite la regulación
de los procesos edáficos y el funcionamiento y equilibrio
del ecosistema (Zerbino et al. 2008).
Al investigar la composición funcional de la
macrofauna edáfica en cuatro usos diferentes de la
tierra, en los que se incluyen los pastizales permanentes,
Cabrera et al. (2011) comprobaron, en provincias
del occidente de Cuba, que los organismos de mayor
representatividad en densidad, en la mayoría de los
casos, fueron las lombrices y/o los detritívoros, y en
biomasa igualmente los detritívoros y/o los herbívoros.
La proporción entre los grupos funcionales dependió de
la intensidad del uso de la tierra, el nivel de perturbación
del medio edáfico y la disponibilidad de recursos. En
el estudio citado, el orden Coleóptera fue el de mayor
variedad de grupos funcionales (familias detritívoras,
herbívoras y depredadoras) en suelos con pastizales
permanentes con incidencia tanto de larvas como de
adultos.
Villalobos (2000) señaló que cada estado de
desarrollo (larva o adulto), en diferentes organismos
del suelo, puede desempeñar una función exclusiva en
el ambiente edáfico. Estos autores destacaron además a
Elateridae y Melolonthidae como familias más comunes
de Coleóptera, con larvas y/o adultos en el perfil
edáfico. Otras familias importantes son Curculionidae,
Tenebrionidae, Nitidulidae, Carabidae y Staphylinidae
(Menéndez 2010). Las larvas de Coleóptera, con su hábito
de vida endógeo, pueden actuar en la transformación de
las propiedades físicas del suelo, las adultas explotan
principalmente los recursos útiles de la superficie.
Los coleópteros coprófagos (Scarabaideae) son
insectos que participan activamente en el reciclaje de
los nutrientes, lo que los convierte en un elemento
esencial en los ecosistemas. Al enterrarse y consumir el
excremento, estos escarabajos estercoleros incrementan
la tasa de reciclaje de los nutrientes y la aireación del
suelo (Martínez et al. 2011). La descomposición del
estiércol en los pastizales aporta nutrientes al suelo, lo
que beneficia y aumenta la producción de los pastos
(Aarons et al. 2004 y Rodríguez et al. 2005).
La degradación del estiércol depende de factores
bióticos, como la fauna coprófaga, y de los abióticos:
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temperatura, lluvia y humedad del suelo (Arduaga
y Huerta 2007 y Yamada et al. 2007). Entre los
factores bióticos participan, principalmente, insectos,
escarabajos estercoleros, hormigas, termitas y moscas,
pero también lo hacen otros animales, como gusanos y
lombrices (Freymann et al. 2008).
La composición de esta fauna varía según las
condiciones climáticas y regionales. Los escarabajos
estercoleros y las lombrices son los principales animales
degradadores del estiércol en las zonas templadas,
mientras que las termitas participan activamente en zonas
tropicales secas (Freyman et al. 2008). En cambio, los
escarabajos estercoleros tienen amplia participación en
las zonas tropicales húmedas (Yamada et al. 2007).
La velocidad de desaparición del estiércol en
el pastizal depende de la época del año en que se
deposita en el suelo. En zonas tropicales, el proceso de
degradación es rápido, pero con variaciones según la
época del año. En Nigeria, durante la temporada lluviosa,
a las seis semanas se degrada 80 % del estiércol, mientras
que en la temporada de sequía, en ese mismo tiempo,
se pierde solo 5 % (Omaiko 1981). Similares tasas de
descomposición de las bostas, en ambos períodos del
año, han sido encontradas en Cuba por Rodríguez et
al. (2003) y más recientemente, por Crespo (2013). En
cambio, en Costa Rica, en la temporada de lluvias, a las
siete semanas, se degrada 70 % del estiercol, mientras
que en la temporada seca, solo 30 % durante el mismo
tiempo (Herrick y Lal 1996).
En zonas tropicales del Estado de Veracruz en México,
donde la fauna de escarabajos coleópteros es abundante
y diversa (Montes de Oca 2001), la mayor degradación
del estiércol vacuno durante la temporada lluviosa se
realizó en los primeros cuatro y ocho días posteriores a su
deposición. En ese período, los escarabajos estercoleros
Euonitricellus intermedius, Digitonthophagus gazella
y Copris incertus fueron los más abundantes. Durante
los períodos secos, la degradación del estiércol fue más
lenta que en las lluvias. La abundancia de los escarabajos
estercoleros también fue menor, aunque aún estaban
presentes E. intermedius y D. gazella.
Entre los microorganismos, los actinomicetos
desempeñan una función importante en la sostenibilidad
de sistemas naturales y agrícolas. Participan en la
descomposición de la MO y de compuestos recalcitrantes,
como la lignina; toman parte en la fijación biológica de
N, degradación de agroquímicos y control de plantas
y animales. Cardona et al. (2009), en Colombia,
encontraron que la abundancia de actinomicetos varió
con el tipo de vegetación y con la profundidad del
suelo, presumiblemente asociados a la presencia de
lombrices y a otras características físico-químicas,
asociadas a la fertilidad del suelo, como el contenido
de MO, el total de bases cambiables y la capacidad de
intercambio catiónico. El género Estreptomices fue el
más abundante en todos los casos estudiados. Según
Boudemagh et al. (2005), 75 % de la población total de
las especies pertenecientes a este género posee capacidad
de producir moléculas con actividad antibiótica. En todos
los estudios, la mayor abundancia de actinomicetos se
ha encontrado en la profundidad de 1-20 cm.
Las investigaciones realizadas en pastizales tropicales
han demostrado que los sistemas de producción animal,
basados en la utilización de pasturas mejoradas en
asociación con leguminosas, han tenido un efecto positivo
en la actividad de la macrofauna y, especialmente, en la
población de lombrices que incrementaron su biomasa,
de 4.8 a 51.1 g/m2 (Decaens et al. 2001). En una
investigación realizada en Perú, Sánchez y Ara (1989)
encontraron que en un sistema de manejo de Brachiaria
decumbens, asociada con Desmodium ovalifolium,
después de seis años de pastoreo, la población de
organismos en el suelo aumentó. Estos autores
encontraron que la fauna de invertebrados aumentó de
194 a 346 individuos/ m2, cuando se aplicó un sistema de
pastoreo rotacional durante cuatro años consecutivos, y el
suelo se autofertilizó con las deyecciones de los animales
y el aporte de la hojarasca. Este resultado mejoró cuando
se introdujeron en estas áreas leguminosas arbóreas, que
posibilitaron un microclima adecuado que favoreció una
mayor colonización de individuos pertenecientes a la
macrofauna, en especial, la presencia de órdenes de gran
importancia económica y ecológica, como las lombrices
de tierra y los coleópteros (Sánchez y Milera 2002).
Rodríguez et al. (2002) señalaron que el establecimiento
de Leucaena leucocephala en pastizales de Cuba
incrementó las poblaciones de la macrofauna, desde
36.28 individuos/m2 (área sin L. leucocephala) hasta
181.28 (área con L. leucocephala) y también su biomasa,
desde 11.89 g/m2 hasta 41.49 g/m2, respectivamente. Ello
estuvo asociado, principalmente, con la calidad de la
hojarasca que produce esta leguminosa, aunque pudieron
influir también en este resultado otros factores, como la
regulación del microclima, la diversidad de especies y
la mayor retención de humedad del suelo. Hernández
y Sánchez (2006), al evaluar el comportamiento de
diferentes indicadores químicos y biológicos en un
amplio número de unidades pecuarias en la zona
occidental de Cuba, encontraron que la introducción de
los árboles en los pastizales contribuyó a incrementar la
densidad y la biomasa de los individuos pertenecientes a
la macrofauna del suelo, lo que influyó en su contenido
de nutrientes. Después de 10 años de explotación, el
suelo en los sistemas silvopastoriles presentó mayor
contenido de materia orgánica, en comparación con
el monocultivo de gramíneas. Similares resultados
encontraron también Dueñas et al. (2006).
Con respecto a los aspectos funcionales de la
diversidad de organismos en los pastizales, Bardgett
y Walker (2004) señalaron las estrategias de manejo
dirigidas a manipular la biota del suelo para estimular
la resiliencia en la autorregulación del ecosistema. De
estas investigaciones, se infiere que los sistemas de
pastizales son óptimos para incrementar la diversidad
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biológica del suelo y lograr la autorregulación funcional
asociada, de manera positiva, con la estabilidad, y para
del ecosistema. Se necesitan otros estudios para probar la
dilucidar las relaciones entre productividad, integridad
hipótesis que plantea que la biodiversidad del suelo está
de la comunidad y funcionamiento de las comunidades
biológicas del suelo.
PRINCIPALES FACTORES QUE INFLUYEN EN EL RECICLAJE DE LOS NUTRIENTES A
PARTIR DE LA HOJARASCA EN PASTIZALES
La hojarasca constituye la vía de entrada principal de
los nutrientes en el suelo de los pastizales, y es uno de
los puntos clave del reciclado de la materia orgánica y
los nutrientes. Se entiende por hojarasca la acumulación
de los residuos vegetales (hojas, tallos, inflorescencias,
etc.) en la superficie del suelo (Sánchez et al. 2008).
La hojarasca se distribuye en toda el área pastada
y contribuye, de forma significativa, al flujo de los
nutrientes y a la energía, así como a la constitución de
las reservas húmicas del suelo. Se reconoce que alimenta
las cadenas tróficas en las que se suceden organismos
descomponedores y consumidores. Los cadáveres de
ambos tipos de organismos y las deyecciones de los
consumidores, alimentan otro nivel de estructura análoga
y así sucesivamente, hasta el agotamiento de la energía
de los aportes iniciales (Trofymow et al. 2002).
Liu et al. (2006) encontraron que las condiciones
químicas y físicas del suelo controlaron la descomposición
de la hojarasca en dos tipos de pastizales en Mongolia,
China, con efectos muy marcados en los contenidos de
N, P y agua en profundidades de 1-15 cm.
Según Sánchez et al. (2008), durante el proceso
de descomposición de la hojarasca se libera primero
la fracción lábil (azúcares y proteínas) y después, la
recalcitrante, que es de más lenta descomposición,
como las ligninas y los fenoles. De acuerdo con estos
autores, se reconocen tres etapas fundamentales en el
ciclo de descomposición de la hojarasca. En la primera,
se produce la biodegradación rápida de la mayoría de
las sustancias hidrosolubles y polisacáridos por la acción
microbiana y los pluviolavados; en la segunda, ocurre
una disminución lenta de los hidrosolubles fenólicos y
hemicelulosas por fragmentación, transporte, mezcla y
biodegradación, debido a la acción de la fauna edáfica;
y en la tercera, tiene lugar un aumento del contenido de
lignina y proteína por transformación húmica y mineral,
con lavado de los hidrosolubles neoformados. Esto
retarda notablemente la velocidad de descomposición.
Liu et al. (2006) señalaron que los nutrientes liberados
durante la descomposición de la hojarasca constituyen
entre 70-90 % del total de nutrientes requeridos por las
plantas. Por lo tanto, la tasa de descomposición es el
factor determinante de la biomasa y la productividad
de estos ecosistemas.
La celulosa, la hemicelulosa y la lignina son
los componentes más importantes de la hojarasca,
y constituyen entre 50-80 % de la materia seca
(Berg 2000). Estas macromoléculas, previo a la
asimilación por parte de los microorganismos, deben
ser hidrolizadas a subunidades más simples, mediante
3
enzimas extracelulares.
La hidrólisis de la celulosa a unidades de glucosa se
realiza por las enzimas celulasas. Después de la celulosa,
la lignina es el segundo componente más importante
de la hojarasca. La lignina es un polímero constituido
por unidades de fenilpropano con múltiples enlaces, y
se degrada por un complejo de enzimas, entre ellas las
lacasas, lignino peroxidasas y tirosinasas, que actúan
sinérgicamente (Fioretto et al. 2005). Las especies de
pastos difieren, en gran medida, en la cantidad y calidad
de la hojarasca que producen (Bardgett y Walker 2004).
Por lo general, en las gramíneas, las relaciones C/N y
lignina/nitrógeno son mayores que en las leguminosas,
lo que hace más lenta la velocidad de descomposición.
Las plantas con relación C/N alta (mayor que
25) forman una cobertura estable, que contribuye al
incremento del contenido de materia orgánica y, por
ende, a mejorar la estructura del suelo y a protegerlo
del efecto de la lluvia y la radiación solar. Esta alta
relación de C/N favorece además, el desarrollo del
sistema radical, la formación de nódulos y la fijación
simbiótica del nitrógeno. En plantas con relación
C/N, menor que 25, la mineralización es más rápida
(Yadava y Tabouda 2008). Los estudios realizados en
ecosistemas de pastizales en Cuba indicaron que la tasa
de descomposición de la hojarasca muestra marcadas
variaciones entre las especies de pastos, y es más rápida
en las leguminosas que en las gramíneas (Crespo 2013).
Según Sánchez et al. (2007, 2008), la dinámica de
descomposición de la hojarasca fue más intensa en
el sistema silvopastoril que en el de monocultivo de
gramíneas. La velocidad varió en el orden siguiente:
Leucaena leucocephala > P. maximum en el sistema
silvopastoril > P. maximum en el sistema de monocultivo.
A los 210 d quedó sin descomponer solo 3.12 % de
la hojarasca de leucaena. Sin embargo, en un tiempo
similar, la hojarasca de la guinea en este sistema aún
representó 28.2 % del peso inicial y fue mucho menor
que lo informado para esta misma especie en el sistema
de monocultivo (45.3% del peso inicial). Esto puede estar
asociado al microclima favorable que se crea en el primer
sistema por la presencia de los árboles, que favorecen la
actividad de los organismos descomponedores.
Estos resultados demuestran que la introducción de
leguminosas arbóreas en los pastizales de gramíneas
es una vía de gran valor para lograr producciones de
hojarasca de diferente naturaleza, lo que proporciona
una relación C/N intermedia. Esto favorece, por una
parte, la reserva húmica en el suelo y, por otra, garantiza
una mineralización más lenta del nitrógeno. Todo esto
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conduce a una mayor sincronía entre los procesos de
nutrientes, fácilmente disponibles, y el contenido de
humus del suelo. Según Ruiz et al. (2003) y Alonso
(2004), los árboles han aumentado la fertilidad de los
suelos en las áreas ganaderas en Cuba, por medio de la
producción y la descomposición de la hojarasca y de
los residuos de la poda. No obstante, Palm y Sánchez
(1991) encontraron diferencias entre leguminosas
en la descomposición de la hojarasca, de modo que,
en Erythrina spp, la descomposición y liberación de
nutrientes fue significativamente más rápida que en Inga
edulis y Cajanus cajan, debido a la presencia de bajos
contenidos de polifenoles en sus hojas. Estos cambios
se relacionan con la colonización y actividad de la fauna
descomponedora (Hunter et al. 2003, Barajas-Guzmán
y Álvarez-Sánchez 2003).
L a s b a c t e r i a s y h o n g o s s o n o rg a n i s m o s
descomponedores de hojarasca, que participan en las
primeras etapas de la descomposición y consumen,
principalmente, azúcares y aminoácidos (Cardona et
al. 2009). En la medida que avanza la descomposición,
el proceso es más lento y participan hongos septados
especializados, como Ascomycetes, Basidiomycetes
y Actinomycetes, que pueden degradar la celulosa, la
lignina y las proteínas más complejas. Los organismos
detritívoros son consumidores, se alimentan del detritus
y de las poblaciones de microorganismos asociados a él.
Debido a que el porcentaje de utilización de los
PARTICIPACIÓN DE LAS RAÍCES EN EL RECICLAJE DE LOS NUTRIENTES EN PASTIZALES
El conocimiento de los procesos de acumulación de C
en pastizales introducidos en las sabanas tropicales se ha
limitado por la falta de investigaciones relacionadas con
la producción, dinámica y descomposición de las raíces.
Los pastizales introducidos en los llanos del este
de Colombia han demostrado acumular cantidades
sustanciales de MO, con respecto a las especies de
sabanas nativas reemplazadas (Trujillo et al. 2006). La
acumulación de carbono orgánico en el suelo (COS)
habitado por cualquier comunidad vegetal está en
función de la productividad neta primaria (PNP) de la
comunidad vegetal. En muchos pastizales, el mecanismo
principal de deposición de C, a pocos cm de profundidad
debajo del suelo, ocurre mediante la producción de
raíces, su mortalidad y su descomposición. Por tanto,
investigar la producción de raíces y su comportamiento
es fundamental para entender la dinámica del C en el
suelo.
Long et al. (1989) midieron la PNP en cinco
pastizales, en México, Kenya, Thailandia, China y
Brasil. Estos autores encontraron que la PNP de estas
cinco gramíneas, con inclusión de las raíces a 15 cm
de profundidad, promedió desde 14 a 100 Mg/ha-1 d-1,
y concluyeron que estos pastizales naturales son sitios
potenciales de acumulación neta de C. También existen
evidencias indirectas de que debajo del suelo, la PNP
pastos por los rumiantes en pastoreo suele variar en
el orden de 40 – 60 % (Thomas 1992), el retorno de
nutrientes vegetales al suelo a través de la hojarasca del
pastizal puede ser mayor que el que se reintegra por las
excreciones de los animales. Este retorno de nutrientes
al suelo y el subsiguiente reciclaje, vía consumo vegetal,
puede ser manipulado mediante la selección de especies
de pastos que produzcan elevada cantidad de hojarasca
de fácil descomposición, con un manejo animal que
permita una adecuada acumulación de hojarasca. Esto
se puede manejar, de modo que se sincronice, por esta
vía, el suministro de nutrientes al suelo y la demanda
del pasto (Koukoura et al. 2003 y Sánchez et al. 2008).
Para desarrollar este manejo, se requiere conocimiento
adecuado de la descomposición y liberación de nutrientes
de la hojarasca de las diferentes especies de plantas que
conforman los pastizales. En las publicaciones de Gupta
y Singh (1981), Bruce y Ebershon (1982) y Palm y
Sánchez (1990), se puede encontrar información en
cuanto a la descomposición de la hojarasca de gramíneas
y leguminosas tropicales. En los sistemas silvopastoriles,
la producción de hojarasca en el ecosistema es mayor que
en los pastizales sin árboles, lo que puede representar
una proporción importante de los nutrientes que necesita
el estrato herbáceo, y que contribuye a mantener la
productividad de los pastizales (Pentón 2000 y Sánchez
et al. 2008).
de biomasa (PNPB) en pastizales introducidos es mayor
que en las sabanas nativas isohipertérmicas de Colombia.
En comparación con las regiones de clima templado,
las investigaciones acerca de la biomasa radicular y
otros componentes subterráneos en pastizales, se ha
desarrollado poco (Pérez-Quesada et al. 2011). No
obstante, en sabanas tropicales, Lamotte (1975) realizó
diversos estudios sobre este tema en África. En Cuba,
Hernández y Rodríguez (2001), Lok et al. (2009) y
Rodríguez et al. (2013) realizaron investigaciones en
diversos ecosistemas de pastizales.
Entre los factores que influyen en el desarrollo
radicular de los pastizales se cita la característica
genética de los pastos (Pengelly y Hecker 1988), la edad
de las plantas (Gómez-Karabalí et al. 2010), el clima
(Walter et al. 2012) y las propiedades físicas y químicas
del suelo (Vilche et al. 2000 y February y Higgin 2010).
Por tanto, era de esperar que existiera variabilidad
marcada en la producción de fitomasa subterránea de
diferentes pastizales. En Venezuela (Medina 1982) y en
Sudáfrica (Huntley y Morris 1982) se han encontrado
valores entre 345 – 230 g m -2. Mientras que en Cuba,
se han indicado valores promedio de 667g m-2 en
seis gramíneas (Yepes y Alfonso 1972), de 564 a
1334 g m-2 en Cynodon nlemfuensis (Hernández et al.
1998) y de 1000 a 1131.85 g m-2 en C. nlemfuensis
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y Panicum maximum, respectivamente (Crespo y
Lazo 2001). Recientemente, Rodríguez et al. (2013)
encontraron valores entre 571 y 3929 g m-2 en seis
ecosistemas de pastizales de la provincia Mayabeque,
en Cuba.
En algunas investigaciones se ha concluido que, en los
sistemas de asociaciones de gramíneas/leguminosas, el
sistema radicular del pastizal muestra mayor volumen de
biomasa radicular que los pastizales puros de gramíneas.
Esto se ha asociado a la mayor acumulación de MO y
N-total en el suelo (Lok et al. 2009 y Eckeren et al. 2010).
February y Higgin (2010), en investigaciones con isótopos
(13C y 15N), demostraron que la producción de biomasa
de las raíces de un pastizal se relaciona con el contenido y
distribución espacial de N en el suelo, y es inversamente
proporcional a la humedad del mismo.
Aunque Martuscello et al. (2009) encontraron
EFECTO DE LOS ANIMALES EN EL RECICLAJE DE LOS NUTRIENTES
El manejo intensivo de los pastizales constituye
un aspecto de vital importancia en el reciclaje de los
nutrientes vegetales. La redistribución de los nutrientes
contenidos en las excretas y la orina del ganado produce
efectos favorables en la productividad del pastizal, con la
conversión eficiente del pasto en producto animal, lo que
añade sostenibilidad a estos sistemas (Clark et al. 2011).
El ganado puede ejercer una influencia beneficiosa
o dañina en el pastizal. La más perjudicial es,
principalmente, la acción física del pisoteo. Varios
factores interactúan y determinan el daño potencial que
puede producir este efecto. El contenido de humedad del
suelo, sus propiedades físicas, el tipo de forraje, la carga
animal, y el número de días de pastoreo, interactúan en
gran medida en el manejo de los potreros. Estos factores
pueden ser manipulados para minimizar la influencia
dañina del pisoteo (Amézquita 2004).
Cuando el suelo del pastizal está muy húmedo,
el peso del ganado lo comprimirá más en pequeños
volúmenes, lo que incrementa la densidad (peso por
unidad de volumen). La compactación disminuye el
volumen de suelo en la zona donde se desarrollan las
raíces que pueden almacenar oxígeno y agua (espacio
poroso), lo que limita el volumen radicular de las plantas
(Broersma et al. 2004).
Debido a que el efecto del pisoteo es mayor en el
suelo superficial, esto puede producir una reducción de
sus contenidos de aire y agua, por la disminución de su
permeabilidad. Baja tasa de infiltración de agua puede
producir alta tasa de escorrentía con las lluvias fuertes
y, por tanto, mayor erosión hídrica de suelo, que es,
comúnmente, un problema asociado al sobrepastoreo
(Aarons et al. 2004).
La naturaleza del forraje puede afectar también la
magnitud del daño por el pisoteo animal. Los forrajes
que poseen un sistema radicular prolífico, en la capa de
15 a 25 cm de profundidad, pueden soportar mejor el
5
influencia negativa del grado de sombra en la fitomasa
de raíces en los sistemas silvopastoriles, Carrilho et
al. (2012) demostraron lo contrario. Esto indica que
son necesarias nuevas investigaciones para conocer
el comportamiento de las raíces en estos sistemas.
La alta PNPB o la alta entrada de MO no conduce
necesariamente a mayor acumulación de COS, si la tasa
de descomposición es proporcionalmente mayor que la
de las sabanas nativas. La acumulación de COS en los
pastizales introducidos podría ocurrir, solo si la tasa de
descomposición de la nueva MO acumulada es la misma,
o menor que en las sabanas nativas.
Las investigaciones conducidas en Cuba por
Crespo y Lazo (2001) han indicado que el sistema de
raíces en pastizales ha contribuido al ecosistema, con
aportes entre 19 y 33 kg N/ha, de 3 a 5 kg P/ha y de
1-2 kg K/ha anualmente.
efecto del pisoteo, que aquellos forrajes que no tienen
una masa densa de raíces (Petersen et al. 2007). Sin
embargo, el pasto en sí, se puede afectar físicamente por
el pisoteo. En este sentido, las especies no rizomatosas
y no estoloníferas (género Panicum) pueden ser
perjudicadas, en mayor medida, con respecto a las
rizomatosas/estoloníferas (géneros Digitaria y Cenchrus).
La carga y duración del tiempo de pastoreo influirán
en la magnitud del daño que causa el pisoteo. Mantener
los animales fuera de los campos cuando el suelo está
muy húmedo o, si esto no es posible, situarlos en zonas
menos húmedas, con menor carga (Petersen et al. 2007)
puede minimizar esta afectación.
Un aspecto positivo de la intensidad alta de pastoreo
es el volumen elevado de excretas y orina que se deposita
en los potreros. Además del reciclaje de nutrientes,
la materia orgánica de las excretas incrementará su
acumulación en el suelo, lo que mejorará sus propiedades
físicas.
Una de las consecuencias obvias de los animales en
el pastizal, es el valor añadido que ellos proporcionan,
debido a que el contenido de nutrientes en el pasto
ingerido se transporta de una a otra área. La mayoría de
los estimados indican que, solo 25, 20 y 15 % del N, P y
K, respectivamente, contenidos en el pasto, se retiene por
parte del animal, que lo utiliza en sus diferentes eventos
metabólicos. Esto significa que, como valor aproximado,
75, 80 y 85 % de N, P y K, respectivamente, pasa a
través del animal y se excreta en las heces y la orina.
Por lo tanto, la mayoría de los nutrientes ingeridos se
reciclan muchas veces en los ecosistemas de pastizales
(Rodríguez et al. 2005).
Estos nutrientes reciclados sobre el pastizal se pueden
convertir en formas asimilables par las plantas. No
obstante, estas excreciones se distribuyen de forma poco
uniforme en los potreros. Esto provoca que el reciclaje
de sus nutrientes sea poco eficiente (Crespo 2013).
6 Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 49, Número 1, 2015.
Para determinar la forma en que se produce el
reciclaje, es útil conocer la frecuencia con que los
animales defecan y orinan diariamente, así como el área
de pastizal que ellas cubren. Generalmente, cada bovino
produce 10 defecaciones diariamente, que cubren un
área de unos 2 m2, así como ocho micciones, que cubren
3.8 m2 (Rodríguez et al. 2005). Hay marcadas diferencias
en el contenido de nutrientes en ambos tipos de
excreciones. Así, aproximadamente la mitad del N
eliminado por los animales se produce por la orina
y el resto, por las excretas. Esta proporción se puede
incrementar a 2/3 en la orina, si los animales pastorean
en un pastizal con alto contenido de N (gramínea bien
fertilizada con N ó leguminosas), cuyo aporte esté por
encima de sus requerimientos (Sánchez et al. 2008).
Casi todo el N en la orina se presenta como urea, que
se comporta justamente como la urea comercial, que
suele experimentar algunas pérdidas por volatilización
(Bolan et al. 2004).
MODELOS DE SIMULACIÓN DEL RECICLAJE DE LOS NUTRIENTES
Los primeros estudios para simular el reciclaje de
los nutrientes en la ganadería desarrollaron modelos que
solo contemplaban aspectos aislados de este proceso:
modelos de acumulación, descomposición y liberación
de nutrientes de hojarasca, raíces, fijación biológica del
N, modelos de volatilización de N del fertilizante y las
excreciones y modelos de lavado de nitratos, entre otros.
No obstante, han sido escasos los que han tratado de
simular el reciclaje de los nutrientes entre los diferentes
componentes del sistema ganadero (flujos a través del
suelo, el pastizal, los animales y la atmósfera, (Goulding
et al. 2008).
El modelo Yasso (Liski et al. 2005) describe
la descomposición de la hojarasca a partir de la
información del clima y la calidad de la hojarasca en
varias partes del mundo. Con este modelo, la tasa de
descomposición de la hojarasca, rica en compuestos
fenólicos, fue sistemáticamente sobreestimada,
mientras que las ricas en compuestos O-alkil (hojas
de gramíneas) fue subestimada. Además, al tener en
cuenta solo la concentración inicial de N, no mejoró
la exactitud del modelo, pero lo logró si se consideró,
además, el contenido inicial de lignina (residuo ácido
no hidrolizable).
Este modelo ya ha sido aplicado como un módulo
en el CO2FIX, que es un modelo general para estimar
el balance del carbono y la capacidad de secuestro de
C en varios ecosistemas (Schelhaas y Nabuurs 2001
y Massera et al. 2003). Los bajos requerimientos de
volumen de datos, su estructura general y su facilidad
de aplicación han convertido a Yasso en una alternativa
atractiva entre los modelos de C.
O´Connor (2009) examinó los diferentes modelos
que simulan el balance del N en los sistemas ganaderos
manejados extensivamente. Reconoció que cada
El N en las excretas, que incluye proteína microbiana
y vegetal, se presenta en varias estructuras orgánicas,
que pueden permanecer en el suelo por varias semanas,
meses y hasta años. Al contrario que el P, la mayor
parte del K pasa a través del animal por la orina, y
constituye un fertilizante potásico efectivo, que está
inmediatamente disponible para las plantas (Hutchings
et al. 2007).
Otros factores que influyen en la distribución de
las excreciones de los animales en el pastizal son: la
sombra de los árboles, las depresiones o las pendientes
del terreno, el horario de pastoreo, las fuentes de agua,
los sitios de suministro de alimentos suplementarios y
la densidad de carga animal, entre otros (Cabrera 2003,
Alonso 2004 y Chadwick et al. 2011). Estos factores
influyen en la eficiencia del reciclaje de los nutrientes y
pueden incrementar el lavado de los mismos y el traslado
de materiales fecales y bacterias dañinas hacia las fuentes
de agua después de fuertes lluvias.
investigador representa el ciclo del N de acuerdo
con sus puntos de vista. Así, en las condiciones de
Nueva Zelanda, se identifican a los vacunos como
los herbívoros, y a las leguminosas como fijadoras de
N. El material vegetal muerto se considera como el
componente hojarasca, mientras que otros han dividido
el componente vegetal en parte aérea viva y muerta,
coronas y raíces, para representar las praderas bajas de
gramíneas en Colorado.
En varios estudios se ha modelado el flujo del N en
los ecosistemas de pastizales a partir de la actividad
microbiana del suelo (McGill et al. 1974, 1981 y
Woodmansee y Wallade 1981), la fijación biológica
del N (Paul y Juma,1981, Jones y Woodmansee 1979 y
Bate1981) y la evolución de los contenidos de nitrato y
amonio del suelo (O'Connor 1974, 1981 y Woodmansee
y Wallade 1981).
En los sistemas de manejo intensivo del ganado
vacuno, varios investigadores han tratado de modelar
las diferentes pérdidas gaseosas de N y su efecto en la
emisión de gases de efecto invernadero. Otro tanto se ha
hecho con las pérdidas de este elemento por escorrentía
o lavado, así como por efecto del manejo animal.
Se conoce que el lavado de nitratos (NO3) y las
emisiones de NO2 son altas en las áreas del pastizal en
el que los animales depositan las excretas y la orina
(Rodríguez et al. 2005). Sin embargo, el estimado de
las emisiones de esos gases de efecto invernadero es
sesgado, debido a la heterogeneidad con que estas
excreciones se distribuyen por los animales sobre el
pastizal (Hustchings et al. 2007). El modelo FASSET,
elaborado por Hustchings et al. (2007), permitió llegar
al conocimiento más aproximado de este efecto a nivel
de toda el área de la finca. Estos autores constataron
que la inclusión de la heterogeneidad de las excreciones
Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 49, Número 1, 2015.
tuvo poco efecto en la estimación por el modelo de la
emisión de los gases de efecto invernadero, cuando el
pastizal recibía menos de 150 kg/ha/año de N.
Cárdenas et al. (2010) desarrollaron un modelo
para determinar las emisiones de N2O en pastizales
fertilizados, que puede ser usado para ampliar la
información limitada que existe respecto a los flujos
de este gas en estos ecosistemas. Estos autores
encontraron una respuesta no lineal de las emisiones de
este gas con las dosis de fertilizante de N aplicadas, y
encontraron emisiones que variaron en el rango de 0.5 a
3.9 kg /ha/año de N en forma de N2O.
Como se ha referido, en la actividad de la ganadería
se han desarrollado varios modelos que han contemplado
aspectos muy valiosos para dirigir el funcionamiento de
los sistemas: el efecto hojarasca, el sistema radicular, la
distribución espacial de las excreciones de los animales,
la volatilización de gases de efecto invernadero, el
lavado de los nitratos, y otros. No obstante, son escasos
los modelos que contemplan la interrelación entre los
tres componentes fundamentales del sistema ganadero
(suelo – planta – animal).
A nivel mundial, se han realizado valoraciones
acerca de la importancia de la utilización de la
modelación en los ecosistemas de pastizales (Thornley
2001) y se han propuesto modelos ecológicos y
CONCLUSIONES
Los organismos del suelo (micro, meso y macrofauna)
participan directamente en la descomposición de la
materia orgánica que permite la liberación de nutrientes
que forman parte del ciclo biogeoquímico en los
diferentes ecosistemas, mientras que la hojarasca de
los pastizales se considera la fuente más importante del
reciclaje de los nutrientes en los pastizales permanentes,
en dependencia de la especie de pasto, el clima y la
actividad biológica del suelo.
Aunque la mayor cantidad de nutrientes que reciclan
en el pastizal se produce por las excreciones de los ani-
REFERENCIAS
Aarons, S.R., O’Connor, C.R., Hall, M. & Gourley, C.T.P.
2004. Contribution of dairy cow manure to soil fertility
and nutrients redistribution in pastures. XIX Intern Grassl.
Congr. Brazil. p. 41
Alonso, J. 2004. Factores que intervienen en la producción
de biomasa de un sistema silvopastoril con leucaena (L.
leucocephala, vc. Perú) y guinea (P. maximum vc. Likoni).
Tesis Dr. C. Instituto de Ciencia Animal. La Habana, Cuba.
102 pp.
Amézquita, E. 2004. La fertilidad física del suelo. XVI
Congreso Latinoamericano y XII Congreso Peruano de la
Ciencia del Suelo. CD-ROM, Colombia.
Arduaga, S. & Huerta, C. 2007. Importance of dung
incorporation activity of three species of coprophagous
beetle (Coleóptera: Scarabaeidae: Scarabainae) macrofauna
in pasture land on “La Michilia” Biosphere Reserve in
7
socioeconómicos para tomar decisiones por parte de
los productores, con el objetivo de obtener mayor
productividad en sus fincas (Hollman 2001 y Pérez-
Quezada et al. 2011).
Al tomar como base los datos de una serie amplia
de investigaciones conducidas en Instituto de Ciencia
Animal y de otros estudios realizados en Cuba, Ortiz
(2000) desarrolló el modelo RECICLAJE, el cual
modelo permite, mediante un programa dinámico,
estimar el estado del balance de N, P y K en diferentes
sistemas de producción ganadera. El análisis, diseño y
puesta en práctica del modelo, además de considerar
los requerimientos predefinidos en las especificaciones
de un modelo de simulación, prevé que, con su
aplicación, se puedan iniciar nuevos estudios sobre
el reciclaje de los nutrientes, con la utilización del
mismo programa como herramienta de trabajo. Esto
permitirá el perfeccionamiento y la profundización del
conocimiento establecido acerca de esta temática y,
al mismo tiempo, lograría mayor grado de ajuste del
modelo a las particularidades que presenta cada unidad
ganadera en la que es aplicado.
Rodríguez et al. (2008) validó este modelo en la
producción ganadera comercial con resultados favorables
en numerosas unidades ganaderas, mayormente lecheras,
en la región occidental de Cuba.
males, su distribución en el ecosistema es muy irregular
y suele ser poco eficiente.
La fitomasa de raíces de los pastos constituye otra
fuente importante de nutrientes que reciclan en el
pastizal, sobre todo en los primeros 10 cm del suelo.
En la actualidad se avanza en las investigaciones para
modelar, de forma más eficiente, las diferentes vías de
reciclaje de los nutrientes en los pastizales permanentes,
aunque el modelo RECICLAJE desarrollado en Cuba
ha demostrado ser valioso para controlar anualmente
el estado del balance de N, P y K en fincas ganaderas.
Durango. México. Enviromental Entomol. 36:555
Barajas-Guzmán, C. & Álvarez-Sánchez, J. 2003. The
relationships between litter fauna and rates of litter
decomposition in a tropical rain forest. Applied Soil
Ecology. 24:91
Bardgett, R.D. & Walker, L.R. 2004. Impact of coloniser plant
on the development of decomposer microbial communities
following deglaciation. Soil Biology and Biochem. 35:555
Bate, G.C. 1981. Nitrogen cycling in savannas ecosystems. En:
Clarrk, F.E., Rossual, T. (Ed.). Terrestrial nitrogen cycles.
Biological Bulletins 33. Stockholm. p. 463-75
Berg, B. 2000. Litter decomposition and organic matter
turnover in northern forest soils. Forest Ecology and
Management 13:133
Bolan, R., Amelung, W.G. & Friedirich, C. 2004. Role of
aggregates surface and core fraction in the sequestration of
8 Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 49, Número 1, 2015.
carbon from dung in a temperate grassland soil. European
J. Soil Sci. 55:71
Boudermagh, A., Kitoni, F., Boughachiche, H., Hamdiken, H.,
Quilmi, L. & Reghioua, S. 2005. Isolation and molecular
identification of actynomicete microflora of some
sahhariam soils of SE Algeria study of antifungal activity
of isolated strains. J. Mycology Med. 15:39
Broersma, K., Krzic, M., Merman, R. & Bomke, A. 2004.
Effect of grazing on soil compaction and water infiltrations
in interior of British Columbia. Show letter?. No. 110.
Bruce, R.C. & Ebershon, J.P. 1982. Litter measurements in
two grazed pastures in south east Queensland. Tropical
Grasslands. 16:180
Cabrera, G. 2003. Caracterización de la macrofauna del
suelo en áreas con manejo agroecológico en Cangrejeras,
La Habana, Cuba. En: Tesis de Maestría en Ecología y
Sistemática Aplicada. La Habana. p. 49
Cabrera, G., Romero, N. & Ponce de León, D. 2011.
Composición funcional de la macrofauna edáfica en cuatro
usos de la tierra en las provincias de Artemisa y Mayabeque.
Pastos y Forrajes 34:3
Cárdenas, L.M., Thorman, R., Ashiee, M., Butter, M.,
Cadwick. & Schplofild, D. 2010. Estimation of nitrous
oxide emission from ecosystems and its mitigation
technologies. Agriculture, Ecosystem & Environment
136:218
Cardona, G.I., Peña-Venegas, C.P. & Ruiz-García, M. 2009.
Comunidades de hongos actinomicetos en tres tipos de
vegetación de la Amazonía colombiana: abundancia,
morfotipos y el gen 16s ADNs. Rev. Biol. Trop. 57:4.
Carrilho, P. H. M., Alonso, J., Santos, L.D. T. & Sampaio, R. A.
2012. Vegetative and reproductive behavior of Brachiaria
decumbens cv. Basilisk under different shade levels. Cuban
J. Agric. Sci. 46:85
Chadwick, D., Sommer, S., Thorman, R., Fangueiro, D.,
Cárdenas, L., Amon, B. & Misselbrook, T. 2011. Manure
management: implications for greenhaouse gas emission.
Anim. Feed Sci. and Tech. 166:514
Clark, L.J., Growing, D.J.G., Lark, R.M., Leeds-Harrison,
A.B., Miller, A.J., Wells, D.M. & Whalley, W.C. 2011.
Sensing the physical and nutritional status of the root
environments in the field: a review of progress and
opportunities. J. Agric. Sci. 150:347
Crespo, G. 2013. El reciclaje de nutrientes y su impacto en
sistemas ganaderos en el occidente de Cuba. Tesis Dr. C.
Instituto de Ciencia Animal-Universidad Agraria de La
Habana, Cuba. 213 pp.
Crespo, G. & Lazo, L. 2001. A study on the root biomass of
C. nlemfuensis cv. panamian, P. maximum cv. Likoni and
D. annulatum and their nutrient contribution. Cuban J.
Agric. Sci. 35:259
Decaens, T., Lavelle, P., Jiménez, J.J., Escobar, G. & Rippstein,
G. 2001. Impact of land Management on soil macrofauna
in the oriental llanos of Colombia. Eur. Soil Biol. 30:150
Dueñas, G., Rodríguez, N., Irigoyen, H., Muñoz, R.,
Hernández, M. & Pascual, J. 2006. Manejo sostenible de
suelos dedicados a la ganadería en la provincia La Habana.
VI Congreso de la Sociedad Cubana de Ciencias del Suelo
(CD-ROM). La Habana, Cuba
Eekeren, van N., Bos, M., Wit, J., Keidel, H. & Bloem, J.
2010. Effect of individual grass species and grass species
mixtures on soil quality as related to root biomass and grass
yield. Appl. Soil Ecol. 45:275
February, E.C. & Higgins, S.I. 2010.The distribution of tree
and grass roots in savannas in relation to soil nitrogen and
wáter. South African J. Botany 76: 517
Fioretto, A., Di Nardo, C., Papa, E. & Fuggi, A. 2005. Lignin
and cellulose degradation and nitrogen dynamics during
decomposition of three litter species leaf litter. Oikos
140:230
Freymann, B.P., Buitenwer, R., Desouza, O. & Olff, H. 2008.
The importance of termites (Isoptera) for the recycling of
herbivore dung in tropical ecosystems: a review. European
J. Entomol. 105:165
Goulding, K., Jarvis, S. & Withmoore, A. 2008. Optimizing
nutrient management for farm systems. Phil. Trans. R.
Soc. 363:1491
Gómez-Carabalí. A., Idupulapati. R. & Ricaute, J. 2010.
Differences in root distribution, nutrient acquisition and
nutrient utilization by tropical forage species grown in
degraded hillside soil conditions. Act Agron. 59: 197
Gupta, S.R. & Singh, J.S. 1981. The effect of plant species,
weather variables and chemical composition of plant
material on decomposition in tropical grassland. Plant
and Soil. 59:99
Hernández, L. & Rodríguez, M. 2001. La fitomasa subterránea
en pastizales con diferentes métodos de pastoreo. Foro
Latinoamericano de Pastos. La Habana. p. 36
Hernández, M. & Sánchez, S. 2006. Evolución de la
composición química y la macrofauna edáfica en sistemas
silvopastoriles. IV Congreso Latinoamericano de
Agroforestería para la producción pecuaria sostenible. III
Simposio sobre Sistemas Silvopastoriles para la Producción
Ganadera Sostenible (CD-ROM). Centro de Convenciones
“Plaza América”. Varadero, Cuba. p. 107
Hernández, A., Sánchez, A. & Lazo, J. 1998. Caracterización
espacial de la biomasa subterránea en pastizales del
Instituto de Ciencia Animal. Acta botánica. 116:1
Herrik, J.F. & Lal, R. 1996. Dung decomposition and
pedoturbation in a seasonally dry tropical pasture. Biol.
and Fertility of Soils 23:177
Holman, F. 2001. El uso de modelos de simulación como
herramienta para la toma de decisiones en la promoción
de nuevas alternativas forrajeras. El caso de Costa Rica
y Perú. XVI Reunión Latinoamericana de Producción
Animal. Montevideo, Uruguay. p. 28
Hunter, M.D., Adl, S., Pringle, C.M. & Coleman, D.C. 2003.
Relative effects of macroinvertebrates and habitat on the
chemistry of litter during decomposition. Pedobiología.
47:101
Huntlley, B.J. & Morris, J.W. 1982. Structure of the Nylsoley
savanna. En: Huntlley B.J. y Walker B.M (Eds.). Ecology
of Tropical Savannah. Ecol. Stud. 42. Berlín, Heidelberg.
New York
Hutchings, N.J., Olesen, J.E., Petersen, B.M. & Bernden, J.
2007. Modelling spatial heterogeneity in grazed sward
and its effects on nitrogen cycling and greenhouse gas
emissions. Agric. Ecosystem and Environ. 121:152
Jones, M.B. & Woodmannse, R.G. 1979. Biogeochemical
cycling in annual grasslands ecosystems. Botanical Revew.
45:11
Koukoura, Z., Mamolos, A.P. & Kalburtii, K.L. 2003.
Decomposition of dominant plant species litter in a semiarid
grassland. Appl. Soil Ecol. 23:13
Lamotte, M. 1975. The structure and function of a tropical
savanna ecosystem. En: Golley, F. B y Medina, E.
Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 49, Número 1, 2015.
Tropical ecological systems. Ecol. Stud. 11:179. Berlin,
Heidelbergand. N. York
Liski, J., Palomo, T., Peltoniemi, M. & Siervanen, R. 2005.
Carbon and composition model Yasso for forest soils. Ecol.
Modelling. 189:168
Liu, P. 2006. Differential responses of litter decomposition
to increases soil nutrients and water between contrasting
grassland species of Inner Mongolia. CATENA. 60:230
Liu, W., Fox, J.E.D. & Hu, Z. 2006. Leaf litter decomposition
of canopy trees, bamboo and Uunnan, south-west China.
Ecol. Res. 15:435
Lok, S., Crespo, G. & Torres, V. 2008. Methodology for the
selection of sustainability indicators of the soil-plants y
stem in grasslands. Cuban J. Agric. Sci. 42:69
Lok, S., Crespo, G., Torres, V., Fraga, S. & Noda, A. 2009.
Impact of the technology of biomass bank of Pennisetum
purpureum cv. Cuba CT-115 on the soil-plant-animal
system of a dairy unit with cattle. Cuban J. Agric. Sci.
43:297
Long, S.P., García-Maya, E., Imbabamba, S.F., Kamragur,
A., Piedade, M.T.F., Scurlok, J.M.O., Shen, Y.K. & Hall,
S.F. 1989. Primary productivity of grass ecosystems. Plant
and Soil. 115:55
Martínez, N.J., Cañas, M.L. & Rangel, J.L. 2011. Coleópteros
coprófagos (Scarabaeidae) en la reserva natural Las
Delicias, Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia. Bol.
Cient. Mus. Inst. Nat. 14:187
Martuscello, J.A., Jank, L., Neto, M.M.G., Laura, V.A. &
Cunha, D.N. 2009. Produção de gramíneas do gênero
Brachiaria sob níveis de sombreamento. Rev. Brasileira
Zootec. 38:1183
Massera, O.R., Garza-Caligaris, F.J., Kanniren, H., Kasjalamen,
T., Liski, J., Nabuurs, 53. G.J., Russinen, A., de Jong, B.H.J.
& Mohsen, M.J. 2003. Modelling carbon sequestration in
afforestation, agroforestry and forest management projects:
the CO2FIX V.2 approach. Ecol. Modelling 164:177
McGill, W.B., Hunt, H.W., Woodmansee, R.G. & Reuss,
J.O. 1981. Phoenix: a model of the dynamics of carbon
and nitrogen in grassland soils. Ecological Bulletins 33.
Stockholm. p. 49-115
McGill, W.B., Paul, E.A. & Sorensen, H.A. 1974. The role
of microbial metabolites in the dynamics of soil nitrogen.
Matador proyect CC IBP. Technical Repport No. 46.
University of Saskatchewan, Saskatoon, Canada. 151 pp.
Medina, E. 1982. Physiological ecology of neotropical
savanna plants. En: B.J. Huntley y Walker B.H. (eds).
Ecology of tropical savanna. Ecol. Stud. 42: 308
Montes de Oca, E. 2001. Escarabajos coprófagos de un
escenario ganadero típico de la región de los tuxtlas,
Veracruz, México: importancia del paisaje en la composición
de un gremio funcional. Acta Zoológica Mexicana 82:111
Menéndez Rivero, Y.I. 2010. Caracterización de la
coleopterofauna edáfica en tres formaciones vegetales
del área protegida de recursos manejados de Escaleras de
Jaruco – Loma “El Cheche” (La Habana, Cuba). Tesis de
Diploma. Facultad de Biología. Universidad de La Habana.
La Habana, Cuba. 80 p.
O’Connor, K.F. 1974. Nitrogen in agrobiosystems and its
environmental significance. New Zealand Agric. Sci. 8:137
O’Connor, F.K. 1981. Comments on Dr Floate paper on
grazing effect by large herbivores. En: Clark, P.E.,
Rosswall, T. (Ed.). Terrestrial nitrogen cycles.. Ecological
Bulletins 33. Stockholm. 770 pp.
9
O’Connor, K.F. 2009. Nitrogen balances in natural grasslands
and extensively-managed grassland systems. Terrestrial
nitrogen cycles. p. 707-14
Omaliko, C.P.E. 1981. Dung deposition, breakdown and
grazing behaivour of beef cattle at two seasons in a tropical
grassland ecosystem. J. Range Manadement 34:360
Ortíz, J. 2000. Modelación y simulación matemática del
reciclaje de N, P y K en sistemas de pastoreo vacuno en
Cuba. Tesis Dr. Cienc. Agric. Instituto de Ciencia Animal.
Universidad Agraria de La Habana, 110 pp.
Palm, C.A. & Sánchez, P.A. 1991. Decomposition and
nutrients release pattern of the leaves of three tropical
legumes. Biotrópica. 22:30
Paul, E.A. & Juma, N.G. 1981. Mineralization and
inmovilization of soil nitrogen by micro-organisms. En:
Clark, F.E., Rosswald, T. (Eds.). Terrestrial nitrogen cycles.
Ecological Bulletins 33. Stockholm. p. 95-115
Pengelly, B.C. & Hacker, J.B. 1998. Variation in radical
elongation rate in Macroptilium atropurpureum. XVIII
Intern. Grassl. Cong. Canada
Pentón, G. 2000. Efecto del sombreo de los árboles sobre el
pastizal en un sistema semi natural. Tesis de Maestría en
Pastos y Forrajes. Universidad de Matanzas, Cuba
Pérez-Quezada, J.F., Delpiano, C.A., Snyder, K.A., Johnson,
D.A. & Franck, N. 2011.Carbon pools in an arid shrubland
in Chile under natural and afforested conditions. J. Arid
Environments 75:29.
Petersen, S.O., Semmer, N., Béline, F., Burton, C., Dach, J.,
Dowson, J.Y. & Mihelic, R. 2007. Recycling of livestock
manure in a whole-farm perspective. Livestock Sci.
112:180
Rodríguez, I., Crespo, G., Fraga, S. & Prieto, D. 2003. Activity
of the mesofauna and the macrofauna in dung patches
during their decomposition process. Cuban J. Agric. Sci.
37:315.
Rodríguez, I. Crespo, G. & Fraga, S. 2002. Comportamiento
de la macrofauna del suelo en pastizales con gramineas
natulares e intercalada con Leucaena para ceba de toros.
Rev. Cubana Cienc. anim. 36:181
Rodríguez, I., Crespo, G., Torres, V., Calero, B., Morales, A.,
Otero, L. Hernández, L., Fraga, S. & Santillán, B. 2008.
Integral evaluation and aoil-plant compound in a dairy unit
with silvopastoral system in Havana province, Cuba. Cuban
J. Agric. Sci. 42:391
Rodríguez, I., Crespo, G., Torres, V. & Fraga, S. 2005. Effect of
the dung patches and the urine on the chemical composition
of the pasture and their effect on the soil under grazing
conditions or not. Cuban J. Agric. Sci. 39:289
Rodríguez, I., Hernández, L., Crespo, G., Sandrina, B. &
Fraga, S. 2013. Performance of below ground root biomass
in different grassland of Mayabeque province, Cuba. Cuban
J. Agric. Sci. 2:2013
Ruiz, T.E., Febles, F., Jordán, H., Castillo, E. & Mejías,
R. 2003. Valoraciones sobre el proceso de introducción
de Leucaena leucocephala en el sector ganadero. Taller
Internacional Ganadería, Desarrollo Sostenible y Medio
Ambiente. Modelos alternativos. La Habana, Cuba. p 181
Sánchez, P. A. & Ara, A. A. 1989. Contribución potencial de
las praderas mejoradasa la sostenibilidad de los ecosistemas
de sabanas y bosque húmedo tropical. En: Contribución a
las pasturas mejoradas a la producción animal en trópico.
CIAT. Colombia. No. 80 p.1
Sánchez, S., Crespo, G., Hernández, N. & García, Y. 2007.
10
Acumulación y descomposición de la hojarasca en un
pastizal de Panicum maximum y en un sistema silvopastoril
asociado con Leucaena leucocephala. Zootecnia Tropical
26: 125
Sánchez, S., Crespo, G., Hernández, M. & García, Y.
2008. Factores bióticos y abióticos que influyen en la
descomposición de la hojarasca de pastizales. Pastos y
Forrajes. 13: 99
Sánchez, S. & Milera, M. 2002. Dinámica de la macrofauna
edáfica en la sucesión de un sistema de manejo de
gramíneas a un sistema con árboles intercalados en el pasto.
Pastos y Forrajes. 25:189
Shelhaas, M.J. & Nabuurs, G.J. 2001. CO2FIX at the lands
levels. An Application for the Veluave Area, the Netherl
Alterra-repport 301. Alterra, Green World Res. Waneningen
Thomas, R.J. 1992. The role of the legume in the nitrogen
cycle of productive and sustainable pastures. Grass &
Forage Sci. 47:133
Thornley, J.H.M. 2001. Modelling Grassland ecosystems.
Proc. XIX Intern. Grasslad. Congr. Brazil. p. 25
Trofimow, J.A., Moore, T.R., Titus, B., Prescott, C.E.,
Morrison, I., Siltanem, M., Smith, S., Fyles, J., Wein, R.,
Caniré, C., Kozak, L., Kranabetter, M. & Visser, S. 2002.
Rates of litter decomposition over 6 years in Canadian
forests: influence of litter quality and climate. Can. J. For.
Res. 32:789
Trujillo, W., Fisher, M.J. & Lal, R. 2006. .Root dynamics of
native savannas and introduced pastures in the eastern Plane
of Colombia. Soils and Tillage Res. 87:28
Vilche, M.S., Martín, B. & Mortico, S. 2000. Incidencia de
la degradación edáfica en el desarrollo aéreo y radical de
Revista Cubana de Ciencia Agrícola, Tomo 49, Número 1, 2015.
una pastura asociada. XVI Reunión Latinoamericana de
Producción Animal. Uruguay
Villalobos, F.J. 2000. Patrones de la macrofauna edáfica en
un cultivo de Zea mays durante la fase poscosecha en la
Mancha, Veracruz, México. Acta Zoológica Mexicana.
80:167
Walter, J., Grant, K., Beierkuhnlein, C., Kreyling, J., Weber,
M. & Jentsch, A. 2012. Increased rainfall variability
reduces biomass and forage quality of temperate grassland
largely independent of mowing frequency. Agriculture,
Ecosystems & Environment 148:1
Woodmansee, R.G. & Wallade, L.C. 1981. Effects of fire
regimens of biogeochemical cycles. En: Clark F.E.,
Rosswall, T (Ed.). Terrestrial nitrogen cycles. Ecological
Bulletins 33. Stockholm. p. 649-659
Yamada, D., Imura, O., Shi, K. & Shibuya, T. 2007. Effect
of tunnelled dung beetles on cattle dung decomposition,
soil nutrients and herbage growth. Grassland Sci. 53:121
Yadava, R.S. & Tobouda, N.S. 2008. Plant litter decomposition
and soil respiration in the natural grassland ecosystems of
Kangpolpi, Maniput. En: P.C. Missa (Ed.). Advances in
Ecology and Envirom. Sci. Asbush Publishing House. New
Delhi, India. p. 177 187.
Yepes, S. & Alfonso, S. M. 1972. Observaciones sobre el
sistema subterráneo del pasto y sus relaciones con hoja:
tallo. En: J. J. Paretas (ed). Memorias 1972. Estación
Experimental de Pastos y Forrajes. Indio Hatuey, Cuba,
p.21
Zerbino, S. 2008. Evaluación de la macrofauna del suelo en
sistemas de producción en siembra directa y con pastoreo.
Agrociencia. 12:44.
Recibido: 23 de abril de 2014