USP 06 - Arthropoda 1

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Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

FILO ARTHROPODA:
PARTE I
José Eduardo Marian

Sonia Lopes
João Miguel de Matos Nogueira
6.1 Introdução
6.2 Plano corpóreo básico
6.3 Subfilo Trilobitomorpha
6.4 Subfilo Cheliceriformes
6.5 Subfilo Crustacea
6.6 Conclusão
Referências
Licenciatura em Ciências · USP/ Univesp

Licenciatura em Ciências · USP/Univesp · Módulo 3 151
6.1 Introdução
O filo Arthropoda (Gr. arthron, articulação + podos, pé) é de longe o maior e mais diverso
grupo de metazoários: mais de 85% de todas as espécies de animais descritas até hoje pertencem
a este filo. O número de espécies viventes descritas é de cerca de 1 milhão, mas as estimativas
da real biodiversidade do filo variam desde 3 a mais de 100 milhões de espécies de artrópodes!
Abundância e diversidade têm sido superiores desde os primórdios da evolução do grupo: dados
fósseis revelaram que durante o Pré-Cambriano e Cambriano os artrópodes provavelmente já
formavam o filo de animais mais diverso e abundante na Terra.
O filo reúne formas muito comuns como aranhas, escorpiões, ácaros, camarões, caranguejos,
siris, libélulas, besouros, moscas, borboletas, centopeias e muitos outros animais. O tamanho
pode variar desde formas microscópicas, como alguns ácaros causadores de alergias respiratórias,
até os caranguejos gigantes do Japão, que atingem cerca de 4 metros de envergadura, com as
pernas estiradas. Muitos artrópodes são vetores de doenças, pragas de plantas, parasitas de animais
domésticos e de seres humanos, ou são animais peçonhentos de interesse médico. Outros têm
importância direta ao homem pela polinização de vegetais utilizados na alimentação humana,
ou por serem fontes para produção de drogas e outros produtos de interesse ao ser humano,
como seda, mel e cera de abelha.
No presente texto discutiremos as características gerais do plano corpóreo dos artró-
podes, bem como apresentaremos resumidamente três dos cinco subfilos de Arthropoda:
Trilobitomorpha, Cheliceriformes e Crustacea. No próximo texto, abordaremos os
demais subfilos (Myriapoda e Hexapoda).
6.2 Plano corpóreo básico

Artrópodes são protostômios ecdisozoários (ver aula Introdução aos metazoários:
origem, evolução e características gerais dos animais). Seu corpo é segmentado (ou
metamerizado) tanto externamente, quanto internamente, mas um diferencial dos artrópodes é
que seu corpo apresenta tagmose, ou seja, a organização dos segmentos em regiões que apre-
sentam estrutura, função e apêndices semelhantes. Cada conjunto de segmentos semelhantes

152 Licenciatura em Ciências · USP/Univesp · Módulo 3
é denominado tagma. A tagmose mais simples é a divisão cabeça e tronco, mas na maioria
o tronco encontra-se subdividido em tórax e abdome. Insetos, por exemplo, possuem corpo
dividido em três tagmas: cabeça, tórax e abdome. Em muitos artrópodes, como os aracnídeos,
os segmentos torácicos estão unidos à cabeça, formando um cefalotórax.
Uma das características que definem o filo Arthropoda é a presença de um exoesqueleto
cuticular rígido e articulado (Figura 6.1). Aceita-se que a evolução de um exoesqueleto duro foi
acompanhada por uma série de modificações no plano corpóreo dos artrópodes; o conjunto dessas
adaptações é conhecida como artropodização. Note que estar envolvido em um exoesqueleto
rígido traz limitações óbvias ao crescimento e locomoção do animal. Nesse contexto, o surgimento
de apêndices articulados, como as pernas, por exemplo, de articulações entre os segmentos do
corpo, bem como de uma musculatura composta por feixes individuais associados aos respectivos
segmentos e apêndices, trouxeram vantagens adaptativas que possibilitaram grande diversidade de
movimentos para esses animais com exoesqueleto rígido (Figura 6.1). A musculatura circular, tão
importante na locomoção de outros invertebrados (p.ex., anelídeos; ver aula Filo Annelida) foi
completamente perdida (Figura 6.1).
O celoma dos artrópodes é bastante reduzido e limitado a porções do sistema reprodutor e
excretor. Além disso, não há septos internos como nos anelídeos. A principal cavidade corpórea
dos artrópodes é a hemocele (Figura 6.1), na qual os órgãos internos são banhados direta-
mente pelo sangue; o sistema circulatório é, portanto, aberto.
Figura 6.1: Seção transversal de um artrópode generalizado. / Fonte: modificado de Brusca; Brusca, 2007.
6 Filo Arthropoda: Parte I

O crescimento do corpo também é limitado pela cobertura externa rígida desse plano
corpóreo, mas esses animais crescem de um modo bem particular: de tempos em tempos, que
varia de grupo para grupo de artrópode, eles passam pelo processo de ecdise ou muda, quando
perdem o exoesqueleto e crescem rapidamente até que o novo exoesqueleto endureça e o
crescimento cessa novamente. Este é um processo complexo e será discutido adiante neste texto.
A parede do corpo é composta por uma cutícula constituída de camadas e secretada pela
epiderme. A camada mais externa é a epicutícula (Figura 6.2), que é composta por proteínas,
lipoproteínas, lipídios. Nos artrópodes terrestres, a epicutícula é provida com uma camada
externa de cera, que impermeabiliza a cutícula e evita a perda de água em ambientes terrestres.
Nos artrópodes de água doce, essa camada de cera evita entrada de água por osmose. Sob a
epicutícula situa-se a procutícula, que é mais espessa e composta por proteína e quitina; esta
camada fornece sustentação e resistência ao esqueleto (Figura 6.2). A procutícula está geralmente
subdividida em uma exocutícula e uma endocutícula (Figura 6.2). Na cutícula dos artrópodes,
as proteínas podem ser endurecidas por um processo de esclerotização, que confere a rigidez
típica de seu exoesqueleto. Nos crustáceos, a endocutícula pode ser ainda mineralizada, contendo
carbonato de cálcio (p.ex., a carapaça dos caranguejos apresenta grande mineralização).
Figura 6.2: Cutícula e epiderme de um inseto. / Fonte: modificado de Brusca; Brusca, 2007.

A cutícula está dividida em placas denominadas escleritos; há, no total, quatro escleritos: um
dorsal (tergito), um ventral (esternito) e dois laterais (pleuritos) (Figura 6.1). Os pleuritos
são áreas não-esclerotizadas e flexíveis; apêndices como pernas e asas partem dessa região da
cutícula. Há projeções internas nos escleritos, denominadas apódemas, que servem de pontos
de fixação para os feixes de musculatura. Os escleritos estão conectados entre si por uma
membrana artrodial, que é uma porção de cutícula flexível e que permite articulação entre
os mesmos. Os feixes de músculos originam-se em um esclerito e fixam-se em um esclerito
adjacente; a contração desses feixes resulta na movimentação dos escleritos entre si, graças
também à flexibilidade da membrana artrodial.
Agora é a sua vez...

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Outra característica exclusiva dos artrópodes é

a presença de apêndices segmentares pares e
articulados (Figura 6.1 e Figura 6.3). O exoesqueleto
dos apêndices está dividido em artículos cilíndricos,
também conectados por uma membrana artrodial que
permite sua articulação. Há músculos extrínsecos, que
conectam o apêndice ao corpo, e músculos intrínsecos,
que estão confinados ao apêndice (Figura 6.1).
Os apêndices de alguns grupos de artrópodes,
como insetos e aracnídeos, possuem um único ramo
e são chamados unirremes. Já outros grupos, como Figura 6.3: Apêndice birreme generalizado de um crustáceo.
/ Fonte: modificado de Brusca; Brusca, 2007.
crustáceos, podem apresentar apêndices birremes,
constituídos de dois ramos principais (Figura 6.3). Nesses casos, o apêndice está dividido em
um conjunto de artículos proximais, denominado protopodito, constituído por dois artículos
(coxa e base). A bifurcação ocorre a partir dessa base, de onde partem dois lobos: um exopo-
dito lateral e um endopodito mediano (Figura 6.3). Além destes, podem estar presentes
outros ramos. Aceita-se que o apêndice unirreme tenha surgido a partir da perda evolutiva do
exopodito. A grande diversidade morfológica dos apêndices dos artrópodes e das combinações

de seus artículos é impressionante e pode explicar, pelo menos em parte, o grande sucesso evo-
lutivo do grupo. A plasticidade evolutiva da segmentação e dos apêndices permitiu a evolução
de conjuntos bastantes diversificados de mecanismos para a locomoção na água (natação), na
terra (locomoção pedestre ou reptante) e no ar (voo).
Por ser rígido, o exoesqueleto dos artrópodes restringe o crescimento do animal, que só
ocorre por processos de muda ou ecdise. Há uma fase preparatória para a muda, denominada
pré-muda. Durante esse estágio, a epiderme secreta uma nova epicutícula e produz o líquido
exuvial entre a nova epicutícula e a cutícula antiga (Figura 6.4). Esse fluido contém quiti-
nases e proteases que digerem a endocutícula antiga. Uma nova procutícula passa então a
ser secretada à medida que ocorre a digestão da endocutícula antiga (Figura 6.4). Os produtos
dessa digestão são reabsorvidos pela epiderme. Note que, durante a pré-muda, o artrópode fica
coberto por dois exoesqueletos (o novo e o antigo), o antigo constituído primariamente por
epicutícula e exocutícula, pois a endocutícula está sendo digerida, enquanto o novo apresenta
epicutícula e procutícula, ainda não diferenciada (Figura 6.4).
O estágio de muda propriamente dito ocorre quando há eliminação do exoesqueleto
antigo. Em algumas áreas do exoesqueleto, a exocutícula é mais fina, constituída apenas de
epicutícula e endocutícula; essas áreas são chamadas de linhas de fratura (Figura 6.4) e sua
localização pode variar dentre os artrópodes. É nas linhas de fratura que ocorre a abertura
do exoesqueleto antigo durante a fase muda. A fratura é auxiliada pela tomada de água ou ar,
que promove o inchaço do animal. A cutícula nova é flexível, pois ainda não foi endurecida;
dessa forma, somente a rígida cutícula velha é fraturada. O animal sai então da cutícula velha
e pode consumi-la para aproveitar seus compostos. A muda é um processo geralmente rápido,
mas note que esta é uma fase muito perigosa para o animal, pois ele se encontra desprotegido
e sem sustentação. Em geral, nessa fase o animal esconde-se em fendas ou outros locais
protegidos e fica sem se alimentar.
Subsequentemente, começa a fase de pós-muda. Nesse estágio, ocorre o processo de
esclerotização do exoesqueleto; no caso de crustáceos, ocorre também a mineralização
(incorporação de carbonato de cálcio na cutícula). Lembre-se de que o animal estava inchado
pela tomada de ar ou água, o que havia expandido seu novo exoesqueleto, antes flexível. Após
o endurecimento da cutícula, o excesso de ar ou água é eliminado e o corpo tem espaço
suficiente para crescer até a próxima muda.

O estágio de intermuda (Figura 6.4) é a fase de repouso em que não há atividades envolvidas
com o processo de muda; é nessa fase que ocorre o crescimento dos tecidos dentro do espaço
adicional do novo exoesqueleto. O processo de ecdise é controlado pelo hormônio ecdisona.
a b
c d
Figura 6.4: Processo de ecdise ou muda. a. Intermuda. b. Início da pré-muda. c. Estágio de pré-muda com secreção da
procutícula nova e digestão da endocutícula antiga. d. Final da pré-muda. / Fonte: modificado de Ruppert, Fox; Barnes, 2005.
O tubo digestivo dos artrópodes é completo. Apêndices especializados (p.ex., peças bucais)
podem estar associados com a manipulação e processamento do alimento antes deste ser ingerido.
O tubo digestivo dos artrópodes possui três regiões distintas: estomodeu, mesênteron e
proctodeu. Estomodeu e proctodeu têm origem ectodérmica; dessa forma, também estão
revestidos internamente por cutícula. O mesênteron tem origem endodérmica. Em suma,
o estomodeu (mais anterior) está envolvido com a ingestão, armazenamento e digestão
mecânica do alimento. O mesênteron produz as enzimas digestivas e está envolvido com a
digestão e absorção do alimento. O proctodeu (mais posterior) é responsável pela preparação e
armazenamento das fezes e também pela absorção de água.
O sangue dos artrópodes, ou hemolinfa, é impulsionado pelo coração musculoso através
de vasos curtos até a hemocele, onde banha os órgãos internos (Figura 6.5). A hemolinfa
retorna ao coração por meio de vasos coletores, que a conduzem para um seio pericárdico
(cuja origem não é celomática) e finalmente para os óstios, perfurações na parede do coração
(Figura 6.5). Trata-se de um sistema circulatório aberto. Os movimentos corporais auxi-
liam no retorno da hemolinfa ao coração.

Figura 6.5: Padrão geral de circulação em um crustáceo (lagostim). / Fonte: modificado

de Brusca; Brusca, 2007.
Nos artrópodes aquáticos, as trocas gasosas ocorrem geralmente

em brânquias, nas quais a cutícula é bem fina e permite trocas de
gases. Os artrópodes terrestres, por sua vez, desenvolveram estruturas
respiratórias especializadas, que podem ser apêndices modificados ou
invaginações da cutícula, que permanecem protegidas internamente e
assim podem ser mantidas úmidas o suficiente para as trocas gasosas. Em
muitos aracnídeos, as estruturas respiratórias são os pulmões foliáceos,
que são apêndices modificados. Nos insetos, invaginações epidérmicas
compõem um sistema traqueal (Figura 6.6), constituído de túbulos
ramificados (ou traqueias). As traqueias abrem-se para o exterior através
dos espiráculos; sua extremidades interiores alcançam os tecidos dos
órgãos internos. As trocas gasosas nesse caso ocorrem diretamente entre
o ar e as células dos órgãos internos, sem a participação da hemolinfa.
Em alguns aracnídeos há também invaginações epidérmicas que, de
maneira semelhante às traqueias de insetos, formam um sistema de túbulos
ramificados que se estende para dentro do corpo. Aqui, entretanto, as
trocas gasosas ocorrem entre o ar e a hemolinfa; por isso, estes órgãos são
chamados de pseudotraqueias.
Se você se recorda do funcionamento de um metanefrídio típico, deduzirá
Figura 6.6: Sistema traqueal
que esses órgãos excretores não seriam adequados para o plano corpóreo dos de um besouro. / Fonte:
modificado de Brusca;
artrópodes, pelo menos hipoteticamente. Isso porque os metanefrídios típicos Brusca, 2007.

possuem uma extremidade interior (nefróstoma) aberta para a cavidade celomática, cujo líquido
é drenado para o interior de seus túbulos e depois para o exterior via nefridióporos. Lembre-se
de que nos artrópodes, entretanto, a ampla cavidade corpórea é uma hemocele. Drenar o sangue
(hemolinfa) de uma hemocele aberta para fora do corpo não parece uma alternativa viável. Os
nefrídios dos artrópodes, quando presentes, são fechados internamente (Figura 6.7). Eles são
nefrídios saculiformes, também derivados do celoma (Figura 6.7). Nos crustáceos, geralmente
há um par de nefrídios associado a segmentos da cabeça (p.ex., glândulas antenais e glândulas
maxilares, dependendo da localização dos mesmos; Figura 6.7). Nos aracnídeos, pode haver até
quatro pares associados às bases das pernas locomotoras (p.ex., glândulas coxais).A pressão sanguínea
da hemocele força o sangue através da parede do nefrídio, ocorrendo a ultrafiltração; ao longo do
nefrídio ocorre reabsorção seletiva.
Figura 6.7: Glândula antenal de um crustáceo. / Fonte: modificado de Brusca; Brusca, 2007.
Em artrópodes terrestres, como insetos e aracnídeos, há estruturas excretoras adicionais

exclusivas, denominadas túbulos de Malpighi, que são divertículos de fundo cego, partindo
do tubo digestivo e se estendendo para dentro da hemocele (Figura 6.8). O epitélio dos
túbulos absorve os resíduos nitrogenados presentes na hemolinfa e os conduz até o intestino,
onde são incorporados às fezes.

Figura 6.8: Trato digestório e túbulos de Malpighi de um inseto. / Fonte: modificado de Brusca; Brusca, 2007.
É importante ressaltar que, no caso dos crustáceos, grande parte dos excretas nitrogenados é
eliminada como amônia, que é tóxica e altamente solúvel, necessitando de muita água para sua
diluição. Já em artrópodes terrestres, tais como aracnídeos e insetos, os excretas nitrogenados são
principalmente eliminados como ácido úrico, que é menos tóxico do que a amônia e insolúvel
em água, não necessitando de diluição. Essa capacidade de eliminar excretas nitrogenadas sob a
forma de ácido úrico, economizando água, certamente contribuiu para o sucesso dos insetos e
aracnídeos no ambiente terrestre.
O plano básico do sistema nervoso dos artrópodes é muito similar
ao dos anelídeos. Há um gânglio cerebral dorsal (cérebro) composto
pela fusão de dois ou três gânglios pares, de onde parte um par de
conectivos circum-entéricos que envolvem o tubo digestivo em um
anel nervoso (Figura 6.9);ventralmente,há um gânglio subentérico
que origina um par de cordões nervosos longitudinais contendo
gânglios segmentares pares (Figura 6.9). Esses cordões podem
estar fundidos, e os gânglios segmentares apresentam vários graus de
fusão dependendo do grupo.
Os órgãos sensoriais dos artrópodes são bastante desenvolvidos.
Mecanorreceptores e quimiorreceptores externos estão associados
a projeções (cerdas; ver Figura 6.2), poros ou fendas da cutícula,
coletivamente chamados de sensilas. Sensilas estão amplamente
distribuídas pelo corpo. Os fotorreceptores podem ser ocelos
simples, ocelos complexos com lentes ou olhos compostos.
Figura 6.9: Sistema nervoso
Olhos compostos são constituídos de unidades fotorreceptoras de um crustáceo (lagostim).
/ Fonte: modificado de
denominadas omatídios (Figura 6.10). Cada omatídio possui seu Brusca; Brusca, 2007.

próprio trato nervoso que se conecta ao nervo óptico principal (Figura 6.10). Como os
campos de visão individuais de omatídios adjacentes se sobrepõem, uma pequena mudança no
campo de visão gera impulsos em vários omatídios. Os olhos compostos, dessa forma, são muito
apropriados para detecção de movimento.
Figura 6.10: Olho composto de um artrópode. /

Fonte: modificado de Brusca; Brusca, 2007.
A grande maioria dos artrópodes é dioica. A fecundação é comumente interna e há frequen-

temente cuidado parental. O desenvolvimento pode ser direto ou indireto. Há espécies parte-
nogenéticas. Discutiremos mais sobre areprodução dos artrópodes à medida que apresentarmos
os diferentes grupos.
6.3 Subfilo Trilobitomorpha

Os trilobitas (L. trilobita, com três lobos) reúnem 4.000 espécies conhecidas apenas do registro
fóssil. Foram abundantes nos mares do Cambriano e Ordoviciano, mas estão extintos há mais
de 200 milhões de anos. Variavam em tamanho desde poucos centímetros a 70 centímetros de
comprimento. O nome do grupo deve-se à forma trilobada do corpo, resultante da presença de
dois sulcos longitudinais que dividiam o corpo em um lobo mediano e dois laterais (Figura 6.11).
A maioria era bentônica e provavelmente detritívora. Alguns podiam se enrolar como uma bola. O

corpo estava dividido em cabeça com os segmentos fundidos, tórax, com um número variável de
segmentos não fundidos, e pigídio, cujos segmentos eram fundidos em uma placa (Figura 6.11). A
cabeça portava um par de antenas, olhos compostos, boca e quatro pares de apêndices locomotores
(Figura 6.11). Com exceção do último, cada um dos segmentos do corpo portava um par de
apêndices birremes (Figura 6.11).
Figura 6.11. Vistas dorsal e ventral de um trilobita generalizado. / Fonte: modificado de Brusca; Brusca, 2007.
6.4 Subfilo Cheliceriformes

O subfilo Cheliceriformes compreende cerca de 70.000 espécies de aranhas, escorpiões, ácaros,
carrapatos e outros artrópodes menos familiares. Os queliceriformes apresentam o corpo dividido
em um prossoma e um opistossoma, regiões comumente referidas como cefalotórax e
abdome, respectivamente. Possuem geralmente seis pares de apêndices: um par de quelíceras, um
par de pedipalpos e quatro pares de apêndices locomotores. Antenas e mandíbulas estão
ausentes. Há vários esquemas de classificação para este subfilo; no presente texto, adotaremos
aquela que divide Cheliceriformes em três classes: Xiphosura, Pycnogonida e Arachnida.
A classe Xiphosura compreende um grupo marinho muito antigo, representado atual-
mente por apenas cinco espécies. Os xifosuros, ou límulos, possuem um prossomo coberto

por uma carapaça não-segmentada (Figura 6.12). O prossomo possui um par de quelíceras e
cinco pares de apêndices locomotores (Figura 6.12). A maioria dos apêndices do opistossomo
são brânquias foliáceas (Figura 6.12). O opistossomo termina em um longo télson, ou cauda
(Figura 6.12). Há um par de olhos simples e um par de olhos compostos. Durante a época
reprodutiva, machos e fêmeas migram para as águas rasas das costas, durante a maré alta; a fêmea
deposita os ovos na areia. Límulos não ocorrem no Brasil, sendo encontrados somente na costa
atlântica da América do Norte e no Indo-Pacífico.
a b
Figura 6.12: Morfologia de um límulo (classe Xiphosura). a. Vista dorsal.

b. Vista ventral. / Fonte: modificado de Hickman et al., 2004.
A classe Pycnogonida reúne animais marinhos coletivamente chamados aranhas-do-mar ou

picnogônidos. São cerca de 1.000 espécies, a maioria tem poucos milímetros de comprimento, mas
algumas espécies alcançam até cerca de 70 centímetros. O nome “aranhas-do-mar” deve-se ao seu
corpo pequeno e aos quatro pares de pernas longas (Figura 6.13); as aranhas-do-mar, entretanto, não
são aranhas. Os machos possuem um par de pernas adicionais, denominadas pernas ovígeras, com as
quais carregam os embriões em desenvolvimento (Figura 6.13), dentre outras funções importantes;
pernas ovígeras podem estar presentes em fêmeas, dependendo da espécie. Um par de pedipalpos e um
par de quelíceras estão geralmente presentes, embora a homologia destas estruturas com as equivalentes
em outros grupos de quelicerados seja questionável (Figura 6.13). Uma longa probóscide é utilizada
para sugar o fluido de suas presas (Figura 6.13); nunca é demais destacar que não se trata de uma
probóscide verdadeira, mas sim de um rostro, ou seja, uma projeção do exoesqueleto da cabeça. O
sistema circulatório apresenta um coração dorsal, mas não há vasos sanguíneos. Sistemas excretor e

respiratório estão ausentes. Devido à forma do corpo, a área da superfície é relativamente grande,
em relação ao volume corpóreo, de modo que a difusão é suficiente para as funções respiratórias e
excretoras destes animais.Os picnogônidos são dioicos e o macho é geralmente o responsável pelo
cuidado à prole; após o acasalamento, ele carrega os ovos em desenvolvimento nas pernas ovígeras.
Figura 6.13: Vista dorsal de um macho de picnogônide carregando embriões em suas pernas ovígeras. /
A maioria dos Cheliceriformes atuais pertence à classe Arachnida, que possui cerca de
70.000 espécies. Há 11 ordens de aracnídeos: Acari, Amblypygi, Araneae, Opiliones, Palpigradi,
Pseudoscorpiones, Ricinulei, Schizomida, Scorpiones, Solifugae e Uropygi; destes, os únicos que
ingerem alimentos sólidos são os opiliões, todos os demais iniciando a digestão extra-corporal-
mente e absorvendo o alimento líquido, já parcialmente digerido, para a conclusão deste processo.
Cerca de 80% das espécies pertencem ou à ordem Araneae ou a Acari. No presente texto apresen-
taremos as características gerais de apenas três ordens: Araneae, Scorpiones e Acari.

A ordem Araneae reúne aproximadamente 35.000 espécies de aranhas. O corpo das

aranhas é composto por um prossomo (cefalotórax) e um opistossomo (abdome),
ambos não-segmentados e conectados por um pedicelo estreito (Figura 6.14). Há um
par de quelíceras que possuem um segmento distal em forma de garra (Figura 6.14 e
Figura 6.15) e geralmente um poro para a abertura do duto da glândula de veneno. Há também
um par de pedipalpos cujas bases (maxilas) estão modificadas para manipular e triturar o
alimento (Figura 6.14). Há ainda quatro pares de pernas locomotoras (Figura 6.14).
a b c
Figura 6.14: Morfologia de uma aranha generalizada. a. Vista dorsal. b. Vista lateral. c. Vista ventral. Em b e c as pernas foram omitidas,
com exceção das coxas. / Fonte: modificado de Brusca; Brusca, 2007.
Aranhas são carnívoras e alimentam-se principalmente de insetos. Há aranhas que utilizam algum
tipo de teia de seda para captura de suas presas; outras caçam ativamente ou dependem do uso
de estratégias de emboscada para captura das mesmas. A imobilização da presa capturada se dá por
meio da inoculação de veneno (geralmente neurotoxinas) pelas quelíceras. Enzimas digestivas do
trato digestório são eliminadas pela boca e há digestão extracorpórea. As quelíceras e os pedipalpos
podem ser utilizados para macerar o alimento e auxiliar nessa digestão. O alimento reduzido a uma
forma semi-fluida é ingerido por sucção da faringe muscular e estômago bombeador (Figura 6.15);
os apódemas para inserção dessa potente musculatura do estômago formam uma profunda depressão
dorsal na carapaça do cefalotórax, conhecida como fóvea. A digestão extracelular é completada nos
cecos digestivos, onde também ocorre a absorção (Figura 6.15).

Figura 6.15: Anatomia de uma aranha generalizada. / Fonte: modificado de Hickman et al., 2004.
As trocas gasosas ocorrem em pulmões foliáceos, pseudotraqueias ou ambos. Pulmões

foliáceos são apêndices modificados e interiorizados, localizados ventralmente no segundo (ou no
segundo e terceiro) segmento abdominal (Figura 6.15). Nesses pulmões as trocas gasosas ocorrem
entre o ar e a hemolinfa. As pseudotraquéias, quando presentes, abrem-se em um ou mais
espiráculos localizados ventral e posteriormente no opistossoma (Figura 6.14). Como explicado
anteriormente, as pseudotraqueias constituem um sistema de túbulos internos que conduzem o ar
diretamente aos tecidos e à hemocele. As pseudotraqueias das aranhas são semelhantes às traqueias
dos insetos, mas são menos extensas e nestes últimos as trocas gasosas ocorrem diretamente entre
o ar e as células dos diferentes tecidos, sem a participação da hemolinfa.
A excreção pode ocorrer em nefrídios modificados (discutidos anteriormente)
denominados glândulas coxais, as quais se situam nas coxas do primeiro e terceiro par de
pernas (Figura 6.15). Grande parte da excreção e osmorregulação ocorre, entretanto, em
túbulos de Malpighi (Figura 6.15).Os excretas (na forma insolúvel de guanina, adenina
e ácido úrico) são absorvidos da hemolinfa pelos túbulos de Malpighi e conduzidas ao
intestino, onde são incorporadas às fezes. O proctodeu reabsorve grande parte da água antes
da eliminação das fezes e excretas.
As aranhas possuem geralmente oito olhos simples organizados em quatro pares na margem
anterior dorsal (Figura 6.14 e Figura 6.15). A visão das aranhas caçadoras é em geral muito
superior, algumas delas possuindo inclusive olhos que formam imagem. Aranhas possuem diversos
tipos de sensilas (p.ex., cerdas tácteis, quimiossensíveis, tricobótrios sensíveis a vibrações), órgãos

sensoriais muito eficientes na percepção do ambiente e determinantes para o complexo compor-

tamento observado nesses animais.
A seda das aranhas é produzida por glândulas sericígenas localizadas no abdome (Figura 6.15);
os fios de seda são liberados através das fiandeiras (Figura 6.14 e Figura 6.15). Fios de seda podem
ser utilizados para a construção de teias, revestimento de abrigos, proteção dos gametas e ovos (ver
abaixo), para enrolar presas, bem como para várias outras finalidades.A produção de seda não é exclusiva
das aranhas e ocorre também em outros aracnídeos e outros artrópodes.
Aranhas são dioicas. Antes da cópula, o macho produz uma teia espermática, que recebe
esperma liberado pelogonóporo. O pedipalpos recolhem o esperma da teia espermática e
o armazenam em um reservatório localizado em seu interior. Durante o acasalamento, que
geralmente é precedido por rituais de corte, os pedipalpos do macho transferem o esperma
armazenado para os receptáculos seminais da fêmea (Figura 6.15). A fêmea deposita os
ovos em uma bolsa de seda (ooteca), que pode ser carregada com a mãe, enterrada ou
escondida em um abrigo.

A ordem Scorpiones reúne cerca de 1.200 espécies de escorpiões. O corpo dos escorpiões
encontra-se dividido em três regiões distintas: prossoma, mesossoma e metassoma (Figura 6.16).
Os segmentos do prossoma são fundidos e cobertos por uma carapaça (Figura 6.16). Mesossoma
e metassoma possuem sete e cinco segmentos, respectivamente; o metassoma termina em um
télson, o qual contém uma glândula de veneno e porta o acúleo ou aguilhão (Figura 6.16).
Há um par de quelíceras pequenas, um par de pedipalpos grandes e quelados e quatro pares
de apêndices locomotores (Figura 6.16 e Figura 6.17). O primeiro segmento do mesossoma
porta o gonóporo protegido por um opérculo genital (Figura 6.17). Já o segundo segmento do
mesossoma apresenta um par de pentes (Figura 6.17), que são apêndices sensoriais exclusivos
dos escorpiões, utilizados para explorar o substrato e para o reconhecimento sexual. Do terceiro
ao sexto segmentos do mesossoma, por sua vez, há um par de pulmões foliáceos por segmento,
que se abrem por um par de espiráculos, conduzindo o ar a esses pulmões (Figura 6.17).

Figura 6.17: Vista ventral do prossoma

Figura 6.16: Morfologia de um escorpião, e mesossoma de um escorpião. / Fonte:
em vista dorsal. / Fonte: modificado de modificado de Brusca; Brusca, 2007.
Brusca; Brusca, 2007.
Escorpiões alimentam-se principalmente de insetos e outros aracnídeos. Capturam sua presa

com auxílio das quelas dos pedipalpos e a imobilizam com a injeção de veneno por meio do
acúleo. A digestão inicia-se fora do corpo e é similar à descrita para as aranhas. Enzimas do trato
digestório são eliminadas sobre a presa, para a digestão extra-corpórea; as quelíceras auxiliam na
digestão mecânica do alimento e as coxas das duas primeiras pernas locomotoras (gnatobases)
formam o assoalho da cavidade pré-oral. O alimento semi-líquido é sugado pela faringe.
As trocas gasosas ocorrem através dos pulmões foliáceos e a excreção por túbulos de Malpighi
e por um par de nefrídios saculiformes localizados nas coxas do terceiro par de pernas. Os órgãos
dos sentidos incluem diversos tipos de sensilas, além dos pentes já mencionados. Há um par de
grandes olhos medianos (Figura 6.16) e de dois a cinco pares de olhos laterais.
Escorpiões são dioicos e transferem espermatozoides por meio de espermatóforos.
Durante a dança do acasalamento, o macho prende seus pedipalpos aos pedipalpos da fêmea
e ambos movimentam-se para frente e para trás. Durante essa dança, o macho aparentemente
utiliza os pentes para encontrar um local adequado para depositar seu espermatóforo. Após a
deposição do espermatóforo, ele posiciona a fêmea de forma que o opérculo genital feminino
se situe sobre o espermatóforo depositado no solo. A pressão do corpo da fêmea sobre o
espermatóforo causa a sua ruptura e liberação dos espermatozoides para o gonóporo feminino.

Escorpiões são vivíparos ou ovovivíparos; em ambos os casos os embriões desenvolvem-se

dentro do sistema reprodutor das fêmeas. Ao nascer, os jovens escalam a mãe e permanecem
em seu dorso até a primeira muda.

A ordem Acari reúne as espécies de ácaros, carrapatos e micuins. Apesar de serem conhecidas
cerca de 30.000 espécies, as estimativas da real biodiversidade do grupo variam de 500.000 a
1 milhão de espécies! Trata-se do maior grupo dentre os aracnídeos. Os Acari ocorrem em
praticamente todos os tipos de ambientes terrestres e aquáticos; muitos são parasitas. A maioria é
pequena, variando desde formas microscópicas a animais com poucos milímetros de comprimento.
A característica mais marcante de Acari é a fusão do cefalotórax com abdome (Figura 6.18).
Há uma projeção anterior denominada gnatossoma ou capítulo (Figura 6.18), constituída
pelas quelíceras, coxas dos pedipalpos e determinadas partes da região anterior do exoesqueleto.
O capítulo é empregado para perfurar, dilacerar ou manipular alimento. Há também um par de
pedipalpos e quatro pares de pernas (Figura 6.18). Geralmente, após a eclosão há um estágio
larval que apresenta três pares de pernas; essa fase larval é sucedida por estágios de ninfa, já com
quatro pares de pernas, antes do animal
atingir a fase adulta.
Ácaros do gênero Dermatophagoides
habitam a poeira domiciliar e são
causadores de alergias respiratórias e
dermatites.Ácaros da famíliaTetranychidae
são pragas agrícolas de árvores frutíferas,
algodão, alfafa, leguminosas de pastagem,
entre outros; suas quelíceras perfuram as
células vegetais e sugam seu conteúdo.
Os micuins são larvas das espécies do
gênero Trombicula que podem parasitar Figura 18: Morfologia de um carrapato. /
praticamente qualquer grupo de Fonte: modificado de Brusca; Brusca, 2007.

vertebrados terrestres (incluindo os seres humanos), alimentando-se de seu tecido dérmico. Podem
causar alergias e dermatites, mas seu interesse médico principal reside na transmissão de doenças,
como o tifo. Os adultos de Trombicula são de vida livre.
Outros Acari, como os carrapatos, são parasitas durante todo seu ciclo de vida. Com auxílio
de suas quelíceras, os carrapatos perfuram a pele do hospedeiro e alimentam-se de seu sangue.
Geralmente o carrapato alimenta-se, libera-se do hospedeiro e sofre uma muda antes de
parasitar outro hospedeiro. Seu exoesqueleto é relativamente flexível e permite expansão e
ingurgitamento com sangue. Carrapatos são vetores de sérios patógenos, como os da febre
maculosa, tularemia, doença de Lyme, entre outros.
Há ácaros que permanecem todo o ciclo de vida presos ao hospedeiro, como os Demodicidae
(p.ex., Demodex), que vivem nos folículos pilosos dos mamíferos, mas não transmitem doenças;
são os conhecidos “cravos” de humanos. Já a espécie Sarcoptes scabiei é causadora da escabiose ou
sarna humana. Outras espécies relacionadas causam sarna em animais.
6.5 Subfilo Crustacea

Crustacea é um grupo muito diverso, com mais de 65.000 espécies viventes conhecidas,
sendo que as estimativas da real biodiversidade do subfilo são muito superiores: entre 300.000
a 650.000 espécies! Crustacea inclui animais como camarões, caranguejos, siris, lagostas, cracas
e copépodes, bem como uma grande diversidade de formas menos familiares. O tamanho varia
desde formas com 0.1mm de comprimento ao caranguejo gigante do Japão, que atinge cerca
de 4 metros de envergadura com as pernas estiradas. Podem ocorrer em praticamente todos
os ambientes marinhos e de água doce; alguns são terrestres, como o tatuzinho-de-jardim.
A diversidade estrutural e de hábitos de vida é impressionante, o que dificulta a apresentação
de generalizações sobre o grupo. Dessa forma, discutiremos um pouco sobre a biologia de
Crustacea para depois apresentar, de forma resumida, a diversidade e classificação do subfilo.
O corpo é dividido em pelo menos dois tagmas: cabeça e tronco (Figura 6.19). A
cabeça possui tipicamente cinco pares de apêndices: o primeiro par de antenas (denominadas
antênulas); o segundo par de antenas; um par de mandíbulas, frequentemente com função
cortante/trituradora; e dois pares de maxilas, ambos geralmente com função de manipulação
do alimento, as do primeiro par conhecidas como maxílulas (Figura 6.19). Um dos carac-
teres distintivos dos crustáceos é justamente a presença de dois pares de antenas.

Na maioria dos crustáceos, o tronco é subsequentemente dividido em um tórax e um

abdome (Figura 6.19), cada um portando apêndices especializados. O número de segmentos
em cada um destes tagmas pode variar bastante dentre os táxons de crustáceos. Em muitos
grupos, como nos camarões (Figura 6.19), alguns segmentos do tórax estão fundidos com
a cabeça, formando o cefalotórax. Alguns apêndices torácicos do cefalotórax estão frequen-
temente modificados em peças bucais denominadas maxilípedes (Figura 6.19; somente o
terceiro maxilípede está visível na figura). Os segmentos torácicos restantes são denominados
coletivamente de péreon, que significa tórax, seus apêndices sendo chamados pereópodes
(Figura 6.19). Há geralmente uma carapaça que recobre todo ou parte do corpo do crustáceo
(Figura 6.19). Diferentemente do que ocorre em quelicerados, esta carapaça é, na verdade, uma
dobra da parede do corpo e pode se encontrar fundida aos segmentos que recobre.
Os segmentos do abdome, chamados coletivamente de pléon (Figura 6.19), que significa
abdome, são de número variável. Seus apêndices são denominados pleópodes (Figura 6.19),
mas vários grupos de crustáceos não apresentam apêndices no abdome. Na extremidade
posterior situa-se o télson (Figura 6.19), que não é um segmento verdadeiro. Em alguns
casos, como no camarão (Figura 6.19), o último par de pleópodes apresenta-se modificado
em relação aos demais e recebe o nome de urópodes. O conjunto formado pelos urópodes
e o télson constitui o leque caudal. O leque caudal aberto fornece uma ampla superfície
propulsora; com a rápida contração da musculatura abdominal ventral, o animal consegue
deslocar-se rapidamente para trás (movimento de fuga).
Figura 6.19: Morfologia de um

camarão. / Fonte: modificado de
Ruppert; Fox; Barnes, 2005.

Os mecanismos de alimentação dos

crustáceos são muitos variados. Há
formas suspensívoras, comedoras
de depósito, predadoras, herbívoras
e saprófagas; além disso, várias espé-
cies são parasitas. Na suspensivoria, a Figura 6.20: Correntes de ventilação através da câmara branquial de um camarão.
/ Fonte: modificado de Ruppert; Fox; Barnes, 2005.
tomada de alimento se dá por filtração
das partículas suspensas na água. Não há, entretanto, cílios; a filtração ocorre por meio de
cerdas presentes nos apêndices, cujo movimento promove a corrente filtradora. Alguns apên-
dices podem estar modificados, gerando corrente de água necessária à suspensivoria. O sistema
digestório é complexo e regionalizado, dependendo do grupo, podendo apresentar regiões
especializadas para armazenar, triturar e selecionar partículas, entre outras.
As trocas gasosas ocorrem geralmente através de brânquias, as quais estão frequentemente
associadas aos apêndices do corpo; podem se situar no tórax ou cefalotórax, frequentemente
em uma câmara branquial delimitada pela carapaça (Figura 6.19 e Figura 6.20), ou no
abdome. A ventilação das brânquias é realizada por meio do movimento de determinados
apêndices. Por exemplo, nos camarões, uma região especializada da maxila, denominada esca-
fognatito, cria as correntes para as trocas gasosas por meio de sua vibração (Figura 6.20). Em
formas muito pequenas, as trocas gasosas podem ocorrer através da cutícula. O funcionamento
básico do sistema circulatório aberto é aquele descrito na introdução deste texto (Figura 6.5).
A excreção ocorreem um par de nefrídios associado a determinados segmentos da cabeça,
como o segmento que porta o segundo par de antenas (glândulas antenais; Figura 6.7) ou
o do segundo par de maxilas (glândulas maxilares).
A estrutura do sistema nervoso segue o padrão típico de Arthropoda descrito na introdução
deste texto (Figura 6.9). Os órgãos sensoriais compreendem fotorreceptores, estatocistos,
cerdas sensoriais e quimiorreceptores especializados. Dentre os fotorreceptores, há os olhos
compostos, descritos anteriormente neste texto (Figura 6.10), e o olho naupliar ou
mediano, que surge durante o estágio larval e pode persistir no adulto.
A maioria dos crustáceos é dioica, embora alguns grupos, como as cracas, sejam hermafro-
ditas. Geralmente há cópula e a fecundação é interna. Um par de apêndices modificados
(gonópodes ou petasma) é empregado para transferir espermatozoides para a fêmea, embora
em alguns grupos um pênis seja utilizado para essa função (p.ex., nas cracas e ostrácodes).
A maioria dos crustáceos incuba seus ovos até a eclosão. Alguns grupos apresentam câmaras

incubadoras especiais formadas por determinadas regiões de seus apêndices. Em outros táxons,
as fêmeas carregam os ovos com auxílio de pleópodes modificados (como é o caso dos caran-
guejos). Copépodes apresentam sacos ovígeros (Figura 6.26).
O desenvolvimento pode ser direto ou indireto. A
larva típica de Crustacea é o náuplio (Figura 6.21),
que representa outro caráter exclusivo compartilhado
pelos crustáceos. A larva náuplio é caracterizada pela
presença de três segmentos, cada um deles portando
um par de apêndices (Figura 6.21), os quais nessa fase
são utilizados na natação. Uma série de outros estágios
larvais podem estar presentes dependendo do grupo.
Os crustáceos compõem um grupo muito extenso e
com muitas subdivisões. A seguir apresentamos um breve Figura 6.21: Larva náuplio. / Fonte: modificado de Brusca;
Brusca, 2007.
resumo de alguns dos principais táxons que compõem o
subfilo. Esta pequena seção não faz jus à impressionante diversidade deste grupo; sugerimos àqueles
que queiram conhecer mais sobre os crustáceos que consultem a bibliografia indicada ao final do texto.
Classe Remipedia (Figura 6.22): Corpo com duas regiões: cabeça e tronco alongado,
não-regionalizado, com até 32 segmentos, todos portando um par de apêndices birremes
natatórios. Há somente cerca de 12 espécies viventes, conhecidas, principalmente, de cavernas
submarinas da região do Caribe. São hermafroditas. Em algumas hipóteses filogenéticas,
Remipedia é considerada grupo-irmão dos demais crustáceos.
Figura 6.22: Exemplo da classe

Remipedia. / Fonte: modificado
de Hickman et al., 2004.

Classe Cephalocarida (Figura 6.23): São crustáceos pequenos, com poucos milímetros
de comprimento. Há apenas cerca de 10 espécies, todas marinhas. Apêndices estão ausentes
no abdome e os torácicos são muito semelhantes entre si. Olhos e carapaça estão ausentes.
São hermafroditas. Cephalocarida é também considerado um grupo basal em Crustacea.
Figura 6.23: Exemplo da classe Cephalocarida. /

Fonte: modificado de Hickman et al., 2004.
Classe Branchiopoda (Figura 6.24): A maioria é formada por pequenos crustáceos de

água doce. Os apêndices foliáceos são os principais órgãos respiratórios, sendo utilizados para
captura de alimento e locomoção. Cladocera (Figura 6.24c) é o táxon mais abundante, sendo
muito comum no plâncton de água doce. Há cerca de 1.500 espécies viventes.
a b
Figura 6.24: Exemplos da classe

Branchiopoda. a. Ordem Notostraca.
b. Ordem Anostraca (artêmia). c. Ordem
Cladocera. / Fonte: modificado de Hickman
et al., 2004.

Classe Maxillopoda: Compreende mais de 26.000 espécies viventes descritas. O abdome e

o número de apêndices são reduzidos. Geralmente o plano corpóreo apresenta cabeça, tórax e
abdome com cinco, seis e quatro segmentos, respectivamente. Olhos compostos estão ausentes
em vários grupos. O olho desenvolvido durante o estágio larval de náuplio, denominado olho
naupliar (ou mediano), possui estrutura única. Alguns autores aceitam que várias características do
grupo, como corpo e número de apêndices reduzido e a relevância do olho naupliar nos adultos,
são evidências de que Maxillopoda surgiu por pedomorfose, fenômeno pelo qual um estágio
pós-larval adquire maturidade sexual sem desenvolver as características morfológicas do adulto.
Classe Maxillopoda: Subclasse Ostracoda (Figura 6.25): Ostrácodes são crustáceos
pequenos, envolvidos por uma carapaça bivalve. Há considerável grau de fusão dos
segmentos. Os apêndices cefálicos são bem desenvolvidos e são utilizados na locomoção.
Ostracoda reúne cerca de 13.000 espécies viventes; há formas marinhas e dulciaquícolas,
principalmente bentônicas.
Figura 6.25: Exemplo da subclasse Ostracoda. /

Classe Maxillopoda: Subclasse Copepoda (Figura 6.26): Os copépodes são os orga-

nismos mais comuns nas comunidades planctônicas e apresentam importante papel nas cadeias
alimentares do ambiente pelágico marinho, pois constituem um elo entre os produtores primários
(fitoplâncton), dos quais se alimentam, e os níveis tróficos superiores (p.ex., peixes). Compreendem
cerca de 12.000 espécies viventes e reúnem formas marinhas e de água doce. São em geral formas
diminutas (0,5-10 mm). Apresentam um par de antênulas unirremes, geralmente mais longas que
os demais apêndices, um par de antenas, um par de maxilípedes e 4-5 pares de apêndices torácicos
natatórios, geralmente birremes e achatados.

Figura 6.26: Exemplo da subclasse

Copepoda: copépode com sacos
ovígeros. / Fonte: modificado de
Hickman et al., 2004.
Classe Maxillopoda: Subclasse Branchiura (Figura 6.27): Branquiúros compõem um

grupo pequeno (cerca de 150 espécies) de ectoparasitas de peixes de água doce e marinhos. Há
uma carapaça larga que recobre a maior parte do corpo. Diversos apêndices estão modificados
para o parasitismo: as antênulas possuem ganchos, as mandíbulas possuem bordas cortantes e as
maxilas estão modificadas em um par de ventosas, entre outras características.
Figura 6.27: Exemplo da subclasse

Branchiura. / Fonte: modificado de
Hickman et al., 2004.

Classe Maxillopoda: Subclasse Cirripedia (Figura 6.28): A subclasse Cirripedia

compreende as cracas e lepas, bem como algumas formas parasitas menos familiares.
São geralmente sésseis e possuem uma carapaça constituída por placas calcárias rígidas.
A cabeça é reduzida e os apêndices torácicos, denominados cirros, são birremes, multiarti-
culados e apresentam longas cerdas. Os cirros são estendidos através da abertura das placas
calcárias e para filtrar partículas em suspensão. Há cerca de 1.300 espécies conhecidas.
Figura 6.28: Exemplo da

subclasse Cirripedia (cracas).
/ Fonte: modificado de
Classe Malacostraca: Trata-se da maior classe de Crustacea, contendo mais da metade das
espécies do filo (aproximadamente 40.000 espécies). O corpo consiste geralmente de 19 segmentos:
5 da cabeça, 8 do tórax e 6 do abdome, além do télson. Diferem da maioriados grupos de crustáceos
por frequentemente apresentarem apêndices no abdome. Podem apresentar uma carapaça recobrindo
total ou parcialmente o tórax (ou cefalotórax).
Classe Malacostraca: Ordem Isopoda (Figura 6.29): Além de diversas espécies
marinhas e de água doce, os isópodes incluem as únicas espécies de crustáceos que são
verdadeiramente terrestres, como os tatuzinhos-de-jardim (Figura 6.29). Há aproximadamente
10.000 espécies de isópodes descritas. O corpo é geralmente achatado dorsoventralmente.
Os apêndices torácicos não apresentam especializações e são muitos semelhantes entre si, daí
o nome “Isopoda”, que significa “pernas iguais”. Incluem também as baratinhas-da-praia,
comuns em praias rochosas e arenosas.
Figura 6.29: Tatuzinhos-de-jardim

(ordem Isopoda). / Fonte: modificado
de Hickman et al., 2004.

Classe Malacostraca: Ordem Amphipoda (Figura 6.30): Anfípodes são organismos

muito comuns e abundantes em ambientes aquáticos. A maioria das 8.000 espécies é marinha,
embora haja muitas espécies dulciaquícolas e algumas poucas semi-terrestres. Apesar de seme-
lhantes aos isópodes em alguns aspectos, os anfípodes são comprimidos lateralmente e seus
apêndices estão organizados em dois (ou mais) grupos que diferem em forma e função.
Figura 6.30: Exemplo da ordem Amphipoda. /

Classe Malacostraca: Ordem Euphausiacea (Figura 6.31): Embora a ordem

Euphausiacea compreenda apenas 90 espécies, algumas destas ocorrem em cardumes marinhos
enormes, os quais constituem a principal fonte de alimento de diversas espécies de baleias, peixes
e lulas, além de serem alvo de pesca comercial. Os eufausiáceos, conhecidos genericamente
como krill, são todos marinhos. Seu corpo lembra o de um camarão, pois há uma carapaça bem
desenvolvida e fundida com os segmentos do tórax. Entretanto, a carapaça dos eufausiáceos não
recobre as brânquias, que ficam expostas.
Figura 6.31: Exemplo da ordem Euphasiacea (krill). / Fonte: modificado de Hickman et al., 2004.

Classe Malacostraca: Ordem Decapoda (Figura 6.19 e Figura 6.32): A ordem Decapoda
reúne 14.000 espécies viventes decrustáceos muito familiares: camarões (Figura 6.19), siris, caran-
guejos (Figura 6.32a), lagostins e lagostas (Figura 6.32b), muitas delas de elevada importância
econômica. Possuem um par de antênulas e um par de antenas, ambos birremes. Cabeça e tórax
encontram-se fundidos, formando um cefalotórax recoberto dorsalmente por uma carapaça. Os
apêndices dos três segmentos torácicos são os maxilípedes, que atuam na manipulação do alimento;
os demais cinco pares de apêndices torácicos são denominados pereópodes, sendo utilizados para a
locomoção. São esses 10 pereópodes que dão nome à ordem Decapoda, que significa “10 pernas”.
O primeiro par de pereópodes é frequentemente modificado em quelípodes preênseis, ou pinças
(Figura 6.32a).A carapaça encontra-se fundida aos oito segmentos torácicos e a cada lado do corpo
delimita uma câmara onde estão situadas as brânquias (Figura 6.20). O abdome e seus respectivos
apêndices (pleópodes) podem estar bem desenvolvidos, como nos camarões (Figura 6.19) e lagostas
(Figura 6.32b), ou bastante reduzidos, como nos caranguejos (Figura 6.32a).
Figura 6.32: Exemplos da ordem

Decapoda. a. Caranguejo.
b. Lagosta. / Fonte: modificado de

6.6 Conclusão
Arthropoda é o maior e mais diverso filo de Metazoa.Artrópodes são protostômios ecdisozoários
que apresentam metameria e celoma verdadeiro. Como vimos, o sucesso dos artrópodes pode
ser explicado, pelo menos em parte, pela presença dos seguintes atributos: exoesqueleto cuticular
bem desenvolvido e esclerotizado, apêndices articulados com funções especializadas, respiração
traqueal (nos artrópodes terrestres), sistema sensorial eficiente, dentre outros. Artrópodes apresentam
especialização corpórea regional, ou tagmose; cada região especializada (e.g., cabeça, tórax e abdômen)
é denominada tagma. Para crescer, todos os artrópodes precisam trocar periodicamente seu rígido
exoesqueleto, em um processo conhecido como muda ou ecdise. O celoma está reduzido ao sistema
reprodutor e excretor; a principal cavidade corpórea é a hemocele (sistema circulatório aberto).
O tubo digestivo é completo e regionalizado.A excreção pode ocorrer em glândulas coxais, antenais
ou maxilares, ou ainda em órgãos excretores exclusivos, denominados túbulos de Malpighi.
Os trilobitas (Subfilo Trilobitomorpha) estão todos extintos, mas foram dominantes durante
o Paleozoico. Os artrópodes do subfilo Cheliceriformes não possuem antenas e apresentam
quelíceras (que são os principais apêndices relacionados à alimentação), pedipalpos e quatro
pares de pernas locomotoras. A grande maioria dos Cheliceriformes atuais pertence à classe
Arachnida, que inclui aranhas, escorpiões, ácaros e carrapatos. O subfilo Crustacea é bastante
diverso e primariamente aquático. Crustáceos possuem dois pares de antenas, característica o
que os distingue dos demais artrópodes.
Os artrópodes restantes pertencem aos subfilos Hexapoda e Myriapoda, que serão abordados
na aula seguinte.
Referências
Barnes, R. S. K et al. Os invertebrados: Uma síntese. São Paulo: Atheneu, 2008.
Brusca, R. C.; Brusca, G.J. Invertebrados. 2. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
Hickman, C. P.; Roberts, L. S.; Larson, A. Princípios integrados de Zoologia. 11. ed. Rio
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.
Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. Zoologia dos invertebrados. 7. ed. São Paulo: Roca, 2005.
Sadava, D. et al. Vida: A ciência da Biologia. v. 2. Porto Alegre: Artmed, 2009.

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Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

José Eduardo Marian

Licenciatura em Ciências · USP/ Univesp

6.2 Plano corpóreo básico

Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

6 Filo Arthropoda: Parte I

Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

Agora é a sua vez...

Outra característica exclusiva dos artrópodes é

6 Filo Arthropoda: Parte I

Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

6 Filo Arthropoda: Parte I

Figura 6.5: Padrão geral de circulação em um crustáceo (lagostim). / Fonte: modificado

Nos artrópodes aquáticos, as trocas gasosas ocorrem geralmente

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Em artrópodes terrestres, como insetos e aracnídeos, há estruturas excretoras adicionais

6 Filo Arthropoda: Parte I

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Figura 6.10: Olho composto de um artrópode. /

A grande maioria dos artrópodes é dioica. A fecundação é comumente interna e há frequen-

6.3 Subfilo Trilobitomorpha

6 Filo Arthropoda: Parte I

6.4 Subfilo Cheliceriformes

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Figura 6.12: Morfologia de um límulo (classe Xiphosura). a. Vista dorsal.

A classe Pycnogonida reúne animais marinhos coletivamente chamados aranhas-do-mar ou

6 Filo Arthropoda: Parte I

Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

A ordem Araneae reúne aproximadamente 35.000 espécies de aranhas. O corpo das

6 Filo Arthropoda: Parte I

As trocas gasosas ocorrem em pulmões foliáceos, pseudotraqueias ou ambos. Pulmões

Diversidade e Evolução de Fungos e Animais Invertebrados

sensoriais muito eficientes na percepção do ambiente e determinantes para o complexo compor-

Agora é a sua vez...

6 Filo Arthropoda: Parte I

Figura 6.17: Vista ventral do prossoma

Escorpiões alimentam-se principalmente de insetos e outros aracnídeos. Capturam sua presa

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Escorpiões são vivíparos ou ovovivíparos; em ambos os casos os embriões desenvolvem-se

Agora é a sua vez...

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6.5 Subfilo Crustacea

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Na maioria dos crustáceos, o tronco é subsequentemente dividido em um tórax e um

Figura 6.19: Morfologia de um

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Os mecanismos de alimentação dos

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Figura 6.22: Exemplo da classe

6 Filo Arthropoda: Parte I

Figura 6.23: Exemplo da classe Cephalocarida. /

Classe Branchiopoda (Figura 6.24): A maioria é formada por pequenos crustáceos de

Figura 6.24: Exemplos da classe

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Classe Maxillopoda: Compreende mais de 26.000 espécies viventes descritas. O abdome e

Figura 6.25: Exemplo da subclasse Ostracoda. /

Classe Maxillopoda: Subclasse Copepoda (Figura 6.26): Os copépodes são os orga-

6 Filo Arthropoda: Parte I

Figura 6.26: Exemplo da subclasse

Classe Maxillopoda: Subclasse Branchiura (Figura 6.27): Branquiúros compõem um

Figura 6.27: Exemplo da subclasse

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