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Apprendimento

"Processo che si manifesta sotto forma di cambiamenti adattativi

indotti dall’esperienza nel

comportamento dell’individuo”

W. Thorpe, 1963

L'apprendimento porta quindi ad un adattamento individuale del comportamento, in relazione alle

condizioni ambientali incontrate.

Sviluppo del comportamento

Coesistenza di informazioni genetiche e influenze ambientali.

Diatriba innato/appreso (nature/nurture),

o anche istinto/apprendimento.

Innato: derivante da informazioni

genetiche (“memoria della specie”);

Appreso: derivante da esperienze

individuali (“memoria dell’individuo”).

Apprendimento: aspetti generali

Le capacità di apprendimento di un

animale non sono mai svincolate dalla

natura dell'animale stesso, ovvero dalle sue tendenze comportamentali innate

("istinto").

Esistono quindi specifiche predisposizioni ad apprendere certe cose e non altre, in

relazione al tipo di vita che la specie o il

gruppo conduce.

Differenti capacità di apprendimento

Gabbiano reale (Larus argentatus)
Gabbiano reale
(Larus argentatus)

Gabbiano tridattilo

Rissa tridactyla

Apprendimento: aspetti generali

le "

capacità di apprendimento di un

animale (…) devono essere evolute per soddisfare le sue particolari esigenze;

gli animali apprendono per istinto;

in altre parole la capacità di apprendere è

innata."

Apprendimento: aspetti generali

Essendo un processo interno all'animale,

l'apprendimento non può essere misurato direttamente, ma è possibile valutare solo ciò che viene appreso. Necessità di sottoporre gli animali a test di vario tipo, per valutare (non senza difficoltà) il loro apprendimento.

Apprendere significa immagazzinare

informazione, per cui l'apprendimento è

associato a forme di memoria, a carico

del SNC (studi di neuroetologia).

Tipi di apprendimento

Tradizionalmente distinte varie forme di apprendimento:

assuefazione (apprendimento non associativo);

riflessi condizionati di primo tipo

(condizionamento classico; apprend. associativo);

riflessi condizionati di secondo tipo

(condizionamento strumentale, per prove ed errori);

apprendimento latente;

apprendimento per imitazione;

apprendimento intuitivo;

imprinting.

Assuefazione o abituazione

In presenza di stimoli ripetuti che non

hanno conseguenze positive o negative, l’animale impara a non reagire più,

esibendo assuefazione (o abituazione).

Apprendimento utile per selezionare gli

stimoli ambientali significativi dal rumore

di fondo, semplicemente registrando cosa accade

dopo la comparsa dello stimolo.

Assuefazione o abituazione

Assuefazione o abituazione Polichete errante Nereis spp.
Assuefazione o abituazione Polichete errante Nereis spp.

Polichete errante Nereis spp.

Assuefazione o abituazione Polichete errante Nereis spp.

Assuefazione o abituazione

Assuefazione o abituazione Polichete errante Nereis spp.

Polichete errante Nereis spp.

Assuefazione o abituazione Polichete errante Nereis spp.

Assuefazione o abituazione

Assuefazione o abituazione Polichete errante Nereis spp.

Polichete errante Nereis spp.

Assuefazione o abituazione Polichete errante Nereis spp.

Assuefazione o abituazione

Questo tipo di apprendimento non implica

l’acquisizione di nuove risposte, ma

piuttosto la perdita di quelle vecchie.

• L’assuefazione è stimolo-specifica; stimoli

differenti hanno tempi e decorsi di assuefazione diversi.

Non dipende da modifiche di motivazione,

affaticamento o adattamento sensoriale. Il tempo di assuefazione è inversamente proporzionale alla frequenza di stimolaz.

Assuefazione o abituazione

Modalità di apprendimento estremamente

diffusa in tutto il regno animale (inclusi Protozoi), su cui si basano moltissime risposte comportamentali.

diffusa in tutto il regno animale (inclusi Protozoi) , su cui si basano moltissime risposte comportamentali.

Assuefazione o abituazione

Modalità di apprendimento estremamente

diffusa in tutto il regno animale (inclusi Protozoi), su cui si basano moltissime risposte comportamentali.

Trova analogie nelle proprietà del sistema nervoso, in cui si hanno fenomeni di

affaticamento.

Riflessi condizionati di I tipo

Quando ad uno stimolo (o evento) neutro segue una conseguenza positiva o

negativa, l'animale impara ad associare lo stimolo (non più neutro) alla conseguenza, modificando il suo comportamento.

Lo stimolo originariamente neutro che acquista la capacità di scatenare risposte

viene chiamato “stimolo condizionato” e

la reazione provocata viene detta “riflesso

condizionato”.

Riflessi condizionati di I tipo

(apprendimento associativo)

Cane isolato (e affamato) Stimolo Somministrazione ricompensa (carne in polvere in bocca) Misurazione quantità
Cane isolato
(e affamato)
Stimolo
Somministrazione
ricompensa
(carne in polvere in bocca)
Misurazione
quantità saliva
Ivan Petroviċ Pavlov
Raccolta saliva

Riflessi condizionati di I tipo

1.

2.

3.

4.

Riflessi condizionati di I tipo 1. 2. 3. 4. + + + + Aumenta la salivazione

+

Riflessi condizionati di I tipo 1. 2. 3. 4. + + + + Aumenta la salivazione
Riflessi condizionati di I tipo 1. 2. 3. 4. + + + + Aumenta la salivazione
Riflessi condizionati di I tipo 1. 2. 3. 4. + + + + Aumenta la salivazione

+

+

+

Riflessi condizionati di I tipo 1. 2. 3. 4. + + + + Aumenta la salivazione
Riflessi condizionati di I tipo 1. 2. 3. 4. + + + + Aumenta la salivazione

Aumenta la

salivazione

di I tipo 1. 2. 3. 4. + + + + Aumenta la salivazione Non aumenta
di I tipo 1. 2. 3. 4. + + + + Aumenta la salivazione Non aumenta

Non aumenta la salivazione

+ + + + Aumenta la salivazione Non aumenta la salivazione + Aumenta la salivazione Stimolo
+ + + + Aumenta la salivazione Non aumenta la salivazione + Aumenta la salivazione Stimolo

+

+ + + Aumenta la salivazione Non aumenta la salivazione + Aumenta la salivazione Stimolo condizionato
+ + + Aumenta la salivazione Non aumenta la salivazione + Aumenta la salivazione Stimolo condizionato

Aumenta la salivazione

Stimolo condizionato

Non aumenta la salivazione + Aumenta la salivazione Stimolo condizionato Aumenta la salivazione (prima della ricompensa)

Aumenta la salivazione (prima

della ricompensa)

Riflessi condizionati di I tipo

Quando ad uno stimolo (o evento) neutro segue una conseguenza positiva o

negativa, l'animale impara ad associare lo stimolo (non più neutro) alla conseguenza, modificando il suo comportamento.

Lo stimolo originariamente neutro che acquista la capacità di scatenare risposte

viene chiamato “stimolo condizionato” e

la reazione provocata viene detta “riflesso

condizionato”.

Riflessi condizionati di I tipo

(apprendimento associativo)

Apprendimento che pure serve per

selezionare stimoli ambientali significativi,

ancora registrando cosa accade dopo la comparsa dello stimolo

In questo caso però l'apprendimento

determina la comparsa di nuove risposte

comportamentali.

Riflessi condizionati di I tipo

(apprendimento associativo)

Possibilità di generalizzare la risposta allo stimolo condizionato (rispondere anche a

stimoli simili) o di discriminarlo (rispondere solo a stimoli specifici).

Condizionamento di I tipo utilissimo per

valutare soglie di risposta sensoriali,

condizionando l'animale allo stimolo in

questione e sfruttando la tendenza a

esibire risposte condizionate.

Riflessi condizionati di I tipo

Predisposizioni all'associazione di stimoli:

esperimento di Garcia e Koelling (1968)

Ai ratti veniva fatta bere acqua

aromatizzata venendo esposti contemporaneamente a una luce.

Poi venivano colpiti da un fascio di

raggi X, che induceva un malessere.

Successivamente il ratto si rifiutava di

bere acqua con lo stesso sapore, ma

non evitava di essere esposto alla luce.

Capacità di associare malessere a un sapore ma non a uno stimolo visivo.

Riflessi condizionati di I tipo

Predisposizioni all'associazione di stimoli:

esperimento di Garcia e Koelling (1968)

Se, quando i ratti bevevano ed erano

esposti alla luce, veniva somministrato

uno shock elettrico (stimolo nocivo non legato all'alimentazione),

i ratti evitavano la luce, ma continuavano

a bere l’acqua aromatizzata.

Capacità di associare stimoli nocivi a

una luce ma non a un sapore.

Riflessi condizionati di I tipo

(apprendimento associativo)

Riflessi condizionati di I tipo (apprendimento associativo)

Riflessi condizionati di II tipo

(apprendimento associativo)

Quando ad un'azione segue una conseguenza positiva o negativa, l'animale impara ad associare l'azione (e non lo stimolo) alla conseguenza.

• In questi casi si ha un “condizionamento operante” (o strumentale), ovvero un apprendimento a prove e errori”.

Riflessi condizionati di II tipo

Gabbia di Thorndike

Riflessi condizionati di II tipo Gabbia di Thorndike Edward Lee Thorndike

Edward Lee Thorndike

Riflessi condizionati di II tipo Gabbia di Thorndike Edward Lee Thorndike

Riflessi condizionati di II tipo

Gabbia di Thorndike

Riflessi condizionati di II tipo Gabbia di Thorndike

Riflessi condizionati di II tipo

Riflessi condizionati di II tipo Burrhus Frederic Skinner Gabbia di Skinner

Burrhus Frederic

Skinner

Gabbia di Skinner

Riflessi condizionati di II tipo

Gabbia di Skinner

Riflessi condizionati di II tipo Gabbia di Skinner

Riflessi condizionati di II tipo

Labirinti per ratti/topi

Riflessi condizionati di II tipo Labirinti per ratti/topi

Riflessi condizionati di II tipo

(apprendimento associativo)

Quando ad un'azione segue una conseguenza positiva o negativa, l'animale impara ad associare l'azione (e non lo stimolo) alla conseguenza.

• In questi casi si ha un “condizionamento operante” (o strumentale), ovvero un apprendimento a prove e errori”.

L'animale non è passivo ma deve

svolgere un certo compito.

Riflessi condizionati di II tipo

Predisposizioni all'apprendimento strumentale

Apprendimento strumentale strumento potente per indurre gli animali ad apprendere nuove reazioni (e per saggiare

sensibilità a stimoli ambientali).

Gli animali non possono però imparare a

fare qualsiasi cosa, evidente presenza di

predisposizioni a imparare certe cose e non altre: i gatti non imparano a girare

una ruota per ottenere cibo, ma lo fanno

per evitare stimolo nocivo.

Riflessi condizionati (apprendimento

associativo): riassunto

Quando ad uno stimolo o un'azione segue una conseguenza positiva o negativa,

l'animale impara ad associare lo stimolo o

l'azione alla conseguenza.

• Lo stimolo o l’azione originariamente

neutri vengono chiamati "stimolo

condizionato" o risposta condizionata

e la reazione provocata viene detta

riflesso condizionato”.

Riflessi condizionati

Necessaria contiguità temporale tra

azione o stimolo e conseguenza prodotta

(pochi sec. massimo).

Riflessi condizionati

Rapporti temporali tra stimolo condizionato (SC)

e stimolo incondizionato (SIC)

SC

SIC

SC non evoca la RIC

condizionati Rapporti temporali tra stimolo condizionato (SC) e stimolo incondizionato (SIC) S C SIC SC non

Riflessi condizionati

Necessaria contiguità temporale tra

azione o stimolo e conseguenza prodotta

(pochi sec. massimo).

L'associazione tende a esaurirsi se non si

somministra la ricompensa (estinzione) e deve essere riattivata somministrandolo

(rinforzo).

Nel condizionamento operante l'estinzione tipicamente avviene con tempi più lunghi

rispetto al condizionamento classico.

Riflessi condizionati

Una situazione che abbia una frequenza di rinforzo variabile, allunga i tempi di

estinzione rispetto a una con rinforzo

offerto in maniera costante. Possibile associazione tra molti differenti tipi di stimolo e conseguenza prodotta

(inclusi quelli dolorosi).

L'associazione è facilitata dalla

somministrazione di punizioni assieme

alla ricompensa.

Apprendimento associativo in natura

Efficiente modalità di selezione degli

stimoli ambientali o di comportamenti che

sistematicamente (o di frequente)

portano conseguenze positive o negative.

Gli animali identificano così quegli eventi (stimoli o azioni) che consentono una

previsione di esiti rilevanti

e usano questi eventi come segni premonitori di una situazione importante

per prepararsi in vista di questa:

percezione delle relazioni causali tra eventi.

Apprendimento associativo in natura

"… in condizioni naturali la formazione di

reazioni condizionate assume un significato

funzionale (…) soltanto quando lo stimolo condizionato sta in un rapporto causale con

quello condizionato.

Allo stato naturale, il regolare, sicuro manifestarsi del post-hoc, che costituisce la premessa della reazione condizionata, non si manifesta mai al di fuori di correlazioni

causali facilmente riconoscibili."

K. Lorenz, 1973

Apprendimento associativo in natura

Apprendimento associativo in natura

Apprendimento associativo in natura

Apprendimento associativo in natura Ratto (Rattus rattus)

Ratto (Rattus rattus)

Apprendimento associativo in natura Ratto (Rattus rattus)

Apprendimento associativo in natura

Mimetismo műlleriano

Apprendimento associativo in natura Mimetismo m ű lleriano Forme di Heliconius numata e varie specie del

Forme di Heliconius numata e varie specie del genere Melinaea:

tutte non commestibili

Apprendimento associativo in natura

Mimetismo műlleriano

Dendrobates imitator.

in natura Mimetismo m ű lleriano Dendrobates imitator . Dendrobates variabilis Dendrobates fantasticus Dendrobates
in natura Mimetismo m ű lleriano Dendrobates imitator . Dendrobates variabilis Dendrobates fantasticus Dendrobates

Dendrobates variabilis

Mimetismo m ű lleriano Dendrobates imitator . Dendrobates variabilis Dendrobates fantasticus Dendrobates ventrimaculatus
Mimetismo m ű lleriano Dendrobates imitator . Dendrobates variabilis Dendrobates fantasticus Dendrobates ventrimaculatus

Dendrobates fantasticus

Mimetismo m ű lleriano Dendrobates imitator . Dendrobates variabilis Dendrobates fantasticus Dendrobates ventrimaculatus
Mimetismo m ű lleriano Dendrobates imitator . Dendrobates variabilis Dendrobates fantasticus Dendrobates ventrimaculatus

Dendrobates

ventrimaculatus

Apprendimento associativo nell'uomo

Modalità di apprendimento estremamente diffusa e propria della nostra specie.

"Dopo aver sperimentato ripetutamente

una sequenza di eventi siamo inclini a considerare quelli che si manifestano per

primi come segni premonitori certi degli

eventi successivi."

K. Lorenz, 1973

Apprendimento associativo nell'uomo

Modalità di apprendimento estremamente diffusa e propria della nostra specie. Pensiero associativo alla base del nostro modo di pensare e razionalizzare, utile per una previsione di esiti di eventi (ad es.

importanza degli studi di correlazione nella scienza e

nella medicina).

Eccesso di affidamento a pensiero

associativo impedisce corretta percezione

degli eventi puramente casuali.

Apprendimento associativo

nell'uomo

La coazione a pensare e a comportarsi in questo modo sarebbe del tutto priva di senso se la realtà

extrasoggettiva fosse la ruota di una roulette e se

(…) gli eventi si susseguissero l'uno all'altro in una sequenza determinata soltanto dal caso.

Eventi puramente casuali il cui succedersi somigli

a quello dei numeri alla roulette, compaiono solo estremamente di rado in natura. Invece

concatenazioni di avvenimenti (…) sono non solo

frequenti ma si manifestano ovunque.

K. Lorenz, 1973

Apprendimento latente

Esperimento di Tolman e Honzik

Apprendimento latente Esperimento di Tolman e Honzik Ratto (Rattus rattus) Tolman e Honzik 1930

Ratto (Rattus rattus)

Tolman e Honzik 1930

Apprendimento latente Esperimento di Tolman e Honzik Ratto (Rattus rattus) Tolman e Honzik 1930

Apprendimento latente

Esperimento di Tolman e Honzik

Apprendimento latente Esperimento di Tolman e Honzik Ratto (Rattus rattus) Mai con rinforzo Sempre con rinforzo

Ratto (Rattus rattus)

Mai con rinforzo

Mai con rinforzo Sempre con rinforzo

Sempre con rinforzo

Tolman e Honzik 1930

80 70 60 50 40 30 20 10 0 1 2 3 4 5 6
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
Percentuale di errori

Prove successive

Apprendimento latente

Esperimento di Tolman e Honzik

Apprendimento latente Esperimento di Tolman e Honzik Ratto (Rattus rattus) Mai con rinforzo Sempre con rinforzo

Ratto (Rattus rattus)

Mai con rinforzoEsperimento di Tolman e Honzik Ratto (Rattus rattus) Sempre con rinforzo Rinforzo dopo 10 prove Tolman

Sempre con rinforzo

Rinforzo dopo 10 proveRatto (Rattus rattus) Mai con rinforzo Sempre con rinforzo Tolman e Honzik 1930 80 70 60

Tolman e Honzik 1930

80 70 60 50 40 30 20 10 0 1 2 3 4 5 6
80
70
60
50
40
30
20
10
0
1
2
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4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
Percentuale di errori

Prove successive

Apprendimento latente

I ratti avevano memorizzato le

caratteristiche del labirinto, realizzando

una 'mappa spaziale' che è stata

utilizzata quando si è profilato uno scopo da realizzare: apprendimento latente.

Definito (W. Thorpe) come la "capacità di

associare stimoli o situazioni indifferenti senza una ricompensa apparente"

Il rinforzo serve perché si manifesti un

comportamento e non perché lo si apprenda.

Apprendimento latente

La conoscenza appresa può rimanere latente in mancanza di motivazione

specifica.

Distinzione tra “prestazione” e “competenze(Tolman): un animale può avere acquisito una competenza, ma

questa può non esprimersi immediatamente in una prestazione

comportamentale (che è osservabile).

Apprendimento molto diffuso, legato alla

all'esplorazione e alla curiosità.

Il gioco come apprendimento latente

Comportamento facile da evidenziare ma

non da definire. Sicuramente sono

comportamenti la cui utilità immediata

non è apparente (sembrano dovuti soltanto al piacere che procurano).

sono comportamenti la cui utilità immediata non è apparente (sembrano dovuti soltanto al piacere che procurano)
sono comportamenti la cui utilità immediata non è apparente (sembrano dovuti soltanto al piacere che procurano)

Il gioco come apprendimento latente

Alcune caratteristiche del gioco:

Le azioni non sembrano compiute 'sul

serio': sono combinate liberamente, spesso ripetute e enfatizzate, a volte

inventate ex novo.

E' spontaneo e volontario, ed è attivato

solo quando l'animale è tranquillo.

Le azioni sono sganciate dalle motivazioni originarie (motivazione specifica

al gioco?)

La attività sono precedute o affiancate

da segnali di metacomunicazione.

Il gioco come apprendimento latente

Diffusione del gioco limitata a Uccelli

(pochi) e Mammiferi (soprattutto).

Il gioco è un'attività dispendiosa,

energeticamente e fisicamente, quindi

deve avere una funzione specifica.

Nel gioco si affinano le proprie abilità fisiche e/o si apprendono nozioni e abilità usabili in contesti seri (ad es. predazione, combattimenti): caso di apprendimento latente.

Il gioco nell'uomo

Il gioco nell'uomo

Il gioco nell'uomo

La curiosità e il gioco, il comportamento curioso, la scienza e l’arte sono legati

strettissimamente fra loro, ed esistono per

se stessi, non per raggiungere un qualche scopo o per ottenere alcunché.”

K. Lorenz

Imprinting

Imprinting
Imprinting

Imprinting

• L’imprinting è un particolare tipo di apprendimento con cui un animale sviluppa

una preferenza sociale per il genitore o un

altro individuo.

Determina nel giovane animale una precisa scelta di un oggetto tra quelli disponibili nell'ambiente, verso cui indirizzerà alcuni dei suoi comportamenti successivi (ad es. legame con i

genitori, di coppia, preferenze alimentari ecc.).

Imprinting

Definibile da 3 caratteristiche principali:

1. presenza di un periodo sensibile specifico (in genere molto precoce)

2. tende alla irreversibilità

3. avviene in assenza di rinforzo evidente.

Presenza di un periodo sensibile e

mancanza di evidente rinforzo lo rendono

un tipo particolare di apprendimento .

Imprinting

Incerta collocazione se tra processi di apprendimento o di sviluppo o

maturazione del comportamento.

Fenomeno noto solo negli Uccelli e nei

Mammiferi (varie specie).

Distinti due tipi di imprinting: quello filiale

e quello sessuale.

Imprinting filiale

Imprinting filiale • Fenomeno inizialmente dimostrato da Lorenz e poi studiato soprattutto negli Uccelli nidifughi

Fenomeno inizialmente

dimostrato da Lorenz e poi studiato soprattutto

negli Uccelli nidifughi

(anatre, oche, galli).

Piccoli nati al buio vengono messi in

presenza di oggetti naturali o sperimentali

in un ben preciso periodo.

Poi si saggiano le loro preferenze, che in

genere sono per l'oggetto di imprinting.

Imprinting filiale

Imprinting filiale Pulcino di gallo Gallus gallus 1.Allevamento al buio 2.Esposizione a un oggetto mobile (cilindro

Pulcino di gallo Gallus gallus

1.Allevamento al buio 2.Esposizione a un oggetto mobile

(cilindro blu o giallo) per 3 gg

3.Test: presentazione di entrambi gli oggetti e scelta del pulcino

blu o giallo ) per 3 gg 3.Test: presentazione di entrambi gli oggetti e scelta del

Bolhuis e Bateson 1990

Preferenza per oggetto (%)

Imprinting filiale

Preferenza per oggetto (%) Imprinting filiale Pulcino di gallo Gallus gallus 100 90 80 70 60

Pulcino di gallo Gallus gallus

100

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0

Cilindro giallo Cilindro blu
Cilindro giallo
Cilindro blu

Imprintati su cil. giallo

Imprintati su cil. blu

Bolhuis e Bateson 1990

Imprinting filiale

Imprinting filiale • Mostrata chiara tendenza dei piccoli a preferire un oggetto (evidente) presente intorno a

Mostrata chiara tendenza

dei piccoli a preferire un oggetto (evidente) presente

intorno a loro, che

identificano con il loro genitore: imprinting filiale.

Evidente mancanza di riconoscimento innato del genitore e necessità di un

imprinting, che in natura avverrà sui

cospecifici vicini (madre soprattutto).

Imprinting filiale

Il processo di selezione dell'oggetto

identificato con il genitore determina che:

Lo prediligono rispetto ad altri.

Ne ricercano attivamente il contatto

e la vicinanza.

Modificano le loro risposte verso gli

altri stimoli ambientali, sviluppando forme di evitamento o paura di tutto

ciò che è diverso dal genitore.

Imprinting filiale

Imprinting filiale

Imprinting filiale

Stimoli coinvolti negli Uccelli

Stimoli impiegati essenzialmente visivi e

acustici, che identificano oggetti evidenti,

cospicui.

Capacità di imprintarsi su vasta gamma di oggetti: forma, colore e dimensioni relativamente poco importanti (entro range

di dimensioni compatibili con l’animale), meglio

se l'oggetto è in contrasto con lo sfondo

retrostante ed è in movimento.

Imprinting filiale

Stimoli coinvolti negli Uccelli

Ruolo anche degli stimoli sonori: un

modello che emette suoni è preferito a

uno silente (ricerca di modelli cospicui).

Elevata selettività per i suoni propri della

specie: un modello che emette questi

suoni viene preferito a uno che emette suoni eterospecifici.

Ruolo delle esperienze prenatali (suoni ascoltati nell'uovo): imprinting acustico prenatale?

Imprinting filiale

Stimoli coinvolti negli Uccelli

Uria Uria algae Sula Sula bassana
Uria
Uria algae
Sula
Sula bassana

Imprinting filiale

Caratteristiche dei periodi sensibili

Periodi sensibili (o critici) non sempre così

ben determinati come ipotizzato all'inizio.

Variabilità tra specie: in genere estesi

poche ore o pochi giorni, anche in funzione della velocità di uscita dal nido.

Dipende anche dalla qualità delle

esperienze avute: un imprinting adeguato avvenuto in un dato periodo non consente

presenza di ulteriori periodi sensibili

(esperienze concorrenziali).

Imprinting filiale

Grado di irreversibilità

Irreversibilità non sempre assoluta:

possibilità di sviluppare un attaccamento

secondario in periodi successivi.

Imprinting filiale

Grado di irreversibilità

Imprinting filiale Grado di irreversibilità Pulcini Gallus gallus 1.Esposizione un oggetto (sfera blu) per 3 gg

Pulcini Gallus gallus

1.Esposizione un oggetto (sfera blu) per 3 gg

2.Test 1: presentazione entrambi gli oggetti e scelta

3.Esposizione ad altro oggetto (cilindro rosso)

per 3 gg

4.Test 2: presentazione entrambi gli oggetti e scelta

5.Esposizione a entrambi gli oggetti per 3 gg

6.Test 3: presentazione entrambi gli oggetti e scelta

Bolhuis e Bateson 1990

Imprinting filiale

Grado di irreversibilità

Imprinting filiale Grado di irreversibilità 1. Esposizione a sfera per 3 gg 2. Test 1 3.

1. Esposizione a sfera per 3 gg

2. Test 1

3. Esposizione a

cilindro per 3 gg

4. Test 2

5. Esposizione a

entrambi gli

oggetti per 3 gg

6. Test 3

100 50 0 Test 1 Test 2 Test 3 Preferenza per primo ogg., %
100
50
0
Test 1
Test 2
Test 3
Preferenza per primo ogg., %

Bolhuis e Bateson 1990

Imprinting filiale

Grado di irreversibilità

Irreversibilità non sempre assoluta:

possibilità di sviluppare un attaccamento

secondario in periodi successivi.

Oggetto iniziale di imprinting comunque preminente rispetto all'altro.

Anche in questo caso, dipendenza da

qualità delle esperienze iniziali: se l'oggetto iniziale dell'imprinting era adatto

e se ne è avuta buona esperienza, difficile

indurre un attaccamento secondario.

Imprinting filiale

Ruolo delle predisposizioni genetiche

Come negli altri apprendimenti, anche

nell'imprinting si evidenziano

predisposizioni innate, manifestate ad

esempio come preferenze per certi colori, dimensioni, forme (simili a quelle naturali).

Preference score (%)

Imprinting filiale

Ruolo delle predisposizioni genetiche

(%) Imprinting filiale Ruolo delle predisposizioni genetiche Pulcini Gallus gallus Johnson et al. 1985 100 50

Pulcini Gallus gallus

Johnson et al. 1985

100

50

0

2 ore 24 ore
2 ore
24 ore

Imprintati su scatola

Imprintati su chioccia impagl.

Imprinting filiale

Ruolo delle predisposizioni genetiche

Come negli altri apprendimenti, anche

nell'imprinting si evidenziano

predisposizioni innate, manifestate ad

esempio in preferenze per certi colori, dimensioni, forme (simili a quelle naturali).

Dimostrata tendenza a preferire certe

caratteristiche (visive, acustiche) del modello che corrispondono a tratti naturali

della specie (anche in individui imprintati su altri modelli).

Imprinting sessuale

Le esperienze precoci di un animale influenzano anche le sue preferenze sessuali, che sono manifestate da adulto. Ad esempio, giovani allevati da una

madre adottiva di altra specie, una volta

divenuti autonomi corteggiano e si accoppiano con individui della specie

della madre adottiva.

Conoscenza delle caratteristiche del partner non è quindi innata ma soggetta a apprendimento: imprinting sessuale.

Imprinting sessuale

Esperimenti di cross-fostering su Estrildidi

sessuale Esperimenti di cross-fostering su Estrildidi Diamante mandarino Taeniopygia guttata Passero striato

Diamante mandarino Taeniopygia guttata

Esperimenti di cross-fostering su Estrildidi Diamante mandarino Taeniopygia guttata Passero striato Lonchura striata

Passero striato

Lonchura striata

Imprinting sessuale

Esperimenti di cross-fostering su Estrildidi

sessuale Esperimenti di cross-fostering su Estrildidi Diamante mandarino Taeniopygia guttata Passero striato
sessuale Esperimenti di cross-fostering su Estrildidi Diamante mandarino Taeniopygia guttata Passero striato

Diamante mandarino

Taeniopygia guttata

Passero striato

Lonchura striata

Maschi di Taeniopygia allevati da

Lonchura preferiscono corteggiare

femmine di Lonchura (nonostante che queste non rispondano e le femmine di Taeniopygia sì).

Anche dopo essersi accoppiati con femmine di Taeniopygia e aver allevato figli (anche per anni), i maschi cross-fostered continuano a preferire Lonchura femmine.

Imprinting sessuale

Esperimenti di cross-fostering su Estrildidi

sessuale Esperimenti di cross-fostering su Estrildidi Diamante mandarino Taeniopygia guttata Passero striato
sessuale Esperimenti di cross-fostering su Estrildidi Diamante mandarino Taeniopygia guttata Passero striato

Diamante mandarino

Taeniopygia guttata

Passero striato

Lonchura striata

Se l'accoppiamento tra partner di

Taeniopygia avviene prima che i maschi cross-fostered corteggino femmine di

Lonchura, la loro preferenza a corteggiare

Lonchura si riduce o scompare. Il corteggiamento di cospecifici avvenuto

in età adulta ha quindi esteso il periodo di

imprinting sessuale.

Imprinting sessuale

Fenomeno analogo all'imprinting filiale, ma caratterizzato da una manifestazione molto successiva (settimane o mesi) alla fase di apprendimento.

Non noto se i due imprinting avvengono contemporaneamente: in ogni caso l'imprinting sessuale ha luogo quando l’animale non manifesta ancora alcun comportamento riproduttivo. Diffuso in molte specie (ad es. colombi, anatre,

gabbiani),ma non ovunque (non nel cuculo).

Imprinting sessuale

Imprinting sessuale ha un periodo

sensibile più esteso rispetto a quello filiale

(esperimenti di cross-fostering): l'apprendimento

di informazioni necessarie per la

riproduzione nella vita adulta, può avvenire anche in fasi non precoci.

Possibile imprinting sessuale anche su

oggetti artificiali (o sull'uomo). Imprinting sessuale presente anche nelle

femmine (test con femmine cross-fostered), ma

Imprinting sessuale

Favorisce il riconoscimento dei membri

della specie per assicurare che il

corteggiamento sia rivolto ai cospecifici.

• L’imprinting sessuale non determina le caratteristiche individuali del soggetto da scegliere, ma le caratteristiche della

specie

(un maschio adulto non ricerca femmine simili alla madre, per evitare rischio di inbreeding. Noto però che maschi preferiscono femmine non troppo

dissimili da loro stessi: optimal outbreeding).

Imprinting nei Mammiferi

Meccanismi simili a quelli degli uccelli,

(sia imprinting filiale che sessuale), ma con varie differenze (ruolo esperienze durante gestazione).

Presenza di periodi sensibili per lo sviluppo di corrette relazioni sociali (ad es.

3-10 settimane dalla nascita nei cani).

Ruolo fondamentale dell'olfatto come stimolo di riconoscimento.

Possibile imprinting anche negli adulti:

imprinting dei genitori sui figli (estensione

del periodo sensibile; fondamentale ruolo olfatto).

Processi simili all’imprinting

Altri fenomeni di apprendimento condividono alcune caratteristiche con

l'imprinting, pur non essendo del tutto

analoghi (minore irreversibilità, periodi sens. estesi):

Apprendimento del canto degli uccelli canori Imprinting del luogo di origine in

specie migratorie (salmoni, forse vari altri casi come uccelli migratori, tartarughe marine)

Imprinting del cibo in specie

monofaghe (ad es. insetti fitofaghi) e non.

Imprinting nell'uomo

Presenza di fenomeni simili all'imprinting anche nei neonati umani (ad es. anche per

sviluppo linguaggio).

Utili studi comparati sui Primati

antropoidei, come le ricerche di

deprivazione affettiva degli Harlow.

Imprinting nei Primati

Gli studi dei coniugi Harlow

Imprinting nei Primati Gli studi dei coniugi Harlow Macaco ( Macaca mulatta ) • Allevamento di

Macaco (Macaca mulatta)

Allevamento di piccoli senza madre, usando zimbelli fatti di stoffa o con telai metallici (con poppatoi).

piccoli senza madre , usando zimbelli fatti di stoffa o con telai metallici (con poppatoi) .

Harlow e Harlow 1965

Imprinting nei Primati

Gli studi dei coniugi Harlow

Imprinting nei Primati Gli studi dei coniugi Harlow • Allevamento di piccoli senza madre , usando

Allevamento di piccoli senza madre, usando zimbelli fatti di stoffa o con

telai metallici (con poppatoi). Sviluppano attaccamento agli zimbelli (se

Macaco (Macaca mulatta)

ne sono privati, i piccoli attraversano correndo la stanza

e si buttano a faccia in giù, comprimendosi la testa ed il

corpo ed esprimendo con grida lamentose il loro sconforto),

ma è un attaccamento non corretto, che porta a turbe da adulti (ad es. le femmine

diventano cattive madri).

Imprinting nei Primati

Gli studi dei coniugi Harlow

Se messi di fronte a una scelta, i piccoli preferiscono zimbelli di stoffa, a cui si

aggrappano in momenti di paura.

una scelta , i piccoli preferiscono zimbelli di stoffa , a cui si aggrappano in momenti
una scelta , i piccoli preferiscono zimbelli di stoffa , a cui si aggrappano in momenti

Harlow e Harlow 1965

Imprinting nei Primati

Gli studi dei coniugi Harlow

Imprinting nei Primati Gli studi dei coniugi Harlow Harlow e Harlow 1965

Harlow e Harlow 1965

Imprinting nei Primati

Gli studi dei coniugi Harlow

Se messi di fronte a una scelta, i piccoli

preferiscono zimbelli di stoffa, a cui si

aggrappano in momenti di paura.

Questa preferenza rimane anche quando lo zimbello di stoffa non offre cibo,

mentre quello di metallo sì.

Importanza del contatto fisico di una

certa qualità, oltre che dell'offerta di cibo

e protezione.

Imprinting nei Primati

Presenza di uno stretto legame tra madre e figlio costituisce una premessa fondamentale per i successivi processi di

socializzazione (importanza non solo della prospettiva del cibo ma anche del contatto fisico).

Se tale legame viene meno, lo sviluppo fisico e mentale è molto compromesso

(elevata mortalità, ridotto sviluppo, turbe mentali).

Danni di questo genere sono più o meno gravi a seconda dell’età del piccolo:

periodo critico nel primo anno di vita.

Imprinting nell'uomo

Presenza di fenomeni simili all'imprinting anche nei neonati umani.

Utili studi comparati sui Primati antropoidei, come le ricerche di deprivazione affettiva degli Harlow.

Indicazioni paragonabili (ritardi nello sviluppo, turbe sociali) in bambini cresciuti in

orfanotrofio (sindrome da deprivazione”)…

…e in pochi casi di studio di deprivazione

affettiva indotta (studi su gemelli con cure parentali differenti).

Imprinting nell'uomo

La teoria dell'attaccamento di Bowlby

nell'uomo La teoria dell'attaccamento di Bowlby John Bowlby • Presenza di predisposizioni innate del

John Bowlby

Presenza di predisposizioni

innate del piccolo a attaccarsi verso chi si prende cura di lui

(motivazione per la ricerca di contatto e conforto).

Periodo critico compreso tra 1.5 e 3 anni.

Manifestazione soprattutto nelle situazioni pericolose: ricerca e mantenimento della

vicinanza fisica, angoscia da separazione.

Apprendimento per imitazione

Si ha apprendimento per imitazione quando un animale acquisisce una nuova abilità osservando un dimostratore (non

sempre con rinforzo immediato).

Capacità diffusa negli animali sociali

(soprattutto Uccelli e Mammiferi), anche nell'ambito di relazioni interspecifiche.

Esibito in vari contesti, importanza in

quello alimentare (determinazione preferenze

alimentari, ad es. tra genitori e figli) o di pericolo (riconoscimento situazioni pericolose).

Apprendimento per imitazione

Scimpanzè Pan troglodytes
Scimpanzè
Pan troglodytes

Apprendimento per imitazione

Perché si abbia apprendimento per imitazione devono essere attivati alcuni processi cognitivi:

che si presti attenzione al modello;

che ci sia una rappresentazione mentale della sequenza di azioni che

il modello ha compiuto;

che si sia in grado di riprodurre la

sequenza a livello motorio

(riproduzione motoria).

Apprendimento per imitazione

Particolarmente diffuso nei gruppi di animali, nei quali va distinto da processi di

facilitazione sociale (tendenza a compiere tutti

la stessa azione nello stesso momento non si ha

sviluppo di nuove abilità).

Grazie all'apprendimento per imitazione,

vari gruppi si possono differenziare tra

loro, sviluppando 'tradizioni' locali per certi

comportamenti (appresi per imitazione). Esempi: dialetti degli uccelli canori , preferenze alimentari (tipi di caccia).

Apprendimento per imitazione?

Apprendimento per imitazione? Cinciarella Cyanistes caeruleus Hinde e Fisher 1952
Cinciarella Cyanistes caeruleus
Cinciarella
Cyanistes caeruleus

Hinde e Fisher 1952

Apprendimento per imitazione?

Apprendimento per imitazione? Cinciallegra Parus major

Cinciallegra Parus major

Apprendimento per imitazione? Cinciallegra Parus major
Apprendimento per imitazione? Cinciallegra Parus major

Apprendimento per imitazione?

C'è ruolo di un dimostratore, ma non si ha acquisizione di nuove abilità, solo un

indirizzamento di abilità presenti verso

un nuovo stimolo (le cince sono solite strappare la corteccia degli alberi per cercare insetti).

Meglio descritto come derivante da

"incentivazione localizzata

dell'attenzione" (local enhancement).

Situazione simile anche in altri apprendimenti di abitudini alimentari.

Apprendimento per imitazione

e trasmissione culturale

Quando dei comportamenti vengono

tramandati tra generazioni successive per

imitazione si realizza una trasmissione culturale del comportamento.

In questo modo delle informazioni sono

trasmesse tra generazioni senza intervento di materiale genetico.

Il comportamento è l’unico carattere che

può evolversi anche senza cambiamenti

genetici (evoluzione biologica e culturale coesistono).

Trasmissione culturale in natura

Il caso dei macachi di Koshima

Trasmissione culturale in natura Il caso dei macachi di Koshima Macachi giapponesi Macaca fuscata Kawai 1965

Macachi giapponesi Macaca fuscata

Kawai 1965

Trasmissione culturale in natura Il caso dei macachi di Koshima Macachi giapponesi Macaca fuscata Kawai 1965

Trasmissione culturale in natura

Il caso dei macachi di Koshima

Trasmissione culturale in natura Il caso dei macachi di Koshima Macachi giapponesi Macaca fuscata Kawai 1965

Macachi giapponesi

Macaca fuscata

Kawai 1965

Trasmissione culturale in natura Il caso dei macachi di Koshima Macachi giapponesi Macaca fuscata Kawai 1965

Trasmissione culturale in natura

Il caso dei macachi di Koshima

Macachi giapponesi Macaca fuscata Kawai 1965
Macachi giapponesi
Macaca fuscata
Kawai 1965

Trasmissione culturale in natura

Altri esempi tra i macachi

"Stone handling" "Fish eating" Leca et al. 2007; Huffmann et al. 2010
"Stone handling"
"Fish eating"
Leca et al. 2007; Huffmann et al. 2010

Apprendimento per imitazione

e trasmissione culturale

Quando si realizza una trasmissione

culturale del comportamento appreso,

gruppi differenti all'interno della stessa

specie esibiscono pattern comportamentali

distinti (variazioni intra-specifiche nel comport.)

Si creano quindi delle vere e proprie culture, diverse tra gruppi differenti. Casi noti soprattutto nei Primati ("Cultural primatology"), ma forse presente anche in altri

vertebrati (es. Cetacei, Roditori, forse Uccelli).

Apprendimento per intuizione

Vari casi in cui un animale adotta un nuovo comportamento all'improvviso, risolvendo un problema senza che sia evidente a processo a prove ed errori:

apprendimento per intuizione (o insight).

Difficile da definire (ma in genere evidente all'osservazione): l'animale combina

esperienze precedenti, non collegate a

quella situazione, per arrivare ad un certo

obiettivo (compie un ragionamento?).

Apprendimento per intuizione

Apprendimento per intuizione Scimpanzè Pan troglodytes Le osservazioni di Kohler Kohler 1921

Scimpanzè Pan troglodytes

Le osservazioni di Kohler

Apprendimento per intuizione Scimpanzè Pan troglodytes Le osservazioni di Kohler Kohler 1921
Apprendimento per intuizione Scimpanzè Pan troglodytes Le osservazioni di Kohler Kohler 1921

Kohler 1921

Apprendimento per intuizione

Le osservazioni di Kohler

Apprendimento per intuizione Le osservazioni di Kohler Scimpanzè Pan troglodytes Kohler 1921

Scimpanzè Pan troglodytes

Apprendimento per intuizione Le osservazioni di Kohler Scimpanzè Pan troglodytes Kohler 1921

Kohler 1921

Apprendimento per intuizione

Le osservazioni di Kohler

Evidenziata una sequenza tipica di

comportamenti che porta all'intuizione:

comportamenti erratici (tentativi, con

prove ed errori);

fase di quiescenza (con durata variabile);

tentativo riuscito (fase rapida

immediata). Importanza di aver compiuto un

apprendimento latente precedente.

Apprendimento per intuizione

Dental flossing nei macachi giapponesi

Leca et al. 2010
Leca et al. 2010