ARTRÓPODOS

La entomología en sentido estricto, Aristotélico, es la parte de la biología

de se ocupa de los Insectos o Hexápodos; sin embargo, en sentido amplio,
Linneano, trataría del estudio de los artrópodos: animales con patas articuladas.
Según Zhang (2011) hay unas 1.552.000 especies descritas de Animales
de los que 1.242.000 serían Artrópodos, lo que representa el 80% de todas las
especies de animales, siendo los Hexapoda o insectos el grupo más numeroso
con algo más de 1.000.000 de especies, lo que representa el 85% de las especies
de artrópodos. Según LeCintre & Guyarder (2001) los artrópodos representan
más de mitad de las especies vivas conocidas, > 53% (de aproximadamente un total
de 1.800.000 especies vivas). Esto quiere decir que de 5 organismos más de la mitad
(desde un virus a una sequoia, de un liquen a una ballena) son artrópodos y en su
mayoría insectos.
Para valorar la diversidad de los artrópodos baste con decir que el
segundo filo más numeroso del Reino Animal son los moluscos con unas
117.000 spp, lo que es menos de la mitad del número de escarabajos descritos
(Orden Coleoptera: con más de 350.000 spp) y similar al número de especies de
dípteros (130.000-1500.00). Otro ejemplo es que hay casi tantas especies de
cucarachas (3.700 - 4.000) como de mamíferos (4.500).
No obstante estos valores son tan sólo indicativos pues hay
extrapolaciones, a partir de muestras de fondos marinos, selvas tropicales, etc,
que multiplican estos valores cuando menos x4 o x10. Como dato indicativo, en la
década de los 80 se descubrieron unas 12.000 spp /año, de las que unas 9.000 eran artrópodos.

Lamentablemente cada año desaparecen muchas especies a consecuencia

de la irracional actuación humana que destruye bosques, selvas y zonas costeras,
en las que existe una enorme riqueza específica, mucha sin conocer. Se calcula
que últimamente por año desaparecen unas 17.000 especies y esta cifra tiende a
incrementarse.
Su importancia en los ecosistemas es obvia; como dato de biomasa, en un
estudio realizado en bosques lluviosos de Borneo la biomasa de artrópodos
calculada fue de 23,6kg/ha con 23,9 106 de individuos/ha.
Los artrópodos son básicos como fuente de alimento (tierra y mar) de
muchos organismos. Tienen una gran importancia económica para el hombre, ya
sea por ser beneficiosos (polinizadores, producción de "bienes" como miel, seda,
cera, laca, pigmentos, alimento, para estudios biomédicos (venenos), etc) como
por perjudiciales (plagas, vectores de enfermedades).
 Kingdom Animalia Linnaeus, 1758 (1,552,319 spp; of which †24,659)
Tomado de Zhi-Qiang Zhang (2011). Animal biodiversity: An introduction to higher-level
classification and taxonomic richness. Zootaxa 3148: 7–12.

Phylum Number of Species

Ctenophora Eschscholtz, 1829 242
Porifera Grant, 1826 8.346
Placozoa Grell, 1971 1
Cnidaria Hatschek, 1888 10.105
Myxozoa Grassé, 1970 2.402
Xenoturbellida Westblad, 1949 2
Acoelomorpha Ehlers, 1985 393
Orthonectida Giard, 1877 43
Rhombozoa van Beneden, 1876 123
Cephalochordata Owen, 1846 33
Tunicata Lamarck, 1816 2.792
Craniata Linnaeus, 1758 64.832
Echinodermata 20.509 of which †13.000
Hemichordata Bateson, 1885 120
Chaetognatha Leuckart 1854 186 of which †7
Nematoda Cobb, 1932 24.783 of which †10
Nematomorpha Vejdovsky, 1886 351
Tardigrada Doyère, 1840 1.157
Onychophora Grube, 1853 182; †3
Arthropoda von Siebold, 1848 1.242.040; †6.182
Priapulida Théel, 1906 19
Loricifera Kristensen, 1983 30
Kinorhyncha Reinhard, 1881 179
Bryozoa Ehrenberg, 1831 10.941 of which †5.455
Entoprocta Nitsche 1869 169
Cycliophora Funch & Kristensen, 1995 2
Annelida Lamarck, 1809 17.210
Spincula Rafinesque, 1814 1.507
Echiura Newby, 1940 236
Mollusca Linnaeus, 1758 117.358
Nemertea Schultze, 1851 1.200
Brachiopoda Duméril, 1806 443
Phoronida Hatschek, 1888 10
Gastrotricha Metschnikoff, 1864 790
Platyhelminthes Gegenbaur, 1859 29.285
Gnathostomulida Riedl, 1969 109
Micrognathozoa Kristensen & Funch, 2000 1
Rotifera Cuvier, 1817 1.583
Acanthocephala Koelreuther, 1771 1.194 of which †2
 Taxon Common Name Nº of species Nº as % of total number
described* of described species*
Bacteria true bacteria 9.021 0,5
Archaea archaebacteria 259 0,01
Bryophyta mosses 15.000 0,9
Lycopodiophyta clubmosses 1.275 0,07
Filicophyta ferns 9.500 0,5
Coniferophyta conifers 601 0,03
Magnoliophyta flowering plants 233.885 13,4
Fungi fungi 100.800 5,8
"Porifera" sponges 10.000 0,6
Cnidaria cnidarians 9.000 0,5
Rotifera rotifers 1.800 0,1
Platyhelminthes flatworms 13.780 0,8
Mollusca mollusks 117.495 6,7
Annelida annelid worms 14.360 0,8
Nematoda nematode worms 20.000 1,1
Arachnida arachnids 74.445 4,3
Crustacea crustaceans 38.839 2,2
Insecta insects 827.875 47,4
Echinodermata echinoderms 6.000 0,3
Chondrichthyes cartilaginous fishes 846 0,05
Actinopterygii ray-finned bony fishes 23.712 1,4
Lissamphibia living amphibians 4.975 0,3
Mammalia mammals 4.496 0,3
Chelonia living turtles 290 0,02
Squamata lizards and snakes 6.850 0,4
Aves birds 9.672 0,6
Other 193.075 11,0
* The total number of described species is assumed to be 1,747,851. This figure, and the numbers of species for
taxa are taken from LeCointre & Guyader (2001)
 Riqueza específica de Hexapoda
Collembola 6.000 Devónico
Protura 500 Devónico
Diplura 800 Carbonífero
Archaeognatha (= Microcoryphia) 350 Silúrico sup.
Thysanura (= Zygentoma) 370 Devónico inf.
Ephemeroptera 2.500 Devónico
Odonata 6.500 Devónico
Plecoptera 2.000 Pérmico
Embioptera 170 - 200
Dermaptera 1.900 Jurásico
Grylloblattodea (= Notoptera) 20-24
Orthoptera Más de 20.000 Misisipiano
Phasmatodea 3.000 Triásico inf.
Blattodea o Blattaria 3.700 - 4.000 Misisipiano
Mantodea 2.300 Pensilvánico
Isoptera 2.000 - 2.500 Cretácico sup.
Mantophasmatodea 13
Zoraptera 30
Psocoptera 3.200 Pérmico
Phthiraptera 4.900 - 5.500
Pensilvaniano sup. (heteropteros)
Hemiptera 83.000 Pérmico(homóp.)
Thysanoptera 4.500
Megaloptera 300 Pérmico inf.
Raphidioptera 200 Pérmico inf.
Neuroptera (= Planipennia) s.str. 4.700 - 5.000 Pérmico inf.
Coleoptera 350.000 - 370.000 Pérmico medio
Mecoptera 550 Pensilvániano
Siphonaptera 1.800 - 2.500 Mioceno
Strepsiptera 596
Diptera 130.000 - 150.000 Triásico medio
Trichoptera 12.000 Triásico inf.
Lepidoptera 165.000 Cretácico sup.
Himenoptera 198.000 Triásico inf.
En total hay aproximadamente unas 1.052.000 especies de hexápodos descritas.

http://www.fossilmuseum.net/Tree_of_Life/PhylumArthropoda/Subphylum-
Hexapoda/subphylum_insecta_fossils.htm
http://hydrodictyon.eeb.uconn.edu/eebwww/ -
http://www.eeb.uconn.edu/courses/Eeb252/eeb252su00/home.html
http://www.cals.ncsu.edu/course/ent425/ - http://www.cals.ncsu.edu/course/ent425/tutorial/index.html -
http://www.cals.ncsu.edu/course/ent425/compendium/index.html.
 El rango de tamaño va, en los crustáceos (el grupo de artrópodos con el
rango de tallas más amplio), desde unos 0,08-0,1 mm (=85 -100 mμ, talla que
miden los diminutos tantulocáridos) a unos 2 m (el cangrejo araña Macrocheira
kaempferi (Decapoda, Majidae), el mayor ejemplar medido tenía unos 40 cm de
anchura de caparazón y poco más de 3,7 m entre patas, con un peso de algo más
de 19 kg). También se han citado bogavantes de unos 20 kg (normalmente no
más de 10) con cerca de un metro y una edad de entre 40 - 65 años.

Presentan una distribución mundial.

Los primeros fósiles de artrópodos aparecen en el Cámbrico temprano (al
menos desde hace unos 525 millones de años).
Actualmente se reconocen tres grandes grupos de artrópodos
(clásicamente 4):
- Pancrustacea: con Hexapoda (con 965.431 a 1.052.000 especies estimadas) y
Crustacea (con unas 38.000 a 68.171 especies estimadas)
- Chelicerata (con Euchelicerata y Pycnogonida) (de 61.300 a 101.548 especies
estimadas)
- Myriapoda (desde 8.160 a 17.923 especies estimadas).
No obstante en el Paleozoico existieron otros grupos artropodianos que
han desaparecido (como Tribobita, Trilobitoidea, Marrellomorpha, etc) y otros
afines, lobopodianos y anomalocáridos, etc.

Record fósil de los principales grupos artropodianos (y afines actuales

pertenecientes a los Panatrópodos).
- Tardígrados: Cámbrico medio a la actualidad.
- Onychophora: Cámbrico medio a la actualidad.
Trilobita: Cámbrico temprano al Pérmico.
Crustacea: Cámbrico temprano (o Ediacaran) a la actualidad.
Xiphosura: Cámbrico medio a la actualidad /Silúrico a la actualidad.
Eurypterida: Cámbrico medio a la actualidad hasta la mitad del Pérmico.
En Ordovícico tardío-Silúrico: gran radiación de formas terrestres
Myriapoda: Silúrico superior a la actualidad.
Arachnida: Silúrico superior a la actualidad.
Pycnogonida: Devónico a la actualidad.
Hexapoda: Devónico inferior (máx. divers. Carbonífero) a la actualidad.
Parte de diversidad de la biota encontrada en Burgess Shale, Canadá.
http://www.trilobites.info/Burgess.htm. Trilobites tales como Olenoides serrato (1) eran una
minoría entre una diversidad de artrópodos tales como Sidneyia (9), Waptia (17), Helmetia
(13), Sanctacaris (18), Tegopelte (15), Naraoia (16), Leanchoilia (10), Canadaspis (12),
Odaraia (19), Marrella (11), y Burgessia (14), así como rarezas tales como Opabinia (24),
Wiwaxia (26), Hallucigenia (20), y el depredador gigante, Anomalocaris (28).
DEFINICIÓN

Los artrópodos son:

Animales.
Metazoos.
Triblásticos.
Con simetría bilateral.
Celomados.
Protóstomos.
Metamerizados con segmentación heterónoma (con tagmas).
Con el cuerpo cubierto por una cutícula quitinosa (α) y esclerotizada.
Los segmentos corporales y apendiculares permanecen unidos mediante
membranas articulares. Por los apéndices articulados  artrópodos.
Carecen de cilios vibrátiles (excepto los espermatozoides de algunos
grupos).
Los movimientos dependen de la musculatura.
Músculos bien desarrollados, estriados y dispuestos en haces de forma
discontinua (no hay capas musculares continuas).
Sistema circulatorio abierto (con senos), con un vaso dorsal que diferencia
un corazón contráctil perforado por ostiolos encerrado en un seno pericárdico.
Digestivo rectilíneo con intestino medio endodérmico y una parte anterior
(estomodeo) y otra posterior (proctodeo) de origen ectodérmico, ambas
revestidas de cutícula y afectadas por la muda.
Sistema nervioso ventral (hiponeuro), metamerizado, con un par de
ganglios por segmento (tipo escaleriforme), presentando un componente anterior
o cerebro. Frecuentemente con ojos compuestos.
Celoma bien desarrollado y metamerizado en el embrión, rudimentario o
ausente en el adulto. Se forma por esquizocelia.
La cavidad del cuerpo es hemocélica (cavidad primaria).
Aparecen nuevos órganos excretores especializados. Los de origen
celómico desaparecen o se reducen en número, localizándose en la parte anterior
del cuerpo.
Gónadas pares (sólo un par), mesodérmicas, con gonoductos que
frecuentemente son de origen celómico (a veces también lo es la cavidad
gonadal). En general con sexos separados.
La segmentación es, en general, total o parcial (la espiral, considerada
como la primitiva, se manifiesta en muy pocos casos y está modificada). El
huevo es, generalmente, rico en vitelo.
Crecimiento discontinuo mediante mudas.
La existencia de larvas y procesos metamórficos son frecuentes.
CAUSAS DEL ÉXITO EVOLUTIVO Y RAZÓN MORFOLÓGICA
DESENCADENANTE DEL PROCESO DE ARTROPODIZACIÓN.

Los artrópodos es el grupo animal que ha alcanzado el mayor éxito

evolutivo, pues más de las 3/4 partes de las especies animales vivas conocidas
pertenecen a este grupo.

Las causas del éxito evolutivo. Aunque éstas son seguramente variadas y
complejas (pues intervienen muchos aspectos) y compartidas con otros grupos,
podrían atribuirse a:
1.- Origen primitivo. Los artrópodos es un grupo muy primitivo. En el
Cámbrico se produjo una gran explosión de diversidad y en esta época los
artrópodos aparecen perfectamente estructurados, incluso con una gran
diversidad morfológica, siendo numéricamente abundantes. Por ello, pudieron
acceder a una gran variedad de hábitats y nichos ecológicos (posiblemente sin
ocupar), lo que favoreció su diversificación. En el medio marino - origen de la
mayoría de los grupos animales - los artrópodos tuvieron un éxito similar a otros
grupos (o incluso inferior) como el de los moluscos. Sin embargo,
posteriormente con la conquista y colonización del medio terrestre los
artrópodos a través de los insectos tuvieron un éxito sin parangón.
2.- Su estructura anatómico-funcional, la cual confiere al animal una
fuerte protección contra el medio externo y una capacidad de respuesta y
adaptación superior a la de muchos otros grupos. Ello especialmente por
disponer de un esqueleto esclerotizado y articulado, incluidos los apéndices, y
una diversa organización corporal con una gran variedad de patrones
morfológicos. La cutícula esclerotizada si bien fue un factor importante a
considerar en el medio acuático (en donde se originaron), lo fue mucho más en
la colonización - conquista del medio terrestre, pues a la protección contra la
depredación y factores abrasivos externos, se unió la protección contra la
desecación (capa de ceras).
3.- La existencia de buenos mecanismos de dispersión. En unos casos se a
en fase larvaria (ej. en trilobites, crustáceos) y en otros en el adulto (ej. insectos).
En el caso de los insectos la aparición de las alas fue un gran logro que redundó
en su éxito evolutivo.
4.- La existencia de un desarrollo con fases larvarias (característica que
comparten con otros grupos, como moluscos, etc) es otro factor a considerar,
pues en muchos casos las larvas son morfológica y fisiológicamente diferentes a
los adultos, ocupan diferentes nichos ecológicos y utilizan diferentes fuentes de
energía. Ello permite una mejor y más completa utilización de los recursos, con
una alternancia o reparto en el tiempo, lo que produce un menor agotamiento y
una más fácil recuperación de dichos recursos.
Además durante el desarrollo postembrionario las distintas fases están, en
muchos casos, vinculadas a etapas bien definidas de crecimiento y reproducción,
que permiten una mejor canalización del flujo de energía.
5.- La gran capacidad reproductora y gran variedad de modelos y
estrategias reproductoras.
 Por ejemplo, un áfido de la col pone cada dos semanas unos 50 huevos, por lo que
teóricamente la puesta derivada de una hembra y sus descendientes en un año podría dar la
vuelta al Ecuador cuando menos varios cientos de veces.
6. La existencia de diversos modelos crecimiento.
7.- La estrecha relación de muchos grupos artropodianos, en especial los
insectos, con los vegetales (plantas terrestres y algas) y su coevolución, lo que
sin duda alguno ayudó en su radiación adaptativa.
Etc.
Todo esto ha proporcionado a los artrópodos una mayor plasticidad
adaptativa y competitiva con relación a otros grupos animales.

Causa morfológica desencadenante del proceso de artropodización.

Se puede dar una respuesta, aunque quizás no sea la única ni la primera, la

aparición de un exoesqueleto esclerotizado.
La esclerotización de la cutícula en un animal de tegumento blando debió
plantear una serie de graves problemas que afectarían a la propia vida del animal
(movimiento, alimentación, etc.), de modo que o desaparecían o deberían
producirse fuertes modificaciones. Así, se desarrollarían: áreas articulares y
articulaciones, tanto en el cuerpo como en los apéndices. La musculatura
continua y lisa sería sustituida por en haces y estriada, que se insertaría en la
membrana basal de la cutícula. La pérdida de cilios vibrátiles funcionales (menos
en el esperma de algunos grupos). Modificaciones en el sistema respiratorio como
consecuencia del exoesqueleto. Modificaciones y cambios en los órganos
sensoriales y otros relacionados con estructuración del sistema nervioso central,
etc.
EL ORIGEN DE LOS ARTRÓPODOS

Actualmente se acepta que los artrópodos están relacionados con otros

grupos que presentan una cutícula que sufre un proceso de muda (lo que fue, con
algunas diferencias, mencionado por Perrier en 1896, el cual señaló la relación existente entre
animales quitinóforos (como artrópodos, acantocéfalos, nematomorfos, nematodos y
quetognatos)). Esta relación ha sido apoyada por estudios actuales, morfológicos,
moleculares (18S rDNA) y combinados incluyendo fósiles. En ellos (en general)
se propone el nuevo taxon Ecdysozoa que agruparía a artrópodos, tardígrados,
onicóforos (todos estos "Panartrópodos"), nemátodos, nematomorfos, kinorincos
y priapúlidos; también incluiría a los loricíferos. Las relaciones entre los
diversos grupos de Ecdisozoos no están claras.
Como sinapomorfías de Ecdysozoa: la ecdisis, con una muda terminal y la
cutícula trilaminada.
Tomada de Giribet & Edgecombe 2011
FILOGENIA DE ARTRÓPODOS

Hoy día los datos morfológicos y moleculares apoyan claramente el

monofiletismo de los artrópodos.
Posibles relaciones entre los grupos actuales de artrópodos.
Se han planteado 4 principales hipótesis:
Chelicerata - Mandibulata (Crustacea + Atelocerata (Myriap.+Heap.)).
Chelicerata - Mandibulata (Myriapoda + Pancrustacea (Crust.+Hexap.)).
Myriochelata (Myriap.+Chelic.) – Pancrustacea (Crust.+Hexap.) .
Schizoramia (Chelic.+ Crust.) – Atelocerata (Myria.+Hexap.).
La agrupación Schizoramia (Chelicerata + Crustacea y algunos
“trilobitomorfos”) fue defendida por paleontólogos y carcinólogos, pero hoy no
es corroborada por estudios moleculares, ni morfológicos-moleculares.

La agrupación Atelocerata (Myriapoda + Hexapoda) ha sido soportada por

datos morfológicos, así como por algunos estudios antiguos morfológicos-
moleculares, pero no por moleculares exclusivamente (y por morfológicos-
moleculares más actuales). Hoy día no se considera válida. Morfológicamente se
justificaba por: la pérdida de las segundas antenas, por la existencia de tubos de
malpighi, órganos postantenales, traqueas, apéndices unirrámeos, etc. (muchos de
estos caracteres son cuestionados por ser propensos a convergencias).

La agrupación Uniramia se basa en la relación de onicóforos con atelocerados.

Esta hipótesis ha sido rechazada por muchos morfólogos y paleontólogos así
como por estudios morfológicos-moleculares.
La agrupación Mandibulata. Morfólogos, biólogos moleculares y estudios
sobre biología del desarrollo sugieren la existencia de ese clado. Como
elementos básicos están: la mandíbula y la existencia de la glándula de la muda
(gl. protorácica y organo Y -- derivaciones hipodérmicas de la segunda maxila).
La agrupación Pancrustacea = Tetraconata, que reúne Crustacea y Hexapoda
(separando a Myriapoda de Hexapoda), está basada en estudios moleculares y
morfológicos. Ambos taxones comparten la constitución del cerebro y sistema
nervioso; el desarrollo del ojo compuesto con ommatidias (aunque este podría
ser un carácter de Mandibulata), la expresión de algunos genes de la
segmentación y una tagmosis trímera primitiva (en crustáceos estos caracteres
se refieren a Malacostraca) y estudios moleculares.
La agrupación Paradoxopoda = Myriochelata (Myriapoda + Chelicerata) fue
propuesta a partir de algunos estudios moleculares. Pero morfológicamente es
muy difícil de aceptar.
 Hexapoda
MiracrustaceaXenocarida
Pan-Altocrustacea
crus- Vericrustacea
taceaOligostraca

Datos moleculares actuales indican que los crustáceos son parafiléticos.

Tomado de Regier et al. (2010)

De von Reumont et al. (2012)
De Oakley et al. (2012)
Organización corporal de los Artrópodos y expresión genes Hox. De Angelini D.R & T.C. Kaufman (2005)
 CLASIFICACIÓN ADOPTADA
Arachnomorpha
Subphylum Trilobita (+)
Subphylum Cheliceromorpha
Infraphylum Chelicerata s.str. o Euchelicerata
Superclase Merostomata
Clase Xiphosura
Superclase Arachnida
Infraphylum Pycnogonida
Superclase Pycnogonida
Mandibulata
Subphylum Myriapoda
Superclase Collifera
Clase Pauropoda
Clase Diplopoda
Superclase Atelopoda
Clase Chilopoda
Clase Symphyla
Subphylum Pancrustacea
Oligostraca |
Clase Ostracoda |
¿Clase Ichthyostraca? |
Subclase Mystacocarida |
Subclase Branchiura |
Subclase Pentastomida |
Altocrustacea |
Multicrustacea |
¿Clase? Hexanauplia |
Subclase Thecostraca | Crustacea (*)
Subclase Tantulocarida |
Subclase Copepoda |
Clase Malacostraca |
Allotriocarida |
Clase Branchiopoda |
Clase Cephalocarida |
' Clase Remipedia |
¿? Hexapoda (= Insecta s.str.)
Clase Ellipura
Clase Diplurata
Clase Insecta (= Ectognatha; Ectognathata)

En lo referente a grupos fósiles (+) sólo se mencionan el taxón Trilobita por su

relevancia en el Paleozoico. (*) La unidad Crustacea no es válida pues son parafiléticos, pero
por razones didácticas (morfológicas) se mencionan siguiendo un criterio clásico.
Según Regier et al. (2010)

Hexapoda
MiracrustaceaXenocarida
PancrustaceaAltocrustacea 
 Vericrustacea

Oligostraca

Miracrustacea: Xenocarida (Cephalocarida, Remipedia), Hexapoda (Hexapoda)

Vericrustacea: Branchiopoda, Copepoda, Thecostraca, Malacostraca.
Oligostraca: Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida

Según von Reumont et al. (2012); Oakley et al. (2012) (Ostracoda Pancrustacea); Sasaki et
al. (2013) (parafilia Entognatha)

│ │ Ostracoda
│Oligostraca │ │ Mystacocarida
│ │Ichthyostraca │
│ │ │Sin nombre │Pentastomida
│ │ │ │Branchiura
Pancrustacea │
(Crustacea + │
Hexapoda) │ │ │ Malacostraca
│ │Multicrustacea│
│ │ │Hexanauplia │Copepoda
│ │ │ │Thecostraca + Tantulocarida
│Altocrustacea │
│ │
│ │ │Sin nombre │Cephalocarida
│ │ │ │Branchiopoda
│ │Allotriocarida │
│ │ │Sin nombre │Remipedia
│ │ │ │Hexapoda

│ Protura
Hexapoda │ │Collembola. + Diplura
│Sin nombre │ Insecta
BIBLIOGRAFÍA BÁSICA (libros)
CALMAN, W. T. 1909. Crustacea. En E. R.Lankester (Ed.) A treatise on
Zoology, VII Appendiculata, 3 fasc, 1-346, Adam and Charles Black.
London.
BARNES, R. B., 1990. Zoología de los Invertebrados (Invertebrate Zoology 50
ed. 1987). Nueva Editorial Interamericana. México.
BARRIENTOS, J. A. (Coord.) 2004. Bases para un curso práctico de
Entomología. Asociación española de Entomología. Salamanca.
BEAUMONT, A.& P. CASSIER, P., 1973. Biologie Animale. Vol. 2. Dunod.
Paris.
BRUSCA, R. C & G. J BRUSCA, 1990. Invertebrates. Sinauer Associates, Inc.,
Publ. Sunderland, Massachusetts.
CEBALLOS, G., 1974. Elementos de Entomología General. Escuela Tec. Sup.
Ingen. Montes. Madrid.
CHAPMAN, R. F., 1975. Insects: Structure and Function. The English
University Press. Londres.
CLARKE, K. U., 1973. The Biology of the Arthropoda. Edward Arnold.
London.
C.S.I.R.O. (Ed.), 1992. The Insects of Australia. Melbourne Univ. Press,
Melbourne.
DAVIES, R. G., 1989. Introducción a la Entomologia. Mundi Prensa. Madrid.
DEMANGE, J. M, 1981. Les Mille-Pattes, Myriapodes. Ed BoubJe. Paris, 284.
FUENTE, J. A. DE LA, 1994. Zoología de Artrópodos. MacGraw-Hill
Interamericana de España. Madrid.
GARCIA G., J. F., 1994. Biología y control de las plagas urbanas. McGraw-
Hill Interamericana de España. Madrid.
GILLOT, E., 1979. Entomology. Plenum Press. New York.
GRASSE, P. P. (dir.). TraitJ de Zoologie. Vols: VI (1968); VII(I) 1994; VIII
(I) 1973; VIII(II) 1979; VIII (III) 1975; VIII (IV) 1976; VIII (VA) 1977;
VIII (VB) 1977; IX 1965; X (I) 1951; X (II) 1951; Masson et Cie. París.
GRASSI, P. P. & TITRY, D'A. (eds.) 1963. Zoologie. II Les Arthropodes.
EncyclopJdie de la PlJiade. Ed. Gallimard.
GULAN P.J. & P.S. CRANSTON 2000. The Insects. An Outline of
Entomology. 2ª edit. Blackwell Science Ltd. Oxford.
HAMMEN, L. VAN DER, 1977a. A new classification of Chelicerata. Zool.
Meded., 51: 307-319.
HAMMEN, L. VAN DER, 1989. A introduction to comparative arachnology.
SPB Academic Publ. bv., The Hague.
INTERNATIONAL TRUST ZOOLOGICAL NOMENCLATURE, 1985.
International code of Zoological Nomenclature, adopted by XX general
assembly of the international Union of Biological Sciences. International
Trust Zoological Nomenclature, London.
KLOWDEN M.J. 2002. Physiological Systems in Insects. Academic Press. San
Diego, California.
MCGAVIN G:C. 2002. Entomología esencial. Ed. Ariel S.A., Barcelona.
MCLAUGHLIN, P. A., 1980. Comparative morphology of recent Crustacea.
1-177. W. H. Freeman and Co. San Francisco.
MEGLITSCH, P. A. & F. R. SCHRAM, 1991. Invertebrate Zoology. Oxford
Univ. Press. Oxford, New York.
NIETO N., J. M & M. P. MIER D., 1985. Tratado de entomología. Omega.
Barcelona.
PARKER, S. P. (ed.), 1982. Synopsis and Classification of Living Organisms.
Vol.2, 71-731, McGraw-Hill Book Com.. New York.
RICHARDS, O. W. & R. G. DAVIS, 1984. Tratado de Entomología Imms. 2
vol. Ediciones Omega. Barcelona.
ROSS, H. H., 1968. Introducción a la entomología general y aplicada. Omega.
Barcelona.
ROTH, M., 1970. Sistemática y Biología de los Insectos. Paraninfo. Madrid.
SCHRAM, F. R., 1986. Crustacea. Oxford Univ Press. New York. Oxford.
SAVORY, T. H., 1977. Arachnida. Academic Press. London.
VAZQUEZ G. L. 1987. Zoología del Phylum Arthropoda. Nueva editorial
Interamericana. México.
VIEDMA, M. G., J. R, BARAGAYO & A- NOTATIO, 1984. Introducción a la
entomología. Ed. Alhambra. Madrid.