Etología La Ciencia Del Comportamiento Animal - (PG 2 - 239)

Etología.
La ciencia del
comportamiento animal
Copyright © 2014. Editorial UOC. All rights reserved.
Etología: la ciencia del comportamiento animal, Editorial UOC, 2014. ProQuest Ebook Central,
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Etología. La ciencia del
comportamiento animal
Sònia Sànchez López (coord.)

Norberto Asensio Herrero
Josep Call Balaguer
José Manuel Caperos Montalbán
Montserrat Colell Mimó
Fernando Colmenares Gil
Juan Antonio Delgado Iniesta
Ana Fidalgo de las Heras
Carlos Gil Burmann
Arturo González Zamora
José Luis Losada López
Bibiana Martín Prat
Fernando Peláez del Hierro
Vicenç Quera Jordana
Diego Redolar Ripoll
Carles Enric Riba Campos
José Ramón Sánchez Martín
Susana Sánchez Rodríguez
Bettina Tassino Benítez
Daniel Turbón Borrega
Diseño de la colección: Editorial UOC
Primera edición en lengua castellana: febrero de 2014

Primera edición en formato digital: abril de 2014
© de las ilustraciones científicas: María Vega Asensio Herrero
© Sònia Sànchez López, Norberto Asensio Herrero, Josep Call Balaguer, José Manuel
Caperos Montalbán, Montserrat Colell Mimó, Fernando Colmenares Gil, Juan Antonio
Delgado Iniesta, Ana Fidalgo de las Heras, Carlos Gil Burmann, Arturo González
Zamora, José Luis Losada López, Bibiana Martín Prat, Fernando Peláez del Hierro,
Vicenç Quera Jordana, Diego Redolar Ripoll, Carles Enric Riba Campos, José Ramón
Sánchez Martín, Susana Sánchez Rodríguez, Bettina Tassino Benítez, Daniel Turbón
Borrega, del texto.
© Imagen de cubierta: Sònia Sànchez López. Macacos japonenes (Macaca fuscata) en el

Monte Arashiyama, Japón.
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© Editorial UOC (Oberta UOC Publishing, SLU), de esta edición, 2014

Gran Via de les Corts Catalanes, 872, 3a Planta
08018 Barcelona
www.editorialuoc.com
Realización editorial: Oberta UOC Publishing, SL

ISBN: 978-84-9064-172-9
Ninguna parte de esta publicación, incluido el diseño general y la cubierta, puede ser
copiada,reproducida, almacenada o transmitida de ninguna forma, ni por ningún medio, sea éste
eléctrico,químico, mecánico, óptico, grabación fotocopia, o cualquier otro, sin la previa
autorización escritade los titulares del copyright.
Coordinadora
Sònia Sànchez López

Consultora del Área de Psicobiología de la Universitat Oberta de Catalunya (España). Profesora-
investigadora del Centro de Investigaciones Tropicales (México).
Autores

Profesor en la Faculty of Environment and Resource Studies, Mahidol University (Tailandia).
Josep Call Balaguer

Investigador sénior del Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology de Leipzig (Alemania).
José Manuel Caperos Montalbán

Profesor titular interino del Departamento de Psicología Biológica y de la Salud de la Universidad
Autónoma de Madrid (España).

Profesora titular de Departamento de Psiquiatría y Psicobiología Clínica de la Universidad de
Barcelona (España).

Catedrático del Departamento de Psicobiología de la Universidad Complutense de Madrid (España).

Profesor titular del Departamento de Zoología y Antropología Física de la Universidad de Murcia
(España).
Ana Fidalgo de las Heras

Profesora ayudante doctora del Departamento de Psicología Biológica y de la Salud de la

Universidad Autónoma de Madrid (España).
Carlos Gil Burmann

Profesor titular del Área de Psicobiología de la Universidad Autónoma de Madrid (España).

Investigador del Instituto de Ecología A.C. (México).
José Luis Losada López

Profesor titular del Departamento de Metodología de las Ciencias del Comportamiento de la
Universidad de Barcelona (España).
Bibiana Martín Prat
Cuidadora del Parque Zoológico de Barcelona (España).
Fernando Peláez del Hierro

Catedrático del Departamento de Psicología Biológica y de la Salud de la Universidad Autónoma de
Madrid (España).
Vicenç Quera Jordana

Catedrático del Departamento de Metodología de las Ciencias del Comportamiento de la

Profesor titular del Área de Psicobiología de la Universitat Oberta de Catalunya (España).

Profesor titular del Departamento de Metodología de las Ciencias del Comportamiento de la

Catedrático del Departamento de Procesos Psicológicos Básicos y su Desarrollo de la Universidad
del País Vasco (España).
Susana Sánchez Rodríguez

Profesora titular del Área de Psicobiología de la Universidad Autónoma de Madrid (España).

Profesora asistente de la sección de Etología de la Universidad de la República de Montevideo
(Uruguay).

Catedrático de Antropología Física del Departamento de Biología Animal de la Universidad de
Barcelona (España).
¤ Editorial UOC 7 Índice
Índice
Agradecimientos ........................................................................................ 15
Prefacio ....................................................................................................... 17
Capítulo I. Historia de la etología ..................................................... 19

Carlos Gil Burmann, Bibiana Martín Prat y Sònia Sànchez López
1. Antecedentes históricos y evolución de la etología ......................... 20

1.1. La etapa precientífica ................................................................... 20
1.2. La etapa científica: Darwin y la teoría de la evolución ............... 22
1.3. Neodarwinismo: la teoría sintética .............................................. 24
1.4. La etología clásica ........................................................................ 24
1.5. Psicología comparada: la escuela conductista o behaviorista ..... 29
1.6. Fusión de la etología clásica y la escuela conductista ................. 32
1.7. Surgimiento de la ecología de la conducta y la sociobiología ..... 33
2. La etología del siglo XXI ...................................................................... 37
Capítulo II. Los métodos de observación de la conducta

en la etología ...................................................................................... 41
Vicenç Quera Jordana y José Luis Losada López
1. El estudio de la conducta ................................................................... 41

2. Observación sistemática ..................................................................... 46
2.1. Unidades de conducta ................................................................ 46
2.2. Maneras de definir las unidades de conducta ............................ 51
2.3. Elaboración de definiciones ........................................................ 53
2.4. División y agrupación de unidades ............................................ 56
¤ Editorial UOC 8 Etología
3. El etograma ......................................................................................... 58
3.1. Concepto de etograma ................................................................ 59
3.2. Catálogo de conducta ................................................................. 61
3.3. Tipos y ejemplo de etograma ...................................................... 62
3.4. Fases en la elaboración de un etograma ..................................... 63
4. Cuantificación de la conducta ........................................................... 65
4.1. Medidas de las unidades de conducta ........................................ 65
4.2. Medidas del catálogo conductual ............................................... 70
5. Registro y muestreo observacional .................................................... 73
5.1. Conceptos básicos ....................................................................... 73
5.2. Selección de sesiones de observación ......................................... 76
5.3. Reglas de muestreo intrasesional de individuos ......................... 77
5.4. Reglas de registro ........................................................................ 79
5.5. Obtención de medidas conductuales ......................................... 89
5.6. Instrumentación ......................................................................... 90
6. Concordancia entre observadores .................................................... 91
6.1. Fiabilidad, precisión y validez .................................................... 92
6.2. Tipos de concordancia entre observadores ................................. 93
6.3. Índices de concordancia global .................................................. 95
6.4. Índices de concordancia local ..................................................... 100
Capítulo III. Breve introducción a la teoría de la evolución ...... 109

Introducción .............................................................................................. 109

1. Aportaciones de la genética: La visión poblacional
de la evolución .................................................................................... 110

1.1. Fuentes de variabilidad natural ................................................... 111
1.2. Los motores evolutivos ................................................................ 113
2. La selección natural como tema central de la biología
evolutiva .............................................................................................. 116
2.1. Niveles de selección .................................................................... 116
2.2. Selección natural y altruismo ...................................................... 117
2.3. Tipos de selección natural ........................................................... 120
3. Especies y especiación ....................................................................... 126

3.1. Concepto de especie ................................................................... 126
3.2. Especiación ................................................................................. 127
4. Cladogénesis y anagénesis ................................................................ 132
5. Inferencia filogenética ........................................................................ 135
Capítulo IV. Evolución y adaptación del comportamiento ........ 139

1. Genes y comportamiento .................................................................. 140

2. Genes y cultura ................................................................................... 144
3. Cultura y cooperación ....................................................................... 145
4. Lo animal y lo humano ..................................................................... 148
5. La peculiar historia del hombre ....................................................... 150
6. La singularidad humana ................................................................... 157
Capítulo V. Fundamentos filogenéticos del sistema nervioso .... 161

1. El procesamiento de la información: desde la bacterias

hasta el sistema ganglionar ............................................................... 164
2. El sistema nervioso de los vertebrados ............................................ 169
3. Conducta, adaptación y organización del sistema
nervioso ................................................................................................ 194
Capítulo VI. Ontogenia del comportamiento ................................ 205

1. Las cuatro preguntas acerca del comportamiento .......................... 206

2. Las falsas dicotomías: ¿innato o adquirido?,
¿genes o ambiente? ............................................................................ 209
2.1. El origen de la discordia .............................................................. 210
2.2. En busca de las respuestas ........................................................... 211
3. La multiplicidad de factores que inciden en el desarrollo del

comportamiento ................................................................................ 215
4. Diferentes formas de aprender ......................................................... 217
4.1. Habituación ................................................................................ 218
4.2. Aprendizaje asociativo ................................................................ 219
4.3. Aprendizaje latente ..................................................................... 224
4.4. Aprendizaje súbito o intuitivo .................................................... 226
4.5. Aprendizaje social ....................................................................... 227
4.6. Troquelado o impronta ............................................................... 230
4.7. La interacción del aprendizaje con las tendencias
heredadas .................................................................................... 231
5. El papel del juego en el desarrollo de la conducta ......................... 233
6. La plasticidad del comportamiento: variación individual
y síndromes conductuales ................................................................. 235
7. Una visión integradora ...................................................................... 237
Capítulo VII. Eto-ecología .................................................................... 239

1. Conducta espacial en animales ......................................................... 239
1.1. Conceptos básicos ....................................................................... 240

1.2. Aspectos espaciales del comportamiento .................................... 244
1.3. Mecanismos de orientación en el espacio ................................... 249
1.4. Migraciones .................................................................................. 257
1.5. Territorialidad .............................................................................. 263
1.6. El paradigma de la ecología del movimiento ............................. 267
2. Conducta predatoria y antipredatoria ............................................. 270

Carlos Gil Burmann
2.1. Estrategias de los predadores ...................................................... 272

2.2. Estrategias antipredatorias .......................................................... 274
2.3. Optimización de las tácticas antipredatorias .............................. 281
2.4. La vida en grupo ......................................................................... 282
2.5. Relación predador-presa: carrera de armamentos ...................... 285
2.6. El ser humano como depredador y presa ................................... 289
Capítulo VIII. Socioecología ................................................................ 295

1. Etología social ..................................................................................... 295
1.1. Etología social: un toolkit de conceptos ....................................... 296

1.2. Concepto y categorías de comportamiento social ..................... 302
1.3. Concepto y categorías funcionales de comportamiento social .. 307
1.4. Causas últimas del comportamiento social ................................ 310
1.5. Causas proximales del comportamiento altruista ...................... 320
1.6. Concepto y categorías de relaciones sociales .............................. 326
1.7. Relaciones sociales y sus soportes fisiológico y cognitivo .......... 330
1.8. Ocurrencia y gestión de conflictos sociales ................................. 338
1.9. Relaciones sociales y estructura grupal ....................................... 340
1.10. Socialidad: costes y beneficios .................................................... 343
2. Conducta sexual y reproductora ...................................................... 348
2.1. Reproducción y sexo ................................................................... 349

2.2. Machos y hembras ...................................................................... 354
2.3. La conducta sexual ..................................................................... 357
2.4. Sistemas de apareamiento ........................................................... 364
2.5. El sexo más allá de la reproducción ............................................ 375
3. Etología del cuidado parental: evolución, conducta
y mecanismos ...................................................................................... 378
Fernando Peláez Del Hierro, Ana Fidalgo de las Heras,
Susana María Sánchez Rodríguez, Jose Manuel Caperos Montalbán
3.1. Evolución del cuidado parental .................................................. 381

3.2. El apego: formación y ruptura de vínculos ................................ 401

3.3. Mecanismos próximos del cuidado parental .............................. 408
4. Etología del juego ................................................................................ 419
4.1. ¿Qué es el juego? ......................................................................... 421

4.2. Factores y contextos de juego ..................................................... 429
4.3. Función, beneficio y significado biológico del juego ................. 436
4.4. Conclusión .................................................................................. 442
Capítulo IX. La comunicación animal .............................................. 445

1. Los hechos de la comunicación animal ........................................... 449

1.1. El anclaje empírico: referentes ambientales y funciones sociales 449
1.2. La danza de cola de las abejas de la miel .................................... 451
1.3. Las llamadas de alarma de los pájaros de bosque ....................... 452
1.4. El sistema de alarma de los monos vervet .................................. 453
1.5. Más allá del esquema general: las cadenas de interacción
empíricas ..................................................................................... 455
2. Variaciones en el uso del código. Subcódigos intraespecíficos ...... 457
2.1. Tipos de variación ....................................................................... 457
2.2. La clasificación del emisor y los subcódigos de reconocimiento 458
2.3. El uso del repertorio ajustado a la estructura social ................... 462
2.4. La selección o modulación del mensaje según las circunstancias
de la emisión ............................................................................... 463
3. Estructura y tipo de señales y códigos. Principios
de codificación .................................................................................... 464
3.1. Los canales ................................................................................... 464
3.2. Los rasgos estructurales de las señales ........................................ 466
3.3. Tipología de las señales en la comunicación animal ................. 469
3.4. Los principios de la codificación ................................................ 472
4. Una mirada global a la evolución de la comunicación animal .... 476
Capítulo X. Etología cognitiva ........................................................... 479

Josep Call Balaguer
1. Historia y definiciones ....................................................................... 479

1.1. Las raíces cognitivas de la etología ............................................. 479
1.2. ¿Qué es la cognición? ................................................................. 482
1.3. Denominaciones de la etología cognitiva .................................. 484
1.4. Presentación de la cognición ...................................................... 486
2. Cognición ecológica .......................................................................... 487
2.1. Localización de alimento y ubicaciones ...................................... 488
2.2. Extracción de alimento ............................................................... 492
2.3. Identificación y cuantificación de objetos ................................. 495
3. Cognición social ................................................................................. 497

3.1. Superación de competidores ....................................................... 497
3.2. Cooperación con socios ............................................................... 501
3.3. Explotación de la experiencia de los otros .................................. 504
4. Evolución de la cognición ................................................................. 510
4.1. Teorías ecológicas ....................................................................... 511
4.2. Teorías sociales ............................................................................ 513
4.3. Teorías socio-ecológicas .............................................................. 516
Capítulo XI. Aproximación evolucionista al estudio

del comportamiento humano ....................................................... 517
1. Principales enfoques .......................................................................... 518

1.1. Etología humana ......................................................................... 519
1.2. Sociobiología humana ................................................................ 522
1.3. Ecología de la conducta humana ................................................ 523
1.4. Psicología evolucionista .............................................................. 525
1.5. Evolución cultural ....................................................................... 527
2. Estrategias de búsqueda de pareja .................................................... 529
2.1. Elección en las mujeres ............................................................... 530
2.2. Competición en las mujeres ....................................................... 531
2.3. Competición en los hombres ..................................................... 532
2.4. Elección en los hombres ............................................................. 532
3. La evolución de la conducta altruista .............................................. 532
3.1. La reciprocidad ............................................................................ 534
3.2. La reputación social .................................................................... 535

3.3. Altruismo competitivo ................................................................ 535
3.4. El castigo altruista ....................................................................... 536
3.5. Causas próximas ......................................................................... 536
3.6. Causas distales ............................................................................ 537
4. Agresión .............................................................................................. 538
4.1. Causas distales ............................................................................ 539
4.2. Causas próximas ......................................................................... 541
5. Estrategias de historia vital ............................................................... 543

5.1. Experiencias infantiles y estrategia reproductiva ....................... 544
5.2. La menopausia ............................................................................ 545
6. Análisis evolucionista de los trastornos psicológicos ..................... 548
6.1. Modelos de base genética ........................................................... 548
6.2. El autismo .................................................................................... 549
6.3. La depresión: hipótesis de la competición social ....................... 550
6.4. Otros trastornos .......................................................................... 551
Bibliografía.................................................................................................. 553
¤ Editorial UOC 15 Agradecimientos
Agradecimientos
El libro surge de un interés personal y profesional por la etología, inicialmen-

te como observadora de los animales y de la naturaleza en general y posterior-
mente como estudiante universitaria y como profesora e investigadora. Mi
interés natural en la etología me ha conducido a compilar este libro como una
herramienta útil dirigido no solo hacia la comunidad académica y científica,
sino también al público no especializado en el tema. Haciendo uso de informa-
ción actualizada y a través de la colaboración de distintos autores especialistas
en la materia, en este libro se brinda una introducción a los conceptos básicos
de esta disciplina científica. Quiero agradecer a Diego Redolar, coordinador de
psicobiología de la Universitat Oberta de Catalunya, quien a través de su interés
en crear un plan de estudios completo, propició que nuestros caminos profesio-
nales se cruzaran y complementaran para ofrecer un mayor contenido teórico y
práctico sobre las diferentes disciplinas que conforman la psicobiología. Deseo
expresar mi más sincero agradecimiento a todos los autores que han colaborado
en este libro, dado que su participación, esfuerzo e invaluable contribución, sin
duda ha dado lugar a una obra que será de referencia en el campo de la etología
contemporánea. También quiero agradecer a Noemí Robles su vinculación para
que este proyecto se iniciara y a Bibiana Martín para que el proyecto se mejora-
ra. Finalmente deseo agradecer a la editorial UOC y a todos los que han partici-
pado en la elaboración de este libro, su esfuerzo y atenta dedicación para la
culminación de esta obra.
Sònia Sànchez López (coord.)
¤ Editorial UOC 17 Presentación
Prefacio
La etología se enmarca dentro de la psicobiología, área de conocimiento que,

utilizando el método científico, tiene como objeto de estudio la conducta, en
tanto que esta se aborda como un proceso biológico. A partir de esto, desde la
psicobiología interesa analizar los diferentes componentes del sistema neuroen-
docrino implicados, los factores genéticos y epigenéticos subyacentes, los pro-
cesos que ponen en marcha la conducta y aquellos que la controlan; incluso es
interesante conocer el conjunto de adaptaciones ocurridas a lo largo de la his-
toria evolutiva, que se recoge en el patrimonio genético y que la modelarían.
En definitiva, la psicobiología pretende estudiar el comportamiento observa-
ble y los procesos cognitivos como un conjunto de las fases sucesivas de un fe-
nómeno biológico. Dentro de la psicobiología, se consideran diferentes
disciplinas como son la psicología fisiológica, la psicofisiología, la neuropsico-
logía, la genética de la conducta y la etología. Las diferentes disciplinas psico-
biológicas comparten el mismo planteamiento general, pero difieren en los
objetivos particulares, los sujetos y principalmente en la metodología y niveles
de análisis.
La etología aporta una perspectiva de análisis de las bases biológicas de la
conducta complementaria de las otras disciplinas psicobiológicas, agrupa las
preguntas que pueden formularse sobre la conducta en estudios de causalidad,

función, ontogenia y evolución (las cuatro preguntas básicas propuestas por
Niko Tinbergen), analiza las conductas de los sujetos intactos en condiciones
naturales y utiliza preferentemente el nivel de análisis social e individual, mien-
tras que las otras disciplinas principalmente se centran en el nivel fisiológico.
Además, la etología utiliza el método observacional, el experimental y el com-
parativo, mientras que las otras disciplinas utilizan preferentemente, pero no
exclusivamente, el método experimental. Por otro lado, la etología se relaciona
con otras ciencias, como por ejemplo, la economía y las matemáticas.
Existen unas profundas raíces evolutivas en el interés de los seres humanos

por la conducta de los animales. La etología es una disciplina en crecimiento
constante, con aplicaciones directas tanto en el ámbito científico como cotidia-
no, que estudia la conducta de los animales silvestres y de los animales domés-
ticos.
Los objetivos que puede alcanzar el lector con esta obra son los siguientes:
– Conocer los antecedentes históricos y la evolución de la etología.

– Entender los objetivos actuales de la etología y la relación con otras ciencias.
– Conocer los métodos de observación de la conducta.
– Comprender a través de qué mecanismos se ha ido modificando la informa-
ción genética a lo largo del tiempo y ha dado origen a la evolución de las es-
pecies, y conocer en qué medida el comportamiento es consecuencia de la
selección natural.
– Aprender cómo se ha desarrollado el sistema nervioso a lo largo de la evolu-
ción.
– Entender la manera como los animales utilizan el espacio, las presiones pre-
datorias y las diferentes estrategias antipredatorias.
– Identificar las principales variables del sistema social y del ambiente ecológi-
co que influencian la conducta de los individuos.
– Entender la conducta sexual y reproductora; el cuidado parental y la conduc-
ta de juego.
– Conocer los procesos básicos de la comunicación animal.
– Conocer varios procesos cognitivos que realizan los animales para adaptarse
a su entorno.
– Introducirse al estudio evolucionista del comportamiento humano.
Puede encontrar material adicional en:
http://www.editorialuoc.cat/etologalacienciadelcomportamientoanimal-p-1293.html?cPath=1
¤ Editorial UOC 19 Capítulo I. Historia de la Etología
Capítulo I
Historia de la etología
Carlos Gil Burmann, Bibiana Martín Prat y Sònia Sànchez López
Los primeros etólogos fueron zoólogos, es decir, biólogos especializados en

el estudio del reino animal que estaban interesados por uno de sus rasgos fe-
notípicos, la conducta. Sus campos de interés, desde una perspectiva biológi-
ca, eran la investigación de la evolución y la función o significado adaptativo
del comportamiento y por ello comenzaron a prestar interés en el repertorio
conductual de los animales en su medio natural. El desarrollo de la etología se
ha basado en gran parte en las técnicas y métodos especializados de la zoología
y otras disciplinas biológicas. Sin embargo, en la evolución histórica de la eto-
logía también ha sido importante la fusión conceptual y metodológica con la
psicología comparada. Por ello, la etología ha ampliado el tipo de problemas
empíricos que aborda, y su interés radica tanto en las conductas que se reali-
zan en el hábitat natural como en los procesos psicológicos que están en rela-
ción con dichas conductas. El estudio científico de la conducta animal
engloba varios enfoques teóricos. De esta forma, la conducta puede explicarse
sobre la base de su historia evolutiva, en relación con los beneficios que apor-
tan al animal, en términos de los mecanismos fisiológicos, o bien sobre la base

de los mecanismos psicológicos. En función del interés y qué es lo que el etó-
logo quiere saber de la conducta animal, abordará uno u otro enfoque. La eto-
logía, como veremos, también ha tenido influencia en el surgimiento de otras
subdisciplinas, como han sido la ecología de la conducta y la sociobiología.
Para conceptualizar y entender mejor los objetivos actuales de la etología,
es necesario recurrir al origen y desarrollo histórico de la disciplina. Vamos a
abordar la historia de la etología a través de un recorrido cronológico en el que
destacaremos los acontecimientos más importantes desde los orígenes históri-
cos más remotos, la etapa precientífica, revisando el comienzo y desarrollo

científico de esta disciplina hasta llegar a la etología actual del siglo XXI.
1. Antecedentes históricos y evolución de la etología
Los hombres han estado interesados en la conducta animal desde las épo-
cas más remotas, básicamente porque los animales podían ser una buena presa
para alimentarse o porque ellos mismos podían ser la presa de los depredado-
res, como por ejemplo, en las sociedades de los cazadores/recolectores. Por ello
existen unas profundas raíces evolutivas por prestar atención a los animales,
lo que E. O. Wilson (1984) llama biofilia (literalmente significa amor por los
‘amor por los seres vivos’).
1.1. La etapa precientífica
Los primeros humanos han observado y especulado sobre la vida de los ani-
males, aunque la comprensión de la conducta animal ha tardado mucho en
plantearse. Para los filósofos griegos el ser humano era un ente aislado dotado
de alma, mientras que los animales, al no tener alma, eran meras comparsas
que actuaban irracionalmente. Claramente, la conducta animal no era intere-
sante. Sin embargo, tenemos alguna excepción: Aristóteles en su Historia ani-
malium registró la conducta animal y reconoció en ellos memoria, inteligencia
y emociones, e incluso un desarrollo evolutivo de las especies.1
Siguió la Edad Media (V-XV) con ideas parecidas: los animales se limitaban
a obedecer un instinto donado por un Creador por el que se garantizaba su su-
pervivencia. Esta corriente, conocida como creacionismo, consideraba a las es-
pecies inmutables. Como el hombre, creado a imagen y semejanza de Dios, era
el único ser cuyo comportamiento estaba regido por la razón, San Alberto
Magno y Santo Tomás de Aquino excluyeron al hombre de la Scala naturae de
Aristóteles. Durante el Renacimiento (1400-1700) comenzó a aumentar el in-
terés por el arte, el comercio y la erudición. Algunos sabios dejaron de seguir
los dogmas religiosos y empezaron a estudiar los hechos naturales directamen-
te. Pronto entró en conflicto qué y quiénes seguían las leyes naturales o las le-
yes divinas. Este conflicto fue resuelto por René Descartes (1596-1650), que
argumentó que el universo se componía de materia física (cerebro y cuerpo) y
de mente humana (alma o espíritu). La materia física estaba gobernada por las
leyes naturales, mientras que la mente lo estaba por las leyes divinas. Este dua-
lismo cartesiano, obviamente sancionado por la Iglesia, difundió la idea de
que el cerebro y la mente constituían entidades separadas. El cerebro y el cuer-
po, al ser materia física, podían ser objeto de investigación científica.
En el siglo XIX los estudios combinados de observación y experimentación
en animales estaban regidos por la corriente instintivista: el instinto es con-
siderado como un comportamiento innato que impulsa al animal a realizar

ciertos actos sin pensamiento ni reflexión que le conduce inconscientemente
a su supervivencia. Probablemente, la idea más común a mediados del
siglo XIX era que ningún animal era capaz de razonar; el razonamiento era una
característica distintiva humana (Boakes, 1989). Algunos científicos de esta
1. Aristóteles (384-322 a. C.) fue el primero que trató de hacer una clasificación sistemática de
todos los seres vivos. Los organizó en forma ascendente, del más simple al más complejo. Incluyó
al ser humano en el nivel más alto. Esta clasificación se conoció como la Scala naturae, o Escala de
la naturaleza. Como anécdota cabe mencionar que, dado que los datos faunísticos podían provenir
de viajeros de tierras lejanas, Aristóteles incluyó a los unicornios dentro de esta clasificación.
corriente intelectual fueron el naturalista francés E. Geoffroy Saint-Hilaire y el

también francés J. H. Fabre (1823-1915), quien describió con suma agudeza el
comportamiento de muchas especies de insectos. En contra de esta concep-
ción instintivista surgió de la mano de Jacques Loeb (1859-1924) la corriente
mecanicista, que proponía que todos los comportamientos están compuestos
de tropismos, o sea, un conjunto de reacciones automáticas basadas en movi-
mientos forzados e inadaptados.
A lo largo de la historia, el significado de la palabra etología ha ido cambiando. El tér-

mino tiene su origen en las palabras griegas ethos que significa carácter y logos que
significa tratado. Así, en el siglo XVII, algunos actores recibían el nombre de etólogos.
En cambio, en el siglo XVIII, la etología se relacionó más con la moral, el ethos del que
deriva la Ética. En el siglo XIX, John Stuart Mill propone utilizar este término para el
estudio de la influencia ambiental y moral en el carácter de una persona. De hecho,
la propuesta de utilización del término etología, propiamente como lo conocemos
hoy en día, se debe a Isidoro Geoffroy Saint Hilaire, hijo y continuador de las ideas
de Etienne Geoffroy Saint Hilaire.
1.2. La etapa científica: Darwin y la teoría de la evolución
La etapa precientífica no terminó hasta la publicación de El origen de las es-

pecies por Charles Darwin (1809-1882) en 1859 y el planteamiento de su teoría
de la evolución por selección natural. La teoría de Darwin puede resumirse en
que solamente los animales bien dotados con características favorables para la
supervivencia y la reproducción dejarán sus rasgos en las siguientes generacio-
nes; los que no posean esos rasgos favorables serán eliminados por la selección
natural.
Se ha de citar a Alfred Russel Wallace (1823-1913), dado que llegó a esta
misma teoría evolutiva independientemente de Darwin, aunque este último
desarrolló la teoría con más detalle y acumuló mayor cantidad de datos y evi-
dencias. Posteriormente, Darwin hizo una extensión de la teoría de la selec-
ción natural a la especie humana en El origen del hombre y la selección en relación
al sexo (1871) y en La expresión de las emociones en los animales y el hombre
(1872), obras que en plena época victoriana causaron un gran revuelo porque
era inaceptable que el hombre tuviera una relación evolutiva con un mono.
También se le criticaba la inexistencia de un eslabón perdido entre el hombre
y el primate con el que debiera compartir un origen común (en la actualidad

existen miles de eslabones perdidos, o sea, restos fósiles que nos permiten re-
construir la evolución de los homínidos hasta el ser humano actual). En estas
obras Darwin describió muchas conductas y expresiones humanas que consi-
deraba derivadas de conductas similares en los animales. Aunque la teoría
darwiniana servía de base para explicar una gran variedad de conductas, tenía
un punto débil: su incapacidad para explicar los mecanismos de la herencia.
La influencia de las ideas de Darwin en la etología fue muy notable. Hizo que
se considerara la conducta como algo característico de la especie. De esta for-
ma la conducta también estaba sometida a las mismas presiones selectivas que
las estructuras morfológicas y procesos fisiológicos. Por otro lado, también
hizo que se abriera un nuevo marco en el que situar los estudios comparados
del comportamiento, ya que, al ser las diferencias entre los animales y los seres
humanos cuantitativas y no cualitativas, estos se podían comparar.2
La segunda mitad del siglo XIX fue fructífera en los trabajos etológicos, es-
pecialmente en Inglaterra. Douglas A. Spalding (1841-1877) publicó trabajos
sobre el instinto y su modificación por la experiencia basados en los experi-
mentos con pollitos, fue pionero en los estudios sobre impronta y anticipó el
concepto de estímulo desencadenador que posteriormente fueron utilizados en
la etología clásica. Por otro lado, George Romanes (1848-1894), discípulo de
Darwin, continuó los trabajos de este sobre conducta animal y su Animal in-
telligence (1882), con una base evolutiva y realmente comparativa, es conside-
rado el primer tratado general sobre psicología comparada. En él se
acreditaban las habilidades mentales tales como razonamiento, sentimientos
y celos de los animales basados en informes y descripciones en muchos casos

anecdóticos. Esto llevó a Conway Lloyd Morgan (1852-1936) a plantear la ne-
cesidad de realizar estudios objetivos del comportamiento animal y a enunciar
en su Introduction to comparative psychology (1894) su famoso canon o ley de la
parsimonia. Este canon de Morgan sugiere que cuando dos explicaciones para
una conducta sean igualmente válidas se debe escoger la más simple.
2. Richard Dawkins, etólogo y prestigioso divulgador científico, explica en el vídeo siguiente

quién fue Charles Darwin, cuál es su teoría, cómo la desarrolló y por qué esta fue tan revoluciona-
ria: http://www.youtube.com/watch?v=fkkMv8CFHAc
1.3. Neodarwinismo: la teoría sintética
La teoría de Darwin fue complementada en la primera mitad del siglo XX con

nuevos conceptos genéticos (De Vries, Bateson y Morgan), biométricos (Pear-
son) y matemáticos (Wright, Fisher y Haldane), que tuvieron como resultado la
teoría sintética o neodarwiniana publicada en La genética y el origen de las especies
por Theodosius Dobzhansky (1937). La teoría sintética de la evolución propone
que la actuación conjunta de la variación genética y de la selección natural son
los agentes responsables de la evolución. En los individuos de una población, los
rasgos favorables o desfavorables están determinados por procesos aleatorios,
independientemente de la utilidad o ventaja adaptativa, como son las mutacio-
nes, recombinación genética, etc. Y sobre estas variantes genéticas actuará la se-
lección natural a través de un proceso determinista y direccional dependiente
de la utilidad o ventaja adaptativa. El resultado de este proceso es la existencia
en la población de organismos adaptados.
Dado que la selección natural consiste en la reproducción diferencial de las
variantes genéticas alternativas, el parámetro comúnmente usado para medir
la selección natural por el neodarwinismo es la eficacia biológica o valor adap-
tativo (fitness).
El número de descendientes que aporta un organismo a la siguiente gene-
ración es lo que denominamos eficacia biológica. Y el valor adaptativo se re-
fiere a una interacción más eficiente de los organismos con las presiones
ambientales, lo que les conllevará mayores posibilidades de supervivencia.
1.4. La etología clásica
En la primera mitad del siglo XX surgieron interesantes estudios sobre las

aves que indicaban que, al igual que los caracteres morfológicos, los caracteres
conductuales sirven para determinar afinidades y relaciones entre especies
animales (Heinroth, 1910 con Anatidae; Whitman, 1919 con Columbidae). El
americano Wallace Craig (1918), discípulo de Whitman, reconoció una con-
ducta apetitiva interna y otra consumatoria externa, ideas que influyeron en
el zoólogo Konrad Lorenz (1903-1989) para el planteamiento de instintos que
impulsaban la conducta desde dentro. A partir de la década de 1930, el redes-

cubrimiento del instinto constituyó el origen de la etología clásica. Se acuña-
ron varias definiciones, por ejemplo, la conducta instintiva según Lorenz era
un despliegue coordinado de reflejos ordenados secuencialmente provocados
por estímulos biológicamente significativos. La definición operativa del ins-
tinto se podía observar a través de los patrones conductuales típicos de la es-
pecie. Por otro lado, según Niko Tinbergen (1907-1988), la conducta instintiva
era una conducta no adquirida por aprendizaje que se manifestaba a lo largo
del desarrollo ontogenético del individuo (1951).
A principios del siglo XX surgió el concepto de Umwelt desarrollado por
Jakob von Uexküll (1921), en el que el animal percibía un ambiente subjetivo
que contendría sólo ciertos estímulos clave ambientales importantes para las
actividades vitales y que desencadenarían el mecanismo interno de ejecución
del comportamiento. Por otro lado, el neurofisiólogo Erich von Holst demos-
tró en los años veinte que algunas pautas de movimiento no estaban contro-
ladas por los reflejos, sino endógenamente mediante redes neuronales del
sistema nervioso. Sin embargo, los estudios de Oskar Heinroth y su discípulo
Konrad Lorenz marcaron el nacimiento de la etología en Europa. Konrad Lo-
renz, junto con Niko Tinbergen y Karl von Frisch (1886-1982), son considera-
dos los padres de la etología. Los tres compartieron el Premio Nobel de
Fisiología en 1973 por sus descubrimientos sobre la organización y expresión
de pautas de conducta individuales y sociales. Para ellos observar a los anima-
les en su medio natural era muy importante, pues la conducta que exhibían
sería el resultado de la adaptación a su medio ambiente y por ello prestaban
especial atención a las conductas típicas de la especie. En sus estudios demos-
traron que los rasgos de la conducta son aislables y medibles, al igual que los
rasgos anatómicos o fisiológicos.3
La conducta no era un fenómeno oscilante, transitorio ni imprevisible,
sino que estaba controlada genéticamente y, por tanto, podía evolucionar y
adaptarse a los cambios ambientales. En esta época, los estudios de causación
3. La danza de las abejas: http://www.youtube.com/watch?gl=ES&v=bFDGPgXtK-U

Karl von Frisch demostró que las abejas exploradoras, mediante determinados movimientos vibra-
torios de su abdomen, informan al resto de la colmena en qué dirección y distancia se encuentra la
fuente de alimento. A este comportamiento se le denominó danza de las abejas (véase también
capítulo IX “La comunicación animal”)..
de la conducta se focalizan en los estímulos que provocan la conducta y la

relación de éstos y el estado actual del organismo que emite el estímulo. Apa-
rece el concepto de estímulo desencadenador innato (EDI), sinónimo de es-
tímulo signo (estímulo sumamente específico que desencadena una pauta de
acción fija). Los estímulos supernormales/supranormales son estímulos que
provocan respuestas más intensas y frecuentes que los estímulos realistas.
También aparece el concepto de la pauta de acción fija (PAF, o patrón fijo
de conducta, PFC) definida como una conducta estereotipada, compleja y
exhibida por todos los miembros de la especie, provocada por un estímulo
muy específico, el estímulo desencadenador innato. Todos los individuos de
la misma especie ejecutan las PAF de manera muy similar, aunque existe cier-
to grado de variación y puede mejorar con la experiencia. Un ejemplo de PAF
en aves es la conducta de alimentación de los buitres egipcios (Neophron
percnopterus), que usan piedras para poder romper las duras cáscaras de hue-
vos de avestruz. Todos los buitres realizan el mismo movimiento de coger la
piedra con el pico, levantarla y lanzarla sobre el huevo. Los buitres seleccio-
nan las rocas más idóneas para lanzarlas con su pico contra el huevo. Con la
experiencia mejoran la puntería y la selección de la mejor piedra. Se ha com-
probado experimentalmente que los buitres prefieren rocas ovaladas, de
formas parecidas a los huevos que se proponen romper (Alcock, 2001; Thouless
et al., 1989).
Para explicar la conexión entre el estímulo desencadenador innato y la
pauta de acción fija, Lorenz y Tinbergen acuñaron el término mecanismo des-
encadenador innato (MDI), que hace referencia al conjunto de estructuras orgá-
nicas y mecanismos fisiológicos que procesan la estimulación y coordinan los
movimientos de respuesta que constituyen las pautas de acción fija. Los MDI
son circuitos neurales específicos capaces de poner en marcha un programa de
movimiento cada vez que se ve afectado por el estímulo desencadenador in-
nato correspondiente. Cada pauta de acción fija y su estímulo desencadenador
innato tienen su propio mecanismo desencadenador innato.
Asimismo, en esta época se realizaron estudios sobre la impronta en aves
(Lorenz, 1935), que indicaron las preferencias sociales y sexuales en la etapa
adulta a través de la estimulación en periodos críticos del desarrollo durante
la infancia.
Figura 1.1
La cría hambrienta de gaviota argéntea (Larus argentatus) cuando sale del cascarón es sensible a determinados estímulos clave del
total de estímulos visuales de su entorno. En este caso, la mancha roja del pico de sus padres actúa como estímulo desencadenador
innato (EDI). El estímulo desencadenador conecta a través de las vías visuales con el sistema nervioso central y activa las estructuras
implicadas en el procesamiento de la información visual. Los mecanismos desencadenadores innatos regulan la acción de los mús-
culos que permiten realizar la secuencia programada de contracciones y relajaciones musculares de la respuesta de solicitar comida.
El resultado final es la activación de la pauta de acción fija (PAF), exhibida a través de picoteos seguidos sobre la mancha roja del
pico de la madre para pedir la comida. Imagen adaptada de Abril et al. (2009).
La impronta
La impronta o troquelado (imprinting en inglés) es el proceso por el cual un indi-

viduo de una especie adquiere una preferencia por interactuar social o sexualmen-
te con determinado tipo de individuos como consecuencia de la experiencia.
Lorenz investigó con animales domésticos y descubrió con los polluelos de pato
que una vez salidos del cascarón siguen a cualquier cosa, animal o persona que se
encuentren moviéndose a su alrededor, como si fuese el apego hacia su madre. Y

este tipo de apego sigue permanente durante la etapa adulta. Esta relación se es-
tablece durante un tiempo específico en el que el sistema nervioso presenta máxi-
ma sensibilidad a los estímulos del entorno, en este caso, a los estímulos en
movimiento. Este periodo se denomina periodo crítico o sensible y es irreversible.
Además de la impronta filial (o de seguimiento) y la impronta sexual, también
existe la impronta ecológica, que hace referencia a la adquisición de una preferen-
cia por el tipo de hábitat en el que se nació, como el caso de las tortugas, o por un
alimento concreto que formó parte de la dieta del individuo durante el periodo
crítico.
Otros conceptos que se trabajaron en esta etapa clásica fueron el modelo

psicohidráulico y el modelo jerárquico, que sirvieron para explicar la motiva-
ción a través de la energía de acción específica. Basados en la teoría del impul-
so, el sistema nervioso central producía unas reservas de energía de forma
espontánea que repartía entre pautas motoras muy específicas, bien generan-
do un impulso general (apetito), bien reduciendo el umbral de activación del
sistema nervioso ante los estímulos significativos (estímulo consumatorio),
para la producción de esas pautas. Esa energía fue denominada energía espe-
cífica de acción porque coordinaba los movimientos en una secuencia funcio-
nal hacia un objetivo (meta) y era distinta de otra energía específica de acción
que llevara a la consecución de otras metas. Cada agrupación funcional de es-
tos movimientos pertenecía así a un sistema unitario de motivación o impulso
unitario.
Figura 1.2. Etología clásica. Modelo psicohidráulico y modelo jerárquico

Representación del modelo psicohidráulico de Lorenz (1950) y el modelo jerárquico de Tinbergen (1951).
Ambos modelos utilizan un sistema de válvulas para representar el concepto de acumulación de energía para explicar la motivación
subyacente a la conducta.
En el modelo de Lorenz, a medida que se va acumulando la energía en el organismo (energía específica de acción), se reduce el
umbral de repuesta en el organismo, con lo que un estímulo de menor intensidad puede desencadenar la respuesta. En este modelo
la conducta instintiva es el resultado de dos variables: la energía que progresivamente se acumula en el organismo-estado de ne-
cesidad/impulso (factores internos), y, por otra parte, la presencia estímulo clave/relevantes para liberar los mecanismos innatos/
conducta (factores externos).
El modelo jerárquico de Tinbergen, más detallado que el de Lorenz, propone la existencia de varios centros conectados entre sí. En
esta jerarquía de control, cada centro controla el funcionamiento de los centros que se encuentran por debajo de él, de tal forma
que el centro superior controla el funcionamiento de todos los centros restantes, y el centro inferior controla los movimientos im-
plicados en el patrón de acción fija. Cada uno de los centros en esta jerarquía recibe influencias, no solo del centro inmediatamente
superior y del estímulo clave propiamente dicho, sino también de otros factores como: los cambios hormonales, la información
sensorial interna y la actividad del sistema nervioso central.
1.5. Psicología comparada: la escuela conductista o behaviorista
Al otro lado del Atlántico, los psicólogos comparatistas americanos, influi-

dos por Morgan y la importancia de llevar a cabo estudios objetivos, realiza-
ban estudios experimentales en condiciones controladas de laboratorio de
conductas observables y cuantificables a las que aplicaban posteriormente un
análisis estadístico (tabla 1.1). Las primeras investigaciones se centraron en el
aprendizaje y en las bases fisiológicas de la conducta (véase capítulo VI). Estos
psicólogos y psicofisiólogos trabajaban en laboratorios principalmente con
ratas, cobayas y palomas para estudiar las leyes generales del comportamien-
to, y proponían que la conducta era el resultado del aprendizaje y de la expe-
riencia. Uno de los psicólogos comparatistas más importantes fue Edward
Thorndike (1874-1949), que fue el pionero en los estudios sobre el aprendizaje
de tipo ensayo y error, también conocido por condicionamiento operante o
condicionamiento instrumental, y desarrolló diferentes técnicas para el estu-
dio del aprendizaje y la inteligencia, como por ejemplo las cajas-problema.
Thorndike empezó sus estudios experimentales con gran variedad de anima-
les, incluyendo peces, pollitos, gatos y perros. Posteriormente, en 1899, co-
menzó a trabajar con monos capuchinos estudiando el aprendizaje y la
imitación. Observó que estos primates eran capaces de resolver problemas que
otros animales no podían, aunque el proceso de aprendizaje no difería entre
las especies. Así concluyó que las diferencias entre los animales estaban en qué
aprendían o en la velocidad a la que aprendían, pero el proceso de aprendizaje
era similar en las especies. Todos sus artículos fueron publicados conjunta-
mente en 1911 en el libro Animal intelligence: experimental studies, obra que

tuvo gran influencia en posteriores trabajos en el marco de la Psicología Com-
parada americana. Paralelamente, el fisiólogo ruso Iván Pavlov (1849-1936)
introdujo el concepto de los reflejos condicionados o condicionamiento clá-
sico mediante los experimentos de asociación de un perro a estímulos neutros
como el sonido de una campana que, una vez condicionados con la presencia
de comida, producían respuestas o reflejos de salivación. La investigación de
Pavlov sobre los reflejos condicionados se inició en 1902. Dio conferencias en
Madrid (1903) y Londres (1906), pero sus trabajos fueron publicados en 1909
por Yerkes y Morgulis y en 1916 por Watson. Su libro y obra principal Condi-
tioned reflexes no fue traducido al inglés y publicado hasta 1927.
Dentro de la psicología comparada surgió la escuela conductista o behavio-
rista, que restringía el estudio del comportamiento a los eventos conductuales
que podían ser observados y medibles. Así, eliminaba cualquier elemento de
subjetividad de las respuestas y de los estímulos que las provocaban mediante
experimentos de laboratorio altamente controlados, como respuesta al anec-
dotalismo de Romanes. Skinner (1953) observaba cómo las ratas aprendían
(aprendizaje por recompensa) a manipular las palancas para obtener alimento,
el refuerzo positivo, en cajas especialmente diseñadas para los experimentos
(las cajas de Skinner) en condiciones de laboratorio. Liderados por John B.
Watson, para los behavioristas, la conducta era aprendida y se debía a la expe-
riencia y el desarrollo. Según ellos, los animales nacían como una hoja en
blanco (o tabula rasa) donde todo debía ser aprendido y rechazaban cualquier
influencia genética en la conducta. Según Watson (1916), los reflejos condi-
cionados podrían servir de paradigma para el aprendizaje en general y para los
behavioristas todo tipo de conducta animal y humana podía explicarse en tér-
minos de condicionamiento. Aunque el aprendizaje fue el foco principal de
los estudios de los psicólogos americanos hasta 1950, otros se interesaron por
las bases fisiológicas de la conducta. Por ejemplo, Karl Lashley comenzó a exa-
minar el efecto de las lesiones cerebrales sobre la conducta de las ratas con el
fin de comprender la base neural del aprendizaje y la memoria y algunos estu-
diaron los efectos de las hormonas en la conducta sexual (Beach, 1950). Otros
psicólogos comparados, como Schneirla con hormigas, Yerkes con ratones y
Watson con tortugas de Florida, combinaron los estudios experimentales en
el laboratorio con los de campo en temas como orientación, aprendizaje, lo-
calización de nidos, posturas (displays) y desarrollo. Reconocieron que la con-

ducta animal estaba relacionada con las actividades de los miembros del
grupo. Muchos psicólogos comparatistas empezaron a estudiar la conducta so-
cial, principalmente la de los primates. Con el establecimiento del Yerkes La-
boratory of Primate Biology en Orange Park (Florida) y los estudios de distintas
especies de primates en Centroamérica se sentaron las bases para la tradición
de los estudios conductuales y fisiológicos con primates (Boakes, 1989).
Como era de esperar, los psicólogos comparatistas confundidos con los be-
havioristas reaccionaron contra el concepto de instinto que utilizaban los
etólogos europeos. Los debates sobre la condición innata/adquirida (nature/

nurture) de la conducta entre los etólogos europeos y los psicólogos compara-
tistas americanos fueron bastante encendidos. En la segunda mitad del
siglo XX la controversia entre ambas escuelas empezó a disminuir. Los psicó-
logos comparatistas reconocieron que la evolución había diferenciado a las es-
pecies animales y había limitado o predispuesto su posibilidad de aprendizaje.
Algunos científicos americanos, como por ejemplo Schneirla, abandonaron
los laboratorios e iniciaron estudios en condiciones seminaturales. Los etólo-
gos, por su parte, comprendieron que no todo el comportamiento era innato
o instintivo y que estaba influido por el aprendizaje y otras condiciones am-
bientales. También comprobaron el valor de los experimentos realizados en
condiciones controladas de laboratorio (p. ej., Tinbergen con el cortejo de los
peces espinosos). Dewsbury (1992) en su reevaluación de la psicología compa-
rada y la etología sugiere que, en el fondo, ambas posturas estaban más próxi-
mas de lo que se ha reconocido generalmente. Curiosamente, señala que si la
Etología se definiera como el estudio del comportamiento animal en condicio-
nes naturales, excluiría a Lorenz como un etólogo, pues él realmente no reali-
zó ninguna investigación en estas condiciones.
Resumimos esquemáticamente en la tabla 1.1 las principales diferencias
que se les atribuyen a la etología clásica y a la psicología comparada:
Tabla 1.1.
Aspecto comparativo Etología clásica Psicología comparada
Lugar geográfico Europa Estados Unidos

Formación académica Zoología Psicología
Áreas de trabajo Instintos y conductas innatas Aprendizaje y desarrollo
Objetivo de las investigaciones Estudio comparado y evolución Desarrollo de teorías de la

de la conducta conducta
Metodología Observación naturalista y Laboratorio, control de

experimentos de campo variables y análisis estadístico
Sujetos de estudio Aves, peces, insectos Ratas, palomas y primates
Diferencias entre la Etología clásica y la Psicología Comparada (modificado y ampliado de Guillén Salazar, 1994, p. 61)
1.6. Fusión de la etología clásica y la escuela conductista
Actualmente no existen apenas diferencias entre los temas y condiciones

de estudio en etología y psicología comparada y se las considera una sola dis-
ciplina (Gil Burmann y Lledo Ferrer, 2008; Loeches et al., 1994; Thorpe, 1982).
Todos los científicos ven la conducta como el resultado de una compleja inte-
racción entre la experiencia, los factores genéticos y la percepción de la situa-
ción actual. Estas disciplinas empezaron a confundirse en una sola debido a la
contribución de algunas publicaciones de especial relevancia. En 1951 apare-
ció The study of instinct de Tinbergen, en el que planteó el marco teórico de la
etología considerando tres categorías de preguntas (causas inmediatas, fun-
ción y evolución), que posteriormente, con el libro On aims and methods of
ethology (1963), amplió a las cuatro cuestiones básicas necesarias para enten-
der el comportamiento en su totalidad (causas inmediatas, función, evolu-
ción-filogenia y desarrollo). Esta formulación teórica constituye la piedra
angular de la etología. Las cuatro cuestiones básicas se refieren a preguntas
como ¿por qué un animal se comporta como lo hace en un momento deter-
minado?, es decir, ¿cuáles son y cómo actúan los mecanismos que controlan
la conducta? (las causas inmediatas o causación); ¿cómo cambia la conducta a
lo largo de la vida de un individuo? (desarrollo u ontogenia); ¿qué valor adap-
tativo tiene la conducta o para qué sirve una conducta? (función o causa últi-
ma); ¿cómo ha cambiado la conducta en la filogenia? (evolución o filogenia).
Por ejemplo, para dar una explicación biológica completa al canto del pinzón
(Fringilla coelebs) debemos responder a las cuatro cuestiones básicas. Las causas
inmediatas que provocan esta conducta son la luz ambiental y la temperatura,

que activan la siringe y provoca el canto propio de esta especie. En relación
con la ontogenia, sabemos que el macho adulto oyó cantar a otros pinzones
cuando estaba en el nido y aprendió durante su época de crecimiento a ajustar
sus propias emisiones a las de los otros. La función del canto consiste en deli-
mitar y defender su territorio así como atraer posibles compañeras sexuales.
Desde el punto de vista filogenético, en el orden de los Paseriformes se han
desarrollado vocalizaciones más complejas que en otras especies de pájaros en
los contextos de sistemas de apareamiento y de territorialidad.
Posteriormente, estas cuatro cuestiones básicas fueron agrupadas por Ro-

bert Hinde (1975) en las causas próximas (proximales) de la conducta (englo-
bando a los estudios sobre las causas inmediatas y desarrollo) y en las causas
últimas (distales) de la conducta (englobando los estudios sobre función y
evolución). Además de las cuatro cuestiones de Tinbergen para explicar la con-
ducta de manera completa, en años recientes se ha mencionado una quinta
causa: la cultura. Esta causa no está libre de controversia, y se aplica sobre todo
en los humanos. Se refiere a la historia cultural de la sociedad, la cual genera
costumbres y reglas que subyacen a los comportamientos específicamente cul-
turales (Alcock, 2013).
Las publicaciones de Tinbergen hicieron ver a los psicólogos comparatistas
que sus estudios sobre los mecanismos de la conducta y sobre el desarrollo en
la ontogenia del individuo contribuían de forma importante al estudio de las
causas próximas de la conducta animal. A su vez, la psicología comparada
también aportó a los etólogos la objetividad en sus estudios, la rigurosidad del
control experimental y el análisis estadístico de las variables.
Otro libro de gran relevancia en la fusión entre la etología y la psicología
comparada fue Animal behaviour: a synthesis of Ethology and Comparative Psy-
chology, de Robert Hinde en 1966. La etiqueta de “conducta animal” para sus-
tituir las de etología y psicología comparada tenía como objetivo eliminar
definitivamente los lastres históricos desde el reconocimiento mutuo y la co-
mún aceptación de que las cuatro cuestiones básicas eran igualmente impor-
tantes (Timberlake, 1993). Varios autores han adoptado la misma táctica de
titular sus libros con la etiqueta de “conducta animal” a aquellos con un claro
contenido etológico. Por ejemplo, Animal behavior. An evolutionary approach de
John Alcock (2001, 7.ª edición); Comparative animal behavior. An evolutionary

and ecological approach de Richard Maier (1998) y Essentials of animal behaviour
de Peter J. Slater (1999).
1.7. Surgimiento de la ecología de la conducta y la sociobiología
En la segunda mitad del siglo XX, la etología tuvo muchas aportaciones de

otros campos científicos, como la biología de poblaciones y la genética, que
hicieron surgir con fuerza unas subdisciplinas etológicas: la ecología de la con-

ducta y la sociobiología.
Diversas teorías y modelos evolutivos intentan explicar las estrategias adaptativas y

la evolución de las distintas formas de vida en los animales. De forma resumida, las
teorías más importantes, en las que se cita a sus autores originales, son:
• Teoría de la selección de parentesco (Hamilton, 1964): Dado que los individuos em-
parentados comparten material genético, la evolución favorecerá la tendencia a
ayudar de forma altruista a los parientes.
• Hipótesis del nivel individual de actuación de la selección natural (Williams, 1966): La
selección natural actúa a un nivel individual y no a un nivel de grupo o especie,
como proponía Wynne-Edwards (1962).
• Teoría de la optimalidad: A partir de la hipótesis del forrajeo óptimo (McArthur y
Pianka, 1966), la teoría de la optimalidad sugiere que los animales se comportarán
de forma que la eficacia individual sea máxima optimizando la relación costes/be-
neficios en conductas relacionadas con la supervivencia y la reproducción.
• Teoría de los juegos y estrategias evolutivamente estables. Ampliando los conceptos uti-
lizados en los modelos de optimalidad, John Maynard Smith (1974) sugirió que los
animales tendrán una estrategia individual que dependerá de las estrategias de
otros individuos. Cuando una estrategia y la estrategia alternativa llegan a un pun-
to de equilibrio en el que ninguna desplaza a la otra, la llamamos estrategia evolu-
tivamente estable.
• Teoría de la inversión parental (Robert Trivers, 1972): Dado que la inversión en tiem-
po y energía en la reproducción (embarazo, lactancia, cuidado de las crías) es muy
superior en las hembras que en los machos, la estrategia reproductiva óptima de
ambos sexos será distinta.
La ecología de la conducta centra su interés en el estudio de las relaciones entre

la ecología y la conducta de los individuos para sobrevivir y reproducirse. Desde

un punto de vista evolutivo, la persistencia de un rasgo como, por ejemplo, un
aspecto particular de la conducta, depende de su contribución a la supervivencia
y reproducción del individuo portador de ese rasgo. Por lo tanto, cuando el ecoe-
tólogo o ecólogo de la conducta ve a un animal comportarse de una forma deter-
minada, se plantea cómo esa conducta contribuye a la supervivencia y/o la
reproducción en esas circunstancias ecológicas (McFarland, 1999). Este tipo de
planteamiento no tiene el objetivo de buscar una explicación al nivel de los
mecanismos, sino que, en términos de las cuatro cuestiones básicas de Tinber-
gen, busca una explicación de por qué los animales de una especie determina-
da se comportan de una forma característica en una situación concreta
(función adaptativa de la conducta). Si el éxito en la supervivencia y la repro-
ducción de un animal dependen de su conducta, la selección natural tenderá
a diseñar animales que sean eficientes en la búsqueda de alimento, en la evi-
tación de predadores, en la reproducción, en el cuidado parental, etc. (Krebs y
Davies, 1993). La ecología de la conducta aborda temas sobre modelos de op-
timalidad, competición y cooperación, selección sexual, inversión parental,
territorialidad, estrategias de supervivencia y reproducción en función del
ambiente físico y social y, en general, las fuerzas selectivas que han influido
en la evolución de sociedades complejas de vertebrados e insectos (Krebs y
Davies, 1997). Dado que los primates muestran los aspectos más complejos
del comportamiento social, la primatología ha sido un campo de gran interés
para los ecólogos de la conducta.
La ecología de la conducta es una de las subdisciplinas de mayor auge en la
Etología y ha tenido como consecuencia un espectacular aumento de los estu-
dios funcionales a partir de los años setenta, en detrimento de las otras tres
cuestiones básicas de Tinbergen (Huntingford, 1991, citado en Peláez y
Veà, 1997; Krebs y Davies, 1991). A ello ha contribuido de forma importante
la publicación de los libros de Krebs y Davies Behavioural ecology: An evolutio-
nary approach (1991, 1997) y An introduction to behavioural ecology (1993) y la
creación por parte de los ecólogos del comportamiento de sus propias socie-
dades, revistas científicas, congresos y workshops específicos.
Por otro lado, la aparición de la teoría de la selección de parentesco pro-
puesta en 1964 por Hamilton, propició que se realizaran muchos estudios con
la finalidad de interpretar la conducta social, la evolución del altruismo y la
cooperación en términos de eficacia inclusiva. Sin embargo, no fue hasta 1975

cuando E. O. Wilson introdujo en su libro, Sociobiología. La nueva síntesis (pu-
blicado en España en 1980), el término sociobiología para designar una aproxi-
mación evolutiva con el fin de explicar la conducta social de los animales y
los humanos. Dado que la conducta social juega un papel esencial en la super-
vivencia y reproducción de los organismos, puede considerársela como una
fuerza moldeadora y optimizadora de los procesos biológicos de la evolución.
La sociobiología complementa la teoría neodarwinista de la evolución apo-
yándose en la moderna biología de poblaciones. Para los sociobiólogos, la uni-
dad de selección no es el grupo o el individuo, sino el gen (Hamilton, 1964).

La consecuencia es que la eficacia biológica (darwiniana) ya no se mide por el
número de descendientes sino por el número de genes propios y los que se
comparten con los individuos emparentados y se transmiten a las siguientes
generaciones. Esta eficacia genética o eficacia inclusiva (inclusive fitness) se re-
fiere a la contribución de un genotipo de la población a la siguiente genera-
ción, siempre con relación a la contribución relativa de otros genotipos. Todo
aquello que incremente la eficacia inclusiva, o sea, que capacite o ayude al in-
dividuo y a sus parientes a pasar sus genes a las siguientes generaciones, es pro-
bable que sea favorecido por la selección natural. Por lo tanto, cualquier
estructura morfológica o pauta de conducta que aumente la supervivencia y/
o la reproducción propia o de algún pariente elevará la eficacia del individuo.
La principal aportación que hace la sociobiología es que permite explicar la
existencia del altruismo, comportamiento que conlleva costos para el indivi-
duo que lo realiza en beneficio del individuo que lo recibe. Sin embargo, cuan-
do el individuo que recibe el beneficio de la conducta altruista no está
emparentado con el altruista, no existe ningún beneficio a nivel genético. La
explicación está en el altruismo recíproco, que es aquel que se produce entre
dos individuos que se conocen e intercambian altruismo obteniendo ambos
beneficios a largo plazo. Partiendo de la idea de que el altruismo puede com-
pensar en términos de eficacia inclusiva, Dawkins (1976) argumentó en El gen
egoísta que los genes han evolucionado de tal modo que necesariamente se
comportan de forma egoísta, dado que la ayuda altruista puede facilitar la
transmisión de los genes del sujeto que la realiza (véase capítulo VIII, “Etolo-
gía social”).
La sociobiología en la actualidad ha ido evolucionando y no se limita úni-

camente al estudio de la conducta social, sino que también tiene en cuenta la
construcción epigenética del desarrollo, o la evolución y significado adaptati-
vo de características morfológicas. La sociobiología, cada vez más, se confunde
con la ecología de la conducta, la cual también se ha interesado por el estudio
del comportamiento social. En la actualidad una de las revistas científicas de
referencia para ambas subdisciplinas es la misma: Behavioral Ecology and Socio-
biology. De modo que, hoy en día, no hay una diferenciación notable entre la
ecología de la conducta y la sociobiología.
2. La etología del siglo XXI
Actualmente, la etología se enmarca dentro del área de la psicobiología,

área de conocimiento que estudia las bases biológicas de la conducta y esta-
blece un nuevo marco de referencia unificador y más amplio en el que se in-
tegran conocimientos de la biología y de la psicología (Abril et al., 2009).
Dentro de la psicobiología, se consideran distintas disciplinas como son la Psi-
cología fisiológica, la psicofisiología, la neuropsicología, la genética de la con-
ducta y la etología. Las distintas disciplinas psicobiológicas comparten el
mismo planteamiento general, pero difieren en sus objetivos particulares, su-
jetos y principalmente en la metodología y niveles de análisis. La etología
aporta una perspectiva de análisis de las bases biológicas de la conducta com-
plementaria a las demás disciplinas psicobiológicas, así como los estudios so-
bre las causas últimas de la conducta (el significado adaptativo y la evolución
de la conducta), analiza las conductas de los sujetos intactos en condiciones
naturales y utiliza preferentemente el nivel de análisis social e individual,
mientras que las demás disciplinas principalmente se centran en el nivel fi-
siológico. La etología además utiliza el método observacional, el experimental
y el comparativo, mientras que las demás disciplinas utilizan preferentemen-
te, pero no exclusivamente, el método experimental (Gil Burmann y Lledo
Ferrer, 2008).
El concepto actual de etología es difícil de definir debido a su multiplicidad
disciplinar y relacional. A lo largo de la historia de la etología ha habido varias
definiciones, por ejemplo Tinbergen (1963) la define como “la biología de la
conducta”, Lorenz (1976) como “el estudio biológico de la conducta de los
animales”, o Carranza (1994) como “el estudio científico del comportamiento

de los seres vivos”. Aunque actualmente una de las definiciones más acertada
podría ser la de “el estudio a un nivel proximal o último de todas las activida-
des por las cuales los animales se relacionan con el ambiente externo (físico,
biótico y social)” (Gil Burmann y Lledo Ferrer, 2008).
Hay varios conceptos de la etología clásica que actualmente tienen otro en-
foque en la etología del siglo XXI (Peláez et al., 2002). A continuación se men-
cionan algunos de ellos. Desde el punto de vista de los mecanismos, los
conceptos clásicos de estímulo signo, mecanismo desencadenador innato y
pauta de acción fija ya no sólo se basan en el mecanismo central de instinto,

sino que están también relacionados con los procesos sensoriales y percepti-
vos que responden a circunstancias ecológicas concretas. Al mismo tiempo,
los modelos basados en la teoría del impulso, referentes a la motivación, han
dado lugar a teorías más complejas, las cuales se basan en la toma de decisio-
nes, análisis del sistema o teoría del control. En la etología aplicada, estos es-
tudios de motivación están centrados principalmente en investigaciones
vinculadas al bienestar animal.
Desde el punto de vista funcional, el término valor de supervivencia ha sido
sustituido por el de eficacia inclusiva, en el que la conducta sirve al individuo
para mantenerse él y sus genes. Asimismo, los estudios comparativos han pa-
sado de centrarse en las diferencias interespecíficas a incorporar las diferencias
intraespecíficas, es decir, entre individuos de la misma especie. Por último,
desde el punto de vista ontogenético, han surgido nuevos conceptos como predis-
posición o significado adaptativo del aprendizaje, que han llevado a reconsiderar el
rol que juega el aprendizaje o la memoria en la resolución de problemas ecológicos.
Estos nuevos conceptos y enfoques han contribuido a la creación de nuevas
subdisciplinas etológicas. Vamos a tratar la etología del siglo XXI agrupándola
en torno a estas subdisciplinas. La etofarmacología, la etoendocrinología, la
etología cognitiva, la neuroetología, la etología social, la etología humana, la
etología aplicada son denominaciones interdisciplinares en la intersección na-
tural de campos dedicados al estudio del comportamiento, que hacen más re-
ferencia a los intereses legítimos de sus investigadores que a la necesidad
teórica de subdividir los contenidos y enfoques de la etología. Se va a considerar
en este capítulo las más importantes. Aunque evaluar la importancia de cada una
de ellas es una tarea relativa y puede estar determinada por preferencias persona-
les, vamos a tener en cuenta criterios como son la tradición histórica, la existencia
de sociedades, revistas, publicaciones y reuniones científicas específicas, así como
las que tienen un gran auge en la actualidad. Según estos criterios, trataremos la
neuroetología, la etología cognitiva, la etología humana y la etología aplicada.
La neuroetología es el estudio de las bases neurológicas del comportamiento,
especialmente las relaciones entre cerebro, comportamiento y evolución. El neu-
roetólogo investiga los mecanismos en el contexto de la conducta natural de los
animales. La neuroetología comienza hacia finales del siglo XIX con las técnicas
habituales de estudio sobre estimulaciones y lesiones encefálicas en vertebrados,
el ser humano incluido, pero se constituye durante las tres últimas décadas del si-
glo XX con el advenimiento de la etología y los rápidos avances de las técnicas
neuroanatómicas y neurofisiológicas. Esta subdisciplina ha tenido reuniones re-
gulares desde 1977 en el congreso anual de la Society for Neuroscience. Y desde 1980
se empezaron a publicar textos introductorios (Ewert, 1980; Guthrie, 1980;
Camhi, 1984) de esta materia (véase volumen 2, “Ámbitos actuales de la etología”).
La etología humana estudia desde una perspectiva filogenética qué parte
del comportamiento y conocimiento del ser humano es de origen innato y,
por tanto, genéticamente almacenado y programado. El discípulo de Lorenz,
Irenäus Eibl-Eibesfeldt, se dedicó plenamente a esta nueva subdisciplina, a la
que denominó, en 1966, etología humana (Eibl-Eibesfeldt, 1989, 1993).4
La etología cognitiva es el estudio de la cognición animal basado en la per-
cepción, el aprendizaje, la memoria y la toma de decisiones. Los etólogos cog-
nitivos tratan aspectos básicos, como la formación de conceptos de objeto y
conceptos abstractos y la utilización de la información en un contexto para la
creación de una categoría o extracción de un principio general como solución
a problemas en otro contexto (inteligencia), el aprendizaje del lenguaje, la me-
moria, la percepción y los procesos cognitivos complejos, como la intenciona-
lidad, planificación, autorreconocimiento, teoría de la mente y la posibilidad
de la conciencia en los animales (Matsuzawa, 2001). En estrecha relación con
las capacidades cognitivas de los animales también se estudian las conductas cul-
turales. Esta subdisciplina fue introducida por Donald R. Griffin en 1976 y en las
últimas dos décadas ha adquirido un notable prestigio. Una de las revistas dedi-
cada totalmente a la cognición animal es Animal Cognition, fundada en 1998.5
Por último, la etología aplicada aborda tres áreas de investigación: produc-
ción y manejo animal, conservación de la biodiversidad y bienestar animal.

Esta subdisciplina se considera como tal desde 1962 con la publicación del pri-
mer manual sobre el comportamiento de animales domésticos (Hafez, 1962).
Un análisis de los artículos de la revista Applied Animal Behaviour Science, pu-
blicación periódica dedicada exclusivamente a la etología aplicada, indica que
la mayoría de los trabajos entre 1974-1990 se refieren a especies domésticas de
mayor interés para la producción (ovejas, vacas, cerdos y gallinas), especial-
4. Véase el capítulo XI, “Aproximación evolucionista al estudio del comportamiento humano”.

5. Véase el capítulo X, “Etología cognitiva”.
mente desde un punto de vista proximal (mecanismos inmediatos y ontoge-

nia) (Cassini y Hermitte, 1994).
Por otro lado, la etología se relaciona con otras ciencias, como por ejemplo,
la economía y las matemáticas.
La teoría de los juegos se refiere a las probabilidades de ganar o perder en
un juego. Un ejemplo clásico, pero atípico, de un problema de suma no nula
es el dilema del prisionero. En este problema de teoría de juegos, se supone
que cada jugador trata de aumentar al máximo su propia ventaja sin impor-
tarle el resultado del otro jugador. Las técnicas de análisis de la teoría de juegos
estándar, por ejemplo determinar el equilibrio de Nash, pueden llevar a cada
jugador a escoger traicionar al otro, pero curiosamente ambos jugadores ob-
tendrían un resultado mejor si colaborasen. Desafortunadamente (para los pri-
sioneros), cada jugador está incentivado individualmente para defraudar al
otro, incluso tras prometerle colaborar. Éste es el punto clave del dilema. Por
ejemplo, en la economía tenemos el dilema del prisionero iterado, la coopera-
ción puede obtenerse como un resultado de equilibrio. Aquí se juega repetida-
mente, por lo que, cuando se repite el juego, se ofrece a cada jugador la
oportunidad de castigar al otro jugador por la no cooperación en juegos ante-
riores. Así, el incentivo para defraudar puede ser superado por la amenaza del
castigo, lo que conduce a un resultado mejor, cooperativo. (Abril et al., 2009)
(véase también capítulo VIII, “Etología social”).
¤ Editorial UOC 41 Capítulo II. Los métodos de observación...
Capítulo II
Los métodos de observación de la conducta en la etología
Vicenç Quera Jordana y José Luis Losada López
1. El estudio de la conducta
Desde la perspectiva etológica, los objetivos del estudio de la conducta pue-

den sintetizarse en las llamadas “cuatro causas (o cuatro preguntas) de la con-
ducta” (Tinbergen, 1963; véase también M. S. Dawkins, 2007):
• Investigar los mecanismos causales inmediatos de la conducta, para lo cual

se precisa analizar las condiciones estimulares inmediatas, las condiciones
sociales y ambientales previas y los mecanismos neurofisiológicos y endo-
crinológicos que controlan la conducta.
• Conocer el desarrollo de la conducta a través de la ontogénesis, lo que im-
plica analizar los procesos de maduración y aprendizaje.
• Comprender la función adaptativa de la conducta y su relación con el en-
torno del individuo, es decir, averiguar cómo contribuye la conducta a su
supervivencia. Para ello es necesario investigar las consecuencias sociales

y ecológicas de la conducta, en especial las responsables de la capacidad
de supervivencia de los individuos, así como estudiar las consecuencias
de la conducta para el ajuste individual y su significado para la pobla-
ción.
• Conocer el estatus comparativo de la conducta, su significado evolutivo o fi-
logénesis y su valor actual para la especie y el individuo. Para lograr este ob-
jetivo se requiere estudiar las conexiones de la conducta de la especie
animal concreta con la conducta de otras especies, vivientes o extinguidas.
La obtención del conocimiento necesario para poder llegar a responder a estas

cuestiones ha de iniciarse en una descripción objetiva, detallada y comprensiva
de la naturaleza y la frecuencia del repertorio de conductas de la especie animal
que es objeto de estudio, descripción que requiere realizar observaciones y regis-
tros sistemáticos de la conducta de los individuos en sus hábitats naturales.
El estudio de la conducta puede abordarse mediante diversos procedi-

mientos, los más importantes de los cuales son la observación sistemática
y la experimentación.
Este capítulo es una introducción a los métodos observacionales, y pretende

aportar una panorámica de las técnicas, los términos y los problemas propios del
trabajo del observador. La experimentación en la etología se trata en diversos tex-
tos, de entre los que puede citarse el de Lehner (1998). La diferencia básica entre
la observación y la experimentación es la provocación de los fenómenos conduc-
tuales que se desean estudiar. El observador científico registra la conducta sin ma-
nipular las condiciones en las que se produce, precisamente porque lo que desea
es obtener información acerca de la conducta espontánea de los individuos o gru-
pos en las condiciones menos artificiales posibles; de este modo, la investigación
naturalista u observacional se dice que posee validez externa, porque los resultados
que suministra pueden ser generalizados a la conducta natural o habitual de los
individuos. El experimentador, por otra parte, manipula determinadas variables
con la finalidad de averiguar si al cambiar éstas, cambian también ciertas conduc-
tas de los individuos estudiados; logra así obtener resultados con validez interna,
porque manipulando las variables necesarias de modo conveniente hace que sean
mínimas las hipótesis posibles acerca de qué factores afectan a la conducta.
Observación y experimentación son dos formas complementarias de inves-
tigar la conducta. En la etología la observación es un método fundamental. El
investigador solamente puede descubrir nuevas conductas invirtiendo un tiem-
po, a veces considerable, en la observación directa de los individuos que estudia.
Esta observación de descubrimiento puede ser muchas veces un tanto fortuita o
asistemática, pero en general debe complementarse con una fase de observación
sistemática, cuya finalidad es la obtención de datos objetivos que sirvan para la
descripción de la conducta y para la contrastación de hipótesis acerca de la mis-
ma. Debe tenerse en cuenta, no obstante, que aunque al realizar una observa-
ción sistemática podemos estar más seguros de que los datos que obtenemos
reflejan la conducta natural, usualmente desconocemos si los factores que he-
mos registrado como posibles condicionantes de esa conducta (variables am-
bientales, conductas de otros individuos o especies, etc.) son los principales o
los únicos que la afectan o determinan (es decir, logramos que el estudio tenga
buena validez externa a expensas de una baja validez interna).
En la etología se utiliza también el método experimental. Al experimentar,

tenemos la posibilidad de controlar los posibles factores que influyen en la con-
ducta y así poder estar más seguros de que conocemos sus condicionantes, pero,
debido a que sometemos a los sujetos del estudio a una situación artificial, des-
conocemos cómo sería su conducta si no fuese manipulada por nosotros (esto
es, conseguimos tener buena validez interna a expensas de una baja validez ex-
terna). Optar por uno u otro método (observar sistemáticamente o experimen-
tar) viene determinado por los objetivos de la investigación. Por ejemplo, si
estamos interesados en elaborar el etograma de una especie de primate, es decir,
en conocer cuál es el repertorio de todos sus tipos de conducta, entonces es ob-

vio que deberemos observar su conducta en condiciones naturales.
Por otra parte, si sospechamos que determinadas coloraciones del plumaje de
ciertas aves determinan el estatus social y las reacciones de las demás frente a
ellas, puede ser más eficiente alterar artificialmente el color de las plumas de al-
gunos individuos sistemáticamente y registrar las conductas de los demás frente
a cada uno de ellos. Existen otros procedimientos que respetan básicamente la
naturalidad de la conducta, pero en los que el investigador introduce una pe-
queña manipulación que no pretende alterar la naturalidad sino facilitar el re-
gistro; es el caso de la implantación de transmisores en el cuerpo de animales
migratorios con el objetivo de utilizar la telemetría para conocer sus desplaza-
mientos, los cuales no son en principio manipulados por el investigador.
A diferencia de la observación informal (o no científica), la observación sis-
temática (Bakeman y Gottman, 1997; Bakeman y Quera, 2011): a) Requiere ser
planificada de antemano. b) Se lleva a cabo con la finalidad de dar respuesta a
problemas de investigación y precisa que cualquier constructo teórico relacio-
nado con el problema sea definido de forma operativa. c) Requiere definir catá-
logos de conducta (o sistemas de codificación o de categorías) basados en los
problemas de investigación, y hacerlo antes de llevar a cabo la observación. d)
Precisa observadores entrenados y fiables, para lo cual es necesario evaluar el
grado en que concuerdan los registros efectuados por observadores indepen-
dientes al emplear los mismos sistemas de codificación y estrategias de registro
de la conducta.
Por consiguiente, la definición de las unidades conductuales, la planifica-

ción del registro (cuándo, cómo y a quién observar) y el entrenamiento y

evaluación de los observadores son aspectos fundamentales de la obser-
vación sistemática.
La observación es sistemática cuando es pública y repetible, esto es, cuando

se detallan todos los pasos efectuados y cuando otros observadores pueden ob-
tener resultados semejantes en circunstancias también semejantes. En la obser-
vación sistemática, podemos considerar que el instrumento que suministra los
datos está formado por el observador y por el catálogo conductual, o sistema de

categorías, previamente definido. El observador aplica el catálogo, es decir, regis-
tra las ocurrencias de las unidades de conducta que lo forman, siguiendo las de-
finiciones de las mismas (reglas de aplicación). Como en todo instrumento, la
fiabilidad (del observador) y la validez (del catálogo conductual) son factores
fundamentales que deberán evaluarse antes de aceptar que los datos obtenidos
son creíbles. En la investigación etológica se utilizan a veces otros instrumentos,
como el analizador de espectros o el vídeo. Cuando forman parte de un estudio
observacional, estos instrumentos se emplean para obtener medidas físicas de la
comunicación vocal y para preservar la imagen y el sonido, respectivamente,
pero no clasifican la conducta en unidades o categorías, lo que es labor del ob-
servador humano.
En síntesis, las investigaciones observacionales siguen las fases generales del
método científico, si bien se adaptan a las peculiaridades del objeto de estudio,
que es la conducta espontánea en situaciones naturales. Pueden delimitarse las
siguientes (véanse Lehner, 1998; Martin y Bateson, 2007; Sackett, Ruppenthal y
Gluck, 1978): a) El investigador plantea un problema a resolver, que ha de ser re-
soluble en términos científicos; b) establece objetivos e hipótesis como respues-
tas al problema; c) define un catálogo conductual, o conjunto de unidades de
conducta (proceso de categorización de la conducta); d) planifica cómo llevar a
cabo el registro conductual; e) entrena a unos observadores en el uso de las uni-
dades de conducta y de las técnicas de registro; f) evalúa la calidad de los datos
que van obteniendo los observadores; g) analiza los datos para averiguar si se
cumplen las hipótesis o predicciones iniciales. A lo largo de este capítulo se tra-
tan las fases centrales de categorización, registro y evaluación de la calidad.
Las variables que suelen medirse en la observación sistemática son de tres ti-
pos: a) ambientales, o factores del medio físico o social de los individuos obser-
vados que se cree que pueden afectar, o ser afectados, por su conducta; b)
propiamente conductuales, es decir, las unidades de conducta y cualesquiera me-
didas que puedan derivarse de ellas; y c) de individuo, o atributos que no sufren
cambios en un individuo concreto (sexo, especie, etc.). Las hipótesis que se esta-
blezcan deberán relacionar como mínimo una variable conductual con alguna
otra (ambiental, conductual o de individuo). Por ejemplo: ¿Son más agresivos los
machos que las hembras? (una variable conductual, una variable de individuo);
el individuo receptor de aseo ¿tiende a ser menos agresivo después de recibirlo?
(dos variables conductuales, medidas en dos momentos de tiempo distintos); ¿el

efecto anagonístico del aloaseo es mayor cuanto mayor es la diferencia de rango
social entre emisor y receptor? (efecto de una variable de individuo, su rango so-
cial, sobre la relación entre dos variables conductuales, el aloaseo y la agresión).
Para poder responder a cualquiera de estas hipótesis es necesario que las va-
riables implicadas en ellas puedan ser medidas. Para ello, el investigador debe
operativizarlas, es decir, definirlas de forma objetiva o, dicho de otro modo, es-
pecificar el conjunto de acciones que deben realizarse para asignarles valores.
Por ejemplo, a fin de poder contrastar una hipótesis relativa a la relación de la
agresión con otra cierta conducta, será preciso que previamente se defina el con-
cepto de agresión y se detalle qué acciones concretas de los individuos son ma-
nifestaciones de la agresión.
En la observación sistemática, la operativización de las variables conductua-
les requiere establecer cuáles son las unidades de conducta, definirlas y estruc-
turarlas.
2. Observación sistemática
2.1. Unidades de conducta
La conducta es un proceso constante (por contraposición a una estructura

material) que se compone de pautas o regularidades. Estas pautas se desarrollan
en el continuo temporal que abarca desde la génesis hasta la muerte del orga-
nismo y se hallan integradas en un complejo funcional.
“Se ha comparado la conducta con una melodía de movimientos y posturas compues-

ta de forma adaptativa para satisfacer diversas necesidades. La adecuación de estas
pautas acaba demostrándose en la medida en que contribuyen a la propagación de
los genes del organismo. Al examinarla en detalle, la melodía parece consistir en te-
mas y subtemas que se repiten y que están formados por pautas elementales relativa-
mente invariantes. Como ejemplos de dichas pautas o actos elementales tenemos:
sonreír, dar la mano, encogerse de hombros, etc. En otras especies podemos recono-
cer, por ejemplo: bailar en zigzag, relinchar, cabriolar, y otras parecidas.”
(Van Hooff, 1982, p. 363)
Toda actividad del organismo puede considerarse una forma de conducta y,

como tal, posee una función o finalidad que se halla relacionada, en última ins-
tancia, con la supervivencia del individuo y de la especie. Los organismos pro-
ducen conducta de forma continua y, por ello, los científicos llaman a este
fenómeno flujo conductual. Un flujo carece de fisuras en sí mismo, pero para
poderlo estudiar cuantitativamente se hace necesario establecer unas unidades
básicas. Del mismo modo que para medir el tiempo, que puede conceptualizarse
como un flujo, se emplean unidades definidas convencionalmente, para medir
la conducta es preciso dividirla en porciones discretas. La división del flujo con-
ductual en porciones discretas se llama segmentación, y es un proceso goberna-
do por los objetivos y las hipótesis de los investigadores.
Según Von Cranach y Frenz (1966, citados en Fassnacht, 1982), una unidad
de conducta es aquel elemento de la conducta observada que para el investigador
es el más pequeño posible, de acuerdo con los objetivos de su investigación. De
un modo análogo al de una partícula subatómica, una unidad de conducta sería
aquel elemento que no puede subdividirse en otros. El que sea o no posible o
adecuado subdividirlo dependerá de los objetivos que se persiguen al medir la
conducta. Así, en un estudio sobre la manipulación fina de los primates durante
el aloaseo, una de las unidades de conducta a considerar será, por ejemplo, hur-
gar con el dedo índice. Por el contrario, en otro estudio sobre la función social
del aloaseo en los primates, dicha unidad probablemente no será adecuada por
ser demasiado molecular; en este caso el interés del investigador residirá en la
relación entre unidades de conducta más molares, como realizar aseo social,
agredir, etc., pero no en los diferentes actos motores que los animales ejecutan
durante las mismas.
Una unidad de conducta es una clase de segmentos que abstrae un conjunto

de características comunes a todos ellos. Por ejemplo, si un conjunto de seg-
mentos conductuales tienen en común que se producen en un contexto de con-
flicto, consisten en contactos físicos violentos, se producen vocalizaciones no
amistosas, etc., entonces todos ellos podrían considerarse realizaciones o casos
concretos de una unidad de conducta llamada agredir. Nótese que esta defini-
ción de unidad de conducta es menos restrictiva que la citada anteriormente de
Von Cranach y Frenz: definir una unidad como agredir no implica, según la de-
finición que se acaba de dar, que sea un acto indivisible; lo esencial es que es
una clase de actos o segmentos que previsiblemente poseen una funcionalidad

común.
Las unidades de conducta tienen duraciones variables, a diferencia de las
unidades físicas de tiempo como el segundo, el minuto, etc. En el estudio de la
conducta se emplean tanto unidades conductuales como unidades de tiempo,
con diferentes propósitos. Emplear unidades de conducta implica segmentar el
flujo conductual en aquellos puntos temporales en los que termina un acto y
empieza otro, mientras que emplear unidades temporales implica segmentar el
flujo temporal en porciones iguales y registrar en cada una de ellas qué actos
ocurren (Boyd y De Vault, 1966, citados en Fassnacht, 1982). Una y otra forma
de proceder requieren técnicas de registro observacional distintas (que se descri-
birán más adelante) y permiten responder a preguntas de investigación también
distintas. Puesto que la conducta de un organismo ocurre de un modo conti-
nuo, ¿mediante qué criterios puede segmentarse y discretizarse? En un grupo de
observadores no entrenados, Dickman (1963) halló que tendía a detectar pun-
tos de corte en el continuo conductual, que no siempre coincidían. Sí existía,
no obstante, una cierta concordancia general acerca de los puntos de corte más
decisivos o importantes, que dicho autor llamó divisiones modales. En definiti-
va, aunque la conducta es continua, tendemos a percibirla estructurada en for-
ma de segmentos concatenados.
Para Barker y Wright (1951), los señalizadores de segmentación empleados
con mayor frecuencia por observadores no entrenados para delimitar un seg-
mento del siguiente son: a) un cambio en el tipo de actividad, por ejemplo, de
una vocalización a un desplazamiento; b) un cambio en la parte del cuerpo
implicada en la acción, por ejemplo, de una manipulación con ambas manos
a un contacto bucal; c) un cambio en la dirección física de la conducta, por
ejemplo, de locomoción cuadrúpeda a braquiación; d) un cambio en el objeto

empleado o en el individuo con el que existe relación; e) un cambio en el en-
torno donde se produce la conducta; y f) un cambio en la velocidad de la con-
ducta, por ejemplo, de caminar a correr. Las principales divisiones modales
halladas por Dickman solían corresponder a los señalizadores c), d) y e). Por
otra parte, Rosenblum (1978) argumenta que son dos las dimensiones conduc-
tuales básicas utilizadas por los observadores científicos (o entrenados) para seg-
mentar el flujo conductual: un cambio marcado de la intensidad motriz y un
cambio en la orientación del individuo respecto a otros individuos o respecto a
objetos. Los cambios de la intensidad motriz no se refieren únicamente a la lo-

comoción o la gestualidad sino también a actividades alimenticias, por ejemplo;
así pues, la transición de un contacto bucal tentativo con un alimento a una
masticación rápida del mismo señala el final de un segmento y el inicio de otro.
Según el grado o nivel de precisión en la segmentación, se distinguen dos
tipos de segmentos conductuales: a) moleculares (o de grano fino), o porciones
definidas lo más cercanamente posible a acciones motrices específicas, postu-
ras, gestos expresiones faciales, e incluso a objeto y dirección de la acción. b)
molares (o de grano grueso), o porciones definidas de forma más abstracta, que
combinan acciones, direcciones y objetos de la conducta en clases genéricas
que requieren más interpretación por parte del observador que las molecula-
res, y que aluden muchas veces a las consecuencias o resultados de las accio-
nes. Por ejemplo, un acto agresivo (segmento molar) reúne un conjunto de
movimientos, expresiones faciales, etc., que son moleculares. Si se escoge seg-
mentar la conducta molarmente, entonces un segmento se denominará acto
agresivo cuando en él ocurran todas las acciones motrices especificadas, o bien
cuando se den determinadas consecuencias, sean cuales fueren los movimien-
tos efectuados (por ejemplo, que un individuo sea golpeado por otro, no im-
porta cómo).
Obviamente, molaridad y molecularidad son conceptos relativos, de forma
que ciertos tipos de segmentos de conducta empleados en una investigación
pueden considerarse más molares que los empleados en otra, pero no puede
hablarse de una segmentación molar o molecular absoluta. La decisión del in-
vestigador acerca del grado de segmentación a utilizar depende de los objeti-
vos y de los instrumentos de la investigación. En ciertos casos, utilizar una
segmentación muy molecular puede carecer de interés debido a que las rela-
ciones entre variables conductuales quizá se pongan de manifiesto solamente
si se emplea una segmentación más molar. Por ejemplo, utilizando tipos de
segmentos como aloaseo (o aseo social) y acto agresivo, será posible averiguar
si la recepción de aloaseo tiene relación con la disminución de actos agresivos
a continuación, relación que habría sido difícil o imposible que se pudiese ma-
nifestar de haber utilizado únicamente segmentos, como separar el pelo con
una mano y extraer un pelo con la otra (entre otras acciones propias del
aloaseo) y mostrar dientes y gruñir (entre otras acciones agresivas).
Según la duración de los segmentos conductuales, éstos pueden clasificarse

en: a) eventos, segmentos de duración muy pequeña o menor que la precisión
temporal disponible o deseable para el investigador. En ocasiones se llama
evento a un segmento cuya duración es muy pequeña y muy inferior a la de
los segmentos restantes. En general, se considera eventos a todos los segmentos
transitorios o a los cambios conductuales rápidos. b) estados, segmentos cuya
duración es como mínimo igual a la precisión temporal disponible o deseable.
Suelen considerarse estados todos aquellos segmentos que representan una per-
manencia. Por ejemplo, dormir puede denominar un estado, mientras que tirar
una piedra puede denominar un evento.
Estrictamente, todo segmento de conducta posee una duración distinta de
cero, pero por conveniencia el investigador acepta que algunos de ellos son
tan fugaces que no tiene interés conocer cuánto duran sino sólo cuándo ocu-
rren (eventos). Considerar los segmentos como eventos o como estados de-
pende también en gran medida de los objetivos de la investigación. El término
evento se emplea a veces para hacer referencia a un punto temporal relativo a
un estado. Así, si el interés reside en averiguar en qué orden temporal se pro-
ducen las conductas, bastará registrar la sucesión de inicios de los estados, los
cuales son eventos. Por otra parte, la transición entre dos estados consecutivos
(por ejemplo, de locomoción cuadrúpeda a braquiación) siempre ocupa un
tiempo, es decir, las transiciones conductuales nunca son instantáneas. Sin
embargo, para simplificar se considera que dicho tiempo es muy pequeño en
comparación con las duraciones de los estados adyacentes, por lo que las tran-
siciones son eventos.
Obsérvese que no existe una equivalencia necesaria entre eventos y molecu-
laridad, por una parte, y estados y molaridad, por otra. Es posible, por ejemplo,
definir una variedad de estados de modo que unos sean más moleculares que
otros, combinando segmentos denominados estar en proximidad de otro indi-
viduo (molar, genérico e inespecífico) con otros denominados masticar un ali-
mento con la boca abierta (más molecular y específico); ambos serán estados en
la medida en que se consideren sus duraciones. La cantidad de unidades de con-
ducta que deben definirse ha de ser suficiente para los objetivos del estudio, ade-
más de ser independientes entre sí, con un grado de molaridad/molecularidad
homogéneo.
2.2. Maneras de definir las unidades de conducta
Hay tres maneras posibles de definir las unidades de conducta (p. ej.,
Hawkins, 1982; Hutt y Hutt, 1970; Martin y Bateson, 2007; Rosenblum, 1978):
a) Definición estructural, morfológica, topográfica o física: las unidades de con-

ducta se definen como pautas espacio-temporales de contracción muscular,
como posiciones del organismo al desplazarse por un espacio caracterizado
como entorno, o como funciones espacio-temporales de movimiento y postura.
Se trata de descripciones de la conducta hechas por operación, esto es, descrip-
ciones que dicen cómo (por contraposición a para qué o por qué) se efectúa la
conducta. La definición que da Schleidt (1982) de la conducta es precisamente
estructural: “la conducta es, principalmente, un cambio de las características es-
paciales de un organismo a través del tiempo, y podemos definir una pauta o
unidad de conducta como una localización concreta en el dominio espacio-
temporal.”
Como ejemplos de definiciones estructurales cabe citar las utilizadas por McGrew
(1972) en su estudio de la conducta infantil: “agarrar: coger un objeto con la flexión
de manos y dedos”; “besar: la boca cerrada y/o apretada (es decir, los labios pero no
los dientes) o cualquier otra parte de la cara, mentón incluido, entra en contacto con
alguna parte del cuerpo de otro individuo"; “golpear: mover un objeto súbitamente y
con fuerza hasta ponerlo en contacto con otro mediante la extensión del brazo”, etc.
Es decir, en una definición estructural se especifican los movimientos que han de rea-
lizar los individuos observados para que el segmento observado pueda clasificarse
como una realización de tal unidad.
b) Definición funcional: las unidades se definen por las consecuencias que la

conducta produce en el entorno físico o social, lo que incluye la conducta de
otros individuos. Una definición funcional es una descripción de la conducta
por consecuencia, que no hace referencia a las contracciones musculares y a los
movimientos realizados sino a los resultados de los mismos. Por lo tanto, una
unidad definida de manera funcional podría ser descompuesta en distintas uni-
dades estructurales. Es decir, movimientos diferentes pueden tener las mismas
consecuencias. En general, pero no necesariamente, una unidad definida de ma-
nera funcional suele ser más molar que una definida de manera estructural.
Como ejemplos de definiciones funcionales pueden citarse: Aproximarse: proceso

por el que individuos que se hallaban distantes acaban estando dentro del alcance de
sus respectivas extremidades (la aproximación puede realizarse mediante diversos ti-
pos de movimientos, pero lo relevante aquí es su resultado); Hacer el nido: conjunto
de actividades del animal destinadas a elaborar una estructura donde albergará a sus
crías o a sí mismo (el nido puede construirse de muy diversas maneras, en diferentes
lugares, y por especies muy distintas, pero lo esencial aquí es el resultado).
Definir la conducta de manera estructural o de manera funcional depende,

como es natural, de qué resultados se persiguen en la investigación. No existen
argumentos a priori que determinen qué clase de definiciones deben emplearse.
Sin embargo, sí es posible tener en cuenta las siguientes consideraciones. En el
estudio de especies filogenéticamente alejadas de la humana, parece preferible
recurrir a definiciones estructurales, mientras que para la especie humana y
otras especies de primates los investigadores emplean con mayor frecuencia
unidades funcionales. Por otra parte, puesto que una unidad definida de mane-
ra funcional puede abarcar varias unidades definidas de manera estructural, es
más económico describir la conducta empleando definiciones funcionales que
estructurales. Emplear definiciones funcionales permite muchas veces efectuar
comparaciones interespecíficas, o incluso comparaciones entre individuos de
edades diferentes dentro de una misma especie, en las que resultaría difícil o im-
posible haber empleado definiciones estructurales, debido a que un mismo re-
sultado (por ejemplo, la elaboración de un nido) puede implicar acciones
motrices muy dispares en especies diferentes. La mayor molaridad de las unida-
des definidas de manera funcional permite al investigador descubrir más fácil-
mente leyes o regularidades que puede ser imposible formular si se limita a
emplear definiciones estructurales.
Por el contrario, definir la conducta funcionalmente tiene también desven-

tajas. En primer lugar, existe una pérdida de detalle que el investigador tendrá
que decidir si queda compensada por la economía de términos y por la mayor
facilidad de observación inherente a las definiciones funcionales. En segundo
lugar, deberá plantearse si el empleo de definiciones funcionales facilita o difi-
culta la contrastación de determinadas hipótesis; si desea averiguar si las conse-
cuencias logradas por caminos distintos tienen efectos también distintos sobre
otras conductas posteriores, entonces economizar términos describiendo la
conducta por sus consecuencias puede ser contraproducente.
c) Definición causal: La conducta se define aludiendo a las causas hipotéticas

que la generan. Se establece que existe un mecanismo motivacional interno
(hambre, sed, impulso sexual, ira, felicidad, etc.) que es el que produce la mani-
festación conductual externa. Se infiere la causa a partir de su pretendida mani-
festación externa: las unidades definidas de manera causal siempre son
interpretativas y, para dotarlas de objetividad, se requiere definir la manifesta-
ción externa de manera estructural y aportar un fundamento que permita atri-
buir la manifestación externa a la causa. Básicamente se emplean definiciones
causales en el estudio de la expresión de las emociones. Por ejemplo, cara agre-
siva (bonobo): Expresión generada supuestamente por un estado emocional lla-
mado agresividad o ira. Se produce en contextos agresivos, con posible contacto
físico violento, etc.
Finalmente, existe el peligro de asignar significados causales a unidades cuyo
nombre o etiqueta alude a factores motivacionales. Por ejemplo, etiquetar una
unidad como llamada de hambre y definirla como vocalizaciones que se reali-
zan mientras se busca comida y antes de comer puede dar lugar a confusión. Por
una parte, esta definición alude a acciones que ocurren antes que otras (es decir,
es remotamente funcional porque faltaría demostrar que tales vocalizaciones
tienen como consecuencia el comer), pero la etiqueta alude a un factor inobser-
vable, el hambre, que se especula que es el mecanismo motivacional que causa
dichas vocalizaciones. Esta asignación causal no es conveniente y debería evi-
tarse.
2.3. Elaboración de definiciones

Todas las unidades de conducta que se emplean en una investigación han

de definirse de un modo objetivo, claro y completo.
Para que una definición sea objetiva ha de hacerse empleando términos que
correspondan a aspectos observables de la conducta y del entorno, que otros ob-
servadores puedan comprender fácilmente y que hagan posible la concordancia
entre observadores independientes; es decir, en la definición debe prescindirse
de términos interpretativos o, si se utilizan, deben traducirse a términos objeti-

vos y accesibles. Ello significa que en bastantes ocasiones la definición deberá
incluir términos estructurales o morfológicos, de modo que, a pesar de que la
unidad se considere funcional (p. ej., hacer el nido), en su definición será acon-
sejable detallar, o poner como ejemplo, qué diferentes acciones motrices espe-
cíficas puede realizar el animal para que el observador asigne esa etiqueta o
código a su conducta.
Por ejemplo, definir la unidad de conducta lanzar un objeto como flexio-
nar el brazo hacia arriba mientras se agarra el objeto (p. ej., una piedra) con
la mano, se extiende el brazo hacia delante y se suelta el objeto cumple con
criterios de observabilidad que permiten evaluar si observadores indepen-
dientes concuerdan al registrarla. Sin embargo, definir la unidad de conduc-
ta aproximación positiva como el chimpancé tiene la intención de acercarse
a otro de forma amistosa los incumple, puesto que la definición contiene tér-
minos interpretativos que impiden, o al menos no facilitan, evaluar la con-
cordancia entre observadores (éstos no pueden saber si el chimpancé tiene
la intención, ni decidir su conducta es amistosa porque estos términos son
interpretativos). Algunos autores (por ejemplo, Bakeman y Gottman, 1997;
Bakeman y Quera, 2011) argumentan que la objetividad de una definición
de una unidad de conducta no consiste tanto en que se refiera necesariamen-
te a características físicas observables, sino en que diferentes observadores
igualmente bien entrenados concuerden en asignarla a unas mismas conduc-
tas. Desde este punto de vista, es la concordancia entre observadores lo que
indica la objetividad de una definición (esto es, podría contener términos
puramente interpretativos o asignaciones causales, siempre que existiese
concordancia).
Además, una definición tiene que ser clara, lo que significa que ha de ser
fácil de entender y carecer de ambigüedad; y ha de ser completa, es decir, debe
contener la mayor información relevante posible de la conducta, especificán-
dose los límites de la unidad de conducta de forma que el observador pueda
discriminar bien cuándo está ocurriendo esa unidad y cuándo están ocurrien-
do otras. Es decir, los segmentos que se clasifican en la unidad han de tener
más semejanzas entre sí que con otros segmentos que se clasifican en otras
unidades (Slater, 1978).
La definición es completa cuando en ella se contemplan todos los casos

posibles de segmentos conductuales que pueden ser clasificados dentro
de la unidad en cuestión.
Una definición de unidad de conducta suele constar de:
a) Nombre, etiqueta, código o frase descriptivos. Por ejemplo, Blurton-Jo-

nes y Woodson (1979) utilizaron la unidad Recibir, entre otras, en su estudio
de la interacción infantil; este verbo era el código o etiqueta de la unidad, pero
como simple código o etiqueta carece de utilidad si no va acompañado de una
definición, pues diferentes observadores pueden interpretarlo de formas distin-
tas. Para evitar confusiones, en ocasiones se emplean códigos como A23, por
ejemplo, para designar unidades, con el propósito de impedir que los observa-
dores traten de asignarles significados comunes o definiciones de diccionario.
b) Definición general de la unidad. Blurton-Jones y Woodson definieron Re-
cibir como: el sujeto extiende el brazo y toma con la mano el objeto que le ofre-
ce otro sujeto.
c) Elaboración de la definición, que haga énfasis en las diferencias que pue-
dan existir entre la unidad en cuestión y otras potencialmente parecidas. Refe-
rida al mismo ejemplo anterior, la elaboración fue ésta: el brazo no se dobla
hasta que el otro sujeto ha dejado caer el objeto, aunque éste no lo tuviera aga-
rrado (por ejemplo, lo tuviera en la palma de la mano).
d) Si es necesario, deben incluirse ejemplos o casos particulares en los que la
discriminación pueda ser difícil, haciendo referencia a ejemplos de segmentos
que deben clasificarse en la unidad en cuestión y a otros segmentos que no de-

ben clasificarse en ella: si el otro sujeto no deja caer el objeto y/o dobla su brazo
mientras todavía tiene el objeto, y el sujeto receptor continúa intentando obte-
nerlo, entonces la conducta de éste no es recibir sino coger (otra unidad). No
aplicable cuando el objeto es comida, en cuyo caso la conducta es recibir comi-
da (otra unidad). Por ejemplo, en un estudio sobre la conducta manipulativa de
los chimpancés, una unidad de conducta denominada coger podría definirse de
este modo: el chimpancé extiende el brazo y toma con la mano un objeto que está
en la mano de otro chimpancé. El primero no flexiona el brazo hasta que el se-
gundo no ha soltado el objeto. El segundo chimpancé puede resistirse a soltar el

objeto. Si ofrece el objeto al primero, entonces la unidad de conducta de no es co-
ger, sino recibir. Esta unidad no es aplicable si el objeto es comestible (en tal caso,
aplicar la unidad coger comida).
2.4. División y agrupación de unidades
En el proceso de especificar y definir las unidades de conducta, el investigador

opta, como se ha dicho, por un determinado nivel de molaridad/molecularidad.
Esta decisión se guía por criterios que surgen de las hipótesis y objetivos plantea-
dos, de su experiencia previa, de los trabajos realizados por otros investigadores,
etc. En un primer momento puede realizar una descripción que posteriormente
juzga como demasiado molecular; o al contrario, describir inicialmente la con-
ducta de un modo que después juzga como demasiado molar. En uno y otro caso
deberá efectuar reajustes en las definiciones de las unidades para lograr el grado
de molaridad requerido.
Dividir una unidad es separar en clases o unidades nuevas y relacionadas

segmentos que antes se clasificaban en una misma unidad.
Cada una de las nuevas unidades es una variedad de la original. La división

repercute en un aumento de la molecularidad y, en general, también en un au-
mento de la información. Por ejemplo, en una investigación sobre la conducta

social de una especie de primate se define, entre otras, la unidad aloaseo, como:
exploración del cuerpo de otro individuo con las manos y/o la boca, cuya fina-
lidad inmediata es limpiarlo de ectoparásitos y suciedad.
Posteriormente, el investigador considera que es una unidad demasiado mo-
lar porque no permitirá diferenciar diferentes formas de aseo que son relevantes
para el estudio. Entonces divide la unidad en las siguientes: separa el pelo con
las manos, separa el pelo con las manos y toca con la boca, separa el pelo con
una mano y pinza un pelo con la otra, etc. Cada una de ellas es una variedad de
la unidad original, en este caso una forma diferente de asear. Mientras que, de
haber empleado la unidad original, podrían haberse obtenido resultados sobre
el tiempo invertido por cada individuo del grupo en aloaseo, la cantidad total
de veces que asea, etc., con las nuevas unidades podrá conocerse además qué se-
cuencias de formas de aseo son las más comunes.
Por el contrario, agrupar unidades consiste en clasificar en una nueva unidad
segmentos que antes se clasificaban en unidades diferentes, pero con ciertas ca-
racterísticas comunes. Agrupar unidades da lugar a una pérdida de información
y a un aumento de la molaridad. Por ejemplo, en un estudio de la locomoción
de las chimpancés hembras con cría, se definen, entre otras, estas unidades de
locomoción: locomoción cuadrúpeda con la cría agarrada frontalmente, cua-
drúpeda con la cría agarrada en un brazo de la madre, cuadrúpeda con la cría en
la espalda de la madre, trípeda con la cría agarrada frontalmente, trípeda con la
cría agarrada de un brazo de la madre, trípeda con la madre sosteniendo a la cría
agarrada frontalmente, bípeda con la cría agarrada frontalmente, bípeda con la
madre sosteniendo a la cría agarrada frontalmente, etc.
Tras una primera fase de observación, el investigador se percata de que cier-
tas formas de locomoción son muy infrecuentes, y además decide que el lugar
exacto donde se encuentra la cría es irrelevante, mientras que sí es relevante el
que la madre la sostenga o no. Por todo ello, agrupa ciertas unidades infrecuen-
tes en una sola (o incluye una unidad infrecuente en otra similar pero frecuente),
y agrupa en una nueva unidad varias unidades originales que compartían un as-
pecto considerado ahora irrelevante. Por ejemplo, algunas de las nuevas unidades
podrían ser: locomoción cuadrúpeda (la madre no sostiene), trípeda con la madre
sosteniendo, trípeda sin que la madre sostenga, etc. Resulta obvio que con las
nuevas unidades no se obtendrán resultados tan informativos, pero quizás serán
más adecuados si en la investigación se requiere una descripción más global y

menos minuciosa de la conducta de locomoción.
Slater (1978) recomienda que, si dos conductas son muy semejantes pero
existen criterios objetivos para considerarlas conductas diferentes, es mejor
mantenerlas separadas que agruparlas. En general, antes de proceder a la ob-
servación sistemática es preferible dividir que agrupar unidades, esto es, es
aconsejable conservar todas las distinciones posibles entre distintas varieda-
des de una misma unidad de conducta. Dos unidades muy semejantes pueden
acabar mostrándose más distintas que lo que inicialmente se suponía (por
ejemplo, pueden tener consecuencias muy diferentes sobre la conducta de

otros individuos). Blurton-Jones y Woodson (1979) distinguieron entre las
unidades recibir comida y recibir otro objeto. Es posible que las pautas de
conducta que antecedan y sucedan a una y otra sean bastante distintas. Si se
agrupasen esas unidades en una sola (recibir cualquier objeto), entonces no
podría comprobarse dicho supuesto.
Si ha existido una agrupación de unidades y a continuación se recogen los
datos empleando las nuevas unidades agrupadas, éstas no podrán ser separa-
das en el análisis de datos y, por lo tanto, no podrán obtenerse resultados par-
ticularizados para cada una de ellas. Sin embargo, aquellas unidades que se
han mantenido divididas (aunque fuera por simple prudencia) siempre po-
drán ser analizadas por separado o agrupándolas. Siempre es aconsejable defi-
nir unidades que se encuentren a un nivel ligeramente más molecular que el
que luego va a utilizarse para el análisis de datos (Bakeman y Gottman, 1997).
Con todo, el número total de unidades ha de ser manejable, en varios senti-
dos: cuanto mayor es el número de unidades definidas, mayores exigencias de
memoria y discriminación se imponen al observador, pudiendo resultar en
una pérdida de calidad del registro (Slater, 1978). Además, cuanto mayor es el
número de unidades, mayor cantidad de tiempo deberá observarse a los indi-
viduos (en especial cuanto más duren las unidades en promedio) para obtener
una cantidad de datos suficiente que permita un análisis de datos sólido y con-
vincente.
3. El etograma
En muchas ocasiones, la labor del etólogo gira en torno a la obtención de

una lista de las unidades de conducta propias de una especie. Esta lista puede
ser general, es decir, abarcar todas las actividades de la especie (conducta so-
cial, trófica, sexual, de locomoción, etc.), o estar restringida a un área conduc-
tual concreta que se desea investigar (por ejemplo, pautas de cortejo en los
mamíferos).
3.1. Concepto de etograma
El etograma, o repertorio conductual completo o exhaustivo de una es-

pecie es el conjunto de todas las unidades de conducta posibles de un or-
ganismo en su entorno natural, o inventario sistematizado de todas sus
pautas naturales de conducta.
El etograma de una especie “representa las restricciones bajo las que opera
la inteligencia en su interacción con el entorno” (Fagen, 1978, p. 26). Por de-
finición, un repertorio es exhaustivo, esto es, no existen conductas del orga-
nismo en cuestión que no estén recogidas en ese conjunto. La obtención de
un etograma generalmente representa un trabajo de dimensiones considera-
bles que exige bastante tiempo y esfuerzo, de modo que la elaboración de
taxonomías conductuales puede considerarse un campo de investigación en
sí mismo.
Idealmente, las unidades de conducta que componen el etograma han de
ser naturales, esto es, poseer un significado para los propios animales obser-
vados en su propio universo o umwelt (un término utilizado por el biólogo
von Uexküll). El umwelt de una especie animal es el entorno en el que vive,
tal como es interpretado por los individuos de esa especie en función de sus
acciones sobre el mismo y de su sistema perceptivo, el cual es el resultado de
una adaptación a tal entorno. Cada especie animal tiene su propio umwelt,
anque viva en el mismo ecosistema que otras especies. Es tarea entonces del
investigador definir aquellas unidades de conducta que probablemente tie-

nen significado para la especie en cuestión, y para ello necesitará conocer as-
pectos como la funcionalidad de las conductas, su secuenciación temporal
más probable, etc.
La exhaustividad de un repertorio es una propiedad teórica o conceptual
del mismo. Es decir, el repertorio ha de contener toda la conducta posible.
Cuando existe exhaustividad conceptual forzosamente existe también exhaus-
tividad temporal, esto es, en cualquier unidad de tiempo en que se observe a
un individuo de la especie se estará produciendo alguna de las unidades de
conducta que constan en el repertorio. Ello es así porque los organismos
siempre están produciendo conducta. Sin embargo, cuando el repertorio está

restringido a un área conductual concreta (por ejemplo, repertorio de pautas
de cortejo), posee exhaustividad conceptual porque contiene todas las pau-
tas de cortejo posibles de la especie y, sin embargo, no posee exhaustividad
temporal, pues los miembros de la especie también invierten el tiempo en
otras actividades ajenas al cortejo.
Otra propiedad de un repertorio es la exclusividad mutua de las unidades
que lo forman. Se trata de una exclusividad también conceptual, lo que sig-
nifica que un determinado segmento conductual se clasifica en una y sola-
mente una de las unidades. Por ejemplo, en el estudio de Blurton-Jones y
Woodson (1979) citado anteriormente, una misma acción no puede ser cla-
sificada a la vez como recibir y como coger. La exclusividad conceptual de
las unidades se logra elaborando definiciones completas y no ambiguas, en
el sentido expuesto en un apartado anterior. Cuando el repertorio se restrin-
ge a un área o nivel conductual (por ejemplo, vocalizaciones, o posturas, o
conducta social, etc.), las unidades son también temporalmente excluyentes,
es decir, ninguna puede darse al mismo tiempo que otra. Pero, cuando el re-
pertorio abarca unidades que corresponden a distintos niveles de conducta,
entonces ciertas unidades de uno de los niveles pueden ocurrir simultánea-
mente a ciertas unidades de los restantes; por ejemplo, el individuo puede
realizar las unidades aullar (una forma de vocalización), parado a dos patas
(un tipo de postura) y mostrar caninos (una forma de conducta social). Unas
y otras son conceptualmente distintas porque corresponden a niveles distin-
tos, pero co-ocurren, y precisamente uno de los objetivos de la investigación
puede ser averiguar en qué grado.
Un conjunto de unidades de conducta exhaustivas y mutuamente excluyen-

tes (EME) se denomina sistema de categorías de conducta. La exhaustividad y
exclusividad se entienden aquí en sentido conceptual, pues si el conjunto eng-
loba unidades que corresponden a más de un área o nivel conductual, entonces
no tienen por qué ser temporalmente excluyentes. La propiedad EME es desea-
ble en un repertorio no sólo porque es un requisito esencial en toda clasificación
o taxonomía, sino también porque facilita el trabajo del observador y porque
permite la utilización posterior de determinadas técnicas de análisis de datos
que exigen que las variables sean categóricas.
3.2. Catálogo de conducta
Un etograma es un ideal a alcanzar, por la sencilla razón de que nunca se po-

drá afirmar con total seguridad que la lista elaborada contiene todas las posibles
unidades de conducta de la especie, pues debe admitirse que, de observar en más
ocasiones a otros miembros de la especie, podrían producirse nuevas formas de
conducta no vistas hasta entonces. Puesto que los individuos son observados
durante períodos limitados de tiempo (una muestra de todo el tiempo posible)
y además solamente se observa la conducta de algunos (una muestra de los in-
dividuos de la especie), la lista de unidades que se elabora es en realidad una
muestra del etograma o repertorio.
Esta muestra se llama catálogo conductual y, por definición, no es exhaus-
tivo, pero se acercará a la exhaustividad conforme se aumenten las muestras
de individuos observados y las muestras de tiempo de observación. Existen
técnicas para conocer la completitud de un catálogo de conducta, o el grado en
que puede estimarse que se aproxima al etograma ideal. Una técnica sencilla
es la propuesta por Fagen y Goldman (1977), que proporciona la probabili-
dad de que, a medida que vayan realizándose nuevas observaciones con la
finalidad de elaborar el etograma, las conductas que se observen ya estén in-
cluidas en el catálogo que se ha obtenido hasta el momento; dicha probabi-
lidad se estima así:
T = 1 – (N1 / N)
siendo N1 al cantidad de unidades de conducta que solamente han sido

observadas una vez hasta el momento y N la cantidad total de ocurrencias de

conductas registradas hasta el momento (esta estimación sólo es posible rea-
lizarla si como mínimo hay una unidad de conducta que sólo se ha observa-
do una vez). Por ejemplo, S. Altmann (1965) observó la conducta de los
macacos rhesus en libertad, registrando en total N = 5507 ocurrencias de con-
ductas; hubo N1= 32 unidades de conducta que fueron observadas sólo una vez.
Por lo tanto, estimó que la completitud de su catálogo era T = 1 – (N1 / N) =
1 – (32/5507) = 0.9942 = 99.42% y, por lo tanto, con las observaciones reali-
zadas hasta entonces posiblemente ya contaba con el etograma casi completo.
3.3. Tipos y ejemplo de etograma
Aunque en principio un etograma de una especie animal contiene todas

las unidades de conducta propias de la especie, con frecuencia los investiga-
dores elaboran etogramas referidos a un dominio conductual limitado, en
función de los objetivos de su estudio. Una clasificación posible de estos do-
minios conductuales (aunque seguramente no exhaustiva) es la siguiente:
a) Etogramas individuales: contienen unidades de conductas individuales

que no implican interacción con otros individuos:
• Postural
• Locomoción
• Conducta exploratoria
• Conducta ingestiva o trófica
• Conducta de eliminación
• Conducta sexual
• Conducta lúdica
b) Etogramas sociales: contienen unidades de conducta referidas a interac-

ciones entre miembros de una misma especie:
• Conducta sexual
• Conducta lúdica
• Conducta agonística o relacionada con el conflicto
• Conducta anagonística o de evitación de conflicto
• Conducta epimelética y etepimelética o de cuidado de las crías y de solici-
tación de cuidado
• Conducta alelomimética o de imitación
• Cooperación
c) Etogramas interespecíficos: contienen unidades de conducta dirigidas a o

recibidas de individuos de otras especies:
• Predación
• Competencia trófica
• Comensalismo
• Mutualismo
• Parasitismo
Este es un ejemplo de etograma de la interacción materno-filial en gorilas de costa,

Gorilla gorilla (Maestripieri, Ross y Megna, 2002):
• La madre inspecciona: con la vista o con la mano explora el cuerpo de la cría sin
asearla.
• La madre restringe: impide que la cría se separe de ella sujetándola, por ejemplo ti-
rando de su brazo o pierna o agarrándola firmemente con los brazos.
• La madre rechaza: impide que la cría entre en contacto con ella o mame, mante-
niéndola a distancia con el brazo, tapándose el pecho con el brazo o evitando a la
cría.
• Juego madre-hijo: la madre inicia un episodio de juego social con la cría (por ejem-
plo, haciéndole cosquillas, forcejeando con ella o persiguiéndola). Se considera que
se inicia un nuevo episodio de juego cuando transcurren 10 s como mínimo desde
el anterior.
• Aseo madre-hijo: la madre asea o acicala a la cría. Se considera que se inicia un nuevo
episodio de aseo cuando transcurren 10 s como mínimo desde el anterior.
• Agresión madre-hijo: la madre ataca a la cría, por ejemplo amenazándola, golpeán-
dola o mordiéndola.
• Protección materna: la madre amenaza, ataca o persigue a otro gorila para proteger
a la cría.
3.4. Fases en la elaboración de un etograma
El primer paso para elaborar un etograma es una fase de observación libre,

durante la cual se observa la conducta de la especie animal sin haber establecido
ninguna hipótesis previa; el único objetivo es descubrir qué conductas pueden
ser relevantes para dar respuesta al problema de investigación. Se trata de una
fase de observación abierta y no estructurada durante la cual los investigadores

toman notas de campo o registros narrativos. Esta fase suele durar un tiempo con-
siderable, el necesario para que sea razonable pensar que la variedad de conduc-
tas observadas y anotadas es suficientemente representativa. He aquí un
extracto de las notas de campo tomadas por George Schaller durante su estudio
de los gorilas de montaña (Schaller, 1963):
“Nido diurno. 23 marzo 1960. Grupo VII. Mientras mantiene cogida contra el pecho
con la mano izquierda a la cría de 6 meses, la hembra desliza un tallo de lobelia hacia
la base del montón de hojas; con un giro de la mano hacia abajo arranca el extremo
del tallo y lo deja a su lado. Repite el proceso con otro tallo, y dobla un Peucedanum
con la mano derecha y lo deposita a su izquierda. Permanece a tres patas, con la cría
colgando del pecho, y desgaja una lobelia que tiene enfrente con una mano y se la
coloca en la espalda. Se cambia la cría de brazo, dobla dos matojos de hierba y se los
mete bajo el cuerpo. Por último, se echa encima de la hierba. Tiempo total: aprox. 25
segundos.” (p. 193).
La fase siguiente consiste en elaborar una lista de unidades de conducta ge-

nerales y relevantes para los objetivos de la investigación. A partir de las notas
de campo, se abstraen las características que son comunes a distintas acciones
anotadas que se repiten y se elabora una lista provisional de unidades de conducta,
describiéndolas de forma objetiva. Por ejemplo, en el fragmento anterior po-
drían destacarse estas acciones: agarra la cría contra el pecho; cambia la cría de
mano; arranca un tallo con una mano; deposita un tallo a su lado; junta los ta-
llos y yace encima.
Es frecuente empezar definiendo las unidades de conducta de forma estruc-
tural o morfológica y posteriormente realizar una interpretación funcional de
las mismas. Por ejemplo, una definición estructural de una unidad de conducta
observada en el mono aullador (Alouatta palliata) podría consistir en: el indivi-
duo, un mono aullador macho, abre la boca completamente, estira los labios y
deja al descubierto los dientes superiores e inferiores, mueve la lengua hacia el
paladar mientras cierra los ojos y frunce el ceño.
Para obtener su definición funcional es necesario averiguar la relación de esa
conducta con el contexto donde ha sido observada. Por ejemplo, el investigador
puede averiguar que el mono aullador siempre tiende a realizar la conducta an-
teriormente descrita cuando interactúa con otro macho y en un contexto de
conflicto; en ese caso, puede describir esa misma conducta así: un mono aulla-
dor macho realiza un bostezo de amenaza.
Observaciones continuadas pueden indicar que existen determinadas se-
cuencias de conducta, u órdenes preferentes de aparición de las unidades. La se-
cuencia reiterada de unidades de conducta es un patrón conductual. Los patrones
conductuales tienen un anclaje empírico, unas unidades concretas que explican
la unión temporal de toda la secuencia y le dan sentido. Por ejemplo, una se-
cuencia de unidades de conducta sexual se inicia con una subsecuencia de con-
ductas previas o preliminares, a la que sigue la cópula (anclaje empírico de la
secuencia), que es seguida por una determinada subsecuencia de conductas pos-
teriores.
Un tipo particular de etograma es el llamado etograma funcional, en el que
se especifica no solamente una lista de las unidades de conducta sino las co-
nexiones o transiciones temporales que son más probables entre ellas.
4. Cuantificación de la conducta
4.1. Medidas de las unidades de conducta
Para cuantificar la conducta es necesario obtener medidas que indiquen

magnitud y que permitan establecer comparaciones entre las unidades de
conducta y los individuos observados.
El flujo conductual puede ser segmentado de dos formas distintas para ser
cuantificado: a) Segmentación conductual: el observador debe detectar en qué mo-
mentos empieza y termina cada segmento conductual, clasificarlo en la unidad
de conducta que le corresponde (p. ej., codificarlo) y, si lo requieren los objetivos
de la investigación, registrar sus tiempos de inicio y finalización. b) Segmentación
temporal: en cada unidad o intervalo de tiempo (de duración constante) el inves-
tigador debe detectar qué tipos de unidades de conducta están ocurriendo.
Cuando se efectúa una segmentación conductual es posible obtener varias

medidas conductuales para cada unidad de conducta. Las medidas conductuales
primarias o básicas son la frecuencia y la duración; existen otras medidas secun-
darias o derivadas de las anteriores: tasa, frecuencia relativa, prevalencia, etc.
(véase Martin y Bateson, 2007, para definiciones complementarias o alternati-
vas a éstas).
Frecuencia: la frecuencia de una unidad de conducta a lo largo de un perío-
do de observación es el número de segmentos conductuales que han sido clasi-
ficados en dicha unidad, o el número de veces que dicha unidad se ha iniciado.
Es posible obtener frecuencias tanto para eventos como para estados. La frecuen-
cia es una medida adimensional, es decir, no se expresa en unidades físicas, aun-
que algunos autores expresan las frecuencias en ciclos. La frecuencia es una
medida absoluta para cuya interpretación se requiere conocer la duración del
período de observación; por ejemplo, para comparar la frecuencia de una con-
ducta en dos individuos es necesario observar a ambos durante la misma canti-
dad de tiempo, o convertir sus frecuencias en otras medidas que sean relativas
a las cantidades de tiempo en que cada uno de ellos ha sido observado. Podemos
denotar con Fi la frecuencia de la unidad de conducta i.
Duración de ocurrencia: es el tiempo ocupado por una ocurrencia de una
unidad de conducta. La duración de ocurrencia se mide en las unidades tempo-
rales que sean pertinentes a los objetivos de la investigación (horas, minutos,
segundos, décimas de segundo, etc.). Obviamente, sólo es posible medir las du-
raciones de las ocurrencias de los estados pero no de los eventos. La ocurrencia
u-ésima de la conducta i puede denotarse con diu.
Duración: es el tiempo total ocupado por una unidad de conducta a lo largo
de un período de observación, es decir, la suma de las duraciones de sus ocurren-

cias a lo largo del mismo:
Fi
Di ¦ diu
u 1
Como en el caso de la frecuencia, la duración es una medida absoluta; por lo

tanto, para interpretarla es necesario conocer cuánto tiempo duró el periodo de
observación.
Otras medidas temporales relacionadas con la duración son la latencia de una

unidad de conducta, o tiempo transcurrido desde que ocurre un cierto evento
(que puede ser el inicio o la finalización de determinada conducta del mismo o
de otro individuo) hasta que se inicia la unidad de conducta en cuestión; y el
lapso o tiempo transcurrido entre dos ocurrencias consecutivas de una unidad
de conducta. Estas y las restantes medidas de duración sólo son propias de los
estados.
Tasa: es la densidad temporal de una unidad de conducta, y se obtiene divi-
diendo su frecuencia por la duración del período de observación (T):
Fi
vi ¬¬(ciclos / u.t .)
T
Por lo tanto, es una medida relativa que puede interpretarse directamente, a

diferencia de la frecuencia. La tasa se expresa en número de ocurrencias o ciclos
por unidad de tiempo (por ejemplo, ocurrencias/segundo o ciclos/segundo).
Puede obtenerse tanto para eventos como para estados, si bien es más común
emplearla en el primer caso (la tasa de un estado es el número de veces que el
estado se inicia por unidad de tiempo). La tasa permite comparar la frecuencia
de una conducta en diferentes individuos o situaciones que han sido observados
durante períodos de duración desigual. Por ejemplo, si los individuos A y B rea-
lizaron 6 y 12 conductas de apaciguamiento en una situación de conflicto, res-
pectivamente, y fueron observados durante 2 horas y 1 hora, respectivamente,
la tasa de la conducta de apaciguamiento es menor en A (3 ocurrencias / hora)
que en B (12 ocurrencias / hora).
Frecuencia relativa: la frecuencia relativa de una unidad de conducta es la

proporción de segmentos conductuales que han sido clasificados en la misma,
y se obtiene dividiendo su frecuencia por la suma de las frecuencias de todas las
unidades de conducta durante el período de observación considerado (m = nú-
mero de unidades de conducta):
Fi
Pi
m
¦Fj
j 1
La frecuencia relativa es adimensional y se expresa en forma de proporción

o de porcentaje. Asimismo, es una estimación de la probabilidad de que, al se-
leccionar al azar uno de los segmentos conductuales, éste pertenezca a la unidad
de conducta en cuestión. Obsérvese que la suma de las frecuencias relativas de
todas las unidades de conducta siempre es igual a la unidad (o al 100%). La fre-
cuencia relativa es útil para comparar la incidencia de una determinada unidad
de conducta en diferentes situaciones o individuos en los que la cantidad total
de ocurrencias de conducta es diferente. Por ejemplo, imaginemos que el indi-
viduo A realizó 10 veces una conducta agresiva y la cantidad total de conductas
que llevó a cabo (agresivas o de otra índole) fue 200; por otra parte, el individuo
B realizó también 10 conductas agresivas, pero la cantidad total de sus conduc-
tas fue 1000. Por lo tanto, respecto al total de su propia conducta, A es más agre-
sivo que B, puesto que las frecuencias relativas de su conducta agresiva fueron
10/200 = 5% y 10/1000 = 1%, respectivamente.
Duración relativa: la duración relativa de una unidad de conducta es la pro-
porción de tiempo ocupado por la misma, y se obtiene dividiendo su duración
por el tiempo total de observación:
Di
Si
m
¦ Dj
j 1
Se trata pues de una medida adimensional que puede expresarse en forma

de proporción o de porcentaje. Es una estimación de la probabilidad de que,
al observar al individuo en un instante escogido al azar, en él se esté realizando
la unidad de conducta en cuestión. Si las unidades de conducta son temporal-

mente exhaustivas y mutuamente excluyentes, entonces la suma de sus dura-
ciones relativas siempre es igual a la unidad (o al 100%). Sin embargo, si no
son temporalmente exhaustivas o no son temporalmente excluyentes, su
suma puede ser mayor o menor que la unidad. En concreto, si no son exhaus-
tivas pero sí mutuamente excluyentes, la suma de sus prevalencias será infe-
rior a la unidad. Si son exhaustivas pero no mutuamente excluyentes, será
superior. Análogamente a la frecuencia relativa, la duración relativa permite
efectuar comparaciones entre las duraciones de las conductas de individuos o
situaciones que han sido observados durante períodos de duración desigual;

si el individuo A realizó aseo social durante 30 minutos en total a lo largo de
un periodo de observación de 4 horas, la duración relativa de aseo social fue
30 min / 240 min = 12,5%; si el individuo B realizó aseo social durante 30 mi-
nutos en total a lo largo de un período de observación de 1 hora, la duración
relativa fue 50%.
Duración media: la duración media de una unidad de conducta es el tiempo
promedio que duran sus ocurrencias, y se obtiene dividiendo su duración total
por su frecuencia:
Di
di ¬¬¬( u.t . / ciclo)
Fi
Se expresa en las mismas unidades que la duración de ocurrencia y que la

duración total. La duración media es uno de los estadísticos de tendencia cen-
tral que es posible calcular para caracterizar la duración de ocurrencia. Otros
son la duración mediana y la moda de las duraciones de ocurrencia. Obsérvese
que la duración total y la duración media de una unidad de conducta no están
necesariamente relacionadas: pueden existir unidades con duraciones totales
altas pero con duraciones medias pequeñas, debido a que poseen una alta fre-
cuencia.
Junto a las medidas anteriores, definidas para cada una de las unidades de
conducta, cabe considerar otras medidas útiles cuando se desea investigar
cuáles son las asociaciones secuenciales entre unidades de conducta. La me-
dida fundamental es la frecuencia de transición Fxy entre dos conductas X e Y,
que se define como el número de veces que la conducta Y ocurre inmediata-

mente después de la conducta X, a lo largo del período de observación. Tén-
gase en cuenta que también es posible contabilizar la frecuencia de
transición entre Y y X, FYX, la cual no es necesariamente la misma que la an-
terior, y que, en general, si se han definido N unidades de conducta, enton-
ces la estructura de las secuencias de conducta podrá analizarse a partir del
cómputo de N2 frecuencias de transición distintas, en las que están incluidas
las autotransiciones si la misma unidad de conducta puede ocurrir inmedia-
tamente después de sí misma. La frecuencia de transición entre X e Y puede
transformarse en frecuencia relativa de transición dividiéndola por la fre-

cuencia de la conducta X:
Fi
Pi
m
¦Fj
j 1
Esta proporción es una estimación de la probabilidad de transición entre X e

Y, cantidad que describe la transición de un modo más apropiado que la simple
frecuencia.
Tabla 2.1
Duración
Duración Frecuencia Duración Tasa
Frecuencia media
(seg) relativa relativa (/hora)
(seg)
Aloaseo 35 1546 0.19 0.38 44.17 31.27
Proximidad 50 954 0.27 0.24 19.08 44.67
Agresión 13 110 0.07 0.03 8.46 11.61
Sexual 10 550 0.05 0.14 55.00 8.93
Juego 79 870 0.42 0.22 11.01 70.57
Totales 187 4030 1.00 1.00
Ejemplo hipotético de medidas de un conjunto de unidades de conducta en una especie primate
4.2. Medidas del catálogo conductual

El conjunto de unidades de conducta, o catálogo conductual, puede ser

cuantificado de formas diferentes y complementarias. Como medida básica del
catálogo cabe citar la moda, o unidad de conducta que posee una medida prima-
ria más elevada; esta moda es una medida nominal, no cuantitativa, y no es úni-
ca, puesto que es posible obtener unidades de conducta modales basadas en la
frecuencia (la unidad que más veces ocurre), en la duración (la que más tiempo
dura en su totalidad), la duración media (la que más dura en promedio cada vez
que ocurre), etc.
Otra medida interesante es la tasa de cambio o de transición, o densidad tem-

poral de los cambios conductuales tomadas todas las unidades en conjunto; se
obtiene sumando las tasas de todas las unidades de conducta. La tasa de cambio
no depende del número de unidades de conducta que se hayan definido, ya que
pueden existir catálogos con muchas unidades pero que cambien muy lenta-
mente (o al revés). Los catálogos con unidades muy moleculares tienden a po-
seer una tasa de cambio alta, pero la inversa no siempre es cierta; en cualquier
caso, la tasa de cambio depende de la relación entre el tiempo total de observa-
ción y las duraciones medias de las unidades de conducta.
Otro aspecto del catálogo conductual a considerar es su variabilidad o entro-
pía, que es el grado de desorden o incertidumbre acerca de cuál es la unidad
de conducta que ocurrirá en un momento seleccionado al azar. Si todas las
unidades de conducta fuesen igualmente probables (es decir, si por ejemplo
todas sus frecuencias relativas fuesen idénticas), entonces el grado de incerti-
dumbre o entropía sería máximo. Por el contrario, si el individuo casi siempre
realiza una de las conductas en detrimento de todas las demás, entonces la
entropía es muy baja, pues puede predecirse fácilmente qué conducta llevará
a cabo en un momento cualquiera. Existen varias medidas complementarias
de la incertidumbre o entropía, como la información y la estereotipia (véase S.
Altmann, 1965, para una aplicación de estas medidas al análisis de la comuni-
cación en primates).
La información se calcula mediante la fórmula de Shannon y Weaver (1949):
H ¦ pi log2 pi
donde pi es la probabilidad de ocurrencia de la unidad de conducta i, log2

es el logaritmo en base 2, y la suma se define para todas las unidades de con-
ducta con probabilidad distinta de cero. La probabilidad de una conducta
puede estimarse o bien a partir de su frecuencia relativa o bien de su dura-
ción relativa, con lo que se obtienen dos medidas diferentes y complemen-
tarias de la información. La información se expresa en bits, o unidades
binarias, y siempre es un valor positivo. La información máxima que puede
tener un catálogo con N unidades conductuales es Hmáx = log2N, la cual sólo
es alcanzable cuando las conductas son equiprobables. Por ejemplo, si N = 64,

la información máxima vale 6 bits, que es igual al número de decisiones binarias
que deberían realizarse para predecir cuál es la unidad que ocurrirá en un mo-
mento al azar si las conductas son equiprobables. La información mínima se lo-
gra cuando una de las unidades de conducta tiene probabilidad 1, y las
restantes, probabilidad 0; en ese caso H = –1 u log21 = 0 bits. Por ejemplo, a partir
de los datos de la tabla 2.1, la información del catálogo, basada en las frecuen-
cias relativas, es H = – (0.19 u log20.19) – (0.27 u log20.27) – ... = 1.97 bits.
La estereotipia (o redundancia) es el grado de rigidez del catálogo conductual,
o diferencia entre la máxima información posible y la información que el catá-
logo tiene realmente, expresada como proporción de la información máxima,
esto es:
H max H H
E 1
H max H max
Se trata de una medida adimensional, expresada como proporción o como

porcentaje. Un catálogo conductual con una información alta posee una este-
reotipia baja, y viceversa. Un valor de estereotipia cercano al 100% indica que
unas pocas unidades de conducta son muy frecuentes (o duran mucho, según
si la estereotipia se calcula a partir de las frecuencias relativas o de las preva-
lencias, respectivamente) y la mayoría restante son poco frecuentes o, en otras
palabras, que la conducta del individuo es bastante predecible. Las estereoti-
pias de catálogos conductuales correspondientes a especies distintas son direc-

tamente comparables, no así sus informaciones, pues éstas dependen del
número de unidades que forman el catálogo.
La entropía de un catálogo conductual puede representarse gráficamente del
modo siguiente (figura 2.1): en la abscisa de la gráfica se sitúa el rango de las uni-
dades de conducta, rango que se asigna a cada unidad según su frecuencia rela-
tiva (cuando su probabilidad de ocurrencia se estima a partir de ella); la
ordenada de la gráfica contiene las frecuencias relativas acumuladas que corres-
ponden a cada una de las conductas representadas en las abscisas.
Figura 2.1
Gráfica de entropía basada en la frecuencia para las unidades de conducta. En la abscisa se representan las conduc-
tas ordenadas según su frecuencia, de mayor a menor. En la ordenada, sus frecuencias relativas acumuladas. La
recta señala el límite inferior de la gráfica de entropía, que se obtendría si las conductas fuesen equiprobables.
Las gráficas de entropía son siempre curvas con crecimiento negativamente

acelerado. Cuando el catálogo conductual tiene mucha diversidad, la curva se
acerca a una recta como las indicadas en las gráficas anteriores. Así pues, el área
comprendida entre la recta y la curva está inversamente relacionada con la di-
versidad: a mayor diversidad, menor área, y viceversa. Un ejemplo de utiliza-
ción de esta clase de gráficas se encuentra en el trabajo de McGrew (1972) sobre
la interacción infantil (véase también Hutt y Hutt, 1970, pp. 36-37).
5. Registro y muestreo observacional
5.1. Conceptos básicos
La finalidad del registro observacional es obtener información cuantitativa

de la conducta, de modo que la obtención de los datos se atenga a controles que
garanticen que tales datos son objetivos.
En otras palabras, que observadores independientes empleando el mismo pro-

cedimiento de registro obtendrían datos muy semejantes. Habitualmente, los re-
sultados de la investigación desean generalizarse a una población de individuos
(por ejemplo, los gorilas de montaña, los babuinos en cautividad, etc.) y a unos pe-
ríodos de tiempo concretos (por ejemplo, el desarrollo infantil, la época de lluvias,
etc.). Puesto que la mayoría de las veces es imposible observar a todos los indivi-
duos de la población (debido a su gran número o a su inaccesibilidad) y durante
todo el período deseado, es necesario seleccionar muestras representativas de indi-
viduos de la población de referencia y muestras representativas de tiempo del pe-
ríodo; estas últimas se denominan sesiones de observación.
El período de estudio es aquel período de la vida de los individuos al cual se
desea generalizar los resultados de la investigación. En algunos casos puede ser
largo, por ejemplo, la infancia de los primates; en otros, muy corto, por ejem-
plo, el cuidado de las crías en una especie de avispa. Las sesiones de observación
son muestras del período de estudio y consisten en períodos de tiempo durante
los que se observa y se registra la conducta de forma continuada; cuando el pe-
ríodo de estudio es largo, es necesario extraer muestras de él porque resulta im-
posible permanecer observando a los individuos durante días enteros, debido a
que ni los individuos ni los observadores están disponibles siempre. Por lo tan-
to, las sesiones de observación deberían considerarse en realidad muestras de los
períodos de disponibilidad, los cuales son a su vez un subconjunto del período
de estudio.
Figura 2.2
Un esquema de los períodos de estudio y las sesiones de observación
En general, el tipo de conductas que se estudian, las medidas que se desean ob-
tener para ellas y el hecho de realizar la observación en vivo o a partir de vídeos
grabados previamente son factores que determinan cuántas sesiones de obser-
vación han de realizarse y cuánto ha de durar cada una. Las sesiones han de ser
suficientemente largas para que en ellas tenga lugar una variabilidad aceptable
de la conducta que se observa, es decir, para que ocurra un número grande de
transiciones entre ocurrencias de las unidades de conducta, lo cual dependerá
del grado de molaridad de éstas y de sus duraciones medias; por ejemplo, si una
conducta como el aseo social tiene una duración media muy grande (digamos,
30 minutos) y el investigador quiere conocer qué otras conductas tienden a pre-
ceder y a seguirla, entonces las sesiones de observación deberán durar más que
dicha duración media, a fin de que sea posible registrar tales antecedentes y sub-
secuentes.
La cantidad total de sesiones a realizar ha de ser suficientemente grande para
que el volumen de datos recogidos permita contrastar las hipótesis de investiga-
ción formuladas; por ejemplo, si se pretende comparar las duraciones medias de
ciertas conductas de dos especies diferentes, los individuos deberán ser observa-
dos el tiempo necesario para que las frecuencias de las conductas cumplan con
las condiciones de aplicación de los contrastes estadísticos que vayan a realizar-
se. Por otra parte, si es preciso registrar la conducta en vivo (en el momento en
que está ocurriendo), el hecho de tener que prestar atención constantemente re-
percute en un aumento de la fatiga de los observadores y de la probabilidad de
cometer errores; por ejemplo, en la observación en vivo de procesos de interac-
ción social en grupos medianamente grandes y registrando conductas con tasas
elevadas, suele considerarse que las sesiones más largas de 45 o 60 minutos tien-
den a producir demasiada fatiga en el observador; obviamente, en tales casos la
solución es grabar en vídeo a los individuos y registrar su conducta posterior-

mente a partir de la grabación.
5.2. Selección de sesiones de observación
Seleccionar una sesión de observación es determinar en qué momentos se ini-

ciará y terminará (muestreo intersesional de tiempo; Quera, 1991; Suen y Ary, 1989),
lo cual puede hacerse de los modos siguientes:
a) Por muestreo aleatorio sistemático: Si durante un período de estudio se de-

sea llevar a cabo varias sesiones, se selecciona al azar el tiempo de inicio de la
primera de ellas y se determinan los tiempos de inicio de las restantes una vez
haya transcurrido un tiempo fijo desde el inicio o la finalización de las anterio-
res. Esta forma ideal de seleccionar las sesiones está sujeta obviamente a las li-
mitaciones impuestas por la disponibilidad, la fatiga, y las duraciones mínima
y máxima aceptables para una sesión; en principio, un muestreo aleatorio de los
tiempos de inicio dará lugar a muestras de conducta que pueden considerarse
representativas de todo el resto de conducta que no llega a ser observada.
b) Por muestreo aleatorio estratificado: Dentro de un periodo de estudio se
definen unos segmentos de idéntica duración (dentro de los subperiodos de
disponibilidad) y en ellos se seleccionan las diferentes sesiones de observa-
ción. En cada segmento se marcan una serie de estratos (por ejemplo, horas,
turnos, días, etc.) y posteriormente se selecciona aleatoriamente el momento
de inicio de la sesión de observación en cada uno de los estratos. A modo de
ejemplo, un período de estudio de siete días de duración y con subperíodos de
disponibilidad que empiezan a las ocho de la mañana y terminan a mediano-
che, podemos establecer los estratos mañana (de 8 a 14 h), tarde (de 14 a 20 h)
y noche (de 20 a 24 h); la selección del inicio de las sesiones será aleatoria den-
tro de cada uno de los estratos; de esta manera, en el estrato mañana, una sesión
de observación puede empezar en cualquier momento entre las 8 y las 11 h (su-
poniendo que cada sesión ha de durar como mínimo una hora); en el estrato
tarde, en cualquier momento entre las 16 y las 19 h, etc.
c) Por selección fija: el investigador determina que todas las sesiones se inicia-
rán siempre a determinadas horas y, por lo tanto, la muestra de conducta que se
registrará podrá estar sesgada porque solamente contendrá datos representativos
de esas horas. Esta alternativa resulta cómoda para el observador, pero puede ser
un inconveniente si lo que se desea es obtener datos que sean generalizables a
otros momentos del día. Sin embargo, puede ser perfectamente conveniente en
determinadas investigaciones en las que lo que se desea es estudiar una conducta
que tiende a producirse siempre en la misma franja horaria (por ejemplo, conduc-
ta alimentaria, elaboración de nidos en los chimpancés, etc.).
d) Por criterios conductuales: el investigador determina que las sesiones se ini-
ciarán cuando ocurra una cierta unidad de conducta (por ejemplo, los indivi-
duos entran en proximidad), y terminará o bien cuando ocurra otra cierta
unidad de conducta (por ejemplo, los individuos se alejan) o bien cuando haya
transcurrido un cierto tiempo fijo desde el inicio si la conducta que marca el fi-
nal todavía no se ha producido; en este caso, los datos serán representativos úni-
camente de aquellos períodos de tiempo iniciados y terminados por tales
conductas (por ejemplo, de períodos de tiempo de interacción social en proxi-
midad), lo cual puede ser precisamente lo que desea el investigador.
5.3. Reglas de muestreo intrasesional de individuos
Cuando se observan grupos en vivo y es muy difícil para el observador pres-

tar atención simultáneamente a la conducta de todos los individuos, se precisa
atenerse a unas reglas que garanticen que se obtiene información lo menos ses-
gada posible hacia determinados individuos en detrimento de otros. Por ejem-
plo, si de un grupo grande de gorilas el observador tiende a prestar atención
prioritariamente a la conducta del macho adulto porque es más llamativa, los
datos que obtendrá serán poco representativos de la conducta de las hembras y
de sus crías. Por lo tanto, en una situación como la descrita es muy conveniente
o bien grabar en vídeo a todos los individuos y posteriormente registrar la con-

ducta de cada uno de ellos en sucesivos visionados, o bien, si el registro ha de
hacerse en vivo, seguir una regla que permita obtener información equilibrada
de cada individuo a expensas de perder información de los restantes, también
de modo controlado o equilibrado. Estas reglas especifican qué individuos de-
ben ser observados y cuándo, dentro de la sesión de observación:
a) Muestreo focal: el observador atiende de forma constante a un único indi-

viduo (individuo focal) durante toda la sesión de observación; si se está estu-
diando la conducta de un grupo, entonces en sesiones sucesivas el observador

focaliza a individuos diferentes a fin de obtener información no sesgada de la
conducta de todos. Cuando los individuos del grupo están identificados previa-
mente (lo que es muy aconsejable), se planifica de antemano quién será focali-
zado en cada sesión. En estudios de la interacción madre-hijo, el individuo focal
puede ser en realidad la díada focal; en general, cuando se estudia la interacción
es aconsejable registrar tanto las acciones que el individuo focalizado dirige a
otros, como las que recibe de otros (que no son focalizados en ese momento);
por ejemplo, tanto las amenazas que realiza como las que recibe, y a qué indi-
viduos amenaza como qué individuos le amenazan. Es necesario planificar qué
deberá hacerse si el individuo focal abandona el lugar en que está siendo obser-
vado o permanece no visible durante un período de tiempo; por ejemplo, si el
observador deberá pasar a focalizar a otro o si la sesión deberá darse por finali-
zada. Obviamente, en un estudio de conducta individual, no grupal, el mues-
treo siempre es focal.
Algunos autores emplean los términos muestreo de conducta para referirse a
una clase particular de muestreo focal en la que el observador atiende a un gru-
po entero y sólo registra determinadas conductas (por ejemplo, agresiones), jun-
to con detalles sobre los individuos que participan; esta clase de muestreo se
utiliza principalmente para registrar tipos de conducta raros pero relevantes,
para los que es importante registrar cada ocasión que se produce.
b) Muestreo de barrido o multifocal: el observador atiende durante cortos in-

tervalos de tiempo (por ejemplo, 15 s) a cada uno de los individuos de un grupo,
de forma rotatoria y repetida a lo largo de la sesión. En general, se emplean in-
tervalos muy cortos en comparación con la duración de la sesión y, por ello,
cada individuo es focalizado muchas veces durante la misma. El tiempo que

transcurre entre dos focalizaciones sucesivas de un mismo individuo es constan-
te. Al término de la sesión, cada individuo del grupo habrá sido focalizado la
misma cantidad de tiempo que los demás. De este modo se evita tener informa-
ción sesgada de la conducta de unos con respecto a la de los otros. Para llevar a
cabo un muestreo de barrido, es indispensable que los individuos hayan sido
identificados previamente, así como planificar el orden en que serán focalizados
durante cada sesión. Como en el caso del muestreo focal, cuando se emplea el
muestro de barrido en un estudio de la interacción es aconsejable registrar tanto
las acciones que el individuo que está siendo focalizado dirige a otros como las
que recibe de otros en ese mismo intervalo.
Tabla 2.2
Sesión 1
Individuo focal Pom Fifi Figan Melissa Satan Goblin Pom Fifi ...
Duración intervalo 15 s 15 s 15 s 15 s 15 s 15 s 15 s 15 s ...
Sesión 2
Individuo focal Pom Fifi Figan Melissa Satan Goblin Pom Fifi ...
Duración intervalo 15 s 15 s 15 s 15 s 15 s 15 s 15 s 15 s ...
Un ejemplo hipotético de plan de muestreo de barrido para observar a un grupo de 6 chimpancés (en las sesiones siguientes se repetiría el
mismo plan)
Algunos autores mencionan el llamado muestreo ad libitum como una alter-

nativa a las reglas de muestreo descritas. Se dice que se realiza un muestreo ad
libitum (es decir, a placer) cuando el observador no establece restricciones sobre
qué y a quién se debe observar ni cuándo ni cómo. Registra aquello que le llama
más la atención y le parece relevante, aunque puede no serlo. Es una forma de
registrar que tiene su utilidad como observación exploratoria y también para te-
ner constancia de sucesos raros pero importantes. Sin embargo, no permite re-
coger datos con los que contrastar hipótesis, puesto que es un muestreo no
probabilístico y tiende a proporcionar datos sesgados (J. Altmann, 1974). Aun-
que puede resultar una práctica útil en el proceso de definición de unidades de
conducta, una vez definidas estas, el registro ha de llevarse a cabo de forma sis-
temática.
5.4. Reglas de registro
Así como las reglas de muestreo intrasesional de individuos indican a quién

hay que observar y cuándo, las reglas de registro determinan qué aspectos de la
conducta han de ser registradas y cómo debe hacerse. Una sesión de observación
es entonces un periodo de tiempo durante el cual el observador observa y registra
la conducta ateniéndose a una regla de muestreo intrasesional de individuos y a

una regla de registro. En general, es conveniente que en todas las sesiones que se
llevan a cabo a lo largo de una investigación se utilicen permanentemente las
mismas reglas. El término registro posee dos significados: es la acción mediante la
cual el observador anota o almacena información acerca de la conducta mientras
está observándola, pero también es el resultado de dicha acción, esto es, los datos
que produce; en este apartado nos referimos al primero de los significados. Exis-
ten dos reglas de registro básicas (Martin y Bateson, 2007; Quera, 1991):
a) Registro continuo, o activado por transiciones: el observador permanece

atento a la conducta del individuo que está siendo focalizado y anota las uni-
dades de conducta en aquellos momentos en los que se producen cambios o
transiciones entre los mismos (es decir, cuando se inicia o finaliza cada con-
ducta). El observador puede anotar además los tiempos en que se inician y
terminan las ocurrencias, si esta información es pertinente al problema de
investigación (en concreto, si se desean obtener las duraciones de las con-
ductas). Se dice que el registro está “activado” por las transiciones porque el
observador únicamente anota en aquellos momentos en los que se produce
un cambio conductual; sin embargo, ha de permanecer observando sin inte-
rrupción, precisamente para detectar dichos cambios; es decir, en realidad lo
que es continuo es la atención prestada por el observador a la conducta, no
el acto de registrar en sí mismo. La finalidad de esta forma de registro es ob-
tener información completa sobre la frecuencia y la secuenciación de las
conductas y, además, si es necesario, sobre su duración y distribución tem-
poral; por ello, en comparación con el registro intermitente (que se describe
a continuación), es la regla de registro preferible.
Aun así, el registro continuo posee varias desventajas: requiere que el ob-
servador preste atención constante a la conducta (a diferencia del registro in-
termitente), dificulta el registro de conductas que se dan simultáneamente y
requiere usar cronómetros para poder obtener los tiempos de inicio y finaliza-
ción de las conductas (si la observación se realiza en vivo). Además, es difícil
aprender a utilizar esta técnica en la observación en vivo de forma fiable.
¤ Editorial UOC
Figura 2.3
81
Capítulo II. Los métodos de observación...
Un ejemplo de registro continuo combinado con muestreo focal de un individuo, en el que se anotaron las transiciones de las conductas de aseo (que dio y recibió), así
como posturales y de locomoción, y sus tiempos de inicio y fin en minutos y segundos.
¤ Editorial UOC
Figura 2.4
82
Representación de los datos de la figura 2.3 en una gráfica de tiempo x conductas. Cada letra indica un segundo en el que estuvo ocurriendo la conducta en cuestión (o en el que estuvo
implicada una hembra o un macho en el aseo social del individuo focalizado).
Etología
b) Registro intermitente, o activado por unidades de tiempo (también denomina-

do registro por intervalos y muestreo de tiempo): el observador anota las ocu-
rrencias de las conductas del individuo que está focalizando, pero solamente lo
hace siguiendo unos intervalos regulares y de duración preestablecida. Antes de
observar se decide la duración del intervalo que se empleará, que deberá ser pe-
queña en comparación con la duración de la sesión, y constante a lo largo de la
misma. Mientras que en el registro continuo es el cambio conductual el que de-
termina la anotación, en este es la finalización de cada intervalo, indicada por
un reloj o por un metrónomo. En este registro el observador puede prescindir
de mantener la atención constantemente y limitarse a observar la conducta en
el momento en que el reloj le avisa que debe hacerlo.
Figura 2.5
Sesión de observación dividida en intervalos. T = duración de la sesión; N = número de intervalos;

W = duración de cada intervalo. Los puntos de muestreo indican los finales de los intervalos y los
momentos en que deben efectuarse los registros.
Existen varias clases de registro intermitente, siendo las siguientes las más
utilizadas:
a) Muestreo momentáneo o instantáneo: el observador se limita a registrar qué

conductas están ocurriendo en aquellos momentos en los que terminan los interva-
los (puntos de muestreo). Si las unidades de conducta forman un conjunto exhausti-
vo y mutuamente excluyente, entonces en cada punto de muestreo se registra una
y sólo una de ellas. Cuando se utiliza este tipo de muestreo se parte del supuesto de
que todas las unidades de conducta son estados, pues es muy improbable que los
eventos lleguen a ser registrados mediante este procedimiento. Sin embargo, tal
como se comentará más adelante, ni esta ni las otras técnicas de muestreo de tiem-
po suministran duraciones verdaderas. El muestreo momentáneo es la única clase
de registro intermitente que es un muestreo de tiempo estricto.
¤ Editorial UOC
Figura 2.6
84
Un ejemplo de muestreo momentáneo combinado con muestreo focal de un chimpancé, en el que se anotaron las conductas de aseo que dio y recibió, el sexo del compañero de
aseo, y las conductas posturales y de locomoción del individuo focalizado, que se observaron al término de cada intervalo consecutivo. Duración de cada intervalo: 10 s; número de
intervalos: 23. La situación observada fue la misma que para el ejemplo de la figura 2.3.
Etología
¤ Editorial UOC
Figura 2.7
85
Capítulo II. Los métodos de observación...
Un ejemplo de muestreo uno-cero combinado con muestreo focal de un chimpancé (véase tabla 2.2), en el que se anotaron las conductas de aseo que dio y recibió, el sexo del com-
pañero de aseo, y las conductas posturales y de locomoción del individuo focalizado, que se dan durante cada intervalo consecutivo. Duración de cada intervalo: 10 s; número de
intervalos: 23. La situación observada fue la misma que para el ejemplo de la figura 2.4.
b) Muestreo uno-cero, o de intervalo parcial: el observador registra qué conduc-

tas ocurren durante el intervalo (incluyendo su punto de muestreo), prescin-
diendo del orden en que lo hacen, de las veces que cada una ha podido repetirse,
y de su duración, ya que, por tratarse habitualmente de intervalos cortos, se su-
pone que no es posible registrar tales datos con precisión. Se denomina mues-
treo uno-cero porque sólo interesa, para cada unidad de conducta, que quede
constancia de si ha ocurrido o no durante el intervalo. Es un muestreo no res-
trictivo, porque basta que la conducta se dé en un instante dentro del intervalo
para que sea registrada. Obsérvese que, en realidad, no es un muestreo activado
por unidades de tiempo “puro”, pues el observador, aunque se atiene a los in-
tervalos para efectuar el registro, ha de permanecer siempre atento a la conducta
de los individuos, razón por la cual se considera que es una regla de registro hí-
brida. A diferencia del muestreo momentáneo, el muestreo uno-cero se utiliza
tanto si las unidades de conducta son estados como si son eventos. De hecho,
si los intervalos son muy cortos tiende a obtenerse la misma información que
con el muestreo momentáneo.
Una tercera clase de registro intermitente, mucho menos utilizada que las
anteriores, es el muestreo de intervalo total; consiste en que el observador sólo re-
gistra qué conductas han ocupado la totalidad del intervalo; es pues un mues-
treo totalmente restrictivo, que no puede utilizarse para registrar eventos
porque éstos, por definición, nunca ocuparán un intervalo de principio a fin y,
por lo tanto, no serán registrados. También en este caso el observador ha de
mantener la atención a la conducta constantemente, por lo que éste es otro tipo
de muestreo de tiempo híbrido.
Ninguno de los registros intermitentes proporciona medidas conductuales
exactas o completas. Si la duración del intervalo es pequeña en comparación
con las duraciones medias de las conductas y con sus lapsos medios, entonces
el muestreo momentáneo permite estimar las duraciones relativas de las con-
ductas, dividiendo el número de intervalos en los que se ha registrado cada con-
ducta por la cantidad total de intervalos empleados. Se trata de una estimación
insesgada, tanto más exacta cuantos más intervalos se hayan empleado y cuan-
to menor sea su duración. En el muestreo uno-cero ese cociente arroja un resul-
tado sesgado, sobreestimando las duraciones relativas de las conductas. Por otra
parte, la cantidad de “ráfagas” de intervalos consecutivos en los que se ha regis-
trado una conducta es una estimación de su frecuencia; se trata siempre de una
subestimación en cualquiera de los tipos de registro intermitente. Se han desa-

rrollado diversas técnicas que permiten estimar de forma no sesgada las medidas
conductuales de frecuencia y duración a partir de los registros producidos por
los muestreos de tiempo (Quera, 1990, 1991; Suen y Ary, 1989). En cuanto a la
secuenciación de las conductas, existirá siempre alguna pérdida de información
al utilizar registros intermitentes, pérdida que se reduce cuanto más pequeño es
el intervalo.
Comparando el registro continuo con el intermitente, el segundo (en espe-
cial el muestreo momentáneo), tiende a producir menor fatiga en el observador
que el primero, lo que repercute en una menor producción de errores. Asimis-
mo, en general es más rápido y menos costoso entrenar a los observadores en el
uso de un registro intermitente que en uno continuo, puesto que en el primero
tienen que limitarse a anotar a intervalos regulares en lugar de tomar decisiones
acerca de cuándo se están produciendo transiciones entre las conductas. La des-
ventaja del registro intermitente es que no suministra una representación fide-
digna de la conducta a no ser que el intervalo que se utiliza sea muy pequeño,
requisito que no siempre es alcanzable. Utilizar un registro intermitente sola-
mente es justificable cuando la observación ha de hacerse en vivo (es decir, no
puede grabarse a los individuos en vídeo y observar la grabación posteriormente
empleando un registro continuo), o bien cuando los cambios conductuales son
tan rápidos que no es factible recurrir a un registro continuo, o bien cuando el
cambio conductual que va a observarse es tan lento que es posible emplear in-
tervalos muy grandes sin que ello represente una pérdida drástica de informa-
ción.
¤ Editorial UOC
Figura 2.8
88
Etología
Ejemplos de plantillas de registro intermitente, correspondientes a los ejemplos de las figuras 2.6 y 2.7; mientras que en aquellas figuras se ilustra el tipo de datos que se ob-
ienen, el modo práctico de anotarlos es empleando plantillas como estas. Puede observarse que, para una misma situación observada, la cantidad de datos que proporciona
el muestreo uno-cero es mayor.
5.5. Obtención de medidas conductuales
Cuando se ha llevado a cabo un registro continuo es posible obtener directa-

mente las frecuencias y las frecuencias relativas de las unidades de conducta, así
como las frecuencias de transición entre conductas que interesen, y las tasas de
las conductas (si se ha registrado la duración total de la sesión de observación).
Si además los observadores han registrado los tiempos de inicio y finalización
de las conductas, entonces es posible obtener directamente sus duraciones de
ocurrencia y, a partir de ellas, sus duraciones totales, relativas y medias.
Tabla 2.3
¬ Frec. F. rel. Tasa Dura. D. rel. D. med.
dar_alo 8 0.6667 2.0253 162 0.6835 20.25
rec_alo 1 0.0833 0.2532 10 0.0422 10.00
auto 3 0.2500 0.7595 12 0.0506 4.00
Totales 12 1.0000 3.0380 184 0.7764 ¬
Total unidades de tiempo: 237
Algunas de las medidas conductuales que pueden obtenerse a partir del registro continuo mostrado en la figura 2.3. Las duraciones están
expresadas en segundos; la tasa, en ocurrencias/minuto.
Como se ha dicho, el registro intermitente no proporciona las medidas con-

ductuales de forma directa y, si la duración de los intervalos es grande, la infor-
mación obtenida tiende a estar distorsionada. Sin embargo, siempre que la
duración de los intervalos no sea demasiado grande en comparación con las du-
raciones medias y los lapsos de las conductas, es posible estimar sus duraciones
y frecuencias de forma aproximada a partir del registro. El registro intermitente
suministra dos medidas conductuales directas para cada unidad de conducta: a)

frecuencia modificada (FM), que es la cantidad total de intervalos en los que se
ha registrado la unidad de conducta; b) pseudofrecuencia (PF), que es la canti-
dad de ráfagas o bloques de intervalos consecutivos en los que se ha registrado
la unidad de conducta. Si se ha realizado un muestreo momentáneo, entonces
la duración total de una unidad de conducta puede estimarse así (siendo W la du-
ración de cada intervalo):
ˆi
D FM i W
En el caso del muestreo uno-cero, la duración total de una unidad de con-

ducta puede estimarse así (Suen y Ary, 1989):
ˆi
D (FMi PFi) · W
En ambos casos la pseudofrecuencia de una unidad de conducta es una estima-

ción de su frecuencia; de hecho, PFi siempre es menor, o como mucho igual, a la
frecuencia verdadera Fi. A partir de dichas estimaciones pueden entonces obtener-
se los valores aproximados de la tasa, la duración media, etc. de las conductas.
Tabla 2.4
Muestreo instantáneo Muestreo uno-cero
FM PF FM PF
Dar aloaseo 15 5 Dar aloaseo 19 4
Recibir aloaseo 1 1 Recibir aloaseo 1 1
Autoaseo 2 1 Autoaseo 4 2
Sentado 16 3 Sentado 20 2
Agachado 3 2 Agachado 4 1
Camina 4 4 Camina 8 5
Medidas conductuales (frecuencias modificadas y pseudofrecuencias) que pueden obtenerse a partir de los registros intermitentes mostra-
dos en la figura 2.8.
5.6. Instrumentación
Existen recursos que facilitan el registro y almacenamiento de los datos, de

una forma óptima, eficaz y sencilla. El avance tecnológico de los últimos años ha
permitido la creación de una gran variedad de instrumentos de registro, presen-
tando una gran flexibilidad en su manejo y aplicación. Las distinciones entre ins-
trumentos mecánicos y tecnológicos (Losada, 1993) hoy en día resulta obsoleta,
dado que vivimos en el siglo de la digitalización, de la alta definición, del 3D, y
esto ha generado instrumentos de registro con mucha precisión a la vez que per-
miten su utilización en diferentes situaciones. Una ventaja de estos instrumentos
es que permiten almacenar la imagen de forma permanente y así poder repetir la
observación y el registro varias veces, a fin de evaluar la fiabilidad de los observa-
dores. Asimismo, permiten controlar la velocidad de reproducción de la imagen

y, con ello, efectuar un registro y codificación más precisos, seleccionando y or-
ganizando las conductas en secuencias específicas.
La programación informática ha generado un software específico de instru-
mentos de registro permanente, en varias plataformas (Windows, Linux,
MacOs X, etc.), que de una manera ágil, visual y directa facilita la observación y
el registro de la conducta. La mayoría de estos programas contienen aplicaciones
de grabación, edición, conversión a varios formatos, y en algunos casos de análisis
de datos. En la actualidad los programas más utilizados son The Observer e Inte-
ract; existen otros programas, no comerciales, como Match Vision Estudio y Thè-
meCoder que, aunque con unas posibilidades más reducidas, son de fácil acceso.
En concreto, tanto The Observer como Interact presentan el vídeo en la pantalla
del ordenador (con controles de pausa y velocidad, entre otros) y permiten que el
observador seleccione de una lista de unidades de conducta (previamente almace-
nada) aquella que está ocurriendo en cada momento; los programas guardan el
tiempo en que ha sido seleccionada la conducta, con lo que el resultado es el de
un registro continuo. El vídeo puede ser visto en repetidas ocasiones y, en cada una
de ellas, el observador puede prestar atención y registrar conductas de tipos dife-
rentes (por ejemplo, interactivas, posturales, etc.), o bien de individuos diferentes,
y los programas se encargan de fusionar los datos obtenidos en cada ocasión. El
uso de estos programas facilita enormemente el registro continuo, motivo por el
cual los registros intermitentes pueden considerarse cada vez más como obsoletos
(excepto para aquellas investigaciones en las que emplear vídeo o registro conti-
nuo sea impracticable). Además, facilita registrar con mucha precisión, pues el ob-
servador puede verificar su registro realizando visionados repetidos.
6. Concordancia entre observadores
Los resultados que se obtienen en una investigación son creíbles o fiables

si se garantiza que los datos que se han registrado son objetivos y consis-
tentes.
Por muy complejas o sofisticadas que sean las técnicas de análisis de datos
que luego se utilicen para contrastar las hipótesis de la investigación, produci-
rán resultados equivocados si los datos son erróneos. Por ello, es necesario de-
mostrar que los datos poseen calidad y que carecen de error. En otras palabras,
los registros o datos obtenidos por observadores entrenados sólo son creíbles si
es posible demostrar que los observadores son intercambiables, es decir, que no
dependen del observador concreto que los ha generado.
La concordancia entre observadores es el sine qua non de la observación sis-
temática (Bakeman y Quera, 2011), esto es, no puede considerarse que la obser-
vación es científica a no ser que los observadores concuerden cuando registran
la misma situación empleando las mismas unidades de conducta y la misma téc-
nica de registro. Por lo tanto, es imprescindible averiguar el grado de concor-
dancia de los observadores para saber hasta qué punto son intercambiables.
La calidad de los datos tiene tres aspectos o componentes que se complemen-
tan: fiabilidad, precisión y validez.
6.1. Fiabilidad, precisión y validez
La fiabilidad de los observadores se estima como el grado de concordancia en-

tre los registros obtenidos en observaciones independientes de la conducta de
unos mismos individuos en una misma situación, realizadas por dos o más ob-
servadores falibles o no perfectos. En el caso particular en que las dos observa-
ciones independientes hayan sido realizadas por un mismo observador (por
ejemplo, visionando dos veces un mismo vídeo), se llama concordancia o fiabi-
lidad intra-observador. Una elevada concordancia o fiabilidad entre dos obser-

vadores no indica necesariamente que los datos de uno y otro estén exentos de
error puesto que ambos pueden estar cometiendo sistemáticamente los mismos
errores.
La precisión de un observador falible o no perfecto es el grado de concor-
dancia entre los registros conductuales que obtiene y los que obtiene otro
presuntamente infalible o perfecto al observar ambos, de forma simultánea e
independiente, la conducta de los mismos individuos en la misma situación.
Puesto que es difícil o imposible contar con observadores perfectos, en la
práctica se estima la precisión entre observadores falibles comparándolos con

observadores expertos y más entrenados o experimentados que ellos. La preci-
sión es una medida de la calidad mejor que la fiabilidad porque indica el grado
en que los registros del observador se asemejan a los registros “perfectos”.
La validez es una característica de las unidades de conducta, a diferencia de la
precisión y la fiabilidad, que son características de los observadores. Pueden dis-
tinguirse distintos tipos de validez de la observación conductual (para una discu-
sión detallada de estos conceptos, véase Yoder y Symons, 2010). El catálogo
conductual tendrá validez de constructo si las unidades de conducta que se han de-
finido reflejan o representan adecuadamente los constructos (o variables no di-
rectamente observables) que se especula que representan. Así, si se define la
unidad de conducta agresión leve como enseñar dientes, perseguir sin establecer
contacto físico, o erizar el pelo, con la intención de que la ocurrencia de la misma
represente un grado bajo del constructo agresividad, será necesario demostrar que
dichas acciones son manifestaciones de dicho constructo, y que existen otras ac-
ciones que son a su vez manifestaciones de un grado más elevado del mismo
constructo. La validez de constructo es un problema que el investigador ha de re-
solver cuando define unidades de conducta complejas, inferenciales o muy mo-
lares. Sin embargo, cuando no pretende que las conductas reflejen o representen
variables inobservables, la validez de constructo no tiene razón de ser, pues se
considera que las unidades que se definen son inherentemente válidas. Puede ha-
blarse, por otra parte, de la validez de contenido de un catálogo conductual como
el grado en que las unidades de conducta permiten operativizar correctamente el
problema de investigación; en este sentido, un catálogo alejado del repertorio
ideal puede considerarse que tiene poca validez de contenido.
6.2. Tipos de concordancia entre observadores
En función de los objetivos de la investigación y de las preguntas que se for-

mula el investigador hay dos tipos de concordancia que es posible evaluar:
a) Concordancia global o de sesión: existe concordancia global cuando las me-

didas globales de la conducta (frecuencia, duración, tasas, etc.) que obtienen los
observadores concuerdan. Este es el tipo de concordancia que debe evaluarse

cuando el problema de investigación requiere comparar las frecuencias, las du-
raciones o las tasas entre individuos, grupos o situaciones diferentes. Por ejem-
plo, si el investigador se pregunta ¿es mayor la tasa de conflictos cuantas más
hembras hay en el grupo?, entonces su objetivo será obtener las tasas de conflic-
to en distintos grupos y situaciones, en los cuales varía el número de hembras,
y compararlas. Para ello, antes deberá asegurarse de que existe concordancia en-
tre las tasas que obtienen distintos observadores independientes y simultáneos
al registrar la conducta de varios grupos.
b) Concordancia local o punto por punto: existe concordancia local cuando los ob-
servadores registran los mismos datos en cada momento de la sesión de observa-
ción. Por ejemplo, si están utilizando un muestreo momentáneo, si en cada punto
de muestreo registran unos y otros las mismas unidades de conducta; o, si están rea-
lizando un registro continuo y sólo anotan la secuencia de conductas, si detectan
por igual cada transición y anotan la misma unidad de conducta en ese momento.
Para averiguar si existe concordancia local no basta con conocer las medidas globa-
les de las sesiones, como la frecuencia y la duración, sino que es imprescindible ana-
lizar internamente los registros. Este tipo de concordancia debe ser evaluada
cuando se desea contrastar hipótesis referidas a la co-ocurrencia, la simultaneidad
o la secuenciación de las unidades de conducta. Por ejemplo, si el investigador se
pregunta ¿tiende a producirse agresión después de que el individuo reciba aseo de
otro?, entonces su objetivo será obtener las secuencias de conductas sociales de un
grupo, empleando unidades como aseo social y agresión, entre otras, y averiguar si
cuando la frecuencia relativa de transición entre recibir aseo y agredir es significati-
vamente mayor que la que cabría esperar si no existiese relación entre esas conduc-
tas, es decir, si fuese igual a la frecuencia relativa de agredir, con independencia de

la conducta que ocurre antes (en Bakeman y Quera, 2011, se explica el análisis de
secuencias de conducta). Antes de llevar a cabo tal análisis, el investigador deberá
cerciorarse de que las secuencias de conducta obtenidas por observadores simultá-
neos e independientes al registrar la conducta de los mismos individuos son se-
cuencias concordantes. Si, por ejemplo, el investigador se pregunta ¿tiende A a
asear a B mientras C asea a A?, entonces, antes de proceder al análisis de la sincronía
de estas conductas, deberá asegurarse de que los observadores concuerdan unidad
de tiempo a unidad de tiempo (o intervalo a intervalo) en el registro de las mismas.
Obsérvese que, si unos observadores tienen una buena concordancia local, en-
tonces también concordarán de manera global; es decir, si en cada momento de
la observación sus registros tienden a coincidir, entonces también coincidirán las
medidas globales (como la frecuencia) que se deriven de esos registros. Por lo tan-
to, si se evalúa su concordancia local y es elevada, no es necesario evaluar su con-
cordancia global porque también lo será. La inversa no es cierta; esto es, de una
alta concordancia global no puede inferirse una alta concordancia local. Los ob-
servadores pueden obtener medidas globales muy similares pero, a pesar de ello,
no coincidir bien en los registros que realizan momento a momento.
6.3. Índices de concordancia global
La concordancia global puede evaluarse mediante la correlación lineal de

Pearson:
s12
r12
s1 s2
donde s12 representa la covarianza entre las medidas globales obtenidas por
el observador 1 y las obtenidas por el observador 2 (por ejemplo, entre las tasas
de una determinada unidad de conducta obtenidas por uno y otro en diversos
individuos), y s1 y s2 son las desviaciones tipo de dichas mediadas según uno
y otro observador. Si la correlación es alta y positiva (cercana a +1), entonces
existe una buena concordancia entre las medidas globales obtenidas por los
dos observadores. No obstante, es preciso averiguar si uno de los dos observa-

dores obtiene medidas sistemáticamente mayores que el otro, ya que el coefi-
ciente de correlación puede tener un valor cercano a +1 también en aquellos
casos en que existe un desfase sistemático entre las medidas obtenidas por uno
y otro observador. Por sí solo el coeficiente de correlación de Pearson no es un
indicador adecuado de la concordancia y debe obtenerse la recta de regresión.
La recta de regresión del observador 2 en función del observador 1 es:
x2 a b x1
donde x1 y x2 representan las medidas obtenidas por los observadores, a es

la ordenada en el origen y b es la pendiente de la recta:
b = s12 / s21
a = x2 bx1
siendo x1 y x2 las medias de las medidas respectivas. Si la ordenada en el

origen es nula, entonces ningún observador sobrerregistra respecto al otro. Si la
ordenada en el origen es mayor que 0, y estadísticamente significativa, el obser-
vador 1 sobrerregistra respecto al observador 2; si es menor que 0 y significativa,
el observador 2 sobrerregistra respecto al observador 1.
Supongamos, por ejemplo, que dos observadores han obtenido las frecuencias
de la conducta aseo social de un individuo al observarlo durante 10 sesiones; esta
tabla recoge las frecuencias de esa conducta a lo largo de las 10 sesiones:
En la tabla 2.5 se muestran los cálculos y el resultado del coeficiente de co-

rrelación lineal de Pearson para estos datos.
Tabla 2.5
Concepto Estadístico Valor
Covarianza
n 1
s12 [ ¦xi 1 xi 2 x1 x 2 ] s12 = 0.9556
n 1 n
Desviación tipo Ob1

n 1
s1 [ ¦x i21 x12 ] s1 = 1.1353
n 1 n
Desviación tipo Ob2

n 1
s2 [ ¦x i22 x 22 ] s2 = 0.9189
n 1 n
Correlación
s12 0.9556
r12 r12 0.91
s1 s2 1.1353 0.9189
Cálculo del coeficiente de correlación de Pearson para evaluar la concordancia de dos observadores respecto a la frecuencia de una conducta
de aseo social. n = número de sesiones de observación.
Como puede verse en la tabla 2.5, en este ejemplo la correlación es alta y po-
sitiva, es decir, en apariencia existe una buena concordancia entre los datos de
los dos observadores. No obstante, debemos averiguar si uno de los dos obser-
vadores obtiene medidas que son sistemáticamente mayores que el otro:
b = s12 / s21 = 0.9556/(1.1353)2 = 0.7414
a = x2 bx1 =3.2 (0.7414)3.2 = 0.8275
Para saber si la ordenada en el origen es significativamente diferente de cero,

puede calcularse el contraste t de Student con n2 grados de libertad:
x2
b
x1
t
2
1 r12
n2
En este caso vale:
3.2
0.741
t 3.2 1.76
1 (0.91)2
10 2
Fijando un riesgo D = 0.05, la ordenada en el origen a no es significativamen-

te diferente de cero si |t| < t(n2,D), que en este caso vale t(8,0.05) = 1.86. Puesto
que 1.76 < 1.86, nada se opone a aceptar que en la población de sesiones a es
nula y, por lo tanto, ningún observador tiende a sobrerregistrar respecto al otro.
Un procedimiento más general para evaluar la concordancia global es el cál-
culo de un coeficiente de correlación intraclase (Bakeman y Quera, 2011; Yoder
y Symons, 2010), el más útil de los cuales es el coeficiente de Berk. Por un lado,
la correlación intraclase permite comparar dos o más observadores simultánea-
mente: cuando se comparan k observadores la correlación intraclase puede in-
terpretarse como la concordancia promedio de todas las comparaciones
realizadas dos a dos. Por otro, la correlación intraclase detecta tanto la concor-
dancia como el sobre-registro sistemático de unos observadores respecto a otros;

es decir, el coeficiente de correlación intraclase sólo alcanzará su valor máximo
1 cuando exista correlación entre las medidas de los observadores y además
cuando no haya sobrerregistro. El coeficiente de correlación intraclase de Berk
es una proporción de varianzas (es decir, a diferencia de la correlación de Pear-
son, sólo puede tomar valores entre 0 y 1):
V2I
U2c
V2I VO
2
V2E
siendo las varianzas:

VI2 = Varianza debida a la variable relevante, usualmente los individuos (u otra variable que se
considere, como las unidades de conducta o las sesiones de observación). Indica el grado
en que existen diferencias entre los valores de la variable relevante, o variabilidad
verdadera.
VO2 = Varianza debida a los observadores, que son la variable irrelevante (o que se espera que sea
realmente irrelevante). Indica el grado en que existen inconsistencias entre observadores,
es decir, sesgos sistemáticos del observador.
VE2 = Varianza del error; su raíz cuadrada es el error tipo o error estándar de la medida global
respecto de aquella con la que se evalúa la concordancia.
Tabla 2.6
Fuente de Variancias
Sumas de cuadrados Cuadrados medios
variación (estimaciones)
Individuos SCI = k (Si M)2 CMI = SCI/(n1) VI = (CMI CME)/k

2
Observadores SCO = n (Oj M) CMO = SCO/(k1) VO = (CMO CME)/n
Error SCE = SCT SCI SCO CME = SCE/[(n1)(k1)] VE = CME

2
Total SCT = (Xij M)
Nota: k = número de observadores, n = número de individuos

Xij = medida del individuo i según el observador j
Si = media del individuo i, Oj = media del observador j, M = media general.
Fórmulas de las varianzas utilizadas para el cálculo del coeficiente intraclase de Berk.
Existe concordancia global cuando la varianza debida a los individuos (o va-

riable relevante) (V2I) es grande en comparación con las otras dos varianzas. Si
la varianza debida a los observadores (V2O) es grande en comparación con las
otras dos, entonces existe un sesgo sistemático apreciable en los observadores.

En la tabla 2.7 se muestra un ejemplo: cuatro observadores independientes y si-
multáneos han obtenido la frecuencia de la conducta agredir de cinco indivi-
duos. Los resultados del cálculo de las varianzas pueden verse en la tabla 2.8.
Tabla 2.7
Observador 1 Observador 2 Observador 3 Observador 4 Medias
Individuo 1 5.00 6.00 3.00 5.00 4.75
Individuo 2 9.00 10.00 7.00 7.00 8.25
Individuo 3 6.00 10.00 3.00 7.00 6.50
Individuo 4 1.00 2.00 0.00 1.00 1.00
Individuo 5 4.00 5.00 2.00 5.00 4.00
Medias 5.00 6.60 3.00 5.00 4.90
Frecuencias de la conducta agredir obtenidas por cuatro observadores independientes al observar simultáneamente a un grupo de cinco
individuos.
Tabla 2.8
Fuente de variación Sumas de cuadrados Cuadrados medios Varianzas
Individuos 119.30 29.82 7.21
Observadores 32.60 10.87 1.97
Error 11.90 0.99 0.99
Total 163.80 10.17
Cálculo de las varianzas para el coeficiente de Berk aplicado a los datos de la tabla 2.7.
Si los observadores tuvieran una concordancia perfecta, entonces, fijada una

fila cualquiera de la tabla mostrada en la tabla 2.7, encontraríamos idénticas fre-

cuencias al avanzar por cada una de las columnas, y Vo2 valdría 0. En la medida
en que eso no es así, esa varianza es un valor distinto de cero. Si se lee una cual-
quiera de las columnas de esa tabla de arriba abajo, se observa que existe va-
riabilidad: los distintos individuos parecen realizar la conducta agredir con
frecuencias distintas. Esta variabilidad es verdadera, porque es precisamente la
que se desea detectar cuando se observa a dichos individuos; en otras palabras,
la existencia de variabilidad debida a los individuos es esperable (razón por la
cual se dice que los individuos son aquí la variable relevante) y, además, es ne-
cesaria para evaluar la concordancia entre los observadores. El coeficiente de

Berk expresa qué proporción de la variabilidad total es debida a las diferencias
entre individuos (VE2 es generalmente pequeña); cuanto mayor es esa propor-
ción y, por lo tanto, menor es la proporción de variabilidad que es debida a
discordancias entre los observadores, más concordantes pueden considerarse
las medidas obtenidas por cualquiera de éstos. En este ejemplo se obtiene
Vc2 = 7.21/10.17 = 0.71, que indica que la concordancia promedio de los cuatro
observadores respecto a la frecuencia de la conducta agredir en varios indivi-
duos no es óptima (suele considerarse 0,80 el valor mínimo aceptable).
6.4. Índices de concordancia local
Para el cálculo de la concordancia local existen diferentes índices, siendo el

más conocido y utilizado el coeficiente Kappa de Cohen (1960). Kappa indica el
grado de concordancia local entre dos observadores respecto a un conjunto de
unidades de conducta exhaustivas y mutuamente excluyentes. Un índice de
concordancia ampliamente utilizado en el pasado fue el llamado porcentaje o
proporción de acuerdo, que se calcula dividiendo la cantidad de momentos (o
intervalos de tiempo) en los que los observadores concuerdan en registrar algu-
na conducta por la cantidad total de momentos o intervalos de los que se com-
pone la sesión de observación. Puede demostrarse que dicho índice tiende a ser
una estimación exagerada (o demasiado liberal) de la concordancia, porque una
parte de su valor se debe a concordancias aleatorias. Por el contrario, al calcular
el coeficiente Kappa se tiene en cuenta la posibilidad de que los observadores
puedan concordar por azar, y el valor estimado de esa concordancia aleatoria se

descuenta. En la actualidad se considera que el porcentaje de acuerdo es un ín-
dice obsoleto por ser poco informativo y se aconseja utilizar siempre Kappa en
su lugar. Los pasos para el cálculo de Kappa son los siguientes:
a) Se representan las concordancias y discordancias punto por punto entre

los observadores en una matriz o tabla (llamada tabla de concordancia, o tam-
bién tabla de confusión):
Tabla 2.9
Ob2
A B C Totales
A nAA nAB nAC nA+
Ob1 B nBA nBB nBC nB+
C nCA nCB nCC nC+
Totales n+A n+B n+C n++
En este ejemplo sencillo se representarían las concordancias punto por pun-

to en el registro de tres unidades de conducta (A, B, C) por dos observadores si-
multáneos independientes. Obsérvese que las unidades de conducta han de
representarse en idéntico orden para uno y otro observador; además, un requi-
sito indispensable es que las unidades de conducta que aparecen en la tabla sean
temporalmente exhaustivas y mutuamente excluyentes, a fin de que la suma to-
tal de la tabla coincida con el tiempo total de observación, y de que cada una de
las unidades de tiempo sea contabilizada una y sólo una vez en la tabla. La can-
tidad total de momentos o intervalos de observación es n++. Las concordancias
se representan en la diagonal principal de la tabla (nAA, nBB, nCC) y las discor-
dancias, en el resto de casillas.
En la columna de totales, nA+,nB+ y nC+ representan la cantidad de veces que
el observador 1 ha registrado cada categoría, y en la fila de totales se representan
las veces que el observador 2 ha registrado cada categoría.
b) Se calcula la proporción de concordancia observada (Po), equivalente a la pro-
porción de acuerdo aludida anteriormente, sumando los valores de la diagonal
y dividiendo la suma por el total de la tabla:
Po
¦ nii
n
c) Se calcula la proporción de concordancia esperada (Pe), que es la que se estima

que tendrían los observadores si uno o ambos registrasen la conducta al azar:
Pe
¦ ni ni
2
n
Es decir, se multiplican los totales de fila y de columna para cada conducta,

se suman los productos y la suma se divide por el cuadrado del total de la tabla.
d) Se calcula Kappa dividiendo la diferencia entre las proporciones de con-

cordancia observada y esperada por el máximo rango de variación de dicha di-
ferencia:
Po Pe
N
1 Pe
Si uno o los dos observadores registrasen al azar, entonces la proporción ob-

servada sería igual a la esperada y Kappa valdría cero, lo que obviamente indi-
caría una ausencia completa de concordancia. Si la proporción observada es
mayor que la esperada, entonces Kappa es positiva; y cuanto mayor sea la dife-
rencia entre ambas (relativa a 1 – Pe, que es el máximo valor posible de la dife-
rencia), más se acerca Kappa al valor 1, que indica concordancia completa. En
teoría, Kappa puede tomar valores negativos: ello ocurriría si la proporción ob-
servada fuese menor que la esperada e indicaría una tendencia a la discordancia
sistemática. En el límite, el valor inferior de Kappa se alcanzaría cuando la dia-
gonal principal de tabla no contuviese ninguna concordancia y todos los valo-
res se hallasen en las casillas restantes, en cuyo caso Po = 0, y Kappa = Pe/(1–Pe),
pero se trata de un resultado muy poco probable en la práctica.
Autores diversos han proporcionado diferentes criterios para interpretar el
valor de Kappa; por ejemplo, según Fleiss (1981), un valor menor que 0,40 indi-
ca concordancia pobre; entre 0,40 y 0,75, buena; y superior a 0,75, excelente;
según Landis y Koch (1977), la concordancia es moderada cuando Kappa vale

entre 0,4 y 0,6; buena entre 0,6 y 0,8; y muy buena entre 0,8 y 1. Sin embargo,
hay que tener en cuenta que no hay un valor de Kappa que pueda considerarse
universalmente aceptable, puesto que su interpretación depende, entre otros
factores, del número de unidades de conducta. En Bakeman y Quera (2011) se pro-
porciona una tabla de valores aceptables de Kappa en función del número de uni-
dades de conducta y de la precisión de los observadores, y Gwet (2010) presenta
diversos criterios de interpretación del índice.
En la figura 2.9 se muestran las plantillas de registro de dos observadores inde-

pendientes y simultáneos, que emplearon el muestreo momentáneo (22 intervalos)
para obtener datos sobre la conducta de manipulación de instrumentos de un
chimpancé, utilizando cuatro unidades de conducta (G, en grupo; S, en solitario; D,
desocupado; P, en paralelo o junto a otro chimpancé; se emplean letras en mayús-
cula o minúscula para distinguir a uno y otro observador). En la figura se indican
dónde existen concordancias y discordancias. La tabla de concordancia o de confu-
sión correspondiente y el cálculo de Kappa para esa tabla se muestran en la figura
2.10; en este caso puede considerarse que la concordancia es buena, según los cri-
terios de Fleiss y de Gwet, pero no excelente. Los observadores concuerdan en el
72,7% de los intervalos, pero el porcentaje esperado debido al posible efecto de con-
cordancia al azar se estima que es el 26,4%.
La utilidad de la tabla de confusión va más allá del cálculo de Kappa (pues para
ello basta conocer los valores de la diagonal y los totales), ya que puede indicar en-
tre qué unidades de conducta existe mayor discordancia o confusión. Obviamente,
la labor del investigador consistirá entonces en averiguar si la confusión es debida
a una defectuosa definición de esas unidades de conducta o a que los observadores
no están correctamente entrenados, y, en tal caso, remediar el problema.
Figura 2.9
Plantillas de muestreo instantáneo de dos observadores, indicando sus concordancias y discordancias.
Figura 2.10
Parámetro Cálculo
Proporción de concordancia observada

53 53
Po 0,727
22
Proporción de concordancia esperada

5·6 6·5 7·8 4·3
Pe 0,264
222
Kappa
0,727 0,264
N 0,63
1 0,264
Tabla de concordancia para los datos de la figura 2.9 (su diagonal principal contiene las cantidades de intervalos
donde hay concordancia) y cálculo del coeficiente Kappa.
En la tabla 2.10 puede verse un ejemplo diferente. En éste los observadores

registraron conducta social empleando cinco unidades de conducta du-
rante 4.030 segundos, mediante un registro continuo. A diferencia del
ejemplo anterior, en el que cada observador tomó 22 decisiones acerca de
qué registrar, una en cada punto de muestreo, en el presente ejemplo no

podemos suponer que se tomaron tantas decisiones como segundos. Sin
embargo, en realidad éste es el supuesto que se hace al obtener una tabla
de confusión así para un registro continuo como si se tratase de un mues-
treo momentáneo; por consiguiente, es probable que el coeficiente Kappa
que se obtenga en este caso no refleje adecuadamente cuánto concuer-
dan los observadores respecto a las decisiones que tomaron, precisamen-
te porque se desconoce cuántas tomaron. Para este ejemplo, Po = 0,835,
Pe = 0,251 y Kappa = 0,78, una concordancia bastante aceptable, si se cum-
pliese dicho supuesto.
Tabla 2.10
Observador 2
Observador 1 Aloaseo Proximidad Agresión Sexual Juego Totales
Aloaseo 1120 198 121 66 41 1546
Proximidad 62 867 10 4 11 954
Agresión 0 3 101 1 5 110
Sexual 17 5 3 523 2 550
Juego 68 15 7 26 754 870
Totales 1267 1088 242 620 813 4030
Ejemplo de tabla de concordancia punto por punto para datos de un registro continuo. Las frecuencias corresponden a segundos.
Tabla 2.11
Observador 2
Observador 1 Agresión Resto Totales
Agresión 101 9 110
Resto de 141 3779 3920

conductas
Totales 242 3788 4030
Ejemplo de tabla de concordancia punto por punto respecto a una única unidad
de conducta.
El coeficiente Kappa que se calcula a partir de una tabla de concordancia en

la que están representadas todas las unidades de conducta indica el grado de
concordancia respecto a todas las conductas a la vez. En ocasiones puede ser más
informativo averiguar cuál es la concordancia punto por punto respecto a una

única unidad en concreto, o bien obtener un coeficiente por unidad con propó-
sitos comparativos. Para ello, la tabla de confusión puede condensarse en una
tabla 2u2, en la que únicamente se representa la unidad en cuestión y su ausen-
cia. Por ejemplo, en la tabla 2.11 se muestra una tabla de este tipo para la con-
ducta agresión, obtenida acumulando los datos de la tabla general anterior; en
este caso, Kappa = 0,59, un valor demasiado bajo, debido al hecho de que el pri-
mer observador no registra agresión en una cantidad importante de unidades de
tiempo durante las que sí registra agresión el segundo observador.
El coeficiente Kappa, tal como lo propuso Cohen, se basa en el supuesto de

que el total de la tabla de confusión es igual a la cantidad total de decisiones que
toman los observadores. Sin embargo, como se ha dicho, es dudoso que tal su-
puesto se cumpla cuando la tabla se obtiene a partir de un registro continuo, y
cada segundo (u otra unidad de tiempo) queda representada por un efectivo en
la tabla; en tal caso, denominamos al coeficiente Kappa como de unidad de
tiempo, para distinguirlo del Kappa clásico de Cohen (Bakeman y Quera, 2011).
De hecho, la única técnica de registro para la que lícitamente puede interpretar-
se el coeficiente como una Kappa de Cohen es el muestreo instantáneo.
Figura 2.11
Ejemplo de tabla de concordancia obtenida a partir de dos secuencias (registro conti-

nuo, sin tiempos de las conductas). Se muestra el alineamiento producido por un al-
goritmo de optimización: las barras verticales indican concordancias. El algoritmo ha

estimado en este caso que uno u otro observador tomó 20 decisiones.
Por otra parte, cuando los observadores emplean un registro continuo pero
no registran los tiempos de las conductas (porque tal información no es intere-
sante para su investigación), entonces sus datos consisten únicamente en se-
cuencias de códigos sin un referente temporal preciso; en tal caso, la solución
adecuada para obtener un índice de concordancia local es alinear las secuencias
mediante un algoritmo que maximiza el número de concordancias y estima la
cantidad de decisiones tomadas por los observadores, obtener la tabla de confu-
sión a partir del alineamiento obtenido y calcular una Kappa de alineamiento,
un coeficiente alternativo a la Kappa de Cohen, que es extensible a registros

continuos en los que se anotan los tiempos de las conductas. En la figura 2.11
puede verse un ejemplo de tabla de concordancia para un alineamiento obteni-
do a partir de registros continuos en los que no se anotaron los tiempos de las
conductas; para dicha tabla, la Kappa de alineamiento vale 0,62. Para una infor-
mación detallada sobre estos nuevos procedimientos, el lector deberá consultar
Bakeman y Quera (2011).
¤ Editorial UOC 109 Capítulo III. Breve introducción a la teoría...
Capítulo III
Breve introducción a la teoría de la evolución
Introducción
La evolución de los seres vivos es el concepto central sobre el que descansa

toda la biología moderna. Desde la publicación del Origen de las Especies en 1859
por parte de Charles Darwin los científicos han contado con una explicación
mecanicista que da cuenta del origen y diversificación de los seres vivos en
nuestro planeta. Darwin fue quien desterró cualquier idea finalista en este pro-
ceso, fundamentándolo en dos ideas revolucionarias: que todos los seres vivos
descienden de otros que previamente han existido, sufriendo cambios a lo largo
de su historia y que el agente causal de esos cambios es la selección natural. Estas
son las dos bases fundamentales de lo que se conoce como teoría de la evolución
darwinista. De estas ideas, la ascendencia con modificación fue rápidamente
asumida por la comunidad científica, pero la importancia de la selección natu-
ral en este proceso, no lo fue hasta que se gestó la síntesis del pensamiento evo-
lutivo moderno. Cosa que no sucedió hasta la primera mitad del siglo XX. Fue
entonces cuando la teoría sintética o neodarwinismo recogió las ideas del darwi-
nismo decimonónico, rechazando unas pocas, matizando otras y, sobre todo,
incorporando nuevos principios, sin los cuales es imposible entender correcta-
mente el cambio evolutivo en la actualidad. Entre estos principios se encuen-
tran: 1) que la variación fenotípica observada en los seres vivos tiene un origen
genético, no ambiental y que está mediada a través de la mutación y la recom-
binación alélica, 2) que los cambios en las frecuencias de los alelos resultantes
de estas mutaciones en las poblaciones naturales, tiene lugar generación tras ge-
neración, 3) que tales cambios pueden ocurrir, tanto por selección natural,
como por procesos estocásticos ocurridos al azar y 4) que debido a estas diferen-
tes historias de deriva y selección, las poblaciones de una especie pueden diferir
y transformarse en especies distintas a lo largo del tiempo.
De esta manera, la teoría de la evolución ha sido capaz de explicar la fasci-
nante unidad de diseño existente entre todos los seres vivos y, a su vez, la enor-
me diversidad de formas, historias y comportamientos observados en los seres
vivos presentes y pasados. Esta teoría aglutina a todas las otras disciplinas de la
biología a través de una perspectiva unificadora, porque necesita de todas ellas
sin excepción para realizar su trabajo. Bioquímica, morfología, fisiología, ecolo-
gía y etología se revelan entonces como ingredientes fundamentales de una sola
línea de pensamiento, iluminándose todas entre sí de manera harmónica. En
este capítulo se dará cuenta de cómo la teoría de la evolución, a través del estu-
dio de unos pocos conceptos fundamentales, clarifica algunas cuestiones referi-
das a la ciencia que estudia el comportamiento animal y de cómo la etología, a
su vez, ilustra numerosos aspectos de la teoría de la evolución.
1. Aportaciones de la genética: La visión poblacional

de la evolución
El redescubrimiento de las leyes de Mendel a principios del siglo XX y el pos-

terior desarrollo del rico repertorio de teoremas y algoritmos generados por la
genética de poblaciones1, cristalizaron en dos ideas fundamentales a mediados
del siglo pasado. La primera de ellas es que la entidad biológica fundamental es

el gen. Esta idea, aunque discutida por muchos, subyace incuestionablemente
en buena parte de la biología actual. La segunda sugiere que el nivel jerárquico
en el que opera la evolución biológica es el nivel poblacional. De esta manera,
entender la evolución pasa ineludiblemente por entender como un alelo de un
gen cambia su frecuencia a lo largo del tiempo en el seno de una población.
1. Un buen y reciente resumen de la génesis de la teoría sintética escrito en español lo podemos

encontrar en Gallardo (2011). Una excelente exposición de la importancia de la genética poblacio-
nal en su conjunto se puede consultar en Futuyma (2006).
Partiendo de esta segunda idea se han postulado diversas hipótesis, entre las
que cabe resaltar, en primer lugar, la más difundida definición de evolución: “la
evolución es el cambio en las frecuencias alélicas en las poblaciones”. Esta su-
cinta definición sostiene que los pequeños cambios acumulados a lo largo del
tiempo en una población son suficientes para explicar los grandes cambios ob-
servados a lo largo de la historia de la vida en nuestro planeta. Otra idea deriva-
da de esta visión poblacional de la evolución es que la similitud genotípica
implica similitud fenotípica o, lo que es lo mismo, que individuos o especies
con similar acervo genético poseen aspecto y comportamientos similares.
Como consecuencia de esta idea se infiere que para demostrar la cercanía filo-
genética entre dos especies, basta con contrastar su similitud genética. Otra con-
jetura que orbita en el paradigma poblacional de la evolución es que la respuesta
adaptativa, la capacidad de supervivencia de una especie, descansa sobre su va-
riabilidad. Es decir, las poblaciones más variables morfológica o conductual-
mente son las que resistirán mejor frente a cualquier eventualidad. No obstante,
es importante señalar que, en ausencia de fuerzas o presiones selectivas, esta va-
riabilidad no suele transformarse en cambio evolutivo alguno2. Por tanto, tan
importante es conocer y estudiar las posibles fuentes de variabilidad en los seres
vivos, como los mecanismos que transforman ésta en evolución.
1.1. Fuentes de variabilidad natural
Existen dos fuentes fundamentales de variabilidad en la naturaleza: las gené-

ticas y las ambientales. Atendiendo a lo expuesto en párrafos anteriores, es fácil
entender que el neodarwinismo considere fuente de variabilidad principal a las

fuentes genéticas, ya que éstas son las encargadas de variar, en mayor o menor
medida, las frecuencias alélicas de una población. Los dos fenómenos genéticos
fundamentales implicados en esta tarea son la mutación y la recombinación gené-
2. Lo resumido de este capítulo introductorio no nos permite profundizar en aspectos de genética

poblacional cuantitativa que son muy importantes para entender en profundidad todos los concep-
tos aquí señalados. En concreto, se debería recordar o, en su caso, estudiar el principio de Hardy-
Weinberg. Conviene entender su importancia como hipótesis nula de partida para el cálculo de las
frecuencias alélicas en poblaciones ideales, en las que no opera ningún mecanismo evolutivo.
tica. La fuente alternativa a la variabilidad genética es la ambiental. Se denomi-

na así a cualquier diferencia observada en el fenotipo de un ser vivo que no
tiene una base genética. Los casos más evidentes son los denominados efectos
maternos, que se manifiestan por la influencia que una madre tiene sobre su des-
cendencia a través de la cantidad de vitelo incluida en el huevo, la cantidad y
calidad de cuidado materno ofrecido a las crías, la condición fisiológica de la
madre durante la gestación, etc. Los efectos paternos son menos evidentes, aun-
que también pueden existir. Además, ambos progenitores pueden ser causa de
variación fenotípica de origen no genético a través de cambios en el comporta-
miento vía aprendizaje.
Ante un complejo patrón de diversidad fenotípica es necesario preguntar-

se por el origen de esta variación e intentar determinar si su origen es ge-
nético, ambiental o mixto. Para intentar averiguarlo existen distintas
estrategias basadas en el método científico que pueden consultarse por
ejemplo en Futuyma (2009). Otros ejemplos en Freeman y Herron (2002).
1.1.1. La mutación
El término mutación puede resultar equívoco ya que se emplea tanto para re-
ferirse a la alteración de una secuencia de ADN, como para describir el producto
o efecto de la misma mutación. Por lo general, el contexto en el que se emplea
el término se encarga de clarificar su significado preciso. Mucho antes de que se

caracterizasen las mutaciones a nivel genético, sus efectos fenotípicos ya eran
conocidos. Así, cualquier rasgo morfológico, conductual o de cualquier otro
tipo identificado en un animal era considerado procedente de una mutación. A
nivel molecular una mutación es cualquier alteración en la secuencia del ADN
de un individuo, lo que abarca desde la simple sustitución de un par de bases en
la secuencia de un gen, a la variación en el número de cromosomas de una cé-
lula. Cualquier cambio incluido en este amplio espectro es una mutación, con
independencia de que tenga o no efectos fenotípicos. Sin embargo, las mutacio-
nes sólo tienen consecuencias evolutivas si se pueden transmitir a la siguiente
generación y si su expresión fenotípica tiene algún tipo de efecto, es decir, no

son mutaciones neutras. Las mutaciones tienen lugar al azar y no pueden ser in-
ducidas por la conveniencia, necesidad o decisión del individuo que las sufre.
Esto, unido al hecho de que las modificaciones fenotípicas adquiridas durante
la vida de un ser vivo, no pueden ser incorporadas al material genético de la lí-
nea germinal, implica que la variabilidad generada por estas vías nunca es trans-
mitida a su descendencia. Por tanto, se disipa la posibilidad de la evolución de
tipo lamarckista.
1.1.2. La recombinación genética
Las tasas de mutación son, por lo que sabemos, tan bajas en la naturaleza (y
las mutaciones con alguna ventaja selectiva lo son aún más) que no pueden ex-
plicar por sí solas la diversidad observada en las poblaciones naturales. En el
caso de las especies con reproducción sexual, la variabilidad genética sobre la
que actúan los diferentes motores evolutivos reside, además de en la evidente
unión de gametos genéticamente distintos, en la recombinación alélica. La re-
combinación alélica es anterior a la fecundación y se produce en las células de
la línea germinal de un individuo durante la meiosis. Consiste en la segregación
independiente de cromosomas no homólogos y en el entrecruzamiento entre
cromosomas homólogos. Su potencial como generador de diversidad es tal que,
en una especie diploide con reproducción sexual, no existen dos individuos ge-
néticamente iguales.
1.2. Los motores evolutivos
1.2.1. La selección natural
La selección natural es definida como cualquier diferencia observable en la efi-

cacia biológica entre distintas entidades biológicas fenotípicamente diferentes. Es
decir, es el proceso biológico por el cual las variables ventajosas (alelos) de un gen,
aumentan su presencia en una población a lo largo del tiempo, gracias al éxito

reproductivo de los ejemplares que poseen dichas variables. El éxito reproductivo
de una entidad biológica se entiende como la mayor capacidad de reproducción
respecto a otras entidades o, bien, como su mejor capacidad de supervivencia para
alcanzar la edad de reproducción. La genética de poblaciones ha desarrollado
todo un entramado matemático para el estudio cuantitativo de la selección natu-
ral. Así, se habla de adecuación o eficacia biológica (fitness) para referirse a la capa-
cidad de supervivencia o proliferación de un gen en una población y ésta se
cuantifica a través de parámetros tales como su tasa de supervivencia, la adecua-
ción biológica relativa, el coeficiente de selección, etc. No obstante, cabe señalar
que no son pocos los críticos que señalan que en la naturaleza cualquier ser vivo
posee tal cantidad de genes interaccionando en redes tan complejas, que existen
serias dudas acerca de que estos cálculos tengan algún sentido más allá de las po-
blaciones experimentales que se estudian en condiciones de laboratorio. Igual-
mente, debe quedar claro que la selección natural no es ninguna fuerza biológica
o agente natural que induzca la adecuación biológica como si hablásemos de la
fuerza de gravedad o de las fuerzas electromagnéticas, sino que se trata de un sim-
ple cribado generacional mediado por el éxito reproductivo de algunos integran-
tes de una población frente a otros menos favorecidos.
En numerosas ocasiones se habla se selección natural cuando se asimila efi-
cacia biológica a capacidad de supervivencia y de selección sexual cuando la efi-
cacia biológica se cuantifica a través del éxito reproductivo. No obstante, en la
actualidad existe un amplio consenso a la hora de considerar a la selección
sexual como un caso especial de selección natural, en donde el recurso por el
que se compite es el sexo que genera menor número de gametos o más invierte
en el proceso reproductivo. Generalmente este es el caso de las hembras. La se-

lección sexual es un tema tan interesante en biología evolutiva y etología que
merece ser estudiada con un poco más de detalle más adelante.
1.2.2. La deriva genética
Se entiende por deriva genética la alteración de las frecuencias alélicas de una

población a través del error de muestreo que se produce durante el paso de una
generación a la siguiente. Para entender qué quiere decir esto se debe saber que,
de todos los problemas de los que puede adolecer el principio de Hardy-Wein-
berg3, el más importante es, sin duda, el asumir que las poblaciones teóricas con
las que se trabaja son infinitamente grandes. Esto, en la naturaleza nunca es así,
evidentemente. De igual manera, también resulta forzado asumir que los apa-
reamientos son al azar, lo que ahonda aún más la diferencia entre poblaciones
teóricas y naturales. Sin estas dos premisas de partida, es imposible asegurar que
las frecuencias alélicas en una población se mantengan inalteradas de una ge-
neración a la siguiente. Se debe tener en cuenta que en una población infinita-
mente grande, las probabilidades de que un alelo se perpetúe de una generación
a otra (por baja que sea la frecuencia en la que éste aparezca) son muy altas. Sin
embargo, en una población natural esto no es así, el número de individuos no
es infinito, son afortunados los que sobreviven y los que alcanzan la edad de re-
producción son aún más escasos. Bajo estas circunstancias, las posibilidades de
que la frecuencia de los alelos que se presentan en una generación se vea altera-
da en la siguiente es bastante más alta. Esto es así por efecto de lo que se conoce
como error de muestreo, que como se ha indicado, significa simplemente que sólo
algunos individuos de la población parental serán los padres de los de la siguien-
te. Muchos individuos perecerán o no podrán reproducirse por escasa adecua-
ción biológica (de los que suele dar cuenta la selección natural), pero algunos
otros no lo harán simplemente por azar, por ejemplo, porque murieron durante
una epidemia o durante una catástrofe natural. Los efectos de la deriva genética
pueden ser especialmente importantes en poblaciones reducidas, muy aisladas
o en casos de efecto fundador como se verá más adelante.
1.2.3. La migración o flujo genético
El flujo genético es el movimiento de individuos reproductores entre pobla-

ciones distintas, lo que también altera la frecuencia de algunos alelos, tanto en
la población donante (por pérdida de ellos), como en la receptora (por ganancia
3. Existen infinidad de textos en los que consultar este principio de genética de poblaciones
básico. Uno de los que más nos gustan, escrito en castellano, es el de Freeman y Herron (2002).
de éstos mismos). En ocasiones, se habla de migración para referirse a este mis-

mo fenómeno, pero son muchos los que prefieren evitarlo, reservando este otro
término para los movimientos periódicos y estacionales de algunos insectos, pe-
ces, aves o mamíferos (vease capítulo VII, “Conducta espacial en animales”). El
flujo genético puede influir en la alteración de las frecuencias alélicas de dos
maneras distintas y, curiosamente, antagónicas. Si es un acontecimiento poco
frecuente, dado que estos traspasos de material genético no son una muestra
exacta de las frecuencias alélicas de ninguna de las poblaciones implicadas, los
efectos del flujo genético a la hora de alterar frecuencias alélicas pueden llegar
a ser importantes. Sin embargo, si el flujo genético es alto y relativamente cons-
tante entre varias poblaciones, su efecto es justamente el contrario, pudiendo
llegar a eliminar los efectos que la selección natural o la deriva genética pudie-
sen llegar a causar en esas poblaciones. En este segundo caso, en vez de generar
diversidad, la elimina. Entender este punto ayudará a comprender mejor los
procesos de especiación que se estudiarán más adelante.
2. La selección natural como tema central de la biología

evolutiva
2.1. Niveles de selección
La visión más extendida en biología evolutiva aboga por que la selección na-
tural, al ser estimada como la eficacia biológica y ser ésta un valor promedio,
sólo puede referirse a un conjunto de individuos y nunca puede cuantificarse,
ni en un individuo particular (en donde influye más el azar que la selección na-
tural), ni en entidades como especies o grupos de especies (en donde lo impide
su naturaleza abstracta). La selección, se argumenta, aunque afecta a los indivi-
duos, se expresa y puede cuantificarse sólo a nivel poblacional. Sin embargo,
otros investigadores defienden que no son sólo los individuos los que están su-
jetos a diferencias en su capacidad de supervivencia y éxito reproductivo, sino
que esto también afecta tanto a entidades biológicas inferiores (por ejemplo, ge-
nes), como a otras superiores (poblaciones y especies). Para ellos, es necesario
hablar de niveles de selección. Así, debería considerarse la existencia de selección

de genes o selección genética, selección de grupos poblacionales, selección de
especies e, incluso, selección de ecosistemas. En la actualidad, la existencia de
algún tipo de selección por encima del nivel individual es objeto de una de las
más acaloradas polémicas en biología evolutiva.
2.2. Selección natural y altruismo
Como se acaba de indicar, la postura clásica propugna que la selección natu-

ral ocurre exclusivamente a nivel individual. Así, se entiende que los individuos
mejor adaptados sobreviven más y tienen en promedio más descendencia que
los peor adaptados, aumentando en una población los rasgos que ellos han
transmitido a su descendencia. Por tanto, parece lógico que en esta lucha por la
supervivencia un individuo se comporte siempre buscando su propio beneficio.
Sin embargo, esto suscita un problema al que suele denominarse el problema o
la paradoja del altruismo. En muchos grupos animales, algunos individuos mues-
tran rasgos o comportamientos que parecen perjudicarles abiertamente. Sor-
prendentemente, estos comportamientos parecen encaminados a beneficiar a
otros individuos cercanos, o incluso al conjunto de la especie a la que pertene-
cen. Si atendemos a lo que la teoría de la selección nos dice, un rasgo que per-
judica a su poseedor (por mucho que beneficie a otros) debería reducir su
frecuencia generación tras generación, para terminar por desaparecer ¿Cómo se
reconcilia entonces la frecuente existencia de estos rasgos altruistas con la espe-
rable tendencia a su eliminación por selección? Para algunos investigadores la
respuesta radica en el hecho de que la selección no sólo opera a nivel de indivi-

duo, sino que, al contrario de lo que afirma la visión clásica, también lo hace a
nivel de grupo de individuos. A esto se le denomina selección de grupo. Según esta
idea, un grupo o población de individuos en donde la mayoría de sus miembros
presentan rasgos o comportamientos altruistas, puede tener más probabilidades
de supervivencia y, por tanto, de éxito reproductivo que otros grupos en donde
predominen comportamientos egoístas (figura 3.1). A modo de ejemplo pode-
mos pensar en una manada de herbívoros en la sabana africana, en donde sus
miembros jamás perdiesen el tiempo en vigilar o alertar de la proximidad de de-
predadores. Dicha población no tardaría en verse diezmada y su futuro sería

bien distinto de otras en donde la mayoría de sus miembros cooperasen en la-
bores de vigilancia y alerta. En la naturaleza, la selección de grupo debe trabajar
para que los comportamientos egoístas en una población se mantengan en una
frecuencia muy baja por el bien del grupo o, lo que es lo mismo, la selección de
grupo trabaja a favor de la fijación de aquellos rasgos altruistas que nos preocu-
paban al principio de este epígrafe.
Figura 3.1
Ejemplo de comportamiento altruista: mientras otros miembros de la manada pastan tranquilamente, un ejemplar hembra de
impala (Aepyceros melampus) vigila el posible acercamiento de depredadores. En segundo plano, un ejemplar de topi (Damaliscus
korrigum) presenta un comportamiento similar. (Parque Nacional Masai Mara, Kenia. Fotografía del autor).
Sin embargo, esta solución al problema del altruismo es tildada de cándida y

errónea por parte de otros investigadores que, evidentemente, no aceptan que
exista ningún tipo de selección que afecte a ninguna entidad por encima del ni-
vel individual. Dos son los argumentos más conocidos en contra de la selección
de grupo: el argumento de Williams y el argumento de Hamilton.
Para Williams (1966), los rasgos adaptativos supuestamente altruistas, o no
son realmente adaptativos o pueden ser igualmente explicados, simplemente,
como rasgos que benefician al individuo que los posee. Esto se puede entender
fácilmente mediante un ejemplo. Supongamos que una hembra reduce el nú-

mero de huevos de una puesta en un periodo de escasez de alimento. Según la
idea de la selección de grupo este comportamiento lo realiza para evitar compe-
tir con otras hembras y esquivar así la hambruna entre los polluelos de su espe-
cie. Sin embargo para Williams este comportamiento se explica por otras dos
posibles causas. Una hembra desnutrida nunca va a contar con el estado fisio-
lógico óptimo como para madurar una gran cantidad de huevos en su interior,
por tanto, es el ambiente y no la selección de grupo la que fuerza este compor-
tamiento. Igualmente esta hembra puede haber reducido voluntariamente el
número de huevos en propio beneficio. En tal caso, ahorrará en energía y en el
tiempo de crianza de unos polluelos que difícilmente sobrevivirán. Esta segunda
opción es para Williams simple selección natural.
El argumento de Hamilton apunta hacia otros comportamientos altruistas,
que deben ser entendidos como claros ejemplos de lo que él denominó selec-
ción de parentesco. Para Hamilton (1964), si se analiza el parentesco de los in-
dividuos altruistas y los individuos beneficiados, se encontrará siempre un
alto grado de consanguinidad. La selección de parentesco se comprende mejor
si descendemos a nivel genético. Un alelo de un gen puede incrementar su fre-
cuencia en una población de maneras diversas. Por lo general, lo hace a través
del individuo que porta ese alelo, mejorando su supervivencia y/o capacidad
reproductora. Pero también puede hacerlo si ese individuo no se reproduce y
dedica sus energías a ayudar a otros (que también portan dicho alelo) para que
dejen más descendencia de la que dejarían sin su ayuda. Dado que las seme-
janzas genéticas son mayores cuanto más cercano es el parentesco, los indivi-
duos altruistas buscan ayudar a parientes cercanos genéticamente muy
próximos. Por tanto, no es raro que un hermano se sacrifique ayudando a otro

para sacar adelante a una gran camada. Es algo más raro ver a primos o tíos y
sobrinos cooperando y, casi nunca, se observa altruismo entre individuos es-
casamente emparentados. El caso extremo lo encontramos en las especies de
insectos haplo-diploides (abejas, hormigas y avispas) en donde los hermanos
comparten el 75% de los genes, es decir, en donde dos hermanos son más pa-
recidos genéticamente que una madre y su hijo, que sólo comparten el 50%.
En este caso una hembra saca más ventaja evolutiva ayudando a criar a una
hermana que a su propio hijo.
J. B. S. Haldane, considerado como uno de los tres padres de la genética de poblacio-

nes no sólo se hizo famoso por sus importantes aportaciones a la teoría de la evolu-
ción, sino por su afición a ofrecer a sus amistades y colegas frases ingeniosas basadas
en sus estudios. Se dice que, en una ocasión, estando en un pub londinense ante unas
pintas de cerveza, aseguró que él no estaría dispuesto a dar la vida por un hermano,
pero sí por dos… o por ocho primos. Cabe preguntarse si en aquella reunión algunos
de los presentes sabían que los hermanos comparten 1/2 de su carga genética y que
los primos sólo comparten 1/8.
2.3. Tipos de selección natural
Como ya hemos indicado anteriormente, los cambios evolutivos dentro

de una población dependen de la existencia de diversos fenotipos que, al di-
ferir en su grado de adecuación biológica, son susceptibles de verse afectados
por la selección. Teniendo en cuenta esta relación entre adecuación biológi-
ca y diversidad fenotípica de un rasgo, se puede hablar de tres tipos de selec-
ción natural:
• Se habla de selección natural direccional cuando uno de los fenotipos extre-

mos dentro del continuo en el que se presenta dicho rasgo en una pobla-
ción, es el más efectivo y, por tanto, es el más favorecido por la selección.
Con el paso del tiempo, el número de individuos portadores de ese rasgo
en la población aumentará, lo que implica el descenso en la frecuencia de
otros fenotipos alternativos.
• Se habla de selección natural de tipo estabilizante o normalizadora, si el fe-
notipo que se selecciona es el fenotipo intermedio.
• Selección disruptiva o diversificante es, sin embargo, aquella en la que dos o

más fenotipos extremos son los que presentan mayor eficacia biológica
respecto a los fenotipos intermedios.
Para entender cómo funcionan estos tres tipos de selección, podemos propo-
ner un ejemplo inventado que tome estos tres caminos posibles. Partamos de
una población de plantas silvestres, pensemos en unas zarzamoras, que pueblan
las montañas de una isla mediterránea. En esta población silvestre existen dife-
rencias en el número y densidad de las espinas del tallo. Esta variabilidad sigue
una distribución normal (véase la figura 3.2: situación inicial) que se ha mante-
nido a lo largo del tiempo casi inalterada. Imaginemos que a la isla llega un pe-
queño roedor como nuevo colono y comienza a alimentarse de las sabrosas
bayas de zarzamora. Los ratoncillos prefieren encaramarse a las plantas menos
espinosas, así que son éstas las que primero son consumidas. El número de semi-
llas de estos pies poco punzantes disminuye progresivamente y la población de
zarzamoras se hace cada vez más espinosa. Alguien podría argumentar que las
zarzamoras “han reaccionado para defenderse de los ratones”, aunque ya hemos
indicado que la selección no “responde” de esa manera. En cualquier caso, la
presión ejercida por los ratones tiene como efecto una selección direccional ha-
cia plantas más espinosas (véase la figura 3.2: A).
Imaginemos que una segunda especie arriba a la isla. En este caso, es una
mariposa cuya oruga come hojas de zarzamora. Las hembras de esta especie
buscan protección para sus larvas, a las que las espinas no molestan, sino
más bien encuentran atractivas como defensa. Así, las hembras ponen más
huevos en las plantas más espinosas, con lo que éstas experimentan en la isla
un cierto declive por excesiva defoliación. La población de zarzamoras se ve
ahora sometida a una doble presión selectiva: los ratones presionan para que
la planta sea muy espinosa, pero las orugas presionan en sentido opuesto. La
población de zarzamoras se ve sometida a una selección en donde son las
plantas con número de espinas intermedio las favorecidas. Estamos ante un
caso de selección estabilizante (figura 3.2: B). Con el paso del tiempo, el
hombre llega a la isla y la inunda de turistas que encuentran esta variedad
de zarzamora especialmente bonita como planta ornamental. Son muchos
los que, antes de abandonar la isla, arrancan un pie y se lo llevan como re-
cuerdo de sus vacaciones. Los turistas encuentran que las muy espinosas son
demasiado punzantes y que las más desnudas son poco atractivas, así que
prefieren las que presentan un número de espinas intermedio. Con la pre-
sión turística, la población de zarzamoras intermedia decrece rápidamente y
queda dividida en dos subpoblaciones: una muy espinosa y otra apenas con
espinas. Estamos ante un caso de selección diversificante (figura 3.2: C).
Figura 3.2. Tipos de selección natural

Partiendo de la misma distribución de frecuencias en la población inicial, se puede llegar a diversos resultados en respuesta a pre-
siones selectivas distintas.
2.3.1. Selección natural dependiente de la frecuencia
En muchos casos, un determinado rasgo no es en términos absolutos positi-

vo o negativo, sino que su valor biológico lo marca curiosamente lo abundante
o poco frecuente que éste sea en el seno de una población. Así, se habla de se-
lección natural dependiente de la frecuencia de tipo negativo cuando un rasgo
es útil en un individuo, si son pocos los congéneres que lo portan en esa pobla-
ción. Por ejemplo, entre los cíclidos del lago Tanganika existen algunas especies
que se han especializado en alimentarse de la piel y escamas de otros peces de
la zona. Para ello, se aproximan por la retaguardia derecha o izquierda de la víc-
tima. Este rasgo tiene una base genética y en las poblaciones de las orillas del
lago, suele haber variación en la frecuencia del mismo. Como resultado de ello,
los peces de una zona terminan por vigilar más el flanco por el que se suelen
aproximar más peces, así que cualquier individuo que expresa un ataque por el
flanco menos empleado por sus compañeros tiene una cierta ventaja a la hora
de conseguir alimento. De igual manera, existe lo que se denomina selección
sexual dependiente de la frecuencia de tipo positivo, en donde un rasgo sólo es
adaptativo si se presenta en una alta proporción en la población. Los compor-
tamientos altruistas podrían ser un ejemplo.
El concepto de selección natural dependiente de la frecuencia está íntima-
mente ligado a la teoría de juegos. El concepto central de esta teoría, aplicada a
la evolución, es lo que John Maynard-Smith (1982) denominó estrategia evoluti-
vamente estable, frecuentemente conocida por sus siglas en ingles “ESS”. Según
este autor una ESS es toda aquella estrategia tal que, de ser adoptada por todos
los miembros de una población, ninguna otra estrategia alternativa podría im-
plantarse por selección natural. Es decir, esta estrategia se mantendría inmuta-

ble en esa población, mientras las condiciones reinantes fuesen las mismas. Una
ESS puede ser pura, si su fenotipo no es cambiante a lo largo del tiempo, o mix-
ta, si puede cambiar para adaptarse a las circunstancias. Esto ocurre frecuente-
mente en las estrategias o rasgos de tipo conductual. Este último punto ha
recibido una gran atención por parte de muchos investigadores, que se han cen-
trado en el estudio de interacciones entre dos individuos que pueden optar por
adoptar una estrategia (de cortejo, de relación con otros compañeros, etc.) de
entre dos o más estrategias posibles. Imaginemos el caso de dos machos enfren-
tados por una hembra, en donde se observa a menudo un complejo conjunto

de comportamientos ritualizados que, rara vez derivan en combates cruentos.
La cuestión está en saber si sería rentable evolutivamente ir más allá de la
lucha ritualizada para conseguir a la hembra. La teoría de juegos habla de dos
estrategias posibles: las estrategias “halcón” y “paloma”. Si se opta por ser un
halcón, las opciones son luchar y atacar seriamente al contrincante, parando
sólo si éste último produce alguna herida al halcón (demostrando que es más
fuerte) o el contrincante huye (con lo que se gana el combate). Si se es una pa-
loma la opción es otra: iniciar inmediatamente la huída en cuanto el contrin-
cante comienza su agresión. La cuestión entonces se puede plantear así: ¿es
mejor ser un halcón y tener posibilidades de conseguir a la hembra asumiendo
recibir algunas heridas, o ser una paloma, saliendo indemne siempre y esperar
sano y salvo a la siguiente contienda? La estrategia paloma claramente no es
una ESS, ya que la estrategia halcón incrementaría su presencia en una pobla-
ción de palomas constantemente hasta desplazarla. La estrategia halcón si es
una ESS, si se cumple la condición de que los beneficios tras el combate sean ma-
yores que las heridas recibidas. No lo sería si fuese al contrario, evidentemente.
En este segundo caso, la teoría de juegos apunta a que una estrategia ligeramen-
te distinta, sí puede ser una ESS. Se trataría de una estrategia mixta en donde un
individuo se comportase como halcón con una frecuencia variable en función
de algunos factores como, por ejemplo, la evaluación de la calidad del recurso
por el que se pelea. Otra estrategia que se predice como ESS es la estrategia del
bravucón-cobarde, en donde un individuo se comporta como halcón si percibe
a su adversario como paloma o como paloma si advierte que su adversario le su-
pera en fuerza. Esta última estrategia parece haberse instaurado con frecuencia
en el Reino Animal y puede haber sido el origen de otra nueva estrategia a la que
podemos llamar del farsante.

Aunque a priori las señales de fuerza suelen ser tomadas en el reino animal
como una señal honesta de vigor físico, no es extraño encontrar casos en donde
un individuo desarrolla comportamientos con los que aparenta ser más fuerte o
peligroso de lo que realmente es. Estas estrategias funcionan bastante bien en
muchos casos y están sometidas, como las anteriores, a selección. Esto nos lleva
al siguiente punto de interés en este capítulo. La evolución de señales que pue-
den ser percibidas tanto por los adversarios, como por las posibles parejas son
de tal importancia que, desde los primeros trabajos de Darwin, se habla de un
tipo especial de selección que da cuenta de este fundamental fenómeno: la se-

lección sexual.
2.3.2. Selección sexual
Como se indicó más arriba, la selección sexual existe debido a que un sexo,
generalmente el femenino, produce menos gametos o invierte más esfuerzo en
la reproducción que el contrario. Ante esta circunstancia, se establece una clara
competencia intraespecífica en donde los machos luchan por el recurso limitan-
te que suponen las hembras. Aunque escasos, también existen ejemplos en don-
de el recurso limitante es el macho, fundamentalmente cuando es este sexo el
encargado del cuidado de la prole. Ejemplos evidentes son los caballitos de mar
o los patos del género Phalaropus. Es importante considerar que un macho pue-
de copular con varias hembras y suele perder muy poco de su potencial evolu-
tivo si entre sus encuentros amorosos incluye la cópula con una hembra poco
apta. Sin embargo, una hembra no tiene tantas oportunidades y debe elegir muy
bien a su pareja, si no quiere ser madre de una prole con un reducido potencial
adaptativo.
Darwin reconoció dos estrategias principales desarrolladas por los miembros
de una pareja para solucionar este evidente conflicto de intereses: el combate
entre machos para acceder a los favores de la hembra y la elección femenina. Es
decir, la preferencia de la hembra por un fenotipo específico de entre los mos-
trados por los machos cortejantes. Atendiendo a estos dos tipos de selección
sexual, Darwin pudo explicar la existencia de innumerables rasgos morfológicos
y conductuales, que no podían ser bien comprendidos a la luz de la selección

natural ordinaria: tamaños desproporcionados de machos frente a hembras, co-
loraciones excesivamente llamativas en especies que debían ser crípticas por su
condición de presa, llamativos comportamientos de cortejo y reunión de ma-
chos en lugares demasiado expuestos a los depredadores, etc.
Con el paso del tiempo se han ido desvelando estrategias y casos muy inte-
resantes relacionados con la selección sexual (véase tabla 3.1), aunque en esen-
cia no se apartan mucho de las que ya avanzase Darwin. El trabajo de referencia
para profundizar en la selección sexual sigue siendo el de Anderson (1994).
Tabla 3.1. Mecanismos desarrollados para la lucha por la pareja reproductora y rasgos con
probabilidades de ser favorecidos por selección sexual (basado en Anderson, 1994 y Futuyma, 2006).
Mecanismo Carácter favorecido
Combate con rivales del mismo Rasgos que mejoran el éxito en la confrontación
sexo
Elección de pareja por miembros Atractivo y rasgos de estímulo. Oferta del pretendiente de
del sexo opuesto comida, territorio u otro recurso que pueda resultar
interesante al otro miembro de la pareja
Competencia temprana Búsqueda temprana y rápida localización de pareja. Órganos

sensoriales y de locomoción especialmente adaptados.
Resistencia o tesón ante el rival Habilidad para permanecer reproductivamente activo durante
buena parte de la temporada de apareamiento cuando otros
están agotados
Competencia espermática Habilidad para desplazar al esperma de otros rivales. Ejemplos:

custodia de la hembra tras la cópula, limpiadores de esperma,
tapones espermáticos…
Métodos coercitivos (a veces Adaptaciones morfológicas o conductuales para forzar el

citados como “violación”) apareamiento
Infanticidio Rasgos similares a los encontrados en el combate con rivales

del mismo sexo
Coevolución antagónica Habilidad para contrarrestar las reticencias del otro sexo al
apareamiento. Ejemplos: hiperestimulación con morfologías
exageradas, resistencia del huevo a la entrada de esperma
para evitar la multifecundación.
Véase capítulo VIII, “Conducta sexual y reproductora”.
3. Especies y especiación
3.1. Concepto de especie
Para imponer un poco de orden en el enorme caos de la biodiversidad de

nuestro planeta los científicos llevan reuniendo grupos de individuos bajo el
concepto de especie cientos de años. Pero, ¿a qué se refieren cuando hablan de
una especie? Sin duda es la propia definición de especie uno de los más impor-
tantes asuntos de los que se ocupa la biología evolutiva. Aunque el tema es tan
complejo que se escapa a lo que puede ser abarcado en este capítulo, a modo de
forzado resumen, resulta imprescindible conocer al menos dos definiciones. Se
trata de los denominados conceptos tipológico y biológico de especie. El con-

cepto tipológico se remonta a los trabajos de Linneo y considera miembros de
una misma especie a todos aquellos individuos que se parecen “lo suficiente a
ojos de un experto” a un ejemplar real, único y custodiado en una institución
científica, que ha sido propuesto como “tipo”. En este concepto, al que se acusa
de escasa base biológica, el parecido morfológico es suficiente para justificar la
pertenencia de un individuo a una especie y la exclusividad de un conjunto de
caracteres, suficiente para la separación de especies próximas. No obstante, a pe-
sar de sus debilidades formales, es el concepto más empleado en la actualidad
en el quehacer diario de la comunidad científica.
El otro concepto importante que debemos conocer es el propuesto por Mayr
(1942) bajo el nombre de concepto biológico de especie. Su definición es la más
empleada en los libros de texto y propone que una especie es el conjunto de po-
blaciones que se reproducen de forma real o potencial entre sí y que se encuen-
tran aisladas de otros grupos similares. La versión popular de dicha definición
suele ser más familiar: dos individuos son de la misma especie si dan descenden-
cia fértil. En cualquiera de las dos versiones, destaca el que es el aislamiento re-
productor quien determina la existencia de las especies como entidades
discretas. Aunque estos dos conceptos están lejos de satisfacer a todos los cien-
tíficos, siguen siendo hoy los más empleados. El concepto tipológico es funda-
mental en taxonomía y el biológico en infinidad de parcelas de la biología
evolutiva.
3.2. Especiación
Junto a la definición de especie, el estudio de los procesos por los cuales estas
especies aparecen a partir de otras que las preceden es, sin duda, otra de las gran-
des cuestiones de la biología evolutiva. Contestar a la pregunta acerca del origen
de las especies sería muy sencillo si en biología sólo empleásemos el concepto
tipológico de especie. En tal caso, la respuesta sería bastante trivial: tanto la se-
lección natural, como la deriva genética se encargan de generar la suficiente
cantidad de fenotipos distintos, como para contar con numerosas especies en
un breve lapso de tiempo a partir de unas pocas ancestrales.
Sin embargo, el concepto más empleado en biología evolutiva es el concepto

biológico de especie, en donde debemos recordar que es el aislamiento repro-
ductor el que determina la existencia de una especie. Por tanto, explicar la espe-
ciación pasa por explicar cómo poblaciones homogéneas, que intercambian
material genético, sufren algún fenómeno que aísla a unas de otras, hasta trans-
formarlas en especies distintas. Cada una de las respuestas que se han dado a
esta pregunta se conoce como un modelo de especiación.
El modelo de especiación más aceptado es el modelo geográfico o de especiación
alopátrida. Según este modelo, las barreras genéticas y el aislamiento reproductor
entre dos poblaciones hipotéticas y originalmente homogéneas surgen gracias a
la aparición previa de una barrera geográfica. Se entiende por tal barrera a cual-
quier obstáculo físico que impida el flujo de genes entre dos poblaciones. Para
una especie con gran capacidad dispersiva, una barrera geográfica será grande, por
ejemplo un océano o una gran cadena montañosa. Para otra con escasa capacidad
de dispersión, puede serlo un simple valle fluvial. Según este modelo, una vez se-
paradas dos poblaciones (figura 3.3: B), la acumulación diferencial de variabilidad
genética entre ambas, termina por transformarlas en dos especies distintas. Cuando
transcurrido el tiempo la barrera desaparece (figura 3.3: C) y ambas especies contac-
tan entre sí, los descendientes de la especie ancestral ya no se reconocen como in-
tegrantes de un único linaje y la reproducción entre ellos se hace imposible.
La especiación alopátrida se divide frecuentemente en dos versiones: lo que
se conoce como especiación por vicarianza, en donde las dos subpoblaciones que
quedan separadas por la barrera geográfica son de tamaño similar (figura 3.3) y
la especiación peripátrida o mediante efecto fundador. En este segundo caso
(figura 3.4) una reducida población, en la periferia de la población ancestral, es
la que queda aislada del resto. Para entender este caso puede pensarse en una
pequeña bandada de pájaros arrastrada a una zona remota, apartada de su rango
de distribución por efectos de una fuerte tormenta. En teoría, el efecto fundador
podría implicar a un solo individuo. Imaginemos una hembra de tortuga carga-
da de huevos que arriba a una isla aferrada a un tronco de árbol muerto. Como
ya se ha estudiado antes, la genética poblacional indica que en estas pequeñas
poblaciones, si llegan a ser viables, la deriva genética puede jugar un papel muy
importante. En estos casos, un alelo con muy baja frecuencia en la población
ancestral puede quedar fijado en estas reducidas poblaciones con mucha más
probabilidad. La diferenciación y, a la larga la especiación, son bastante proba-

bles entonces.
Figura 3.3. Modelo de especiación alopátrida

A: población inicial homogénea distribuida por un amplio territorio. B: fase de aislamiento debido a una
barrera geográfica con acumulación de variabilidad en ausencia de flujo genético. C: Tras la desaparición
de la barrera las dos poblaciones se han transformado en especies distintas.
Figura 3.4. Modelo de especiación peripátrida o mediante

efecto fundador
A: población inicial homogénea distribuida por un amplio territorio. B: Una pequeña población en la periferia
del área de distribución se separa del resto y alcanza un lugar aislado, fuera del rango de distribución de la
especie. C: Rápida especiación de la pequeña población aislada.
Aunque para muchos investigadores el modelo de especiación alopátrida es

el único que realmente puede explicar el origen de nuevas especies, se han pro-
puesto más. De entre ellos destaca el modelo de especiación simpátrida. Según és-
te, dos poblaciones pueden quedar aisladas reproductivamente, incluso en
ausencia de barreras geográficas que aborten el intercambio genético entre dos
o mas subpoblaciones. Para ello, basta con que la población original, en donde
los cruzamientos son al azar (lo que en genética de poblaciones se denomina po-
blación panmíctica), se transforme en otra en donde los apareamientos no sean
aleatorios. Precisamente es éste el punto que genera más polémica y que des-
pierta las reticencias de muchos investigadores. ¿Cómo se genera y quién man-
tiene esa reproducción diferencial en un conjunto originalmente homogéneo?
Para los defensores de este modelo existen algunos grupos de seres vivos en don-
de la génesis de diferencias en el periodo reproductivo es más probable. Des-
pués, la selección natural disruptiva, en donde alelos híbridos presentan menor
vigor biológico que los homocigotos puros, podría ser el desencadenante final
de una especiación en ausencia de barrera geográfica.
Figura 3.5. Modelo de especiación simpátrida

A: Una especie se alimenta de una planta tóxica y se reproduce durante el verano. B: Una población de esa
especie consigue alimentarse de otra planta que aparece durante la primavera. Esta segunda población ade-
lanta su reproducción y queda aislada reproductivamente de la población ancestral.
A modo de ejemplo puede imaginarse una especie de insecto capaz de ali-

mentarse de una planta tóxica gracias a un gen que le permite la detoxificación
de cierta sustancia (véase la figura 3.5: A) y que, a partir de una nueva mutación,
un segundo alelo para ese gen permita el consumo de otra planta tóxica distinta.
Evidentemente, esto ofrece muchas nuevas oportunidades al insecto. Pero, si los
homocigotos fuesen más efectivos alimentándose únicamente de una de las dos
plantas que los heterocigotos (aunque éstos pudiesen hacerlo, si bien con pro-
blemas, de dos distintas plantas), la selección disruptiva podría terminar por se-
parar dos subpoblaciones completamente. Si las dos plantas presentasen
periodos de abundancia estacional distintos (figura 3.5: B), cada subpoblación
se vería invitada a adaptar su ciclo reproductor a dicha circunstancia y la apari-
ción de dos especies podría verse favorecida, porque las dos subpoblaciones en-
trarían en celo en momentos distintos. Según este modelo, los saltos entre
microhábitats dentro de un mismo ambiente son los casos más esperables en
donde puede tener lugar este tipo de especiación. En la naturaleza se han obser-
vado diversos patrones en algunos grupos animales que podrían ser compatibles
con este modelo de especiación. Por ejemplo, algunos insectos presentan múl-
tiples especies muy relacionadas entre sí y distribuidas en lugares en los que se
hace difícil indicar qué barrera física ha podido operar en el pasado. Sin embar-
go, el único caso en donde se ha podido documentar una posible e incipiente
especiación simpátrida es el conocido ejemplo de las moscas del género Rhago-
letis en Norteamérica.
4. Cladogénesis y anagénesis
Desde el mismo origen de la vida y gracias a los procesos de especiación es-

tudiados arriba, la biodiversidad de nuestro planeta ha experimentado un pro-
gresivo e incesante incremento. Esto es consecuencia de dos procesos distintos
y la vez interrelacionados: los procesos de anagénesis y de cladogénesis (véase
la figura 3.6).
La cladogénesis es el proceso por el cual un linaje se divide y multiplica en dos
o más linajes distintos. Como resultado del mismo, los linajes se propagan a lo
largo del eje temporal mediante un patrón ramificado, en donde una especie an-
cestral se divide en dos descendientes que, a su vez, se dividen en otras con el
paso del tiempo. Cada bifurcación en este árbol de la vida se corresponde con
un caso de especiación que ha debido tener lugar a través de uno de los procesos
descritos en párrafos anteriores.
La anagénesis, por el contrario, se refiere al proceso de cambio o diferencia-
ción evolutiva que se produce en cada uno de los linajes que se han formado.
Gracias a este segundo proceso, cada linaje acumula cambios durante su historia
evolutiva y dos linajes hermanos, inicialmente idénticos, terminan por diferen-
ciarse en diversos aspectos que los hacen únicos y distintos entre sí.
Figura 3.6. Cladogénesis y anagénesis

Los dos procesos siempre presentes en la historia evolutiva de un linaje.
Es importante entender que ambos procesos se dan siempre en la historia

evolutiva de cualquier linaje. En aquellos en los que predomina la cladogénesis
frente a la anagénesis, nos encontraremos con linajes compuestos por muchas
especies muy parecidas entre sí. Es decir, tendremos un árbol genealógico con
muchas ramas muy similares. En los casos en los que predomina la anagénesis,
tendremos linajes pobres en especies pero muy diferentes. Es decir, un árbol po-
bre en ramas pero con aspecto diverso.
Como podemos sospechar, la variable contribución y combinación de pro-

cesos anagenéticos y cladogenéticos en una historia evolutiva puede dar lugar
a patrones observables en la naturaleza bastante diversos. Si a estos procesos,
además, se les unen nuevas variables como el tiempo o, para ser más concre-
tos, la velocidad con la que se producen estos procesos, el conjunto de posibi-
lidades se incrementa aún más. Por ejemplo, en muchos linajes la divergencia
evolutiva cladogenética es tan rápida que no hay apenas tiempo para que se
produzca anagénesis. En este caso las especies formadas son tan parecidas en-
tre sí, que apenas si presentan diferenciación morfológica. Se habla entonces
de especies crípticas. Estas especies son muy difíciles de diferenciar morfológi-
camente y aún se diferencian menos en su comportamiento y forma de vida.
Sin embargo, si la diversificación de un linaje implica una rápida anagénesis
y las diferencias generadas no se refieren sólo a morfología, sino a la explota-
ción de nichos ecológicos muy dispares, nos encontraremos ante un caso de
radiación adaptativa. Es importante dejar claro que un proceso de radiación
adaptativa implica la rápida diferenciación de un linaje en lo que se refiere a
explotación de ambientes y recursos diversos. Por ejemplo, es un caso de ra-
diación adaptativa el linaje al que pertenecen los pinzones de Darwin
(Grant, 1986). En este grupo de pequeños pájaros, endémico de las islas Ga-
lápagos, un ancestro llegado a las islas desde el continente Americano, ha
dado origen a un pequeño grupo de especies con morfologías y formas de ali-
mentación muy diversas. Otro caso en donde, además de la diversificación en
la explotación de ambiente, se ha producido una explosión de casos de espe-
ciación, es decir, en donde la cladogénesis también ha sido importante, es de
las aves de la familia Drepanididae en las islas Hawái (figura 3.7). Aunque
otros muchos casos se refieren en la literatura como radiaciones adaptativas,
es importante considerar que, sólo si hay rápida ocupación de nichos diferen-

tes al considerado ancestral, estaremos frente a casos de verdadera radiación
adaptativa. Sólo porque un grupo de animales esté formado por muchas es-
pecies no debemos referirnos a éste como un caso de radiación adaptativa.
Muchos de estos grupos son simples linajes con una marcada influencia de la
cladogénesis en su historia evolutiva y es mejor referirnos a ellos como casos
de radiación evolutiva sin más.
Figura 3.7
Uno de los más espectaculares casos de radiación adaptativa llegado hasta nuestros días es el protagonizado por la
familia Drepanididae en las islas Hawái. A partir de un ancestro, que sospechamos debió poseer el aspecto de un
pinzón típico (centro), han aparecido diversas y espectaculares formas morfológicas y de comportamiento asocia-
das a tipos de alimentación muy variado.
5. Inferencia filogenética
La interacción de los procesos descritos en apartados anteriores ha generado

un frondoso árbol que se nos presenta a modo de caótico muestrario de diversi-
dad. Para intentar poner algo de orden en éste, los científicos comenzaron en una
primera etapa describiendo especies que, al ser entendidas como el resultado de
un único acto de creación, sólo podían ser agrupadas por parecido superficial. Por
ejemplo, peces y cetáceos formaron inicialmente un grupo relativamente lógico

bajo este punto de vista. Sin embargo, una vez que la teoría de la evolución
apuntó hacia un mecanismo distinto para el origen de todas esas especies, esta
tarea se complicó. Esto era así al entenderse entonces que entre ellas existían
no sólo relaciones de parecido, sino relaciones de parentesco. En la actualidad,
se conoce como análisis filogenético al estudio de las relaciones entre especies
y taxones superiores a la luz de la teoría de la evolución. Ahora los científicos
deben comparar diferentes rasgos entre distintos organismos y emplear sus pa-
recidos y diferencias para hipotetizar acerca del grado de relación filogenética.
El principio básico con el que opera esta tarea es que dos organismos que sean
descendientes recientes de un ancestro común, compartirán determinados ras-
gos que sólo estarán presentes en estas especies al estarlo ya en su ancestro di-
recto. En estos casos, los caracteres que por razón de ascendencia común
aparecen en ambas especies se denominan caracteres homólogos u homologías.
Un carácter filogenético puede ser cualquier tipo de rasgo morfológico, fisioló-
gico, conductual o molecular que pueda imaginarse y para ser homólogo a otro
carácter, ha de haberse heredado de un ancestro común. Es decir, si dos rasgos
no se parecen mucho entre sí, pero descienden de un ancestro común, son
igualmente rasgos homólogos. Por ejemplo, nuestras extremidades anteriores y
las de las ballenas y murciélagos son muy distintas en estructura y función, pero
todas ellas son modificaciones de un tipo de extremidad que ya estaba presente
en nuestro ancestro común, por lo que han de considerarse homologías. A cada
una de las formas en las que puede presentarse un carácter homólogo se le de-
nomina estado del carácter. Los caracteres homólogos se oponen en este contexto
a los caracteres análogos o analogías. Son éstos, rasgos que aún presentando un
equívoco grado de similitud estructural o conductual, no descienden de un an-
cestro común, sino que poseen orígenes distintos porque han evolucionado in-
dependientemente a partir de dos ancestros distintos. En muchos casos,
determinar que dos caracteres no son homólogos es muy sencillo. Sobre todo
cuando nos encontramos frente a rasgos que presentan una función similar,
pero una clara estructura distinta. El ejemplo repetido en cualquier texto es el
de las alas de aves, murciélagos e insectos. Las tres estructuras sirven para volar,
pero su estructura nada tiene que ver y representan tres eventos evolutivos in-
dependientes de la conquista del aire por parte de los animales. Sin embargo,
existen otras analogías con una naturaleza mucho más perversa. Se trata de ras-
gos que presentan similar (cuando no idéntica) función y estructura y que sólo
pueden ser rechazadas como homologías tras la propuesta de una hipótesis filo-
genética. Por ejemplo, si un proceso cefálico muy similar empleado para hora-
dar la madera, es considerado homólogo en dos géneros de insectos, sólo un
análisis filogenético que determine que ambos géneros presentan un parentesco
muy distante, podrá hacernos ver que ambos rasgos son fruto de historias evo-
lutivas distintas. A este tipo de analogías se las denomina homoplasias.
Una vez se han propuesto dos caracteres como homólogos entre dos o más
especies, y éstos se encuentran además en diferentes estados, es necesario plan-
tearse cual de los dos estados del carácter es el estado ancestral. Es decir, cual de
los dos estados estaba presente en los ancestros de estas especies y cual apareció
por modificación. En reconstrucción filogenética se denominan plesiomorfía o
estado plesiomórfico al estado ancestral y apomorfía o estado apomórfico al deriva-
do.
En cualquier especie es posible identificar multitud de caracteres y éstos pue-
den aparecer en diferentes estados cuando se comparan con especies próximas.
Cuando en una especie encontramos numerosos caracteres en estado plesio-
mórfico o ancestral se suele tildar a esa especie de “especie primitiva”, mientras
que si la mayoría de los caracteres estudiados en esa especie se presentan es es-
tado derivado, se habla de “especie evolucionada”. Tanto un término como el
otro son de uso tan frecuente, como desafortunado, ya que es el estado de algu-
nos caracteres y no la especie, el que se presenta en un estado u otro. Las con-
notaciones de “primitivo” y “evolucionado” para referirnos a especies han de
evitarse en lo posible. A las especies o linajes que en una determinada recons-
trucción filogenética parten de las ramas más bajas del árbol filogenético obte-
nido, se las suele denominar como linajes basales, mientras que los más alejados
del hipotético ancestro común se denominas especies o linajes derivados. Estos

términos parecen más adecuados hoy en día, ya que evitan connotaciones in-
apropiadas y la antigua asociación entre los conceptos de primitivo/peor y evo-
lucionado/mejor.
Cuando, por el contrario, en una reconstrucción filogenética se llega a la
conclusión de que estamos frente a caracteres que, lejos de ser homólogos, cons-
tituyen analogías u homoplasias, se dice que para esos caracteres nos encontra-
mos frente a casos de evolución convergente o paralela. Se entiende por
evolución convergente, también referida como convergencia adaptativa, la apari-
ción en dos o más linajes de rasgos que presentando distinto origen filogenético
y ontogenético, cumplen una misma función. En definitiva, se trata de dar un
nombre al supuesto proceso (en realidad es un patrón) que ha generado dos ca-
racteres análogos. La aparición de patas excavadoras en organismos tan dispares
como topos y algunos ortópteros pueden servir de ejemplo de evolución con-
vergente. Sin embargo, se reserva el término evolución paralela para referirse a la
aparición en dos o más linajes de caracteres que son fruto de mutaciones acae-
cidas en los mismos paquetes genéticos (implicados, por tanto, en las mismas
rutas ontogenéticas) que determinan la estructura y función de un carácter. Al
igual que ocurre en el caso de las homoplasias, los casos de evolución paralela
son muy difíciles de desvelar, ya que implican a rasgos que no sólo poseen idén-
tica estructura y función, sino que son la expresión fenotípica de mutaciones
que han afectado en lugar y tiempo distintos a un mismo gen o grupo de genes.
¤ Editorial UOC 139 Capítulo IV. Evolución y adaptación...
Capítulo IV
Evolución y adaptación del comportamiento
La integración del conocimiento entre las ciencias sociales y la biología exige

precisión y cuidado en la terminología, pues a menudo se emplean los concep-
tos en sentidos o en niveles distintos. Debemos asegurarnos de que nos enten-
demos cuando hablamos de cualquier carácter específico. Además, hay otra
cuestión previa, la de asegurarnos de que una explicación válida para especies
animales también lo es para el ser humano.
La investigación científica es tan apasionante que pudiera pensarse que cada

nuevo descubrimiento lo explica todo; o bien que la nueva verdad lo explica to-
do, en lugar de sólo algo más sobre la Naturaleza. El hombre es un ser vivo y
forma parte de la naturaleza, ¿qué puede ser más natural que suponer que se
comporta como los demás seres vivos? Y ello es así en muchos aspectos impor-
tantes. Pero, también, el hombre posee características únicas, y tan equivocado
es explicar los asuntos humanos en su totalidad por la biología, como pretender
que la biología no tiene relación alguna con el comportamiento humano.
Definamos ahora los dos términos de nuestro título. La evolución biológica es
el conjunto de transformaciones o cambios a través del tiempo que ha origina-
do la diversidad de formas de vida a partir de un antepasado común en nuestro
planeta. En biología se utiliza el término adaptación para referirse a una caracte-
rística de la estructura, función o comportamiento que permite la supervivencia
en un entorno específico y es beneficioso reproductivamente. Estas característi-
cas pueden ser de origen genético, aunque las que surgen a través del desarrollo
y/o los procesos fisiológicos también se pueden llamar adaptaciones si permiten
la supervivencia. Se habla de adaptación genética cuando prevalece un rasgo he-
reditario mediante selección natural, alterando las frecuencias de otras variacio-
nes genéticas (alelos) a lo largo de las generaciones. Una adaptación del desarrollo
es una realidad irreversible que confiere el beneficio de supervivencia y se ad-
quiere a través de la exposición permanente a un estrés ambiental o factores es-
tresantes. Aquellas características del desarrollo irreversibles que no son
claramente ventajosas reproductivamente se denominan respuestas de desarrollo,
o, también, plasticidad. Por último, la aclimatación es una respuesta fisiológica
en función del tiempo a una prolongada exposición al sol, por ejemplo, lo que
puede o no ser adaptativo.
1. Genes y comportamiento
Las especies y razas de animales a menudo difieren en comportamiento, tem-

peramento y capacidad de ser entrenados para diferentes fines. Esto es particu-
larmente cierto en los animales domésticos. Cómo comparar el caballo de
carreras nervioso, tenso, e impetuoso con el caballo de tiro plácido, potente y

fiable; o un turbulento fox terrier con un San Bernardo. Estas diferencias respon-
den a una base genética considerable, aunque los caballos y perros de todas las
razas pueden ser entrenados para realizar diferentes tipos de trabajo. Pero ¿pue-
de aplicarse la misma deducción a las diferentes razas humanas? Para cualquiera
familiarizado con animales es casi imposible entender la reticencia de algunos
psicólogos para estudiar o incluso admitir el papel de la herencia en el compor-
tamiento. Sin embargo, precisamente esta idea ha justificado algunos de los ma-
yores abusos en la explotación del hombre por el hombre, como el cierre
reproductor de las castas de la India, o la esclavitud, por citar sólo dos ejemplos.
El sistema de castas de la India ha sido el mayor experimento genético jamás
realizado por el hombre. Por medio de la estructura de la sociedad se procuró,
durante milenios, inducir en las castas lo que ahora llamaríamos una especiali-
zación genética para realizar diferentes clases de trabajos y funciones. Una casta
es un grupo social estático y con base genética. La base genética se obtiene de-
bido a la condición en la que nace cada individuo, siendo invariable e infran-
queable. Se trata básicamente de una discriminación por estatus, que obliga a
mantener la estratificación social adquirida. Su paradigma es el inmovilismo. Se
trata de una clasificación más estricta que la clase social, que es más permeable
entre sus estratos.
Tradicionalmente en la India clásica se asignaba una profesión, arte o trabajo
a cada una de las numerosas castas y subcastas. Había castas de sacerdotes, sa-
bios, guerreros, comerciantes, etc. Los problemas de aprendizaje y asignación de
rango quedaban así simplificados: desde la infancia, cada cual sabía cuál sería
su fuente de subsistencia y en qué clase de ocupaciones o herramientas tenía
que hacerse experto. Naturalmente, uno pertenecía a la casta de sus padres y de-
bía casarse con una persona de su misma casta. Cualesquiera que fueran los me-
recimientos, fallos, talentos o incapacidades de uno, no se podía ascender o
descender de casta. La casta superior era directamente portadora de respeto y
privilegio; las clases inferiores y parias (intocables) se encontraban sometidos a
grandes oprobios. El modo meticuloso en que se desarrolló la costumbre de es-
trecha correspondencia entre casta y ocupación es señal de lo que pensaban los
dirigentes de la sociedad hindú. Creían en la transmisión hereditaria de carac-
teres y pensaron que lo más adecuado era determinar la ocupación de una per-
sona, así como su rango por medio de la familia en que había nacido.
Han transcurrido aproximadamente 2.500 años desde el cierre reproductor

de las castas de la India. Aunque la moderna India tiene camino por recorrer
para abolir las desigualdades de rango y de oportunidades, de todas las castas
han surgido individuos con capacidades suficientes para adquirir una educación
no tradicional y ocuparse en actividades no tradicionales.
En el mismo sentido, los derrocamientos revolucionarios de las viejas élites,
que fueron físicamente aniquiladas o forzadas a emigrar, han sido experimentos
genéticos de menor alcance. Se predijo gratuitamente que tales decapitaciones
intelectuales llevarían a la escasez de talentos. El ejemplo de Rusia ha mostrado
que la predicción era errónea, pues las gentes de talento reclutadas de las anti-
guas clases inferiores, que no habían tenido la oportunidad de manifestarse en
manera alguna, han dado origen a una clase intelectual en absoluto inferior a la
antigua. Falta completar el experimento aún más drástico de China.
Los fallos del sistema de castas son comprensibles a la luz de la genética y
de la historia evolutiva humana. Las poblaciones humanas, al igual que la ma-
yoría de las especies sexuales y exógamas tienen enormes reservas de todo tipo
de variabilidad genética (Dobzhansky, 1978). Nuestro mundo, por fortuna, no
es el Mundo feliz de Aldous Huxley. Todas las poblaciones humanas, incluso
las relativamente endógamas, guardan amplias reservas de variación genética.
Como veremos, la historia biológica humana nos muestra que el comporta-
miento humano no es, en absoluto, comparable al de las abejas o al de las hor-
migas. Hay muchas razones para estudiar al hombre desde el punto de vista
animal, pero no las hay para atribuir al hombre a toda prisa lo que observamos
en los animales.
En primer lugar, el hombre es un animal social, y la evolución de los rasgos
psíquicos en los animales sociales pueden diferir en algunos aspectos según se

actúe en manada o en solitario. Por otra parte, el hombre es el único animal
“político” y no está involucrado en una sino en dos evoluciones. La especie
humana evoluciona biológicamente, como las demás especies. Pero también
evoluciona culturalmente, y la evolución cultural es únicamente humana.
Esta última se basa en un principio que es casi completamente ajeno al mundo
no humano: la transmisión de los conocimientos adquiridos de una genera-
ción a otra no sólo por imitación y emulación, sino por instrucción como ca-
racterística principal. En el ser humano se ha producido una adaptación
cultural acumulada desde que el ser humano es tal, como se verá más adelante,
que le distingue de los animales.
El aprendizaje animal no es acumulativo. Cualquiera que sea la experien-

cia adquirida por un individuo de una generación, no se transmite a la si-
guiente generación.
La siguiente generación tiene que volver a empezar desde el principio, lo que

no es sorprendente al no existir un mecanismo biológico que pueda transmitir
los caracteres adquiridos. Entre los animales, la mejora de la evolución, incluida
la mejora del comportamiento, todavía tiene que llevarse a cabo por el método
rígido y lento de la transmisión de los genes de los padres a la progenie inme-
diata o remota, pero a nadie más. Este método es simplemente inoperante para
el hombre cuya conducta requiere velocidad y eficacia en la acción, necesaria
ante la complejidad de los entornos humanos y su rápida evolución. El hombre
es la única especie biológica que ha conseguido liberarse, en parte, de esta limi-
tación de la herencia biológica. Lo hizo mediante la evolución de la transmisión
de la cultura, que es una herencia nueva, no biológica. Cada individuo, en cada
generación, todavía tiene que aprender por sí mismo lo que la experiencia de
las generaciones pasadas ha de enseñarle.
Lo importante es que el aprendizaje adquirido se puede entonces transmi-

tir a cualquiera, superando así las limitaciones impuestas por el mecanis-

mo biológico de la transferencia de genes (Dobzhansky, 1956).
Los biólogos del siglo XIX pretendieron ingenuamente encontrar una base
biológica para algunos denominadores comunes de las culturas. Se pretendía
atribuir la universalidad de ciertos componentes de las culturas a los instintos y
a los impulsos de las diferentes etnias. Los resultados fueron poco convincentes.
En efecto, no hay genes que determinen el baile, o la magia, o el ritual de la tran-
sición a la pubertad. Desde luego no hay duda de que todos los seres humanos
son impulsados por el miedo, el hambre, el sexo, la dominación del otro, los ce-
los, la ostentación, y otros aspectos más. Pero no hay comprensión satisfactoria
del origen, en los humanos, de la capacidad intelectual, de la racionalidad, de
la lógica, de la libertad y de la ética, por ejemplo. Muchos evolucionistas, el pri-
mero de ellos Alfred R. Wallace, el cofundador del darwinismo (Lewontin et al.,
1996), se sintieron obligados a admitir la derrota de sus intentos por entender
el origen de la inteligencia del hombre y la cultura en una base evolutiva.
2. Genes y cultura
La herencia y el medio ambiente y la herencia y la cultura, no son mutua-

mente excluyentes, sino que actuarán conjuntamente como determinan-
tes en el desarrollo de la personalidad y el comportamiento humano.
Se ha señalado que la herencia biológica de la especie humana ha creado la

base genética que hizo posible el aprendizaje acumulado, la cultura. Esta he-
rencia biológica confirió a nuestra especie una alta eficacia y se perpetuó en
consecuencia, reforzada por la selección natural. Ahora debemos subrayar
que, si bien la evolución biológica ha hecho posible la evolución cultural, no
ha determinado lo que esta evolución cultural debe ser. La historia cultural no

es la historia biológica, en el sentido de que, habida cuenta de la constitución
genética de nuestra especie, la historia humana no podría haber tenido una
variedad de caminos tan diversos como los que ha tenido. Los agentes más im-
portantes que impulsan la historia humana se encuentran en esa misma his-
toria, no en el material del que están hechos los genes humanos. Ni
estudiando nuestros genotipos, ni el genoma humano completo, podríamos
deducir los acontecimientos históricos del pasado; ni tampoco podemos pre-
decir los acontecimientos futuros.
La medida en que las diferencias genéticas entre los pueblos han contribuido
a la aparición de diferencias entre sus culturas es de otro orden. Han habido nu-
merosos pronunciamientos dogmáticos al respecto, mientras que han sido po-
cos los estudios cuidadosos y sin prejuicios. Por el momento, no hay pruebas
convincentes de que los denominadores comunes de todas las culturas estén
condicionados biológicamente.
Algunos de los mencionados denominadores comunes de las culturas huma-
nas son: los deportes atléticos, el adorno corporal, el calendario, la organización
comunitaria, la cocina, el trabajo cooperativo, la diferenciación de estatus, la fa-
bricación de herramientas, el comercio, visitar a otros, la cosmología, el baile,
el arte decorativo, la adivinación, la división del trabajo, la interpretación de los
sueños, la educación, la etnobotánica, la etiqueta, la familia, las fiestas, hacer
fuego, el folclore, los tabúes alimentarios, los ritos funerarios, juegos, gestos, re-
galos, el gobierno, saludos, estilos de cabello, la hospitalidad, la vivienda, la hi-
giene, los tabúes del incesto, las reglas de herencia, las bromas, los grupos
familiares, la nomenclatura del parentesco, la lengua, el derecho, la supersticio-
nes y la suerte, la magia, el matrimonio, la hora de comer, el pudor relativo a las
funciones naturales, el luto, la música, la mitología, las cifras, la cooperación en
el parto y posnatal, las sanciones penales, los chistes, los grupos de parentesco
y su nomenclatura, los nombres de personas, la política de población, las res-
tricciones sexuales, el control de la natalidad, los derechos de propiedad, la pro-
piciación de los seres sobrenaturales, el ritual religioso, las reglas de residencia,
los conceptos de alma, la escatología, la ética, el control del tiempo..., y la lista
continúa.
3. Cultura y cooperación
Consideremos ahora el concepto de cultura y, después, las diferencias entre

los patrones evolutivos de la especie humana y los de otros organismos. Una po-
pular enciclopedia electrónica define el concepto cultura como el conjunto de
todas las formas, los modelos o los patrones, explícitos o implícitos, a través de
los cuales una sociedad regula el comportamiento de las personas que la confor-
man. Se incluye en ella las costumbres, prácticas, códigos, normas y reglas de la

manera de ser, el vestido, las creencias religiosas, los rituales y las normas de
comportamiento. Desde otro punto de vista se puede decir que la cultura es toda
la información y habilidades que posee el ser humano. El concepto de cultura
es fundamental para las disciplinas que se encargan del estudio de la sociedad,
en especial para la antropología y la sociología.
La Unesco, en 1982, declaró:
“[...] y que la cultura da al hombre la capacidad de reflexionar sobre sí mismo. Es ella

la que hace de nosotros seres específicamente humanos, racionales, críticos y ética-
mente comprometidos. A través de ella discernimos los valores y efectuamos opcio-
nes. A través de ella el hombre se expresa, toma conciencia de sí mismo, se reconoce
como un proyecto inacabado, pone en cuestión sus propias realizaciones, busca in-
cansablemente nuevas significaciones, y crea obras que lo trascienden”.
(Unesco, 1982: Declaración de México)
Se ha sugerido que la cultura humana tiene dos exigencias fundamentales

cuando se compara con cualquier otra forma de sociedad animal. La primera de
ellas es la enorme inversión en el aprendizaje social, dando como resultado una
enorme acumulación en la información almacenada extrasomáticamente. Este
sistema de información es la fuerza dominante de adaptación en los seres hu-
manos, pero no en el resto de las especies. Se ha producido un complejo sistema
de comunicación simbólica que permite la transferencia de información sobre
eventos mediante el lenguaje articulado, que sólo poseemos los humanos. La
otra exigencia característica es la cooperación entre no parientes, dando como
resultado la especialización en las actividades, un habitual flujo de bienes y ser-
vicios entre individuos y grupos, y la formación de cada vez más compleja de
redes de alianzas.
La cultura humana prefiere resolver los conflictos mediante mecanismos

fiables y estables basados en la cooperación de los individuos.
Una larga historia natural de la cooperación dentro del grupo ha llevado a

una coevolución de los factores culturales y biológicos que facilitaron un com-
portamiento cooperativo entre parientes y no parientes. Incluimos en ellos la

moralidad, la equidad, la justicia, la ira, indignación, culpa, y la aparición de
rasgos humanos universales, tales como etnicidad y la religión.
El proceso de encefalización en los humanos, ligado al desarrollo de las
áreas del lenguaje por una reorganización neurológica, posiblemente previa
al aumento del cerebro, generó en el linaje humano capacidades cognitivas
y, en consecuencia, hizo posible lo que entendemos por cultura. Esta cultura
no está escrita en el genoma pero sí puede ser transmitida y comunicada por
medio del lenguaje hablado. Ahora bien, la herencia genética de las estruc-
turas cerebrales del habla no es, de por sí, suficiente; también es necesaria la
influencia cultural para desarrollar el habla, y de esta interacción surgen
nuevas estructuras cerebrales necesarias. Sin esta cultura las potencialidades
están, pero no se manifiestan. Vemos, pues, que la evolución humana no se
ha dado solo por el desarrollo del cerebro (mediante expresión y regulación
génicas), sino también por el desarrollo de la cultura, retroalimentándose
(por plasticidad sináptica): de un cerebro más complejo ha surgido una or-
ganización social técnica y cultural más compleja, que, su vez, ha permitido
un mayor desarrollo del cerebro, etc. Así, el cerebro está en constante evolu-
ción. El conocimiento pudo ser compartido y transmitido a otros miembros
del grupo o sociedad permitiendo el aprendizaje de los demás, para comuni-
car ideas, conceptos o abstracciones. El conocimiento permite, pues, estruc-
turar una sociedad y hacerla más compleja que simplemente la suma de un
grupo de individuos y, a la vez, permite hacer viables las crías pues el cono-
cimiento puede garantizar su supervivencia, haciendo posible su viabilidad
hasta la fase adulta.
Los humanos son capaces de adaptarse al medio, pero a la vez, el lenguaje

también les confiere capacidad de adaptabilidad a las nuevas situaciones
que se puedan plantear.
Esta adaptabilidad no hubiera sido posible sin el lenguaje hablado que ha

dado una importancia fundamental al uso de herramientas y su fabricación.
Por tanto, el lenguaje articulado se ha convertido en una condición necesa-
ria para podernos desarrollar ya desde los primeros representantes del género
Homo.
4. Lo animal y lo humano
Además del hombre hay muchos animales con organización social. La so-
ciedad de las hormigas revela una sorprendente división del trabajo entre la
reina, las obreras, las guerreras y los zánganos. La ingeniosa explotación de
afidios cautivos, como recurso alimenticio en algunas especies de hormigas,
añade una población auxiliar a su organización social. Sin embargo, la orga-
nización social de las hormigas no reside en la cultura sino en el instinto. No
hay transmisión de la conducta a través del aprendizaje. Un conjunto de
huevos de hormiga, adecuadamente incubados sin la presencia de ninguna
hormiga adulta, producirá un grupo de hormigas que, al llegar a la madurez,
repetirán con todo detalle la conducta de millones de generaciones de la es-
pecie de la que precedieron.
¿Ocurriría lo mismo si un conjunto de bebés humanos fueran aislados de
toda supervisión, cuidado y adiestramiento por parte de los adultos? Asu-
miendo que pudieran sobrevivir, lo que ciertamente no ocurriría, no podría-
mos esperar que manifestaran ninguno de los rasgos que caracterizaron a sus
padres. Estarían desprovistos de lenguaje, tecnología, fuego, artes, religión,
gobierno y todos los otros aspectos de la vida que distingue a los hombres de
los animales. Abandonados solamente a sus propios recursos instintivos, las
crías humanas aparecerían como frutos subdesarrollados, aunque es proba-

ble que pronto uniformizarían su conducta de acuerdo con lo que unos u
otros hubieran descubierto.
Se concluye que la capacidad humana para la cultura es una consecuencia

del complejo y plástico sistema nervioso del hombre.
Veamos, ahora, los modos de aprender de los animales. Hay tres modos de
aprendizaje en la naturaleza:
1) Por ensayo y error. Este método empírico se da en todos los animales, siendo
el más propio de los invertebrados. Comparado con otros métodos, es muy largo y
peligroso. Un ejemplo clásico –comúnmente usado para establecer el grado de de-
sarrollo del sistema nervioso central–, es el de la rata aislada en un laberinto a la que
se ofrece una recompensa. Aunque costoso, es sumamente flexible y adaptable al
cambio ambiental, y por lo tanto, ha sido desarrollado en grado notable entre algu-
nos grupos de mamíferos, los primates en particular.
2) Por observación e imitación. Es un medio aún más rápido y eficaz. La imitación
depende, en primer lugar, de la capacidad de un animal para reconocer y copiar a
otro miembro de su especie, por lo general su madre. La imitación es un acceso rá-
pido al comportamiento aprendido. Es favorable cuando el entorno no es demasia-
do fluctuante. Las ratas pueden aprender a pasar por laberintos más rápidamente
que mediante el ensayo y el error si imitan a ratas que ya han descubierto cómo al-
canzar la recompensa. Muchos pájaros aprenden sus cantos por imitación. Los pri-
mates y en particular los humanos también aprendemos así. De todos es conocida
la gran facilidad de los niños para aprender mediante la imitación, pues es el factor
más importante en el aprendizaje de los primeros años de nuestra vida.
3) Por instrucción. Es un modo únicamente humano de crear modelos de com-
portamiento, ya que ello implica el pensamiento consciente y la intención. Depen-
de de la existencia previa de acumulación de conocimientos (cultura). Aunque
puede darse sin lenguaje articulado, resulta obvio que éste es el vehículo más ade-
cuado para transmitir conceptos abstractos o razonamientos complejos. Muchos
animales adquieren socialmente tradiciones aprendidas mediante conductas repe-
tidas. Todos los casos conocidos de tradiciones animales podrían explicarse me-
diante tales repeticiones. Por el contrario, los seres humanos participan en la
imitación: repiten una y otra vez, y ése es su aprendizaje. Ciertamente, los simios,
monos tití, delfines, ratas, y muchas especies de aves también aprenden por imita-
ción. ¿Por qué, entonces, el aprendizaje social es acumulativo sólo en los humanos?
Si bien el aprendizaje por imitación es fundamental para la acumulación de

cultura, los chimpancés también aprenden observando un modelo y, sin embar-
go, no han acumulado la cultura. Los experimentos sugieren que los chimpancés
están más inclinados a emulación –o aprender a obtener el resultado deseado–, en

lugar de la imitación –la cual copia los medios precisos. Por ejemplo, los niños
imitan las acciones sin recompensa presentado por un modelo adulto, mientras
que los chimpancés eliminan rápidamente las acciones que no conduzcan a la ob-
tención de la recompensa. Otros estudios han demostrado que esto es una dife-
rencia constante de los humanos en comparación con los chimpancés en el
aprendizaje social. En efecto, la tendencia humana al comportamiento altruista,
la propensión a la imitación sin recompensa es muy rara en la naturaleza. Por otra
parte, los experimentos muestran que los niños imitan fácilmente los comporta-
mientos altruistas de otros, lo que no ha sido observado en los monos. Los niños
no sólo imitan los modelos de actuaciones sino que, a la vez, incorporan la reac-
ción emocional de que hacer las cosas de otra manera es malo.
Se concluye que el aprendizaje social humano incluye un excepcional centrar-
se en acciones en lugar de sólo en objetivos. En cambio los chimpancés imitan los
comportamientos que proporcionan recompensas inmediatas, pero son reacios a
prever con posterioridad nuevos comportamientos que puedan proporcionar aún
mayores recompensas.
Se ha propuesto que la cultura humana es conceptualmente distinta de las tra-
diciones de los animales debido a tres componentes universalmente presentes en
todas las sociedades humanas: 1) técnicas socialmente aprendidas 2) reglamentos
de conducta (convenciones, normas, leyes) socialmente aprendidas que operan a
través de premios y castigos; 3) reforzamiento simbólico y emocional de un siste-
ma de reglas específicas (ritual, la moral, la religión, la etnia).
El segundo y tercer componentes mencionados no se han descrito en los ani-
males no humanos. Estas capacidades cognitivas son decisivas para comprender
la formidable y distintiva capacidad humana para la transmisión de la cultura me-

diante instrucción.
5. La peculiar historia del hombre
Hace unos dos millones de años, grupos de homínidos sometidos a un se-

vero cambio climático en África experimentaron un proceso de progresiva en-
cefalización y vida social compleja, con ayuda del lenguaje articulado. Estos
fueron requisitos necesarios para la supervivencia. La tasa de adaptación mor-
fológica –al frío, al calor, a la fuerza física, etc.– disminuyó progresivamente, al
tiempo que aumentaba la dependencia del comportamiento funcional y cogni-
tivo en estrecha correlación también con el uso de herramientas y la comunica-
ción lingüística (figura 4.1).
Figura 4.1
Tiempo y adaptación en la evolución humana. El diagrama sugiere que los cambios morfológicos, que aún se dan, han tenido im-
portancia decreciente en la supervivencia y adaptación humana, a expensas del progresivo dominio del comportamiento funcional,
cognitivo y lingüístico (P. V. Tobias).
Paralelamente, se inició otro proceso en nuestro desarrollo orgánico: el alar-

gamiento de las fases de crecimiento y desarrollo (figura 4.2). Estos proporcio-
nan tiempo de aprendizaje y entrenamiento a niños y adolescentes. La niñez,
como periodo distinto de la primera infancia, permitió destetar al bebé en be-
neficio de un nuevo hermano, facilitando, así, el aumento demográfico. La ado-
lescencia, época del estirón y del despertar sexual, nació como una fase de
aprendizaje del comportamiento adulto (Bogin, 2010).
Figura 4.2
Evolución de las fases del desarrollo humano. Nótese la aparición de un nuevo periodo de desarrollo con el
H. habilis, la niñez; y de la adolescencia con el H. sapiens. Estas dos fases del crecimiento y desarrollo son ex-
clusivamente humanas (B. Bogin).
Este segundo proceso se interrelacionó con el aumento en volumen y con la re-

organización de nuestro cerebro. Ello fue posible gracias a lo que se ha denominado
el complejo adaptativo humano, el cual comprende ciertas características interrela-
cionadas: 1) las fases del crecimiento y desarrollo, de su envejecimiento y longevi-
dad, 2) la dieta y la adaptación metabólica a la misma, 3) la energética de la
reproducción, 4) las relaciones sociales entre los hombres y mujeres, 5) las transfe-
rencias intergeneracionales de recursos, y 6) la cooperación entre las personas, con
vínculos o sin vínculos.
Lo anterior fue posible gracias a la aparición del nuevo econicho humano: 1) di-
versidad en la comida, más abundante, más nutritiva, de fuentes animal y vegetal;
2) el aprendizaje intensivo de las técnicas de adquisición de alimentos, a veces con
uso intensivo de tecnología, y muchas veces en cooperación; 3) un gran cerebro
para aprender y almacenar gran cantidad de información ambiental, en función del
contexto y el desarrollo de técnicas creativas para la adquisición de alimentos; 4)
un largo período de dependencia de los menores para facilitar el desarrollo del ce-
rebro y el aprendizaje; 5) menores tasas de mortalidad juvenil y aún menor en adul-
tos, lo que generó una vida productiva y una estructura de edad de la población con
una alta proporción de productores de adultos a cargo de menores; 6) un sistema
de tres generaciones en los flujos de recursos: de abuelos a padres, y de éstos a los
niños; 7) incorporación del macho al cuidado del grupo, con división de trabajo,
esto es, una inversión biparental con los hombres que se especializan en el apoyo
enérgico y las mujeres en la combinación del aporte energético y la atención directa
de los niños; 8) el matrimonio y unidades reproductoras a largo plazo; 9) coopera-
ción entre parientes y no parientes para evitar las fluctuaciones estacionales en el
acceso a los alimentos, mediante el intercambio, con evidente aumento de la efica-
cia en la supervivencia (Lancaster y Kaplan, 2010).
El resultado de cuanto antecede ha quedado reflejado en el ciclo vital de nuestra
especie, que se diferencia netamente del ciclo del chimpancé. Los niños de los hu-
manos actuales cazadores-recolectores presentan mayores tasas en: 1) superviven-
cia hasta la edad reproductora; 2) esperanza de vida desde el inicio del periodo
reproductivo; 3) duración absoluta y relativa de la época post-reproductora; 4) acor-
tamiento del intervalo de partos y, por tanto, mayor número potencial de descen-
dientes; 5) alargamiento del periodo de crecimiento y desarrollo de los subadultos.
En consecuencia, se observa en los humanos, respecto al chimpancé, mayor super-
vivencia a los 15 años (60% frente a 35%) y mayores tasas de crecimiento durante
los primeros 5 años de vida (2,6 kg/año frente a 1,0 kg/año). Los humanos son des-
tetados antes que el chimpancé (2,5 años frente a 5 años), y reciben alimentos muy
elaborados y nutritivos, los cuales nunca podrían procurarse por sí mismos los
chimpancés jóvenes, pues en la sociedad chimpancé apenas hay, o no hay en ab-
soluto, cuidados maternales postreproductores. Desde luego, el rápido crecimiento
y aumento de peso durante la infancia y la etapa juvenil inicial de los humanos son
el resultado de las demandas energéticas del desarrollo del cerebro (figura 4.3), ya
que una parte significativa de este aumento de peso es en forma de grasa (Lancaster
y Kaplan, 2010). El periodo juvenil del chimpancé es más corto que el de los huma-
nos. El primer parto de las hembras chimpancés se da los cinco años, mucho antes
que en la mujer. A ello sigue una esperanza de vida adulta menor en los chimpan-
cés: a los 15 años una chimpancé podrá vivir, de promedio, otros 15, mientras que
en la mujer cazadora recolectora esa cifra promedio es de 38 años, posteriores a los
15 primeros. Las mujeres cazadoras-recolectoras dedican más de un tercio de su
vida adulta a la fase postreproductiva, mientras que muy pocas hembras del chim-
pancé invierten tiempo en tareas de viabilidad de las crías tras la emancipación na-
tural de éstas.
El género humano inició, hace dos millones de años, una estrategia reproducto-
ra mucho más eficaz que las de los simios. Ante una cría humana cada vez más in-
defensa, la explicación de su éxito demográfico y geográfico no fue otra que el
comportamiento: el grupo cuidó el proceso de gestación y el parto, y transmitió efi-
cazmente los conocimientos necesarios para ello en un proceso de retroalimenta-
ción. El proceso ha culminado en el actual 26% de la cabeza del neonato con
relación a la que tendrá de adulto; y en una dependencia del recién nacido que
iguala la duración de la vida intrauterina, pues la edad mínima para que el bebé hu-
mano pueda caminar por sí mismo es, como mínimo, de nueve meses. Cualquier
mamífero es capaz de andar e incluso correr poco después de su nacimiento; la cría
humana es, en cambio, absolutamente inerme. Su inmadurez explica que el primer
año de vida extrauterina es cuando más muertes registran las estadísticas demográ-
ficas (figura 4.3).
La evidencia fósil del H. habilis proviene de África del Este y de África del Sur,
fechada entre 2,3 y 1,8 millones de años. En el sur de África es algo más tardía, entre
2,0 y 1,8 millones. Los últimos hallazgos líticos quizá podrían llevar su origen hacia
los 2,5 millones, coincidiendo con la acentuación del cambio climático, pero no
hay evidencia concreta. Desde entonces se inició el llamado proceso de encefaliza-

ción en nuestro linaje. Este proceso se expresa mediante un coeficiente para expre-
sar la ratio entre el tamaño cerebral obtenido y el esperado en un grupo o taxón
determinados. Entre las diversas ecuaciones existentes, la más clásica y utilizada es
el coeficiente de encefalización (EQ), o ratio entre el tamaño cerebral obtenido y el
que se esperaría de un animal del mismo volumen corporal, basada en un cálculo
de los tamaños cerebrales y corporales de una numerosa muestra de mamíferos ac-
tuales. Los humanos actuales poseemos un coeficiente 7,6; es decir, el tamaño del
cerebro de una persona es 7,6 veces mayor del que se esperaría de un animal de su
mismo tamaño, por ejemplo un perro o un lobo que, erguidos sobre sus patas tra-
seras, vienen a tener la estatura humana. Un valor cero sería el normal de la relación
entre estatura y volumen cerebral en la mayoría de mamíferos actuales. El EQ del
chimpancé es 2,6; los australopitecos varían entre 3,1 y 3,5; el de H. habilis, 4,0, es
cuatro veces mayor que el que le correspondería por su estatura (Turbón, 2006).
Figura 4.3
Curvas de crecimiento de cuatro de los principales sistemas y partes del cuerpo humano. Todas las curvas repre-
sentan el tamaño alcanzado durante el desarrollo postnatal en porcentaje, de modo que el tamaño a la edad de
20 años es 100 en la escala vertical. Obsérvese el alargamiento del crecimiento del cuerpo en su conjunto (el cuerpo
excepto la cabeza, los órganos respiratorio y digestivo, los riñones, los troncos pulmonar y aórtico, la musculatura
y el volumen sanguíneo), que apenas alcanza el 50% antes de los 12 años de edad. El sistema reproductor se alarga
aún más. Ambos alargamientos, respecto a los demás primates, implican un mayor riesgo para la viabilidad de la
especie. En sentido opuesto, el cerebro y la cabeza humanas siguen una trayectoria completamente excepcional
en el mundo animal: crecen muy rápidamente tras el nacimiento, alcanzando el 80% hacia los 4,5 años de edad.
Por último, el sistema linfático, responsable principal de formar y activar el sistema inmunológico, no tendrá su
máxima eficacia hasta los 6,5 años de edad; alcanza su máximo en la adolescencia y luego, probablemente bajo la
influencia de las hormonas sexuales, desciende hasta el valor definitivo del adulto (J. M. Tanner).
En la escala temporal, hace dos millones de años el linaje humano –represen-

tado por H. habilis– alcanzó el nivel de encefalización de los delfines y, desde
entonces, se convirtió en el ser más encefalizado de la Naturaleza (figura 4.4). El
logro se consiguió a costa de reducir, en términos relativos, el tamaño y la ma-
duración cerebrales hasta después del parto, y de aumentar la vulnerabilidad y
la dependencia de la cría humana.
Figura 4.4
Valores del coeficiente de encefalización de H. Jerison, en homínidos fósiles y actuales, desde el momento de su emergencia, com-
parados con los de cuatro delfínidos actuales y la marsopa. Con el Homo habilis el hombre alcanzó un nivel similar al de los delfines
y, desde entonces, se convirtió en el ser más encefalizado de la Naturaleza.
La humanidad moderna se formó hace unos 150.000 años según los restos
fósiles descubiertos en Etiopía, Kenia y Sudáfrica. El cerebro moderno estaba ya
formado. La plena inteligencia permitió al Homo sapiens depender principal-
mente de factores que podía controlar: el aprendizaje y las relaciones de una
vida grupal cada vez más compleja; primero como cazador-recolector, y más tar-
de domesticando plantas y animales. La mayoría de las variaciones anatómicas
actuales son el resultado de adaptaciones a ambientes diferentes, meros rasgos
superficiales más que líneas profundas de división de la humanidad. Ello de-

muestra que la raza tiene poca o ninguna validez como concepto biológico –
aunque la apariencia externa tiene consecuencias sociológicas– y que, por lo
tanto, la biología no puede ser usada como justificación para actitudes racistas,
incluyendo el comportamiento (Castro et al., 2003).
Desde hace unos 130.000 años los fósiles humanos apenas son distinguibles
de los restos óseos de las poblaciones actuales. El sedentarismo se había hecho
más frecuente con el aumento del control ambiental. El hombre dominaba el
fuego y probablemente su producción y la amplia gama de herramientas espe-
cializadas de piedra conservadas indican un gran potencial de aprovechamiento
de los recursos a su alcance. Con ellos crearon objetos de madera, hueso, cuero,
y marfil; elaboraron cuentas, pulseras y una amplia variedad de instrumentos
de caza como lanzas, puntas, propulsores; y, finalmente, el arco y la flecha.
La vida ritual se hizo muy importante y, con ello, el arte y la magia. Está am-
pliamente aceptado que las pinturas rupestres pudieran haber servido para in-
fluir en el éxito de la caza y de la fertilidad; aunque su sentido es mucho más
amplio pues servían como bibliotecas o escuelas prehistóricas para enseñar,
adorar o celebrar. La presencia de pinturas en cuevas y abrigos rocosos contem-
poráneos en zonas tan alejadas como son Europa y Australia –expresiones para-
lelas sin conexión entre sí–, es prueba de que los pueblos de hace 30.000 años
eran modernos no sólo anatómicamente, sino intelectualmente. Los ritos fune-
rarios del Paleolítico Superior sugieren un sistema de creencias e instituciones
complejas religiosas, y en ese sentido apuntan los más antiguos enterramientos
de hace 90.000 años, documentados en el Próximo Oriente, con ofrendas y
ajuar de culturas cazadoras.
6. La singularidad humana
La especie humana ha pasado de la evolución biológica a la evolución cul-

tural.
La dificultad en entenderlo puede haber sido causada, en parte, por un plan-

teamiento inadecuado del problema. Es inútil buscar los genes que movieron a
la humanidad a inventar adornos corporales, la etiqueta, los tabúes del incesto,
las cifras, o el concepto de alma. Tales genes no existen, ya que, como sabemos,
los genes no transmiten los rasgos o personajes. Lo que hacen es transmitir pa-
trones de desarrollo, cuya realización está supeditada al medio ambiente.
El hombre se ha convertido en la más exitosa de todas las especies biológicas
no porque haya adquirido genes para cocinar, para la higiene, el cuidado prena-
tal, o para el comercio. Su éxito se ha debido a los genes que le hicieron capaz
de desarrollar y conservar alguno de estos y muchos otros rasgos culturales. La
transición de la zona de adaptación de un primate pre-humano a la zona de
adaptación humana se produjo por el desarrollo de las bases biológicas de la ca-
pacidad de utilizar el pensamiento simbólico, el lenguaje, para beneficiarse de
la experiencia, de aprender, en definitiva, por el desarrollo de la educabilidad
mediante instrucción. Mediante los genes humanos se ha logrado lo que otros
genes no lograron: forman la base biológica de una cultura extra-somática, que
resultó ser el método más poderoso de adaptación al medio ambiente que el de
ninguna otra especie. El desarrollo cultural humano no se encuentra en la na-
turaleza biológica, al igual que los fenómenos biológicos están sujetos a las leyes
biológicas que son diferentes, sin ser contrarios, a las leyes de la naturaleza in-
orgánica.
Los estudios acumulados durante décadas sobre las llamadas culturas del
chimpancé (Whiten et al. 1999; de Waal, 1999), han arrojado una enorme luz
sobre sus habilidades cognitivas y manuales. Se observa, sin embargo, que tales
habilidades y potencialidades van poco más allá de las necesidades básicas de
toda especie animal de seguridad, comida y sexualidad. Pero no puede afirmarse

que contengan los cuatro componentes distintivos de la cognición humana, ca-
pacidades que hacen único al pensamiento humano:
• La habilidad de combinar y recombinar diferentes tipos de información y

conocimientos para poder conseguir un mayor entendimiento de la reali-
dad.
• Aplicar la misma regla o solución de un problema a diferentes y nuevas si-
tuaciones.
• Crear y entender con facilidad representaciones simbólicas de inputs com-

putacionales y sensoriales.
• Separar modos de pensamiento de los inputs sensoriales y preceptuales.
Mientras que las herramientas animales tienen una sola función, el humano
es capaz de combinar materiales para crear herramientas con múltiples funcio-
nes, y esto es, de hecho, una de las claves computacionales más distintivas del
cerebro humano.
Hay una gran brecha que separa al hombre en el lugar que ocupa en la natu-
raleza, que a veces parece hacerse más pequeña ante los impresionantes avances
en el campo científico. Pero ningún animal ha alcanzado las propiedades exclu-
sivas del hombre, de racionalidad y de la ética, que sólo emanan de la libertad,
y son impensables sin ésta. El uso intencional del fuego, que se remonta como
mínimo a un millón de años, hace incuestionable que estas tres características
humanas ya existían entonces, y probablemente antes, lo que se verá cuando se
excave en el interior de las cavernas, pues la erosión ambiental ha hecho des-
aparecer la mayoría de los rastros de fuego en los hábitats de la humanidad an-
tigua.
Esa gran brecha es el vacío entre el poderoso pensamiento humano y el del
resto de primates, incluido el chimpancé. Nos separan del resto de los animales:
• Independencia de los sentimientos (remodelación del sistema límbico).

• Autoconciencia: sentido del yo y de los demás.
• Abstracción y ética (valores morales). La libertad.
• Simbolismo: conceptual (matemático) y de los sentidos (el arte).
• Futuridad: planificación del futuro, sentido de la muerte.
• Combinaciones y permutaciones: matemática, gramática (sintáctica), len-

guaje articulado.
• Sentido artístico y religiosidad.
• Sentido del humor y de la ironía.
Hay abundantes argumentos de tipo filosófico sobre la singularidad huma-

na, nacidos principalmente de la libertad, la cual permite el ser humano vivir
de forma anti-natural, esto es, superar la constricción de los instintos y modifi-
car su propia vida por el hecho de vivirla y tener que decidir constantemente lo
que quiere ser. Este es el fundamento de la ética. Pero ello excedería los límites
del presente capítulo.
Señalemos, para concluir, que la ciencia descubre casi constantemente nue-
vos marcadores genéticos, la mayoría resultado del Proyecto Genoma Humano,
destinado a curar enfermedades. Estos nuevos genes nos siguen mostrando la es-
trecha similitud entre los seres humanos y el resto de los primates en aspectos
hasta ahora insospechados.
¤ Editorial UOC 161 Capítulo V. Fundamentos filogenéticos...
Capítulo V
Fundamentos filogenéticos del sistema nervioso
“En la edad media, solíamos llevar a los animales a juicio. Aunque parezca increí-
ble, presentábamos a animales ante un jurado y les hacíamos responsables de sus
actos. Entre los años 824 y 1845, en Europa, los animales no salían bien librados
cuando violaban las leyes de los hombres, o a veces cuando meramente les inco-
modaban. Al igual que los criminales comunes, también podían ser detenidos y
encarcelados (los criminales animales y humanos eran encerrados en la misma
prisión), acusados de cometer fechorías por las que eran juzgados. La justicia les
asignaba un abogado, que les representaba y les defendía en el juicio. Algunos
abogados se hicieron famosos por sus defensas de animales. Si el animal acusado
era declarado culpable, se le castigaba. El castigo solía ser de naturaleza retributi-
va, de modo que se le hacía al animal lo que él había hecho, fuera lo que fuere...
Una característica del cerebro humano, que es a la vez omnipresente y casi defi-
nitoria, es cuán reflexivamente construimos modelos en nuestra mente acerca de
las intenciones, sentimientos y finalidades de otros, incluyendo animales y obje-
tos.” (Michael S. Gazzaniga, 2010).
En el reino animal, podemos observar miríadas de patrones conductuales di-

ferentes. La selección natural ha ido esculpiendo esta diversidad conductual

para posibilitar la utilización diferencial de los distintos recursos del medio de
formas muy heterogéneas. Del Abril y colaboradores (2001) definen acertada-
mente la conducta en términos psicobiológicos como “el conjunto de manifes-
taciones públicamente observables reguladas por el sistema neuroendocrino,
mediante las cuales el animal como un todo, en respuesta a un estímulo interno
o externo, se relaciona activa y adaptativamente con el medio ambiente”. De
esta definición, podemos colegir que la cognición y los procesos mentales tam-
bién serían susceptibles de ser abarcados por la etología como objeto de estudio,
en tanto que formarían parte de una concepción amplia de lo que consideramos

como conducta.
Figura 6.1
La conducta humana es fruto de la evolución, con lo que la historia evolutiva desempeña un papel primordial para entender las
variaciones acaecidas en el comportamiento a lo largo de la filogenia, gracias a la relación evolutiva del ser humano con otras es-
pecies. Por lo tanto, podemos destacar que el acervo genético del hombre abarca los éxitos adaptativos de sus antecesores. Asimis-
mo, la estimulación del medio externo y del medio interno del propio organismo desencadena una respuesta en éste, cuya finalidad
última es su adaptación al entorno cambiante. Entre el estímulo y la respuesta se posiciona el organismo, entendido en términos
biológicos. De esta forma, la conducta permite al organismo relacionarse de forma activa con el medio. En definitiva, la conducta
deriva de la actividad integrada del sistema nervioso y del sistema endocrino, mientras que los genes y todos los factores epigené-
ticos regulan la forma como se organizan y responden dichos sistemas.
En tanto que la conducta depende de la historia evolutiva del ser humano, el

análisis de las bases biológicas de ésta en diferentes modelos animales puede pro-
porcionar información elemental para la explicación de la conducta humana en
términos biológicos. No es de extrañar, por lo tanto, que una buena parte de la
investigación en psicología utilice diferentes modelos animales basándose en el
establecimiento de esa correspondencia filogenética. Asimismo, si tenemos pre-

sente que nuestra conducta deriva de la actividad del sistema neuroendocrino y
que ésta no es más que una modificación de la desarrollada por otros animales, el
estudio de las bases biológicas subyacentes a la conducta puede aportarnos una
información muy rica que nos ayudará a entender el comportamiento e incluso
nos ayudará a responder a la pregunta ¿qué nos convierte en seres humanos?1
Hoy sabemos que la historia filogenética del sistema neuroendocrino ha
avanzado de la mano de la historia de la conducta. Modificaciones estructurales
y funcionales del sistema nervioso han ido favorecido la aparición y el desarro-
llo de nuevas pautas conductuales.
A lo largo de este capítulo, vamos a dar un breve recorrido por la conformación
del sistema neuroendocrino humano para, finalmente, llevar a cabo su estudio
comparado con otras especies coetáneas que, al igual que el ser humano, han es-
tado expuestas a los mecanismos de la selección natural y han experimentado
modificaciones y cambios. El estudio comparado del sistema nervioso nos ayuda-
rá a entender mejor su funcionamiento y a comprender de una forma más clara
nuestra conducta, en tanto que ésta se encuentra regulada por el primero.
1. Para profundizar en el estudio de si el cerebro humano es único en comparación al cerebro de

otras especies coetáneas os recomendamos la lectura del libro de Michael S. Gazzaniga titulado
¿Qué nos hace humanos? (título original en inglés Human), Barcelona, Paidós, 2010.
1. El procesamiento de la información: desde la bacterias

hasta el sistema ganglionar
Una cuestión que cabe plantearse es si resulta necesario disponer de un sis-

tema nervioso para poder interactuar con un medio fundamentalmente cam-
biante, de una forma activa y que facilite la adaptación a dicho medio. Para
contestar a esta pregunta, vamos a dar un breve recorrido por la historia evo-
lutiva del sistema nervioso.
Analicemos el caso de las bacterias. Las bacterias son organismos unicelula-
res que forman parte de lo que conocemos como células procariotas. Se trata
de microorganismos que no presentan un núcleo celular definido y que, en la
mayoría de los casos, disponen de flagelos o de otros sistemas de desplaza-
miento que les confieren movilidad. Resulta que algunas de estas bacterias dis-
ponen de receptores acoplados a sus membranas que pueden unirse a
determinadas moléculas del medio donde se encuentran y así generar una res-
puesta en el interior celular. En este sentido, por ejemplo, determinadas bac-
terias pueden detectar la presencia de alimentos en su medio, en tanto que
cuentan con receptores especializados capaces de unirse a las moléculas del
alimento en cuestión y que, al activarse (incluso de forma integrativa debido
a que en un mismo momento se pueden activar diferentes tipos de receptores),
generan cambios en el interior de la bacteria que tienen como consecuencia la
puesta en marcha de un movimiento hacia el alimento (a través de la regula-
ción del movimiento de sus flagelos). Además, las experiencias previas que
haya podido tener la bacteria en un medio determinado pueden estipular su
comportamiento. Luego, en este caso, podría incluso hablarse de un tipo de
memoria. En definitiva, podemos decir que se puede dar un comportamiento

activo sin sistema nervioso. No obstante, a pesar de que la emisión de dicho
comportamiento posibilite una interacción adaptativa con el medio, no resul-
ta ni mucho menos tan complejo como los patrones conductuales que se pue-
dan implementar en el caso de los organismos pluricelulares.
En los organismos pluricelulares, desde un punto de vista evolutivo, el he-
cho de estar provistos de diferentes poblaciones celulares dio lugar a la espe-
cialización funcional. Pensemos en una sociedad que cada vez crece más en
individuos. A medida que aumenta su complejidad, estos individuos tienen
que especializarse en tareas que sean necesarias para el correcto funciona-

miento de dicha sociedad. De esta forma, se implementan poco a poco esfuer-
zos cooperativos que redundan en un beneficio común. Lo mismo pudo
ocurrir en la historia evolutiva de los organismos compuestos por distintas po-
blaciones celulares. Todas las células tienen la misma carga genética (a excep-
ción de los gametos). No obstante, en cada célula se expresan unos genes
concretos. De esta forma, por ejemplo, en una neurona se activarán y se ex-
presarán unos genes que permanecerán inactivos en una célula hepática. Los
genes que se expresen en la neurona serán aquellos que le permitan llevar a
cabo sus funciones y, por lo tanto, codificar las proteínas que necesite esa
neurona.
Centrémonos en organismos con muy pocas especializaciones funcionales,
como es el caso de las esponjas marinas o los poríferos del subreino Parazoa.
Uno de los rasgos de estos invertebrados acuáticos es que la mayoría de las cé-
lulas que componen su cuerpo son totipotentes, es decir, se trata de células ca-
paces de convertirse en diferente tipos celulares en función de las necesidades
de la esponja. Las esponjas carecen de sistema nervioso, pero cuentan con un
tipo celular entre la endodermis y la epidermis capaz de responder a estímulos
químicos y mecánicos y generar contracciones, lo que permite, en última ins-
tancia, que los poros de este porífero se cierren y se abran.
En el siguiente paso en este breve recorrido sobre la historia filogenética del
tejido nervioso tendríamos que departir acerca de los celentéreos (anémonas,
corales, hidras y medusas). En estos invertebrados, ya podemos hablar de la
aparición de un tejido nervioso compuesto por células nerviosas bipolares y
multipolares que se disponen sin un orden preestablecido de forma aparente-
mente abigarrada y forman lo que se conoce como red neural difusa. La dife-
rencia fundamental entre el sistema nervioso de los vertebrados y el de este
filo es que las células que componen la red difusa no han diferenciado su es-
tructura desde un punto de vista funcional ni regional (no existe polaridad en
los contactos sinápticos), de manera que los impulsos eléctricos se transmiten
de forma constante en todas las trayectorias de la cadena neural. A pesar de la
falta de especialización funcional de las células nerviosas, los celentéreos son
capaces de poner en marcha un repertorio conductual bastante variopinto y
mayor que el presentado por los poríferos, dado que disponen de diferentes
tipos de receptores capaces de responder ante estímulos químicos, electromag-

néticos o mecánicos, por ejemplo.
A partir de las agrupaciones de células nerviosas simples, el siguiente paso
evolutivo del sistema nervioso ha sido la constitución de una concurrencia
concentrada de células nerviosas a modo de ganglio. Un ganglio en el siste-
ma nervioso de los mamíferos queda constituido por un centro neural con-
formado por una masa de neuronas intercalada en el trayecto de los nervios.
En animales más primitivos desde un punto de vista filogenético como, por
ejemplo, los anélidos, nos encontramos con una organización del sistema
nervioso básicamente ganglionar, donde al compactarse las células nerviosas
en las masas de los ganglios se produce un mayor grado de integración de la
información en comparación con la organización en redes neurales difusas.
El sistema nervioso ganglionar ocupa una posición ventral. Asimismo, es po-
sible distinguir un eje longitudinal con cabeza y cola en los extremos. Apa-
rece el inicio de la segmentación (metámeros). Cada ganglio segmentario
recibe información de células sensoriales de la piel y envía impulsos a aque-
lla parte del cuerpo. Es necesario destacar que los ganglios son los precurso-
res del sistema nervioso central, por lo tanto, a partir de este paso en la
historia evolutiva es cuando aparece una marcada tendencia a la centraliza-
ción (encefalización).
Es necesario tener presente que el tamaño ganglionar no guarda una mis-
ma proporción en todos los metámeros. Su tamaño dependerá de los aspec-
tos funcionales vinculados al ganglio en cuestión y de la tendencia evolutiva
a fusionar unidades funcionales simples. Por todo ello, en la posición rostral
(cabeza) los ganglios muestran una importante propensión a la especializa-
ción (olfato, vista). Esto es así debido a que, durante las interacciones con el
entorno, la cabeza es la parte del animal que toma contacto en primer lugar
con los diferentes estímulos del medio. De esta forma, en esta región rostral
se han ido ubicando a lo largo de la historia filogenética los receptores capa-
ces de unirse con diferentes tipos de estímulos de diferentes modalidades
para posibilitar la recepción de información del exterior del animal. Por
ejemplo, receptores capaces de unirse a moléculas químicas para proporcio-
nar al animal información olfativa.
Figura 6.2
Una perspectiva de los sistemas nerviosos. Anatomía general del sistema nervioso en animales representativos de seis tipos.
A lo largo de la filogenia, en tanto que el proceso de encefalización (acu-

mulación de células nerviosas en la región anterior del cuerpo) promueve la
supervivencia del organismo, las unidades nerviosas de mayor tamaño tien-
den a regir y a organizar un mayor número de patrones conductuales y a po-
tenciar la diversificación sensorial. En la historia filogenética, este proceso
ha ido de la mano de una potenciación de la velocidad de recibir y transmitir
la información. Uno de los aspectos que ha posibilitado la conducción rápi-
da de la información ha sido el aumento del diámetro axonal. En el ser hu-
mano y en otros vertebrados, los axones de las neuronas están recubiertos de
mielina (una tupida capa membranosa fundamentalmente de naturaleza li-

pídica). La vaina de mielina queda formada gracias al enrollamiento alrede-
dor del axón de las prolongaciones de dos células gliales, a saber, los
oligodendrocitos (sistema nervioso central) y las células de Schwann (siste-
ma nervioso periférico). La mielinización supone un aumento de la veloci-
dad de conducción y una disminución del gasto energético necesario para
llevar a cabo dicha conducción. ¿Qué sucede en el caso de los invertebrados?
La estrategia evolutiva seguida ha sido diferente; en lugar de cubrir los axo-
nes de mielina, aparecen axones de gran diámetro colocados de forma lon-
gitudinal en el organismo del invertebrado. La desventaja principal de esta
estrategia dirigida a aumentar la velocidad de trasmisión del impulso nervio-
so es el ingente gasto energético que supone (al contrario de lo que sucede
en el caso de los vertebrados, cuyos axones disponen de mielina). En tanto
que el gasto es grande, estos organismos no pueden implementar esta estra-
tegia de forma genérica en su sistema nervioso. Únicamente contarán con
este tipo de neuronas en circuitos reflejos implicados en conductas críticas
para la supervivencia del organismo. Parece ser que las células nerviosas con
axones de gran calibre filogenéticamente se han constituido como el paso fi-
nal de los circuitos reflejos conectados mediante sinapsis eléctricas. En este
tipo de sinapsis, las modificaciones eléctricas que se originan en una célula
producen rápidamente cambios eléctricos en otra célula debido al flujo ióni-
co a través de unas zonas de contacto especializadas entre las dos células
(uniones hendidas, del inglés gap junctions). A pesar de que la trasmisión de
la información es casi instantánea, tiene el inconveniente principal de que
no puede ser modulada (tal como ocurre con las sinapsis químicas).
El sistema nervioso de los invertebrados presenta dos limitaciones

principales, por un lado la velocidad de conducción nerviosa ligada al
gasto energético que suponen los axones de gran diámetro y, por el
otro lado, el tamaño corporal limitado que pueden alcanzar estos or-
ganismos y que imposibilita un mayor desarrollo nervioso.
Figura 6.3
A) Aplysia en diferentes estados conductuales. En la parte izquierda de la imagen, el animal se desplaza lentamente. En el centro de la ima-
gen, podemos observar que la Aplysia alza la cabeza después de oler la comida en el agua. A la derecha de la imagen, se puede observar
que la Aplysia muerde. Esta babosa de mar dispone de un sistema nervioso compuesto por cuatro ganglios encefálicos y un ganglio abdo-
minal. Los cuatro ganglios encefálicos se encuentran conectados entre sí y con el ganglio abdominal. (Fuente: Timothy Kang, Jin-sheng Wu
y Jian Jing) B) Eric Richard Kandel (1929). A principios de la década de 1970, diferentes estudios en invertebrados mostraron que formas de
aprendizaje como la habituación, la sensibilización o incluso el condicionamiento clásico se basaban en cambios estructurales y funcionales
en las sinapsis entre las neuronas que mediaban la conducta modificada. En esta línea, destacan los trabajos del premio Nobel de Medicina
Eric Kandel. Kandel estudió con profusión el ganglio abdominal de la Aplysia. En la década de 1990, la aparición de técnicas de manipulación
génica permitió poder relacionar genes específicos con los mecanismos de plasticidad sináptica e incluso con la conducta y la cognición.
Del mismo modo, poder combinar estudios genéticos con estudios conductuales en Drosophila, Aplysia y ratones permitió identificar que
las formas de memoria declarativa y no declarativa compartían algunos elementos celulares y moleculares comunes. De este modo, se pudo
comprobar la existencia de varias moléculas de señalización críticas para convertir la plasticidad transitoria a corto plazo en una memoria
persistente a largo plazo, tanto para las memorias de tipo declarativo como no declarativo.
2. El sistema nervioso de los vertebrados
La aparición de animales con un esqueleto interno posibilitó un aumento im-

portante del tamaño corporal. Este hecho supuso la necesidad de un gran número
de células neurales para poder regir cuerpos más grandes, dado que, por ejemplo, a
mayor número de fibras musculares, mayor número de motoneuronas son necesa-
rias. Veíamos que la organización del sistema nervioso de los invertebrados se ca-
racterizaba por una baja velocidad en la transmisión del impulso nervioso y en los
axones de gran calibre por un ingente gasto energético. En el caso de los vertebra-
dos, la mielinización de los axones permitió aumentar la velocidad del impulso ner-
vioso, que llegó a ser entre seis y nueve veces más rápida que en el caso de los
axones de gran calibre de los invertebrados. Además del aumento de la velocidad
de conducción del potencial de acción a lo largo del axón, esta estrategia también
supuso un notable ahorro energético. A excepción de los vertebrados no mandibu-

lados, el resto de vertebrados cuenta con células gliales capaces de recubrir los axo-
nes, lo que facilita una alta velocidad de transmisión del impulso nervioso.
Una característica diferencial importante entre el sistema nervioso central de
los vertebrados en comparación con el sistema nervioso de los invertebrados es
que el primero se sitúa en una disposición dorsal. Asimismo, el sistema nervioso
central de los vertebrados presenta segmentación, es bilateral y se encuentra
protegido por el cráneo y la columna vertebral.
Figura 6.4
Medidas y formas de cerebros vertebrados. Estos cerebros ilustran la relación y diversidad existente entre vertebrados. La figura no intenta
sugerir una línea de descenso del cerebro humano y debemos tener en cuenta que los cerebros no están dibujados a la misma escala.
En cuanto al sistema nervioso periférico, presenta más similitudes con el sis-

tema nervioso de los invertebrados en tanto que los cuerpos de las neuronas se
encuentran ubicados en ganglios. No obstante, ostenta diferencias en relación
con las conexiones con el sistema nervioso central y en relación con el tipo de
organización interna.
Desde los vertebrados más antiguos filogenéticamente2 hasta los más moder-
nos, se ha mantenido en el sistema nervioso central una polarización rostro-
caudal con cuatro regiones diferenciadas, a saber, el encéfalo anterior, el encé-
falo medio, el encéfalo posterior y la médula espinal.
Por lo que se refiere al encéfalo anterior, esta región está compuesta por el
diencéfalo y los hemisferios cerebrales (e incluye el bulbo olfatorio, a pesar de que
en algunos vertebrados presente una localización claramente diferenciada de los
hemisferios). Dentro del diencéfalo, el tálamo ha mostrado notables modificacio-
nes en cuanto al tamaño, al número de núcleos y a la complejidad de los mismos.
Desde un punto de vista funcional, la implicación del tálamo varía desde el mero
procesamiento de la información sensorial (en el caso de la mayoría de los anfi-
bios y peces) hasta el procesamiento de la información cognitiva (como es el caso,
por ejemplo, del ser humano y de otros mamíferos). Recordemos que, en el ser
humano, esta estructura está compuesta por múltiples núcleos susceptibles de ser
agrupados funcionalmente. Uno de los grupos de núcleos es el de relevo de la in-
formación sensorial. Se trata de núcleos que procesan la información sensorial de
diferentes modalidades y proyectan a las cortezas sensoriales. Por ejemplo, el nú-
cleo geniculado lateral procesa información visual procedente de la retina y envía
sus proyecciones a la corteza visual primaria, mientras que el núcleo geniculado
medial procesa la información auditiva procedente de la cóclea y envía sus pro-
yecciones a la corteza auditiva primaria.

Otro conjunto de núcleos son los de asociación. Estas neuronas están impli-
cadas en el procesamiento de diferente tipo de información cognitiva y proyec-
tan sobre la corteza de asociación. Una tercera agrupación está compuesta por
los núcleos de proyección difusa. Como su nombre indica, proyecta de forma
difusa por toda la corteza cerebral. Parecen estar implicados en la regulación de
2. Las lampreas (vertebrados no mandibulados) son los vertebrados más antiguos desde el punto
de vista filogenético. Estos animales muestran una polarización rostro-caudal que divide el encé-
falo en tres regiones, el encéfalo anterior (bulbos olfatorios, hemisferios cerebrales, epífisis y dien-
céfalo), el encéfalo medio (mesencéfalo) y el encéfalo posterior (metencéfalo y mielencéfalo).
la actividad cortical. Por último, tenemos los núcleos de proyección motora. Se

trata de neuronas que reciben información fundamentalmente del cerebelo y de
los ganglios basales y envían proyecciones a la corteza motora. En definitiva, pa-
rece ser que, independientemente de la especialización funcional de los núcleos
que componen el tálamo, el rasgo cardinal presente en todos los vertebrados es
que se trata de neuronas que proyectan a los hemisferios cerebrales.
En cuanto al hipotálamo, esta estructura del diencéfalo está muy desarrollada
en anfibios, reptiles y peces. Una de las funciones del hipotálamo es la del man-
tenimiento del equilibrio homeostático, por ejemplo al participar en el control de
la temperatura y en la regulación del sueño y de los ritmos circadianos.
Los periodos que pasamos durmiendo y en vigilia presentan una periodicidad. Si nos pa-
ramos a pensar, muchas de las conductas que implementamos en nuestra dinámica dia-
ria presentan cierta regularidad rítmica. Pero ¿qué es un ritmo circadiano? Un ritmo
circadiano es un ciclo rítmico de aproximadamente veinticuatro horas de duración, es
decir, un ciclo que ocurre con una periodicidad circadiana. Desde un punto de vista bio-
lógico, existen diferentes tipos de ritmos implicados en la regulación de varios procesos.
Sin ir más lejos, los diferentes estadios del sueño presentan una periodicidad de aproxi-
madamente noventa minutos de duración (ritmo ultradiano). En diferentes especies ani-
males, las conductas copulatorias se organizan en ciclos estacionales y se desencadenan
por diferentes mecanismos endocrinos y ambientales (ritmos infradianos).
Figura 6.5
El núcleo supraquiasmático del hipotálamo es el reloj interno más importante en el control de la temporización de los ciclos de sueño y
vigilia, dado que su lesión en animales de laboratorio suprime el ciclo circadiano de sueño-vigilia, a pesar de que estos animales presen-
taron la misma cantidad total de sueño que los animales sin lesión. El núcleo supraquiasmático del hipotálamo se halla regulado en un
ciclo de aproximadamente veinticuatro horas en ajuste a la rotación de la Tierra y a los ciclos de luz-oscuridad. Esta región hipotalámica
controla otras funciones que se sincronizan con el ciclo de sueño-vigilia como, por ejemplo, la secreción de determinadas hormonas, la
temperatura corporal, la producción de orina o la presión sanguínea. En la figura 6.5, se observa la disposición del núcleo supraquias-
mático en reptiles y su relación con la información lumínica parietal. Un reptil utiliza información, como el color, la intensidad de la luz
y la duración del día y de la noche, para ajustar la conducta a los cambios de estación.
Llegados a este punto, surge una cuestión muy interesante relacionada con
la evolución del sistema nervioso de los vertebrados y la regulación del medio
interno: ¿por qué dormimos? Se trata de una cuestión que hoy en día no está
resuelta. No obstante, existen diferentes hipótesis que intentan dar una respues-
ta a la misma. Inicialmente, se plantearon dos grupos de teorías:
• Las teorías circadianas. Estas teorías partían de la argumentación de que el

sueño ha seguido unas pautas evolutivas por cuanto se ha constituido
como un mecanismo para mantener al animal en un estado de inactividad
cuando no es adaptativo llevar a cabo algún tipo de conducta o interacción
con el medio que promueva su supervivencia (como la búsqueda de ali-
mento o la reproducción). De este modo, el dormir permite conservar los
recursos energéticos cuando no son necesarios para llevar a cabo activida-
des indispensables para la supervivencia y disminuir la susceptibilidad de
sufrir algún tipo de daño. En la línea de estas teorías, cabe destacar que los
seres humanos y otros animales que duermen por la noche son altamente
dependientes de la información visual del entorno para encontrar comida
y evitar a los depredadores. Esto ayudaría a explicar por qué duermen du-
rante las horas de oscuridad.
• Las teorías de la recuperación. Estas teorías se centraban fundamentalmente
en el hecho de que la vigilia produce una serie de modificaciones en la ho-
meostasis corporal que se han de corregir de alguna forma para restaurar
el cuerpo y volver a los niveles basales. De esta forma, dormir permite re-
cuperar el equilibrio interno.
Otras teorías se centran en la conservación energética, independientemente

de si tiene implicaciones reparadoras o evolutivas en relación con los ritmos cir-

cadianos. De este modo, la función del sueño podría orientarse a recuperar los
niveles de glucógeno perdidos durante las horas de vigilia. Además, durante
los periodos de oscuridad se suele dar un descenso de las temperaturas. En este
contexto, si quisiéramos estar activos durante la noche, necesitaríamos más
cantidad de energía para mantener el equilibrio interno con relación a la tem-
peratura corporal. Hoy sabemos que la temperatura corporal sigue un ciclo de
aproximadamente veinticuatro horas, en el que alcanzan un nivel mínimo por
la noche y reduce la pérdida de calor corporal. Tal como podría esperarse según
esta teoría, el metabolismo medido por el consumo de oxígeno disminuye du-

rante la noche. No obstante, esta teoría no podría explicar, por ejemplo, por qué
algunos mamíferos como las ratas muestran actividad nocturna y duermen du-
rante las horas de sol.
Un mamífero como el león tiene muy pocos peligros en su hábitat natu-
ral. Sólo algunas veces puede verse afectada su tranquilidad por el hombre o
por animales como el elefante. Esta disposición hace que pueda dormir con
tranquilidad después de un festín sin poner en peligro su supervivencia. Se-
gún las teorías circadianas, el hecho de que un león duerma dos o tres días
seguidos después de una comilona, se explica porque no necesita poner en
marcha actividades necesarias para su supervivencia y tampoco es suscepti-
ble de sufrir daños probables, con lo que puede dormir donde le apetezca.
Las serpientes son animales ectotermos, es decir, animales que toman su
temperatura del medio. La regulación corporal no se da por proceso metabó-
lico, como en el caso de los mamíferos, sino por una actividad específica: la
búsqueda de calor de fuentes externas. Además, una serpiente puede estar se-
manas sin probar bocado. Se trata de animales muy inactivos y que pasan lar-
gas horas durmiendo. Según las teorías de la recuperación, estos animales
duermen para recuperar el equilibrio homeostático interno. No obstante, las
teorías circadianas argumentarían que duermen como una estrategia para
mantenerse inactivos cuando no necesitan intervenir en actividades necesa-
rias para su supervivencia y, de esta forma, conservar los recursos energéticos
de una manera más eficiente.
El delfín del río Indo del Pakistán (Platanista indi) es una especie de delfín que carece
de cristalinos, de manera que es ciego, ya que la visión no le sirve de mucho en las

oscuras aguas. Aunque está capacitado para diferenciar la intensidad y la dirección de
la luz, su navegación y la caza se llevan a cabo por ecolocalización. Este mamífero ma-
rino no puede dejar de nadar. Por ello, dormir representa un grave peligro para el ani-
mal. Sin embargo, y aunque evolutivamente habría sido la mejor estrategia
adaptativa, el sueño se ha conservado en esta especie. Estos animales duermen un to-
tal de unas siete horas diarias, pero en intervalos que duran entre cinco y cincuenta
segundos. Otros mamíferos marinos presentan un sueño unihemisférico, por el que
alternan los hemisferios.
Tabla 6.1
Horas de sueño por día que muestran diferentes especies de mamíferos.
Lo que debe quedar claro es que el dormir se encuentra conservado evolu-

tivamente en animales que van desde la mosca de la fruta hasta el propio ser
humano. Además, el sueño es necesario para la supervivencia. La privación del
sueño en mamíferos produce pérdidas de peso, fallos en la regulación de la
temperatura, alteraciones de la respuesta inmunitaria, reducción de las capa-
cidades cognitivas, alteración del estado de ánimo, alucinaciones e incluso la
muerte.
Diferentes autores han sugerido que uno de los factores evolutivos cardi-
nales fue la aparición de la capacidad para regular la temperatura corporal.

Tal como hemos dicho, el hipotálamo resulta importante para esta función
en tanto que es el responsable de la liberación de las hormonas tiroideas. Es-
tas hormonas regulan el mantenimiento de una tasa metabólica basal al par-
ticipar en el metabolismo de los lípidos, glúcidos, proteínas y al aumentar la
cantidad de oxígeno que utilizan las células. No obstante, en sentido más
global, dicha función parece involucrar a otras partes del cerebro dado que,
para poder mantener la temperatura metabólica que permita disponer de
una temperatura constante, resulta importante ingerir los alimentos apro-
piados (desde un punto de vista energético) y para poder distinguir este tipo
de alimentos del resto es importante contar con el tálamo y con los hemis-
ferios cerebrales. En los animales ectotermos, tal como hemos visto, la regu-
lación corporal no se da por proceso metabólico, como en el caso de los
mamíferos, sino por una actividad específica: la búsqueda de calor de fuentes
externas. En este caso, lo que resulta importante es la capacidad para locali-
zar las fuentes de calor externas.
Las serpientes son animales ectotermos, es decir, animales que toman su temperatura
del medio. La regulación corporal no se da por proceso metabólico, como en el caso
de los mamíferos, sino por una actividad específica: la búsqueda de calor de fuentes
externas. Además, una serpiente puede estar semanas sin probar bocado. Se trata de
animales muy inactivos y que pasan largas horas durmiendo.
Funcionalmente, el hipotálamo también se ha vinculado con la conducta

sexual y reproductora, con la agresión y con el componente aferente de la infor-
mación emocional. Desde un punto de vista etológico, nos referimos a las con-
ductas agonísticas para delimitar un conjunto de interacciones entre los animales
en las que median patrones de sumisión y de agresión.
Tal como hemos visto, el tálamo de los peces y los anfibios está compuesto
por tres núcleos que proyectan a los hemisferios cerebrales y envían informa-
ción somatosensorial, visual y auditiva. Por esta razón, es lógico pensar que en
estos animales los hemisferios sean eminentemente sensoriales. Desde el punto
de vista filogenético, la evolución de los hemisferios cerebrales en los vertebra-
dos se ha caracterizado por una expansión de éstos.
La expansión de los hemisferios cerebrales está íntimamente relacionada
con la cantidad y la tipología de la información procedente del tálamo. En

los vertebrados más primitivos como los no mandibulados, la información
sensorial procede del propio cerebro anterior (de los bulbos olfatorios). A lo
largo de la historia filogenética de los vertebrados y de forma paulatina, las
proyecciones talámicas van adquiriendo mayor importancia, al procesarse la
información de otras modalidades sensoriales como la auditiva, la visual o la
somatosensorial.
Figura 6.6
Regiones del cerebro en seis clases de vertebrados. Aparecen aquí cerebros representativos de seis clases importantes de vertebra-
dos en un árbol filogenético. Las primeras ramas revolucionarias aparecen en la parte inferior y las ramas más recientes, en la parte
superior del árbol. En cada cerebro, los hemisferios cerebrales aparecen de color naranja, el cerebelo, verde y el techo óptico (co-
lículo superior en vertebrados mamíferos y tectum o techo óptico en vertebrados no mamíferos), granate. En la imagen, se puede
observar el tamaño relativamente grande de los hemisferios cerebrales y el cerebelo en los cerebros de la rata (ejemplo de mamífero)
y el pájaro (modificado de Northcutt, 1981).
En relación con los hemisferios cerebrales, podemos distinguir dos compo-

nentes diferenciales con relación a la sustancia gris, a saber, las estructuras
subcorticales y la corteza cerebral. Por lo que se refiere a las estructuras subcor-
ticales, destacan el cuerpo estriado y la amígdala. El cuerpo estriado está for-
mado por el núcleo caudado, el putamen y el globo pálido y funcionalmente
forman parte de un sistema neural junto con la sustancia negra (el mesencé-
falo), el núcleo subtalámico y el tálamo (el diencéfalo) y la corteza cerebral,
fundamental para el control motor. Desde un punto de vista filogenético, los
núcleos caudado y putamen componen el neoestriado, mientras que el globo

pálido forma el paleoestriado.
Figura 6.7
Comparación del cerebro humano y del de la rata. Perspectivas del sagital medio del hemisferio
derecho del cerebro humano y del de la rata. El cerebro de la rata ha sido ampliado seis veces
en dimensiones lineales con el cerebro humano. En ambos cerebros, las estructuras principales
son las mismas y tienen idénticas relaciones topológicas el uno con el otro. En la imagen, se
puede observar que los hemisferios son relativamente más grandes que en el cerebro humano,
mientras que la rata tiene un cerebro medio y un bulbo olfatorio relativamente más grandes.
Con relación a la amígdala, se trata de una pequeña estructura subcortical con

forma de almendra que se halla en el interior del lóbulo temporal medial adya-
cente a la porción anterior del hipocampo. Esta estructura envía información al
hipotálamo y al tronco del encéfalo para poner en marcha los componentes de
una emoción (componentes conductual, autonómico y endocrino) como res-
puesta a situaciones de índole variada. Desde un punto de vista filogenético, com-
parte una función en muchas especies de vertebrados y es la detección del peligro
para posibilitar una respuesta rápida y efectiva para evitarlo o afrontarlo. En los
primates, parece ser de cardinal importancia para el procesamiento de algunos as-
pectos de la cognición social.
Figura 6.8
Ejemplar hembra de pitón molurus (Python molurus bivittatus). Las serpien-

tes disponen de una corteza cerebral organizada en tres capas diferencia-
das de células.
Figura 6.9
A) Ejemplar de camaleón del Yemen o camaleón velado (Chamaeleo calyptratus)

(autor de la fotografía: H. Zell). B) Corteza cerebral de un camaleón. Es posible dis-

tinguir tres capas claramente diferenciadas (tomada de Santiago Ramón y Cajal,
1899).
Por lo que se refiere a la corteza, ésta aparece ya en animales filogenéticamente

antiguos como es el caso de los reptiles. No obstante, otros vertebrados como los
anfibios presentan el telencéfalo dorsolateral, donde se distingue una lámina de cé-
lulas que reciben información talámica de tipo somatosensorial, visual y auditivo.
En los mamíferos, dentro de la corteza cerebral, nos encontramos con una compleja
organización laminar diferencial desde un punto de vista regional. En este aparta-
do, hemos ido viendo como la organización neuronal se hace cada vez más com-
pleja a lo largo de la historia filogenética. El cenit de dicha complejidad se alcanza

con la organización de la corteza cerebral de los vertebrados en capas y en colum-
nas. La organización por capas se fundamenta principalmente en una distribución
laminar de forma que tanto las proyecciones aferentes y eferentes como las propias
neuronas se disponen de manera organizada en estratos separados.
Figura 6.10
En la imagen, podemos ver la organización laminar de la corteza en el ser humano. La región más primitiva de la corteza (la arqui-
corteza) presenta tres capas diferenciadas de células, mientras que la paleocorteza (más reciente desde un punto de vista filogené-
tico) presenta entre cuatro y cinco capas. Estas regiones reciben el nombre de alocórtex y corresponden fundamentalmente a la
parte medial del lóbulo temporal. El resto de la corteza (la neocorteza) es más nueva filogenéticamente hablando y presenta seis
capas de células (es lo que se denomina isocórtex).
Por otro lado, la organización por columnas permite un procesamiento comple-

jo de la información. Por ejemplo, en el sistema visual, nos encontramos con que

las neuronas corticales muestran una gran variedad de respuestas. Esta variedad po-
dría explicarse en función de la organización dentro de la corteza estriada (visual
primaria o V1) de las neuronas con diferentes campos receptores. Las respuestas de
las neuronas en un punto dado de la corteza son cualitativamente similares, pero
cambian de manera suave y continua cuando nos movemos de forma horizontal.
Con respecto a la orientación, por ejemplo, si introdujéramos un electrodo de re-
gistro de la actividad neural veríamos que todas las neuronas encontradas en una
penetración perpendicular de un electrodo en un punto particular tendrán, con
mucha probabilidad, la misma orientación preferencial y formarán una columna

de células con respuestas de características similares. Las columnas adyacentes, sin
embargo, tienen preferencias de orientación levemente diferentes. La misma prefe-
rencia de orientación se repite con intervalos de aproximadamente un milímetro a
través de toda la corteza estriada. Esta iteración provoca que haya neuronas que re-
presenten la gama completa de los valores de la orientación para cada región del
espacio visual. Estas columnas se ordenan en torno a un punto central cuya orien-
tación es indefinida. La progresión ordenada de la preferencia a la orientación, así
como otras características que también varían de esta manera sistemática (color, di-
rección del movimiento, frecuencia espacial), se organizan dentro del mapa orde-
nado del espacio visual.
La organización columnar de la corteza estriada es también evidente en las res-
puestas binoculares de las neuronas corticales. Aunque la mayoría de las neuronas
en V1 responden a estímulos procedentes de ambos ojos, la intensidad relativa de
estas entradas varía de neurona a neurona. En los extremos de este continuo, se en-
cuentran las neuronas que responden, casi exclusivamente, al ojo izquierdo o al de-
recho y en el centro están las que responden igualmente bien a ambos ojos. Como
sucede con las preferencias de orientación, se requiere recorrer un milímetro a tra-
vés de la superficie para muestrear completamente los valores de dominancia ocu-
lar. Aunque este arreglo modular de la corteza visual fue reconocido primero para
la orientación y las columnas de dominancia ocular, resultados posteriores han de-
mostrado que otras características del estímulo, tales como el color, la dirección del
movimiento y la frecuencia espacial, también siguen este patrón de variación siste-
mática y de iteración. Estas zonas se relacionan sistemáticamente unas con otras
(por ejemplo, las columnas de orientación tienden a interceptar a las columnas de
dominancia ocular perpendicularmente). La corteza estriada, entonces, se compo-
ne de unidades repetidas, o módulos, que contienen toda la maquinaria neuronal

necesaria para analizar distintas cualidades del estímulo de una pequeña región del
espacio visual. Estos módulos reciben el nombre de hipercolumnas.
La evolución del tipo celular también se ha constituido como uno de los fac-
tores importantes para explicar la sofisticación funcional experimentada por la
corteza cerebral. De esta forma, en mamíferos y en reptiles aparecen las células
piramidales. En los mamíferos, este tipo de neuronas cuentan con un soma de
forma piramidal (lo que les proporciona su nombre). De la base del soma emer-
gen a ambos lados las dendritas basales, mientras que del vértice superior emer-
gen las dendritas apicales (tallo apical). Esta morfología y la regionalización de

las proyecciones que llegan a estas neuronas posibilita su especialización desde
un punto de vista funcional. El surgimiento de este tipo de neuronas dotó al sis-
tema nervioso de los mamíferos y de los reptiles (en menos medida a estos últi-
mos) de una capacidad notable para el procesamiento de la información.
Figura 6.11
El mismo tipo de neuronas en especies diferentes. Estas neuronas piramidales desde la corteza motora de di-
ferentes mamíferos están dibujadas a la misma escala. (Modificado de Barasa, 1960)
Entre los mamíferos, existen múltiples diferencias en cuanto al tamaño de la

corteza cerebral. Recordemos que ésta forma parte de los hemisferios cerebrales
junto con otras estructuras subcorticales como, por ejemplo, el cuerpo estriado.
En algunos mamíferos, el desarrollo de la corteza cerebral ha sido tal que ha lle-
gado a cubrir por completo las estructuras subcorticales. Por ejemplo, entre és-
tos se encontrarían los chimpancés, los delfines y el ser humano. El ser humano
presenta 1,2 x 1010 neuronas en la corteza cerebral.
La corteza cerebral presenta una especialización funcional distribuida en sus
diferentes lóbulos. A grandes rasgos, en la neocorteza podemos distinguir tres

tipologías funcionales, a saber, corteza sensorial, corteza motora y corteza de
asociación. En función del tipo de procesamiento de la información que llevan
a cabo, dentro de cada una de estas tipologías se pueden distinguir varias subdi-
visiones.
Empecemos con la corteza sensorial. Ésta procesa la información del entor-
no que puede ser de diferentes modalidades, como visual, auditiva, gustativa,
olfativa, propioceptiva y somatosensorial. Toda la información que recibimos
en la superficie del cuerpo se envía a través de diferentes conexiones a la cor-
teza sensorial. Este tipo de organización implica que la corteza se organiza a

semejanza del cuerpo, lo que conlleva que regiones que suelen trabajar de for-
ma conjunta se encuentren en una ubicación más cercana en el cerebro, de
forma que la información no tiene que recorrer grandes distancias. En la cor-
teza, diferentes poblaciones de neuronas se encargan de procesar la informa-
ción sensorial que llega de diferentes partes del cuerpo. Si nos fijamos en uno
de los múltiples dibujos o imágenes existentes de la región de la corteza que
se encarga de procesar la información sensorial, podremos observar que se re-
presentan las diferentes partes del cuerpo en la corteza de tal forma que no
guardan las mismas proporciones que en el cuerpo. Hay una gran despropor-
ción, de modo que el tamaño del área cortical dedicada a una determinada re-
gión del cuerpo no obedece al tamaño real, sino que depende de la importancia
funcional de esta parte y de la necesidad de precisión en lo relativo a la sensibi-
lidad de esa zona.
En la región de la corteza cerebral que se encarga de procesar la información
somatosensorial, podemos representar un mapa de ésta (organización somato-
tópica). Dicho mapa resulta muy desproporcionado, ya que la extensión del
cuerpo no se encuentra equitativamente representada, puesto que es más gran-
de para aquellas regiones de la piel que desempeñan una función crítica en la
discriminación táctil y de las que necesitamos obtener una cantidad ingente de
información sensorial de gran precisión para posibilitar un control exacto de su
movilidad. No todas las partes del cuerpo tienen la misma sensibilidad senso-
rial. Las yemas de los dedos o los labios presentan una capacidad muy alta de
discriminación sensorial. Por ello, cuando besamos otros labios o cuando acari-
ciamos otra piel con los dedos somos capaces de experimentar sensaciones muy
ricas en cuanto a estimulación sensorial se refiere. Lo mismo ocurre con el mo-

vimiento. No es la misma precisión necesaria para llevar a cabo el movimiento
de los dedos cuando tocamos un piano o una guitarra que el movimiento que
podemos inferir al tronco para dar una vuelta de noventa grados. La represen-
tación desmedida en la corteza sensorial de las varias regiones del cuerpo se en-
cuentra proporcionalmente relacionada a la densidad de las conexiones
sensoriales que recibe de cada una de ellas. Las regiones que presentan mayor
capacidad de discriminación sensorial, en términos generales, envían mayor
cantidad de información que aquellas con baja resolución.
Figura 6.12
En la década de 1930, Wilder Penfield llevó a cabo un análisis de la corteza de diferentes pacientes que iban
a someterse a cirugía cerebral. Este neurocirujano descubrió que la región de la corteza que procesaba la in-
formación sensorial y la región que se encargaba de poner en marcha las órdenes motoras se organizaban de
una forma topográfica como si se tratara de mapas. En la imagen, podemos ver la disposición topográfica de
la corteza responsable de procesar la información del tacto, la temperatura y el dolor, la denominada corteza
somatosensorial primaria. Lo que hizo Penfield fue registrar la actividad eléctrica que mostraba la corteza tras
la estimulación mecánica de diferentes zonas del cuerpo. Asimismo, también estimuló eléctricamente dife-
rentes zonas de la corteza somatosensorial y analizó las sensaciones táctiles que provocaba dicha estimulación
en diferentes zonas del cuerpo. (Adaptado de Penfield y Rasmussen, 1950)
En la corteza que recibe la información sensorial de las diferentes zonas del

cuerpo, la región que ocupa la mano o el área que ocupa la cara es similar a la
superficie cortical ocupada por el tórax y los brazos. Si analizamos de una forma
específica la región ocupada por la mano, podemos observar que un 30%
aproximadamente corresponde al dedo pulgar. Si hacemos lo mismo con la ca-
ra, el 30% del área responde al contacto de los labios.
No obstante, debemos tener presente que el espacio que ocupa una parte del
cuerpo en la corteza no es inmutable o estático. Además, tampoco se explica única-
mente por la densidad de las conexiones sensoriales que recibe. Si una parte del
cuerpo no se puede utilizar, su representación cortical disminuye de tamaño, y tam-
bién a la inversa. Por este motivo, el tamaño de la representación cortical puede va-
riar en función del uso y de la experiencia. Lo mismo ocurre en caso de lesiones.
Cuando hay una lesión en alguna de las vías o los sistemas que llevan la informa-
ción a la corteza, la región que queda desprovista de entrada de información pasa a
ocuparse de procesar la información de otras regiones que sí envían información a
la corteza sensorial. Asimismo, comparando diferentes especies de animales, el es-
pacio relativo dentro de la corteza cerebral que ocupa una de las modalidades sen-
soriales antes comentadas puede verse modificado por el nicho ecológico que
ocupa cada animal.
El arquitecto, pintor y escritor italiano Giorgino Vasari (1515-1574) recoge en su cé-

lebre obra Vida de los mejores arquitectos, pintores y escultores italianos una colección
extensa de biografías de diferentes artistas italianos. En esta obra, Vasari explica
cómo Miguel Ángel llevó a cabo la ejecución del techo de la Capilla Sixtina durante
casi dos años seguidos de pintura: “El trabajo se llevaba a cabo en condiciones muy
fatigosas, dado que Miguel Ángel tenía que estar de pie con la cabeza tendida hacia
detrás, y su vista se debilitó de tal forma que durante varios meses sólo fue capaz de
leer y mirar sus bocetos en dicha posición”. Esta narración constituye un claro
ejemplo de cómo la experiencia puede llevar a inducir una reorganización del cere-
bro adulto.
Pons y colaboradores (1991) analizaron la corteza que recibía información sensorial

en macacos adultos. Diez años antes de la evaluación, habían seccionado las co-
nexiones sensoriales que llegaban a la corteza provenientes del brazo. Estos autores
demostraron que la representación en la corteza de la cara se había dilatado clara-
mente al ensancharse hacia la región de la corteza que se encargaba de recibir la in-
formación del brazo. De igual modo, a principios de la década de 1990, Kaas y
colaboradores pusieron de manifiesto la reorganización de la corteza visual de los

animales adultos después de una lesión en la retina, de forma que las regiones de la
corteza que recibían la información de la zona de la retina lesionada procesaban
ahora la información de las zonas de la retina contiguas a las lesionadas. Asimismo,
Jenkins y Merzenich, a finales de la década de 1980, le quitaron a un macaco adulto
la región de la corteza sensorial que recibía la información sensorial de la palma de
la mano. Estos investigadores observaron que, tiempo después de la lesión, las neu-
ronas contiguas a la región extirpada recibían ahora información de la palma de la
mano. Éstos son algunos de los ejemplos que podemos encontrar en la bibliografía
científica sobre la reorganización de la corteza sensorial después de una lesión del
tejido. No obstante, la experiencia también desempeña un papel crítico. Imagine-
mos a una persona ciega que comienza a leer textos en braille. A medida que va in-
crementando su experiencia con este método de lectura, su capacidad de
discriminación a través de las yemas de los dedos aumenta notablemente, de ma-
nera que termina por ser capaz de leer páginas escritas con este sistema.
La rata es un mamífero nocturno. La información visual que necesita para desenvol-

verse en su nicho ecológico no es la misma que la que necesita un primate como un
chimpancé o un gorila. En ese sentido, la corteza visual de la rata presenta menos can-
tidad de neuronas por mm2 en comparación con la corteza visual de estos primates.
No obstante, al tratarse de un animal nocturno, la información somatosensorial ad-
quiere una mayor importancia en la rata. Este mamífero dispone de vibrisas (los bi-
gotes) que le permiten moverse en un nicho caracterizado por una información visual
pobre. La representación de las vibrisas en la corteza somatosensorial de la rata resulta
bastante prominente. La relevancia que tiene el tacto en el caso de la rata para inte-
ractuar con su medio queda reflejado, por lo tanto, en una mayor superficie de su cor-
teza somatosensorial.
Por consiguiente, podemos concluir que se da una representación en la cor-

teza somatosensorial muy desproporcionada en relación con la superficie real
de la piel. Esta desproporción responde a importantes implicaciones de tipo
funcional. De este modo, las regiones del cuerpo que requieran gran cantidad
de conexiones y que proporcionen información detallada necesaria para llevar
a cabo ciertas funciones contarán con más superficie cortical. No es de extrañar,
por lo tanto, que en el caso del ser humano las manos, que se encuentran im-
plicadas en la manipulación y reconocimiento de los objetos, la piel de la cara,
que resulta importante para la expresión facial, y los labios y la lengua, que se
encuentran relacionados con el habla, queden representados en grandes áreas
de la corteza, ya que la manipulación, la expresión facial y el habla constituyen
funciones de gran importancia para nuestra especie. El tamaño relativo de las

regiones que representan las diferentes partes del cuerpo varía en función del
nicho ecológico ocupado.
Figura 6.13
A) Geco diurno de Madagascar (Phelsuma madagascariensis madagascariensis). B) Geco nocturno tokay (Gekko gecko). El
espacio relativo dentro de la corteza cerebral que ocupa una modalidad sensorial (por ejemplo, la visual) puede verse
modificado por el nicho ecológico que ocupa cada animal. Los gecos nocturnos presentan menos células nerviosas por
mm2 en la corteza visual que los gecos diurnos. Foto del geco diurno de Manuel Werner, foto del geco nocturno de Man-
fred Werner.
En definitiva, los mapas de la corteza sensorial no representan el cuerpo en

proporción real. Las zonas con mayor representación cortical son aquellas par-
tes del cuerpo que desempeñan un papel fundamental en la discriminación tác-
til y de las que se debe tener información sensorial precisa. Lo mismo ocurre con
la corteza motora. En ella, se da una representación desproporcionada de las di-
ferentes regiones del cuerpo.
La visión, la audición y los receptores situados en la superficie corporal in-
forman de la situación de los objetos en el espacio y del cuerpo con respecto a
los mismos. La musculatura y las articulaciones, así como el sentido del equili-
brio, nos informan de la longitud y tensión de los músculos y de la posición del

cuerpo en relación con el espacio. El sistema motor utiliza esta información para
seleccionar la respuesta apropiada y para llevar a cabo los ajustes necesarios
mientras se ejecuta el movimiento. Las órdenes motoras se elaboran en la cor-
teza motora y llegan a las neuronas, que se encargarán de enviar la información
a los músculos por medio de diferentes vías de conexión. Si queremos mover un
dedo de la mano, primero deberemos planificar el movimiento en la corteza con
respecto a qué vamos a mover, cómo y cuándo vamos a llevar a cabo ese movi-
miento. Después, enviaremos desde la corteza la orden de movimiento y se co-
dificará la fuerza de la contracción muscular y la dirección de los movimientos

durante su ejecución. El mapa motor representado en la corteza motora tam-
bién resulta desproporcionado como el mapa de la corteza somatosensorial.
Figura 6.14
Organización topográfica de la corteza motora primaria (adaptado de Penfield y Rassmussen, 1950)

La musculatura utilizada en tareas que requieren un control muy fino ocupa

mucho más espacio que la representación de la musculatura que requiere un
control motor relativamente menos preciso. Al igual que sucedía con la corteza
sensorial, la representación tampoco es fija ni inmutable, puede variar con la ex-
periencia o después de una lesión del tejido. En la década de 1990, Sanes y co-
laboradores seccionaron las neuronas motoras que controlan los músculos de
las vibrisas de la rata. Tiempo después de la intervención, cuando se activaba la
región de la corteza motora que antes de la lesión provocaba el movimiento de
los bigotes ahora inducía el movimiento de la cara.
Imaginad un paciente que ha sufrido un accidente cerebrovascular. Durante unos bre-

ves momentos, su cerebro se ha quedado sin oxígeno, lo que ha dañado la región de la
corteza sensorial responsable de recibir y procesar la información proveniente del brazo
izquierdo. Para llevar a cabo un movimiento determinado, necesitamos recibir infor-
mación sensorial sobre la posición del cuerpo con relación al espacio, el estiramiento
de los músculos o la situación de las articulaciones. Este paciente, tras el episodio, es
incapaz de mover el brazo izquierdo debido a que no recibe la información sensorial
necesaria para llevar a cabo el movimiento. Para intentar solventar este grave problema
clínico, el equipo de Edward Taub puso en marcha un procedimiento experimental en
monos hace más de treinta años. La investigación consistía en seccionar los nervios
sensoriales que llevan la información de uno de los brazos del primate y en inmovilizar
con un cabestrillo el brazo intacto. La hipótesis de Taub era que los pacientes que ha-
bían sufrido este tipo de episodios no se recuperaban debido a que utilizaban el brazo
intacto, lo que imposibilitaba la aparición de los mecanismos plásticos que reorganiza-
rían funcionalmente el sistema. Y así fue, los monos terminaron moviendo los brazos
a los que se les había seccionado los nervios que llevaban la información sensorial hacia
la corteza. Este hallazgo sugería la presencia de programas motores autónomos en el ce-
rebro, preparados para poner en marcha de forma voluntaria los movimientos del bra-
zo desdiferenciado. Si no hubiera plasticidad en el cerebro, la reorganización funcional
de la corteza sensorial y motora sería difícilmente explicable.
En tanto que la corteza motora primaria se encuentra vinculada al control de

la musculatura corporal, no parece ser muy diferente entre los mamíferos. Don-
de sí encontramos diferencias más sustanciales es en la superficie relativa que
ocupan en la corteza motora primaria las regiones que envían información a
grupos musculares que resultan cardinales para un determinado nicho ecológi-
co. De esta forma, los primates somos capaces de mover los dedos de las manos
con gran destreza, lo que nos posibilita llevar a cabo la manipulación de dife-
rentes objetos del entorno. En este caso, el tamaño relativo del área de la corteza
motora primaria donde se representan los músculos de los dedos es considerable
y ocupa más espacio relativo en comparación con otros mamíferos.
Existen notables diferencias en cuanto al tamaño relativo de las áreas de la corteza mo-
tora primaria donde se representan las diferentes regiones corporales cuyos músculos
desempeñan una función importante en conductas específicas propias de cada animal.
Tal como hemos indicado antes, la rata es un mamífero nocturno que utiliza las vibrisas
para desenvolverse en un entorno nocturno. La representación de las vibrisas en la cor-
teza motora es muy prominente. Lo mismo ocurre con el tamaño que ocupan en la cor-
teza motora primaria la representación de las manos y los dedos en el caso de los
primates. Los músculos de los dedos y de las manos tienen una importancia primordial
para el agarre y la manipulación de los objetos, conductas características de los prima-
tes. Los primates cuentan con un mínimo de nueve áreas promotoras mientras que los
mamíferos no primates tienen sólo de dos a cuatro.
Los monos rhesus, al igual que otros primates e incluso los mapaches, son capaces de
mover los dedos con gran destreza, lo que les confiere la capacidad de manipular ob-
jetos. La corteza motora primaria que envía proyecciones a los músculos de los dedos
se encuentra muy desarrollada y ocupa más espacio relativo que en otros mamíferos
que no despliegan esta capacidad de movimiento dáctilo en sus patrones de conduc-
ta. Asimismo, además del tamaño cortical de la región que representa los dedos, tam-
bién se da un mayor desarrollo del tracto corticoespinal, que es el que permite el
control cortical directo de los músculos de los dedos.
En cuanto a la corteza de asociación, su principal función es asociar dife-

rentes tipos de procesamiento de la información tal como su nombre indica.
De este modo, se puede integrar la información procedente de otras áreas cor-
ticales y de estructuras subcorticales para percibir la información del entorno
de una forma global y compleja, para poder desarrollar conductas lo suficien-
temente flexibles que viabilicen la adaptación del organismo a un medio emi-
nentemente cambiante y con el objeto de posibilitar diferentes formas de
procesamiento cognitivo. ¿Qué ha sucedido en la evolución filogenética? Re-
sulta que en primates y en cetáceos, estas regiones de la corteza han experi-
mentado un gran desarrollo. Por ejemplo, en el caso del ser humano, ocupan
aproximadamente el 85% de la neocorteza. Además, este incremento de las
áreas corticales de asociación no se encuentra relacionado directamente con
el tamaño corporal.
Autores como Todd Preuss sugieren que, comparando el lóbulo frontal del ser huma-
no con otros primates, el porcentaje de la corteza prefrontal con respecto a la corteza
frontal puede haber cambiado y es mayor en el ser humano. Thomas Schoenemann
y colaboradores han mostrado que la sustancia blanca prefrontal es, en proporción,
mucho mayor en los seres humanos que en otros primates, lo que sugiere un grado
superior de conectividad en esta parte del encéfalo. Por otro lado, Semendeferi ha
confirmado que el área 10 de la corteza prefrontal es dos veces mayor en los seres hu-
manos que en los simios.
En cuanto a regiones más primitivas de la corteza, como la arquicorteza o la

paleocorteza, ubicadas en el lóbulo temporal medial, su tamaño relativo tam-
bién parece variar en función de la experiencia y del nicho ecológico ocupado.
En el año 2000, Maguire y colaboradores mostraron que taxistas londinenses con

años de experiencia en la conducción del taxi por las calles de la ciudad presentaban
un mayor volumen de la región posterior del hipocampo en comparación con sujetos

controles. El hipocampo (arquicorteza) es una estructura ubicada en la zona temporal
medial del cerebro que resulta crítica para consolidar la información que adquirimos
y para almacenarla en la memoria. De igual forma, esta estructura parece desempeñar
un papel importante en el almacenamiento de las representaciones espaciales que ha-
cemos de nuestro entorno. Así, por ejemplo, se ha podido comparar el tamaño dife-
rencial del hipocampo en dos especies de perritos de las praderas (Cynomys). Los
perritos de las praderas son roedores nativos del norte de América. Existen diferentes
especies de este tipo de roedores. Los machos de una de las especies son monógamos,
mientras que los machos de otra resultan ser marcadamente polígamos. Los machos
monógamos dedican toda su vida a la misma hembra y al cuidado de su progenie,
mientras que los polígamos transitan vastas extensiones de terreno en busca de hem-
bras que fecundar en época de celo. En el primer caso, los machos viven en entornos
pocos cambiantes y muy estables con respecto a las representaciones espaciales. En
cambio, los machos polígamos tienen que enfrentarse con frecuencia a entornos muy
diferentes donde han de llevar a cabo la adquisición de continuas representaciones
espaciales entre los estímulos que configuran el espacio que recorren. El tamaño del
hipocampo es significativamente superior en los machos que presentan poligamia en
comparación con los machos monógamos.
El planum temporale es una región cortical que en el ser humano se encuentra aso-
ciada al procesamiento de la información relacionada con el lenguaje. Esta región
presenta asimetría estructural y es mayor en el hemisferio izquierdo que en el de-
recho en los seres humanos, en los chimpancés y en los monos rhesus. A escala mi-
croscópica, el cerebro humano se distingue del de los otros dos primates en tanto
que presenta unas minicolumnas corticales mayores y en que la región entre co-
lumnas es más amplia en el hemisferio izquierdo que en el derecho, mientras que
en el caso de los monos rhesus y los chimpancés las columnas y el área entre co-
lumnas son del mismo tamaño en ambos hemisferios cerebrales.
La neotenia (conservación del estadio juvenil en el organismo adulto debido

a un retardo pronunciado del ritmo de desarrollo corporal, en comparación con
el desarrollo de las células germinales y órganos reproductores) parece esta rela-
cionada con el desarrollo de la corteza cerebral, en tanto que podría haber faci-
litado el desarrollo posnatal del cerebro, periodos más amplios de proliferación
celular y el mantenimiento durante más tiempo de los mecanismos de plastici-
dad neural que posibilitan la modificación de la estructura y función del sistema
nervioso en relación con la experiencia del organismo y los cambios del medio
en el que se encuentra.
En cuanto a las zonas más caudales del sistema nervioso central (tronco del
encéfalo, cerebelo y médula espinal), éstas se han mantenido con poca varia-
bilidad en las diferentes especies de vertebrados. No obstante, hay algunas di-
ferencias que merece la pena destacar. El colículo superior (tectum en los

vertebrados no mamíferos) ha conservado su implicación funcional vinculado
a la información visual en la historia filogenética. La diferencia fundamental
es que, en el caso de los mamíferos, no es un centro visual primario. En anfi-
bios y peces, el tectum integra la información sensorial con la información mo-
tora, dado que esta región presenta la capacidad de activar los centros motores
de la médula espinal. A partir de los reptiles, este tipo de integración sensorio-
motora se pierde. Por otro lado, el colículo inferior (torus semicircularis en los
vertebrados no mamíferos) se ha vinculado con el procesamiento de la infor-
mación auditiva y esta función se ha ido conservando en todos los vertebra-
dos. No obstante, en aquellos que ocupan un nicho ecológico donde la
información auditiva cobra especial importancia para interaccionar con el
medio, el tamaño relativo de esta estructura es mayor.
Figura 6.15
El colículo inferior (torus semicircularis en los vertebrados no mamíferos) presenta un

tamaño más grande en aquellos animales en los que la información auditiva tiene
mayor importancia como, por ejemplo, los murciélagos (A), las ranas (B) y las balle-
nas (C) [fotografía A) Corynorhinus townsendii, fuente: Bureau of Land Management,

http://www.blm.gov/nv/st/en.html; fotografía B) Litoria subglandulosa, autor: Li-
quidGhoul; fotografía C) Eubalaena glacialis, fuente: http://www.nmfs.noaa.gov/pr/
species/mammals/cetaceans/rightwhale/photos.htm].
Con relación al cerebelo, se trata de una de las excepciones del encéfalo pos-
terior, ya que ha presentado una enorme variedad a lo largo de la filogenia en
los vertebrados.
De forma progresiva, el cerebelo ha ido recibiendo e integrando información
sensorial de diferentes modalidades (visual, auditiva, vestibular y somatosenso-
rial), lo que permite un control preciso del equilibrio del cuerpo, la coordina-
ción de los movimientos e incluso el aprendizaje de destrezas motoras.
Tabla 6.2
Clasificación filogenética Clasificación funcional
Arquicerebelo Vestibulo-cerebelo
(flóculo-nódulo Equilibrio, movimientos
+parte inferior del vermis)) coordinados cabeza-ojos
Paleocerebelo
Espino-cerebelo
(mayor parte del vermis)
Neocerebelo Tono muscular, movimiento
del tronco y las extremidades
(mayor parte hemisferios)
Pontocerebelo
Precisión del movimiento
Figura 6.16
Clasificación filogenética y funcional del cerebelo (A) y representación estructural de los diferentes componentes anatómicos de
esta estructura (B). El cerebelo se puede dividir en diferentes regiones, teniendo en cuenta el desarrollo filogenético. El arquicere-
belo es el más antiguo desde un punto de vista filogenético y está formado por el lóbulo floculonodular. Es el único componente
del cerebelo que encontramos en los peces. El paleocerebelo está formado por la mayor parte del vermis; ya lo encontramos en
anfibios superiores. El neocerebelo está formado por porciones laterales de los hemisferios y el vermis superior del lóbulo posterior.
Sólo se encuentra en mamíferos (máximo desarrollo en los humanos). Las diferentes aferencias y eferencias de las distintas zonas
del cerebelo establecen tres unidades funcionales, que son el vestibulocerebelo, el espinocerebelo y el cerebrocerebelo. El vestibu-
locerebelo se corresponde con el arquicerebelo; recibe y envía información al órgano vestibular y a los núcleos vestibulares. Tiene
como funciones el ajuste del tono muscular como respuesta a estímulos vestibulares, por lo que está relacionado con el manteni-
miento del equilibrio y con otras respuestas motoras relacionadas con la estimulación vestibular. El espinocerebelo se corresponde
aproximadamente con el paleocerebelo; recibe información procedente de la médula (información propioceptiva y exteroceptiva)
por medio de los fascículos espinocerebelosos, junto con información de la corteza cerebral. El cerebrocerebelo se corresponde con
el neocerebelo; recibe aferencias de zonas extensas de la corteza cerebral (por medio de la protuberancia - fibras pontocerebelosas)
y también de la oliva inferior (fibras olivaricerebelosas).
El núcleo dentado del cerebelo es mayor de lo que cabría esperar en el caso

del ser humano en comparación con otros primates. Esta región del cerebelo re-
cibe aferencias de la corteza lateral cerebelosa y envía eferencias a la corteza ce-
rebral a través del tálamo, así puede participar en diferentes aspectos cognitivos.
Por último, en relación con la médula espinal, su organización se ha man-
tenido poco variable a lo largo de la historia filogenética. Algunas de las dife-
rencias que se han encontrado en los vertebrados están relacionadas con su
diámetro y longitud, otras con los ensanchamientos cervical y lumbar de la
médula espinal que aparecen por la inervación de las extremidades. En el ser
humano, dichos ensanchamientos se pueden observar de forma clara debido
a la ingente cantidad de información que reciben y envían los brazos y las
piernas.
3. Conducta, adaptación y organización del sistema

nervioso
Es necesario partir de la premisa de que la conducta desempeña una fun-

ción cardinal en la adaptación de los animales a un entorno eminentemente
cambiante. En la historia filogenética, a partir del surgimiento del sistema ner-
vioso, la presión selectiva ha facilitado el aumento de su tamaño y la imple-
mentación de una organización que, en términos generales, cada vez ha
resultado ser más compleja, lo que ha redundado positivamente en posibilitar
una mejor interacción organismo-entorno. Es posible destacar que, a lo largo
de la historia filogenética, diferentes factores anatómicos, fisiológicos, ecoló-

gicos y conductuales han contribuido al tamaño encefálico que presentan los
diferentes animales.
El tamaño del cerebro está vinculado al tamaño del cuerpo en el sentido de
que, si una especie dispone de mayor cantidad de fibras musculares, sus órganos
sensoriales son de mayor tamaño y los órganos y vísceras que controlar (como
el corazón o el hígado, por ejemplo) son mayores, el número de neuronas nece-
sarias para recibir y enviar información debería ser mayor. De todas formas, a lo
largo de la historia filogenética se ha potenciado el desarrollo del sistema ner-
vioso de tal manera que ha alcanzado un desarrollo no parejo a lo determinado

estrictamente por el tamaño del cuerpo. Dicho desarrollo ha supuesto que se
fueran incorporado nuevas modalidades sensoriales al repertorio de estímulos
capaces de ser procesados, que la coordinación y el control motor se hayan im-
plementado de forma que los repertorios conductuales mostrados hayan alcan-
zado niveles que han ido mucho más allá de simples reflejos e incluso se ha
podido alcanzar la manipulación precisa de objetos y la interacción con proce-
sos cognitivos, motivacionales y emocionales. Todo ello se ha vertebrado por
tres factores principales, que son la especialización estructural y funcional, el
aumento de células en la corteza cerebral y el aumento de la conducción del im-
pulso nervioso.
El ser humano dispone del sistema nervioso más complejo y que presenta
el máximo grado de desarrollo, lo que le posibilita una interacción flexible
con un medio que, en su caso, puede resultar marcadamente cambiante.
Cuanto mayor sea la complejidad y cuanto mayor sea el número de neuronas
encargadas de recibir y procesar los estímulos sensoriales del entorno, con-
taremos con información más rica y diversa de un medio que por naturaleza
es variable. Cuanto más precisos y flexibles sean la coordinación y el control
motor, más pautas de comportamiento diferentes podrán desarrollarse y des-
plegarse para interaccionar con los organismos y con el entorno. Asimismo,
a medida que se potencien las áreas cerebrales de integración de la informa-
ción, la relación con el entorno será más óptima en tanto que será posible
detectar y codificar la información importante, filtrar lo que no interese,
acumular la información crítica y recopilarla en el momento preciso para
utilizar la información almacenada y la experiencia del organismo en aras de
guiar la conducta en el momento presente.

Lo que está claro es que el tamaño del cerebro está relacionado con el ta-
maño del cuerpo. Así, por ejemplo, el cerebro del cachalote (Physeter macro-
cephalus) pesa 7,8 kg y el cerebro del elefante asiático (Elephas maximus) pesa
7,4 kg, mientras que el cerebro del ser humano ronda los 1,4 kg. ¿Cómo po-
dríamos comparar, entonces, diferentes especies de animales con diferentes
tamaños corporales si quisiéramos analizar diferencias en el tamaño del en-
céfalo? Una opción sería dividir el peso del cerebro entre el peso del cuerpo.
En el caso del ser humano, obtendríamos un valor aproximado de 0,71.
Figura 6.17
¿Cuál de ellos tiene el cerebro de mayor tamaño? Para esta muestra de mamíferos de mayores a menores, la respuesta depende
del tamaño que se utiliza, peso total del cerebro (parte superior), peso del cerebro como porcentaje del peso corporal (parte central)
o el factor de encefalización (parte inferior).
No obstante, para poder confrontar el tamaño del encéfalo de diferentes

animales con su nivel de complejidad y de desarrollo se comenzó a utilizar
en la última etapa del siglo XIX el denominado cociente de encefalización. Se
trata de un cociente del peso medio del encéfalo de una especie por el peso
que cabría esperar en función de su tamaño –peso-corporal. En la siguiente
tabla, mostramos por orden descendente los valores del cociente de encefa-
lización de catorce especies, entre ellas el ser humano. Notad que un valor
superior a 1 indica que el tamaño encefálico es superior al que cabría esperar
por el peso del animal.
Tabla 6.3
Especie Cociente de encefalización
ser humano 7,4-7,8
delfín nariz de botella 4,14
orca 2,57-3,3
chimpancé 2,2-2,5
mono rhesus 2,1
ballena 1,8
elefante 1,13-2,36
perro 1,2
gato 1,00
caballo 0,9
oveja 0,8
ratón 0,5
rata 0,4
conejo 0,4
El cociente de encefalización permite la comparación a partir de una escala

de diferentes especies animales. Uno de los problemas de centrarse en el ta-
maño cerebral absoluto es que aumenta con el tamaño de la totalidad del
cuerpo e induce a confusión en las comparaciones de tamaño cerebral en-
tre especies diferentes. El cociente de encefalización desarrollado por Harry
Jerrison mantiene este problema bajo control al considerar el tamaño cere-

bral en relación con el de un mamífero medio del mismo peso corporal.
En comparación con el cerebro de otros vertebrados, el cerebro humano es

el que presenta mayor tamaño de lo esperado por el peso del cuerpo, además
sustenta capacidades cognitivas que no están presentes en otras especies anima-
les y su corteza cerebral, que representa el 80% de la masa encefálica, se encuen-
tra muy desarrollada.
Se calcula que existen 100 billones de neuronas en el sistema nervioso del ser
humano y unas diez veces más de células gliales. Investigaciones recientes que
han utilizado métodos novedosos para determinar la composición celular del ce-
rebro humano y de otros primates, así como de roedores e insectívoros han mos-
trado que, en tanto que se han aplicado diferentes reglas de escalamiento celular
a los cerebros de diferentes especies, el tamaño del encéfalo no se debería consi-
derar como un representante adecuado para estimar el número de neuronas. Di-
chos estudios también han mostrado que el cerebro humano no es una excepción
con relación a su composición celular. Por añadidura a todo esto y en relación con
el gran desarrollo experimentado por la corteza cerebral en el ser humano, ésta
contiene sólo el 19% de todas las células cerebrales, una fracción que es similar a
la encontrada en otros mamíferos. No obstante, y en relación con el número ab-
soluto de neuronas, el cerebro humano presenta dos ventajas si lo comparamos
con el cerebro de otros mamíferos. Comparado con el cerebro de los roedores y,
probablemente con el cerebro de las ballenas y de los elefantes, el cerebro huma-
no se encuentra diseñado arquitectónicamente para ocupar el menor espacio po-
sible, aspecto que también puede ser aplicado a otros primates. No obstante, la
diferencia entre el ser humano y el resto de primates es que el primero contiene
mayor número de neuronas. Basándose en estos datos, algunos autores han pro-
puesto la hipótesis de que las capacidades cognitivas dependerían más del núme-
ro absoluto de neuronas que del tamaño corporal o de la encefalización.
¿Qué factores fisiológicos, ecológicos y conductuales han contribuido a lo
largo de la historia filogenética al desarrollo diferencial del encéfalo? Analice-
mos, en primer lugar, las estrategias reproductivas y de cuidado de la progenie.
Una hembra de anaconda verde (Eunectes murinus) puede parir entre veinte y
cuarenta crías. Éstas no recibirán cuidados parentales y tendrán que valerse por
sí mismas desde los primeros minutos de vida. Por otro lado, una hembra de bo-
nobo (Pan paniscus) cuidará a su cría durante aproximadamente cinco años.
Existen dos estrategias principales de cuidado entre diferentes especies de verte-
brados. Por un lado, la implementada por animales que tienen muchas crías y
que ofrecen pocos o ningún cuidado parental a las crías después del nacimiento
y, por otro lado, la implementada por especies que tienen muy pocas crías y se
aplican con esmero en los cuidados posnatales durante un tiempo considerable.
En el caso de la anaconda, sus crías nacerán con unos 70/80 centímetros de lon-
gitud, pero crecerán rápidamente hasta alcanzar su madurez sexual en los pri-
meros años de vida. Por otro lado, en el caso de las crías de bonobo, éstas
crecerán de una forma lenta y pausada hasta alcanzar la madurez sexual en tor-
no a los 14 años de edad. En el primer tipo de estrategia reproductiva, las crías
presentan un rápido desarrollo con una pronta madurez sexual, en el segundo,
el desarrollo es más lento y la madurez sexual se alcanza con posterioridad. En
el primer tipo de estrategia, hay mayor número de crías en comparación con el
segundo. Al diferenciarse las dos estrategias en el tiempo que los progenitores
destinan al cuidado posnatal de la progenie, nos encontramos con que, a mayor
tiempo de cuidado parental, la posibilidad de que las crías aprendan de sus pro-
genitores es notable. Basándose en estos datos, algunos autores han sugerido
que la selección natural ha favorecido el desarrollo del sistema nervioso subya-
cente a la capacidad de aprendizaje posnatal por parte de las crías en aquellas
especies que utilizan la segunda estrategia reproductiva.
Figura 6.18
Existen dos estrategias principales de cuidado entre diferentes especies de vertebra-

dos. Por un lado, la implementada por animales que tienen muchas crías y que ofre-
cen pocos o ningún cuidado parental a las crías después del nacimiento y, por el otro
lado, la implementada por especies que tienen muy pocas crías y se aplican con es-
mero en los cuidados posnatales durante un tiempo considerable. Por ejemplo, una
hembra de anaconda verde (Eunectes murinus) puede parir entre veinte y cuarenta
crías (figura A). Éstas no recibirán cuidados parentales y tendrán que valerse por sí
mismas desde los primeros minutos de vida. Por otro lado, una hembra de bonobo
(Pan paniscus) cuidará a su cría durante aproximadamente cinco años (figura B). [Fo-
to de la anaconda verde de Steven G. Johnson, foto del bonobo de Kabir Bakie]
Las especies que han implementado en su repertorio conductual pautas de

cuidado de la progenie enseñan a sus crías cómo localizar y cómo memorizar los
emplazamientos dentro de su nicho ecológico, donde es más probable obtener
nutrientes que ayuden a mantener la tasa metabólica. Asimismo, también ayu-
dan a mantener constante la temperatura corporal de las crías.
En las noches frías de las selvas húmedas del África central, las madres bonobo abra-
zan a sus crías que, al nacer, presentan mermada su capacidad termorreguladora. Los
bonobos se dividen en grupos durante el día para buscar comida y luego se reúnen
para dormir en los árboles en nidos que construyen para tal efecto. El vínculo de una
madre bonobo con su cría es muy fuerte. Ésta le enseña a buscar comida y a fabricar
nidos para mantener la temperatura corporal constante.
La capacidad de mantener constante la temperatura corporal está presente

en algunas especies de animales (endotermos) mientras que otros carecen de
esta capacidad y tienen que mantener la temperatura a través del uso de fuentes
externas de calor (ectotermos). Para poder mantener la temperatura, se necesita
un sustrato nervioso específico. Algunos autores, ante el hecho de que los ani-
males poiquilotermos suelen presentar encéfalos más pequeños en compara-
ción con los animales homeotermos, han sugerido que el desarrollo del encéfalo
ha posibilitado la implementación de la capacidad de aprendizaje por parte de
la crías para localizar y memorizar las fuentes de alimento y para solventar el
mantenimiento de la temperatura corporal ante las exigencias del medio (por
ejemplo, aprendiendo a construir nidos para resguardarse del mal tiempo).
Las aves nidífugas (como las crías de avestruz, Struthio camelos) poseen al nacer un es-
tado de desarrollo avanzado y son capaces de llevar una vida independiente de sus
progenitores. Por lo general, dejan el nido apenas salen del cascarón y son capaces de
movilizarse y de controlar su temperatura. Las aves nidícolas, por su parte, nacen en
un estado de desarrollo menos avanzado y necesitan el cuidado de sus progenitores,
por lo que permanecen en el nido hasta alcanzar el desarrollo. Las aves nidícolas tie-
nen encéfalos aproximadamente dos veces más grandes que las aves nidífugas del
mismo tamaño.
No obstante, es necesario tener presente que el cerebro requiere cantidades

ingentes de energía para funcionar. En un mamífero adulto, gasta aproximada-
mente el 18% de su tasa metabólica basal. ¿Qué sucede en los neonatos de algu-
nos mamíferos con este fuerte gasto energético si, además, tenemos en cuenta
que este órgano nace poco maduro en las especies que requieren del cuidado pa-
rental para subsistir? Resulta que el gasto energético del cerebro se triplica en los
estadios iniciales del desarrollo. Esto supone que los progenitores han de pro-
porcionar los alimentos apropiados para mantener la tasa metabólica de sus
crías. Algunos estudios han mostrado que el promedio en el cociente de inteli-
gencia de los niños alimentados con leche materna es aproximadamente entre
8 y 12 puntos más elevado que el mostrado por los niños criados con leche ar-
tificial.
En general, podemos decir que los mamíferos con mayores cocientes de en-
cefalización muestran una tendencia más marcada en comparación con los
mamíferos con cocientes menores a ocupar nuevos espacios en el ecosistema.
En este sentido, es necesario tener presente que diferentes factores han podido
contribuir a generar una presión selectiva en relación con el desarrollo del en-
céfalo y las capacidades sensoriomotoras y cognitivas. En relación con el ni-
cho ecológico, algunas especies mantuvieron su posición en un hábitat
fundamentalmente arborícola, mientras que otras ocuparon otros nichos ca-
rentes de árboles. La vida arborícola pudo contribuir al desarrollo de la coor-
dinación sensoriomotriz en tanto que, para poder desenvolverse con éxito en
este tipo de hábitat, es necesario poder coger las ramas con exactitud, saltar
calculando muy bien las distancias y todo ello acompañado por el desarrollo
de la facultad de integrar las imágenes provenientes de los dos ojos en una sola
y obtener una percepción en tres dimensiones. Estas capacidades dependen de
regiones corticales concretas que tuvieron que aparecer para poder permitir
una interacción adaptativa en un medio arborícola. En el caso de las aves, por
ejemplo, el nicho ecológico que ocupan también puede ayudar a explicar el
tamaño del encéfalo que presentan, dado que las aves arborícolas presentan
encéfalos más grandes en comparación con las aves terrestres.
Varios estudios han encontrado una relación importante entre tamaño en-
cefálico y longevidad. No obstante, hemos de tener presente que vivir mu-
chos años no es un factor que tenga que promover el desarrollo del sistema
nervioso en tanto que animales muy longevos como las tortugas presentan
cocientes encefálicos muy bajos. De todas formas, algunos autores han suge-
rido que, si un organismo presenta un cociente encefálico superior a 1 y además
tiene una vida longeva, podría haber una presión selectiva que favoreciese
que el desarrollo de ciertas regiones del sistema nervioso para posibilitar la ca-
pacidad de aprender y de hacerse acopio de las experiencias pasadas, dado
que si la vida es larga puede resultar muy adaptativo poder almacenar la in-
formación de forma que se puedan evitar las fuentes de peligros potenciales
y la obtención de alimentos en diferentes circunstancias, de modo que, por
ejemplo, si se da un ciclo de vacas flacas se pueda acceder a fuentes alternati-
vas de alimentos.
Figura 6.19
Geochelone gigantea (Dipsochelys dussumieri), ejemplar del Zoológico de

Barcelona. Varios estudios han encontrado una relación importante entre
tamaño encefálico y longevidad. No obstante, hemos de tener presente
que vivir muchos años no es un factor que tenga que promover el desa-
rrollo del sistema nervioso en tanto que animales muy longevos como las
tortugas presentan cocientes encefálicos muy bajos.
En relación con los alimentos, otros trabajos han mostrado que, dentro de los
primates, el tamaño del encéfalo puede variar en función de los regímenes nutri-
cionales, en tanto que primates frugívoros (que se alimentan de frutas) presentan
encéfalos mucho mayores que primates folívoros (que se alimentan de hojas y
corteza de los árboles). En este sentido, para que un animal pueda alimentarse de
fruta, necesita tener las capacidades perceptivas que le permitan distinguir las fru-
tas que están maduras de aquellas que no lo están (vista y olfato). Necesita tam-
bién contar con los recursos que le posibiliten almacenar la información sobre la
ubicación de los diferentes árboles frutales en el espacio y sobre el momento de
maduración de los frutos de los mismos. Todas estas capacidades requieren de un
sustrato neural subyacente.
Otro aspecto importante podría estar constituido por las interacciones ecológi-
cas acaecidas entre diferentes especies que han implementado una presión selectiva
en relación con el desarrollo del sistema nervioso. Por ejemplo, un aumento del de-
sarrollo de las capacidades sensoriomotoras de diferentes mamíferos herbívoros po-
dría implicar una presión selectiva sobre dichas capacidades en mamíferos
carnívoros, dado que sólo podrán subsistir y procrear aquellos animales que pue-
dan alimentarse correctamente. Y en sentido contrario, sólo los herbívoros con ca-
pacidades efectivas de huída de sus depredadores podrán trasmitir sus genes. Esto
podría explicar un desarrollo del sistema nervioso paralelo e interdependiente.
En el caso de los primates y los mamíferos marinos, las interacciones sociales
constituyen uno de los factores cardinales en relación con el desarrollo del en-
céfalo. De esta forma, parece existir una importante relación entre el tamaño del
grupo y el tamaño de la neocorteza. Una vida en sociedad implica la aparición
de una serie de capacidades cognitivas y emocionales que permitan al sujeto res-
ponder de forma flexible y adaptativa a las normas y a la dinámica de una vida
en sociedad.
Robin Dunbar ha establecido una correlación entre el tamaño del grupo social y el
tamaño del encéfalo en primates y simios. Según este autor, existen dos escalas dife-
rentes y paralelas, una para los simios y otra para los demás primates. En ambos casos,
cuanto mayor es la neocorteza más grande es el grupo social. No obstante, en com-
paración con los demás primates, en el caso de los simios, un tamaño grupal deter-
minado requiere un mayor tamaño neocortical. Este autor sugiere que el aumento del
tamaño de los grupos sociales se podría deber al problema ecológico del riesgo de de-
predadores y a que la presión y complejidad de vivir en grupos sociales cada vez de
mayor tamaño impulsara el desarrollo del tamaño del encéfalo.
Es necesario tener presente que la flexibilidad cognitiva y conductual para

responder de forma adaptativa a los requerimientos de un medio eminentemen-
te cambiante, que resuelva los problemas que se vayan produciendo, está muy
relacionada con el éxito reproductivo y con el tamaño del encéfalo.
A medida que el cerebro se ha ido desarrollando también ha ido creciendo el
tamaño del grupo social. Algunos autores sugieren que las capacidades cogniti-
vas superiores surgieron como adaptación a las recién evolucionadas necesida-
des sociales (véase capítulo X “Etología cognitiva”).
La selección natural ha ido modelando paulatinamente a lo largo de la

filogenia diferentes aspectos relacionados con el sistema nervioso, como

el número de neuronas de la corteza cerebral, el número de contactos
sinápticos, la velocidad de conducción del potencial de acción y la es-
pecialización estructural y funcional de diferentes regiones encefáli-
cas. La flexibilidad cognitiva y conductual para responder de forma
adaptativa a los requerimientos de un medio cambiante se ha desarro-
llado de forma paralela y ha abierto múltiples vías filogenéticas, una de
las cuales ha conducido al ser humano y es la que en este momento de
la historia evolutiva demarca el límite de dicha capacidad.
¤ Editorial UOC 205 Capítulo VI. Ontogenia del comportamiento
Capítulo VI
Ontogenia del comportamiento
La ontogenia del comportamiento se define como los cambios en la “maqui-

naria” del comportamiento durante el desarrollo de un individuo. Si bien hoy en
día tenemos certeza de que el desarrollo de la conducta es el resultado de una
compleja trama de interacciones entre el organismo y el ambiente, determinar el
grado de incidencia de estos factores ha sido uno de los temas más controvertidos
en el campo del comportamiento animal. A mitad del siglo pasado se instaló una
áspera controversia entre los etólogos y los psicólogos comparativos en torno al
peso que le otorgaban a los factores ambientales y heredados en el proceso de de-
sarrollo. Los etólogos defendieron el carácter innato del comportamiento, enten-
dido como un programa heredado y cerrado a influencias externas, frente a la
Psicología comparativa que postuló la experiencia como la única fuente de infor-
mación que aporta al desarrollo. En la actualidad este debate está resuelto, ya que
numerosas investigaciones han demostrado que el grado de interacción de los di-
ferentes factores que inciden en el desarrollo del comportamiento varía según la
conducta y la historia de vida de la especie en cuestión.
Partiendo pues de la premisa de que el desarrollo es el producto de una com-

pleja interacción bidireccional entre los organismos y su ambiente, se puede
considerar un gradiente de variación en cuanto a la permeabilidad de este pro-
ceso a las influencias del ambiente y a la experiencia temprana de los indivi-
duos. Desde el perfeccionamiento de un patrón de conducta debido a la
maduración, hasta los procesos de aprendizaje complejo se despliega una am-
plia gama de formas en las que la experiencia influye en el desarrollo de la con-
ducta al incrementar el repertorio de respuestas frente a diferentes situaciones.
De todas maneras, se postula la existencia de predisposiciones y preferencias ge-
néticas que canalizan selectivamente la atención hacia algunos aspectos del am-
biente. Estas restricciones han moldeado la evolución de tendencias a aprender
de forma eficiente los tipos de información que favorecen la supervivencia y
maximizan el éxito reproductivo.
Nuevas teorías y un robusto cuerpo de evidencia empírica sostienen que la
red de mecanismos y procesos involucrados en el desarrollo de la conducta co-
necta desde la ejecución de las pautas más rígidas que prescinden de la experien-
cia, hasta complejas transformaciones producto de interacciones sociales.
1. Las cuatro preguntas acerca del comportamiento
En uno de los trabajos fundacionales de la etología, Niko Tinbergen (1963)

estableció con maestría los objetivos y métodos de esta disciplina y la definió
como el estudio biológico del comportamiento. Además, propuso cuatro cate-
gorías diferenciadas para agrupar las preguntas que pueden formularse sobre la
conducta: la causalidad, el valor de supervivencia o función, la ontogenia y la
evolución. Este marco teórico, que contribuyó a esclarecer las intenciones del
enfoque etológico, se ha constituido en una referencia y en una guía para los
estudios del comportamiento (Tinbergen, 1963).
La primera de las preguntas se centra en la causalidad del comportamien-

to. Este nivel de explicación encuadra los efectos inmediatos que los fac-
tores externos e internos ejercen sobre el comportamiento del animal.
Como podemos intuir, la causalidad involucra un amplio rango de mecanis-

mos proximales que abarca desde los estímulos provenientes del ambiente hasta
los mecanismos sensoriales, neurales y motores que subyacen a la respuesta ge-
nerada. Para comprender cuáles son estas causas y de qué forma afectan al com-
portamiento, es necesario examinar los mecanismos perceptivos mediante los
cuales un animal descifra las claves de su entorno, su estado interno y los engra-
najes centrales de control y coordinación. A través de sus sistemas sensoriales,

los individuos extraen del ambiente diferentes señales: los cambios en los ciclos
de luz y oscuridad, el olor de un depredador o las vocalizaciones de un coespe-
cífico, entre otras. Estos estímulos impactan en un particular estado interno del
animal, condicionado, por ejemplo, por las concentraciones de diferentes hor-
monas y su grado de motivación, y ambos –estímulos y estado interno– son a
su vez integrados por el sistema nervioso. Desde la perspectiva de las preguntas
causales, los estudios etológicos se nutren de información proveniente de otros
campos de la biología –como la fisiología y la neurobiología– a la vez que se co-
nectan con nuevas áreas del conocimiento: la neuroetología, la endocrinología
conductual y la genética del comportamiento (Hogan, 2005).
La segunda categoría, el valor de supervivencia o función, involucra los as-

pectos funcionales del comportamiento en el sentido de su significado
adaptativo: ¿cuál es la ventaja, en términos de la supervivencia y del éxito
reproductivo, que un determinado comportamiento otorga a los anima-
les que lo manifiestan?
Se considera también dentro del concepto de función a la ventaja selectiva

que condujo a un patrón de comportamiento a su actual predominio en la po-
blación. Aunque Tinbergen se lamentaba en su momento de los escasos estudios
que planteaban los aspectos funcionales de la conducta, a partir de la década de
los ochenta del siglo pasado, se han convertido en un campo fértil de investiga-
ción promovido por el vasto desarrollo teórico y experimental aportado desde
la ecología del comportamiento.
Respecto a la ontogenia, Tinbergen la caracteriza como los cambios en la

“maquinaria” del comportamiento durante el desarrollo de un individuo.
Si bien hoy en día tenemos certeza de que el desarrollo comportamental es

el resultado de una compleja trama de interacciones entre el organismo y el am-
biente, determinar el grado de incidencia de estos factores ha sido uno de los

temas más controvertidos en el campo de la conducta animal, tal como veremos
a lo largo del capítulo.
Por último, el estudio de la evolución del comportamiento propone re-

construir en el tiempo el origen y el camino que una pauta conductual
pudo haber transitado.
Desde esta aproximación histórica se procura entender de qué forma la se-

lección natural, a lo largo del tiempo, ha modelado la expresión de la conduc-
ta. Aunque esta tarea pueda parecer demasiado especulativa, la comparación
entre especies actuales permite explorar cómo se ha modificado el comporta-
miento durante el proceso evolutivo e inferir un posible trazado filogenético
de los patrones de conducta. El impresionante avance de las técnicas molecu-
lares ha influido en el esclarecimiento de las relaciones de ancestralidad y des-
cendencia entre especies y otros grupos taxonómicos, lo que establece un
marco relativamente sólido donde poner a prueba hipótesis sobre la evolución
del comportamiento.
Aunque estas preguntas pueden formularse al abordar cualquier comporta-
miento, cada una constituye un interesante ámbito de investigación en sí, con
desarrollo de aproximaciones teóricas y metodológicas particulares, así como
con sus propias zonas de debate. En un grado diferente de avance y de expan-
sión hacia otras áreas del conocimiento, estos cuatro abordajes de los problemas
que plantea el comportamiento contribuyen a la comprensión de los variados

procesos y mecanismos subyacentes. En este contexto, el inestimable aporte de
Tinbergen fue distinguir y delimitar, a través de la clara formulación de estas
preguntas, los ejes fundamentales del estudio etológico. Además de marcar la
agenda de las investigaciones a futuro, este aporte permitió despejar el terreno
de confrontaciones estériles generadas principalmente por la confusión entre
las explicaciones causales y funcionales. Sin embargo, la integración de las pre-
guntas planteadas se propone como una visión necesaria para entender comple-
ta y correctamente la biología del comportamiento (Ryan, 2005). Desde la
perspectiva de esta integración propongo abordar la ontogenia del comporta-
miento en este texto, con la ambición de abarcar los mecanismos y las causas
próximas que subyacen a los procesos de desarrollo hasta llegar a los aspectos
funcionales y evolutivos que arrojan luz sobre el significado adaptativo de estos
cambios.
2. Las falsas dicotomías: ¿innato o adquirido?,

¿genes o ambiente?
Los cambios son inherentes al proceso de desarrollo de los individuos e

involucran profundas transformaciones morfológicas, fisiológicas y con-
ductuales. A partir del cigoto hasta el animal adulto, los organismos ex-
perimentan cambios que afectan a todos los niveles de organización.
Desde muy temprano en la historia de la ciencia, este camino de transfor-
maciones ha sido un desafío fascinante para los embriólogos y biólogos
del desarrollo.
No obstante, el estudio de los procesos de cambio comportamental a lo largo

de la vida de los animales fue, durante mucho tiempo, como la Cenicienta de
las investigaciones etológicas: interesante y bella, pero ignorada (Bateman
1991). El desplazamiento del interés hacia otras áreas pudo tener su causa en va-
rios factores. Por ejemplo, el auge de la ecología del comportamiento impuso el
predominio de las preguntas funcionales y atrajo la atención hacia el contraste
de modelos focalizados en el significado adaptativo de la conducta (Owens,
2006). Además, las influencias que se combinan durante la vida para producir
los patrones comportamentales de los adultos son múltiples, y posiblemente
esta intrínseca complejidad provocó que las explicaciones acerca de los procesos
involucrados en el desarrollo sufrieran un exceso de simplificación. Las visiones
reduccionistas y las duras críticas cruzadas pueden haber inhibido la investiga-
ción en este campo por algún período.
2.1. El origen de la discordia
La confrontación se produjo entre los etólogos radicados en Europa, bajo la de-

terminante influencia de Konrad Lorenz, y los psicólogos comparatistas de Estados
Unidos, con John B. Watson como una de sus figuras más destacadas. Los etólogos,
de fuerte formación zoológica, orientaron su interés en el comportamiento de di-
versas especies en su entorno natural. Por el contrario, los psicólogos comparatistas
centraron su investigación en especies modelo (principalmente palomas y ratas) y
la desarrollaron en el laboratorio. Mediante el trabajo experimental y el riguroso
control de las condiciones, buscaban las leyes generales que gobiernan la conducta,
independientemente de qué especie se tratara. Los etólogos, en cambio, basados

principalmente en la observación, describieron los patrones de comportamiento tí-
picos de cada especie y se focalizaron en las pautas altamente estereotipadas com-
partidas por todos los individuos (véase capítulo I “Historia de la etología”).
Partiendo de estos intereses opuestos, es sencillo imaginar que las interpre-
taciones a las que cada uno de estos grupos arribó también se ubicaran en las
antípodas. Mientras los etólogos propusieron la rigidez de ciertos comporta-
mientos, por estar preprogramados en los genes y expresarse independientemen-
te de la experiencia, los psicólogos comparatistas defendieron la flexibilidad que
aporta a los animales la capacidad de incorporar nuevas habilidades mediante

el aprendizaje. El debate en torno a los factores determinantes del cambio on-
togenético se radicalizó al oponer el carácter innato del comportamiento, en-
tendido como un programa heredado y cerrado a influencias externas, frente al
rol que juega la experiencia a lo largo de la vida, entendida como la única fuente
de información que aporta al desarrollo.
Un punto alto de esta controversia fue la crítica personalizada que realizó Da-
niel Lehrman (1953) a la teoría del comportamiento instintivo de Konrad Lorenz.
A pesar de que por un tiempo algunos investigadores se mantuvieron atrinchera-
dos en sus inflexibles posiciones, otros apreciaron los argumentos expuestos des-
de la perspectiva contraria. El trabajo de Tinbergen, que referimos al inicio del
capítulo, colaboró sin duda a centrar los ejes de la discusión tras proponer el de-
sarrollo como uno de los problemas clave del comportamiento y al establecer la
complejidad de los mecanismos implicados en la ontogenia (Bolhuis y Verhulst,
2009). En especial, los planteamientos dicotómicos adquirieron este esquema:
¿las pautas de comportamiento son innatas o adquiridas?, ¿los individuos nacen
provistos de un programa que indica exactamente qué hacer o incorporan las
pautas apropiadas a través de la experiencia?
2.2. En busca de las respuestas
En el intento de respaldar sus hipótesis, los etólogos se concentraron en los

experimentos de privación, donde se pretendía excluir cualquier posibilidad de
que los animales adquirieran experiencia o lograran aprender, y de esa manera
buscaron exponer la relevancia de los patrones heredados en el desarrollo del

comportamiento. Pero tal como los lectores imaginarán, y como ocurre en la
mayoría de los casos, los problemas complejos no se resuelven en blanco o ne-
gro, sino en una amplia gama de grises. Transitaremos esos matices a través de
investigaciones realizadas con diferentes especies de aves.
En una de estas experiencias, referida por Peter J. Slater (2000), se pusieron a
prueba crías de dos especies de patos que anidan en diferentes ambientes: una
de ellas anida en el suelo, mientras que la otra lo hace en los huecos de los tron-
cos de los árboles, desde donde los polluelos deben saltar al piso en cuanto salen
del huevo. Estos pichones, criados en aislamiento, privados de cualquier tipo de

experiencia y sin oportunidad de aprender de otros individuos, fueron coloca-
dos en un “precipicio visual”. Este dispositivo simula, debajo de una superficie
transparente, un talud hacia un lado y el suelo hacia el otro. La conducta de los
pichones se correlacionó con su lugar habitual de anidamiento: los que en esta-
do natural saltan desde la altura donde se ubica el nido se movían hacia la zona
“profunda” del dispositivo, pero los que anidan en el suelo se desplazaban hacia
el otro lado y evitaban el área que simulaba altura. Como señalamos al inicio,
se evitó todo tipo de estímulo antes de las experiencias, y aún así los patos ex-
hibieron las pautas de comportamiento adecuadas a los ambientes en que cada
uno se desarrolla (figura 5.1).
Figura 5.1
Dispositivo experimental que simula un “precipicio visual” donde se estudió el comportamiento de

patos enseguida de la eclosión: debajo de la superficie transparente, el lado derecho aparenta ser
más profundo que el izquierdo (Slater, 2000, pag 96).
Sentado detrás de un biombo, cerca de un nido de gaviota común, Jack Hailman

(1978) se dedicó a observar el modo de alimentación de los pichones. Cuando tie-
nen hambre, los pichones solicitan alimento golpeando con su propio pico el de
los padres, quienes regurgitan el alimento para sus crías. Si los polluelos no logran
picotear el pico de sus padres, éstos lo balancean de un lado a otro, lo cual estimula
la acción. A partir de estas observaciones, Hailman realizó experiencias con picho-
nes criados de forma aislada y en la oscuridad, a los que se les presentaban diagra-
mas móviles que simulaban cabezas de gaviotas adultas (figura 5.2). A cada uno de
los pichones, el día de la eclosión se les permitía realizar una docena de picotazos
en el modelo, para luego ser colocados en un nido en el campo y ser normalmente
alimentado por gaviotas adultas. Durante una semana, a esos polluelos se les reali-
zaba una prueba con el modelo. Estas pruebas mostraron que los pichones mejoran
la puntería a medida que ganan experiencia en la práctica de solicitar el alimento.
En cambio, los pichones utilizados como control, a los que solamente se les exhibió
modelos, mantuvieron desempeños pobres durante toda la experiencia.
Figura 5.2
a) Esquemas presentados a los pichones de gaviota para probar la puntería del picotazo
de solicitación de alimento, representada a través de los puntos. El primer esquema re-
gistra la prueba del individuo recién nacido y el segundo la del mismo individuo dos días
más tarde. b) En la gráfica se exhibe la mejora de la puntería del picotazo en un grupo
de pichones alimentados por gaviotas adultas, probada a través de la presentación de
diagramas como los de la figura superior (Hailman, 1978, pág. 291).
Advertimos la ventaja de utilizar aves para experiencias de privación: es relati-

vamente sencillo mantener los huevos en incubadora y evitar la incidencia de
cualquier tipo de estímulo hasta el momento de realizar los ensayos. Peter Marler
(2004) describe la manera en que pinzones machos criados en estas condiciones
producen cantos muy diferentes de los producidos por individuos silvestres: aun-
que similares en duración y rango de frecuencias, los cantos no poseen la estruc-
tura correcta. En cambio, si los jóvenes son criados escuchando grabaciones,
reproducen exactamente el patrón del canto grabado. Es de destacar que, si bien
las experiencias se llevaron a cabo en las primeras semanas de vida, los pinzones
cantan recién cuando llegan a adultos, alrededor de los ocho meses de edad. Esto
sugiere que son capaces de “almacenar” lo que escucharon y después producir su
propio canto en función de ese recuerdo.
¿Qué conclusiones podemos extraer de estos ejemplos? En primer lugar, no
es posible responder de manera categórica a las preguntas con que cerramos la
sección anterior: el desarrollo adecuado de diferentes comportamientos requie-
re de la experiencia en grado variable. Los patos son aves precoces que abando-
nan el nido a las pocas horas de la eclosión, y debido a que la mayoría de las
especies anidan en el suelo, esta actividad no reporta ningún riesgo para las crías
que se independizan. Sin embargo, para los pichones de las especies que anidan
en los huecos de los árboles, saltar con destreza desde la altura constituye un
evento singular, decisivo para su supervivencia, por lo que no requerir de expe-
riencia previa para ejecutarlo constituye claramente una ventaja. Para los picho-
nes de gaviota, la experiencia tampoco es necesaria para solicitar alimento, pero
la permanencia en el nido y la estimulación procedente de sus padres incremen-
tan la práctica y así mejoran la ejecución de la pauta. Por el contrario, los pin-
zones requieren de un modelo en las etapas tempranas del desarrollo –modelo

que en condiciones naturales es otro individuo de su misma especie– para exhi-
bir un canto adecuado. El grado de interacción, entonces, de los diferentes fac-
tores que inciden en el desarrollo del comportamiento varía según la conducta
y la historia de vida de la especie en cuestión.
Queda claro entonces, lo inadecuado de pretender clasificar a los compor-

tamientos en categorías dicotómicas como innato frente a adquirido o
instintivo frente a aprendido.
Podemos considerar, en cambio, que los procesos de desarrollo de la conduc-

ta poseen diferente grado de flexibilidad en función de cuán permeables sean a
la influencia de la experiencia. Los procesos de desarrollo más rígidos se ajustan,
en general, a las conductas vinculadas a eventos donde está en juego la supervi-
vencia: eventos en los cuales no hay ocasión para adquirir experiencia ni riesgo
a “equivocarse”. Por ejemplo, en animales de ciclo de vida corto, o en los que
las crías no cuenten con cuidado parental, reconocer la presencia de un depre-
dador sin requerir experiencia previa puede significar la diferencia entre la vida
y la muerte. De todas maneras, eso no implica que la experiencia no contribuya
a que el animal huya más rápido en la siguiente oportunidad en la que se cruce
con un depredador.
En la actualidad, el debate entre los etólogos y los psicólogos evolucionistas,
acerca de la prevalencia de los diferentes factores en el desarrollo de la conducta,
está resuelto. Estos dos enfoques aportan información complementaria al res-
pecto de los mecanismos subyacentes, la funcionalidad y las posibles relaciones
filogenéticas de los procesos de desarrollo del comportamiento.
3. La multiplicidad de factores que inciden en el desarrollo

del comportamiento
El desarrollo es el producto de una compleja interacción bidireccional en-

tre los organismos y su ambiente. A partir de esa premisa, se puede consi-
derar un gradiente de variación en cuanto a la permeabilidad del proceso
de desarrollo del comportamiento frente a las influencias del ambiente y

a la experiencia temprana de los individuos.
Aunque el proceso de desarrollo del comportamiento muy a menudo parece

iniciarse en el momento del nacimiento de las crías, los estados prenatales tam-
bién son determinantes para ese proceso. En esta etapa temprana, los factores
fisiológicos afectan al desarrollo del cerebro y tienen consecuencias ineludibles
para el comportamiento. Un claro ejemplo lo constituye el efecto que las hor-
monas esteroides ejercen sobre la diferenciación sexual y el consecuente desa-

rrollo de las conductas sexual y agonística. En algunos organismos que no
poseen determinación cromosómica del sexo, son los factores ambientales,
como la temperatura a la que se desarrolla el embrión, los que definen el sexo
de los individuos, con las implicaciones comportamentales que acarrea ser ma-
cho o hembra en la vida adulta.
Es el caso de una especie de reptiles –los geckos leopardos– para la cual, según los hue-
vos sean incubados a temperaturas extremadamente altas o bajas, eclosionan sola-
mente hembras, pero si son incubados a temperaturas intermedias, eclosionan tanto
machos como hembras. A su vez, las hembras originadas a partir de la incubación a
diferentes temperaturas poseen entre ellas diferencias comportamentales en los nive-
les de agresividad y de actividad sexual (Crews y Groothuis, 2005).
Las experiencias postnatales tempranas también juegan un papel determi-

nante en el desarrollo de diversos comportamientos, tanto en lo que respecta a
las funciones sensoriomotoras como a los aspectos vinculados a la motivación
de los individuos. Si se crían gatos en un ambiente donde están expuestos sola-
mente a la visión de bandas verticales, posteriormente no son capaces de ver
ningún objeto que se mueva en sentido horizontal, y si crecen en un lugar cu-
bierto de bandas horizontales, exhibirán luego el efecto contrario. El entorno vi-
sual temprano, entonces, incide en la configuración del desarrollo del sistema
perceptivo de los gatos, con profundos efectos en el comportamiento. Por otro
lado, el entorno social de los animales provee de estímulos que también impac-
tan en el desarrollo de la conducta. Los perros que crecen en condiciones nor-
males intentan escapar de estímulos dolorosos y evitan rápidamente la fuente
de estos estímulos después de pocas experiencias. Sin embargo, los animales
criados en aislamiento, sin oportunidad de ver o interactuar con otros animales

ni con el personal encargado de su cuidado, muestran una reducida capacidad
de reaccionar frente a ese tipo de estímulos negativos. La privación de la inte-
racción social temprana en estos animales provoca una alteración radical de los
patrones de comportamiento.
El desarrollo de la conducta de un animal está ligado al proceso de crecimien-
to y a los cambios del conjunto de sus estructuras corporales. Las conductas
sexuales, que aparecen en las etapas adultas de los vertebrados, son producto de
los cambios hormonales que ocurren como consecuencia del desarrollo y del
crecimiento de las gónadas. Cuando el perfeccionamiento de un patrón de con-

ducta está asociado al desarrollo del sistema nervioso del animal, se le denomi-
na maduración. Muchas de las pautas motoras, como el vuelo o la locomoción,
que individuos de corta edad no son capaces de ejecutar, maduran durante la
ontogenia y alcanzan el patrón básico, aun en ausencia de la práctica de los mo-
vimientos involucrados. Las experiencias llevadas a cabo con aves confinadas
en recintos estrechos, y por tanto imposibilitadas de estirar sus alas, o con rena-
cuajos expresamente anestesiados para impedir cualquier tipo de movimiento,
confirmaron que los cambios en la conducta, en estos casos, se deben a la ma-
duración y no a la práctica. Aunque este proceso es altamente predecible, debi-
do a que las rutas de desarrollo somático entre los individuos de la misma
especie son relativamente constantes, no se descarta en ningún momento que
las condiciones ambientales ejerzan su influencia en los cambios madurativos.
4. Diferentes formas de aprender
En un libro publicado en 1956, William H. Thorpe define el aprendizaje

como “aquel proceso que se manifiesta a través de cambios adaptativos en la
conducta individual como resultado de la experiencia”. Surgen de aquí dos pun-
tualizaciones relevantes: primero, que no es posible observar el proceso directa-
mente, sino que se registra su efecto y segundo, que la modificación es una
respuesta adaptativa (Manning y Dawkins, 1992). Funcionalmente, entonces, el
aprendizaje permite al animal ajustar su comportamiento al ambiente local me-
diante la experiencia individual (Shettleworth, 2010).

Durante varias décadas, la exhaustiva clasificación de los diferentes tipos de
aprendizaje, desarrollada por Thorpe (1956), ha sido un marco teórico de refe-
rencia. No obstante, complementar la investigación de las especies utilizadas
tradicionalmente, con nuevos grupos zoológicos como modelos de investiga-
ción en estos temas, ha mejorado ostensiblemente la comprensión que tenemos
de estos procesos. Sumado a esto, el surgimiento de nuevas disciplinas, como la
etología cognitiva, amplía el rango de procesos y mecanismos que son de interés
para la adquisición de información mediante la experiencia.
Si bien diferentes autores proponen ordenamientos singulares, adoptaré aquí

una modificación de la clasificación clásica, con la salvedad expresa de que,
como en toda agrupación arbitraria, se desdibujan los límites entre varias de las
categorías sugeridas. Vale aclarar que, al igual que en el conjunto del capítulo,
en esta sección señalaré las consecuencias conductuales y los mecanismos que
puedan causarlas, sin adentrarme, por ejemplo, en los procesos neurales impli-
cados. Hay una toma de partido explícita al adoptar el enfoque etológico más
clásico, el llamado de “caja negra”, y descartar el empleo del comportamiento
como ventana a los procesos que subyacen a las respuestas conductuales.
4.1. Habituación
La habituación ha sido considerada como la forma más simple de apren-

dizaje porque no involucra la aparición de nuevas conductas sino, por el
contrario, una disminución de la respuesta como resultado de la estimu-
lación repetida, aunque no se asocie a un premio o a un castigo para el
animal.
A este proceso de aprendizaje se debe, por ejemplo, la rápida pérdida de efi-

cacia de los espantapájaros en ahuyentar a las aves de los cultivos: quizá en los
primeros vuelos, cuando encuentren el nuevo elemento en el entorno, las aves
huyan de lo que consideren un potencial peligro. Pero después de la presencia
reiterada del espantapájaros, que obviamente no supone una amenaza real para
los animales, este pierde su valor disuasorio y las aves disminuyen su respuesta
de huida frente al estímulo neutral.
Otro ejemplo lo constituyen los machos de rana toro, que atacan a otros ma-
chos que vocalizan en las cercanías de sus territorios por considerarlos intrusos
potenciales. Si se repiten de manera sostenida las vocalizaciones de un mismo
individuo desde una ubicación fija, el macho disminuye sus respuestas agresivas
hacia ese vecino. Pero esta habituación se quiebra si las llamadas provienen de
un individuo diferente desde la ubicación original o si provienen del mismo ve-
cino pero desde un lugar diferente (Bee y Gerhardt, 2002). Este fenómeno es re-
conocido por los estudiosos de la territorialidad y del espaciamiento social

como el “efecto de la querida enemistad”. Esta cualidad del comportamiento te-
rritorial, establecida por habituación, también se reportó en aves y en peces.
En la misma línea, pero con otro signo, para evitar que las hembras de los
alrededores se habitúen a un canto repetido, los machos de algunas especies de
aves cantoras componen variantes de su propio canto, y atraen así a las hembras
de los alrededores.
En definitiva, esta forma de aprendizaje permite a los individuos filtrar la
multiplicidad de estímulos con que está cargado el ambiente y discriminar
aquellos que no afecten su eficacia biológica.
4.2. Aprendizaje asociativo
También designado como condicionamiento, esta categoría de aprendizaje

se caracteriza porque una acción o estímulo de poco significado, de pronto ad-
quiere valor al inducir una importante consecuencia. Si esta acción o estímulo
produce de manera fiable una consecuencia cada vez que ocurre, entonces se
construye una asociación a largo plazo entre los dos eventos que modifica la
conducta. El animal es condicionado por el establecimiento de una relación pre-
dictiva entre dos sucesos y su comportamiento se altera como resultado de la ex-
posición a esta relación (Barnard, 2004). Cuando el evento condicionante es un
estímulo neutral que proviene del ambiente, el fenómeno de aprendizaje se de-
nomina condicionamiento clásico, pero si es una acción propia del animal será re-
ferido como condicionamiento operante o instrumental.
4.2.1. Condicionamiento clásico
Es la forma de aprendizaje mejor conocida y también la más extendida filo-

genéticamente. Fue descrita por el fisiólogo ruso Ivan Pavlov en los inicios del
siglo XX.
Cualquier libro de etología que se precie de tal posee una figura de la fa-
mosa experiencia con perros que realizó Pavlov; este no será una excepción
(figura 5.3). En el famoso experimento, el científico utilizó el reflejo de sali-

vación como medida de la respuesta del animal frente a la presencia de comi-
da. La cuantificación de la respuesta se logró mediante una cánula ubicada en
las glándulas salivales del perro, conectada por un tubo a un recipiente de co-
lecta. La exhibición de la comida (estímulo no condicionado) desencadenó la
respuesta de salivación (respuesta no condicionada). Durante algunas prue-
bas, Pavlov precedió la exposición de la comida con un evento que antes era
neutro, el sonido de una campana (estímulo condicionado), hasta que este,
por sí solo, provocó el reflejo de salivación (respuesta condicionada) en el
animal.
Figura 5.3
En los experimentos sobre condicionamiento realizados por Pavlov, las glándulas salivales de los perros, a través de una
fístula, se conectaban mediante un tubo a un depósito, donde se cuantificaba la saliva segregada frente a los estímulos
presentados (Manning y Dawkins, 1992, pág. 127).
A pesar de que esta imagen genera la idea de que es un modo “artificial” de

aprendizaje, el condicionamiento clásico es frecuente en la naturaleza. Permite
a los animales en su entorno ajustar los patrones de forrajeo, encontrar pareja,
así como evitar predadores o rechazar rivales. Para cualquier animal, reconocer
las señales del entorno que anticipan un acontecimiento de importancia bioló-
gica optimiza su interacción con este evento. El despliegue de una respuesta
condicionada, aunque energéticamente costosa, prepara al animal para enfren-
tar mejor el evento no condicionado (Hollis, 1982). La mayoría de las estrategias

de defensa contra los depredadores, ya sea la del escape rápido o la de los des-
pliegues de distracción, para que sean exitosas, deben minimizar los tiempos de
reacción. Si un animal detecta señales ambientales confiables que preceden al
peligro, puede anticipar respuestas autónomas que disminuyan la latencia de re-
acción. Esta clara ventaja que otorga la respuesta condicionada al animal que
escapa más velozmente del depredador se logra mediante aprendizaje por con-
dicionamiento pavloviano.
Cuadro 1. Las ventajas adaptativas del condicionamiento clásico
En peces tropicales de agua dulce, los gouramis azules (Trichonogaster tricopterus), Ka-
ren Hollis (1999) demostró las ventajas de aprender a asociar estímulos ambientales
con la aparición de eventos de importancia biológica. Esta capacidad de aprendizaje
mejora el desempeño de los animales tanto en la defensa de sus territorios como en
la obtención de beneficios reproductivos. Durante los experimentos, la aparición de
un macho rival en el territorio de un macho residente, señalizada mediante un estí-
mulo luminoso, generó una defensa territorial más agresiva que la invasión no seña-
lizada. La gráfica muestra con claridad que los peces condicionados incrementaron
sus despliegues agresivos (puntos oscuros) frente a los individuos control, en que la
aparición de rivales fue menos predecible por la ausencia de condicionamiento (pun-
tos claros).
Fuente: Shettleworth, 2010
Además, Hollis puso en evidencia que los machos que aprenden a anticipar la apari-
ción de una hembra son capaces de atenuar la respuesta inicial agresiva sin compro-
meter la defensa territorial, desovan más rápido, se aparean mayor número de veces
y poseen más descendencia en promedio, que aquellos que no tienen el beneficio de
una señal.
En la misma línea de evidencia, Michael Mahometa y Michael Domjan (2005) ensa-

yaron condicionamiento pavloviano en codornices, señalizando a machos y hembras
el acceso a la pareja con un estímulo luminoso. Demostraron que si son entrenados
en el condicionamiento los dos miembros de la pareja, el éxito reproductivo se incre-
menta significativamente respecto a los individuos no condicionados, tanto en efi-
ciencia copulatoria como en cantidad de huevos fertilizados.
El aprendizaje condicionado se manifiesta también en la evitación de presas

tóxicas que tienen coloraciones de advertencia. Las aves, después de pocos in-
tentos de captura, asocian los llamativos diseños cromáticos que presentan al-
gunas orugas con su sabor desagradable y, en consecuencia, evitan a todas las
presas con esa configuración. Por otra parte, esta coloración, que llamamos apo-
semática beneficia a otras presas, que, sin ser efectivamente nocivas, adoptan
esta señalización de advertencia y alejan así a predadores potenciales. De esta
manera han surgido diferentes formas de mimetismo que benefician a las presas
comestibles al ser utilizadas como defensas contra los predadores.
4.2.2. Condicionamiento operante o instrumental
El término condicionamiento operante fue acuñado por Burrhus F. Skinner

en 1937, y define un tipo de comportamiento “controlado por sus consecuen-
cias”. Hay que destacar que las condiciones para que tenga lugar el condiciona-
miento operante o instrumental son formalmente las mismas que para adquirir
el condicionamiento clásico: el animal aprende la relación entre su conducta y
la consecuencia que produce, en lugar de aprender la asociación entre dos estí-
mulos. Sin embargo, el condicionamiento instrumental acarrea un importante
valor adaptativo adicional, debido a su potencialidad de generar pautas com-
portamentales previamente ausentes en el repertorio de conductas del animal.
Cualquier patrón de comportamiento novedoso, cuya ejecución induzca un re-
sultado positivo, verá incrementar selectivamente su frecuencia entre los varia-
dos tipos de conducta del animal, siempre y cuando provoque la obtención de

una recompensa. En otras palabras, esta categoría de aprendizaje opera a través
del registro de las consecuencias significativas de la exploración o de la expe-
riencia, y garantiza que el animal se beneficie de ella sin necesidad de repetir sus
errores.
Uno de los experimentos precursores en este tema fue llevado a cabo por Ed-
gard Thorndike (1898), quien utilizó “cajas-problema”, donde confinaba gatos
que solamente podrían escapar si accionaban hacia abajo una argolla que, a tra-
vés de un sencillo dispositivo, abría la puerta del encierro. En los primeros en-
sayos, los animales exploraban la caja durante períodos prolongados, hasta que
casualmente tiraban de la argolla y la puerta se abría. A medida que aumentaba
el número de pruebas a que era sometido el animal, se reducía el tiempo trans-
currido entre la entrada del animal a la caja y su posterior salida. Los gatos au-
mentaron la frecuencia de la conducta que los recompensaba y eliminaron
aquellas conductas de las que no obtenían ningún beneficio.
La mayoría de las investigaciones sobre condicionamiento operante se reali-
zan en el laboratorio, utilizando ratas o palomas como modelos de estudio. El
estricto control de las condiciones en estos experimentos, ha permitido estable-
cer reglas generales sobre las características de las recompensas y sobre la fre-
cuencia con que estas se deben entregar al animal para que sean efectivas como
reforzadores del aprendizaje. Los resultados obtenidos en estas pruebas han con-
firmado los efectos relevantes y predecibles del esquema temporal de reforza-
miento de la conducta sobre la permanencia o la extinción de la respuesta
condicionada. En particular, un programa de reforzamiento continuo que pre-
mia todas las ocurrencias de la pauta establece una fuerte asociación y mantie-
ne, por lo tanto, una respuesta consistente. En otro caso, si la recompensa se
otorga después de ejecutar cierta cantidad de pautas correctas, entonces se al-

canzan elevadas tasas de respuesta, ya que el individuo que realiza más rápido
la serie adquiere la retribución en menos tiempo (Staddon y Cerutti, 2003).
Así como las recompensas modelan las peculiaridades de un proceso de
aprendizaje, las características de los estímulos son asimismo relevantes. Tenga-
mos en cuenta que el ambiente ofrece pluralidad de estímulos y que, de esa
combinación, los animales deben distinguir los alimentos comestibles de los
que son tóxicos o, en otros casos, diferenciar a las potenciales parejas de los in-
dividuos rivales. Los estudios de etología más clásicos, esas elegantes experien-
cias realizadas en el campo con maniquíes, han demostrado que las respuestas
hacia objetos naturales complejos son desencadenadas por unas pocas caracte-
rísticas simples (estímulo signo), las cuales poseen efectos aditivos (suma hete-
rogénea). Por otro lado, las experiencias en los laboratorios, realizadas por los
psicólogos comparatistas, se han servido del aprendizaje discriminatorio para
explorar si los animales son capaces de distinguir elementos complejos y reco-
nocer categorías o conceptos. La exploración exhaustiva de los mecanismos que
subyacen al aprendizaje discriminatorio nos aproxima también a evaluar las ca-
pacidades sensoriales que sustentan las diferentes elecciones que realizan los
animales.
Tal como propuse hasta ahora, el aprendizaje asociativo no solamente es una
forma de “entrenar” a los animales en el laboratorio, sino que subyace a proce-
sos complejos de ajuste del comportamiento al ambiente local. El condiciona-
miento instrumental posee un valor adaptativo adicional como generador de
innovaciones comportamentales, que acrecientan el repertorio de soluciones y
respuestas del individuo frente a los diversos problemas que afronta.
4.3. Aprendizaje latente
En los experimentos clásicos de aprendizaje latente, ratas alimentadas hasta

la saciedad son colocadas en un laberinto donde se les permite explorar sin otor-
garles ninguna recompensa. Estos mismos sujetos con experiencia en el dispo-
sitivo, pero hambrientos, localizan la comida más rápido que los animales
expuestos por primera vez a ese laberinto. Podemos suponer, con estas eviden-
cias, que la exploración previa del entorno genera un aprendizaje que permane-
ce latente y desencadena después un comportamiento apropiado para conseguir
alimento. El animal adquiere la información del ambiente mediante explora-
ción sin obtener una recompensa inmediata, pero manifiesta ese aprendizaje
cuando las condiciones lo requieren.
La validez de considerar el aprendizaje latente como una categoría aparte, ha
sido materia de debate, ya que este proceso puede estar sustentado en el apren-
dizaje asociativo, con la diferencia del momento en que se ejecuta la respuesta.
De todas maneras, es indiscutible la función adaptativa que la exploración de
un área le confiere a cualquier animal cuando obtiene información a la que pue-

de recurrir más adelante, a la hora de buscar alimento o pareja. Además, el re-
conocimiento previo del entorno le permite al animal establecer la localización
de sitios de refugio o rutas de escape que habrán de facilitarle la huida frente al
ataque de un predador.
Cuadro 2. Buscando hoy la pareja de mañana
Con el objetivo de determinar si los machos son capaces de distinguir entre hem-
bras de diferentes condiciones reproductivas y utilizar esta información para guiar
sus futuras búsquedas de pareja, Patricia Schwagmeyer (1995) realizó un exhaustivo
trabajo de campo en dos poblaciones de ardillas de tierra (Spermophilus tridecemli-
neatus). Junto con sus colaboradores, determinó el área de actividad de las hembras
de estas poblaciones, así como su estado reproductivo y el grado de interacción con
los machos que visitan estas áreas en busca de pareja. Las experiencias se basaron
en la remoción temporal de las hembras de sus madrigueras el día siguiente al que
fueron visitadas por un macho, y en la cuantificación del comportamiento de los
machos al volver a explorar las áreas donde previamente se produjo un encuentro.
El comportamiento de los machos frente a la ausencia de la hembra dependió del
estado reproductivo de ésta: buscaron de manera más persistente y extensa a las
hembras que estaban en celo, frente a las que no lo estaban. Estos resultados evi-
dencian que los machos de esta especie son capaces de identificar a las hembras de
la población que rondan su período de receptividad sexual, de ubicarlas espacial-
mente y de realizar búsquedas prioritarias de estas hembras en particular. Es eviden-
te que la exploración y la integración de información compleja adquirida
previamente beneficia la competitiva búsqueda de pareja y habilita la planificación
de actividades futuras.
Los comportamientos de exploración, orientación y reconocimiento espa-

cial son fuente de numerosas investigaciones, tanto de campo como de labora-
torio, realizadas con diversidad de especies. Si consideramos, por ejemplo, el

reconocimiento de la ubicación del nido de las abejas antes de los vuelos de ali-
mentación, o la orientación de las aves a lo largo de las rutas migratorias, es evi-
dente que tanto las formas en que se percibe el mundo como las claves
relevantes de orientación en su ambiente natural difieren enormemente entre
las especies. Sin embargo, el análisis de los mecanismos de orientación, tales
como el aprendizaje de marcas o la integración de caminos y sus interacciones,
atraviesa los diferentes grupos taxonómicos. En este enfoque global, uno de los
desafíos a resolver se refiere a si hay animales capaces de integrar de manera
compleja diversas fuentes de información espacial en una representación unifi-

cada de distancias y direcciones: esto es lo que se denomina mapas cognitivos
(Shettleworth, 2010).
4.4. Aprendizaje súbito o intuitivo
Thorpe (1956) define el aprendizaje por insight como la producción súbita de

una nueva reorganización adaptativa de la experiencia. Esta definición se aplica
a las situaciones donde un animal resuelve problemas de manera tan rápida que
se descarta que haya realizado posibles ensayos en el medio externo. La pregun-
ta que surge de inmediato es ¿cómo hizo el animal para resolver el problema sin
haber experimentado previamente la solución adecuada? Si homologamos este
mecanismo con lo que sucede entre los seres humanos, podríamos decir que lo
mismo nos ocurre cuando, después de pensar sobre un problema, sentimos que
“se nos encendió la lamparita”. Sin embargo, esta homología supone la posibi-
lidad de que los animales también accedan a las soluciones de los problemas
mediante “ensayos mentales”. Aunque en la actualidad asistimos a un ferviente
debate acerca de la conciencia y la inteligencia en los animales, se ha advertido
que los individuos de algunas especies son capaces de aprovechar la experiencia
adquirida para resolver problemas nuevos, siempre y cuando esos problemas
sean similares a otros que ya afrontaron con anterioridad. Si los animales reco-
nocen y extraen de la experiencia anterior los principios o reglas generales que
aplican a la solución de problemas análogos, entonces nos encontramos frente
al establecimiento de lo que llamamos “estrategia de aprendizaje”1. En la natu-
raleza, los animales se enfrentan a diversidad de problemas, muchos de los cua-

les pueden derivar de situaciones similares. Por esta razón, el desarrollo de una
estrategia de aprendizaje ofrece una ventaja al animal que resuelve un mismo
conjunto de problemas con soluciones similares ya aprendidas.
1. Estrategias de aprendizaje es la traducción que considero más apropiada al término en inglés

learning set y está tomada de Colmenares y Gómez, 1994.
Cuadro 3. Aprender de la experiencia
Experiencias pioneras de Harry Harlow (1949) realizadas con monos rhesus, pusieron
en evidencia la capacidad de estos animales de resolver problemas rápidamente al
aplicar la experiencia obtenida frente a similares situaciones.
En estas experiencias, a los individuos se les presentaban objetos diferentes de a pares

(por ejemplo, una caja de fósforos y una taza pequeña), uno de los cuales contenía
alimento. La ubicación de los elementos se alternó, pero se mantuvo siempre el ali-
mento dentro del mismo objeto y el animal aprendió en cuál de ellos se encontraba.
Entonces Harlow repitió el procedimiento cambiando los objetos por otros diferentes
(por ejemplo, cubo de construcción y media pelota de tenis) y los animales aprendie-
ron nuevamente a distinguir el objeto que contenía alimento. Después de sucesivas
pruebas, aunque se les presentaron varios objetos sobre los que debían discriminar,
los monos cometieron cada vez menos cantidad de errores y encontraron más rápi-
damente el alimento en el objeto correcto. Si bien los objetos cambiaron continua-
mente, los animales aprendieron la solución general al problema: elegir el mismo
objeto cada vez si contenía alimento en el primer ensayo, pero cambiar por el otro
objeto si no lo contenía. Esta estrategia se conoce como “si gano me quedo y si pierdo
cambio” (win-stay, lose-shift) y ha sido reportada en muchas otras especies mediante
pruebas similares de discriminación repetida.
4.5. Aprendizaje social
La clasificación de Thorpe (1956) incluye la imitación, con su amplio espec-

tro de efectos sociales, dentro del aprendizaje súbito. No obstante, el gran desa-
rrollo teórico y empírico de lo que hoy llamamos aprendizaje social (Heyes y
Galef, 1996) aconseja que consideremos aparte dicha categoría. El aprendizaje
social, en sentido amplio, es el que resulta de la influencia de coespecíficos. De
manera más formal, podemos definir el aprendizaje mediado socialmente como

los cambios que se hacen efectivos en el comportamiento de un individuo a par-
tir de la atención que este pone en la conducta de otro o en las consecuencias
de la conducta de otro. Las influencias sociales sobre el aprendizaje pueden
adoptar muchas formas diferentes, tal como se detalla en el cuadro 4. Sin em-
bargo, cualquiera de ellas requiere de un observador y de un demostrador, sien-
do este último quien realiza el comportamiento que más tarde reproducirá, total
o parcialmente, el observador. Para que sea considerado aprendizaje, y no sim-
plemente un comportamiento facilitado o socialmente provocado, la pauta ad-
quirida por el observador debe ser ejecutada con posterioridad en el tiempo y

debe presentarse alejada de la influencia directa del demostrador.
Cuadro 4
Sara Shettleworth (2010) define una serie de conceptos y términos frecuentemente

utilizados en referencia a las diversas formas en que se manifiestan las influencias so-
ciales en el comportamiento.
Facilitación social
Los individuos son más propensos a desempeñar una pauta de conducta en compañía
de otros que también la están ejecutando. Por ejemplo, el bostezo, que es una con-
ducta socialmente facilitada entre las personas.
Realce local y realce del estímulo
En función de la observación de lo que hacen los demás, se incrementa la probabili-

dad de que un sitio sea visitado (realce local) o de que un tipo de estímulo sea con-
tactado (realce del estímulo). El mayor atractivo del sitio o del estímulo no
necesariamente se limita al momento en que los demostradores están presentes.
Condicionamiento observacional
Los individuos asocian una señal o un objeto con un estado afectivo, o con un com-
portamiento, en virtud de cómo responde el demostrador ante esos estímulos.
Emulación
Los individuos copian algunos de los elementos que componen una acción compleja.
Por ejemplo, después de haber visto a un demostrador utilizar hábilmente un rastrillo
para arrastrar alimento hacia sí mismo, el observador recoge el rastrillo al revés y lo
mueve en dirección a la comida. Se aplica la calificación en referencia tanto a los ele-

mentos de la secuencia aparentemente emulada, como al objetivo de la emulación.
Imitación
Los individuos realizan la misma acción que el demostrador en virtud de que han pre-
senciado la ejecución de esa pauta. Para aplicar la calificación a una acción, esta debe
ser nueva en el repertorio comportamental, lo que excluye fenómenos tales como co-
piar la elección de pareja.
El aprendizaje social ha sido reportado como una forma especial de transmi-

sión de información desde fines del siglo XIX, cuando así lo propuso Georges Ro-
manes (1885). En esa dirección, en los últimos 30 años, los temas relacionados
con el aprendizaje social han adquirido un enorme desarrollo, tanto en los as-
pectos teóricos como en su contraste empírico.
Uno de los temas que ha suscitado mayor interés es el que está vinculado con
las influencias sociales que inciden en los comportamientos de alimentación.
Para los animales que se alimentan de forma activa, un individuo que encuentra
comida se transforma en una buena fuente de información acerca de dónde bus-
car el alimento, qué elementos ingerir y cuáles evitar e, inclusive, cómo mani-
pularlos. Es clara la ventaja que esto reporta a los individuos, quienes, en lugar
de explorar y experimentar por sí mismos, utilizan esa información y así aho-
rran tiempo y energía que queda disponible para otras actividades.
Mediante la descripción de algunos ejemplos, veremos la diversidad de for-
mas en que las influencias sociales modelan el comportamiento de forrajeo en
aves y mamíferos (Galef y Giraldeau, 2001; Heyes y Galef, 1996):
a) El aliento de las ratas, y probablemente también el de otras especies de roe-

dores, acarrea el olor de la comida que han ingerido recientemente. Estos olores
permiten a otros individuos identificar, y en consecuencia preferir, el alimento
detectado en el aliento del coespecífico. Esta preferencia socialmente inducida es
sorprendentemente duradera y puede, inclusive, lograr revertir aversiones o elec-
ciones previas.
b) En algunas aves, las señales visuales relacionadas con el color son social-
mente inductoras de preferencias alimenticias: los mirlos de alas rojas que obser-
van a coespecíficos ingiriendo comida coloreada, días después de esa observación,
prefieren alimentos del mismo color; los pollos eligen el recipiente del mismo co-
lor del que vieron alimentarse a otro individuo en una imagen de vídeo.
c) Entre los carboneros de Gran Bretaña, el aprendizaje social parece ser la

manera en que se extendió la práctica de picotear las tapas de las botellas de le-
che para extraer la nata. A partir de individuos que se alimentaron de recipien-
tes abiertos, otros comenzaron a abrir nuevas botellas.
d) Para abrir unos frutos similares a nueces, de cáscara muy dura, los chim-
pancés de una reserva en Costa de Marfil los colocan sobre una piedra que uti-
lizan como yunque y los golpean con otra piedra más pequeña que llevan
consigo. Los individuos juveniles observan a los adultos en el uso de las herra-
mientas y aprenden a abrir dichos frutos de esa manera.
La influencia que ejerce el desempeño de unos individuos sobre el comporta-

miento de otros no se limita a las conductas alimentarias. También puede trans-
mitirse socialmente la información sobre cuáles son los depredadores y cómo
evitarlos. Asimismo, la elección de pareja puede estar, en algunas circunstancias,
determinada por transmisión social: en la investigación con peces se ha demos-
trado que las hembras prefieren para aparearse a los machos que han sido elegidos
por otras hembras. Dentro de las influencias sociales, la imitación tiene un lugar
privilegiado aunque no exento de controversias. Como forma de aprendizaje so-
cial, la imitación parece ser la más sofisticada, y está implicada en lo que podemos
llamar “inteligencia” en los animales no humanos, así como en los procesos de
transmisión cultural y en el establecimiento de tradiciones. Aprender a ejecutar
un acto en particular como resultado de contemplar cómo lo hacen otros no pa-
rece ser frecuente entre los animales. Sin embargo, las observaciones y las expe-
riencias con primates, en las que está implicado el uso de herramientas, como en
el ejemplo de los chimpancés que analizamos anteriormente, son proclamadas
como evidencias convincentes a favor de que la imitación, entendida como for-
ma de aprendizaje social, está presente en los animales.
De todas maneras, algunos autores sostienen que la imitación entre los ani-
males está restringida al aprendizaje del canto en las aves, y que solamente los
humanos somos capaces de imitar realmente los actos de otros individuos: la
controversia continúa.
4.6. Troquelado o impronta

Mantengo aparte esta categoría de aprendizaje dado que me baso principal-

mente en la historia de cómo fue postulado este proceso, y no tanto en el con-
vencimiento de que involucre condiciones especiales para que se exprese.
La fotografía de Konrad Lorenz seguido por varios patitos caminando en hilera
detrás de él forma parte de los mitos y leyendas de la etología. Ésta y otras imáge-
nes similares son producto de experiencias realizadas con aves nidífugas, entre las
que Lorenz descubrió que los polluelos, al salir del huevo, se apegan al primer ob-
jeto grande en movimiento al que sean expuestos, como en el caso en que dicho
objeto fue el propio Lorenz. En condiciones naturales, estas aves de desarrollo pre-
coz corren por los alrededores del nido poco tiempo después de la eclosión de los
huevos. No obstante, evitan alejarse de su madre en momentos en que todavía
necesitan calor y protección, y lo logran mediante una rápida preferencia por
seguirla a ella frente a cualquier otro objeto que se mueva. Lorenz le atribuyó
características especiales a este proceso de adquisición de preferencias sociales,
características que lo llevaron a distinguirlo de otros tipos de aprendizaje. Según
su firme convicción, el troquelado sólo ocurre en un período crítico temprano en
la vida, después del cual es irreversible. Además, influye en comportamientos que
pueden no exhibirse en el momento del aprendizaje, como ser, por ejemplo, el
comportamiento sexual en la etapa adulta. Y por último, a través del troquelado
el animal aprende las características propias de su especie de la experiencia con
un individuo particular, que normalmente es la madre.
A lo largo de los años, y después de mucha experimentación en este tema,
se ha atenuado el carácter especial de las propiedades sugeridas por Lorenz
para este tipo de aprendizaje. Hoy en día se ha reemplazado el término período
crítico por período o fase sensible, en el entendido de que la sensibilidad frente
a los estímulos se desarrolla de manera gradual. También se ha obtenido evi-
dencia de que las preferencias por objetos inadecuados pueden revertirse fren-
te a estímulos más naturales. Finalmente, a pesar de que es una clase de
aprendizaje que ocurre en algunas especies, y solamente en determinados mo-
mentos de la vida, el troquelado comparte muchas propiedades con otras for-
mas de aprendizaje.
En definitiva, la esencia de lo que hoy conocemos como troquelado o im-
pronta filial es que, a través de la simple exposición a un estímulo, durante un
período sensible, el animal aprende sus características y establece un comporta-
miento filial preferente hacia ese estímulo (Bateson, 1971; Shettleworth, 2010)
(véase también capítulo I, “Historia de la etología”).
4.7. La interacción del aprendizaje con las tendencias

heredadas
Después de lo considerado en la sección precedente, queda claro cuán amplia

es la gama de comportamientos que dependen del aprendizaje para que se ex-
presen apropiadamente, y qué diversa es la forma en que el aprendizaje influye

en el desarrollo de la conducta. Asimismo, se pudo apreciar la enorme ventaja
que otorga al animal la capacidad de aprender, al incrementar el repertorio de
respuestas frente a nuevas situaciones. Sin embargo, estas capacidades no mo-
difican cualquier comportamiento ni moldean las conductas de todas las espe-
cies. ¿Cuáles son, entonces, las condiciones que favorecen la evolución del
aprendizaje? Ensayaremos algunas posibles respuestas.
Si el ambiente es estable a lo largo del tiempo, el aprendizaje implica costos
más altos que los comportamientos fijos; pero en el otro extremo, en un mundo
totalmente impredecible, no tendría sentido aprender nada. En una situación
intermedia, entre la estabilidad y la variabilidad absolutas, surge la “impredeci-
bilidad predecible": cuando las condiciones ambientales significativas para la
eficacia biológica cambian a través de las generaciones pero se mantienen cons-
tantes en el interior de ellas, es cuando se ve favorecida la evolución de los
aprendizajes.
Aunque el aprendizaje moldea una gran diversidad de comportamientos y
provee una amplia variedad de innovaciones conductuales, aun allí donde está
presente no se constituye en una fuente ilimitada de plasticidad. Nos pregunta-
mos entonces, ¿qué pueden aprender efectivamente los animales? El siguiente
ejemplo seguramente nos ayudará a responder a esta pregunta.
Mediante el aprendizaje asociativo, es posible entrenar ratas para que eviten
el consumo de agua endulzada después de experimentar el malestar digestivo
provocado artificialmente por la exposición a rayos X. Asimismo, las ratas debi-
damente entrenadas son capaces de asociar un sonido con el dolor producido
por un choque eléctrico y, en consecuencia, pueden eludirlo. Sin embargo, las
ratas no lograron asociar estos castigos con los estímulos cruzados: no rechazan
el sonido cuando les provoca náusea, ni evitan el agua endulzada cuando les
causa dolor. Estas experiencias, realizadas por John García y sus colaboradores
en la década de los sesenta, revelaron de manera concluyente que existen res-
tricciones al aprendizaje. Hablar de restricciones del aprendizaje puede sugerir,
de manera engañosa, la idea de incompetencia o de incapacidad. Pero lo que ha
evolucionado son tendencias a aprender de forma eficiente, justamente, los ti-
pos específicos de información que favorecen la supervivencia y maximizan el
éxito reproductivo.
Es más adecuado, entonces, en lugar de hablar de restricciones, referirnos a

predisposiciones y preferencias genéticas que canalizan selectivamente la aten-
ción hacia unos aspectos del ambiente y no hacia otros (Byrne, 1994). En el
ejemplo anterior, el resultado obtenido tiene sentido biológico, ya que en la na-
turaleza los sabores son mejores indicadores que los sonidos acerca de qué ali-
mento ingerir y cuál evitar, mientras que el dolor es más probable que se
experimente asociado con sonidos, tales como los que produce un predador al
aproximarse a su víctima potencial (Slater, 2000).
5. El papel del juego en el desarrollo de la conducta
A esta altura del capítulo deberíamos estar convencidos de cuán determinante

es la experiencia para el adecuado desarrollo del comportamiento. Siendo así, no
parece difícil comprender la relevancia del juego como mecanismo facilitador de
la exploración del entorno. A pesar de que tenemos una idea general acerca de a
qué nos referimos cuando hablamos de juego, definir con precisión este compor-
tamiento no es una tarea sencilla (véase capítulo VIII “Etología del juego”).
Podemos afirmar que el juego es una conducta propia de las etapas juve-
niles y que está presente, fundamentalmente, en los mamíferos, aunque
se ha reportado también en algunas especies de aves y de manera ocasio-
nal en reptiles (Bugnyar, Stöwe y Heinrich, 2007; Burghardt, 1998).
Además, el juego incluye una amplia variedad de conductas, como ser las in-
teracciones sociales, la manipulación de objetos y la ejecución de movimientos
individuales que, en muchos casos, parecen ser “ensayos” de las conductas adul-
tas. Por lo tanto, en la mayoría de los casos, la descripción de los patrones de
comportamiento implicados en el juego no difiere de las que se observan en los
adultos, con la dificultad que esto implica en el momento de distinguir con ri-
gurosidad lo que es el juego de lo que es el comportamiento “real”. Una de las
definiciones más acertadas de lo que es el juego es la sugerida por Bekoff y Byers

(1998), cuando lo presentan como la “actividad motora postnatal que parece no
tener propósito y en la que pueden ser utilizados patrones motores provenientes
de otros contextos, a menudo con modificación de la forma o alteración de la
secuencia temporal”.
La mayoría de los beneficios que se le atribuyen al juego en lo referido al de-
sarrollo de la conducta se relacionan con las ventajas que aporta para la vida
adulta. A su vez, parte de las dificultades teóricas que eso implica radican en de-
mostrar, de modo convincente, los efectos del juego en el desempeño de los
mismos individuos cuando son adultos. Aun así, se ha demostrado empírica-
mente, para el caso de algunas especies de carnívoros, la relación positiva que
existe entre la experiencia temprana desarrollada a través del juego y las habili-
dades de captura de presas en la etapa adulta. Además, existen estudios de co-
rrelación que advierten que el juego social de los monos tití juveniles impacta
en el desarrollo sensorio-motor y en las habilidades sociales que estos animales
expresan posteriormente.
Por otra parte, la ejecución de las conductas de juego acarrea costes vincula-
dos a las pérdidas de energía que en esa etapa de la vida se requieren para el cre-
cimiento, y al incremento de la vulnerabilidad que generan las conductas
conspicuas frente al ataque de predadores. En el caso de los lobos marinos, por
ejemplo, más del 80% de los eventos de depredación por parte de leones mari-
nos, causados fuera de la estación reproductiva, ocurre mientras los cachorros
están jugando (Harcourt, 1991). El juego, por lo tanto, se considera una activi-
dad juvenil costosa, involucrada en el surgimiento de habilidades de comporta-
miento adulto y con efectos relevantes en el desarrollo de la conducta. Sin
embargo, la evidencia empírica es parcial, limitada y contradictoria (Sharpe,
2005), por lo que surgen dudas respecto a los beneficios reales del juego, excepto
en lo que representa para algunos efectos inmediatos en el desarrollo del com-
portamiento de los niños. Una de las explicaciones que se esgrime en detracción
de las virtudes del juego es la de que no aporta ventajas mayores, sino que actúa
simplemente como facilitador del desarrollo (Martin y Caro, 1985).
Queda claro que estamos frente a otro aspecto controvertido en relación con
el desarrollo del comportamiento, para el cual se hace necesario profundizar en
los estudios observacionales y experimentales, así como también procurar la in-
tegración de diversas disciplinas.
6. La plasticidad del comportamiento: variación individual

y síndromes conductuales
Hasta ahora, hemos apreciado la diversidad de las influencias que impactan

en el desarrollo del comportamiento, y hemos descartado cualquier explicación
que excluya una visión integradora. Analizamos, además, la potencial flexibili-
dad que otorga a la conducta la incorporación de información del ambiente a
través de diferentes mecanismos, lo que incluye las innovaciones comporta-
mentales originadas mediante aprendizaje. Mary Jane West-Eberhard (2003)
propuso el concepto de plasticidad fenotípica como “la capacidad de un solo ge-
notipo para producir más de una forma alternativa de morfología, estado fisio-
lógico y/o comportamiento en respuesta a las condiciones ambientales”. El
entorno en que se desempeña un animal comprende una enorme diversidad de
factores, desde las condiciones físicas hasta las interacciones sociales, de tal for-
ma que, de las potenciales combinaciones entre ellos, se generan múltiples am-
bientes posibles. Por tanto, el escenario donde un mismo genotipo puede
codificar las instrucciones para el desarrollo de diversos fenotipos es variado. En
esta instancia, es evidente que nos interesa especialmente la plasticidad conduc-
tual.
La variablidad individual del comportamiento ha sido un tradicional tema
de estudio entre los ecólogos del comportamiento. La teoría de juegos y concep-
tos asociados, como las estrategias evolutivamente estables, proporcionaron un
atractivo marco teórico para el estudio de los fenotipos alternativos en términos
de sus costes y beneficios medidos en términos de aptitud evolutiva. Por ejem-
plo, ha sido profusamente documentada la adopción de tácticas alternativas de
apareamiento por parte de los machos, en función del contexto en que se esta-
blece la elección de pareja (Gross, 1996). Sin embargo, hace relativamente poco
tiempo que se ha enfocado la atención en las diferencias individuales a través
de diferentes situaciones, como la audacia, la sociabilidad o la agresividad de los
individuos.
Si trazamos un paralelismo, este fenómeno denominado síndrome con-
ductual (Sih, Bell, y Johnson, 2004) sería lo que llamamos personalidad en los
humanos. Para ser más precisos, un síndrome conductual es una serie de com-
portamientos correlacionados que reflejan consistencia entre los individuos en
diferentes situaciones. Si la población exhibe síndrome conductual, los indivi-

duos que la componen presentan tipos conductuales. Por ejemplo, se considera
un síndrome de agresión en la población cuando algunos individuos son más
agresivos que otros de manera estable en un rango de situaciones diferentes: el
comportamiento frente a los coespecíficos se correlaciona con la respuesta a los
predadores.
Las correlaciones entre conductas en diferentes contextos poseen implicacio-
nes ecológicas y evolutivas, ya que podrían generar conflicto entre diferentes
comportamientos. En particular, si la audacia y la agresión están correlaciona-
das positivamente una con la otra, los individuos agresivos tendrán un buen
desempeño en situaciones donde altos niveles de agresividad se vean favoreci-
dos, como en el caso de la competencia por recursos. Por el contrario, cuando
hay riesgo de predación, la audacia excesiva constituye una desventaja para es-
tos individuos.
Respecto a la constancia de estos tipos conductuales a lo largo de la ontoge-
nia, los resultados reportados en diferentes especies son variables. Mientras que
peces gasterósteos audaces y agresivos durante la etapa juvenil se mostraron tí-
midos y pacíficos cuando eran adultos, en los carboneros comunes el mismo
tipo comportamental se mantuvo en los individuos a lo largo de la vida.
Un interesante ejemplo del efecto contrapuesto de la agresividad se observa en una

especie de arañas que construyen telas en forma de embudo. Las hembras más agre-
sivas son más rápidas en atacar, tanto a las presas como a los coespecíficos que inva-
den su territorio, que las hembras menos violentas. Además, capturan demasiadas
presas que no consumen, comportamiento que se prolonga hasta el canibalismo
sexual precopulatorio: atacan todo lo que encuentran, incluyendo a los machos que
las cortejan, por lo que no logran aparearse. Este comportamiento, que indiscutible-
mente no es adaptativo en los individuos adultos, puede derivar de una fuerte presión
de selección que favorece la voracidad alimenticia extrema en la fase juvenil, a pesar
de que provoca una tendencia inadecuada en las hembras adultas que las orienta a
agredir a los machos.
Por otra parte, es importante considerar que la investigación sobre la “perso-

nalidad” en los animales tiene relevantes implicaciones en los estudios sobre
aprendizaje y cognición, ya que muchas de las diferencias que se han documen-
tado entre los individuos y entre las especies involucran comportamientos que, a
menudo, son considerados en las pruebas cognitivas. Por ejemplo, debido a que
la disposición a explorar un nuevo ambiente es un requisito previo a las pruebas
tradicionales de aprendizaje, la audacia o la tendencia a explorar puede predecir

una rápida adquisición de nuevas habilidades, sin que necesariamente esté corre-
lacionada con la capacidad de aprendizaje como tal (Shettleworth, 2010).
Es evidente que la incorporación del concepto de síndromes y tipos conduc-
tuales impone un desafío a los estudios etológicos, tanto en relación con las
consecuencias ecológicas y evolutivas como en lo que respecta a la integración
de los mecanismos próximos involucrados. Parte de ese reto reside en que los
síndromes y los tipos conductuales, además de colaborar en el mantenimiento
de la variación individual en el comportamiento, también explican las conduc-
tas subóptimas.
7. Una visión integradora
Al igual que ocurre en el cuento para niños, en el que Cenicienta deja de ser
una joven ignorada y se transforma en una princesa, la investigación en torno
a la ontogenia del comportamiento ha superado su período deslucido, y en la
actualidad se encuentra en una etapa de resurgimiento muy prometedora. Así
lo documenta el profuso material publicado recientemente, donde se recogen
interesantes aproximaciones teóricas (Bateson y Martin, 2000; Oyama, 2000;
Oyama, Griffiths, y Gray, 2001), y aportes novedosos provenientes del trabajo
experimental (Bee y Gerhardt, 2002; Crews y Groothuis, 2005; Hogan y Bolhuis,
2005; Stamps, 2003).
Lejos de las explicaciones reduccionistas, el desarrollo del comportamiento
se entiende, hoy en día, como una intrincada trama de relaciones entre múlti-
ples factores, de donde emergen diversas estrategias. La teoría de los sistemas de
desarrollo, propuesta por Susan Oyama (2000), propone que la ontogenia es un
proceso de continua interacción entre recursos heterogéneos que incluyen to-
dos los niveles de organización de la vida, desde el nivel molecular hasta el eco-
lógico. En esta concepción se intenta restar protagonismo a la información
genética como la causa determinante del desarrollo, a la vez que se incrementa
la importancia del contexto en el que se expresa esa información. A su vez se
amplían los mecanismos de la herencia entendida como transferencia de infor-
mación entre generaciones, al incorporar los recursos extragenéticos –por ejem-

plo, aquellos que son producto del aprendizaje social– y las transformaciones
que los individuos producen en el ambiente, producto del proceso denominado
construcción de nicho. El desarrollo de la conducta de un individuo, asumida
desde esta perspectiva, recorre una trayectoria no determinista, sino contingen-
te (Rose, 2001).
Por otro lado, el aporte de un robusto cuerpo de información relativa a los
mecanismos proximales, proveniente de las neurociencias y de todas sus rami-
ficaciones (Hogan y Bolhuis, 2009), contribuyó a consolidar nuevas áreas de in-
vestigación, como ser la etología cognitiva (Heyes y Huber, 2000; Shettleworth,
2010). Además, la relevancia que han adquirido los procesos de transmisión so-
cial de información en el contexto del desarrollo del comportamiento (Heyes y
Galef, 1996) generó interés en las consecuencias poblacionales de estos proce-
sos, como el surgimiento de las tradiciones y el origen de la cultura en los ani-
males (Avital y Jablonka, 2000; Fragaszy y Perry, 2003).
La red de mecanismos y procesos involucrados en el desarrollo de la conduc-
ta conecta desde la ejecución de las pautas más rígidas que prescinden de la ex-
periencia hasta complejas transformaciones producto de interacciones sociales.
El “Maestro”, como llamaban a Tinbergen sus estudiantes en Oxford, estaba en
lo cierto cuando proclamó a la ontogenia como uno de los problemas clave de
la etología moderna.

Etología La Ciencia Del Comportamiento Animal - (PG 2 - 239)

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Etología.

Sònia Sànchez López (coord.)

Daniel Turbón Borrega

Primera edición en lengua castellana: febrero de 2014

© Imagen de cubierta: Sònia Sànchez López. Macacos japonenes (Macaca fuscata) en el

© Editorial UOC (Oberta UOC Publishing, SLU), de esta edición, 2014

Realización editorial: Oberta UOC Publishing, SL

Sònia Sànchez López

Norberto Asensio Herrero

Josep Call Balaguer

José Manuel Caperos Montalbán

Montserrat Colell Mimó

Fernando Colmenares Gil

Juan Antonio Delgado Iniesta

Ana Fidalgo de las Heras

Profesora ayudante doctora del Departamento de Psicología Biológica y de la Salud de la

Carlos Gil Burmann

Arturo González Zamora

José Luis Losada López

Fernando Peláez del Hierro

Vicenç Quera Jordana

Diego Redolar Ripoll

Carles Enric Riba Campos

José Ramón Sánchez Martín

Susana Sánchez Rodríguez

Bettina Tassino Benítez

Daniel Turbón Borrega

Capítulo I. Historia de la etología ..................................................... 19

1. Antecedentes históricos y evolución de la etología ......................... 20

Capítulo II. Los métodos de observación de la conducta

1. El estudio de la conducta ................................................................... 41

Capítulo III. Breve introducción a la teoría de la evolución ...... 109

Introducción .............................................................................................. 109

de la evolución .................................................................................... 110

3. Especies y especiación ....................................................................... 126

Capítulo IV. Evolución y adaptación del comportamiento ........ 139

1. Genes y comportamiento .................................................................. 140

Capítulo V. Fundamentos filogenéticos del sistema nervioso .... 161

1. El procesamiento de la información: desde la bacterias

Capítulo VI. Ontogenia del comportamiento ................................ 205

Bettina Tassino Benítez

1. Las cuatro preguntas acerca del comportamiento .......................... 206

3. La multiplicidad de factores que inciden en el desarrollo del

Capítulo VII. Eto-ecología .................................................................... 239

1.1. Conceptos básicos ....................................................................... 240

2. Conducta predatoria y antipredatoria ............................................. 270

2.1. Estrategias de los predadores ...................................................... 272

Capítulo VIII. Socioecología ................................................................ 295

1.1. Etología social: un toolkit de conceptos ....................................... 296

2.1. Reproducción y sexo ................................................................... 349

3.1. Evolución del cuidado parental .................................................. 381

3.2. El apego: formación y ruptura de vínculos ................................ 401

4.1. ¿Qué es el juego? ......................................................................... 421

Capítulo IX. La comunicación animal .............................................. 445

1. Los hechos de la comunicación animal ........................................... 449

Capítulo X. Etología cognitiva ........................................................... 479

1. Historia y definiciones ....................................................................... 479

3. Cognición social ................................................................................. 497

Capítulo XI. Aproximación evolucionista al estudio

1. Principales enfoques .......................................................................... 518

3.2. La reputación social .................................................................... 535

5. Estrategias de historia vital ............................................................... 543

El libro surge de un interés personal y profesional por la etología, inicialmen-