Introducción a la Botánica

Transporte por el
floema
 Síntesis de sacarosa y almidón

sacarosa: carbohidrato
de transporte
almidón: carbohidrato
de reserva

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 El camino del agua y de los fotosintatos
Corriente
transpiratoria

Camino del C
asimilado
(fotosintatos)

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Tejidos de conducción Floema
• Se extiende a lo largo de toda la planta
desde la raíz a las venas de las hojas
• En las plantas con crecimiento secundario
forma parte de la corteza interna
• Siempre cercano al xilema y en contacto
con él
• En ubicación exterior al xilema
• En las angiospermas los elementos
conductores forman tubos cribosos 
citoplasmas continuos

Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

 Tejidos de conducción Floema
Esquema de CL de floema de Nicotiana
tabacum

http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema15/15-5vasos.htm

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El floema: la placa cribosa
Los elementos de tubo
criboso no tienen núcleo,
ni vacuolas, ni aparato de
Golgi, ni ribosomas, ni
citoesqueleto, solo
mitocondrias, plástidos y
RE

Tienen áreas cribosas

laterales y placas cribosas
transversales
Con poros de 1-15mm de
diámetro

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 Transporte por el floema
Experimento de Mason y Maskell (1928)
se acumulan
compuestos
corteza orgánicos

remoción de la xilema
corteza  se
baja la
elimina el
concentración
floema
de compuestos
orgánicos

http://5e.plantphys.net/

¿Qué pasa con el transporte por el xilema?

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 Transporte por el floema
Experimento exponiendo las hojas a CO2 radioactivo
(“marcado” con 14C)

La

DBBE FCEyN - UBA

radioactividad
se acumula en
los tubos

Introducción a la Botánica
cribosos

http://6e.plantphys.net/
tubos cribosos células acompañantes
 Transporte por el floema
El trabajo con áfidos que normalmente se
alimentan del floema ha contribuido al
conocimiento de la química del transporte
El áfido se alimenta de un solo tubo criboso
Se obtiene un exudado
Nabors 2006 Introducción a la Botánica

estilete del áfido

La manera en que sale el exudado indica

gota de jugo floemático
que el tubo criboso estaba bajo presión
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 Transporte por el floema
¿Qué se transporta?
¿En qué dirección se transporta?
¿Qué determina la velocidad de transporte?
Translocación  por el floema se transportan las sustancias producidas en las
hojas maduras hacia las áreas de crecimiento y almacenamiento o desde áreas
de almacenamiento a áreas de crecimiento

hojas maduras áreas de crecimiento

floema
fotosintetizando áreas de almacenamiento

FUENTE DESTINO

áreas de
floema áreas de crecimiento
almacenamiento
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 Transporte por el floema
FUENTE: órgano que
exporta  produce o carga
contiene fotoasimilados
floema
que superan sus propios
requerimientos

translocación
Transporte por el floema = translocación
Un órgano puede ser fuente o destino
dependiendo de la etapa de desarrollo

DESTINO: órgano que

importa para abastecer
sus necesidades de
crecimiento o descarga floema
almacenamiento

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 Translocación de la fuente al destino
Experimento utilizando hojas
marcadas diferencialmente

¿Quién es fuente y
quién es destino?
DBBE FCEyN - UBA

El transporte puede ser

Introducción a la Botánica

bidireccional pero siempre

en distintos tubos cribosos,
no en el mismo
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA

Translocación de la fuente al destino

 Translocación de la fuente al destino
Experimento de marcado de una hoja madura zapallo
(Cucurbita pepa): El destino cambia según el estadio del
desarrollo
Observación de la
llegada de la marca a
una hoja joven y
seguimiento durante el
desarrollo.
DBBE FCEyN - UBA

La hoja madura (hoja

fuente, que aquí no se
ve ) está
continuamente siendo
Introducción a la Botánica

marcada con 14CO2

 Translocación de la fuente al destino
Experimento de marcado de una hoja madura en remolacha
(Beta vulgaris): El destino cambia según las condiciones
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poda de hojas fuente

Introducción a la Botánica

Capacidad de redistribución cuando

cambia la fuente o cambia el
destino
 Azúcares transportados por el floema
La sacarosa se mueve a una velocidad de 50 a 100 cm/h
 NO ES POR DIFUSIÓN sacarosa

rafinosa
[sacarosa] = 0,3-0,9 M estaquiosa

verbascosa

Taiz y Zeiger 2006 Plant Physiology

galactosa galactosa galactosa glucosa

fructosa

El floema también transporta aminoácidos

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Translocación de sacarosa en el floema
Observación de la translocación en tejido vivo

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 Translocación de sacarosa en el floema
Observación de la translocación en tejido vivo

Fluorescencia verde
registrada en la zona basal
 movimiento del
fluoróforo a través de los
tubos cribosos
El rojo es un fluoróforo que
indica membranas

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 Carga de sacarosa en el floema
compartimiento compartimiento
productor: célula carga transportador: elemento de
del mesófilo tubo criboso
CÉLULAS INTERMEDIARIAS o de
transferencia: células acompañantes del
floema especializadas en la carga
Sirven como conexión entre el tejido
fotosintético y el sistema de tubos
cribosos

Las células del mesófilo están siempre a

solo 2-3 células de distancia de alguna
terminación de haces vasculares http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema21/21-3vascular-hojas.htm
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 Apoplasto y simplasto
Tres vías de movimiento
de sustancias:
Apoplasto: paredes

Buchanan et al. 2000 Biochem Mol Biol of Plants

celulares y conductos del
xilema, no participan
citoplasmas
Simplasto: entre célula y
célula por su interior 
participan citoplasmas a
través de plasmodesmos y
placas cribosas
Espacios gaseosos
intercelulares: transporte
de O2 y CO2 Para pasar del apoplasto al interior celular hay
que atravesar la membrana plasmática
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
 Carga de sacarosa en el floema
Vía simplástica vs. vía apoplástica
Nabors 2006 Introducción a la Botánica

Vía apoplástica: del

apolasto (exterior celular) al
citosol  co-transporte de
sacarosa y protones con
consumo de energía
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 Carga de sacarosa en el floema
para llegar al floema: vía apoplástica o vía simplástica
Carga apoplástica
Al principio movimiento por los plasmodesmos
Células del parénquima del floema donde
la sacarosa se vuelca al apoplasto
Gasto de ATP para que la sacarosa entre al elemento
de tubo criboso  la carga se bloquea con inhibidores
de síntesis de ATP
Carga simplástica
DBBE FCEyN - UBA
Introducción a la Botánica
Todo a través de los plasmodesmos
Células intermediarias grandes con muchos
plasmodesmos
Movimiento por difusión  la carga no se bloquea
con inhibidores de síntesis de ATP
 Carga de sacarosa en el floema
bomba de protones que carga sacarosa
con gasto de energía (va en contra de un
gradiente de concentración)

carga simplástica: carga por carga apoplástica:

por difusión polimerización: con gasto de
el polímero energía
queda atrapado
Robert Turgeon Plant Physiol. 2010;152:1817-1823
metabólica (ATP)
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
 Carga de sacarosa en el floema
Raven Biology of Plants 2013
Carga apoplástica: nervadura terminal de remolacha
(Beta vulgaris)
Las células acompañantes son mucho más grandes
que los elementos de TC (S)  carga activa de sac.
Carga por polimerización de azúcares en Fuchsia.
Las células intermediarias son un caso especial de
células acompañantes
Las flechas indican campos de plasmodesmos que
conectan CIs con células de la vaina
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
¿Cuál es el mecanismo de translocación?

FUENTE carga floema

translocación
Transporte por el floema = translocación

DESTINO descarga floema

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 Experimentos de translocación
14CO a la hoja y observación de
2
aparición de la radiactividad en
el tallo principal (+/- frío)

Buchanan et al. 2000 Biochem Mol Biol of Plants

El tratamiento con frío, que
disminuye la velocidad de las
reacciones enzimáticas (como la
síntesis de ATP) no tiene un
efecto importante sobre la
translocación (transporte a larga
distancia)
Radiactividad

El transporte a largas
relativa

distancias no depende de
una fuente de energía
metabólica
Distancia translocada
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
 Células hidráulicamente aisladas o
conectadas
Los cambios de célula oclusiva del
estoma floema
concentración de solutos
hacen variar la presión de fuente

Buchanan et al. 2000 Biochem Mol Biol of Plants

turgencia con
consecuencias que
dependen de la existencia
o no de conexiones
hidráulicas entre células
Ejemplo: estomas
(desconectados) vs.
simplasto del floema
destino
(tubos cribosos)
Una presión generada
osmóticamente
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Translocación de azúcares a larga distancia
La hipótesis
Participan el floema y el
de flujo de xilema
presión La carga del floema
generado por aumenta la concentración
ósmosis de azúcares.
(Munch El potencial osmótico y el
1930’s) potencial hídrico se hacen
más negativos  eI agua
ingresa al floema desde el
apoplasto por ósmosis 
viene del xilema
Una El agua que ingresa al
presión floema genera presión
generada hidrostática
osmótica-
mente El contenido del floema se
mueve por flujo de masa
Introducción a la Botánica DBBE FCEyN - UBA
Translocación de azúcares a larga distancia
La hipótesis de flujo de presión generado por ósmosis (Munch 1930’s)

Un esquema similar al
anterior con los valores
relativos de los
componentes del potencial
hídrico

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Translocación de azúcares a larga distancia
Predicciones de la hipótesis de flujo de presión que se ven
verificadas
•Los tubos cribosos deben estar libres de obstrucciones para que el
flujo ocurra (baja resistencia)
•No puede existir flujo bi-direccional dentro de un mismo tubo criboso
•No existe un requerimiento grande de energía para que se
transporten azúcares a largas distancias  experimentos que limitan la
síntesis de ATP (anoxia, bajas temperaturas, inhibidores) no frenan el
transporte (sí puede requerirse energía para la carga, si es apoplástica)
•La hipótesis se basa en que exista un gradiente positivo de presión 
La presión de turgencia tiene que ser mayor en las fuentes que en los
destinos
•Para mantener las velocidades observadas esa diferencia de presión
tiene que ser mayor que la resistencia al movimiento
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 Descarga de azúcares en el floema
En el destino

Puede ser simplástica: principalmente en destinos que

están en crecimiento, como hojas inmaduras o raíces en
crecimiento. Movimiento pasivo pero depende de la
demanda metabólica del tejido destino

Puede ser apoplástica: principalmente en tejidos

acumuladores, con gasto de energía, involucra un
control de la concentración de azúcares en el apoplasto
y de la velocidad de descarga en el destino
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Coordinación del transporte xilema-floema
A = absorción y asimilación
L= loading = carga
U = unloading = descarga
I = puntos de intercambio
•El crecimiento depende
de la adecuada
movilización de agua,
solutos y fotosintatos
•El transporte por los dos
tejidos conductores está
coordinado
•Las partes jóvenes de la
planta reciben agua y
Raven Biology of Plants 2013

nutrientes por el floema,

que es el primer tejido
vascular en diferenciarse

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 Preguntas de repaso
1. Usando un diagrama sencillo explique el camino que sigue
una molécula de agua que entra a la planta por un pelo
radicular y sale a la atmósfera por un estoma
2. ¿Qué significa el concepto “continuo suelo-planta-
atmósfera”?
3. Un mismo órgano vegetal puede ser fuente o destino de
fotosintatos, explique esta aparente paradoja
4. ¿Qué evidencias experimentales o anatómicas apoyan la
hipótesis de flujo de presión del transporte floemático?
5. ¿Cómo haría para determinar si una planta utiliza la vía
simplástica o la apoplástica de carga por el floema?

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