LOS IMPULSOS SE TRANSMITEN DE UNA CÉLULA NERVIOSA A OTRA EN LAS
SINAPSIS. ÉSTAS SON UNIONES EN LAS QUE EL AXÓN O ALGUNA OTRA PORCIÓN DE LA CÉLULA TERMINAN EN LAS DENDRITAS, EL CUERPO O EL AXÓN DE OTRA NEURONA O, EN ALGUNOS CASOS, EN UNA CÉLULA MUSCULAR O GLANDULAR. LA COMUNICACIÓN DE UNA CÉLULA A OTRA OCURRE A TRAVÉS DE UNA SINAPSIS QUÍMICA O ELÉCTRICA. EN LAS SINAPSIS QUÍMICAS, UNA HENDIDURA SINÁPTICA SEPARA LA TERMINACIÓN DE LA CÉLULA PRESINÁPTICA DE LA CÉLULA POSTSINÁPTICA. UN IMPULSO EN EL AXÓN PRESINÁPTICO INDUCE LA SECRECIÓN DE UNA SUSTANCIA QUE DIFUNDE A TRAVÉS DE LA HENDIDURA SINÁPTICA Y SE UNE CON RECEPTORES EN LA SUPERFICIE DE LA CÉLULA POSTSINÁPTICA. ESTO INICIA FENÓMENOS QUE ABREN O CIERRAN CONDUCTOS EN LA MEMBRANA DE LA CÉLULA POSTSINÁPTICA. EN LAS SINAPSIS ELÉCTRICAS, LAS MEMBRANAS DE LAS NEURONAS PRESINÁPTICAS Y POSTSINÁPTICAS SE APROXIMAN Y SE FORMAN UNIONES INTERCELULARES COMUNICANTES. COMO LAS UNIONES INTERCELULARES EN OTROS TEJIDOS, ÉSTAS TIENEN PUENTES DE BAJA RESISTENCIA A TRAVÉS DE LOS CUALES PASAN IONES CON RELATIVA FACILIDAD. TAMBIÉN HAY UNAS CUANTAS SINAPSIS CONJUNTAS EN LAS QUE LA TRANSMISIÓN ES TANTO ELÉCTRICA COMO QUÍMICA.
SIN IMPORTAR EL TIPO DE SINAPSIS, LA TRANSMISIÓN NO ES UN SIMPLE
SALTO DE UN POTENCIAL DE ACCIÓN DE UNA CÉLULA PRESINÁPTICA A LA POSTSINÁPTICA. LOS EFECTOS DE LA DESCARGA EN LAS TERMINACIONES SINÁPTICAS INDIVIDUALES PUEDEN SER EXCITADORAS O INHIBIDORAS, Y CUANDO LA CÉLULA POSTSINÁPTICA ES UNA NEURONA, LA SUMA DE TODOS LOS EFECTOS EXCITADORES E INHIBIDORES DETERMINA SI SE GENERA UN POTENCIAL DE ACCIÓN. POR TANTO, LA TRANSMISIÓN SINÁPTICA ES UN PROCESO COMPLEJO QUE PERMITE GRADUAR Y AJUSTAR LA ACTIVIDAD NEURAL NECESARIA PARA LA FUNCIÓN NORMAL. LA TRANSMISIÓN DEL NERVIO AL MÚSCULO SE PARECE A LA TRANSMISIÓN SINÁPTICA QUÍMICA DE UNA NEURONA A OTRA. LA UNIÓN NEUROMUSCULAR, EL ÁREA ESPECIALIZADA EN LA QUE UN NERVIO MOTOR TERMINA SOBRE UNA FIBRA MUSCULAR ESQUELÉTICA, ES SITIO DE UN PROCESO DE TRANSMISIÓN ESTEREOTIPADO. LOS CONTACTOS ENTRE LAS NEURONAS AUTÓNOMAS Y EL MÚSCULO, LISO O CARDIACO, ES MENOS ESPECIALIZADO; LA TRANSMISIÓN EN ESTOS SITIOS ES UN PROCESO MÁS DIFUSO. SINAPSIS ELECTRICA UNA SINAPSIS ELÉCTRICA ES AQUELLA EN LA QUE LA TRANSMISIÓN ENTRE LA PRIMERA NEURONA Y LA SEGUNDA NO SE PRODUCE POR LA SECRECIÓN DE UN NEUROTRANSMISOR, COMO EN LAS SINAPSIS QUÍMICAS SINO POR EL PASO DE IONES DE UNA CÉLULA A OTRA A TRAVÉS DE PEQUEÑOS CANALES FORMADOS POR EL ACOPLAMIENTO DE COMPLEJOS PROTEICOS, BASADOS EN CONEXIONES, EN CÉLULAS ESTRECHAMENTE ADHERIDAS. LA SINAPSIS ELÉCTRICA ES LA MÁS COMÚN EN LOS VERTEBRADOS MENOS COMPLEJOS Y EN ALGUNOS LUGARES DEL CEREBRO DE LOS MAMÍFEROS, LAS MEMBRANAS CELULARES DE LAS NEURONAS PRESINÁPTICA Y POSTSINÁPTICA ESTÁN ÍNTIMAMENTE EN CONTACTO, A TRAVÉS CANALES POR LOS QUE PASAN LOS IONES. ASÍ EL IMPULSO NERVIOSO SE TRANSMITE DIRECTAMENTE DE UNA CÉLULA A OTRA. SON MÁS RÁPIDAS QUE LAS SINAPSIS QUÍMICAS; POR LO DEMÁS, SON MENOS PROPENSAS A ALTERACIONES O MODULACIÓN PORQUE FACILITAN EL INTERCAMBIO ENTRE LOS CITOPLASMAS DE IONES Y OTRAS SUSTANCIAS QUÍMICAS. EN LOS VERTEBRADOS SON COMUNES EN EL CORAZÓN Y EL HÍGADO. LAS SINAPSIS ELÉCTRICAS TIENEN ALGUNAS VENTAJAS MUY IMPORTANTES: POSEEN UNA TRANSMISIÓN BIDIRECCIONAL DE LOS POTENCIALES DE ACCIÓN, EN CAMBIO LA SINAPSIS QUÍMICAS SOLO POSEEN LA COMUNICACIÓN CORRECCIONAL; EN LAS SINAPSIS ELÉCTRICAS HAY UNA SINCRONIZACIÓN EN LA ACTIVIDAD NEURONAL LO CUAL HACE POSIBLE UNA COORDINADA ACCIÓN ENTRE ELLAS; LA COMUNICACIÓN ES MÁS RÁPIDA EN LA SINAPSIS ELÉCTRICAS QUE EN LAS QUÍMICAS, DEBIDO A QUE LOS POTENCIALES DE ACCIÓN PASAN A TRAVÉS DEL CANAL PROTEICO DIRECTAMENTE SIN NECESIDAD DE LA LIBERACIÓN DE LOS NEUROTRANSMISORES. SEGÚN SU MORFOLOGÍA LAS SINAPSIS ELÉCTRICAS SE PUEDEN CLASIFICAR EN VARIOS TIPOS: EN SINAPSIS AXODENDRÍTICA A MEDIDA QUE EL AXÓN SE ACERCA PUEDE TENER UNA EXPANSIÓN TERMINAL DENOMINADO BOTÓN TERMINAL O PUEDE PRESENTAR UNA SERIE DE EXPANSIONES LLAMADOS BOTONES DE PASAJE CADA UNO DE LOS CUALES HACE CONTACTO SINÁPTICO; SE LLAMA SINAPSIS AXOSOMÁTICA CUANDO SE UNE UNA MEMBRANA AXÓNICA CON EL SOMA DE OTRA MEMBRANA; SINAPSIS AXOAXÓNICA SON AQUELLAS EN QUE EXISTE UN AXÓN QUE CONTACTA CON EL SEGMENTO INICIAL DE OTRO AXÓN EN EL SITIO DONDE COMIENZA LA VAINA DE MIELINA. SINAPSIS QUÍMICA
LA SINAPSIS QUÍMICA SE ESTABLECE ENTRE CÉLULAS QUE ESTÁN
SEPARADAS ENTRE SÍ POR UN ESPACIO DE 20 A 30 NANÓMETROS, LA LLAMADA HENDIDURA SINÁPTICA. LA LIBERACIÓN DE NEUROTRANSMISORES ES INICIADA POR LA LLEGADA DE UN IMPULSO NERVIOSO CONOCIDO COMO POTENCIAL DE ACCIÓN, Y SE PRODUCE MEDIANTE UN PROCESO MUY RÁPIDO DE SECRECIÓN CELULAR: EN LA TERMINAL NERVIOSA PRESINÁPTICA, LAS VESÍCULAS QUE CONTIENEN LOS NEUROTRANSMISORES PERMANECEN ANCLADAS Y PREPARADAS JUNTO A LA MEMBRANA SINÁPTICA. CUANDO LLEGA UN POTENCIAL DE ACCIÓN SE PRODUCE UNA ENTRADA DE IONES CALCIO A TRAVÉS DE LOS CANALES DE CALCIO DEPENDIENTES DE VOLTAJE. LOS IONES DE CALCIO INICIAN UNA CASCADA DE REACCIONES QUE TERMINAN HACIENDO QUE LAS MEMBRANAS VESICULARES SE FUSIONEN CON LA MEMBRANA PRESINÁPTICA LIBERANDO SU CONTENIDO A LA HENDIDURA SINÁPTICA. LOS RECEPTORES DEL LADO OPUESTO DE LA HENDIDURA SE UNEN A LOS NEUROTRANSMISORES Y FUERZAN LA APERTURA DE LOS CANALES IÓNICOS CERCANOS DE LA MEMBRANA POSTSINÁPTICA, HACIENDO QUE LOS IONES FLUYAN HACIA O DESDE EL INTERIOR, CAMBIANDO EL POTENCIAL DE MEMBRANA LOCAL. EL RESULTADO ES EXCITATORIO EN CASO DE FLUJOS DE DESPOLARIZACIÓN, O INHIBITORIO EN CASO DE FLUJOS DE HIPERPOLARIZACIÓN. EL QUE UNA SINAPSIS SEA EXCITATORIA O INHIBITORIA DEPENDE DEL TIPO O TIPOS DE IONES QUE SE CANALIZAN EN LOS FLUJOS POSTSINÁPTICOS, QUE A SU VEZ ES FUNCIÓN DEL TIPO DE RECEPTORES Y NEUROTRANSMISORES QUE INTERVIENEN EN LA SINAPSIS. LA SUMA DE LOS IMPULSOS EXCITATORIOS E INHIBITORIOS QUE LLEGAN POR TODAS LAS SINAPSIS QUE SE RELACIONAN CON CADA NEURONA DETERMINA SI SE PRODUCE O NO LA DESCARGA DEL POTENCIAL DE ACCIÓN POR EL AXÓN DE ESA NEURONA.
NEUROTRANSMISORES
EN LA MAYORÍA DE LAS SINAPSIS, LA TRANSMISIÓN ES QUÍMICA, LO CUAL
TIENE GRAN IMPORTANCIA FISIOLÓGICA. LAS TERMINACIONES NERVIOSAS HAN SIDO LLAMADAS TRANSDUCTORES BIOLÓGICOS QUE CONVIERTEN ENERGÍA ELÉCTRICA EN ENERGÍA QUÍMICA. A GRANDES RASGOS, ESTE PROCESO DE CONVERSIÓN IMPLICA LA SÍNTESIS DE NEUROTRANSMISORES, SU ALMACENAMIENTO EN VESÍCULAS SINÁPTICAS Y SU LIBERACIÓN MEDIANTE IMPULSOS NERVIOSOS HACIA LA HENDIDURA SINÁPTICA. LUEGO, LOS TRANSMISORES SECRETADOS ACTÚAN SOBRE RECEPTORES ADECUADOS EN LA MEMBRANA DE LA CÉLULA POSTSINÁPTICA Y SE ELIMINAN RÁPIDAMENTE DE LA HENDIDURA SINÁPTICA POR MEDIO DE DIFUSIÓN, METABOLISMO Y, EN MUCHOS CASOS, RECAPTACIÓN HACIA LA NEURONA PRESINÁPTICA. ALGUNAS DE LAS SUSTANCIAS QUÍMICAS LIBERADAS POR LAS NEURONAS TIENEN POCO O NINGÚN EFECTO POR SÍ SOLAS, PERO PUEDEN MODIFICAR LAS ACTIVIDADES DE LOS NEUROTRANSMISORES. ESTAS SUSTANCIAS SE LLAMAN NEUROMODULADORES. TODOS ESTOS PROCESOS, MÁS LOS FENÓMENOS SIGUIENTES AL RECEPTOR EN LA NEURONA POSTSINÁPTICA, ESTÁN REGULADOS POR MUCHOS FACTORES FISIOLÓGICOS. ENTRE LOS PRINCIPALES NEUROTRANSMISORES SE ENCUENTRAN LOS SIGUIENTES:
DOPAMINA CUMPLE FUNCIONES DE NEUROTRANSMISOR EN EL SISTEMA
NERVIOSO CENTRAL. ES SECRETADA EN LOS GANGLIOS BASALES E HIPOTÁLAMO, ESPECIALMENTE EN LA SUSTANCIA NEGRA. TIENE MUCHAS FUNCIONES EN EL CEREBRO, INCLUYENDO PAPELES IMPORTANTES EN EL COMPORTAMIENTO, LA ACTIVIDAD MOTORA, LA MOTIVACIÓN Y LA RECOMPENSA, APRENDIZAJE Y LA MEMORIA. SEROTONINA LA SEROTONINA ES SINTETIZADA POR LAS NEURONAS SEROTONINÉRGICAS, EN EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Y LAS CÉLULAS ENTEROCROMAFINES EN EL TRACTO GASTROINTESTINAL DE LOS ANIMALES Y DEL SER HUMANO. LA SEROTONINA ES TAMBIÉN UN MEDIADOR PERIFÉRICO. EN EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL, SE CREE QUE LA SEROTONINA REPRESENTA UN PAPEL IMPORTANTE COMO NEUROTRANSMISOR, EN LA INHIBICIÓN DEL ENFADO, LA INHIBICIÓN DE LA AGRESIÓN, LA TEMPERATURA CORPORAL, EL HUMOR, EL SUEÑO, EL VÓMITO, LA SEXUALIDAD, Y EL APETITO. ESTAS INHIBICIONES ESTÁN RELACIONADAS DIRECTAMENTE CON SÍNTOMAS DE DEPRESIÓN. PARTICULARMENTE, LOS ANTIDEPRESIVOS SE OCUPAN DE MODIFICAR LOS NIVELES DE SEROTONINA EN EL INDIVIDUO. LA NORADRENALINA ES UNA CATECOLAMINA CON MÚLTIPLES FUNCIONES FISIOLÓGICAS Y HOMEOSTÁTICAS QUE PUEDE ACTUAR COMO HORMONA Y COMO NEUROTRANSMISOR. LAS ÁREAS DEL CUERPO QUE PRODUCEN O SE VEN AFECTADAS POR LA NORADRENALINA SON DESCRITAS COMO NORADRENÉRGICAS. UNA DE LAS FUNCIONES MÁS IMPORTANTES DE LA NORADRENALINA ES SU ROL COMO NEUROTRANSMISOR ÁCIDO G-AMINOBUTÍRICO PRINCIPAL NEUROTRANSMISOR INHIBIDOR EN EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL DE MAMÍFEROS. DESEMPEÑA EL PAPEL PRINCIPAL EN LA REDUCCIÓN DE EXCITABILIDAD NEURONAL A LO LARGO DEL SISTEMA NERVIOSO. AUNQUE EN TÉRMINOS QUÍMICOS, ES UN AMINOÁCIDO, RARA VEZ SE REFIEREN A GABA COMO TAL DEBIDO A QUE EL TÉRMINO "AMINOÁCIDO" POR CONVENCIÓN SE REFIERE A LOS Α AMINOÁCIDOS Y GABA NO LO ES. ADEMÁS NO SE CONSIDERA COMO PARTE DE ALGUNA PROTEÍNA. EL GABA ACTÚA COMO UN RELAJANTE NATURAL AL INHIBIR EN EL CEREBRO FUNCIONES QUE POR ESTRÉS U OTRAS CIRCUNSTANCIAS PUEDAN ENCONTRARSE SOBRECARGADAS PRODUCIENDO HIPERACTIVIDAD, INSOMNIO, PROBLEMAS DE CONCENTRACIÓN O DE CONDUCTA. EL GABA INHIBE LA TRANSMISIÓN DE SEÑALES A LAS TERMINACIONES NERVIOSAS Y CUMPLE ASÍ UNA FUNCIÓN DE GUARDIÁN MUY IMPORTANTE. ESTÁ PRESENTE EN ALREDEDOR DEL 30% DE TODAS LAS CÉLULAS NERVIOSAS Y SI SE INHIBE SU SÍNTESIS SE PRODUCEN ATAQUES CONVULSIVOS. OTRA DE LAS FUNCIONES DEL GABA ES LA DE INHIBIR DE LA PRODUCCIÓN DE LAS HORMONAS GONADOTROFINAS.
HISTAMINA ESTA INVOLUCRADA EN LAS RESPUESTAS LOCALES DEL
SISTEMA INMUNE; TAMBIÉN REGULA FUNCIONES NORMALES EN EL ESTÓMAGO Y ACTÚA COMO NEUROTRANSMISOR EN EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL.
LA ACETILCOLINA CONSIDERADO COMO FUNDAMENTAL DE LAS
NEURONAS MOTORAS BULBO-ESPINALES, LAS FIBRAS PREGANGLIONARES AUTÓNOMAS, LAS FIBRAS COLINÉRGICAS POSGANGLIONARES Y MUCHOS GRUPOS NEURONALES DEL SNC. SE SINTETIZA A PARTIR DE LA COLINA Y LA ACETIL-COENZIMA A MITOCONDRIAL, MEDIANTE LA COLINACETILTRANSFERASA. AL SER LIBERADA, LA ACETILCOLINA ESTIMULA RECEPTORES COLINÉRGICOS ESPECÍFICOS Y SU INTERACCIÓN FINALIZA RÁPIDAMENTE POR HIDRÓLISIS LOCAL A COLINA Y ACETATO MEDIANTE LA ACCIÓN DE LA ACETILCOLINESTERASA. LOS NIVELES DE ACETILCOLINA ESTÁN REGULADOS POR LA COLINACETILTRANSFERASA Y EL GRADO DE CAPTACIÓN DE COLINA. LA B-ENDORFINA ES UN POLIPÉPTIDO QUE ACTIVA MUCHAS NEURONAS EN HIPOTÁLAMO, AMÍGDALA Y TÁLAMO. EL CUERPO NEURONAL CONTIENE UN GRAN POLIPÉPTIDO DENOMINADO PROOPIOMELANOCORTINA, EL PRECURSOR DE VARIOS NEUROPÉPTIDOS ESTE POLIPÉPTIDO ES TRANSPORTADO A LO LARGO DEL AXÓN Y SE DIVIDE EN FRAGMENTOS ESPECÍFICOS, UNO DE LOS CUALES ES LA BENDORFINA, QUE CONTIENE 31 AMINOÁCIDOS. TRAS SU LIBERACIÓN E INTERACCIÓN CON LOS RECEPTORES OPIÁCEOS, SE HIDROLIZA POR ACCIÓN DE PEPTIDASAS EN VARIOS PÉPTIDOS MENORES Y AMINOÁCIDOS. LA ME ENCEFALINA Y LEU ENCEFALINA SON PEQUEÑOS PÉPTIDOS PRESENTES EN MUCHAS NEURONAS CENTRALES: TÁLAMO, CAUDADO Y SUSTANCIA GRIS CENTRAL, SU PRECURSOR ES LA PROENCEFALINA QUE SE SINTETIZA EN EL CUERPO NEURONAL Y DESPUÉS SE DIVIDE EN PÉPTIDOS MENORES POR LA ACCIÓN DE PEPTIDASAS ESPECÍFICAS. LOS FRAGMENTOS RESULTANTES INCLUYEN ENCEFALINAS, COMPUESTAS POR AMINOÁCIDOS, TRAS SU LIBERACIÓN E INTERACCIÓN CON RECEPTORES PEPTIDÉRGICOS, SON HIDROLIZADAS HASTA FORMAR PÉPTIDOS INACTIVOS Y AMINOÁCIDOS, COMO SON LAS DINORFINAS. LAS DINORFINAS SON UN GRUPO DE PÉPTIDOS CON UNA SECUENCIA DE AMINOÁCIDOS SIMILAR, QUE COEXISTEN GEOGRÁFICAMENTE CON LAS ENCEFALINAS. LA SUSTANCIA P ES OTRO PÉPTIDO PRESENTE EN LAS NEURONAS CENTRALES: HABÉNULA, SUSTANCIA NEGRA, GANGLIOS BASALES, BULBO E HIPOTÁLAMO Y EN ALTA CONCENTRACIÓN EN LOS GANGLIOS DE LAS RAÍCES DORSALES Y SE LIBERA POR LA ACCIÓN DE ESTÍMULOS DOLOROSOS AFERENTES. OTROS NEUROTRANSMISORES CUYO PAPEL HA SIDO ESTABLECIDO MENOS CLARAMENTE SON LA HISTAMINA, LA VASOPRESINA ,LA SOMATOSTATINA, EL PÉPTIDO INTESTINAL VASOACTIVO, LA CARNOSINA, LA BRADICININA, LA COLECISTOCININA, LA BOMBESINA, EL FACTOR LIBERADOR DE CORTICOTROPINA, LA NEUROTENSINA Y, POSIBLEMENTE, LA ADENOSINA.