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  • Pinel, 2001 - Biopsicologia

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    Joselyn Sagredo
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    di 604
    sii cele anc John P J. Pinel eee 4. edicién ? ric | : , “ , , e2 John P. J. Pinel UNIVERSITY OF BRITISH COLUMBIA Traduccién Eduardo Mifio Licenciado en Psicologia y CC. de la Informacién M2 Amparo Sanchez Hoyos Doctora en Biologia Revision técnica Francisco Claro Paloma Collado Paloma Enriquez Javier Orti2-Caro Ménica Rodriguez Depart de Pricobiologia Universidad Nacional de Educacién a Distancia (UNED) PRENTICE HALL Madrid © México * San Juan # San J ntalé de B Buenos Aires * Caracas # Lima * Montevideo x6 # Santiago * Sao Paulo * White Piains [orcs JOHN PINEL Biopsychology. 4 edicion JOHN P. J. PINEL Biopsychology. 42 ediciGn esta obra ni su [No sti permit reprxdocci total parcial tratamiento 0 transmision po cualquier medio o método sin utorizacineseita de la Eitoial ERECHOS RESERVADOS © 2001 respect aa primera eicién en espaol por: Ribera del Loira, 28, 28042 Madrid (Espa) 28006 Madrid b PRENTICE HALL es un slloautrizado de PEARSCN EDUCACION, S.A. ISHN: 4205-29898 Depésito Legal: M-42724-2003 ‘htm impress, 2008 Tratucdo de: Biopsychology th eiton Copyright © 2000 by Allyn & Bavon, A Ps ISBN: 0:205.289924 son Education Company icin en espanol Bite: Isabel Capella Asistente editorial: Ana Isabel Gara Editor de prexiiccdn: José Antonio Clares Disco de eubierta: Mario Guindel y Yann Boix ‘Composicin: Angel Gallardo Impreso por: Tales Graficos Penal, S.A IMPRESO EN ESPANA - PRINTED IN SPAIN Resumen del contenido La biopsicologia como neurociencia 1 Suen Evolucién, genética fas preguntas adecuadas sobre la biologia de! comportamiento Fearrrvto | Anatomia del sistema nervioso 23 57 Conduccién neuronal y transmisién sindptica 2 S EL TP itidl Lo que hacen los biopsicslogos: métodos de investigacién de la biopsicologia 121 Lesiones cerebrales humanas y modelos animales 157 El sistema visual: del ojo a la corteza cerebral 183 Mecanismos de la percepcién, la conscienci ylaatencién PEt Ut 217 El sistema sensoriomotor La biopsicologia de la ingesta y la bebida Hormonas y sexo Suefio, suefios y ritmos circadianos Adiccién a las drogas y circuitos de recompensa del cerebro Memoria y amnesia Plasticidad nerviosa: desarrollo, aprendizaje y recuperacién de lesiones cerebrales Lateralizacién, lenguaje y cerebro dividido Biopsicologia del estrés y la enfermedad RESUMEN DEL CONTENIDO 255 285 327 359 397 431 467 505 541 vii Contenido 1 13 1.4 45 1.6 Prefacio Al estudiante LA BIOPSICOLOGIA COMO NEUROCIENCIA {Qué es la biopsicologia? {Qué relacién existe entre la biopsicologia y las otras disciplinas de la neurociencia? {Qué tipo de investigacién caracteriza el enfoque biopsicolégico? Sujetos humanos y no humanos Experimentosy no experimentos Investigacin bésica y aplicada éCusles son las divisiones de la biopsicologia? Prcologia fiiologica Pricofarmacologia Neuropsicologia Pricofvologia Neurociencia cognitiva Pricologia comparada Actividades convergentes: deémo trabajan juntos los biopsicdlogos? Deduccién cientifica: icémo estudian los biopsicélogos el funcionamiento inobservable del cerebro? 10 10 " " 2 2 14 15 17 21 22 23 LEn qué consiste la mala ciencia y cémo se descubre? 7 Conclusion 20 Cuestiones para reflexionar a Palabras clave 2 Lecturas complementaria 2 EVOLUCION, GENETICA Y EXPERIENCIA: PLANTEARSE LAS PREGUNTAS ADECUADAS SOBRE LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMIENTO 23 Reflexiones sobre la biologia del comportamiento: de las dicotomias a las reacciones e interacciones 24 UEs fisiologico © pricolbgico? 25 UEs heredade 0 aprendide? 25 El inconveniente de pensar sobre la biologia del comportamiento en funcién de dicotomiastradiconals 25 Evolucién humana 28 Evolucién y comportamiento 31 El cao dela evolucién humana 32 Acerca de Ia evoluciéa humana 35 Evolucién del cerebro humano 37 Conclusién 7 Fundamentos de genética 38 Genética mendeliana 39 Cromosomas, reproduccién y lgamiento 40 ‘Cromosomas sexuales y caracteres ligados al sexo 42 contenno ix 24 25 34 3.2 33 Estructura cromosémica y replicacién El cédigo genético y la expresién genética Proyecto Genoma Humano ADN mitocondrial Desarrollo del comportamiento: interaccién entre los factores genéticos y la experiencia Crianza selectiva de ata ebrilantesey storpes en el laberinto Ferilcetonuris: un trastorne metabslico determinado por un nico gen Derarollo del canto de los pijaros Genética de las diferencias psicolégicas humanas Desarrollo del individuo fente al desarollo. de las diferencias interindivuales Estudio Minnesota de gemeloscrisdes por separado Conclusién Cuestiones para reflexionar Patabra clave Lectures complementaras ANATOMIA DEL SISTEMA NERVIOSO Disposicién general del sistema nervioso Paces del sstema nervioxo Meninges, ventriculosy liquide cefalorraquideo Barrera hematoencefilica Las células del sistema nervioso Anatomia de las neuronas CCélulas de sostén del sstema nervioso. células gales y cdlulas satelite Técnicas y orientaciones neuroanatémicas contenipo B “4 46 1 48 48 50 51 52 53 53 55 55 56 56 57 58 58 9 60 62 66 67 34 3.5 3.6 41 42 43 44 Técnicas neuroanatémicas 68 Orientaciones en el sistema nervioso de lox vertebrados 70 La médula espinal R Las cinco divisiones principales del encéfalo Pa | Las principales estructuras del encéfalo 75 Miclencéfolo 5 Metencéfalo 75 Mesencéfalo 8 Dieneéfalo 5 Telencéfalo 8 Conclsién 85 Cuestiones para reflexionar 86 Palabras cave 87 Lecturas complementarias 87 CONDUCCION NEURONAL Y TRANSMISION SINAPTICA 89 Potencial de membrana de la neurona en reposo n Regitro del potencal de membrana a Potencal de membrana en eposo an Bose inca del potencial en reposo 91 Generacién y conduccién de los potenciales postsindpticos. 95 Integracién de los potenciales postsindpticos y generacién de potenciales de accién 96 Conduccién de los potenciales de accién 100 Bases iénicas de los potenciales de accién 100 Petiodos efractarios 101 Conduccién de ls potenciales de accién 101 Conduccién en lt axones mielnizados 102 45 46 47 51 Velocidad de la transmisién axénica 102 Conduccién en las neuronas que ne tienen axones 102 Transmision sindptica: transmision quimica de sefiales de una a otra 103 Estructura dela snapsis 103 Sintess, empaquetamiento y vansporte de las mokéculas de nevrotransmivor 106 Lberacién de ls moléculas de nnewrotransmisor 106 ‘Activaciin de lo receptores por las moléculas de neurotranimior 108 Recaptacién, degradacién enzimitica y reciclaje 109, Los neurotransmisores 110 ‘Aminodcidos ut ‘Monoaminas uw Gases solubles ut Acetilcolina 12 Neuropeptides 12 Farmacologia de la transmisién sindptica 14 (Céao influyen los Fmacos en la transmisién sinsptics 114 Féxmacos prcoactivos: cuatro ejemplos 14 Conclusion "7 Cuetiones para reflexionar 118 Palabras clove 118 Lectura complementarias 19 LO QUE HACEN LOS BIOPSICOLOGOS: METODOS. DE INVESTIGACION DE LA BIOPSICOLOGIA 121 PARTE 1: Métodos de estudio del sistema nervioso 122 Métodos de visualizacién del cerebro humano vivo 122 Rayos X de contraste 122 Tomografia computerizade de rayos X 122 52 53 54 5.5 5.6 57 Imagen por retonancia magnética 123 Tomografia por emisién de posirones 124 Resonancia magnéties funcional v2 Registro de la actividad Psicofisiolégica humana 127 Electroencefslografia del evero cabelludo 127 Tensién moscular 130 Movimiento ocular Bt Conductancia de la pie! 131 ‘Actividad cardiovarclar 131 ‘Métodos invasivos en investigacién fisiolégica 133 Cirugia estereotixica 133 Métodes lesvox 134 Extimulacién elétrica 136 ‘Métodes invasivos de registro electrofisiolégico: 120 Métodos de investigacién farmacolégica 138 Vios de administracion de férmacor 138 Lesiones quimicasrlectvas 138 Medida de le actividad quimica del cerebro 138 Localizacién de neurotransmisores y de receptores en el cerebro 140 Ingenieria genética 142 Técnicas de eliminacién de genes az Técnicas de sstitucon de genes 142 PARTE 2: Métodos de investigacion del comportamiento en biopsicologia 143, Pruebas neuropsicolégicas 144 El enfoque actual de las pruebas neuropsicologica 144 Pruebas de a bacteria comin de prueba neuropsicolégicas 145, Pruebas dels funciones newropsicolégica concretas 17 Métodos conductuales de la neurociencia cognitiva 149 conteno xd 58 i 61 6.2 63 wi Paradigmas biopsicolégicos de la conducta animal 150 Paradigmas de evaluacién de comportamientostipicos de especie ‘150 Paradigmas tradicionales de condicionamiento 152 Paradigma del aprendzaje animal seminatural 182 Conclusién 155, Guestiones para reflexionar 155 Palabras clave 155 Lecturas complementaris 156 LESIONES CEREBRALES HUMANAS Y MODELOS ANIMALES 157 Causas de las lesiones cerebrales 159 Tormores cerebraler 159 Trastorno cerebrovatculares 160 Traumatimmo craneoencetlico cerrado a2 Infecconescerebrales 166 Nevrotoxinas 165 Factores genéticos 166 ‘Muerte celular programada 166 Enfermedades neuropsicolégicas 167 Epilepsia 168 Enfermedad de Parkinson 170 Enfermedad de Huntington 7 Ecler miipte 173 Enfermedad de Alseimer 4 Modelos animales de enfermedades neuropsicolégicas humanas 176 Modelo de induccién dela epilepsia 7 Modelo del raténtrnsgénico de la enfermedad de Alzheimer 178 ‘Modelo MPTP de la enfermedad de Parkinson 179 Conclusion 180 CONTENIDO 7 72 73 14 15 Guestiones para rflexionar 180 Palabras clove 181 Lecturascomplementarias 181 EL SISTEMA VISUAL: DEL OJO ALA CORTEZA CEREBRAL 183 La luz entra en el ojo y alcanza la retina 184 La retina y la traduccién de la luz en sefiales nerviosas 187 \Vsidn de conos y bastones 189 Movimiento ocular 192 Transduccibn viual la convenién de la luz en sefiales neuronales 194 De la retina a la corteza visual primaria 196 Organizacién retinotépica 196 Las vias MyP 196 n de los contornos 198 Inhibicién lateraly aumento del contraste 199 Campos receptvos delat neuronasviwales 201 Campos receptivos las neuronas de fa via retino-geniculo-estiada 201 Campos eceptvos eélulas cortieales simples 202 Campos receptivos eélulas cortcales complejas 208 COrganizocién en columnas de fa corteza séaval primacia 208 Teoria de i frecuencia espacial 207 Visién del color 208 Procesamiento compuesto y opuesto 209 La comitancia del colory la teori tines 211 Conclusion 24 CCuestiones para reflexionar 214 leo 81 8.2 83 8.4 Palabra clave 215 Lectures complementatias 25 MECANISMO. DE LA PERCEPCION, LA CONSCIENCIA Y LA ATENCION 217 Principios de la organizacién del sistema sensorial 218 Orgonizacin jersrquica 218 Segregacién funcional 20 Procesamiento paralelo 220 ‘Modelo actual de la oxganizacién del sistema sensorial 20 ‘Mecanismos corticales de la vision 221 Excotomas:ciere visual 222 Excotomas: vtién ciega 23 Percepeién de contornos subjetivos 24 Areas funcionales dela corteza vival secundaria y de asociacién 224 Corrientes dona y ventral 226 Prosopagnosia 227 Conclusién provisional 230 ‘Aud 230 Eloido 2 Deide el oido a lacorteza auditiva primar 232 Cortexa auditva primaria 233 Localizacin del sonido 233 Efectos de las lesiones en la corteza auditiva 235 Somatosensacién: tactoy dolor 235 Receptores cuténeos 235 Dermatomas 236 Las dot principales vias somatosensoriales aicendentes 236 ‘Areas corticales omatorensoriaes 238 Efectos de las lesiones en la corteza somatosensorial primaria 240 Agnesias somatosensoriales 2a 8.5 86 91 9.2 9.3 94 95 Lat paradeja del dolor 22 Miembros fantasma 245 Los sentidos quimicos: olfato y gusto 245 Sitema offativo 246 Sistema gustatio 27 Lesiones cerebraes y setidos qu 248 Atencién selectiva 250 Conclusion 252 CCuestiones para reflexionar 253 Palabras clave 253 Lectures complementarias 254 EL SISTEMA SENSORIOMOTOR 255 Los tres principios de la funcién sensoriomotora 256 El sistema sonsoriomotorext8organizado jerirquicamente 256 Li salida motora ests guiada por la entrada de sefiles vemorisles 257 El aprendiaje cambio fa naturaleza 1 el lugar del contre! sensoriomotor 258 Un modelo general de I funcién del stems sensoriomotor 258 Corteza de asocis sensoriomotora 259 Corteza de asociacién parietal posterior 259° Corteza de asocacién prefontal dorsolateral 260 Corteza motora secundaria 262 Corteza motora primaria 264 El cerebelo y los ganglios basales 266 Cerebelo 266 Ganglios basales 266 ‘cONTENDO. 96 97 98 10.1 10.2 Vias motoras descendentes 268 Tracto corticoespinal dorsolateral y tracto corticorrubroespinal dorsolateral 268 El tracto corticoespinal ventromedial y las vias mediales del tronco del encéfalo 268 ‘Comparacién entre las dos vias motoras donsolateralesy las dos vias motoras ventromediales 270 Circuitos espinales sensoriomotores. 272 Mésculos 2 Grganos receptores de los tendonesy miscules 273 Refigjo de extensién 24 Refigjo de retrada 25 Inervacién reciproca 25 Inhibicion colateral recurrente a7 Locomocién: un rflejo sensoriomotor complejo 219 Programas sensoriomotores centrales 279 Los programas motores centrales pueden (Ulrich, 1991, pag. 197), Experimentos y no experimentos La investigacién biopsicolégica implica estudios tanto cexperimentales como no experimentales. Dos estudios no experimentales tipicos son los estudios cuasiexpe: rimentales y los easos clinicos. MEXPERIMENTOS El experimento es el método empleado por los cientificos para averiguar las causas de lo que Nowrosnatomis. El etdio de Tn etructura del item Nowofiologia. El etusio ‘lela fonconery ‘etsidaes del tema Nevroquimica, El etudiode eno Tbr quinics det Sociedad de scthided neweligen ‘Newrociencls. Uno Novroendoctinologa. 6 “tio delineate Interaconal de ental ateme nervionyet newecentcos titers endocio, Enfoque comparative, Neropateloga. Elestudiode "estudio eon Tavaheracones del site procto:Baagicos por ences Inedio de lo comporcion Neurofarmaccloga. Elesudio —Snue ditintn elefectode lm dwguents experi, setmicad neureloges ‘ocurte, y resulta ser tra forma de vida moderna. Resulta parad metodo eapaz. de una hazatia tan compleja sea tan sim ple en s{ mismo, Para dirigir un experimento con seres vivos. el investigador debe empezar por disefiar dos 0 mas condiciones bajo las cuales el suijeto va a ser eva- luado. Normalmente se evahia a un grupo distinto de sujetos para eada una de las condiciones (diseno inter-sujetos). pero a veces es posible evaluar al mis mo grupo de sujetos bajo cada una de las condiciones diferentes (disefio. intra-sujetos). El investigador signa los sujetos a las distintas condiciones, aplica los tratamientos y mide los resultados de manera que s6lo exista una diferencia relevante entre las condiciones que se comparan. Esta diferencia entre las condiciones se conoce como variable independiente. La variable medida por el investigador para determinar el efecto de la variable insependiente se denomina variable dependiente ‘sPor qué resulta esencial que no existan diferencias ‘entre las condiciones, més alld de la variable indepen: diente? La razdn es que cuando existe més de una dife- rencia que pueda afeetar 2 la variable dependicnte, es dificil saber si es la variable independiente o la dife- rencia no intencionads (llamada variable extrafia) lo que ha conducido a los efectos observados sobre la Variable dependiente. Aunque el concepto del método experimental es simple, puede resultar complicado eli- iminar todas tas Variables extratias, Los lectores de art culos cientficos deben estar siempre alerta sobre variables extranas que puedan haber pasado inadverti clas para los propios investigadores Un experimento Hlevado a eabo por Lester y Gor alka (1988) ilustra el método experimental en aeci6n El experimento era una demostracién del efecto Coo- ige. Bl efecto Coolidge es el hecho de que un macho, cuando copula, y se vuelve incapaz de continuar la copula con una pareja sexual, puede a menudo reanu darla con una nueva pareja (véase la Figura 14}, Antes de que su imaginacién empiece a volar, debo mencio- nar que los sujetos del experimento de Lester y Gor- alka eran hamsters, no estudiantes universitatios, Lester y Gorzalka argumentaron que el efecto Coo. Lidge no habia sido demostrado en hemibras porque es inds difieil Hevar a cabo experimentos bien controla- dos de sus efectos en hembras. pero no porque las hembras no muestren el efecto Coolidge. La confu- Sin, sean Lester y Gorzalka, surge del hecho de que los machos de la mayor‘a de las especies de mamtferos se fatigan sexuslmente antes que fas hembras. En con- secuencia, los intentos de evaluar el efecto Coolidge en hembras se confunden menudo con el cansancio de los mactios. Cuando en medio de fa eépula a una Figue 1.4 €!Proidente Cavin Coolidge lS, Grace Coolie Muchos estudiantes cren que fects Cockige se Hama a por un bopucogo limnado Coolidge, Se oma a pore Pretente Catan Coolie, de cuien se cuenta la sigente itor (sl istra no es cierta, deberia serto}. Durante una visita 2 une granja avicola, ta See. Coolidge pregunta grnjere cma se Ix aregiba sw gn} produc tants huevos con tan pocs gallos El granjre expo con Ceuta que ellos complan con i deberdocenas de vz a a *Quits debera hacéssalo ber al Sr Coolidges tespondié Is p= mera daa en voz muy alta El Presidente oyé el comentario y preguatd al granjero: ellos gallos cubren a [2 mia gallina endo vex?» Now contests el granjero shay muchas gllinas pars ef mime ellos 1 (¢)'eBorosyoond (2) ‘eojeondonnau (1) :vos cond LCUALES SON LAS DIVSIONES DE LA BIOPSICOLOGIA? 13, eee modernas, pero sin perder de vista el problema que nos puso en marcha desde el principio: ef comportamiento, integrado de organismos completes, adaprados y en fun- cionarient. La parte de la biopsicologia que aborda de manera general la biologta del comportamiento es la psicolo- gia comparada. Los psicélogos comparados compa ran ¢l comportamiento de distintas especies y se cen tran en la genética, a evolucidn y la adaptabilidad del ‘comportamiento (‘éase Timberlake, 1993). Historicamente, lox psiclogos comparados xe han fado en la investigacién experimental de La con- ita animal en condiciones de faboratorio controla- das. Sin embargo, la psicologia comparada moderna también incluye los estudios etol6gicos, el estudio de! comportamiento animal en su ambiente natural. Asi- ‘mismo, en la iltima década, a medida que se ha avan- zado cn cl campo de la genética, Jos avances en la genética del comportamiento (estudio de la genética del comportamiento y oi10s procesos psicolégicos) han ido a la pa. En caso de que se haya olvidado, el propésito de esta seccidn es caracterizar la biopsicologia y su diver- sidad por medio de la descripcién de sus divisiones. Aprenderé mucho més sobre los estimulantes progre~ sos realizados en las distintas divisiones dle la biopsi- cologia en los capitulos siguientes. Actividades convergentes: écémo trabajan juntos mam los biopsicélogos? Puesto que ninguna de las seis divisiones de la investi- _gacidn en biopsicologia carece de defectos, los princi- pales temas de Ia biopsicologia rara vez son resueltos por un Gnico experimento, ni por una serie de experi- mentos de! mismo enfoque. Bl progreso es mais rapido cuando los distintos enfoques se centran en un unico problema, de modo que los puntos Tuertes de uno de Tos enfoques compensen Tos. puntos deéhiles de los ‘otros. Esto se ina actividad convergente. Considérese por ejemplo Ia fuerza y la debilidad relativa de la neuropsicologia y de la psicologia fisio- Idgica en el estudio de los efectos psicolégicos de las lesiones de la corteza cerebral en humanos. En este caso, el punto fuerte del enfoque neuropsicolégico consiste en tratar directamente con pacientes huma- nos: su debilidad esté en que este hecho impide la rea- lizacién de experimentos controlados. En cambio, el punto fuerte del enfoque de la psicologia fisiol6gica cestd en que acerca el método experimental y Ta tecno- logis neurociemtifica al problema a través del estudio de animales no humanos; su punto débil esti en que la pertinencia de las investigaciones con animales de Laboratorio. sobre los déficit neuropsicolégicos en hhumanos es siempre cuestionable. Est claro que estos dos enfoques se complementan bien: juntos pueden’ contesiar a preguntas a las que a ninguna puede darse respuesta por separado, Para examinar Ia actividad convergente en accién, volvamos al caso de Jimmie G. La alteracién neuro- psicoldgica que suftia Jimmie G. fue descrta por pri- mera vez a finales de 1800 por S. S. Korsekoff, un miédico ruso, y se conoce como el sindrome de Kor- sakoff. El principal sincoma del sindrome de Kors off es una grave pérdida de memoria, que es todavia imiis conmovedora (como se ha vistoen el eas0 de Jim- mie G.) pore! hecho de que las personas que lo suften estén capacitadas en muchos otros sentidos, Como el sindrome de KorsakofT ocurre normalmente en alco hélicos, se pensé al principio que era una consecuen- Hlectoescefsiogama (EEG). Meds dea etd lecica general del cerebro, a menudo genetic yo adaptbildad regitvada stan del cvero Sel comportamiento, belle, ‘menodo por mac del Sistema neriote suténone. Inctode comport Parte del stem neniow que Estudios etoldgcos. fitudio regula elambenteintemo del del eompartamiento cuerpe. Srinalen as amients Newrocienci cognitive rotual Diviiém de le Bopsicologs Actividad convergent, El quesecentaeneluioelss waa de ditintorenfoques Fdgenes center ‘de bwestiacion par oncorsls par uci os rover un orize oan hamana problema Cognieén. Proceso, Sindrome de Korsokof Intlectuslescompijoe, “Tatorne newrpscaegico come el porsomient, frecvent en alechchon, Uermemori I atencce iyo principal tom Yyelpeoceamienta ‘sure atecicn de a pereptve. smenen Pacologis comparads, Parte te i bicprcslogs ave ftuda I voli, cia directa de los efectos t6xicos del alcohol sobre el cerebro, Esta conclusién es un ejemplo de lo poco ‘aeonsejable que resulta basar conclusiones eausales ‘en estudios cuasiexperimentales. Investigaciones sub- siguientes demostraron que el sindiome de Korsakoff 5 provocado en gran medida por datios cerebra- les asociados a una carencia de tiamina (vitami na B,). Véase Butterworth, Kril y Harper (1993) y Lishman (1990). El primer apoyo para la interpretaci6n de la caren- «ia de tiamina del sindrome de Korsakoff provino del en la cama, juna pierna huma 6, la pierna de nna amputada, una cosa horrible! Al principio se quedé Entonces tuvo una 10, asombrado y asqueado, las enfermeras habia habia robado una pier estupeti ocurrencia, Obviamente una de entrado en la sala de diseccione Figura 22 Las reacciones de fos chimpancts ante wv propia indica que son conscientes de ells mismes. En esta foto, e! chimpacé reacciona ante eltinte sn or, de color rojo brilante ue se pints sobre ef arco de su caja mientvas estaba aneitesiado (Fotografie de Donna Bienchwale, corte del centro de investigacion New beri) na y la habia metido bajo fas ssbanas para gastarle una broma... Cuando la ir por el borde de a cama, de aig modo él se ue det, v ahora la tenia pera ‘Mirclol>, gro... «¢Ha visto alguna vez algo tan horrible?» «Tranquilo», die. «;Tranguilizatel» i-Por qué.» dijo ieitad. «Porque es tu pierna», le contesté, «No conooes tw propia pierna» «Ah, doctor! compinchado con esa enferme «Eiscucha», le die. «No ereo que estés bien. Por Favor dgjanos Te hacerte una vitima pregunta, Si esta cosa no es tu pierna centonees, zdénde esté tu propia pica dijo. «)Me esté engaiiando! F te de nuevo a la cama, Pero quiero iequierda iequierda?> Una vex més palideci6, Estaba tan patido que ere( dijo, «No tengo «que iba a desmayarse. «No lo s8 De The Man Who Mistook His Wife for a Hat and Other Clinica (pies. 5-85) de Oliver Sack, 1585, New York: Surat Bens, Ds mor © 197, 1981, 1983 TRA, TORS de Olver Sacks, Reproxio com pe ‘miso de Summit Books, dvs de Son & Schuster, In. EV hm eo Fund asx mer com wn sombre. Oliver Sacks, Barcelona: Much, 18 De Temurd a Comporarve Psychology of Mind (pig. 474-477) de G.G Gallop ir En. Mellgron Ed, Ann and Beanior Ans tera: Nort: Hellsd Pblshn Co. Der 19S. Repro ‘id con perso de North Holland Publishing Co, VG. G. Gallup. Jt le idea. Ha desaparecido, Se ha ido. No esté en ninguna parte» (Sacks, 1985: 53-55). Un organismo es autoconsciente en la meta en que puede mostrarse que puede convertase en objeto de su Propia atencién... Una de las formas de deterainar la capacidad de un organismo de convertirse en objeto de ‘su propia alencidn es enfremtarle a un espejo. use delante de un espejo aun grupo de chim cfs adolescentes.. nvariablemente, su primera reaceién fue responder como si estuvieran delunte de otre chirm pancé... Sin embargo, al cabo de unos dos das, empeza ron ausar el espejo para asearse y para inspeccionar dis Tints partes de su cuerpo que nunca antes habian visto. Progresivamente, empesaron a experimentar con el reflejo mediante muecas. mirindose de arriba abajo y adopeando posturas inusuales, al tiempo que analizaban los resultados en el espejo. Asipues, en un intento de proporcionar unt demostra- cid ms convineente del reconovimiento de sf mismo tiseRé una prucha més rigurosa.. Cada chimpancé fue anestesiao.. Les pinté con cuidado la parte superior de tuna cea y lx mitad superior de Ia oreja opuesta cow un ti te soluble en alcohol, inodoro, de color rojo brillant. “Tras recuperarse de la anestesia se les proporcioné el expojo, come en la prueba de la autoconsciencia. Al v sus caras pintadas en el espeje, todos los chimpancés mosiraron respuestas.dirigidas que consistieron en iments de tocar las zonas mareadas de sus exjas y sus ‘orejas. al tiempo que observaban Ia imagen del espejo. Ademés, triplicaron el tiempo dedicado ala observacién fe el espojo,. Varios chimpancés mestraron también inentos de examinar visualmente y de oler los dedos {que habian usado para tocar estas marcas faciales, Sos pecho que ustedes reaccionarian de forma muy parecida sal despertar una maflana viesen motas rojas sobre st rostto (Gallup, 1983: 474-477), "NLA DICOTOMIA NATURALEZA-CRIANZA SE ENCUENTRA CON PROBLEMAS La historia de la dicotomfa naturaleza- crianza se puede resumir parafraseando una cita de Mark Twain: «Los informes de su muerte se han exa- gerado mucho». Cada vez que ha sido desacreditada, ha sesurgido en una forma ligeramente modificada. Al Principio, se comprobs que otros factores, ademéis de Js genética y el aprendizaje, influyen en el desarrollo del comportamiento, Factores como el ambiente fetal, Ja alimentacicn, el estrés y la estimulacién sensorial, también han demostrado ser influyentes. Esto llev6 a ampliar el concepto de la erianza hasta incluir una gran variedad de factores experimentales, ademés del aprendizaje. En efecto, la dicotomia entre naturaleza y crianza pas6 de los «factores penéticos o aprendizaje» alos «factores genéticos o experiencia» Lucgo se arguments de forma convincente que el ‘comportarniento siempre se desarrolla bajo el control ‘combinado de la naturaleza y la eriamza (véase Tohms- ton, 1987; Rutter, 1997), y noel uno bajo el control de otro, Enfrentadas a este descubrimiento, muchas pe sonas se limitaron a sustituir fa idea de naturaleza frea- te al aprendizaje, por otra. Dejaron de preguntarse: 4s genético 0 el resultado de la experiencia», y cempezaron a preguntarsc: «;Qué parte es genética y ‘qué parte es resultado de la experiencia?» A igual gue la dicotoma iniial entre naturaleza y crianza, la pregunta de cudnto es genético y cudnto experiencia es basicamente defectuosa, El problema es ‘que se basa en la premisa de que los factores genéticos ¥ experimentales se combinan de forma aditiva, que tuna capacidad del comportamiento, como la inteligen- ia. se genera por medio de ls combinacidn 0 mezcla de tantas partes de genética y otras tantas de experienc mds que a través de la interacciGn de la genética y la experiencia. Una vez gue hayamos aprendido més sobre ccime interaecionan los Factores genéticos y la experiencia, mejor apreciaremos lo absurd de esta air- ‘macin, Sin embargo. permizscme ilustrar la debilidad ‘mediante una metifora envuclta con forma de anécdota: ‘Una de mis alunmnas ine conts que habia leido que ks es un fervia de penta y dos tercios ‘experiencia y se prcguntabs si esto era cierto, Se debi6 ‘quedar extrafiada cuando empecé mi respuesta con la ‘descripeign de una experiencia alpina, «staba subiendo nguilamente un rsco, cuundo of un ruido inesperado, Delante de mi habia unt hombre joven sentado al bore e un precipicio, soplando en un curioso instrument musical. Me senté detris dle él sobre una raca @ pleno sol. tom mi almucr/o y compart con él su experiencia, Enmtonces. ae levanté y bajé del isco sin motestare.» Le hice la siguiente pregunta a mi alumna: «Si qu ria comprender mejor esta musica, cseria razonable pr juntarme cudnt de ella venia del musica y cusinte del instromento> Eso seria una tonte de ambos. No tiene sentido preguntat cusnto viene del misieo y cudnto del instrumento, De alguna forma, la miisiea resulta de Jy interaccién de ambos, Deberia pre ntarse sobre la iteraecisn.» «aFg0 es exacto>, die. «Abora ves por qué.» 1». contests, «La musica viene Cueition de le naturalers Trente als cranza. ‘Comportantentor que tienen Conducta instntvas. bate bre Is cantibucien ‘elstha dea rata fered y de [sean (le kugarente todos ot imlembrorsemejanter de una Spec, inure cusrde no ‘xpeviencs) at parece postbie que sean ‘omportarianto de os Sorenddon Indien Avorstognesia. Falls 36 Etolgia. Estudio de! conscience del propio cuerpo ‘comportement de os reduc per un lesen Srimaler emai medio natural cembel AREFLEXIONES SOBRE LA BIOLOGIA DEL COMPORTAMIENTO: DE LAS DICOTOMIAS ALAS REACCIONES EINTERACCIONES 27 «No diga nada més», me interrumpi6. «Veo a donde ‘quiere llegar. La inteligencia es el producto de la inte- raccign entre los genes y la experiencia, y resulta estipi do intentar averiguar qué parte viene de los genes y que pare dela experiencia»

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