ISSN 2236-3866

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DOI: 10.7902/ecb.v4i2.60
Acesso livre em www.simposiodabiodiversidade.com.br/ecb

ANÁLISE CITOGENÉTICA DE TRÊS ESPÉCIES DE Hypostomus (LORICARIIDAE: HYPOSTOMINAE) DA BACIA DO

RIO PARANÁ

CYTOGENETIC ANALYSIS OF THREE Hypostomus SPECIES (LORICARIIDAE: HYPOSTOMINAE) FROM PARANÁ

RIVER BASIN

Dinaíza Abadia Rocha Reis*1; Karina de Oliveira Brandão1; Lurdes Foresti Almeida Toledo2; Rubens Pazza1;
Karine Frehner Kavalco1
1. Laboratório de Genética Ecológica e Evolutiva - Universidade Federal de Viçosa – Campus Rio Paranaíba, CEP
38810-000 - Rio Paranaíba, Minas Gerais, Brasil.

2. Instituto de Biociências, Departamento de Genética e Biologia Evolutiva, Edifício André Dreyfus, Universidade
de São Paulo, Cidade Universitária, São Paulo, Brasil.

dinaiza.reis@ufv.br

Resumo

Peixes do gênero Hypostomus, popularmente conhecidos como cascudos, são amplamente

distribuídos nos rios brasileiros. Neste trabalho foram analisados os complementos cromossômicos
de indivíduos de três espécies de Hypostomus da bacia do rio Paraná. Hypostomus margaritifer
apresentou 2n = 72, oito blocos de heterocromatina; quatro sítios de Ag-RONs, quatro marcações GC-
ricas e ausência de sítios AT-ricos. Hypostomus sp. 1 de São Miguel Arcanjo apresentou 2n = 72, seis
blocos heterocromáticos, Ag-RONs simples, dois blocos GC-ricos e dois blocos AT-ricos. Hypostomus
sp. 2 de Angatuba apresentou 2n = 76, 12 blocos de heterocromatina, Ag-RONs simples, quatro blocos
GC-ricos e bandas AT-ricas negativas. Apesar da semelhança com relação aos números diploides,
estas espécies de Hypostomus apresentaram diferentes fórmulas cariotípicas e outras características
cromossômicas contrastantes. É evidente a diversidade cariotípica em Hypostomus e análises de
pequenos grupos de espécimes que ocorrem na distribuição das espécies nominais ajudam a elucidar
a origem desta grande variação observada.

Palavras-chave: Cascudos, rearranjos cromossômicos, evolução cromossômica, Rio Tietê, Rio Paranapanema.

Abstract

Fishes of the genus Hypostomus, popularly known as cascudos, are widely distributed in Brazilian
rivers. The chromosomal characteristics of individuals of three species of Hypostomus from the Paraná
River basin were presented in the paper. Hypostomus margaritifer presented 2n = 72, eight blocks
of heterochromatin, four Ag-NORs, four GC-rich and absence of AT-rich sites. Hypostomus sp. 1 from
São Miguel Arcanjo showed 2n = 72, six heterochromatic blocks, simple Ag-RONs, two GC-rich and
two AT-rich sites. Hypostomus sp. 2 from Angatuba presented 2n = 76, 12 blocks of heterochromatin,
simple Ag-RONs, four GC-rich sites and absence of AT-rich regions. Besides the similarities among
the diploid numbers, these species of Hypostomus showed different karyotype formulas and other
contrasting chromosomal features. Clearly the karyotype diversity in Hypostomus and analysis of
small groups of specimens occurring in the distribution of nominal species helped elucidate the origin
of this large variation.

Key words: Cascudos, chromosomal rearrangements, chromosomal evolution, Tietê River, Paranapanema
River.
Evolução e Conservação da Biodiversidade Rio Paranaíba, Vol. 4 Nº 2| 50-58| ago-dez 2013
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Introdução
A família Loricariidae é a maior família dentre
os peixes Siluriformes (Nelson, 2006), com 869 espé-
cies, distribuídas em 100 gêneros (Eschmeyer e Fong,
2013). Está dividida em seis subfamílias: Lithogeneinae,
Neoplecostominae, Hypoptopomatinae, Loricariinae,
Hypostominae e Delturinae (Schaefer, 1987; Armbrus-
ter, 2004; Reis et al., 2006). Chiachio et al. (2008), com
base em estudos de morfologia, sistemática molecular
e biogeografia, propôs a inclusão de uma sétima subfa-
mília, Otothyrinae, mas que foi refutada por Cramer et
al. (2011), uma vez que seus resultados, de Lehmann
(2006) e Cramer et al. (2007), demonstram que Oto-
thyrini é um grupo parafilético.
Hypostominae é composta por 37 gêneros
e é a subfamília com maior número de estudos
citogenéticos em Loricariidae (Rubert et al., 2008;
Bitencourt et al., 2011; Endo et al., 2012; Traldi et al.,
2013). Segundo Armbruster (2004), é dividida em cinco
tribos: Corymbophanini, Rhinelepini, Hypostomini,
Pterygoplichthini e Ancistrini. A subfamília abriga uma
grande complexidade, com números diploides variando
de 2n = 34 cromossomos em Ancistrus sp. Purus (Oliveira
et al., 2009) a 2n = 84 cromossomos em Hypostomus sp.
2 – Rio Perdido NUP 4249 (Cereali et al., 2008).
O gênero Hypostomus é considerado o mais
especioso deste grupo, apresentando aproximadamente
130 espécies (Zawadzki et al., 2008; Garavello et al.,
2012). Apresenta distribuição desde a América Central
até o sul da América do Sul (Ferraris, 2007) e compõe
um grupo de peixes dominante em quase todos os rios
brasileiros (Jerep et al., 2007; Zawadski et al., 2008).
Segundo Weber (2003), Hypostomus compreende
um grande número das espécies que exibem um
nível elevado de variação no padrão morfológico e na
coloração, tornando difícil sua taxonomia.
Variações na fórmula cariotípica (Michele et
al., 1977, Artoni e Bertollo, 1996; Alves et al., 2006),
na distribuição da heterocromatina (Artoni e Bertollo,
1999; Rubert et al., 2008) e em regiões organizadoras
de nucléolo (Artoni e Bertollo, 2001; Rubert et al., 2008)
são frequentes dentro das populações. Artoni e Bertollo
(1996) descrevem a presença de características não-
conservadas em Hypostomus em relação ao número
diploide, macroestrutura cariotípica e bandamentos
cromossômicos, o que sugere que diferentes rearranjos,
como fissões cêntricas e inversões pericêntrcias,
foram importantes na diversificação do gênero. Com
o crescente número de espécies descritas do ponto
de vista citogenético, pode ser possível inferir sobre a
evolução cariotípica do grupo (Artoni e Bertollo, 2001,
Kavalco et al., 2005, Alves et al., 2006).
Evolução e Conservação da Biodiversidade
A região do Alto Rio Paraná representa o segundo
maior sistema de drenagem na América do Sul e inclui
os sistemas dos rios da Prata, Uruguai, Paraná e Uruguai
(Lowe-McConnell, 1999). Esta região está localizada à
montante de Sete Quedas e abriga grandes tributários
como os rios Grande, Paranaíba, Paranapanema e Tietê
(Castro et al., 2003). A ampla distribuição do gênero
Hypostomus e a ocorrência de cerca de 25 espécies
apenas na bacia do Alto Rio Paraná (Weber, 2003),
revela que possa existir uma complexa história evolutiva
para o gênero nesta região.
O objetivo deste trabalho é fornecer a
caracterização citogenética de três espécimes de
Hypostomus pertencentes à região do Alto Rio Paraná,
contribuindo para o conhecimento da diversidade e da
evolução cariotípica deste gênero.
Material e Métodos
As análises citogenéticas foram realizadas em
três indivíduos, cada um pertencente a uma espécie:
uma fêmea de Hypostomus margaritifer de Terra Roxa/
SP proveniente de um afluente do rio Tietê; uma fêmea
de Hypostomus sp. de São Miguel Arcanjo/SP; e uma
fêmea de Hypostomus sp. de Angatuba/SP, ambos de
afluentes do rio Paranapanema. Todos os pontos de co-
leta são drenados por rios que deságuam no sistema
hídrico do Alto Paraná.
Após o processamento, foram fixados em formol
10%, armazenados em etanol 70% e depositados na co-
leção do Laboratório de Ictiogenética da Universidade
de São Paulo (LIUSP).
Para obtenção dos cromossomos mitóticos foi se-
guido o protocolo de Gold et al. (1990). A detecção da
heterocromatina constitutiva seguiu protocolo de Sum-
ner (1972) e a detecção de regiões organizadoras de
nucléolo (RONs) por impregnação por nitrato de prata
segundo o protocolo de Kavalco e Pazza (2004). A dupla
coloração CMA3/DAPI foi realizada de acordo com Sola
(1982) com algumas modificações.
O material foi analisado em microscópio óptico
e as imagens capturadas em microscópio OLIMPUS BX
41, utilizando câmera acoplada, com 3MP de definição,
pelo do software QCapture Pro 6.0. As imagens foram
editadas com o software GIMP 2.6.
A morfologia cromossômica foi determinada de
acordo com a razão de braços (RB) proposta por Levan
et al. (1964). Os cromossomos dos tipos metacêntrico
(M) e submetacêntrico (SM) foram reunidos, assim
como os tipos cromossômicos subtelocêntrico (ST) e
acrocêntrico (A).
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Resultados
O exemplar de Hypostomus margaritifer
apresentou 2n = 72 cromossomos com fórmula
cariotípica 30M/SM + 42ST/A (Fig. 1A). O bandamento
C revelou oito blocos conspícuos, todos em regiões
terminais dos cromossomos (Fig. 2A). Em um par de
acrocêntricos, os blocos ocupam quase todo o braço
longo dos cromossomos. A impregnação por nitrato
de prata revelou quatro sítios de Ag-RONs em regiões
terminais (Fig. 2D), coincidentes com o bandamento
C. Não foram observados sítios AT-ricos (Fig. 3D), mas
a CMA3 evidenciou quatro marcações conspícuas GC-
ricas (Fig. 3A) em regiões terminais e coincidentes com
a heterocromatina constitutiva.
O exemplar de Hypostomus sp. 1 (proveniente de
São Miguel Arcanjo) apresentou 2n = 72 cromossomos
e fórmula cariotípica 24M/SM + 48ST/A (Fig. 1B). A
detecção da heterocromatina constitutiva evidenciou
seis blocos: quatro em região terminal e dois em
Fig. 1: Cariótipo após coloração convencional com
Giemsa de: A) Hypostomus margaritifer – Terra Roxa/
SP; B) Hypostomus sp. 1 – São Miguel Arcanjo/SP; C)
Hypostomus sp. 2 – Angatuba/SP.
Evolução e Conservação da Biodiversidade
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região intersticial dos cromossomos (Fig. 2B). Foram
observadas Ag-RONs simples em região terminal
(Fig. 2E), coincidentes com o bandamento C. A dupla
coloração CMA3/DAPI apresentou dois blocos GC-ricos
(Fig. 3B) na região terminal, coincidentes com as Ag-
RONs e dois blocos AT-ricos (Fig. 3E) em região intersticial
de cromossomos acrocêntricos. Estes últimos também
coincidem com o bandamento C.
Por sua vez, o exemplar de Hypostomus sp.
2 (proveniente de Angatuba) apresentou 2n = 76
cromossomos e fórmula cariotípica 26M/SM + 50ST/A
(Fig. 1C). Pela técnica de bandamento C foram evidentes
12 blocos conspícuos, todos em região terminal, e muitos
ocupando quase todo o braço longo dos cromossomos
acrocêntricos (Fig. 2C). Pela impregnação de nitrato
de prata foi possível observar Ag-RONs simples em
dois cromossomos acrocêntricos, coincidentes com o
bandamento C (Fig. 2F). Foram observados pela dupla
coloração CMA3/DAPI quatro blocos GC-ricos (Fig. 3C)
em região terminal e ausência de bandas AT-ricas (Fig.
3F).
Discussão e Conclusões
O gênero Hypostomus apresenta grande diversi-
dade, com número diploides variando de 2n = 52 em
H. emarginatus (Artoni e Bertollo, 2001) a 2n = 84 em
Hypostomus sp. 2 – Rio Perdido NUP 4249 (Cereali et al.,
2008). Número diploide igual a 54, considerado basal
em Loricariidae, e um único par de cromossomos por-
tadores de Ag-RONs são consideradas características
basais dentro de Hypostominae (Artoni e Bertollo,
1996, 2001; Alves et al., 2005). Segundo filogenias pro-
postas por Montoya-Burgos (2003) e Martinez (2009)
para o gênero Hypostomus, há formação de um grande
clado composto por espécies que apresentam número
diploide igual ou superior a 72 cromossomos. De acor-
do com as características cromossômicas ora observa-
das, as três espécies analisadas neste estudo em teoria
pertenceriam a este clado, que inclui diversas espécies
de Hypostomus das bacias do Sul (Bueno et al., 2013).
Neste gênero, como em toda a subfamília Hypos-
tominae, prevalece uma tendência de que cromosso-
mos metacêntricos e submetacêntricos estejam pre-
sentes em quantidades maiores em indivíduos com me-
nor número diploide, enquanto um número maior de
cromossomos acrocêntricos esteja presente em espé-
cimes cujo número diploide é maior (Artoni e Bertollo,
2001). Este fato pode ser observado pela análise das
fórmulas cariotípicas das espécies estudadas, onde é
evidente o maior número de cromossomos subtelocên-
tricos e acrocêntricos. Essa variação é devida a rearran-
jos Robertsonianos, potencialmente responsáveis pelo
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aumento do número diploide encontrado nas espécies
mais derivadas deste grupo e pela diversidade de fór-
mulas cariotípicas de Hypostomus (Artoni e Bertollo,
1996, 2001; Alves et al., 2005; Kavalco et al., 2005).
O padrão heterocromático em Hypostomus, no
que se diz respeito a número, posição e tamanho dos
blocos, apresenta variações em distintas espécies, como
observado no presente trabalho (Fig. 2A-F). Além disso,
é frequente a observação de segmentos heterocromáti-
cos intercalados ou adjacentes com os sítios ribossômi-
cos (Kavalco et al., 2004; Rubert et al., 2008), conforme

Fig. 2: Técnicas de Bandamento C (A, B e C) e Ag-RONs (D, E e F). A e D - Hypostomus margaritifer, B

e E - Hypostomus sp. 1, C e F - Hypostomus sp. 2.

Fig. 3: Coloração com fluorocromos base-específicos CMA3/DAPI. A e D - Hypostomus margaritifer, B

e E - Hypostomus sp. 1, C e F - Hypostomus sp. 2.
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verificado pela correspondência entre bandas C e sítios
Ag-positivos nas espécies analisadas.
Reis et al. (2011) relata a presença de blocos he-
terocromáticos em Ancistrus sp. e sugere que a distri-
buição dessa heterocromatina em regiões pericentro-
méricas da maioria dos cromossomos segue um mode-
lo proposto por Schweizer e Loidl (1987). Neste modelo,
uma heterocromatina ancestral se espalharia pelo com-
plemento cromossômico na mesma região nos cromos-
somos através de transposições, que seriam facilitadas
pelo rearranjo dos cromossomos na interfase meiótica
e núcleo interfásico. Confrontando com dados deste
trabalho, há indícios do mesmo modelo de dispersão
da heterocromatina nas espécies analisadas, porém, os
blocos se concentram na região terminal e não na re-
gião pericentromérica dos cromossomos. O arranjo do
núcleo interfásico facilitaria esta distribuição equilocal,
uma vez que as regiões de replicação tardia, como os
blocos heterocromáticos, se organizam na perifieria do
núcleo (Lamond e Earnshaw, 1998).
O uso do bandamento C fornece informações
acerca da distribuição da heterocromatina nos carió-
tipos. Torna-se um marcador citogenético importante
porque permite a identificação de características diag-
nósticas e estima a diversidade dentro de grupos, além
de ser útil na compreensão da organização e diferen-
ciação genômica (Kavalco et al., 2004, Bitencourt et al.,
2011).
A localização de sítios ribossômicos também é
um importante marcador cromossômico para enten-
dimento da diversidade em peixes (Traldi et al., 2013).
Apesar de um único par de Ag-RONs terminais ser con-
siderado caráter basal em Hypostominae (Artoni e Ber-
tollo, 1996, 2001; Alves et al., 2005) várias Ag-RONs em
posição terminal também são comuns em Hypostomus
(Alves et al., 2006). Essa variação, observada também
nos indivíduos analisados no presente trabalho, contri-
bui para a grande diversidade do gênero e reforça que
o cariótipo de Hypostomus margaritifer é mais derivado
que os demais analisados. A presença de blocos hete-
rocromáticos intercalados ou adjacentes a sítios ribos-
sômicos (Kavalco et al., 2004; Rubert et al., 2008) pode
contribuir com a evolução do grupo, pois possibilita a
dispersão dos sítios das Regiões Organizadoras de Nu-
cléolos pelo genoma (Moreira-Filho et al., 1984; Vicari
et al., 2008).
Diferenças na fórmula cariotípica ou no número e
posição das Ag-RONs são comuns em espécies que não
apresentam comportamento migratório extenso, pois
populações isoladas são mais comumente envolvidas
em processos de endogamia, o que torna mais fácil a
fixação de rearranjos cromossômicos (Almeida-Toledo
Evolução e Conservação da Biodiversidade
54
et al., 2002). Este fenômeno é documentado no gêne-
ro Pimelodus por Garcia e Moreira-Filho (2005), onde
há uma grande variação na fórmula cariotípica, além
de polimorfismos de tamanho e de localização de Ag
-RONs. Moreira-Filho e Bertollo (1991) também obser-
varam isso em Astyanax scabripinnis, assim como Mais-
tro et al. (1998) e Alves e Martins-Santos (2002). Tam-
bém são observadas fórmulas carotípicas diferentes em
populações de Hypostomus regani (Artoni e Bertollo,
1996; Alves et al., 2006; Mendes-Neto et al., 2011) e
Hypostomus ancistroides (Michele et al., 1977; Artoni
e Bertollo, 1996; Alves et al., 2006; Endo et al., 2012).
H. margaritifer (Fig. 1A) apresentou número di-
ploide de 72 cromossomos, semelhante ao que foi en-
contrado por Lorscheider et al. (2009) no rio Piquiri/PR,
mas diferiu das análises de Correia (2010) no rio Ara-
guari, onde foram observados 74 cromossomos para
a espécie. A morfologia externa idêntica, somada ao
número cromossômico diferente entre tais populações
pode sugerir a existência de espécies crípticas, mas esta
hipótese necessita de análises de mais indivíduos para
ser confrontada. Apesar desta variação, é evidente a
maior quantidade de cromossomos ST/A no comple-
mento de todos os indivíduos desta espécie, reforçan-
do a tendência já descrita para Hypostominae (Artoni e
Bertollo, 2001).
A existência de regiões GC-ricas é observada em
muitas espécies de Hypostomus (Kavalco et al., 2004;
Rubert et al., 2008; 2011; Bitencourt et al., 2011) e
embora rara em peixes, regiões AT-ricas também são
identificadas em algumas espécies do gênero (Artoni et
al., 1998; Artoni e Bertollo, 1999; Kavalco et al., 2004),
como observado em Hypostomus sp. 1 neste estudo.
Normalmente, regiões GC-ricas correspondem a
sítios ribossômicos, sendo esta técnica utilizada na de-
terminação indireta das RONs, independente da ativi-
dade transcricional (Mayr et al., 1985; Schimid e Gut-
tenbach, 1988). Tal fato foi observado em H. margariti-
fer e Hypostomus sp. 1. Entretanto, em Hypostomus sp.
2, os blocos GC-ricos foram localizados em regiões que
não correspondem a sítios ribossômicos identificados
pelo nitrato de prata, mostrando que outras hetero-
cromatinas também podem responder positivamente a
fluorocromos GC-específicos, como observado por Ar-
toni e Bertollo (1999). Sabe-se atualmente que mesmo
regiões impregnadas pelo nitrato de prata podem ser,
na verdade, livres de genes ribossômicos (Dobigny et
al., 2002). Contudo, técnicas de Hibridação Fluorescen-
te in situ (FISH) com sondas rDNA 18S devem ser reali-
zadas para a confirmação dos sítios de rDNA.
É evidente a diversidade cariotípica em Hyposto-
mus, mas é possível que as análises de pequenos gru-
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55
pos de espécimes que ocorrem na amplitude de distri-
buição das espécies nominais possam ajudar a elucidar
a origem da grande variação observada. Os presentes
resultados demonstram também a necessidade da am-
pliação dos estudos citogenéticos no gênero, visando
não apenas a caracterização cariotípica destes peixes,
bem como estudos que desenvolvam marcadores cro-
mossômicos eficazes para a citotaxonomia e estudos
populacionais que permitam a compreensão da dinâ-
mica dos processos evolutivos responsáveis pelo sur-
gimento e manutenção da biodiversidade no gênero
Hypostomus.
Referências
Almeida-Toledo LF, Ozouf-Costaz C, Foresti F, Boni-
lho C, Porto-Foresti F, Daniel-Silva MFZ. (2002)
Conservation of the 5S-bearing chromosome
pair and co-localization with major rDNA
clusters in five species of Astyanax (Pisces,
Characidae). Cytogenetic and Genome Rese-
arch, 97: 229-233. doi: 10.1159/000066609.
Alves AL,  Martins-Santos IC.  (2002)  Cytogenetics
studies in two populations of  Astyanax sca-
bripinnis with 2n = 48 chromosomes (Teleos-
tei, Characidae). Cytologia, 67: 117–122. doi:
10.1508/cytologia.67.117. 
Alves AL, Oliveira C, Foresti F. (2005) Comparati-
ve cytogenetic analysis of eleven species of
subfamilies Neoplecostominae and Hypos-
tominae (Siluriformes: Loricariidae). Geneti-
ca, 124: 127-136. doi: 10.1007/s10709-004-
7561-4.  012-9280-8.
Alves JCP,  Andreata AA,  Oliveira C,  Foresti
F.  (2006)  Estudos citogenéticos comparati-
vos entre espécies simpátricas de Characi-
dium (Pisces, Characiformes). In: XI Brazilian
Symposium on Fish Cytogenetics and Gene-
tics and I International Congress of Fish Ge-
netics, São Carlos, Brazil, Abstract only.
Armbruster JW. (2004) Phylogenetic relationships
of the suckermouth armoured catfishes (Lo-
ricariidae) with emphasis on the Hypostomi-
nae and the Ancistrinae. Zoological Journal
of the Linnean Society, 141: 1-80.
Artoni RF, Bertollo LAC. (1996) Cytogenetic studies
on Hypostominae (Pisces, Siluriformes, Lori-
cariidae). Considerations on karyotype evo-
lution in the genus Hypostomus. Caryologia,
Evolução e Conservação da Biodiversidade
49: 81-90. doi: 10.1080/00087114.1996.107
97353. 
Artoni RF, Venere PC, Bertollo LAC. (1998) A hete-
romorphic ZZ/ZW sex chromosome system
in fish, genus Hypostomus (Loricariidae).
Cytologia, 63: 421-425. doi: 10.1508/cytolo-
gia.63.421. 
Artoni RF, Bertollo LAC. (1999) Nature and dis-
tribution of constitutive heterochromatin in
fishes, genus Hypostomus (Loricariidae). Ge-
netica, 106: 209−214.
Artoni RF, Bertollo LAC. (2001) Trends in the
karyotype evolution of Loricariidae fish (Si-
luriformes). Hereditas, 134: 201-210. doi:
10.1111/j.1601-5223.2001.00201.x. 
Bitencourt JA, Affonso PRAM, Giuliano-Caetano L,
Dias AL. (2011) Identification of distinct evo-
lutionary units in allopatric populations of
Hypostomus cf. wuchereri Gunther, 1864 (Si-
luriformes, Loricariidae): karyotypic eviden-
ce. Neotropical Ichthyology, 9: 317-324. doi:
10.1590/s1679-62252011000200008. 
Bueno V, Venere PC, Zawadzki CH, Margarido VP.
(2013) Karyotypic diversification in Hypos-
tomus Lacépède, 1803 (Siluriformes, Lori-
cariidae): biogeographical and phylogenetic
perspectives. Reviews in Fish Biology and
Fisheries, 23: 103-112. doi: 10.1007/s11160-
Castro RMC, Casatti L, Santos HF, Ferreira KM, Ri-
beiro AC, Benine RC, Dardis GZP, Melo ALA,
Stopiglia R, Abreu TX, Bockmann FA, Carva-
lho M, Gibran FZ, Lima FCT. (2003) Estrutura
e composição da ictiofauna de riachos do rio
Paranapanema, Sudeste e Sul do Brasil. Bio-
ta Neotropica, 3: 1-31. doi: 10.1590/s1676-
06032003000100007. 
Cereali SS, Pomini E, Rosa R, Zawadzki CH, Froehli-
ch O, Giuliano-Caetano L. (2008) Karyotype
description of two species of Hypostomus
(Siluriformes, Loricariidae) of the Planalto da
Bodoquena, Brazil. Genetics and Molecular
Research, 7: 583-591. doi: 10.4238/vol7-3g-
mr404. 
Rio Paranaíba, Vol. 4 Nº 2| 50-58 | ago-dez 2013

Chiachio MC, Oliveira C, Montoya-Burgos JI. (2008)
Molecular systematic and historical biogeo-
graphy of the armored Neotropical catfishes
Hypoptopomatinae and Neoplecostominae
(Siluriformes: Loricariidae). Molecular Phy-
logenetics and Evolution, 49: 606–617. doi:
10.1016/j.ympev.2008.08.013.  (Ostariophysi: Loricariidae) from the rio Iguaçu
Correia VCS. (2010) Estudo citogenético de seis es-
pécies da família Loricariidae (Siluriformes)
pertencentes às bacias dos rios Paranaíba e
Tocantins. Dissertação de Mestrado. Univer-
sidade Federal de Uberlândia, Uberlândia,
MG.
Cramer CA, Liedke AMR, Bonatto SL, Reis RE.
(2007) Phylogenetic relationships of the
Hypoptopomatinae and Neoplecostominae
(Siluriformes: Loricariidae) as inferred
from mitochondrial cytochrome c oxidase I
sequences. Bulletin of Fish Biology, 9: 51-59.
Cramer CA, Bonatto SL, Reis RE. (2011) Molecular
phylogeny of the Neoplecostominae
and Hypoptopomatinae (Siluriformes:
Locariidae) using multiple genes. Molecular
Phylogenetics and Evolution, 59: 43-52. doi:
10.1016/j.ympev.2011.01.002.
Dobigny G, Ozouf-Costaz C, Bonillo C, Volobou-
ev V. (2002) “Ag-NORs” are not always true
NORs: new evidence in mammals. Cytoge-
netic and Genome Research, 98: 75-77. doi:
10.1159/000068541.  (2004) Gene mapping of 5S rDNA sites in ei-
Endo KS, Martinez ERM, Zawadzki CH, Paiva LRS,
Júlio Júnior HF. (2012) Karyotype description
of possible new species of the Hypostomus
ancistroides complex (Teleostei: Loricarii-
dae) and other Hypostominae. Acta Scien-
tiarum Biological Sciences, 34: 181-189. doi:
10.4025/actascibiolsci.v34i2.9318.  Molecular Biology, 27: 196-198. doi:
Eschmeyer W, Fong JD. (2013) Catalog of fishes
electronic version. Acesso em: 09-09-13.
California Academy of Sciences. Disponível
em: http://research.calacademy.org/
red i rec t ? u rl =http://resea rc ha rc hive.
calacademy.org /research/Ichthyology/
catalog/fishcatmain.asp.
Ferraris Jr CJ. (2007) Checklist of catfishes, recent
Evolução e Conservação da Biodiversidade
56
and fossil (Osteichthyes: Siluriformes),
and catalogue of siluriform primary types.
Zootaxa, 1418: 1-628.
Garavello JC, Britski HA, Zawadzki, CH. (2012) The
cascudos of the genus Hypostomus Lacépède
basin. Neotropical Ichthyology, 10: 263-283.
doi: 10.1590/s1679-62252012000200005. 
Garcia C, Moreira-Filho O. (2005) Cytogenetical
analyses in three fish species of the genus
Pimelodus (Siluriformes: Pimelodidae) from
rio São Francisco: considerations about
the karyotypical evolution in the genus.
Neotropical Ichthyology, 3: 285-290. doi:
10.1590/s1679-62252005000200006. 
Gold JR, Li C, Shipley NS, Powers PK. (1990) Impro-
ved methods for working with fish chromo-
somes with a review of metaphase chromo-
some banding. Journal of Fish Biology, 37:
563-575. doi: 10.1111/j.1095-8649.1990.
tb05889.x.
Jerep FC, Shibatta OA, Zawadzki CH. (2007) A new
species of  Hypostomus  Lacépède, 1803 (Si-
luriformes: Loricariidae) from the upper rio
Paraná basin, Southern Brazil. Neotropical
Ichthyology, 5: 435-442. doi: 10.1590/s1679-
62252007000400002. 
Kavalco KF, Pazza R, Bertollo LAC, Moreira-Filho O.
ght fish species from the Paraíba do Sul river
basin, Brazil. Cytogenetic and Genome Rese-
arch, 106: 107-110. doi: 10.1159/000078567. 
Kavalco KF, Pazza R. (2004) A rapid alternative
technique for obtaining silver-positive
patterns in chromosomes. Genetics and
10.1590/s1415-47572004000200012. 
Kavalco KF, Pazza R, Bertollo LAC, Moreira-Filho O.
(2005) Karyotypic diversity and evolution of
Loricariidae (Pisces, Siluriformes). Heredity,
94: 180-186. doi: 10.1038/sj.hdy.6800595. 
Lamond AI, Earnshaw WC. (1998) Structure and
function in the nucleus. Science, 280: 547-
553. doi: 10.1126/science.280.5363.547.
Rio Paranaíba, Vol. 4 Nº 2| 50-58| ago-dez 2013
57
Lehmann PC. (2006) Anatomia e relações
filogenéticas da família Loricariidae
(Ostariophysi: Siluriformes) com ênfase
da subfamília Hypoptopomatinae. Tese de
Doutorado. Pontifícia Universidade Católica
do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS.
Levan A, Fredga K, Sandberg AA. (1964) Nomencla-
ture of centromeric position on chromoso-
mes. Hereditas, 52: 201-220. doi: 10.1111/
j.1601-5223.1964.tb01953.x. 
Lorscheider CA, Martins IC, Margarido VPR, Lui L,
Vicari MR. (2009) Primeiros dados citogené-
ticos de Hypostomus margaritifer (Silurifor-
mes, Loricariidae) coletada no rio Piquiri, Pa-
raná. In: XIII Simpósio de Citogenética e Ge-
nética de Peixes, Ponta Grossa – PR, p.19-19.
Lowe-McConnell RH. (1999) Estudos Ecológicos de
Comunidade de Peixes Neotropicais. Editora
da Universidade de São Paulo, São Paulo, 535
pp.
Maistro EL, Oliveira C, Foresti F.  (1998) Compara-
tive cytogenetic and morphological analysis
of Astyanax scabripinnis paranae  (Pisces,
Characidae, Tetragonopterinae).  Genetics
and Molecular Biology, 21: 201-206.  doi:
10.1590/s1415-47571998000200005.  history characteristics in Ancistrus catfishes
Martinez ERM. (2009) Estudo da evolução do gê-
nero Hypostomus (Teleostei, Siluriformes,
Loricariidae) com base em caracteres cro-
mossômicos e sequências de DNA. Tese de
Doutorado, Universidade Estadual Paulista,
São Paulo, SP.
Mayr B, Ràb P, Kalat M. (1985) Localization of NORs
and counterstain-enhanced fluorescence in
Perca fluviatilis (Pisces, Percidae). Genetica,
67: 51-56. doi: 10.1007/bf02424460.  Reis DAR, Brandão KO, Almeida-Toledo LF, Pazza R,
Mendes-Neto EO, Vicari MR, Artoni RF, Moreira-
Filho O. (2011) Description of karyotype in
Hypostomus regani (Ihering, 1905) (Teleostei,
Loricariidae) from the Piumhi river in Brazil
with comments on karyotype variation found
in Hypostomus. Comparative Cytogenetics,
5: 133-142. doi: 10.3897/compcytogen.
v5i2.964.  nigromaculatus (Siluriformes: Loricariidae).
Michele JL, Takahashi CS, Ferrari I. (1977) Karyo-
Evolução e Conservação da Biodiversidade
typic study of some species of the family Lori-
cariidae (Pisces). Cytologia, 42: 539-546. doi:
10.1508/cytologia.42.539. 
Montoya-Burgos JI. (2003) Historical biogeography
of the catfish genus Hypostomus (Silurifor-
mes, Loricariidae), with implications on the
diversification of Neotropical ichthyofau-
na. Molecular Ecology, 12: 1855-1867. doi:
10.1046/j.1365-294x.2003.01857.x. 
Moreira-Filho O, Bertollo LAC, Galetti Jr. PM. (1984)
Structure and variability of nucleolar organi-
zer regions in Parodontidae fish. Canadian
Journal of Genetics and Cytology, 26: 564-
568. doi: 10.1139/g84-089.
Moreira-Filho O,  Bertollo LAC.  (1991).  Astyanax
scabripinnis  (Pisces, Characidae): a specie
complex. Brazilian Journal of Genetics, 14:
331-357.  
Nelson SJ. (2006) Fishes of the world. John Wiley
and Sons, New York, USA, 4th edition, 601
pp.
Oliveira RR, Feldberg E, Anjos MB, Zuanon J.
(2009) Mechanisms of chromosomal
evolution and its possible relation to natural
(Siluriformes: Loricariidae). Journal of Fish
Biology, 75: 2209-2225. doi: 10.1111/j.1095-
8649.2009.02450.x. 
Reis RE, Pereira EHL, Armbruster JW. (2006) Deltu-
rinae, a new loricariid catfish subfamily (Te-
leostei, Siluriformes), with revisions of Del-
turus and Hemipsilichthys. Zoological Jour-
nal of the Linneaan Society, 147: 277-299.
doi: 10.1111/j.1096-3642.2006.00229.x. 
Kavalco KF. (2011) Análise cariotípica em An-
cistrus sp. (Loricariidae: Ancistrini) utilizando
bandeamento C, Ag-RONs e CMA3. Evolução
e Conservação da Biodiversidade, 2: 22-28.
doi: 10.7902/ecb.v2i1.21. 
Rubert M, Zawadzki CH, Giuliano-Caetano L. (2008)
Cytogenetic characterization of Hypostomus
Neotropical Ichthyology, 6:93–100. doi:
10.1590/s1679-62252008000100011. 
Rio Paranaíba, Vol. 4 Nº 2| 50-58 | ago-dez 2013
 58

Rubert M, Rosa R, Jerep FC, Bertollo LAC, Giuliano-
Caetano L. (2011) Cytogenetic characterization
of four species of the genus Hypostomus
Lacépède, 1803 (Siluriformes, Loricariidae)
with comments on its chromosomal diversity.
Comparative Cytogenetics, 5: 397–41. doi:
10.3897/compcytogen.v5i5.1589.  luriformes, Loricariidae) with emphasis on
Schaefer SA. (1987) Osteology of Hypostomus ple-
costomus (Linnaeus), with a phylogenetic
analysis of the loricariid subfamilies (Pisces:
Siluroidei). Contributions in Science Natural
History Museum of Los Angeles County, 394:
1-31.
Schweizer D, Loidl J. (1987) A model for
heterochromatin dispersion and the
evolution of C band patterns. Chromosomes
Today, 9: 61-74. doi: 10.1007/978-94-010-
9166-4_7.  RE, Kullander SO e Ferraris Jr CJ, ed. Check
Schimid M, Guttenbach M. (1988) Evolutionary di-
versity of reverse (R) fluorescent chromoso-
me bands in vertebrates. Chromosoma, 97:
101-114. doi: 10.1007/bf00327367.
Sola L, Rossi AR, Laselli V, Rasch EM, Monaco PJ.
(1982) Cytogenetics of bissexual/unisexual
species of Poecilia II. Analysis of heterochro-
matin and nucleolar organizer regions in Po-
ecilia mexicana mexicana by C-banding and
DAPI, quinacrine, chromomycin A3, and silver
staining. Cytogenetics and Cell Genetics, 60:
229-235.
Summer AT. (1990) Chromosome banding. Cambri-
dge University Press. 434pp.
Traldi JB, Blanco DR, Vicari MR, Martinez JF, Lui RL,
Barros AV, Artoni RF, Moreira-Filho O. (2013)
Chromosomal diversity in Hypostomus (Si-
physical mapping of 18S and 5S rDNA sites.
Genetics and Molecular Research, 12: 463-
471. doi: 10.4238/2013.february.8.11. 
Vicari MR, Artoni RF, Moreira-Filho O, Bertollo LAC.
(2008) Colocalization of repetitive DNAs and
silencing of major rRNA genes. A case report
of the fish Astyanax janeiroensis. Cytogenetic
and Genome Research, 122: 67-72. doi:
10.1159/000151318. 
Weber C. (2003) Subfamily Hypostominae. In: Reis
list of the freshwater fishes of South and
Central America. Porto Alegre, Edipucrs, p.
351-372.
Zawadzki CH, Birindelli JLO, Lima FCT. (2008) A
new pale-spotted species of Hypostomus
Lacépède (Siluriformes: Loricariidae) from the
rio Tocantins and rio Xingu basins in central
Brazil. Neotroprical Ichthyology, 6: 395–402.
doi: 10.1590/s1679-62252008000300012. 

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DOI: 10.7902/issn.2236-3866

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