TEMA 2 : Organizacion de las celulas eucariotas

Nissrin Amrani El Yaakoubi

28 de febrero de 2018
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 Concepto basicos
Antes de iniciar el temario es necesario saber la diferencia entre una celula procariota (sin nucleo y con
un diametro de 1 micro-m y una celula eucariota (con nucleo , cuyo diametro es de 10 a 100 micro-m).

Ademas la celula tambien se puede claseficar entre animal y vegetal(cuyas caracteristicas han sido
descritas en el tema anterior)
Capı́tulo 1

Núcleo interfásico : Caracterı́sticas

generales

En el núcleo interfásico podemos observar una envoltura nuclear, que encierra al nucleoplasma y en el
que se encuentran el nucléolo y la cromatina.

Como caracterı́sticas generales del núcleo interfásico tenemos:

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 Forma: Por lo general, es esférica, aunque puede serlo también ovoide (células prismáticas) o
polilobulado (macrófagos).
Posición: Suele estar situado en posición central, aunque hay numerosas excepciones, como las
células adiposas que lo presentan lateral o las de los epitelios secretores que lo tienen basal.
Número: Habitualmente existe un núcleo por célula. En ocasiones son dos (paramecios) o muchos
(sincitios).Los glóbulos rojos de mamı́feros son anucleados.
Tamaño: Oscila entre 5 y 25 nano-m de diámetro.

El nucleo interfasico procede del retı́culo endoplasmático y que rodea al núcleo separándolo del
resto del citoplasma.

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Capı́tulo 2

La envoltura nuclear : estructura y

funciones

Es una envoltura doble formada por dos membranas: la membrana nuclear externa y la membrana
nuclear interna. Entre ambas queda un pequeño espacio denominado espacio perinuclear.

La membrana nuclear interna lleva asociada a su cara nucleoplásmica una red de filamentos pro-
teicos que forman la lámina fibrosa o corteza nuclear. Su función es participar en la formación de la
envoltura nuclear después de la mitosis y en la organización de la cromatina.

La envoltura nuclear no es continua, pues existen puntos en los que las dos membranas se unen
creando unos orificios denominados poros nucleares.

Los poros nucleares, con un diámetro de entre 50-100 nm, están formados por una estructura
compleja llamada complejo del poro, constituida por ocho proteı́nas globulares que se disponen en
forma de octógono y forman un anillo o cilindro hueco que reviste internamente el poro. Asociado al
anillo se encuentra un material denso, el diafragma, que disminuye la luz del poro hasta 10 nm. En el
centro del complejo se observa un gránulo (ribosomas recién formados o sustancias en tránsito). Por
último, todas las estructuras se unen mediante fibrillas proteicas.

Los poros nucleares permiten el intercambio núcleo-citoplasma, pero no de forma indiscriminada

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¿Sabriamos identificar todas las partes de una celula en una fotografia al microscopio electronico?

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Capı́tulo 3

Transporte a traves de los poros

nucleares

Las partı́culas pequeñas son capaces de pasar a través del complejo de poro nuclear mediante difu-
sión pasiva(es por eso que el profesor menciona que los transportes a traves de los poros es pasivo.El
paso eficiente a través del complejo requiere varios factores proteicos.La sencillez del transporte por
los poros nucleares es facilitada por receptores en los dominios FG llamados Carioferinas, los cuales
son requeridos para el transporte núcleo-citoplásmico de moléculas mayores.En la ausencia de estos
receptores los dominios FG imponen una barrera fı́sica que impide el paso de macromoléculas a través
del poro nuclear. Las carioferinas, las cuales pueden actuar como importinas o exportinas, son parte
de la super familia de las que comparten en su totalidad una estructura tridimensional similar.

Han sido sugeridos tres modelos para explicar los mecanismos de translocación:

Gradientes de afinidad a través del tapón central. Afinidad browniana de apertura. Fase selectiva.
Importación de proteı́nas solubles Cualquier partı́cula que porte una señal de localización nuclear
(NLS) será dirigida por el rápido y eficiente transporte a través del poro. Cualquier material con una
señal de localización nuclear será llevada por las importinas hacia el núcleo.

Importacion
La importación de partı́culas con señal de localización nuclear comienza primero con la betaimportina
uniéndose a la secuencia de la señal de localización nuclear, y actúa como un puente para unir la
importina. Luego el complejo carga-beta importina—alpha importina es dirigida hacia el poro nuclear
y difunde a través de él. Una vez que el complejo está en el núcleo, se une RanGTP a la beta importina y
la desplaza del complejo. Luego la proteı́na de suceptibilidad de apoptosis celular (CAS), una exportina
que está unida a RanGTP en el núcleo, separa la alpha -importina de la carga. La proteı́na de señal
de localización nuclear se encuentra de esta manera libre en el nucleoplasma. Los complejos beta
importina-RanGTP e alf a importina-CAS-RanGTP difunden de vuelta hacia el citoplasma donde los
GTPs son hidrolizados a GDP llevando a la liberación de beta importina y alf a importina que vuelve
a estar disponible para una nueva importación de proteı́nas de señal de localización nuclear.

Aunque la carga pase a través del poro con la asistencia de proteı́nas chaperonas, la transloca-
ción a través del poro no es por sı́ misma dependiente de energı́a. Sin embargo, el ciclo completo de
importación necesita la hidrólisis de 2 GTPs y por lo tanto es energı́a dependiente y tiene que ser
considerada como transporte activo. El ciclo de importación funciona gracias al gradiente de RanGTP
núcleo-citoplasmático. Este gradiente surge de la localización nuclear exclusiva de RanGEFs, proteı́nas

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que cambian GDP a GTP en moléculas Ran. Por lo tanto hay una concentración elevada de RanGTP
en el núcleo comparada con el citoplasma.

Exportación de proteı́nas
Algunas moléculas nucleares necesitan ser exportadas desde el núcleo al citoplasma, como las subuni-
dades ribosomales y ARNs mensajeros. Por lo tanto hay un mecanismo de exportación similar al de
importación.

En la exportación, las proteı́nas con una secuencia de exportación nuclear (NES) se pueden unir en
el núcleo para formar un complejo heterotrimérico con una exportina y RanGTP. El complejo puede
difundir al citoplasma donde el GTP es hidrolizado y la proteı́na de secuencia de exportación nuclear
es liberada. El complejo CRM1-RanGDP difunde de vuelta hacia el núcleo donde el GDP es cambiado
a GTP por las RanGEFs. Este proceso también es dependiente de energı́a ya que consume GTP. La
exportación con CRM1 puede ser inhibida por la leptomicina C.

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Capı́tulo 4

Lamina nuclear

La lámina nuclear es una red entrecruzada de filamentos intermedios de 15 a 80 nm de grosor

compuestos por proteı́nas laminas A, B y C , que se sitúa en la periferia del nucleoplasma en contacto
con la cara interna de la envoltura nuclear.

La lámina nuclear confiere estabilidad mecánica a la envoltura nuclear. Además, al interactuar con
la cromatina participa en la determinación de la organización tridimensional del núcleo interfásico.

La composición de la lámina nuclear se basa en proteı́nas llamadas laminas. Los tres tipos de
laminas (A, B y C) están codificados por 3 genes distintos. Las de tipo A y C se sintetizan a partir
del mismo gen. Las laminas de tipo B están codificadas por dos genes distintos: LMNB1 (laminas del
subtipo B1) y LMNB2 (laminas de los subtipos B2 y B3.

Todas las laminas presentan un dominio globular en su extremo C-terminal y otro en el N-terminal.
A través del C-terminal, excepto las laminas B, unen una molécula llamada farnesilo que permite el
anclaje de las laminas a la membrana nuclear interna. Esta unión permite que se formen dı́meros, luego
tetrámeros, protofilamentos, filamentos y por último el retı́culo que constituye la lámina nuclear.

La fosforilación de las laminas(las laminas no son mas que proteinas) provoca la desensambladura
de la lámina nuclear, causando la ruptura de la envoltura al inicio de la división celular. Si bien
la formación de la lámina no se requiere durante los pasos iniciales, la organización de la envoltura
es indispensable para el crecimiento posterior y el mantenimiento de su integridad. Las laminas se
incorporan luego que la cisterna o espacio perinuclear rodea al ADN y se inicia el transporte entre el
núcleo y el citoplasma gracias a la desfosforizacion de las proteinas fosforiladas.

La envoltura nuclear permite que los eucariontes aislen los procesos genéticos principales, como la
autoduplicación del ADN o la sı́ntesis de ARN, de la sı́ntesis de proteı́nas, que ocurre fuera del núcleo.
Además esto posibilita que el ARNm se modifique dentro del núcleo antes de ser traducido en los
ribosomas. Estas modificaciones no ocurren en los procariontes, ya que a medida que la ARN polimerasa
sintetiza el ARN, simultáneamente el extremo 5’ se une al ribosoma y comienza la traducción.

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4.1. Laminopatı́as

Las laminopatı́as son un conjunto de enfermedades raras que comparten formas erróneas de co-
dificación genética de las láminas , proteı́nas constitutivas de la lamina nuclear.Son transtornos que
afectan a diferentes tejidos y funciones como el tejido muscular estriado , el tejido adiposo , el tejido
óseo , el sistema nervioso o el envejecimiento precoz.

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Capı́tulo 5

Eucromatina y heterocromatina

De forma bruca podemos decir que heterocromatina -”hetero”significa mezcla, es decir, es ADN
más histonas y eucromatina - .eu”significa que es ADN verdadero, o sea, puro

Durante la interfase, la cromatina asi compactada recibe el nombre de heterocromatina, y se llama

eucromatina a la menos condensada. Asi, la cromatina menos compacta es la que posee adn trasncrip-
cionalmente activo. En el conjunto de celulas este adn abarca el 10 por ciento del genoma. En cambio
el adn mas condensado, la heterocromatina es inactivo desde el punto de vista transcripcional. A esta
categoria pertenece la mayor parte de la cromatina que forma los brazos cortos de los cromosomas
acrocentricos y la cromatina de los sectores cromosomicos que poseen adn satelite(como la de los cen-
tromeros). En la replicacion del adn, q sucede en la fase s de la interfase, tanto la eucromatina como
la heterocromatina se duplican, solo que la heterocromatina se replica mas tardiamente, ya que su
compactacion afecta la replicacion.

Eucromatina participa en la transcripción activa de ADN a los productos de mRNA. La estructura

permite plegar las proteı́nas reguladoras de genes y complejos de ARN polimerasa para unirse a la
secuencia de ADN, que luego pueden iniciar el proceso de transcripción. No toda la eucromatina es
necesariamente transcribe, pero, en general, lo que no se transcribe, se transforma en heterocromatina
para proteger los genes, mientras que no se encuentran en uso. Existe por lo tanto un enlace directo
entre la forma activa de una célula productiva y la cantidad de eucromatina que se puede encontrar
en su núcleo. Se cree que la célula utiliza la transformación de eucromatina a heterocromatina como
un método de control de la expresión génica y la replicación, ya que tales procesos se comportan de
manera diferente en la cromatina densamente compactada, conocida como la hipótesis de accesibilidad.
Un ejemplo de la eucromatina constitutiva que es ”siempre encendido.es limpieza genes, que codifican
para las proteı́nas necesarias para las funciones básicas de la supervivencia celular.

La distribucion de la eucromatina y de la heterocromatina depende de los distintos tipos celula-

res(esto es logico considerando que no todods los nucleos son iguales)

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Capı́tulo 6

Nucleoplasma

Es el medio interno semilı́quido del núcleo celular, en el que se encuentran sumergidas las fibras de
ADN o cromatina y fibras de ARN conocidas como nucléolos.

El nucleoplasma es el medio acuoso que permite las reacciones quı́micas propias del metabolismo
del núcleo. Estas reacciones son a este nivel subcelular, por movimientos al azar de las moléculas.

La viscosidad del nucleoplasma como solución en movimiento, es menor que la del citoplasma, para
facilitar la actividad enzimática y el transporte de precursores y productos finales.

Permite el movimiento browniano con choques al azar de las moléculas suspendidas en su seno.
Este movimiento de difusión simple, no es uniforme para todas las partı́culas, algunas retardan mucho
su desplazamiento.

El hacinamiento o Crowding macromolecular retrasa el movimiento de difusión calculado, facili-

tando las uniones entre moléculas por reducción del volumen total del compartimiento.

La matriz nuclear como red extensa e intrincada de fibras no cromatı́nicas, también retrasa en
muchos casos la velocidad de partı́culas macromoleculares.

Por ocupar todo el compartimiento intercromatı́nico, el nucleoplasma facilita el contacto de los

bucles peri-cromatı́nicos , con la maquinaria de transcripción de genes.

Posibilita también el siguiente paso, el transporte de RNA mensajero, RNA transferencia, y RNA
ribosomal que pueden ser cargados hacia el citoplasma para la traducción.

Las hormonas esteroides ejercen una gran variedad de efectos mediados por una genómica lenta,
ası́ como por rápidos mecanismos no genómicos. Para las acciones genómicas, ellos se unen al receptor
nuclear en el núcleo celular. Para las acciones no genómicas, los receptores de esteroides en la membrana
activan cascadas de señales intracelulares.

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Capı́tulo 7

Nucleolo : composicion , estructura

y funcion

Orgánulo esferoidal, refringente y compuesto de proteı́nas y ARN, que se encuentra dentro del
núcleo de las células y que interviene en la formación de los ribosomas.

La función principal del nucléolo es la biosı́ntesis de ribosomas desde sus componentes de ADN
para formar ARN ribosómico (ARNr). Está relacionado con la sı́ntesis de proteı́nas y en células con
una sı́ntesis proteica intensa hay muchos nucléolos. Se ha comprobado que si se destruye o se extrae el
nucléolo, al cabo de un cierto tiempo empiezan a escasear los ribosomas en el citoplasma.

Además, investigaciones recientes, han descrito al nucléolo como el responsable del tráfico de pe-
queños segmentos de ARN. El nucléolo además, interviene en la maduración y el transporte del ARN
hasta su destino final en la célula.

Aunque el nucléolo desaparezca durante la división, algunos estudios actuales aseguran que regula
el ciclo celular.

La estructura granular homogénea de los nucléolos puede ser observada con microscopia electrónica.

El nucléolo no se ve a lo largo de todo el ciclo celular. Al igual que los cromosomas, sufre una serie
de cambios según se encuentre en interfase o en división. En interfase no sufre cambios morfológicos
significativos (se puede dar un aumento o una fusión de varios). Sin embargo en división se dan cambios
que determinan el ciclo del nucléolo. En este ciclo hay tres etapas:

Desorganización profásica: el nucléolo disminuye de tamaño y se hace bastante irregular. Aparecen

pequeñas masas de material nucleolar que se disponen entre los cromosomas profásicos que se están
condensando. Transporte metafásico y anafásico: el nucléolo pierde su individualidad y sus componen-
tes se incorporan a los cromosomas metafásicos. Organización telofásica: en la primera mitad de la
telofase, los cromosomas se descondensan y aparecen los cuerpos laminares y cuerpos prenucleolares
(de mayor tamaño y resultado de la fusión de los primeros). Estos cuerpos son estructuras esféricas con
caracterı́sticas citoquı́micas y estructurales del núcleo interfase. Los cuerpos prenucleolares aumentan
de tamaño y empiezan a formar un nucléolo alrededor de la región de los organizadores nucleolares.
La cantidad de nucléolos depende del número de organizadores nucleolares.

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Se pueden diferenciar las dos partes:

Perte amorfa: se corresponde con las áreas adielectrónicas y contiene ADN.

Parte densa: área densa a los electrones donde a su vez se distingue tres partes:
• Pars granular(parte granular): constituida por agrupaciones de gránulos de ribonucleo-
proteı́nas de unos 25 nm de diámetro. Son ribosomas que se están ensamblando.
• Pars fibrilar(parte fibrilar densa): más electrodensa que la anterior y constituida por
fibrillas (de unos 8-10 nm de grosor) de ARN ribosómico recién transcrito que inicia su
unión a proteı́nas.
• Centro fibrilar: se corresponde con las áreas menos electrodensas de esta parte y está
constituido por fibrillas de unos 7-9 nm, compuestas por ADN y ARN y que conforman el
organizador nucleololar (porción del ADN que transcribe el ARN ribosómico).

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Capı́tulo 8

Citosol y sintesis de proteinas

El citosol o matriz citoplasmática es el lı́quido alojado dentro de las células, constituyendo la mayor
cantidad de fluido intracelular.

En las células eucariotas, el citosol es lı́quido de la matriz que rodea a los organulos, ubicado por
dentro de la membrana celular separado del citoplasma. En las células el citosol es el medio
en el cual se desencadenan reacciones quı́micas del metabolismo ademas de trasportar
porteinas.

Con esto llegamos al trafico de proteinas:

Transporte regulado : nucleo-citosol

Trasnporte trasmembranal : translocadores (ocurre en la membrana celular)

Transporte vesicular

Cuando se crean las proteinas en el ribosoma salen de estas para elegir uno de los siguientes caminos:

1)Llega al citosol donde no todos las proteinas pasan.Posteriormente se dirige a la mitocondria , al

nucleo (transporte regulado) o a las peroxisomas.

2)Llega al reticulo endoplasmatico donde pasan las proteinas ”una inspeccion” llegan al Golgi y
pasan otra inspeccion.Finalmente se dirige a los lisosomas , a la superficie celular o a las vesiculas de
secrecion( transporte vesicular)

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