Fisiologia do

Sistema Nervoso
Motricidade Somática I:
Medula e Tronco

Profa Dra Eliane Comoli

Depto Fisiologia
FMRP-USP
 ROTEIRO DE AULA TEÓRICA : Motricidade Somática I: medula
espinhal e tronco cerebral

1. Organização hierárquica do movimento

2. Organização segmentar dos neurônios motores na medula espinhal
Neurônio motor alfa e Unidade Motora
Circuitos neurais locais
3. Receptores sensoriais musculares e arcos reflexos: a. fuso neuromuscular
b. órgão tendinoso de Golgi
4. Reflexos Medulares
a. Reflexos Monossinápticos e interneurônio Ia: ex. reflexo de estiramento
muscular ou reflexo patelar
b. Reflexos Polissinápticos e Interneurônio Ib: ex. reflexo dissináptico do órgão
tendinoso de Golgi, reflexo extensor cruzado, reflexo de retirada.
5. Controle espinhal das unidades motoras.
6. Controle da sensibilidade do Fuso Neuromuscular e Neurônio Motor Gama
Co-ativação alfa-gama.
7. Síndrome do Neurônio Motor Inferior
8. Atrofia Muscular Espinhal; Esclerose Lateral Amiotrófica; Síndrome de
Guillain-Barré; Neuropatia Periférica do Diabétes.
 Movimento

Qualquer movimento é
produzido por
padrões espacias e temporais
de contrações musculares
desencadeados pelo encéfalo e
pela medula espinhal.
O processamento elaborado de informações no
SNC resulta em contração de músculos esqueléticos.

Unidade Motora constitui-se de 1 neurônio motor e o conjunto de fibras musculares

por ele inervadas.
O número de fibras inervadas por um neurônio é variável, mas são do mesmo tipo.
Neurônios Motores Inferiores no côrno ventral da medula
espinhal após injeção de um traçador retrógrado em músculos
individuais.
Regulação da Força Muscular

Tipo de unidades motoras recrutadas

Freqüência de potenciais gerados pelo motoneurônio

Somação e Tetania
Força e Fatigabilidade das Unidades Motoras

As distinções entre os diferentes tipos de unidades motoras indicam como

o SN produz movimentos apropriados para diferentes circunstâncias.

Função especializada do músculo

Ex: movimento rápido e preciso com uso de pouca força
contração rápida e com máxima força
musculatura de corredor velocista ou de maratonista
A freqüência de potenciais de ação gerados por motoneurônios
contribui para regulação da tensão muscular.

Aumento na taxa de disparos da fibra muscular reflete na

somação de contrações musculares sucessivas.
Recrutamento de motoneurônios no músculo
gastrocnêmio medial do gato

Aumento gradual na tensão muscular são mediados por

recrutamento ordenado de diferentes tipos de unidades motoras
(princípio do tamanho) como pelo aumento na freqüência de
disparo dos motoneurônios.
 Movimentos podem ser:

Movimentos reflexos: são padrões coordenados

involuntários de contração e relaxamento eliciados por
estímulos periféricos.
ex: reflexo de estiramento, reflexo de retirada

Movimentos rítmicos: padrões repetitivos de movimentos

espontâneos ou desencadeados
por estímulos periféricos.
ex: mastigação, ato de engolir, coçar e locomoção

Postura e Equilíbrio: movimentos

organizados no tronco cerebral

Movimentos voluntários ou elaborados:

movimentos complexos.
Organização Hierárquica do Movimento
Cada nível contém circuitos que organiza e
regula respostas motoras complexas.

Córtex: propósito e comando do

movimento.

Núcleos da Base e Cerebelo: formação

do plano motor e ajustes motores.

Tronco Cerebral: controle da

postura e equilíbrio.

Medula Espinhal: nível mais baixo da

organização hierárquica; circuitos neurais
que mediam reflexos e automatismos
rítmicos
(tronco e medula espinhal)
 Medula Espinhal
Fibras aferentes sensoriais de receptores
cutâneos ou profundos:

neurônio sensorial de primeira ordem

Organização segmentar dos neurônios motores e
interneurônios na medula espinhal

Neurônios Motores Mediais:

controle da musculatura axial.

Neurônios Motores Laterais:

controle da musculatura distal.

Secçao transversal nível cervical

Organização geral das estruturas neurais envolvidas
com o controle do movimento

Neurônio Motor Inferior

é a via final comum.
Circuito Neural Local
medula espinhal ou tronco encefálico

Diferentes tipos de circuitos neurais encontrados na medula espinhal

e tronco encefálico que podem atuar sobre os neurônios motores.
 Circuito Divergente
Ramificações axonais colaterais
fazem conexões com maior número
de células e espalham o sinal
amplamente.
Ex: n. motores estimulam mais células
musculares.
Circuito Convergente
Muitas fibras nervosas se
afunilam para um neurônio
pós-sináptico (sistema
sensorial)
Ex: informações sensoriais
(estiramento, quimiocepção,
barocepção) influenciam n. motor
bulbar envolvido no
controle da respiração.
 Interneuron
Descending fibers

Circuito Convergente na Medula Espinal

Ia afferents
 Circuito Reverberante

Um axônio colateral se volta para um neurônio anterior no

circuito e o re-estimula para manter a estimulação que será
direcionada ao alvo (auto-reforço, auto-perpetuação)

Ex: controle bulbar da respiração

A reverberação é interrompida quando houver alterações na
informação convergente sensorial
 Circuito Paralelo

Combinação de circuito divergente e convergente, faz com que sinais

cheguem no neurônio alvo em tempos diferentes.

Ex: circuitos da retina mantem o fluxo de informação visual enquanto se

pisca.
Atividade Rítmica Alternante
Controle Espinhal das Unidades Motoras

a) receptores periféricos
b) interneurônios
c) neurônios supra-espinhais
 Movimento

O sistema sensorial forma

representações internas do nosso
corpo e do mundo externo
(visuais, proprioceptivas e vestibulares).

Uma das principais funções dessas

representações é guiar o movimento.

Movimento é possível porque parte do

SN que controlam o movimento tem acesso
ao fluxo de informações sensoriais no cérebro.
 Movimentos Reflexos Motores

Movimentos reflexos: são padrões coordenados

involuntários de contração e relaxamento eliciados por
estímulos periféricos.
ex: reflexo de estiramento, reflexo de retirada
Movimento Reflexo
Estímulo para o Movimento Reflexo

Os estímulos sensoriais para o movimento

reflexo espinhal ou do tronco encefálico são
provenientes dos receptores musculares,
articulações e pele.
 Receptores Sensoriais Musculares

Fusos neuromusculares Órgão Tendinoso de Golgi

comprimento do músculo força gerada pelo músculo
Fuso Neuromuscular
Fuso Neuromuscular
sensível ao estiramento passivo do músculo
sinaliza a variação do comprimento do músculo, fibras do tipo Ia e II
altamente especializados com limiar baixo

= informação detalhada e contínua da posição das partes do corpo, que é

importante para o desempenho de movimentos complexos
Fuso neuromuscular e o Arco Reflexo
É capaz de realizar ajustes muito rápidos quando o músculo é estirado;
usado para manter o comprimento do muscular em um valor desejado

Fibras Ia possuem grande diâmetro

(constituem os maiores axônios periféricos).

Retroalimentação excitatória
Fibras direta nos motoneurônios
Motoras Alfa que inervam o músculo
que foi estirado

O fuso neuromuscular detecta desvios do comprimento desejado.

Reflexo responsável pelo tônus muscular (nível constante de

tensão no músculo).
 Reflexo Monossináptico
envolvem arcos reflexos com uma sinápse do SNC.
Ex: reflexo de estiramento ou miotático
É a base das respostas do joelho, do tornozelo, da mandúbula, do
bíceps, ou do tríceps testadas em exames neurológicos.
Reflexos Monossinápticos: reflexo de estiramento,
miotático ou patelar
Reflexo de estiramento
Exemplo envolvendo motoneurônios na medula espinhal
Reflexo de estiramento
Exemplo envolvendo motoneurônios do tronco encefálico
O que acontece nessa situação?
 Reflexo de estiramento
Envolve conexões monossinápticas com o motoneuônio alfa e
interneurônios de circuitos locais que inibem o motoneurônio
que inerva o músculo antagonista

Reflexo responsável pelo tônus

muscular (nível constante de
tensão no músculo)

Ia interneurônio inibitório
Inibição recíproca do músculo antagonista
(no reflexo monossináptico)
 Os movimentos reflexos medulares são
organizados na medula,
independentemente dos níveis mais
elevados no sistema nervoso,
porém podem ser modulados por vias
descendentes.

Controle Espinhal das Unidades Motoras

a) receptores periféricos
b) neurônios supra-espinhais
c) interneurônios
Mecanismos que regulam a extensão do reflexo espinhal
Interneurônios Medulares tipo Ia

Inibição do Interneurônio Ia Célula de Renshaw: interneurônio inibitório

via de autoinibição do n motor α
Reflexo Miotático como prevenção do estiramento brutal
https://www.youtube.com/watch?v=Bz7IYgLX6DY
Órgão Tendinoso de Golgi
Órgão Tendinoso de Golgi:
localizado na junção entre o músculo no tendão
também é importante para a atividade reflexa da unidade muscular
terminais sensoriais encapsulados, fibras do tipo Ib,
altamente especializados com limiar baixo

Órgão Tendinoso de Golgi

Fibras Ib
dispõe-se em série com as
fibrilas de colágeno do tendão.
Sensíveis à contração ativa
(força sobre o tendão)
Órgão Tendinoso de Golgi
sinaliza a tensão muscular (força de contração ativa)
Órgão Tedinoso de Golgi e o Arco Reflexo
Sistema de retroalimentação negativa que regula a tensão muscular
(monitora e mantém a força muscular)

O arco reflexo do órgao tendinoso de golgi diminui a ativação do

músculo quando forças excepcionalmente grandes são geradas.
Protege a integridade muscular
 Reflexo Polissináptico
envolvem arcos reflexos com duas ou mais sinápses do SNC.
Ex: reflexo dissináptico (reflexo do órgão tendinoso de Golgi,
ou reflexo miotático inverso).
reflexo de retirada do estímulo doloroso (reflexo de flexão)
reflexo extensor cruzado (reflexo de flexão)
Reflexos Polissinápticos: reflexo dissináptico,
reflexo miotático inverso
O reflexo do Órgão Tendinoso de Golgi
é um reflexo de proteção
 Orgão Tendinoso de Golgi regula a
tensão muscular através de mecanismos
Reflexo Miotático de feed-back negativo

Inverso do Bíceps Braquial

Ib interneurônio inibitório
Inibição músculo “agonista”
(no reflexo dissináptico)
Mecanismos que regulam a extensão do reflexo espinhal
Interneurônios Medulares tipo Ib

Convergência de Sinais no Circuito Local

Interneurônios Ib (inibitórios) recebem
entradas sinápticas de uma
variedade de outras origens:
receptores cutâneos,
receptores de articulação,
fusos musculares e vias descendentes de
neurônios motores superiores.

Essa convergência regula a responsividade

dos interneurônios Ib aos impulsos que
chegam do Órgão tendinoso de Golgi.

Estimulação do Interneurônio Ib
Reflexo Miotático Inverso como protetor muscular de lesão
por uma contração muito forte
https://www.youtube.com/watch?v=8ixdjQncvcc
Reflexo de Retirada
do estímulo doloroso cutâneo, fibras do tipo Aδ e C
terminais nervosos com mínima especialização e limiar alto
é um reflexo de flexão
Reflexo de Retirada
do estímulo doloroso cutâneo, fibras do tipo Aδ e C
terminais nervosos com mínima especialização e limiar alto
é um reflexo de flexão

Estimulação das fibras

nociceptivas leva à
excitação de músculos
flexores ipsilaterais e
inibição recíprova de
músculos extensores
isilaterais
Reflexo de Retirada e Nocicepção
Reflexo de Retirada e Nocicepção
 Reflexo Extensor Cruzado
É um reflexo que dá suporte postural durante a retirada
de um membro do estímulo doloroso

A flexão do membro
estimulado é
acompanhada do
reflexo de extensão
cruzado
= reação oposta do
membro
contralateral
Modulação dos
Reflexos Motores

a) receptores periféricos
b) neurônios supra-espinhais
c) interneurônios
 O Fuso Neuromuscular
e o Órgão Tendinoso de Golgi
tem respostas distintas à atividade muscular
Fuso Neuromuscular e Órgão Tendinoso de Golgi:
no estiramento muscular
Fuso Neuromuscular e Órgão Tendinoso de Golgi:
na contração muscular
Responsividade do Fuso Neuromuscular

Como é a responsividade do fuso

neuromuscular na situação em que as fibras
foram contraídas?
Mecanismo de ajuste da sensibilidade do
Fuso Neuromuscular
Organização do Fuso Neuromuscular
 Componentes especializados do Fuso
Neuromuscular
sinalizam essas duas fases do estiramento muscular.
Fibras intrafusais:
Fibras da Bolsa Nuclear:
dinâmicas e estáticas
Fibras Nucleares em Cadeia estáticas

Terminais sensoriais:
Fibras Ia (terminal sensorial primário)
espiralam-se na região central das
fibras intrafusais (sensíveis à velocidade).
Fibras II: espiralam-se na região
polar das fibras intrafusais
(ppal/e das fibras nucleares em cadeia).

Fibras Motoras Gama:

dinâmica e estática
Manter a tensão no fuso durante a contração
ativa e garantir responsividade em diferentes
comprimentos.
Fibras intrafusais:
Conjunto de 4-8 fibras

Fibras da Bolsa Nuclear:

dinâmicas e estáticas
Fibras Nucleares em Cadeia
estáticas
 Sinalização do Estiramento do Músculo
Componentes especializados do fuso neuromuscular
sinalizam duas fases do estiramento muscular.

Fase dinâmica: período durante o qual ocorre a

mudança do comprimento do músculo no estiramento.

Fase estática: quando o músculo

estabilizou no novo comprimento
após a fase dinâmica, já estirado.
Alongamento Muscular e habituação do fuso neuromuscular I e II
https://www.youtube.com/watch?v=5hKCZtQFD_0&index=5&li
st=PL8D9CD9F5D13C93FC
https://www.youtube.com/watch?v=iPvL_ZDcEdY&list=PL8D9
CD9F5D13C93FC&index=6
Sensibilidade da fibra Ia à velocidade do
estiramento muscular
Resposta das Fibras Intrafusais pela ação
do motoneurônio Gama
conforme a velocidade e dificuldade do movimento aumenta

Resposta da fibra aferente Ia para ativação

seletiva dos neurônios motores gama estático
(e) ou gama dinâmico(d )
 Fibras Motoras do tipo Gama
São responsáveis por manter a tensão nas fibras intrafusais
durante a contração ativa e garantir responsividade em
diferentes comprimentos.
Mecanismo de ajuste da sensibilidade do
Fuso Neuromuscular

A coativação alfa-gama ajusta a sensibilidade às variações

de comprimento durante a contração muscular.
O neurônio motor gama propicia a
contração isométrica das fibras intrafusais.
Para que serve o sistema gama?
regular a sensibilidade do fuso muscular durante a contração muscular
o motoneurônio gama provoca o encurtamento da região polar das fibras
intrafusais

SEM a co-ativação alfa-gama,

o fuso fica insensível às
variações do comprimento
durante a contração.

COM a co-ativação alfa-

gama, o fuso ajusta a sua
sensibilidade às variações do
comprimento durante a
contração.
Alça Gama – circuito que envolve os neurônios
motores gama (), as fibras aferentes primárias Ia, os
neurônios motores alfa () e as fibras musculares
extrafusais.
Ativação dos motoneurônios Gama
vias descendentes são responsáveis pelo comando
ativador dos motoneurônios gama
Importância da Co-ativação Alfa-Gama II
https://www.youtube.com/watch?v=sC91ML4Qg-
w&list=PL8D9CD9F5D13C93FC
 O nível de atividade dos Sistema Fusiomotor varia
com o tipo de Comportamento
conforme a velocidade e dificuldade do movimento aumenta

(Adapted from Prochazka et al. 1988.)

Apenas neurônios motores gama estáticos estão ativos durante atividades em que o
comprimento do músculo varia lentamente e de modo previsível.

Neurônios motores gama dinâmicos estão ativos durante comportamentos nos quais o
comprimento do músculo pode variar rápida e imprevisivelmente.
Para as lesões ilustradas considere as questões:

1. Em termos de sinalização, que tipos de mudanças fisiológicas você

imagina que essa cada lesão desencadeará?
2. O que você acha que acontecerá com o músculo após a lesão 1?
3. Avalie os aspectos sensoriais e motores comprometidos nas lesões 1,
5 ou 6 isoladamente.
Síndrome do Neurônio Motor Inferior: lesões no
neurônio motor alfa ou seus axônios periféricos
Efeito Inicial
Paralisia – perda de movimento
Paresia – fraqueza do músculo afetado;
Fadiga muscular
Arreflexia – perda de reflexos devido à interrupção do componente eferente
do arco reflexo sensório-motor
Perda do tônus muscular – falta de integração da informação provenientes das
fibras Ia
Efeito Tardio
Atrofia muscular – devido à
denervação e desuso.
Fibrilações e fasciculações –
abalos espontâneos
característicos de uma única
fibra muscular denervada ou
unidade motora.
 Atrofia Muscular Espinhal – SMA
é uma doença de herança autossômica recessiva, que atinge as céluals do corno
anterior da medula

A doença é causada por uma deleção ou mutação homozigótica do gene 1 de

sobrevivência do motoneurônio (SMN1)
Características: fraqueza muscular progressiva e atrofia muscular com prejuízo
de movimentos voluntários como respiração, segurar cabeça, sentar e andar. O
aparecimento da fraqueza varia desde antes do nascimento até a adolescência ou
início da idade adulta. (ver vídeos Stoa)
 Esclerose Lateral Amiotrófica - ELA
Doença de Lou Gehring ou Doença de Charcot
Os neurônios motores alfa se desgastam ou morrem e já não conseguem mais mandar
mensagens aos músculos. Isso finalmente gera enfraquecimento dos músculos,
contrações involuntárias e incapacidade de mover os braços, as pernas e o corpo.
A doença piora lentamente.
Os sintomas geralmente não se
desenvolvem até depois dos 50 anos,
mas podem começar em pessoas
mais novas também.

As pessoas com ELA têm uma perda

gradual de força e coordenação
muscular que finalmente piora e
impossibilita a realização de tarefas
rotineiras, como subir escadas,
levantar-se de uma cadeira ou engolir.
Músculos da respiração e da deglutição
podem ser os primeiros a serem
afetados.
 Esclerose Lateral Amiotrófica - ELA
Doença de Lou Gehring ou Doença de Charcot
ELA não afeta os sentidos (visão, olfato, paladar, audição e tato).
Raramente afeta o funcionamento da bexiga, dos intestinos, ou a capacidade
do pensamento e raciocínio de uma pessoa.

SINTOMAS:
Dificuldade de respirar
Engasgar com facilidade, babar, gagueira
Cabeça caída, caimbras musculares, contrações musculares
Afeta primeiramente braço ou mão
Posteriormente resulta na dificuldade de levanter objetos, subir escadas,
caminhar, paralisia
Problemas de dicção (padrão de fala lento ou anormal; alterações na voz,
rouquidão; perda de peso
 Esclerose Lateral Amiotrófica - ELA
Doença de Lou Gehring ou Doença de Charcot
ELAfamiliar 10-15% dos casos são herdados como um traço autossômico
dominante (cromossomo 21).
No cromossomo 21 encontra-se o gene que codifica a
enzima antioxidante citosólica Cobre-zinco superóxido dismutase (SOD).
O acúmulo de radicais superóxidos podem destruir células nervosas.

• Desequilíbrio químico: níveis de glutamato mais elevados do que o normal. O

excesso de glutamato é conhecido por ser tóxico para algumas células nervosas.

• Doença autoimune

• Mau uso de proteínas: extraviadas proteínas no interior das células nervosas

podem levar a uma acumulação gradual de formas anormais destas proteínas nas
células, eventualmente, fazendo com que as células nervosas morram.

Substantial progress being made in ALS research – Massachusets

https://www.youtube.com/watch?v=j1lqWulDQ8c
(ver vídeos Stoa)
Síndrome de Guillain-Barré
polineuropatia aguda de rápida progressão caracterizada por desmielinização dos
nervos. Acomete nervos periféricos, raiz e medula.

Relacionada a uma resposta imunológica

desencadeada em função de agentes infecciosos
presentes no organismo.

Níveis séricos elevados do

TNF-α, uma citocina altamente
tóxica para a bainha de mielina
e célula de Schuwan.

Anticorpos formados
contra os agentes infecciosos
reagem cruzadamente com epítopos
compartilhados nas células nervosas, fenômeno
denominado mimetismo molecular.
 Síndrome de Guillain-Barré
Os principais agentes que levam a esta síndrome são Campilobacter
jejuni, vírus, Epstein Barr (herpes), citomegalovírus (herpes), Micoplasma
pneumoniae, vírus da imunodeficiência humana (HIV), poliovírus, além
de caxumba, sarampo, febre tifóide, intoxicações exógenas, linfomas, pós-
vacinação, traumas, e mais recentemente, os vírus Dengue e Zika
Síndrome de Guillain-Barré
Neuropatia Periférica do Diabetes
Ocorre mais frequentemente na extremidade dos nervos mais longos, como nas
pernas e braços, mas também pode ocorrer no tórax, face e regiões genitais.

Sintomas mais frequentes:

as dores em queimor e formigamento nos pés
hipotensão postural, tonturas, impotência sexual,
disfunção de transpiração e até mal funcionamento
da mobilidade do estomago (gastroparesia)