UNIDAD 1.

Introducción General A La Fisicoquímica

1.1 Introducción:
Debemos de tener en cuenta que el organismo es materia orgánica, por tanto a
éste le harán falta los mismos elementos de los que está compuesta la materia, que
son, mayoritariamente, carbono, hidrogeno, oxígeno y nitrógeno. Pero también
existen elementos que componen partes esenciales de ciertas moléculas orgánicas,
como el azufre que forma el radical del aminoácido metionina o el fosforo que une
las unidades de ADN.
Se denominan elementos biogénicos o bioelementos a aquellos elementos
químicos que forman parte de los seres vivos. Atendiendo a su abundancia (no
importancia) se pueden agrupar en tres categorías.
a) Bioelementos primarios o principales: C, H, O, N. Son los elementos mayoritarios
de la materia viva, constituyen el 95% de la masa total. Las propiedades físico-
químicas que los hacen idóneos.
b) Bioelementos secundarios S, P, Mg, Ca, Na, K, Cl. Los encontramos formando
parte de todos los seres vivos, y en una proporción del 4,5%.
c) Oligoelementos. Se denominan así al conjunto de elementos químicos que están
presentes en los organismos en forma vestigial, pero que son indispensables
para el desarrollo armónico del organismo
1.2.- Elementos que constituyen el organismo animal.
BIOELEMENTOS: Son los componentes orgánicos que forman parte de los seres
vivos. El 99% de la masa de la mayoría de las células está constituida por cuatro
elementos, carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O) y nitrógeno (N), que son mucho
más abundantes en la materia viva que en la corteza terrestre. Se agrupan en tres
categorías: primarios, secundarios y oligoelementos.
BIOELEMENTOS PRIMARIOS. Son los elementos mayoritarios de la materia viva
(glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos), constituyen el 95% de la masa total
y son indispensables para formar las biomoleculas. Son cuatro; carbono, hidrógeno,
oxígeno y nitrógeno (CHON).
Forman parte de la materia
viva debido a sus propiedades
físico-químicas.
BIOELEMENTOS
SECUNDARIOS. Forman
parte de todos los seres vivos
y en una proporción del 4,5%.
Desempeñan funciones
vitales para el funcionamiento
correcto del organismo. Son el
azufre, fósforo, magnesio,
calcio, sodio, potasio y cloro.

~1~
1.2.1.- Función e importancia de los elementos básicos que constituyen el
organismo animal.
Los elementos más importantes y abundantes en el organismo animal (composición
en peso) son:
Oxígeno 65%; Carbono 18%; Hidrógeno 10%; Nitrógeno 3%. Todos ellos conforman
el 96% de la materia viva. Los otros elementos que conforman el 4% restante es el
Calcio 1.5%; Fosforo 1%; Potasio 0.35%; Azufre 0.25%; Sodio 0.15%; Magnesio
0.05% y el 0.7% el Cobre, Selenio, Molibdeno; Fluor; Cloro; Yodo; Manganeso;
Cobalto y Fierro
Hidrógeno (H)
Masa 1
Número atómico 1
En la materia biológica constituye un gran número de
compuestos que contienen uno o más de otros elementos, tales
como el agua, los ácidos, las bases, carbohidratos, grasas,
proteínas, ácidos nucleicos, entre muchas otras.
Carbono (C)
Masa 12
Número atómico 6
En la materia viva es constituyente de las proteínas, carbohidratos y
grasas, del bióxido de carbono, vitaminas, hormonas, neurotransmisores, enzimas,
entre otros.
Nitrógeno (N)
Masa 14
Número atómico 7
Constituyente de las proteínas, hormonas, neurotransmisores, ácidos nucleicos,
enzimas, atp, entre muchas otras sustancias.
Oxígeno (O)
Masa 16
Número atómico 8
Forma parte de las moléculas de agua, proteínas, grasas,
carbohidratos, atp, hormonas, neurotransmisores, bióxido de
carbono, entre otras.

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MATERIA: Todo lo que ocupa un lugar en el espacio y posee las propiedades de
inercia y gravedad. La materia está conformada por átomos; unidades más
pequeñas capaces de participar en una reacción química.
Los electrones de la última capa de un átomo conforman la capa de la valencia y es
donde ocurren las reacciones químicas.
Número atómico es el número de protones en un átomo equivalente al número de
electrones, mientras que la masa atómica es la suma de protones y neutrones en el
núcleo atómico. Los electrones más cercanos al núcleo poseen menos energía.
Los átomos se unen para formar moléculas, que resultan de la unión de dos o más
átomos mediante enlaces químicos.
Las moléculas poseen propiedades cuyos átomos aislados no poseen.
1.2.2.- Estructura de la materia biológica
LA MATERIA DEL UNIVERSO
Según el modelo estándar son 12 partículas las que conforman la materia del
universo: Seis de ellas se denominan LEPTONES. Las otras seis constituyen los
QUARKS. Dichas partículas interaccionan entre sí y además existen las
correspondientes antipartículas. En el universo se manifiestan cuatro fuerzas, todas
ellas producidas por partículas portadoras de la fuerza, las cuales son:
ELECTROMAGNETICA: Partícula Fotón.
FUERZAS DEL NUCLEAR FUERTE: Partícula Gluón.
UNIVERSO NUCLEAR DÉBIL: Partículas W, Z y Debilones.
GRAVEDAD: Partícula Gravitón.
Los leptones son verdaderas partículas subatómicas elementales; casi sin masa,
por su spin semientero, son fermiones. Los leptones son:

A. Electrón.
B. Muon.
C. Tauon.
D. Neutrino electrón.
Neutrino muon.
E. Neutrino tauon.

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Los quarks son partículas subatómicas a
partir de las cuales se construyen otras
partículas como los hadrones. Los quarks
poseen carga fraccionaria, existen seis
“sabores” o tipos de quarks que se designan
convencionalmente con letras de la siguiente
manera:
a. u (del inglés up, arriba)
b. d (del inglés down, abajo)
c. s (del inglés strange, extraño)
d. c (del inglés charm, encanto)
e. b (del inglés bottom, fondo)
f. t (del inglés top, cima) _ _ _ _ _ _
Los antiquarks se denominan respectivamente u, d, s, c, b y t.

Características de los Quarks:

Nombre Masa (Meq/c2) Carga Espin
u 5 2/3 ½
d 10 -1/3 ½
s 250 -1/3 ½
c 1500 2/3 ½
b 4800 -1/3 ½
t 30000 2/3 ½

Los gluones son las partículas responsables de la fuerza nuclear fuerte, unen a los
quarks y tienen carga eléctrica diferenciada. Dicha carga para distinguirla de las
cargas positivas y negativas se denominan convencionalmente “color”, de esta
manera existen gluones: rojos, azules y verdes.
Los Quarks forman otras partículas subatómicas: Los HADRONES, que a su vez
forman los MESONES conformados por 2 Quarks (quark – antiquark) por su spin
entero son BOSONES y sus piones unen a los nucleones, aparte de los mesones
están los BARIONES conformados por 3 Quarks, por su spin semientero son
FERMIONES (protón, neutrón, hiperones, partículas lambda, omega, sigma) y los
nucleones son el protón y el neutrón

2 QUARKS: MESONES PIONES

QUARKS: HADRONES

3 QUARKS: BARIONES PROTON

NEUTRON
HIPERONES
LAMBDA
OMEGA
SIGMA

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La materia ordinaria está compuesta por leptones (electrón) y dos tipos de quarks
(down- abajo, up- arriba).
Estructura de la materia ordinaria:

2 QUARKS unidos por GLUONES

ROJO
VERDE rde

AZUL

LOS PIONES UNEN A LOS NUCLEONES

NEUTRÓN PROTÓN

VERDE VERDE

PION

FORMAN EL NÚCLEO ATÓMICO

En realidad el núcleo atómico es muy pequeño, por lo que

paradójicamente hay un gran vacío en la materia

1.3.- Isótopos
En general, un elemento químico dado está constituido por varias especies de
átomos de masa o peso atómico diferente. A cada especie atómica así definida se
la denomina isótopo del elemento dado. Los átomos de cada isótopo tienen el
mismo número atómico o de protones, Z, pero distinto número másico.
A, lo cual indica que el número de neutrones es diferente y característico para cada
isótopo. La palabra isótopo, del idioma griego "en el mismo sitio", se usa para indicar
que todos los isótopos de un mismo elemento se encuentran en el mismo sitio de la
tabla periódica.
Tipos de isótopos
Si la relación entre el número de protones y de neutrones no es la apropiada para
obtener la estabilidad nuclear, el isótopo es radiactivo. Un isótopo radiactivo de un
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elemento se caracteriza por tener un núcleo atómico inestable (por el balance entre
neutrones y protones) y emitir energía cuando cambia de esta forma a una más
estable.
Un isotopo es estable cuando no tiende a cambiarse por otro o transformarse, no
presentan una gran desproporción entre la carga y la masa, por lo tanto, no tienden
a sufrir transformación alguna.
Por ejemplo, en la naturaleza el carbono se presenta como una mezcla de tres
isótopos con números de masa 12, 13 y 14: 12C, 13C y 14C. Sus abundancias
respecto a la cantidad global de carbono son respectivamente: 98,89%, 1,11% y
trazas.
Tabla: Isótopos de carbono

Abundancia Masa isotópica

Isótopo Vida media
natural isotópica (Daltons)

12 (exactamente
Carbono-12 98.89% Estable
por definición) )
Carbono-13 1.11% 13.003354 Estable

Carbono-14 Trazas 5.730

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Abundancia isotópica
• La abundancia isotópica es la “huella” que puede ser utilizada para rastrear el
origen de una muestra y permite definir: compuestos naturales vs. Compuestos
sintéticos, objetos de origen extraterrestre y edad de los objetos.
La propiedad de los isótopos radiactivos de emitir espontáneamente radiación alfa,
beta y gamma ha encontrado amplia aplicación, se emplea como herramienta para
hacer estudios en la investigación científica y, desde el punto de vista práctico, se
utiliza en muchas áreas, como en ecología, medicina, agricultura, industria y
biología.
La utilidad que brindan los isótopos depende de sus propiedades, en particular del
tipo de radiación que emite, la energía de ésta y su vida media.
Ejemplo de sus usos son:
•Análisis de elementos que se encuentran en concentraciones muy bajas.
•Trazadores en estudios de procesos físicos, químicos, biológicos y médicos.
• Control del espesor de hojas y láminas en las industrias del papel, del hule.
•Control del llenado de líquidos en frascos y latas en industrias como la cervecera .
• Fuentes intensas de radiación en radiografías industriales y de la medicina nuclear
•Esterilización de material quirúrgico desechable
•Esterilización de productos químicos y biológicos

1.3.1.- Isótopos radioactivos

Un isótopo radiactivo emite radiaciones para transformar su núcleo en otro diferente.
Estas radiaciones son de diferente naturaleza y se clasifican en diferentes tipos,
también llamados tipos de decaimiento radiactivo.
La capacidad de penetración de las partículas alfa es muy pequeña ya que al
interaccionar fuertemente con otras moléculas debido a su gran masa y carga
eléctrica pierden rápidamente su energía cinética. Sin embargo, generan una gran
cantidad iones por centímetro de longitud recorrida. Son incapaces de atravesar una
simple hoja de papel.
Radiación o decaimiento beta (β): Hay dos tipos de radiación o decaimiento beta
(β), el de la partícula negativa y el de la partícula positiva. Estos procesos radiactivos
consisten en:
Partícula beta negativa (β-): La partícula que se emite es un electrón, con su
correspondiente carga y masa, indistinguible de los electrones de las capas
atómicas.
Como los núcleos no tienen electrones, la explicación de este proceso es que un
neutrón del núcleo se convierte en un protón y un electrón.
El protón resultante permanece en el núcleo y el electrón escapa como partícula
beta. El número másico del núcleo resultante se mantiene, pero el número atómico
aumenta en una unidad.
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Partícula beta positiva (β+): Algunos núcleos emiten partículas beta positivas,
denominadas positrones, que tienen la misma masa que los electrones y carga
electrónica positiva (+e).
Radiación o decaimiento gamma (γ):Los rayos gamma son fotones de muy alta
energía. No tienen ni masa ni carga, y solamente constituyen energía emitida por el
isótopo en forma de onda. Por este motivo, el núcleo se mantiene exactamente igual
pero en un estado de menor energía.
1.3.2.- Tipos de radiaciones
RADIACIÓN ALFA: Son electropositivos con bajo contenido energético y bajo
poder de penetración.
Las radiaciones alfa están compuestas de dos protones y dos neutrones, es por
tanto una radiación particulada. Veamos un núcleo emitiendo una partícula alfa:

Por el isótopo de uranio con masa atómica de 238 y número atómico de 92.
Núcleo atómico de uranio:

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RADIACIÓN BETA: Está conformada por partículas electronegativas (electrones)
resultantes de la transformación de un neutrón en un protón. Es una radiación
particulada.

Electrones nucleares- no orbitales, presentan mayor contenido

de energía y mayor poder de penetración en la materia.
La masa atómica no se altera, el número atómico se eleva en
una unidad.
Pueden existir β positivas llamadas positrones siendo la
antimateria de los electrones.

3.3.- Aplicación biológica de los isótopos radioactivos. (Radiaciones

electromagnéticas, corpusculares, Rayos X)
Rayos X

¿Qué son los rayos x? un tipo de radiación ionizante, no particulada; son ondas
electromagnéticas. Los rayos x tienen longitudes de onda que van de 10 nm a
0.0001. A mayor longitud de onda menor energía (rayos x blandos). A menor
longitud de onda mayor energía (rayos x duros).

¿Cómo se producen en el laboratorio los rayos x? Cuando un blanco apropiado es

bombardeado con electrones a alta velocidad.
¿Qué componentes se requieren para producir rayos x? Una fuente de energía, una
fuente de electrones, un blanco que sea apropiado en un dispositivo al vacio.

Los rayos X son una forma de radiación electromagnética, similares a la

luzvisible.Sin embargo, a diferencia de la luz, los rayos X tienen una mayor energía
y pueden pasar a través de la mayoría de los objetos, incluyendo el cuerpo.
TIPOS
A. CORPUSCULAR: Partículas de materia con masa Partículas de materia con
masa que viajan en línea r que viajan en línea recta a gran velocidad desde sus
orígenes (partícula alfa velocidad desde sus orígenes (partícula alfa protones,
protones, neutrones) neutrones)

B. ELECTROMAGNÉTICA: Propagación de energía a través del espacio en forma

de un campo electromagnético oscilante (rayos X, gamma, luz, ondas de radio,
etc.)Los rayos X son una forma de energía electromagnética que se propaga en
forma de ondas energéticas (sin masa) a la velocidad de la luz de acuerdo a la
siguiente ecuación:

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C=λ●ν
C: velocidad de la luz

Donde λ (lambda) corresponde a la

longitud de onda ν (ñu) es la
frecuencia, (Nº de oscilaciones por
unidad de tiempo).

En este proceso la diferencia

energética se emite como calor y
rayos x

El efecto del bombardeo es que los

electrones más internos de los atomos
del blanco pasen de un orbital de mayor energía a uno de menor energía.

Todas las formas de radiación electromagnética se agrupan de acuerdo a sus longitudes

de onda. Ninguna tiene masa y todas se desplazan con la misma velocidad. Cuando su
longitud de onda cambia cambian sus propiedades.

Como todas las ondas electromagnéticas tienen la misma velocidad, su frecuencia (ν) es
inversamente proporcional a su longitud de onda.
EL APARATO DE RAYOS X

Los aparatos de rayos x modernos surgieron en 1995, son digitales, la imagen es

procesada en una computadora y puede imprimirse en acetato. Ya no emplean películas
radiográficas ni revelado químico. Ademas la imagen puede ser vista en un equipo remoto
donde pueden ser analizadas por especialistas.
William Conrad Roentgen (Trabajo con rayos catódicos).- El aparato de rayos catódicos
tiene 2 electrodos y una pantalla de platino cianuro de bario que transmitía luz
fluorescente y como no sabía lo que salía de la caja catódica los llamó “Rayos X”

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PRODUCCIÓN DE RAYOS X:
El bombardeo de los átomos de un blanco con electrones a alta velocidad provocan
transición de los electrones en
los atomos del blanco; es
decir electrones de los atomos
del blanco pasan a ocupar
niveles de menor energía, la
diferencia energética se libera
como calor y rayos x
Rayos Gamma

Son ondas electromagnéticas y por tanto un tipo de radiación no particulada. Se emiten

acompañando a la radiación alfa, o a la radiación beta, o bien en forma aislada. Tienen un
alto poder de penetración y constituyen un tipo de radiación ionizante.

Los rayos gama son un tipo de radiación electromagnética de muy alta energía. Sus
características son:

Frecuencia: Mayores a 1x1020 Hz

Energía: Mayores a 4000keV.
Longitud de onda: Menores a 3x10-12 m.

Las diferentes transiciones entre los estados nucleares dan lugar a los rayos gamma. La
exposición a la radiación gamma produce daños similares a los causados por los rayos X,
como pueden ser quemaduras, cáncer y mutaciones genéticas. Los gamma se pueden
producir por medio de varios procesos físicos.

1. El aniquilamiento de una partícula a través de la colisión de su propia antipartícula

como un electrón y un positrón. Este proceso produce un pion neutro que
rápidamente se descompone en dos rayos gamma.
2. A partir de la descomposición radiactiva de un elemento, Para producir rayos
gamma es necesario que existan condiciones físicas extremas que permitan la
excitación de los núcleos, posteriormente generan la radiación gamma.

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UNIDAD 2. La Energía en la Célula y su Importancia en la Producción Animal
2.1.- Principios energéticos.
La termodinámica es una rama de la física que se encarga de estudiar y relacionar las
propiedades físicas de los sistemas macroscópicos de la materia y la energía.
Los intercambios de energía en los procesos biológicos constituyen la materia de estudio
de la BIOENERGÉTICA.
Un sistema macroscópico es un conjunto de materia que se puede aislar espacialmente y
su estado en equilibrio puede describirse mediante propiedades medibles tales como la
temperatura, presión y volumen
2.1.1.- Concepto de energía.
ENERGIA:
Raíces griegas “en” y “ergos” (en trabajo).
Así la energía se define como la capacidad de producir un trabajo.
2.1.2.- Tipos de energía en la naturaleza
Existe la energía en dos estados:
1.- CINÉTICA: Se manifiesta con el movimiento.
2.- POTENCIAL: Energía existente pero sin manifestarse. Por ejemplo: La concentración
de Na+ es mayor en el espacio extracelular que en el espacio intracelular, bajo estas
condiciones existe energía potencial en la célula.
Si la permeabilidad del Na+ se modifica y ocurre la apertura de canales de Na+, este
difunde al interior de la célula a favor de su gradiente de concentración manifestándose
como energía cinética.
Las reacciones bioquímicas que ocurren en el organismo animal como sistema abierto
que es, involucran tanto las transformaciones de materia como transformaciones
energéticas, por lo que es importante recordar los postulados de las leyes de la
termodinámica. Cabe destacar que las leyes de la
termodinámica fueron desarrolladas originalmente para
máquinas.
2.1.3.- Leyes de la termodinámica
La TERMODINAMICA representa el campo de las
ciencias físicas que estudia los intercambios de energía
entre conjuntos de materia, los cambios asociados con
el paso de un sistema desde un estado inicial a otro final.
Se define SISTEMA como un conjunto de materia y
energía que representa el foco de estudio. Para poder
estudiar un sistema, este debe aislarse, imponer ciertas
restricciones al flujo de materia o energía o ambas hacia
o desde el sistema.

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PRIMERA LEY DE LA TERMODINAMICA (ley de la
conservación de la energía):
Es el principio que asienta que la energía ni se crea
ni se destruye sólo se transforma de una forma a
otra. Esto implica de que se puede hablar de un
equilibrio energético entre el aporte calórico y el
gasto de energía.
Las células son capaces de transformar energía:
ALIMENTOS  ATP  CONTRACCIÓN
GLUCOSA  ATP  MOVIMIENTO
SEGUNDA LEY DE LA TERMODINAMICA:
La segunda ley de termodinámica nos indica que como resultado de las
transformaciones/conversiones de energía, el universo y sus componentes (los sistemas
vivientes) se encuentran en un alto estado de alteración/disturbio (llamado entropía). Esto
implica que los cambios energéticos en los sistemas vivientes tienden a ir desde un estado
alto de energía a un estado bajo de energía.
TERCERA LEY DE LA TERMODINAMICA:
“A la temperatura del cero absoluto la entropía de cualquier sustancia cristalina perfecta es
cero”. Esta Ley permite calcular la entropía absoluta de cualquier sustancia a
una temperatura y presión de referencia.
2.1.4.- Aplicación de las leyes de la termodinámica en un modelo biológico.
Las billones de células que componen a un organismo vivo poseen la vital tarea de
mantenerlo trabajando.
Para esto, es necesario que se lleven a cabo un conjunto de reacciones químicas y
enzimáticas dirigidas a la producción de compuestos energéticos y a la utilización de
fuentes de energía, donde las células sirven de escenario. Estas transformaciones
energéticas que liberan y emplean la energía para mantener funcionando nuestros órganos
corporales se conoce como metabolismo.
Los seres vivos, según la forma en que se nutren se clasifican en dos grupos:
1.- AUTÓTROFOS: son capaces de usar las formas más simples del carbono en el medio
ambiente (CO2), utilizando como fuente energética la luz solar o energía que se desprende
de reacciones químicas: ejemplo las plantas, algas verde-azuladas y algunas bacterias.
2.- HETERÓTROFOS: utilizan las formas más complejas del carbono como proteínas,
carbohidratos y grasas; las cuales las degradan hasta sus componentes esenciales para
ser utilizados, su fuente de energía es la de los alimentos, para sintetizar su propia energía
en forma de enlaces altamente energéticos (macroérgicos) ATP: ejemplo los animales,
hongos y diversas bacterias.
Existen organismos intermedios que se llaman DESINTEGRADORES los cuales se nutren
de organismos autótrofos y heterótrofos muertos, como en el caso de las bacterias y hongos
saprófitos: Descomponen el cuerpo y separan macromolé ulas produciendo CO2, O2 H2O
y N2, para iniciar el ciclo nuevamente.
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2.2.- Tipos de energía indispensables para las células.
El metabolismo presenta dos vías o cadenas de reacciones bioquímicas:
I. CATABOLISMO: Es la vía a través de la cual moléculas grandes y complejas son
transformadas en otras más pequeñas y simples, con el propósito de aportar
nutrientes y energía química necesaria para la síntesis de ATP, que utiliza para
cumplir con sus funciones celulares tales como:

 Síntesis de compuestos orgánicos ( moléculas ricas en energía químicaformadas

por moléculas menores).
 Transporte de sustancias: las células han de transportar sustancias por las
membranas y dentro de la célula.
 Movimientos: muchas células son móviles por orgánulos especializados (cilios y
flagelos), por contracciones (musculares y otras) o por crecimiento interior del
citoesqueleto (microtúbulos).
 Reproducirse y continuar la vida.

II. ANABOLISMO: Las moléculas simples y pequeñas son transformadas en moléculas

más grandes y complejas, con fines estructurales, funcionales y energéticas.
Cada sustancia que participa en el metabolismo se nombra METABOLITO.
Los procesos metabólicos que emplean oxígeno para generar energía constituyen el
metabolismo AEROBICO. Los procesos que no emplean oxígeno conforman el
metabolismo ANAEROBICO.
2.2.1 Funciones de los componentes biológicos de la materia
Materia biológica:
 *96% H, C, N y O: Los átomos de estos elementos
conforman los componentes: AGUA y SUSTANCIAS ORGÁNICAS.
 4% Na, K, Ca, Cl, Mg, Mn, Fe, F, Zn, I, Cu,
Mo,P, S, Se: Se combinan entre ellos para formar complejos;
existen en estado iónico (Na+, K+, Ca++, Cl-, Mg++, etc), pueden
estar unidosa sustancias orgánicas como el Fe++ unido a laglobina
(hemoglobina).
60% DEL PESO CORPORAL DE UN ADULTO ES AGUA.
Proteínas:
Son polímeros de aminoácidos,los cuales están compuestos de un átomo
de carbono denominado alfa, un grupo amino, una cadena radical,
un grupo carboxilo y un hidrogeno:
Los aminoácidos (aa) se unen mediante enlaces químicos denominados
“peptídicos” para formar moléculas de péptidos, polipéptidos y proteínas.
Un enlacepeptídico resulta de la unión de grupos amino de
un aminoácidos con el grupo carboxilo de otro aminoácido y cuando
esto ocurre se forma el enlace.
Funciones de las proteínas:

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ESTRUCTURALES: (colágeno, miosina, actina,etc)
ENZIMAS: (todas las proteínas que aceleran las reacciones bioquímicas del
organismo).
CANALES IONICOS, TRANSLOCASAS, ATPasa: (transporte de sustancias).* 
DEFENSAS DEL ORGANISMO: (anticuerpos en la fracción de la
gammaglobulinas).
RECEPTORES CELULARES: (en la membrana celulare interactua
con hormonas).
COMPONENTES DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS: (nucleoproteínas) ADN y
ARN.

Ácidos nucleicos:
Constituyen el material genético de las células: ADN- controla la
transmisión de células madre e hijas, herencia y el metabolismo
celular. ARN (ARN ribosomal, ARN mensajero y ARN transferencia).
Se encarga de la síntesis de proteínas.
ARN y ADN son polímeros de nucleótido.
Los nucleótidos están conformados por nucleósidos que se componen
de bases nitrogenadas y un azúcar especializada, las bases
nitrogenadas son las puricas y las pirimidicas, mientras que el
azúcar es la desoxirribosa que esta en el ADN o la
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ribosa que esta en el ARN. Las bases puricas son la adenina y
la guanina, mientras que las pirimidicas son la citosina y
la timina que cambia a uraciloen ARN. Los nucleótidos también
están conformados por fosfatos:

Carbohidratos:
Formado por carbono y agua. La molécula se representa
[CH2O]n, su composición se basa en C, H y O. Las
moléculas más simples se denominan monosacáridos o azúcares
simples, compuestos por 3 átomos de carbono (triosas) de
5 átomos de carbono (pentosas) o de 6 átomos de
carbono Hexosas. La hexosa más común e importante en
el organismo es la GLUCOSA.

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Sus funciones engloban:
Los monosacáridos forman los disacáridos, oligosacárido7s y
polisacáridos. Ejemplo: polisacáridos el glucógeno y almidón.
Aportede energía.
Adhesión entre las células.
Forman parte de moléculas proteínicas (glicoproteínas) o de grasas
(glucolípidos). *  Forman parte de estructuras químicas de algunas
ormonas (FSH y LH). *  Forman parte de otras sustancias como la
heparina.
Grasas:
Están formadas por cadenas hidrocarbonadas de 16 y 18 átomos
de carbono, con un grupo carboxilo en su extremo. Las
formas más simples constituyen los ácidos grasos.
Tipos de lípidos: FOSFOLIPIDOS GLICOLIPIDOS
ESFINGOMIELINA FOSFOGLICERIDOS
COLESTEROL
Funciones:
Constituyentes de todas las membranas celulares.
Aportede energía.
Moléculas señalizadores Ejemplo: estrógeno, aldosterona progesterona, cortisol,
testosterona (esteroides). Dag (diacil glicerol)
hormona, prostaglandinas derivadas del
ácido araquidónico.
Vitaminas:
Las vitaminas son compuestos que el organismo requiere en cantidades muy bajas cuya
presencia es fundamental para la dinámica de los sistemas biológicos, ya que intervienen
en los procesos metabólicos como cofactores, en la correcta absorción y adecuado
equilibrio de algunos minerales o en ciertos mecanismos vitales, como la visión.
Su carencia produce las denominadas avitaminosis, que pueden llegar a ocasionar
trastornos tan graves como el raquitismo, la esterilidad o la perdida de la capacidad de
coagulación de la sangre. Algunas de ellas, administradas en exceso pueden producir
también alteraciones, llamadas hipervitaminosis. Por los animales son incapaces de
sintetizar la mayoría de las vitaminas, por lo que deben tomarlas en la dieta, a partir de los
vegetales.
Hay dos tipos distintos de vitaminas: hidrosolubles e liposolubles.

Vitaminas hidrosolubles: con aquellas que por su estructura química, son solubles en
desilusiones acuosas. Comprenden: el llamado complejo vitamínico, la vitamina PPP, la
biotina, el ácido fólico y la vitamina C.
El complejo B se compone de:
1. Vitamina B1 o tiamina, que en su forma activa, el pirofosfato de tiamina, actúa como
coenzima en las reacciones de descarboxilación de cetoácidos. Se encuentra en
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 vegetales y su deficiencia ocasiona insensibilidad, parálisis del sistema nervioso (beri-
beri) y neuritis.
2. Vitamina B2 o riboflavina; forma parte del FAD y se da principalmente en la leche y la
levadura; su deficiencia produce dermatitis.
3. Ácido pantoténico; forma parte de la coenzima A vital en numerosos procesos
metabólicos, por lo que su deficiencia afecta todo el metabolismo, se encuentra en los
cereales integrales, huevo y levadura.
4. Vitamina b6 o piridoxina, participa en forma de fosfato de píridoxal en la trasaminación
de los aminoácidos, su carencia ocasiona anemia y dermatitis.

5. Vitamina 12 o cianocobalamina, que efectúa varias funciones metabólicas, actuando

como coenzima aceptor de hidrogeno, su carencia provoca anemia perniciosa y
alteraciones nerviosas, Se encuentra en el hígado, huevo, levadura y en menor cantidad
en la carne y la leche.
La vitamina PP o nicotina mida forma parte del NAD, por lo que su carencia determina la
aparición de trastornos metabólicos y de la pelagra. Se encuentra en los cereales
integrales, leche y levadura.
La vitamina H o biotina interviene en procesos metabólicos y es sintetizada por la flora
intestinal, por lo que su carencia es poco frecuente.
El ácido fólico tiene un papel destacado en el metabolismo de los aminoácidos y se
encuentra en la levadura y las verduras.
La vitamina C o ácido ascórbico se encuentra en los vegetables frescos y en los cítricos,
principalmente. Su carencia afecta a los tejidos conectivos y origina el escorbuto.
Vitaminas liposolubles.
Son solubles en grasas y comprende a: las vitaminas A, D, E, K y el ácido lipoico
La vitamina A o retinol es un derivado del caroteno, por lo que se absorbe como provitamina
en los alimentos ricos en carotenoides, como las verduras, zanahoria, tema de huevo y
leche. Es necesaria para que se realice el proceso visual; su carencia origina xeroftalmia.

La vitamina D es de estructura esteroide y es esencial en la regulación del metabolismo del

calcio y del fósforo. Su falta ocasiona el raquitismo, caracterizado por una deficiente
calcificación ósea., Puede formarse a partir de una provitamina de la piel por acción de los
rayos ultravioleta del sol.
La vitamina K es también isoprenoide e interviene en los proceso de coagulación. Puede
ser sintetizada por la Flora intestinal.

La vitamina E o tocoferol se encuentra en el germen de las semillas de cereales; su

deficiencia ocasiona esterilidad. El acido lipoico interviene en procesos metabólicos.

Minerales: Los minerales son sustancias inorgánicas distribuidas ampliamente por la

naturaleza y presentes también en los alimentos. Son componentes esenciales para
el ser humano, ya que no somos capaces de sintetizarlos en nuestro organismo a
partir de otros compuestos y debemos tomarlos del exterior a través de la
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alimentación, con el objetivo de que nuestro organismo funcione correctamente. Se
encuentran en nuestro cuerpo formando parte de diversas estructuras como dientes,
huesos, sangre, etcétera.
Los minerales que se consideran esenciales en nutrición suman un total de 26. En
este artículo vamos a detallar los que mayor necesidad de consumo tienen y los
mejor conocidos: calcio, fósforo, magnesio, sodio, potasio, hierro, cinc, yodo, cobre,
manganeso y flúor.

Además de estos, hay otros muchos como el cobalto o el estaño con importantes
acciones en la maduración de los glóbulos rojos; el vanadio, que contribuye al
metabolismo de las grasas; el níquel, relacionado con hormonas; o el silicio,
necesario para el crecimiento y renovación de los huesos.

Sodio (Na): Ayuda al impulso nervioso al unirse con el Cl forma la sal, en el tejido extra
celular está en un 90 % y en el intracelular en un 10 %; constituyente normal de las tierras,
en los huesos está en forma de cloruro de sodio cristalino; ayuda al endurecimiento de las
capas más externas del hueso.
Potasio (K): Mantiene el equilibrio ácido-básico, se encuentra en la región intracelular en un
90% y en la extracelular en un 10 %, es el principal catión en el interior de las células,
interviene en el impulso nervioso, es requerido para la integridad normal de corazón y
riñones, activador de enzimas, ayuda en la contracción y relajación del músculo cardiaco,
interviene en los hidratos de carbono.

Calcio (Ca): El calcio es un mineral importante en el proceso de formación de huesos y

dientes, coagulación sanguínea y transmisión nerviosa. Generalmente es consumido por
los animales mamíferos en grandes cantidades durante la lactancia, por tal motivo se
recomienda garantizar el consumo de calostro y leche materna durante los primeros meses
de vida. Forma parte estructural de los huesos y los dientes, Regula los latidos del corazón,
Es el principal mineral contenido en la leche y Ayuda en el control de la excitabilidad de los
nervios.
Se encuentra en leche. Queso, legumbres y verduras.

Cloro (Cl): Interviene en el equilibrio ácido-base, mantiene la presión osmótica, es un

elemento clave del jugo gástrico, componente del equilibrio cloruro bicarbonato, forma la
secreción gástrica en forma de ácido clorhídrico, hay mantenimiento del volumen normal de
los líquidos.
Se encuentra en pescado y harinas de carne, sal común.
Magnesio (Mg) Es el cuarto más importante en el cuerpo, cerca del 70% del magnesio esta
en los huesos, 30% en el resto del cuerpo.
Es un regulador del desequilibrio celular, corrige arritmias e insuficiencia cardiaca, es un
sedante cardiaco, disminuye la absorción del colesterol, elimina excesos de calcio y del
peligroso sodio, normaliza la presión sanguínea., fundamental para el embarazo y evitar el
aborto, previene la toxemia en la mujer y la tetania hipomagnesiana en el lactante, ayuda
al k a ingresar al interior de las células, cuando la pituitaria carece de magnesio no controla
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las glándulas adrenales, ayuda a combatir las células cancerosas, frena el avance del
cáncer pero no lo cura, está involucrado en la activación de por lo menos 300 diferentes
enzimas u activa la vitamina d, regula la absorción de calcio y juega un papel esencial en
la secreción y acción de la hormona insulina.

Manganeso (Mn): Requerido para buena fertilidad, se requiere en la sistema nervioso

central, componente de sistemas enzimáticos como, fosfatasa Oseas, fosfatasas
sanguíneas, carboxilasas, arginasas, fosfosfatotransferasa, descarboxilasas (TCA),
también sistema respiratorio y piruvato carboxilasa.

Se obtiene de materia seca de pastos y pobre maíz y yuca. Sulfato manganoso. Las
semillas y los productos derivados contienen cantidades moderadas, las levaduras y
alimentos de origen animal son pobres, los alimentos verdes poseen por lo general
cantidades moderadas y abundantes, en el salvado de arroz y cascarilla de trigo.

Hierro o Fierro (Fe): Más del 90 % del hierro contenido en el organismo está unido a las
proteínas hemoglobina, mioglobina y dentro de las moléculas, el hierro actúa en la enzima
succionada deshidrogenasa en el ciclo de Krebs, actúa en el metabolismo energético, la
ferritina almacena 20 % de hierro y está presente en el bazo, hígado, riñón y médula ósea,
la hemosiderina puede contener hasta 35 % de hierro almacenado, forma parte de
citocromos, flavoproteinas, catalasa y peroxidasa. En las hembras la necesidad de hierro
es mayor que en los machos. El hierro transporta CO2. Es un pigmentante de huevos y
plumas.

Flúor (F): Se almacena en los huesos y los dientes. Es muy importante para evitar la caries
dental. Es un elemento muy toxico se sobrepasa los 20 mg / kg de materia seca.

Zinc (Zn): Se encuentra en todos los tejidos especialmente en huesos, piel, lana y pelo,
componente funcional y estructural de la carboxipeptidasa pancreática y asociado a otros
sistemas enzimáticos como alcohol deshidrogenasa, glutámico deshidrogenasa, purina
nucleótido deshidrogenasa, cofactor de otros sistemas enzimáticos, componente de la
insulina, importante en el metabolismo de carbohidratos, acelera la cicatrización, forma
parte de la próstata, interviene en el transporte de la vitamina A hasta el plasma sanguíneo,
mejora el sentido del gusto. Activa más de 200 enzimas. En el pelo, piel y lana existen
grandes concentraciones de zinc.

Yodo (I): El 70 % del yodo del cuerpo está presente en la tiroides. El cuerpo requiere un
total de 10 a 20 mg de yodo. La tiroxina segregada por la tiroides contiene yodo. Su
absorción se da en el rumen y en el yeyuno generalmente en el abomaso con menor
intensidad. En el caso de los monogástricos en el estómago y en el yeyuno. El ganado
lechero por lo general necesita entre 400 y 800 mg por día.

Cobre (Cu): El cobre es un mineral que podemos encontrar en grandes proporciones en el

hígado y músculo de los animales y en menores proporciones en el esqueleto, en la piel,
en la lana y en el iris del ojo.

Es componente esencial de muchas enzimas y complejos enzimáticos, ayuda a la

fijación de hierro para la formación de hemoglobina. Interviene en la síntesis de colágeno,

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interviene en la síntesis de la pigmentación normal del pelo, lana y pie y es componente
esencial de los glóbulos rojos maduros.

Las fuentes de cobre se encuentran en El suelo, Los granos y sus derivados, Materia seca
de los pastos, Cacao, legumbres, pimienta, leche y La paja.

La tolerancia varia de una especie a otra, los cerdos por ejemplos son muy tolerantes al
igual que el ganado vacuno en cambio las ovejas son muy sensibles al consumo excesivo
de cobre, en algunos casos se puede ocasionar envenenamiento crónico ya que la
microflora bacteriana se ve afectada.

Molibdeno (Mo): Es un componente de las enzimas xantina oxidasa, sulfito oxidasa y

aldehído oxidasa. Interviene en el metabolismo de hierro y oxidación celular, interviene en
el crecimiento del animal.

Cuando hay niveles altos de molibdeno la absorción de cobre disminuye.

Si el molibdeno se encuentra mayor a 7 ppm se afecta la absorción de cobre.
Si el molibdeno disminuye a menos de 2 ppm provoca toxicidad debido a la acumulación
de cobre en el organismo.

Fósforo (P): Guarda estrecha relación con el calcio, Cerca de un 80 % está contenido en
huesos y dientes, Cumple un rol vital en el desarrollo celular, mantenimiento de la presión
osmótica, equilibrio ácido básico, formación de fosfolípidos, transporte de ácidos grasos y
formación de amino ácidos . Y proteínas, Interviene en el control del apetito y eficiencia de
la utilización de los alimentos, Interviene en numerosos sistemas enzimáticos (ATP),
formación de glúcidos y composición del material nuclear (ADN y ARN), Es un elemento
predominante en la saliva y junto con el calcio es esencial para mantener el sistema óseo
y la calidad de la cáscara del huevo.
Se encuentra en granos, leguminosas, gramíneas, soya, cereales, leche, concentrados.
Algunas veces el P está en forma de fitatos (cereales) degradados por las fitasas, que son
producidas por los microrganismos del rumen.
Selenio (Se): Es componente de la glutatión peroxidasa, mantiene la integridad de los
glóbulos rojos y mantiene la membrana celular, es un antioxidante, destruye la formación
de peróxidos, ayuda a la producción de lipasas pancreáticas, se deposita en el hígado,
glóbulos rojos y se absorbe en el duodeno, evita la mastitis, metritis y la retención de
placenta.

Azufre (S): Es componente de algunos aminoácidos como metionina, cistina y cisteína, del
0,6 al 0,8 % de aminoácidos azufrados están en las proteínas y la proporción de azufre en
el organismo es el 0,15 % del peso corporal. Es importante en el metabolismo de proteínas
lípidos, carbohidratos, energético y tejido conectivo, importante en el proceso de
coagulación. Interviene en el balance ácido-base.

Cuando proviene de fuentes inorgánicas la absorción es deficiente, si proviene de fuentes

orgánicas es eficiente, para el caso de monogástricos, se absorben por transporte activo
en el duodeno.

P á g i n a 21 | 83
2.3.-. Los caminos fisiológicos de los compuestos alimenticios (desde la masticación hasta
la producción de ATP.
La nutrición y los efectos que los alimentos ejercen en nuestra fisiología interna es un tema
verdaderamente apasionante y, para comprometernos con un estilo de vida saludable, es
necesario tener algunas nociones básicas.
Para proteger nuestra salud de las falacias de la publicidad y los intereses económicos no
queda otro remedio que contrastar siempre la información. Saber algo de nutrición y
del metabolismo de los alimentos nos permitirá detectar los falsos reclamos
publicitarios, que abusan en ocasiones de palabras científicas biensonantes. Sin
embargo, una mínima investigación al respecto nos desvelará que la mayoría de las veces,
esos datos no tienen fundamento alguno.
Nuestro milagroso organismo
Nuestro cuerpo es una máquina milagrosa que funciona en perfecta armonía, al menos
mientras ofrecemos a esos diminutos soldaditos llamados células, que velan por nuestra
salud, los nutrientes esenciales que necesitan para sobrevivir y trabajar con eficacia.
El metabolismo y los múltiples procesos fisiológicos que se producen en nuestro interior
son asuntos verdaderamente sorprendentes cuando se miran de cerca y, aunque se trata
de mecanismos muy complejos donde influyen multitud de variables y componentes, un
mínimo vistazo nos ayudará a comprender el milagro de la vida y por qué vale la pena
compensar los esfuerzos que nuestro cuerpo hace para mantenernos vivos y
saludables.
Metabolismo de los alimentos
Nuestras células necesitan una serie de nutrientes para vivir que deben tomar de
los alimentos que ingerimos. Para poder absorberlos, el organismo
necesita descomponer los alimentos en moléculas sencillas que pueda asimilar y
transportar. El recorrido que efectúan los alimentos, desde que los tragamos hasta que
nos nutren de vida o los eliminamos, es largo y complicado. En este recorrido intervienen
numerosas enzimas y órganos especializados en descomponer determinadas sustancias y
eliminar los deshechos al exterior.

Para que nuestro cuerpo funcione de manera correcta durante muchos años, es
imprescindible tener en cuenta las reacciones químicas derivadas de la alimentación.
Para ello, es interesante saber qué es exactamente lo que nuestro cuerpo hace con lo que
comemos. Vamos a repasar todo el recorrido metabólico de los alimentos para que
puedas hacerte una idea general.
Las enzimas
Las enzimas son unos catalizadores bioquímicos (estimulan las funciones bioquímicas del
organismo) absolutamente fundamentales en el metabolismo de los alimentos. No hace
demasiado tiempo que se descubrió su existencia y, con el paso de los años y los estudios,
cada vez es mayor el interés que despiertan en la comunidad científica y médica, puesto
que ahora se tiene constancia de que las enzimas son una de las claves de nuestra
salud y supervivencia.
Existen numerosos tipos de enzimas especializadas que se encargan de estimular
diferentes reacciones químicas en el organismo. En cada parte del recorrido durante
el metabolismo de los alimentos, entran en juego distintas enzimas que se ocupan de
descomponer los alimentos según su composición molecular.
P á g i n a 22 | 83
Los nutrientes que necesitamos para sobrevivir y que las enzimas se encargan de
descomponer son: los hidratos de carbono o azúcares, que se convierten en glucosa;
las proteínas, que se convierten en aminoácidos; y las grasas, que se descomponen
en ácidos grasos.
La boca
La transformación de los alimentos comienza en la boca. Este es el único punto del
trayecto en el que nosotros podemos intervenir ya que, al masticar, estamos favoreciendo
una serie de acciones bioquímicas muy importantes para la correcta digestión y
asimilación de los nutrientes.
Cuando masticamos y mezclamos la comida con la saliva, entra en acción una enzima
llamada amilasa salivar (ptialina) que se encarga de empezar a descomponer los hidratos
de carbono proporcionando para ello un medio alcalino. Puesto que la duración de la
comida en la boca es reducida, la acción de esta enzima es limitada y, por ello, entrarán
otras enzimas en juego más adelante.
Además, en la boca intervienen también sustancias antibacterianas que destruyen los
microbios y convierten los alimentos en una masa mucosa, favoreciendo así su descenso
por el tubo digestivo. Cuanto más tiempo permanezca la comida en la boca y más la
mastiquemos y degrademos, más tiempo tendrán estas sustancias de actuar y facilitar la
digestión, además de otras muchas benevolencias. Descúbrelas en nuestro reportaje la
importancia de masticar los alimentos.
El estómago
El cardias del estómago es el encargado de permitir que la comida pase desde el esófago
al estómago, pero no en sentido inverso. Solo cuando al estómago le resulta imposible
llevar a cabo la digestión de un alimento, se abren las compuertas para expulsar la comida
hacia el exterior.
Los hidratos de carbono necesitan, como hemos visto, un entorno alcalino para
poder descomponerse. En cambio, las proteínas necesitan un entorno ácido que será
suministrado principalmente por el estómago. Para proporcionar este entorno ácido, el
estómago segrega diariamente hasta 1 o 2 litros de jugo gástrico formado principalmente
de ácido clorhídrico, que descompone las proteínas en cadenas de aminoácidos gracias
a una enzima llamada pepsina.
El problema es que si hemos ingerido muchas proteínas, este proceso
de descomposición en el estómago (que aumenta su temperatura hasta 40º) llevará varias
horas y, mientras tanto, los hidratos de carbono permanecerán a medio digerir
y fermentarán.
Las grasas apenas sufren alteración alguna en esta parte del proceso.

El intestino
Cuando el estómago ha hecho todo lo que ha podido, el bolo pasa a través de otra válvula
llamada píloro hasta el duodeno. Aquí el organismo trabajará con un medio menos ácido
para terminar de descomponer los hidratos de carbono y las grasas.
En este punto entra en acción el jugo pancreático, que contiene dos tipos de enzimas
imprescindibles: la amilasa que termina de descomponer los azúcares (hidratos de
carbono) y la lipasa que descompone las grasas. La bilis, almacenada en la vesícula biliar,
se va lanzando poco a poco al intestino para ayudar a descomponer las grasas en pequeñas
porciones de ácidos grasos.

P á g i n a 23 | 83
 Cuando el alimento va avanzando por el intestino, éste lanza otro jugo llamado jugo
intestinal que vierte
otro tipo de enzimas
que terminan de
descomponer los
nutrientes que hayan
quedado a medio
digerir, sobre todo las
proteínas, ya que son
los nutrientes más
complicados
de metabolizar y son
los que requieren más
esfuerzo por parte del
organismo.
Todos los nutrientes, que ya están descompuestos y listos para ser
absorbidos atraviesan las paredes intestinales, y todos los residuos no digeribles junto con
los minerales siguen el trayecto hacia el intestino grueso. Por eso es tan importante evitar
el estreñimiento y mantener una buena salud intestinal.
Intestino grueso
En el intestino grueso aparecen una serie de bacterias y microorganismos llamados flora
intestinal que segregan otras enzimas muy potentes que trabajan sobre los azúcares
compuestos de la fibra. Los azúcares que se liberan son fermentados por las bacterias
generando un tipo de ácido orgánico que también atravesará las paredes del intestino junto
con el agua y con los minerales, dejando el resto de residuos seguir el trayecto hasta ser
expulsados por el ano.
El transporte de los nutrientes
A través de las hormonas (mensajeros bioquímicos del cerebro), los nutrientes se reparten
según su composición molecular por diferentes rutas:
o Sangre: para uso inmediato
o Hígado: para su transformación en otras sustancias
o Tejido graso: como reserva de energía.
Las células se encuentran flotando en un espacio líquido separado de los conductos
sanguíneos que se llama espacio intersticial. Los nutrientes, una vez que han recorrido
los vasos sanguíneos, son depositados en el espacio intersticialpara que
las células tomen el alimento que necesitan.
Pero muchas veces, la membrana que recubre las células está rígida debido al exceso de
toxinas. Entonces, el organismo debe forzar la presión sanguínea para que los
nutrientes atraviesen las paredes de los capilares y lleguen a las células. Si no lo
consigue, la sangre quedará saturada de nutrientes pero las células no podrán obtener la
energía que necesitan. Por eso es tan importante no consumir alimentos procesados, llenos
de sustancias tóxicas, aditivos y grasas trans.
Una vez que el nutriente accede a la célula, se liberan enzimas intracelulares
que transformarán los nutrientes en las sustancias necesarias para proporcionar
energía a las células y mantenerlas sanas y fuertes.

P á g i n a 24 | 83
2.4.-. Función de la mitocondria. (Generalidades de la oxidación biológica en la mitocondria
Biosíntesis de ATP.)
Las mitocondrias son organelos que se descubren en el citoplasma; su número varia de
unas cuantas hasta miles, entre mayor sea la actividad metabólica de un tejido, mayor será
su número de mitocondrias, como en tejido muscular o tejido hepático.
El carbohidrato principal para la obtención de ATP es la GLUCOSA.

La función más importante de

la mitocondria es producir
energía. Las moléculas más
simples de la nutrición se envían
a las mitocondrias para que ser
procesadas y crear moléculas
cargadas que son combinadas
con oxígeno para producir ATP.
Este proceso es conocido con el
nombre de fosforilación
oxidativa.

ayuda a la célula a mantener la

concentración adecuada de iones de calcio dentro de los compartimentos de la célula,
ayuda a construir ciertas partes de la sangre y de las hormonas como
la testosterona y el estrógeno

Las mitocondrias de las células del hígado tienen enzimas que desintoxican el
amoníaco

La mitocondria también desempeña un papel fundamental en el proceso de la apoptosis

o la muerte celular programada. La muerte anormal de las células debida a la disfunción
de la mitocondria puede afectar a la función del órgano.

2.4.1.- Estructura y función del ATP, ADP y AMP (dentro de la célula)

De la bioenergética a la bioquímica del ATP

Sandra Rosas Madrigal, Edgar Vázquez Contreras, Mariana Peimbert Torres y Gerardo
Pérez Hernández. Departamento de Ciencias Naturales. UAM Cuajimalpa.
Recibido: 22 de julio de 2010. (DNA and RNA), his alosteric interaction
with proteins allows him to establish the
Aceptado: 7 de septiembre de 2010 regulation of metabolic pathways, also it
Abstract: acts as a intra and extracelular messenger
The adenosine triphosphate (ATP) where plays an important rol as
besides being a molecule needed for the physiological mediator. All these
exchange of energy of the organisms, properties do the ATP an essential
carries out other indispensable functions molecule in the metabolism and the
in the cellular metabolism. The ATP is one evolution of the cells.
of the principal units of the nucleic acids
P á g i n a 25 | 83
In the present work we exposed some of metabolismo celular como unidad de
the principal functions that the ATP plays ácidos nucleicos (ADN y ARN), efector
in several cellular activities. The synthesis
of the ATP is approached briefly, his rol in
metabolism, his relation with proteins and
biochemical evolution at the expense of
the ATP. Also we described his
participation in the pathways of cellular
signaling and neuromodulation. Finally
there is done a brief review of related
diseases to deficiencies in ATP-signaling
and deficiencies in the energetic
metabolism in mitochondria.
Resumen:
El adenosın trifosfato o ATP además de
ser una molécula requerida para el
intercambio de energía de los seres vivos, alostérico de vías metabólicas, permite la
lleva a cabo otras funciones producción de intermediarios activados de
indispensables en el metabolismo celular. una variedad de reacciones, participa
El ATP es una de las unidades principales como componente de coenzimas, y
de los ácidos nucleicos (ADN y ARN), su también actu´a como un mensajero intra y
interacción alostérica con proteínas le extracelular donde juega un papel
permite establecer la regulación de vías importante como mediador fisiol´ogico. El
metabólicas, también actúa como un ATP es mejor conocido por su prominente
mensajero entra y extracelular donde papel en el metabolismo energético de las
juega un papel importante como mediador células, donde es ocupado en reacciones
fisiológico. Todas estas propiedades como agente de fosforilación, transporte
hacen del ATP una molécula esencial en activo, plegamiento de proteínas,
el metabolismo y en la evolución de las mantenimiento de gradientes iónicos,
células. bioluminiscencia, y transducción meca
En el presente trabajo se exponen las ´nica a través de cambios
principales funciones que juega el ATP en conformacionales en proteínas, por
diversas actividades celulares. Se aborda ejemplo en la contracción muscular.
de manera breve la síntesis del ATP, su También participa como donador de
papel en el metabolismo, su relación con fosfatos para la generación de otros
las proteínas y la evolución bioquímica a nucleótidos.
expensas del ATP. También se describe La investigación de la función del ATP en
su participación en las vías de diversas actividades celulares ha
señalización celular y neuromodulación. promovido la revolución de ideas y
Finalmente se hace un recuento breve de conceptos en ciertas áreas de la
las enfermedades relacionadas con investigación biológica.
deficiencias en la señalización mediante
ATP y con deficiencias en el metabolismo
energético en mitocondrias.
Introducción:
El adenosın trifosfato (ATP) es requerido
por todos los seres vivos. Juega un papel
crítico y realiza diferentes funciones en el

P á g i n a 26 | 83
La síntesis del ATP La estructura de la
molécula de adenosın trifosfato (ATP)
consiste en una base nitrogenada de
purina (adenina) unida al carbono 1’ de
una pentosa (ribosa) (Figura 1). Tres
grupos de fosfatos se unen al carbono 5’
de la pentosa
La eliminación y adición de estos grupos
fosfato pueden interconvertir las
moléculas de ATP, ADP y AMP. En
muchos casos el ATP se encuentra
coordinado a un catión divalente,
principalmente con Mg2+ y Ca2+; el catión
divalente puede coordinarse con las
cargas negativas de los grupos fosfatos, lo
cual es necesario para el ataque
nucleofílico que se lleva a cabo en los
sitios activos de las proteínas que
hidrolizan ATP. Las células, los tejidos y
los ´órganos han evolucionado para
mantener relativamente constante la
concentración de ATP dentro de una
célula más allá de su producción y
demanda en una variedad de usos; este
proceso también es conocido como
homeostasis del ATP, por lo que
dependiendo del estado metabólico la
concentración de ATP en el interior de una
célula se encuentra entre 1 y 10 mM.
El ATP puede ser producido a partir de
ADP y Pi (fosforo inorgánico) presente en
el medio, principalmente por la vía de
fosforilación oxidativa en mitocondrias, la
fotofosforilación oxidativa en los
cloroplastos y las bacterias fotosintéticas.
Por otro lado existen sustratos donadores
de fosfato que son utilizados para
sintetizar ATP, mecanismo conocido
como síntesis de ATP a nivel de sustrato
o fosforilación a nivel de sustrato, como lo
que ocurre en la glucolisis o en el
metabolismo de la fermentación. Los
carbohidratos (azucares) son las fuentes o
sustratos principales para producir el ATP.
Para dar inicio a la síntesis del ATP, ´estas
biomolecular deben ser descompuestas
en sus componentes básicos, como
glucosa y fructosa. La glucosa como
sustrato primario en la mayoría de las
células se descompone en CO2 por medio
del proceso oxidativo conocido como
respiración celular, en donde a partir de
una sola molécula de glucosa se pueden
producir 38 moléculas de ATP. En los
organismos eucariotas no fotosintéticos la
respiración celular consta de tres
procesos: la glucolisis, el ciclo del ´acido
cítrico y la fosforilación oxidativa.
En la mayoría de los organismos la
glucolisis se produce en el cito sol, aunque
en los protozoos quinetoplástidos, se lleva
a cabo en el organero glicosoma. En el
proceso, la glucosa y el glicerol se
metabolizan anaeróbicamente en pirúvico
y por fosforilación a nivel de sustrato se
transfiere el Pi al ADP generando dos
moléculas de ATP, una por la enzima
fosfoglucocinasa y otra por la piruvato
quinasa; la vía de la glucolisis también
produce dos moléculas de NADH y
FADH2 cuyo potencial de transferencia de
hidrogeno es ocupado por la cadena de
transporte de electrones para dar lugar a
ATP adicional. La oxidación de una
molécula de FADH2 o NADH produce
entre 1 y 2 ´o 2 y 3 moléculas de ATP
respectivamente.
En el proceso de la fosforilación oxidativa,
el paso de electrones desde el NADH y
FADH2 a través de la cadena de
transporte de electrones produce un
bombeo de protones o hidrogeniones
(H3O+) desde la matriz mitocondrial hacia
el espacio intermembranal. Este proceso
permite la acumulación de H3O+ dando
origen a una fuerza protón-motriz que es
P á g i n a 27 | 83
la combinación del gradiente de pH y del
potencial eléctrico a través de la
membrana interna mitocondrial.
El flujo de protones desde el espacio
intermembranal hasta la matriz,
proporciona parte de la fuerza necesaria
para la sıntesis del ATP a partir de ADP y
Pi por la ATP-sintasa. Esta enzima es un
motor molecular que se compone de dos
sectores, el sector F0 embebido en la
membrana y el sector F1 expuesto al
solvente.
El gradiente de H+ es ocupado para
generar movimiento mecánico a través de
las subunidades de la ATP-sintasa, cuya
arquitectura expone una parte estática,
estator, en concordancia con otra parte
dinámica o rotor. Durante la sıntesis de
ATP en la ATP-sintasa se acopla el
movimiento de una subunidad que gira
físicamente en relación con las partes esta
‘ticas de la proteína y la unión cooperativa
de sustrato en los tres sitios activos de la
enzima.
La mayor parte del ATP sintetizado en la
mitocondria se utilizar ‘a para los procesos
celulares en el citosol, por lo que debe ser
exportado. La membrana interna contiene
un antiportador, la ADP/ATP translocasa,
que es una proteína integral de la
membrana que intercambia el ATP desde
la matriz con el ADP en el espacio
intermembranal. Para producir al ATP es
necesario también Pi, este es introducido
a la matriz por medio del acarreador de
fosfato que disipa el gradiente de protones
al mover un protón por cada fosfato que
transloca.
Los lípidos también son una fuente
importante de ATP. Los lípidos se
degradan en ´ácidos grasos, que a su vez,
se pueden degradar en acetil-CoA por
medio de la beta-oxidación. Cada ronda
de este ciclo reduce la longitud de la
cadena de acilo en dos átomos de
carbono produciendo una molécula de
NADH y una de FADH2, que se utilizan
para generar ATP por la fosforilación
oxidativa. Debido a que los ácidos grasos
son moléculas que contienen muchos
´átomos de Carbono se puede generar
una gran cantidad de poder reductor por la
beta-oxidación. El alto rendimiento
energético de este proceso y el
almacenamiento compacto de los lípidos
en las vacuolas celulares explica por qué
la grasa es la fuente más importante de
calorías en la dieta.
La mayoría del ATP en el cuerpo humano
no suele ser sintetizado de Novo, sino que
se genera a partir de ADP por todos los
procesos anteriores. Así, en un momento
dado, la cantidad total de ATP más ADP
se mantiene constante. Este proceso es
celosamente regulado por mecanismos de
retroalimentación y por la concentración
de los sustratos de las enzimas de la
glucolisis y la fosforilación oxidativa.
La respiración anaeróbica o fermentación
implica la generación de ATP mediante
oxidación de sustratos con un aceptor de
electrones diferente al O2; en organismos
procariotas se pueden utilizar múltiples
aceptores de electrones que incluyen
nitratos, sulfatos o CO2. Estas reacciones
conducen a los procesos ecológicamente
importantes de la desnitrificación, la
reducción de sulfato y la acetogénesis,
P á g i n a 28 | 83
respectivamente. En estas células la
mayoría de la sıntesis del ATP se lleva a
cabo en la membrana plasma ´tica.
El ATP también se puede sintetizar a
través de varias reacciones llamadas “de
reposición” catalizadas por enzimas tipo
nucleósido difosfato quinasas y guanido-
fosfotransferasas, que utilizan otros
nucleósidos trifosfato como donantes de
fosfatos de alta energía.
En los organismos con cloroplastos, el
ATP se sintetiza en la membrana de los
tilacoides gracias a las reacciones
dependientes de luz en la fotosíntesis en
un proceso llamado fotofosforilación.
Aquí, la energía de los fotones de luz se
utiliza para bombear protones a través de
la membrana del cloroplasto. Esto
produce la fuerza protón-motriz e impulsa
a la ATP sintasa, exactamente como
ocurre en la fosforilación oxidativa.
Enlaces de alta energía Uno de los
conceptos más u ‘tiles en biología
cuantitativa es la correlación energética
de cambios bioquímicos con el
metabolismo a través de moléculas que se
consideran tienen enlaces de alta energía.
Existen objeciones al término que pueden
llevar a malos entendidos sobre la
naturaleza de la cuantificación a
considerar. Cuando se habla de energías
de enlace químico se debe distinguir entre
la representación concisa de enlace y la
descripción detallada del proceso
implicado, como lo es en bioquímica, el
término de enlace de alta energía.
El término de energía de enlace tiene una
definición clara en el campo de la
energética y se refiere al propio
rompimiento de un enlace covalente entre
dos átomos, tomando como ejemplo al
ATP,
El rompimiento del enlace covalente
oxigeno fosfato requiere
aproximadamente 100 kcal. Por otro lado
en bioquímica el interés cuantitativo se
refiere al potencial químico o energía libre
cuando un compuesto como el ATP
transfiere uno de sus grupos sustituyentes
a otra molécula como al agua,
En este sentido la reacci´on de
transferencia depende de la naturaleza de
la molécula aceptara, así como el carácter
del grupo donador y el medio en el que
ocurre la reacción, por lo que la energía de
transferencia del grupo fosfato terminal
del ATP con el agua en una solución
acuosa es de ∆G = −7.5 kcal/mol, con la
formación de ADP2− y HPO−4 2. Por otro
lado, si se evalúa la transferencia del
grupo fosfato de la glucosa-6-fosfato al
agua el valor que se obtiene es de ∆G =
−3 kcal/mol. Dado que el ∆G es negativo
sínica que la reacción es espontanea, de
tal forma que la energía de transferencia
de grupo del ATP es mayor que la de la
glucosa-6-fosfato, o dicho de otro modo el
ATP tiene un enlace de alta energía mayor
que el de la glucosa-6-fosfato. Hay que
notar que las unidades de enlace de alta
energía son kcal/mol, por lo que la energía
de transferencia de grupo se refiere a la
energía de la transferencia de una mol de
un grupo sustituyente que pasa de una
molécula donadora a una molécula
aceptara.
En una enzima que hidroliza ATP la
reacción puede ser escrita como se
muestra en la gura 4. Si cada paso es un
equilibrio termodinámico, entonces la
energía total del proceso es la suma de la
energía de unión (∆Guion), la energía de
hidrolisis (∆Ghidrolísis) o transferencia de
grupo y la energía de liberación de
productos (∆Gout). La energética total
debido a este proceso resulta en energías
favorables en el orden de −5 a −9 kcal/mol
que son comúnmente usadas para
movimiento mecánico de proteínas o para
activar reacciones en otras enzimas.
La evolución molecular de varias familias
de proteínas que unen ATP parece estar
P á g i n a 29 | 83
centrado en el uso de la energía de unión
∆Guion del ATP, por ejemplo en el sitio
activo de la ATP-sintasa es la unión del
ATP aporta −6 kcal/mol y se traduce en
trabajo mecánico a través de cambios
conformacionales de la proteína. Por otro
lado la energética de hidrolisis
∆Ghidrolísis en la misma ATP-sintasa es
cercana a cero, pero la transferencia del
fosfato al agua en el sitio activo provee los
arreglos moleculares locales que facilitan
la liberación de productos y el movimiento
rotacional de otras partes de la enzima. Se
ha estimado que el acoplamiento de la
energía del gradiente de H+, la energía de
unión de sustratos y el movimiento
mecánico hacen de la ATP-sintasa una
proteína que trabaja con una deficiencias
cercana a 100%.
Las proteínas y el ATP Muchas familias de
proteínas han desarrollado la capacidad
de realizar diferentes procesos a costa del
ATP. Por ejemplo, la reacción de
defosforilación del ATP puede ser
utilizada para llevar a cabo otras
reacciones, para señalización, para
transportar moléculas a través de
membranas, o bien para generar
movimiento. También hay muchas otras
familias de proteínas que requieren del
ATP como regulador alostérico, en estos
casos la energía de unión de la molécula
en el sitio alostérico produce cambios en
la estructura que medican las
características del sitio activo.
Algunas Atrasas transmembranales
funcionan como transportadores
importando metabolitos requeridos en el
interior de las células, mientras que otras
exportan toxinas y desechos celulares. Un
ejemplo de las ATPasas
transmembranales es la ATPasa de
hidrogeno-potasio que acidifica el interior
del esto´mago para poder llevar a cabo la
digestión, este tipo de transportadores se
autofosforilan transfiriendo el fosfato
gama del ATP a un aspartato y
posteriormente se desfosforilan
(hidrólisis), estos ciclos de fosforilación-
defosforilación genera los cambios
conformacionales que permiten la entrada
de iones potasio a la células de la mucosa
gástrica y la salida de iones de hidrogeno
al interior del estómago.
La variedad de ATPasas involucradas en
la generación de movimiento es grande,
van desde las belicosas que desenredan
el DNA, o las chaperonas, que ayudan al
plegamiento de las proteínas, hasta la
actina que esta´ involucrada en varios
procesos como la división celular y la
contracción muscular. Se pueden hacer
cuatro grandes generalizaciones acerca
de las características de la mayoría de las
proteínas que utilizan el ATP para generar
una fuerza motriz, estas generalizaciones
también aplican para otras ATPasas que
ocupan grandes movimientos
conformacionales para llevar a cabo su
función.
En primer lugar, el ATP y un catión
divalente se unen a la proteína entre dos
dominios (o bien entre dos subunidades),
donde el sitio de unión a ATP se forma a
partir de un conjunto de amino ácidos que
favorecieron el arreglo estructural de
reconocimiento del ATP, y se conservaron
en proteínas de muchos organismos. La
unión del ATP entre distintas caras
promueve cambios conformacionales que
se magnifican en regiones que se mueven
como bisagras. Hacer un pequeño
movimiento en una bisagra puede implicar
un movimiento drástico en lugares lejanos
del sitio de unión.
En segundo lugar existe un motivo o
región estructural característico de la
unión de los nucleótidos de adenosina que
es un rizo muy flexible rico en glicinas
(también llamado rizo-P, o P-loop), el cual
forma puentes de hidrogeno con los
grupos fosfato del ATP a través de las
amidas del esqueleto peptídico. En la
mayoría de las ATPasas, el rizo-P se
acompaña de otro amino ácidos,
altamente conservados en cada familia de
proteínas, que están involucrados en la
unión de la adenina.
P á g i n a 30 | 83
En tercer lugar, suele existir un residuo
´acido muy conservado que permite
acomodar y activar una molécula de agua
para que se realice la transferencia del
fosfato gama del ATP.
Por último, para que estas proteínas lleven
a cabo su función, debe poder detectar la
diferencia entre ATP y sus distintos
productos de fosforilación; esta acción se
lleva a cabo ya sea por la interacción
directa entre un residuo de carga positiva
y el fosfato gama del ATP, o bien,
indirectamente a través de un residuo con
carga negativa que se une a un catión
divalente (Mg2+ normalmente) en
contacto con el fosfato γ.
Evolución de proteínas y el ATP El estudio
de genomas completos de Bacterias,
Archeobaterias y Eucariotes ha permitido
proponer que el plegamiento de las
primeras proteínas corresponde al de las
hidrolasas de nucleótidos trifosfato. Dicho
plegamiento consiste de tres capas, una
hoja beta rodeada por alfas hélices, y de
la presencia de un rizo flexible rico en
glicinas (rizo-P) que une a la hoja beta con
las hélices. Estas proteínas ancestrales
catalizaban reacciones de hidrolisis, de
fosfotransferencia y de síntesis de enlaces
Carbono-Nitrógeno, en todos los casos
con la ayuda de ATP. Sus funciones
estaban relacionadas con la
interconversión, distribución y producción
de nucleótidos y cofactores. A raíz de
estas proteínas se origina el metabolismo,
muy probablemente a partir de rutas
relacionadas a la sıntesis de purinas.
Ahora bien, no sólo este plegamiento
requería ATP, se estima que alrededor del
70% de las enzimas primitivas usaban
ATP como cofactor. Estos análisis
bastante recientes refuerzan la hipótesis
del mundo prebiótico de ARN,
estableciendo un escenario donde las
primeras enzimas tuvieron que estar
relacionadas con la síntesis de
nucleótidos. Actualmente el plegamiento
de las hidrolasas de nucleótidos trifosfato
es muy popular en todos los genomas y
esta´ involucrado en muchas rutas
metabólicas, particularmente en el
metabolismo de purinas y pirimidinas, así
como en las sıntesis de clorofila y
porfirinas.
ATP y vías de señalización celular El ATP
además de tener un papel importante en
el metabolismo celular, también actu´a
como un mensajero intra y extracelular. La
célula al ser capaz de responder a
determinados estímulos externos, adapta
su metabolismo o altera el patrón de
expresión de genes dando lugar a
variaciones en la expresión génica. Estas
señales químicas son cruciales para
coordinar las respuestas fisiológica. La
cadena de eventos que convierte una
determinada señal o estimulo, en otra
señal o respuesta especıfica se le conoce
como transducci´on de la señal.
Señalización intracelular
El ATP es empleado por cinasas o
fosfotransferasas, prote´ınas encargadas
de transferir grupos fosfatos del ATP a una
molécula especıfica como lípidos,
carbohidratos, amino ´ácidos y
nucleótidos, en un proceso conocido
como fosforilación. La fosforilación de
prote´ınas o lípidos de la membrana son
una forma común de transducci´on de
señales. Un estímulo externo en la célula
que sea capaz de inducir la fosforilación
de una proteína por una cinasa en la
membrana celular, puede activar una
serie de mecanismos moleculares en el
interior de la célula que lleven a la
activación de moléculas conocidas como
segundos mensajeros. Uno de los
segundos mensajeros más importantes y
utilizado por la célula es el AMP cíclico
(AMPc) cuya síntesis depende
fundamentalmente del ATP. El AMPc se
forma a partir del ATP por la acción de la
enzima adenilato ciclasa y a su vez es
degradado a AMP por la enzima AMPc
fosfodiesterasa. Una de las funciones del
AMPc en la célula es la regulación de la
activación de genes especıfica a través de
prote´ınas cinasas.
P á g i n a 31 | 83
Investigaciones han demostrado que el
aumento del AMPc activa la transcripción
de genes especıfica que contienen una
secuencia reguladora denominada
elemento de respuesta a AMPc o CRE. En
este caso, la señal viaja desde el
citoplasma al núcleo a través de la
subunidad catalítica de la proteína cinasa
A (PKA), que entra en el núcleo, y fosforila
al factor de transcripción CREB, activando
genes inducidos por AMPc los cuales
desempeñan un papel importante en el
control de la proliferación, la supervivencia
y la diferenciación de diversos tipos de
células.
Además el AMPc también puede regular
canales iónicos independientemente de la
fosforilación de las prote´ınas, esto a
través del aumento en las
concentraciones intracelulares de calcio.
Esta forma de transducci´on de señales es
particularmente importante en la función
cerebral, aunque esta´ involucrada en la
regulación de multitud de procesos
celulares
Señalización extracelular
El ATP, el adenosın difosfato (ADP) o la
adenosina son reconocidos por los
receptores purinérgicos. En los seres
humanos, esta señalización tiene un papel
importante tanto en el sistema nervioso
central como en el periférico. La liberación
de ATP en las sinapsis de los axones y la
neuroglia activa los receptores de
membrana purinérgicos conocidos como
P2, los cuales juegan un papel importante
en procesos celulares como la
neurotransmisión excitatoria, la funci´on
pulmonar, nocicepción, audición,
apoptosis y la agregación plaquetaria. Los
receptores P2 se clásica en dos clases
principales: los receptores P2X y P2Y. Los
receptores P2X representan una familia
de canales iónicos activados por ligando,
con permeabilidad a Na+, K+ y Ca2+. Los
P2Y son receptores acoplados a
prote´ınas G (metabotrópicos) a menudo
relacionados con la activación de
fosfolipasa C que modulan el calcio
intracelular y los niveles de AMP cíclico...
Neuromodulación por ATP
Diversas evidencias muestran que las
señales desencadenadas por ATP y
adenosina contribuyen a modular la
liberación de algunos neurotransmisores
como la acetilcolina, noradrenalina,
serotonina, dopamina y glutamato. Los
mecanismos de respuesta propuestos
son: la activación de los receptores P2X
quienes permiten que el Ca2+ ingrese en
la célula, incrementando las
concentraciones intracelulares y
favoreciendo la liberación del
neurotransmisor.
En el caso de los receptores P2Y, cuando
´estos se estimulan, se generan segundos
mensajeros a través de la activación de
prote´ınas G. La formación de IP3 y la
movilización de Ca2+ pueden estimular
una variedad de vías de señalización que
incluyen la proteínicas C (PKC), la
fosfolipasa A2 (PLA2), los canales de K+
dependientes de Ca2+, el óxido nítrico
sintasa y la generación de óxido nítrico. El
diacilglicerol (DAG), a su vez, puede
también estimular a la PKC, que activa,
entre otras, las proteína cinasas activadas
por nitrógenos (MAPK) favoreciendo el
flujo de Ca2+ al interior de la célula vía
canales de Ca2+ activados por voltaje.
Como se puede apreciar son diferentes
las vías que los receptores purinérgicos
pueden emplear para llevar a cabo sus
funciones, siendo estas sólo algunas de
las muchas formas que pueden activarse
tras su estimulación (Galindo and Flores
2006).
Receptores para ATP en algunas
enfermedades del Sistema Nervioso
Los receptores de nucleótido y
nucleósido participan en enfermedades
del sistema nervioso central y periférico.
Se ha observado que tras un estado de
estrés metabólico, isquemia o
traumatismo cerebral, existe una
liberación de ATP al espacio extracelular.
P á g i n a 32 | 83
El ATP actu´a a través de la activación de
los receptores purinérgicos,
incrementando las concentraciones
intracelulares de calcio, lo que induce la
activación de una serie de mecanismos
moleculares que puede desencadenar en
la muerte de la célula.
En células granulosas de cerebelo, se ha
observado que el ATP actu´a como un
mediador de la muerte neuronal debido a
que ocasiona infamación celular,
liberación de deshidrogenasa láctica y
fragmentación nuclear, por lo que en este
tipo de células el ATP liberado o sacado
de las rutas metabólicas normales debido
a una lesión puede participar en eventos
neuronales degenerativos. Cuando se
lesionan las neuronas de la medula
espinal, se incrementa la expresión del
receptor P2X7; sin embargo, cuando este
receptor se bloquea, se favorece la
recuperación funcional y disminuye la
muerte celular en la zona peritraumática.
As´ı, diversos hallazgos indican que el
receptor P2X7 juega un papel importante
en la inducción de mecanismos de
apoptosis en las células neuronales y que
quizá, la interferencia del sistema
ATPérgico excitatorio, es decir el bloqueo
de los receptores P2X7 podría proveer
neuroprotección en los casos de isquemia
cerebral.
Lecturas recomendadas
Voet D. y Voet, J. G., Bioquímica. Médica
Panamericana, Buenos Aires, Argentina.
2006.
Enfermedades mitocondriales
Las enfermedades mitocondriales se
deben principalmente a un defecto en la
capacidad de la regulación de la síntesis
de ATP celular. Estas enfermedades
tienen una incidencia considerable en la
población, se presentan como
enfermedades multisistémicas y afectan a
tejidos con alta demanda energética,
frecuentemente músculo y sistema
nervioso. Por ello, las cistopatías
mitocondriales ocasionan trastornos muy
graves, en general producen síndromes
neurodegenerativos asociados a
encefalomiopatías como el s´ındrome de
Leigh (LS), una encefalopatía subcortical
progresiva, el s´ındrome de Kearns-Sayre
(KSS), el s´ındrome de Pearson, la atrofia
óptica de Leber (LHON), la neuropatía,
ataxia y retinitis pigmentosa (NARP), la
epilepsia mioclónica con fibras rojo
rasgadas (MERRF) y la encefalomiopatía
mitocondrial con acidosis láctica y
accidentes cerebrovasculares (MELAS).
La disfunción mitocondrial también se ha
asociado a entidades neurodegenerativas
de alta incidencia, como las
enfermedades de Alzheimer, Huntington y
Parkinson.
2. Nelson, D. L. y Cox, M. M., Lehninger
Principios de Bioquímica. Ediciones
Omega, Barcelona. 2008

2.4.2.- Otros nucleótidos macroérgicos

Los compuestos de alta energía se caracterizan por uno o más enlaces (químicos) de alta
energía que liberan un gran volumen de energía libre a través del catabolismo. Los enlaces
de alta energía tienen este nombre porque almacenan mayor cantidad de energía que los
enlaces químicos ordinarios (poseen cantidades relativamente grandes de energía). Estos
enlaces químicos se encuentran en los reactivos. Ademas, se degradan con facilidad. La
tilde o enlace ondulante (~) representa simbólicamente el enlace de alta energía, que no es
otra cosa que un enlace de tipo éster entre los residuos de ácido fosfórico y ciertos
compuestos orgánicos. La energía libre (como resultado de una reacción exergónica)
P á g i n a 33 | 83
representa el trabajo util máximo que puede ser obtenido de una reacción química. Debido
a que la energía para la formación del enlace en estos fosfatos es particularmente alta, se
liberan cantidades relativamente grandes de energía (10-12 kcal/mol) cuando se hidroliza
(rompe o cataboliza) el enlace. Los compuestos que contienen tales enlaces se
denominan fosfatos macroérgicos. La energía liberada cuando se rompe el enlace de alta
energía entre los fosfatos que componen una moléecula de alta energía (e.g., ATP) es
transferida a otras moléculas que la utilizan directamente, o a otras moléeculas que la
almacenan como fosfato de creatina o fosfocreatina (CP o CrP). La CP es otro
compuesto macroérgico que se encuentra almacenado en el músculo esquelético. La
formación de enlaces de alta energía requiere el ingreso o entrada de energía.

 Monofosfato de adenosina (AMP). Posee un grupo fosfato, unido por un enlace

éster en posicion 5' a la molécula de ribosa (vease Figura 1-2). No representa un
enlace de alta energía.
 Difosfato de adenosina (ADP). Representa un nucleótido formado por dos grupos
fosfatos, el segundo unido al enlace anhídrido con el grupo fosfato 5' de AMP. Este
segundo enlace es el fosfato de alta energía.
 Trifosfato de adenosina (ATP). Es un nucleótido constituido mediante tres grupos
fosfatos. Posee un tercer grupo de fosfato en un enlace lineal (anhídrido), el cual
proporciona dos enlaces ricos en energía, i.e., los dos ultimos grupos de fosfatos
representan enlaces de alta energía (almacenan un alto nivel de energía química
potencial). Posee un gran complejo de moléculas, llamada adenosina. En la
estructura de la adenosina se observa una porcion conocida como adenina y otra
llamada ribosa. Cuando se rompe el enlace terminal del fosfato, se emite energía
(alrededor de 7 a 12 kcal por cada mol de ATP)., lo cual permite que la célula
realice trabajo biológico. Los subproductos finales del desdoblamiento de una
molécula de ATP son adenosina de difosfato (ADP) y un fosfato inoganico (Pi).
 Monofosfato Ciclico de adenosina (AMP ciclico o cAMP). Se deriva del ATP,
pero posee su único grupo fosfato esterificado en un ciclo a través de las
condensaciones de dos grupos hidroxilo en la misma molécula. Esta molécula no
se vincula con la transferencia de energía pero representa un "segundo mensajero"
de gran importancia entre una hormona y sus efectos sobre sistemas enzimáticos.

2.4.3.- Como transforma la energía un animal vivo y la utiliza en el mantenimiento de los

procesos vitales (transmisión de impulsos nerviosos, respiración, trabajo cardiaco,
movimientos intestinales, ruminales, manteniendo de la temperatura corporal etc.) y en la
producción animal (ganancia de peso, producción de leche, producción de huevo, etc.)
LA BIOENERGÉTICA, LAS MITOCONDRIAS Y LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Marietta Tuena de Gómez Puyou (Instituto de Fisiología Celular, UNAM) y José J. García
Trejo (Facultad de Química, UNAM)
LA BIOENERGÉTICA, LAS MITOCONDRIAS Y LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Resumen
Este trabajo resume más o menos cronológicamente la trayectoria de investigación que
realizamos la Dra. Marietta Tuena de Gómez-Puyou y el Dr. Armando Gómez-Puyou en el
mundo de la bioenergética mitocondrial. Describe el impacto de nuestro trabajo en el marco
del desarrollo de la Teoría Quimiosmótica de Peter Mitchell. También relata algunas de
P á g i n a 34 | 83
nuestras aportaciones y las de algunos de los actuales investigadores formados en nuestros
laboratorios, en los campos del transporte y fosforilación oxidativa mitocondriales.
Asimismo, explicamos el impacto de estos trabajos en el conocimiento actual del
metabolismo mitocondrial y la novedosa estructura 3D de las crestas mitocondriales,
además de nuevos avances en la estructura, la regulación y la evolución de la ATP sintasa
bacteriana y mitocondrial. Por último se resumen nuevas funciones mitocondriales de gran
relevancia, no sólo para la energética celular, sino también para la regulación del estado
redox y la muerte celulares, así como para la evolución y la dinámica de las funciones y
disfunciones mitocondriales.
Palabras clave: bioquímica, bioenergética, mitocondria, Teoría Quimiosmótica. THE
BIOENERGETICS, MITOCHONDRIA AND OXIDATIVE PHOSPHORYLATION Abstract
This article resumes chronologically our path on the research in the wonderful field of
mitochondrial Bioenergetics carried out together by Prof. Armando Gómez-Puyou and Prof.
Marietta Tuena de Gómez-Puyou. It also describes the impact of our work in the context of
the development of the Chemiosmotic Theory of Peter Mitchell. Some of our contributions
and those of some of the actual researchers formed in our laboratories, in the fields of
mitochondrial transport and Oxidative Phosphorylation, are also described. Likewise, this
text explains the impact of these works on the actual knowledge of mitochondrial metabolism
and the novel 3D structure of mitochondrial cristae, besides new advances in the structure,
regulation, and evolution of the bacterial and mitochondrial ATP synthase. Finally, it
resumes new mitochondrial functions of great relevance, not only for cellular bioenergetics,
but also for the regulation of the cellular redox state and death, and for the evolution and
dynamics of mitochondrial functions and dysfunctions.
LA BIOENERGÉTICA, LAS MITOCONDRIAS Y LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Introducción En 1959 Armando y yo comenzamos una colaboración con Antonio Peña en
el laboratorio de Bioquímica de la Facultad de Medicina, decididos a trabajar en el campo
de la bioenergética, del que se conocían muchos aspectos importantes pero que aún había
muchas preguntas interesantes por contestar.
La bioenergética es una rama especializada de la bioquímica que estudia los procesos de
transducción de energía en los seres vivos. Incluye muchos procesos metabólicos que
resultan en la absorción, almacenamiento y la utilización de la energía a nivel celular,
subcelular y molecular. El ejemplo más frecuente y mejor conocido de estos procesos es el
de la síntesis del ATP (adenosín trifosfato), que es la molécula acarreadora universal de la
energía en todas las especies; es decir, el ATP es el tipo de cambio en términos energéticos
para todos los seres vivos.
Se podría decir que el ATP es el dólar o el euro de los seres vivos dado que es la moneda
energética universal, de tal manera que el mantenimiento de las funciones vitales como lo
son la biosíntesis de proteínas, ADN, ARN, nucleótidos, aminoácidos, duplicación celular,
motilidad y transporte, entre otras, le “cuesta” a las células muchas moléculas de ATP. La
ventaja que tiene, es que a diferencia del dólar o del euro, éste nunca se va a devaluar.

La molécula del ATP es un nucleótido libre, y como todo nucleótido está formado por una
base nitrogenada, en este caso la adenina, un azúcar (la ribosa) y tres grupos fosfato en
unión éster (Figura 1), que en las condiciones normales de la célula se encuentran
ionizados, presentando una carga negativa que usualmente es neutralizada por iones
Mg2+. El ATP es un acarreador de energía ya que su hidrólisis es una reacción exergónica,
es decir, al liberarse al fosfato final para formar ADP y Pi, se libera energía susceptible de
P á g i n a 35 | 83
transformarse en trabajo químico, osmótico o mecánico, entre otros, lo cual impulsa la
mayoría de los procesos celulares vitales que son en general endergónicos. Por definición
estos últimos absorben energía libre y necesitan alguna reacción exergónica (como la
hidrólisis del ATP) que los impulse por medio de mecanismos de acoplamiento energético.
El término acoplamiento en bioenergética quiere decir que una reacción endergónica
absorbe la energía liberada de otra exergónica por un mecanismo particular de
acoplamiento. En todas las forma de vida y en todas las células, la mayoría de los procesos
vitales son endergónicos y se acoplan a la hidrólisis del ATP o al consumo de otra molécula
que almacene energía libre al acumularse dentro de las células La tendencia natural del
ATP a hidrolizarse en el tercer fosfato para formar ADP y fosfato inorgánico (Pi) se conoce
bien, dado que in vitro esta reacción hidrolítica, al llegar al equilibrio, tiene un cociente de
ATP/ADP de aproximadamente 10-7. Es decir que en equilibrio hay 10 millones de
moléculas de ADP por cada molécula de ATP, lo que implica que la mayoría del ATP está
hidrolizado. Por el contrario, en condiciones fisiológicas, las células están forzadas a
mantener una alta relación ATP/ADP de al menos 1000, muy lejos de las condiciones del
equilibrio donde la mayoría del ATP se hidroliza. Para ello, las células absorben energía de
fuentes primarias, como son nutrientes (azúcares o grasas, por ejemplo) o la luz solar
(organismos fotosíntéticos) para transformarlos por los procesos bioenergéticos en altas
concentraciones de ATP, el cual, al acumularse en las células en una relación aproximada
de mil moléculas de ATP por cada ADP, puede impulsar la mayoría de las reacciones vitales
celulares, dado que la hidrólisis del ATP será espontánea (exergónica) y liberará con
facilidad la energía necesaria impulsar la vida (Figura 2). Dicho de otra forma, se ha
calculado, por ejemplo, que un ser humano promedio en estado de reposo tiene que
sintetizar diariamente al rededor de 65 Kg de ATP (su propio peso en ATP) para mantener
sus funciones vitales y consumo de energía a diario. Las células sintetizan la mayoría de
ATP (90%) Para poder acumular las altas cantidades que necesitan a través del proceso
llamado fosforilación oxidativa.
La enzima que realiza esta síntesis es la F1F0-ATP sintasa o complejo V respiratorio
(adicional a los otros 4 complejos respiratorios I-IV que consumen el oxígeno de la
respiración). Este proceso clave en el movimiento de energía dentro de la célula se realiza
en el interior de un organelo existente en el citoplasma de las células, denominado
mitocondria (del griego mitos [hilos] y chondros [gránulos] o “gránulos en forma de hilos”
por su morfología vista por microscopía electrónica) (Figura 3), responsable de suministrar
la mayor parte de la energía necesaria para la actividad celular, esto procede al consumir
la energía de sustratos oxidables por medio de la respiración mitocondrial que ocurre en las
crestas
Estructuralmente, la mitocondria está rodeada de dos membranas claramente diferentes en
sus funciones: la externa de permeabilidad no selectiva y la interna que es semi-permeable
o de permeabilidad limitada, para moléculas con cargas tanto negativas (aniones) como
positivas (cationes), proteínas y otros metabolitos.
La membrana interna mitocondrial presenta una estructura compleja muy sinuosa, es decir,
con varios dobleces y estructuras tubulares (como los dedos de un guante) que se conocen
como crestas mitocondriales (Figura 3) en las que se encuentran las estructuras
responsables de la fosforilación oxidativa, es decir, la cadena respiratoria y la F1F0-ATP
sintasa. La función de las crestas es aumentar la superficie membranal en donde pueda
ocurrir la fosforilación oxidativa, esto es similar a los dobleces de las membranas en las
nefronas del riñón donde aumenta la superficie disponible para el transporte de iones y
agua de la orina, o a las membranas alveolares de los pulmones donde se aumenta la

P á g i n a 36 | 83
superficie membranal disponible para el intercambio vital de oxígeno/CO2 durante la
respiración.
Es decir, a mayor número de crestas, mayor superficie que contiene los complejos
respiratorios y la ATP sintasa para sintetizar al ATP. El espacio entre ambas membranas
(interna y externa) se conoce como espacio intermembranal. La membrana interna limita la
matriz mitocondrial en la que, mediante un mecanismo conocido como beta oxidación, las
enzimas específicas oxidan ácidos grasos así como piruvato proveniente de la glicólisis,
además de los aminoácidos, produciendo acetil Coenzima A .
Es justamente la mitocondria el lugar en el que se consume el oxígeno de los organismos
aerobios a través de varios acarreadores de electrones y translocadores de protones (H+),
es decir, las mitocondrias funcionan como los pulmones celulares, y la pregunta central de
la bioenergética mitocondrial es cómo se acopla esta respiración con la síntesis del ATP a
partir de ADP y Pi (Figuras 3 y 5). En los primeros años del estudio de la respiración y
fosforilación oxidativa, las mitocondrias se veían como cajas negras donde se consumía
oxígeno y sustratos oxidables durante la respiración, y “mágicamente” se producía ATP a
partir de ADP y Pi, de tal modo que se desconocía el mecanismo de acoplamiento entre la
respiración y la síntesis del ATP. Para resolver esta pregunta se formularon varias hipótesis
como se explica más adelante.
Valoración experimental de la fosforilación oxidativa en mitocondrias
Con todos estos antecedentes relacionados con los componentes estructurales de la
fosforilación oxidativa y sus funciones, surgieron en 1959 nuevas preguntas sobre
mecanismos de la mitocondria que dieron lugar al inicio de una colaboración entre el Dr.
Antonio Peña y nuestro grupo, para resolver una pregunta clave en el proceso que se lleva
a cabo en la mitocondria: ¿Cómo se acopla el transporte de electrones con la síntesis de
ATP? Para dar respuesta experimental a esta pregunta, se elaboraron tres hipótesis:
1. La hipótesis química, en la que se postulaba la existencia de moléculas intermediarias o
acarreadores de energía (X~P) que conectaban la energía de la cadena de electrones con
la ATP sintasa (Figura 6A).
2. La hipótesis quimiosmótica propuesta por Peter Mitchell, quien negaba la existencia de
los intermediarios de energía y postulaba que el evento primario en la transformación de la
energía era la generación de una diferencia de concentración protones, (H+) y de cargas
hacia el espacio intermembranal durante la respiración, que establecía respectivamente
una diferencia de pH y de carga (ΔpH y Δψ) que sumadas dan la fuerza protón motriz
(ΔμH+), utilizada por la ATP sintasa para sintetizar el ATP en el proceso de fosforilación
oxidativa
3. Finalmente, la hipótesis conformacional estaba basada en los cambios de volumen
mitocondrial observados durante el funcionamiento de la cadena respiratoria y la síntesis
de ATP acoplada a ésta . Estos cambios conllevan diferentes tipos de trabajo:
• Químico, en la síntesis de ATP,
• Osmótico, dada la entrada y salida de iones y agua
• Mecánico o conformacional, en la estructura de las membranas mitocondriales. Los
cambios observados son rápidos y dramáticos, y corresponden al paso desde la
conformación ortodoxa a la condensada.
En estos eventos la prioridad era definir cuál de los tres constituía el factor esencial,
necesario para dar lugar a los demás: ¿el acoplamiento químico, el quimiosmótico o el
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mecanoquímico? Los numerosos datos experimentales obtenidos confirmaban
ampliamente la teoría quimiosmótica, aquella que postulaba que el evento primario era la
formación del gradiente de H+, una de las ideas más revolucionarias e importantes en el
campo de la bioenergética (Figura 5). La relevancia de este mecanismo a nivel biológico
radica en que la teoría quimiosmótica de Mitchell no sólo es válida para la fosforilación
oxidativa mitocondrial (Figura 5), sino también para todas las denominadas “membranas
transductoras de energía”, las cuales incluyen a las membranas internas de los cloroplastos
o tilacoides, durante la fotosíntesis, y a las membranas plasmáticas de bacterias
respiratorias o fotosintéticas. En todas estas membranas hay varios complejos
transportadores de electrones que bombean protones hacia el lado positivo de la membrana
respectiva para impulsar la síntesis del ATP por la ATP sintasa por un mecanismo similar
al de la Figura 5. Las membranas bacterianas abarcan todos los organismos unicelulares
procarióticos, mientras que las mitocondrias se encuentran en todos los eucariontes
respiratorios, y los cloroplastos en todas la algas y plantas fotosintéticas, lo cual implica que
la teoría quimiosmótica es universal y explica el mecanismo central de la fosforilación
oxidativa bacteriana y mitocondrial, así como la fotofosforilación fotosintética, es decir la
parte central de la bioenergética en todos los seres vivos. De ahí viene la gran relevancia
de la teoría quimiosmótica.

Surgimiento de nuevas interrogantes

En el mismo contexto surgieron nuevas preguntas, particularmente sobre cuál era el papel
de las membranas interna y externa en las funciones de las mitocondrias. Se deseaba saber
si eran parte activa en los procesos metabólicos o si actuaban como una simple barrera
entre el citoplasma y el interior de la mitocondria. Nos abocamos a responder esta pregunta
de 1960 a 1969, tratando de descifrar, particularmente, el papel de la membrana interna en
la fosforilación oxidativa.
Publicamos trabajos en los que estudiamos los efectos inhibitorios de los iones sodio (Na+)
y potasio (K+) sobre la síntesis del ATP, la dependencia de la respiración con la cadena de
electrones en presencia o ausencia de estos iones, así como su efecto en la hidrólisis
reversible del ATP por la ATP sintasa y en el hinchamiento mitocondrial en respuesta
osmótica a los cambios en concentraciones de iones Na+ y K+. Todos estos resultados
llevaban a plantear la posible existencia de un sistema de transporte de los cationes a través
de la membrana, sistema que utilizaba alternativamente la energía para sintetizar el ATP o
para transportar los iones. Observamos, por ejemplo, que el transporte de los iones sodio
o potasio (ambos positivos) se acompañaba de aniones como el fosfato (Pi2-). Junto con
otros, estos trabajos mostraron evidencia de la dependencia de la fosforilación oxidativa
respecto al gradiente eléctrico Δψ, y por lo tanto gracias a estos resultados se podía
justificar la hipótesis quimiosmótica en la que se establece que el transporte de cationes y
aniones utiliza la diferencia de carga y de pH generada por los protones (H+) para sintetizar
indistintamente el ATP o para transportar los iones. En resumen, estos trabajos
contribuyeron a confirmar ampliamente la teoría quimiosmótica para explicar el
funcionamiento de la fosforilación oxidativa en la mitocondria. Como todo investigador en
formación suele constatar al iniciarse en esta tarea, la investigación generalmente tiene
como resultado el surgimiento de nuevas preguntas. En este caso, algunas de las más
interesantes fueron:
1. ¿Existen proteínas transportadoras de iones (K+, Na+, Ca2+, fosfato, ADP, ATP y otros)
en la membrana interna de las mitocondrias?
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2. ¿Están estas proteínas integradas a la membrana? Si fuese el caso, dado que los
componentes principales de las membranas son fosfolípidos, seguramente se trataría de
proteínas hidrofóbicas, insolubles en medios acuosos: purificarlas y caracterizarlas requería
nuevas técnicas.
3. Si se tratase de proteínas transportadoras a través de una membrana, ¿cómo medir su
actividad de transporte?
Se conocía el efecto de algunos antibióticos conocidos como ionóforos que artificialmente
conducían iones a través de la membrana mitocondrial. En 1964, Moore y Pressman
describieron el efecto de la Valinomicina, que, añadida a las mitocondrias, conducía el
potasio a través de la membrana interna mitocondrial utilizando la energía generada por la
oxidación de sustratos de la cadena de transporte de electrones o la energía de la hidrólisis
del ATP, comportándose como se esperaba que lo hiciera un posible acarreador natural.
Tuvieron que pasar 42 años desde estas primeras observaciones para la caracterización
del transportador de K+ de la membrana mitocondrial que actúa como un antiportador
(proteína transmembranal que transporta dos sustratos diferentes en direcciones contrarias
a través de la membrana) H+/K+ y que sirve para mantener el volumen mitocondrial. El
intercambiador puede transportar litio, sodio, rubidio y cesio. Se ha aislado y su actividad
ha sido medida en liposomas.
En la década de los sesenta no había técnicas establecidas para purificar proteínas de
membrana para contestar estas preguntas. Tampoco existían modelos de membranas para
probar su función. Hoy, por ejemplo, se dispone de los liposomas, vesículas formadas por
bicapas de fosfolípidos que se extraen de las membranas mitocondriales.
A partir de nuestros trabajos relacionados con el transporte de K+ realizados en aquella
década, en los que proponíamos la existencia de posibles sistemas de transporte que
utilizaban indistintamente la energía necesaria para la síntesis del ATP, decidimos tratar de
contestar esas preguntas durante nuestro primer año sabático en el laboratorio del Dr.
Albert Lehninger1, de la Universidad de Johns Hopkins en la ciudad de Baltimore en 1970.
En el laboratorio del Dr. Lehninger se tenía gran experiencia en el estudio de los efectos
del calcio (Ca2+) y su entrada al interior de la mitocondria. Lo más sobresaliente de sus
observaciones era que se acumulaba Ca2+ y simultáneamente entraba fosfato (Pi2) ,
requerido para la respiración en las mitocondrias. Existía una relación estricta entre el
consumo de oxígeno y el transporte de Ca2+, a saber, cinco átomos de calcio (2+) por cinco
de fosfato (2-) por cada NADH oxidado en la cadena respiratoria. Este transporte se
acompañaba de salida de H+. Durante el mismo se inhibía totalmente la síntesis del ATP,
tal como habíamos observado con el K+.
Dada la experiencia en el transporte de calcio en el grupo del Dr. Lehninger, nos propusimos
aislar y caracterizar el posible acarreador de Ca2+ de las membranas mitocondriales de
hígado de rata. En retrospectiva, no pudimos haber escogido peor molécula acarreada ya
que el calcio es un tenaz contaminante del agua, el aire, las paredes, el material de trabajo
y los reactivos.
Como no teníamos la posibilidad de medir el transporte directamente, había que aislar la
proteína acarreadora. El proyecto significaba un reto que requirió probar una gran cantidad
de medios para solubilizar las proteínas extraídas a partir de las membranas internas
mitocondriales (partículas submitocondriales) para posteriormente aislar la proteína
acarreadora del resto, siguiendo su presencia bajo el supuesto de que debería ser una
proteína poco soluble en agua y que fijara calcio con muy alta afinidad.

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Durante ese año logramos aislar una proteína que fijaba el Ca2+ con muy alta afinidad a
concentraciones nanomolares (10-9 M). Simultáneamente, el grupo del Dr. Carafoli en
Zurich, aisló otra proteína con las mismas características. Ante este hecho, decidimos
publicar nuestros hallazgos y los del grupo del Dr. Carafoli en la misma revista.
Continuamos, debido a que los resultados habían sido alentadores, durante una estancia
corta en el laboratorio del Dr. Carafoli en Zurich y a través de sus frecuentes visitas a
nuestro laboratorio en México. Con la cooperación entusiasta de la Dra. Marina Gavilanes
Ruiz (Facultad de Química, UNAM), ampliamos nuestras observaciones sobre los efectos
desacoplantes del calcio en la fosforilación oxidativa, mismas que sentaron as bases de la
utilización del gradiente quimiósmotico postulado por Mitchell para el transporte de calcio
en las membranas mitocondriales.
La historia de la purificación y caracterización del acarreador de calcio continuó por muchos
años resistiéndose, hasta que en el Instituto de Cardiología, el Dr. Edmundo Chávez,
antiguo colaborador de nuestro grupo en la Facultad de Medicina, junto con la Dra. Cecilia
Zazueta, purificaron una glicoproteína de membrana interna mitocondrial que transporta
Ca2+ y que resultó muy afín a un inhibidor del transporte de Ca2+ en mitocondrias: el Rojo
de Rutenio. Éste fue clave fue para seguir al transportador a lo largo de los pasos de
purificación y para caracterizar el transporte en liposomas.
El Ca2+ es un regulador metabólico en la célula, activa la contracción muscular y regula
enzimas de importantes vías metabólicas. Se le conoce como un “segundo mensajero” y
las mitocondrias tienen un papel preponderante en su regulación. La proteína que aislamos
igual a la obtenida por el Dr. Carafoli corresponde al uniportador (tansportador
transmembranal selectivo para un solo sustrato) de Ca2+, que ha sido purificada y
caracterizada y cuyos componentes se esquematizan en el panel B de la figura 8.
La historia del acarreador de calcio no ha terminado, ya que existe una gran familia de
proteínas que transportan calcio en la mitocondria. En la literatura se ha descrito tal número
de acarreadores, que da la impresión de que no existiría espacio suficiente en la membrana
para contenerlos a todos. Se han caracterizado acarreadores de sustratos oxidables de la
cadena de transporte de electrones, tales como el succinato, malato y piruvato. El mejor
estudiado y caracterizado es el llamado intercambiador ADP/ATP que transporta ADP al
interior de la mitocondria y exporta el ATP sintetizado al citoplasma. Éste forma parte, junto
con el de fosfato, del llamado ATP sintasoma, un supercomplejo de los acarreadores de
fosfato y de ADP/ATP con la ATP sintasa.
Posteriormente concentramos nuestros estudios en el mecanismo de la enzima central en
bioenergética: la F1F0-ATP sintasa mitocondrial. Logramos aislar por primera vez en
México la F1-ATPasa mitocondrial y también demostrar que el ATP se sintetiza de manera
espontánea dentro de los sitios catalíticos de la porción F1 con una relación de ATP/ADP
de aproximadamente 1, es decir, con un equilibrio diferente al que ocurre in vitro en medio
acuoso (recordar que éste es de 10-7), favoreciendo así la síntesis del ATP dentro de la
enzima. Posteriormente, entre otros estudios, trabajamos con una legendaria proteína
inhibidora (IF1) inicialmente aislada por los Dres. Maynard E. Pullman y Gladys C. Monroy
en los sesenta. Ésta es un inhibidor natural de la enzima que previene la actividad de F1-
ATPasa y así favorece la síntesis del ATP en la mitocondria. Fisiológicamente, la IF1 es
importante, por ejemplo, en condiciones de isquemia o anoxia donde las células corren el
riesgo de consumir sus pozas de ATP al hidrolizarlo. Esto ocurre sobre todo en tejidos de
alto consumo del ATP mitocondrial, como el corazón, el músculo esquelético o el cerebro,
y es en estos tejidos donde la IF1 se expresa mayoritariamente. Con medidas de actividad
de la F1-ATPasa en presencia y ausencia de la IF1, encontramos que esta proteína se une

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a un intermediario F1-ADP para inhibir la actividad de F1-ATPasa, y que la IF1 inhibe tanto
la actividad de F1F0-ATPasa como la de F1F0-ATP sintasa y por lo tanto tiene que liberar
su efecto inhibitorio para permitir la síntesis del ATP dentro de la mitocondria en respuesta
al gradiente de protones, esto sin que la IF1 se disocie completamente de la enzima.
Posteriormente, otros grupos, incluyendo al del Dr. José J. García Trejo2 (Facultad de
Química, UNAM), han encontrado que la IF1 inhibe el mecanismo rotacional intrínseco de
la enzima, dado que otros grupos demostraron que la enzima es un nanomotor con una
parte giratoria o rotor y una fija o estator. Además, el Dr. García Trejo encontró que la IF1
funciona como una tranca para bloquear la rotación del nanomotor, y que además la IF1
dimeriza la F1F0-ATP sintasa en la mitocondria, y que esta dimerización es un factor
determinante en la formación de las crestas mitocondriales. Esto ha sido de gran impacto
en la bioenergética mitocondrial y ha abierto un nuevo campo en la biología estructural
mitocondrial, donde se estudia la estructura y el acomodo de los dímeros de la ATP sintasa
en las crestas tubulares de la membrana interna mitocondrial en conjunto con otros
complejos y supercomplejos respiratorios. Este campo tiene grandes implicaciones en la
morfología mitocondrial, en las miopatías mitocondriales, el metabolismo mitocondrial y en
los nuevos modelos de la fosforilación oxidativa en general.
El Dr. García Trejo descubrió después un nuevo inhibidor natural de la ATP sintasa
bacteriana, al que denominó subunidad ζ, el cual es también un potente inhibidor de la
actividad de F1-ATPasa y del giro del rotor de la enzima, pero es diferente tanto en
secuencia como en estructura terciaria a la IF1 o a la subunidad ε. Esta última es un
inhibidor endógeno de la enzima bacteriana. Por lo tanto, este hallazgo abre una nueva
línea de investigación del control de la rotación intrínseca del nanomotor en la clase de las
a-proteobacterias como Paracoccus denitrificans. Esta bacteria es, por cierto, un
predecesor en la evolución de las mitocondrias, de tal modo que este inhibidor o subunidad
ζ es también un intermediario evolutivo importante en la regulación del nanomotor, dado
que esta subunidad ζ surgió de manera previa al origen evolutivo mitocondrial por
endosimbiosis, en el cual, hace varios millones de años una α-proteobacteria respiratoria
fue engullida por una célula protoeucarionte carente de fosforilación oxidativa, y ambas
células establecieron una simbiosis que dio origen a las actuales mitocondrias (Figura 9).
Como se mencionó anteriormente, en la mitocondriología moderna se han realizado
enormes progresos utilizando las nuevas tecnologías surgidas de la biología molecular: la
cristalografía, la resonancia magnética nuclear y la calorimetría, entre otras, todas
apoyadas por los grandes avances computacionales de modelado de proteínas que han
colocado a las mitocondrias en el centro del metabolismo celular, a partir del descubrimiento
de nuevas e insospechadas funciones.

A manera de conclusión, presentamos una lista de las funciones de la mitocondria, la mayor

parte de ellas descubierta en la era de la bioquímica moderna.
• La mitocondria tiene un papel fundamental en la regulación de la poza de nucleótidos y
de los segundos mensajeros: el AMP cíclico y el calcio.
• Regula el llamado poder reductor NAD/NADH y NADP/NADPH o estado de oxidación/
reducción celular.
• Regula los procesos de muerte celular por apoptosis y los procesos de mitofagia y
autofagia

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• Toma parte en la formación del poro de transición de la permeabilidad mitocondrial (PTP)
que altera la fosforilación oxidativa y las pozas de calcio intracelular, fosfato y nucleótidos.
• Surte de sustratos como el ATP, NAD, Acetilcoenzima A y S- adenosil metionina que
regulan el código de las histonas del DNA nuclear que forman el Epigenoma.
• Forman redes por fusión de sus membranas, el objetivo es mantener homogénea la
población y aumentar su eficiencia. En condiciones patológicas las redes se alteran por el
proceso de fisión mitocondrial
• Son un factor importante en los procesos de envejecimiento por su producción de la
cadena de transporte de electrones de especie reactivo de oxígeno (EROS) que dañan las
proteínas, lípidos y ADN. • La disfunción mitocondrial se considera el evento primario común
en la degeneración cancerosa de las células humanas.

Glosario de términos
 Fosforilación Oxidativa: el viaje de los electrones a través de la cadena de transporte
de electrones o cadena respiratoria, genera una diferencia de pH (∆pH) y de cargas
(∆ψ) a ambos lados de la membrana interna mitocondrial, que es la fuente de energía
que utiliza la ATP sintasa para sintetizar el ATP.
 Ionóforos: antibióticos con superficie hidrofóbica, capaces de unir cationes en su
interior, disolverse en la membrana y transportar los iones al interior de las
mitocondrias. El Dinitrofenol (DNP) es un ionóforo de H+ que actúa como
desacoplante porque establece un corto circuito de H+ que descarga el delta pH,
acelera la respiración e inhibe la síntesis de ATP.
 Los transportadores de membrana mitocondrial se clasifican por el tipo de
intercambio que realizan: uniportadores, un ejemplo es el de calcio dado que
transporta una única especie química. Antiportadores: transportan dos especies
químicas en sentidos opuestos a través de la membrana, por ejemplo el de K+ es un
intercambiador K+/H+. Simportadores o cotransportadores: transportan dos
especies químicas en el mismo sentido a través de la membrana, como el de
calcio/fosfato.
 Apoptosis: es un proceso programado que lleva a la muerte celular, en el que la
salida del citocromo “c” de la mitocondria así como la apertura del poro de transición
de la permeabilidad (PTP) y la entrada masiva de calcio en la membrana interna
mitocondrial son factores determinantes de la muerte celular.
 Endosimbiosis mitocondrial: proceso evolutivo por el cual hace varios millones de
años una protobacteria respiratoria de la clase alfa (a-protobacteria) se transformó
en mitocondria después de ser interiorizada al citoplasma de otra célula
protoeucarionte carente de respiración, por medio de una relación simbiótica entre
ambas células que eventualmente formó a las mitocondrias actuales.
 Epigenoma: modificaciones del DNA nuclear que no cambian su secuencia pero
afectan la actividad de los genes a través del llamado código de las histonas
 Respirosoma: supercomplejos de la cadena de transporte de electrones. ATP
sintasoma: supercomplejo formado por la ATP sintasa, el acarreador de ADP/ATP y
el acarreador de fosfato.
 Autofagia y mitofagia: es un proceso de degradación y reciclaje de los componentes
celulares. Funciona durante la proliferación y diferenciación celular, la respuesta
inmune a patógenos, en el cáncer, la apoptosis y para obtención de energía durante
condiciones adversas.
 Especies reactivas de oxígeno (EROS) o (ROS): se derivan de la molécula de
oxígeno por reducción química parcial. Incluyen el peróxido de hidrógeno (H2O2),el
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 radical superóxido (O2-), el radical hidroxilo (OH-), el dióxido de nitrógeno (NO2-) y
el óxido nítrico (NO). Fuerza protón-motriz (ΔμH+): Gradiente electroquímico de
protones establecido a través de las membranas transductoras de energía. Tiene un
componente eléctrico (Δψ) por diferencia de cargas a través de la membrana y un
componente químico (ΔpH) por diferencia en concentración de protones (H+) (o pH)
a través de la membrana. Es la fuerza impulsora para la síntesis del ATP para todos
los seres vivos.
Abreviaturas
 Acetil-CoA : acetil Coenzima A
 ADP: adenosín difosfato.
 ATP. adenosín trifosfato.
 Citocromos: a, a3, b, c y c1. Oxidados y reducidos.
 FAD/FADH: coenzimas acarreadoras de electrones de la cadena respiratoria; flavín
adenín dinucleótido en sus formas oxidado y reducido.
 F1-ATPasa: porción soluble extramembranal de la F1F0-ATP sintasa que contiene
los sitios catalíticos donde se sintetiza e hidroliza al ATP. Se llama ATPasa porque
al separarse de la membrana (in vitro) conserva solamente la actividad de hidrólisis
del ATP.
 F1F0-ATP sintasa: complejo V respiratorio o complejo ATP sintasa completo;
contiene a la porción extramembranal (F1) catalítico y al sector intramembranal (F0)
que funciona como canal de protones o iones sodio. Ambos sectores se acoplan por
un mecanismo rotacional para formar el nanomotor F1F0 completo.
 MCU: uniportador de calcio (derivado del inglés Mitochondrial Calcium Uniporter).
NAD/NADH: nicotina amida adenín dinucleótido. Oxidado y reducido.
 NADP/NADPH: nicotínamida adenín dinucleótido fosfato. Oxidado y reducido.
 PTP: poro de la Transición de la Permeabilidad mitocondrial al calcio.
 Q/QH2: ubiquinona oxidada y reducida.

UNIDAD 3. El Agua Como Constituyente Del Organismo

3.1.- Propiedades físico-químicas del agua.
Existen abundantes evidencias de que la vida en el planeta se originó en el agua; en las
células vivas la mayor parte de las reacciones bioquímicas ocurren en un medio acuoso.
En el mamífero adulto el agua representa el 60% del peso corporal, y cumple numerosas
funciones que resultan vitales en el organismo.
Propiedades fisicoquímicas del agua.
En lo general la fase líquida presenta las siguientes
características:
a) Carece de forma definida, por lo que, adopta
la forma del recipiente que la contiene.}
b) Presenta superficie límite.
c) Presenta ligeras variaciones de volumen, por
cambios de temperatura o presión.

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3.1.1.-Estructura química, de la molécula del agua.
La molécula de agua está constituida por dos átomos
de hidrógeno y un átomo de oxígeno, esta
conformación se expresa de la siguiente manera:
H2O
Si analizamos la composición eléctrica de sus
componentes, tenemos que:
H = 1+ y 1-
O = 8+ y 8-
Por lo tanto al ser el hidrógeno y el oxígeno
eléctricamente neutros, la molécula del agua también
es neutra. Sin embargo dada su configuración estructural, el electrón de cada átomo de
hidrógeno es atraído más fuertemente hacia el núcleo del átomo de oxígeno, que hacia el
núcleo del propio hidrogeno.
Así tenemos que el lado del oxígeno opuesto a los dos hidrógenos es relativamente rico en
electrones, en tanto que en el otro lado los núcleos de hidrogeno relativamente desnudos
forman una región de carga positiva local.
Esto determina que la molécula del agua sea considerada como un dipolo, al presentar una
distribución desigual de sus cargas eléctricas alrededor de su estructura.
Adicionalmente el agua tiene la capacidad de conducir corriente eléctrica, es decir actúa
como una molécula polar.
La molécula del agua es apreciada como un tetraedro irregular, con el átomo del oxígeno
ocupando la región central. Los dos enlaces con el hidrógeno están dirigidos hacia dos
vértices del tetraedro; en tanto que los electrones no compartidos ocupan los dos vértices
restantes. A continuación se esquematiza la configuración de la molécula del agua.

El ángulo entre los dos átomos de hidrógeno, de 105°, es ligeramente menor que el ángulo
tetraédrico de 109.5°, debido a lo cual se forma un tetraedro sesgado.
3.1.2.- Puentes de hidrógeno.
El carácter dipolar de las moléculas de agua favorece su mutua asociación en formaciones
ordenadas con una geometría precisa, como puede apreciarse al examinar atentamente un
copo de nieve, sin embrago dicho ordenamiento molecular no está restringido al hielo.
La unión entre dos moléculas de agua, se establece por la atracción electrostática recíproca
entre el núcleo del hidrógeno de una molécula y el par de electrones no compartidos del
oxígeno de otra molécula. Este tipo de unión es denominado puente de hidrógeno.
Este tipo de enlace no implica el compartir o ceder electrones, ya que es solo una atracción
de tipo eléctrico.
Comparado con los enlaces covalentes, los puentes de hidrógeno son bastante débiles.
Así tenemos que para romper un puente de hidrógeno en el agua líquida se requiere 4.5
Kcal. de energía por mol, alrededor del 4% de la energía requerida para romper el enlace
O-H de la molécula (110 kca/mol).

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Los puentes de hidrógeno confieren una estructura significativa no solo al agua, sino
también a otras moléculas dipolares tan diversas como los alcoholes, el DNA y las
proteínas.
En este estado sólido, cada
molécula de agua se asocia
con otras cuatro moléculas de
agua. En estado líquido, el
número es un poco menor,
cerca de 3.5

3.1.3.- Puntos de ebullición y crioscópico.

La ebullición es la vaporización de un líquido en toda su masa, formando burbujas de vapor,
mediante la aplicación de calor. La temperatura a la cual se produce este fenómeno, está
determinada en cierta forma por la presión externa, esto es, si la presión atmosférica es
baja (como ocurre en sitio muy alejado del nivel del mar) la temperatura requerida para
alcanzar la ebullición es menor pero requiere de un mayor tiempo; si comparamos el mismo
fenómeno, pero a nivel de mar determinaremos que la temperatura requerida es mayor,
pero se acorta el tiempo necesario para alcanzar la ebullición.
El proceso de vaporización corresponde al paso del estado líquido al gaseoso, proceso que
puede llevarse a cabo de dos maneras: por ebullición y evaporización.
La evaporización es la vaporización de un líquido exclusivamente a nivel de la superficie
libre y no en toda su masa como es el caso de la ebullición. El valor para el agua es de 100
grados C.
El punto crioscópico es la temperatura a la cual un líquido se solidifica. Para el agua el
punto de congelación a una atmósfera de presión es de 0° C.

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3.1.4.- Propiedades térmicas.
- Conductividad térmica.- Esta propiedad le permite conducir el calor a los sitios más
activos (hígado y músculo esquelético) a sitios menos activos (tejido conjuntivo),
igualando así los gradientes térmicos del organismo
- Calor latente de Vaporización.- Es la cantidad de calor necesario para que un gramo
de líquido se transforme en vapor, a su temperatura de ebullición.
Un gramo de agua a 1 atmósfera de presión y a 100° C, requiere de 536 calorías
para vaporizarse.
- Calor especifico elevado.- Es el número de calorías que se requieren, para que un
gramo de líquido eleve su temperatura 1° C, pasando de 15 a 16° C. En el caso del
agua se requiere una caloría, siendo este el valor más alto, entre los líquidos
comunes. 3.1.5.- Constante dieléctrica
Cuando dos partículas con carga eléctrica opuesta se encuentran surge una atracción entre
ellas a una determinada fuerza (fuerza de Coulomb); que es inversamente proporcional al
cuadrado de la distancia que las separa. Ahora bien si imaginamos que entre ambas
partículas se encuentra una sustancia determinada, se provocará una disminución de la
fuerza con que se atraen. Esta fuerza que a su vez disminuye la fuerza de atracción entre
las partículas, está determinada por la constante dieléctrica, de tal forma que la atracción
entre las partículas será más o menos intensa, cuanto menor o mayor sea la constante
dieléctrica del medio que se interpone entre ellas.
La constante dieléctrica de un líquido la debemos entender como la capacidad que este
tiene para mantener separadas las partículas con carga opuesta.
La constante dieléctrica del agua es muy elevada, equivalente a 80: en comparación la
constante dieléctrica del benceno es de 2.3.
Esta propiedad del agua es la que le proporciona su naturaleza de ser “disolvente
universal”; es la razón por la cual los ácidos, las bases y en general las sales se disocian
en iones o radicales de los cuales están compuestos, cuando están en disolución.
3.2.- Funciones del agua.
Todos los solutos del protoplasma, conserva el estado coloidal y condiciona los fenómenos
osmóticos.
b) Medio de reacción.- La gran mayoría de las reacciones bioquímicas del metabolismo
celular se llevan a cabo en disoluciones acuosas.
c) Transporte.- Es el vehículo de todos los componentes y nutrientes de la sangre, así
como de productos de desecho en la orina.
d) Humectante.- Humedece muchas superficies, como mocosas y el epitelios.
e) Lubricación.- Lubrica superficies de contacto como en la pleura, el pericardio y las
articulaciones (líquido sinovial)
f) Amortiguamiento.- El agua brinda un mecanismo de protección contra los
traumatismos; como es el caso del líquido cefalorraquídeo que proteja a la masa encefálica
y la medula espinal; y el líquido amniótico que protege el feto, durante la gestación.
g) Regulación térmica.- En virtud de sus propiedades inherentes a su elevado calor
específico, calor latente de vaporización y conductividad térmica, el agua es un agente muy
importante en los mecanismos de termorregulación.

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3.3.- Compartimientos acuosos del organismo.
En el mamífero adulto, en promedio; el 18% del peso corporal lo forman proteínas y
sustancias relacionadas; el 7% son
minerales y un 15% de grasa. El
restante 60% es el agua, la cual
está contenida en dos amplios
espacios o compartimientos; el
espacio intracelular y el espacio
extracelular.
El componente intracelular del agua
corporal, constituye alrededor del
40% del peso corporal y el
componente extracelular es
cercano al 20%.
Del componente extracelular, una pequeña porción se encuentra dentro de los vasos
sanguíneos constituyendo el plasma sanguíneo el cual representa el 5% del peso corporal;
mientras que la porción que está fuera de los vasos sanguíneos; bañando los tejidos se
denomina líquido intersticial y corresponde al 15% del peso corporal.
Es posible medir el volumen de los compartimientos del organismo, inyectando sustancias
que permanezcan en uno solo de ellos y calculando luego, el volumen de líquido donde se
distribuye la sustancia que se usó para la prueba. Por ejemplo: se inyectan 150 mg de
sacarosa a un sujeto de 70 Kg. La concentración de sacarosa en el plasma, después de
que se realiza la mezcla, es de 0.01 mg/ml y durante el periodo de mezcla, se han eliminado
o metabolizado 10 mg.
Entonces tenemos que, el volumen de distribución de la sacarosa es:
150 mg – 10 mg = 14 000 ml 0.01 mg/ml
Por lo tanto se puede observar que el volumen del compartimiento extracelular corresponde
a 14 litros lo cual equivale al 20% del peso corporal, del sujeto utilizado.
Así como el átomo de hidrógeno es el más numeroso del cuerpo, la molécula del agua es
la más numerosa, ya que
de cada 100 moléculas del
cuerpo, 99 son de agua.
Un animal en ayuno puede
resistir la pérdida total de
sus grasas y la mitad de
sus proteínas, pero muere,
cuando pierde la 5a parte
de su contenido acuoso.

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3.4.- Metabolismo del agua.
El complicado metabolismo de los alimentos suministra a la célulassu fuente de energía y
las sustancias de base, para llevar a cabo ciertassíntesis. El metabolismo de agua y
electrolitos permite mantener en elinterior de las células la composición constante; es el
único medio en elcual los sistemas enzimáticos de la célula pueden funcionarcontinuamente
con eficacia.En otros aspectos de más interés se encuentra el hecho de que elagua
constituye el medio ideal para transporte de materiales, tantoorgánico como inorgánico de
una parte a otra del organismo; además aldiluir o concentrar el medio interno, influye sobre
los procesosenzimáticos que se llevan a cabo en los tejidos, por ende el agua esadecuada
para la regularización de la temperatura corporal.
3.4.1.- Fuentes hídricas.
Dado que el agua observa un
estado dinámico en el organismo,
se requiere de un aporte
constante de la misma, así como
de la eliminación de los
excedentes, para mantener los
niveles hídricos del organismo.
Fuentes hídricas: son aportes de
agua para el organismo la ingesta
diaria de esta sustancia; el agua
está contenida en los propios
alimentos; y el agua se produce
en los procesos metabólicos
celulares.
3.4.2.- Mecanismos de eliminación de agua.
Mecanismos de eliminación de agua: En los mamíferos, los procesos fisiológicos que
acarrean la eliminación de agua son; la actividad de los riñones para forman la orina; la
vaporización de agua en las vías respiratorias, el proceso de sudoración y la eliminación de
las heces fecales.
3.5.- Compuestos hidrofílicos, hidrófobos y anfipáticos.
Compuestos hidrófilos.- Son sustancias, que por su naturaleza química, son solubles en
agua. Prácticamente todos los solutos presentes en el plasma y el líquido intersticial, son
altamente solubles en agua.
Compuestos hidrófobos.- Son
aquellas sustancias, que por su
naturaleza química, resultan
insolubles en agua, tal es el caso de
los ácidos grasos, colesterol, así
como las vitaminas de la fracción
liposoluble (A, D, E y K).
Compuestos anfipáticos.- Son
aquellas sustancias que por su naturaleza química, presentan dentro de su estructura, una
porción hidrófila y una porción hidrófoba, por ejemplo las moléculas de fosfolípidos
constituyentes de la membrana celular.

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UNIDAD 4. Propiedades De La Fase Líquida
4.1.- Tensión superficial.
PROPIEDADES GENERALES DE LA FASE LÍQUIDA.
Consideraciones generales de la fase líquida.
Los líquidos:
 Son de estructura intermedia entre sólidos y gases.
 Poseen isotropía y fluidez como los gases.
 En el agua las fuerzas que unen a las moléculas son de puente de hidrógeno. Cada
átomo de oxígeno es el centro de un tetraedro cuyos vértices son hidrógeno.
Conforme aumenta la temperatura la ordenación de esta estructura se va haciendo
más lábil.
Vaporización: Es el paso de líquido a gas, se realiza con absorción de calor.
La absorción de calor en la vaporización del agua significa pérdida de calor por el
organismo, y es factor importante en la regulación de la temperatura.
La presión de vapor, es la presión que se ejerce sobre una columna de mercurio por el
vapor de agua a 37 g C, la presión de vapor de agua es de 47 mm Hg.
Presión Presión de aire
Altitud Presión de O2
barométrica seco
0m 760 mm Hg 713 mm Hg 149 mm Hg
1220 656 609 127
2440 564 517 108
6100 349 302 63
La vaporización puede tener lugar de 2 formas.
1. Evaporación. Vaporización del líquido en la superficie libre del mismo. Este fenómeno
tiene lugar hasta que la masa de gas en contacto con la superficie del líquido está
saturada de su vapor.
2. Ebullición. Es la vaporización de un líquido en toda su masa formando burbujas de vapor
debido a que su presión de vapor iguala o supera la presión externa. Todo aumento en
la presión aumenta la
temperatura de
ebullición (olla de
presión)
3. Solidificación. Es el
paso del líquido a sólido
al bajar la temperatura
las fuerzas de
dispersión de hacen
menores que las
fuerzas de cohesión por
lo que las moléculas
quedan fijas en la red
cristalina. Cuando la
presión aumenta, la
temperatura de
congelación disminuye.
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4.1.1.- Definición
“Es la fuerza de cohesión que tiende a impedir el paso de líquido a gas, distinguiendo el
líquido del gas”
 Se manifiesta en la superficie de los líquidos y no la poseen los gases.
 Esta fuerza tiende a reducir la superficie
 Se le conoce como energía de superficie y se define como: “El trabajo necesario
para aumentar en 1cm2 la superficie libre de un cuerpo”. Este calor coincide con la
tensión superficial y se expresa en ergios/cm2 o dinas/cm.
*Newton: fuerza capaz de comunicar a una masa de 1Kg una aceleración de 1 metro por
segundo cada segundo. 1N=105 Dinas.
La molécula situada en la superficie libre de un líquido experimenta atracción al interior del
cuerpo, pero la otra mitad está rodeada de las moléculas del gas que no originan atracción
considerable, por lo que predomina la cohesión y la molécula es atraída fuertemente al
interior del cuerpo. Así la capa de moléculas de la superficie se compara como una
membrana elástica.
El valor de la tensión superficial depende de la sustancia en contacto con la superficie libre
(gas, solido u otro líquido) ya que la atracción entre diferentes estados dará valores
diferentes.

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4.1.2.- Factores que la modifican.
A. Temperatura: el aumento de temperatura baja la fuerza de cohesión aumentando la
energía cinética por lo tanto bajando la T.S. Una disminución de temperatura tiende
a aumentar la cohesión, disminuyendo los espacios intermoleculares por lo cual
aumenta la T.S.
En el agua la T.S. se reduce 16 dinas/cm cuando la temperatura va de 0 a 100°C por
cada 7°C se modifica la T.S. 1 dina/cm.

 Sustancias en solución (agentes tensioactivos)

 Sustancias Batótonas: Se concentran en la superficie del líquido, son
hidrófobas, rompen los enlaces intermoleculares disminuyendo la fuerza de
cohesión. Son apolares.
Ejemplo: Jabón, sales de anión orgánico, saponinas, sales biliares, alcoholes.
 Sustancias Hipsótonas: Tienden a concentrarse en la masa de un líquido,
son hidrófilas, tienden a alejarse de la superficie del líquido, aumentan la
fuerza de cohesión. Son polares.
Ejemplo: electrolitos, sales orgánicas.
El jabón tiene los dos extremos, es hidrófilo e hidrófobo. El primero se
concentra en el cuerpo del líquido y el segundo en la superficie aire-agua.
Pequeñas cantidades de jabón disminuyen la T.S., el agua entre las
fibras, mientras más grupos hidrófobos tengan el jabón más poder
detergente tiene.
4.1.3.- Importancia biológica.
 Mecánica pulmonar: el agente tensioactivo que recubre los alveolos es un fosfolípido
(dipalmitoil-lecitina). Este agente es sintetizado por las células que recubren los
alveolos y posee dos funciones.
 Como agente batótono, disminuye la T.S. al reducir las fuerzas de adhesión
en las moléculas de agua de la membrana alveolar. Esto ocurre cuando el
alveolo no está insuflado, esto motiva que el alveolo desinflado no colapse
en sus paredes.
 Como agente hipsótono, aumenta la T.S. del agua del alveolo, cuando el
alveolo está inflado y distendido, esto evita que la sangre trasude hacia el
alveolo y también el plasma, evitando el edema. La superficie del alveolo
está tapizada de surfactante, cuando el alveolo se extiende al inflarse, esta
sustancia disminuye por lo tanto es menos eficaz, cuando está desinflado
actúa bajando la T.S.
La deficiencia de este agente en el recién nacido produce la enfermedad de la membrana
hialina del recién nacido o síndrome de insuficiencia respiratoria o síndrome de sufrimiento
respiratorio del recién nacido. El fumar disminuye la cantidad de sustancia surfactante.
 Timpanismo: Distención de la panza de los rumiantes provocada por acumulación
de gas en el rumen. Factores:
a) Proteínas solubles formadoras de espuma en alfalfas y tréboles jóvenes.
b) Problemas de adherencias en rumen.
c) Atonías por quelite y nitritos.

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Tratamiento: Disminución de la T.S. con poloxaleno 20mg/Kg 2 veces al día. Caminata,
sondas, trocar, rumentomía. Muerte por: asfixia por absorción del CO2 a sangre, oclusión
de la aorta posterior y asfixia por presión a cavidad torácica.
 Desinfección: El agente tensioactivo baja la T.S. provocando que la bacteria
modifique su permeabilidad propiciando que entre agua (la bacteria estalla) o que
salga agua (la bacteria se deshidrata). La permeabilidad se modifica el interactuar
estos agentes con las cargas + o – de la membrana bacteriana. El efecto de estos
detergentes aumenta al aumentar la temperatura.
 Saponificación de grasas: La bilis es un agente batótono que disminuye la T.S. de la
grasa del bolo alimenticio dividiéndola en diminutas moléculas de grasa, las cuales
son susceptibles de absorberse en el intestino y pasar a la sangre. Si no existen las
sales biliares por alguna obstrucción a nivel de colédoco las heces serán grasosas
(esteatorrea).
 Antibióticos: Tiene un efecto detergente sobre la membrana disminuyendo la T.S.
Ejem: Polimixina, novobiocina, anfoterecina y nistatina.
 Constipación: La deshidratación del bolo fecal origina obstrucción intestinal que
puede ser resuelta con una solución tibia jabonosa administrada vía rectal, esta
penetra en el bolo fecal debido a la baja T.S. del agua (dada por el jabón y la
temperatura) logrando deshacer el bolo fecal.
4.2.- Adsorción.
4.2.1.- Concepto. Se llama adsorción a la fijación de un gas en la superficie de un sólido no
en toda la masa, siendo las fuerzas de fijación de tipo físico y químico (valencia).
Ejemplo. Fijación del CO2 sobre carbón activo (máscara anti-gas para CO, CO2 y gases
tóxicos). Campanas de desecación para productos higroscópicos.
La diferencia con la absorción es que esta última es la fijación de un gas en un líquido o un
sólido pero en toda la masa, generalmente por reacción química. Por ejemplo el H2SO4 fija
el vapor de agua por absorción, desprendiendo calor. También el CaCl2 fija vapor de agua
llegando a disolverse en el agua (higroscopia). Así mismo el NaOH y el KOH fijan CO2
hasta convertirse en bicarbonato. El CO2 se fija a la Hb por absorción. La adsorción de un
gas en un sólido es rápida y ocupa todos los puntos de la superficie, saturándose.

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La adsorción de un gas en un líquido depende de la concentración y la presión del gas.
La adsorción es proporcional a la presión parcial del gas a adsorber.
A presiones altas, la cantidad absorbida es constante y aunque aumenta la presión (estado
de saturación) no se fija más gas porque toda la superficie activa está cubierta.
Tipos de absorción.
a) Adsorción verdadera o mecánica o de Van der Waals: El equilibrio entre un gas y un
sólido se alcanza rápidamente con solo cambiar la temperatura y la presión. Esto quiere
decir que la sustancia adsorbida puede separarse fácilmente del adsorbente. La
temperatura y la presión requeridas para este fenómeno son muy bajas, las sustancias
adsorbidas forman una capa molecular única que luego se desprende por evaporación
después de un lapso de tiempo.
b) Pseudoadsorción o adsorción eléctrica: Se le conoce como “quimiosorción”. En este
proceso se producen enlaces muy fuertes entre el material absorbido y el adsorbente, y en
donde al llegar al punto de saturación de la superficie adsorbente solo se puede formar una
capa unimolecular. Este tipo de adsorción no es reversible. En la pseudoadsorción las
sustancias adsorbidas se concentran en la superficie porque neutralizan la carga eléctrica
de las superficies de separación de fases, además requiere de mayor de mayor calor de
adsorción.
Ejemplo: el colorante rojo congo (+) se adhiere fuertemente al papel filtro (-) la unión no se
puede romper. El papel filtro (-) con la anilina (-) logran una unión que es fácil deshacer al
lavar. La adsorción eléctrica es el principio de los análisis cromatográficos.

 Diferencias entre adsorción mecánica y eléctrica.

 La adsorción eléctrica no es reversible.
 La cantidad de colorante fijado en la superficie de adsorción (química-eléctrica)
no sigue la isoterma de Langmuir.
 No disminuye la adsorción eléctrica al aumentar la temperatura.
4.2.2.- Factores que la modifican.
 Temperatura: el aumento en la energía cinética de las moléculas al aumentar la
temperatura disminuye la adsorción.
 Selectividad de gases al adsorberse sobre los sólidos: ciertos gases adsorben con
rapidez y en grandes cantidades, otros no.
 El grado de adsorción depende de la naturaleza de los químicos del adsorbente.
 El grado de adsorción depende del área del adsorbente.
 La cantidad adsorbida depende de la presión parcial del gas adsorbido.
 La adsorción física es reversible en la mayoría de los casos.
4.2.3.- Importancia biológica.
En farmacología: Los medicamentos se combinan con su receptor celular de una manera
proporcional a la concentración del medicamento libre y de receptores libres. Esto explica
la respuesta obtenida por un medicamento, ya que será proporcional al número de
receptores ocupados por el fármaco activo. Aunque otros fármacos que actúan sobre los
mismos receptores pueden tener otra acción debida al fármaco mismo.

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Fijación del O2 sobre la Hb: Las fuerzas de fijación sobre las valencias residuales del Fe,
que es capaz de coordinación hexavalente. Los cuatro átomos de Fe en cada uno pueden
fijarse una mol de O2 de modo que una mol de Hb transporta 8 átomos de oxígeno.
 Fijación de cloroformo sobre la célula hepática
 Fijación del mercurio sobre el epitelio tubular distal.
 Fijación de la toxina tetánica sobre tejido nervioso.
 El K+ es adsorbido por los glóbulos rojos más intensamente que el Na+ que muestra
más predominio que el plasma.
 Combinación de toxinas con antitoxinas.
 Fijación de complemento.
4.3.- Viscosidad.
4.3.1.- Concepto.
Es la resistencia al desplazamiento de un fluido por rozamiento interno.
Es una resistencia al deslizamiento de un líquido por rozamiento interno de sus moléculas.
Las moléculas de un líquido no son totalmente libres. Existe una interrelación entre ellas
debido a la fuerza de cohesión, si contactan con una pared sólida, intervienen las fuerzas
de adhesión (humectación) de tal manera las moléculas al desplazarse muestran fricción o
rozamiento de ellas.
Unidades y métodos de medición.
La fuerza necesaria (f) para deslizar una capa de fluido con respecto a otra, es proporcional
a la superficie y a la variación de velocidad por unidad de longitud llamada gradiente de
velocidad dv/dx
F=η dv/dx s
La constante η se llama
coeficiente de
viscosidad del fluido. La
viscosidad se mide en
poises. Un poise es la
unidad en la que para
deslizar una capa de 1
cm2 de superficie a la
velocidad de 1 cm/seg
respecto a otra
estacionaria situada a 1
cm es necesaria la
fuerza de 1 dina.
El poise es una unidad
muy grande, por lo tanto se emplea el centipoise (10-2) o el milipoise (10-3).
4.3.2.- Factores que la modifican.
 Ligaduras de Hidrógeno: La viscosidad es alta en líquidos con este tipo de ligadura
con respecto a aquellos que no la tienen.
 Peso molecular alto: Aumenta la viscosidad.
 Temperatura: Es el principal factor que modifica la viscosidad en los líquidos.
Disminuye la viscosidad al aumentar la temperatura, aumentando la fluidez. Al
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 aumentar la temperatura, aumenta la fuerza de repulsión quedando espacios libres
los cual evita el rozamiento entre moléculas. Durante este proceso las moléculas
absorben energía.
 Estructura intima de las moléculas: En los líquidos donde las moléculas tienden a
asociarse con la viscosidad es mayor. Ejemplo: el agua aunque tiene peso
molecular bajo, sus ligaduras hacen que tenga alta viscosidad.
 Elementos en suspensión: Al aumentar estos elementos aumentan la viscosidad.
Ejemplo: Sangre en eritrocitos, leucocitos, plaquetas, grasas en suspensión, etc.
4.3.3.- Importancia biológica
En el sistema vascular: La sangre circula por venas y arterias siguiendo dos patrones.
a) Flujo continuo o laminar: Se logra aumentando la velocidad progresivamente para
impulsar un líquido. El flujo es lineal cuando se llega a una velocidad crítica, las láminas
vecinas en el líquido se deslizan unas sobre otras suavemente sin entremezclarse siendo
un flujo silencioso.
b) Flujo Turbulento: Cuando el flujo lineal sobrepasa la velocidad crítica, ya no es
continuo y se producen corrientes y remolinos dentro del líquido, entremezclándose las
capas adyacentes. El flujo turbulento produce sonidos que pueden escucharse como por
ejemplo los soplos cardiacos.
UNIDAD 5. Propiedades Generales De Las Disoluciones
5.1.- Conceptos de disolución, dispersante y disperso.
Se define como la interposición mecánica de las partículas de una sustancia en el seno de
otra y se presentan dos fases:
 CONTINUA: Es la más
abundante llamada
disolvente o dispersante.
 DISCONTINUA: Es la
menos abundante
denominada soluto o
disperso. Y también las
disoluciones pueden ser:
  HOMOGÉNEA: Es aquella
en que no se distinguen
sus fases. EJEMPLO:
Agua con sal.
 HETEROGÉNEA: Es
aquella que se distinguen
sus fases a simple vista.
EJEMPLO: Agua con
aceite.

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5.2.- Clasificación de las disoluciones.
5.2.1.- Por el número de componentes.
La más simple es aquella que solo tiene soluto y solvente, siendo una disolución “binaria”;
continuando con la “ternaria” por tener un solvente y dos solutos. También hay “múltiple o
compleja” caracterizado por el solvente y 3 o más solutos.
Ejemplo: La sangre y líquido intersticial.
5.2.2.- Por el estado físico de los componentes.
Corresponde a los estados de segregación de la materia y podemos decir que se
encuentran 9 combinaciones.
Sólido – líquido Líquido – líquido Gas – Líquido
Sólido – sólido Líquido – sólido Gas - sólido
Sólido – gas Líquido – gas Gas - sólido
5.2.3.- Por la naturaleza de las partículas dispersas.
Pueden ser átomos, moléculas o iones.
Si tiene átomos es una disolución ATOMICA.
Si tiene moléculas es una disolución MOLECULAR.
Si tiene iones es una disolución IONICA.
Pero si tiene de las 3 combinaciones es un AGREGADO.
5.2.4.- Por el tamaño de las partículas dispersas.
VISIBILIDAD
DISOLUCIÓN TAMAÑO (Å) MICROSCOPIO ULTRA MICROSCOPIO
OPTICO MICROSCOPIO ELECTRONICO
VERDADERAS 0 – 10 - - ✓
COLOIDALES 10 – 1000 - ✓ ✓
GROSERAS + 1000 ✓ ✓ ✓

ESTABILIDAD
DISOLUCIÓN TAMAÑO GRAVEDAD CENTRIFUGACIÓN ULTRA
(Å) CENTRIFUGACIÓN
VERDADERAS 0 – 10 - - ✓
COLOIDALES 10 – 1000 - ✓ ✓
GROSERAS + 1000 ✓ ✓ ✓

PERMEABILIDAD DE LA MEMBRANA
DISOLUCIÓN TAMAÑO GRAVEDAD CENTRIFUGACIÓN ULTRA
(Å) CENTRIFUGACIÓN
VERDADERAS 0 – 10 - ✓ ✓
COLOIDALES 10 – 1000 - - ✓
GROSERAS + 1000 - - -

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5.2.5.- Por la concentración.
Se miden con el sistema internacional de unidades y corresponde a la cantidad de solutos
presentes en una disolución, que de acuerdo a sus características se miden:
 PORCENTAJE: Número de gramos en 100g de disolvente o gramos en 100ml de
disolvente.
MOLARES: Número de moles en 1 litro de disolvente.
 MOLALES: Número de moles en 1 kg de disolvente.
 OSMOLALES: Número de osmoles en 1kg de disolución.
 NORMALES: Número de equivalentes en gramo 1 litro de disolución.
5.2.6.- Propiedades coligativas de las disoluciones.
Se llaman así porque están correlacionadas o ligadas a sí mismas:
Descenso relativo de la presión de vapor; VAPORIZACIÓN es el cambio de estado líquido
a gaseoso a nivel de superficie libre.
Si al agua se le agrega soluto no volátil, disminuye la presión de vapor debido a que el
soluto ejerce una fuerza de atracción y disminuye la superficie libre del agua al ocuparse
por el soluto no volátil.
 Elevación ebulloscopica (punto de ebullición); Cuando se vaporiza el líquido en toda su
masa se conoce como ebullición (100ºC).
El punto de ebullición es mayor a los 100ºC dependiendo del soluto. EJEMPLO: La glucosa
al 9% en agua, que aumenta a 100.28ºC su punto de ebullición.
 Descenso crioscópico; El punto de congelación de la disolución es mas bajo que el del
disolvente puro.
El punto crioscópico del agua es de 0ºC, pero si se encuentra soluto, el punto de
congelación es menor a 0ºC. EJEMPLO: Todos los solutos a una concentración de 1 molal
el punto de congelación es de -1.86ºC
 Presión osmótica; La presión osmótica equivale a la presión necesaria para impedir la
difusión del agua a través de la membrana semipermeable.
La presión osmótica es proporcional a la temperatura, y a temperatura constante la presión
osmótica es proporcional a la concentración molal del soluto, dependiendo del número de
partículas disueltas.
5.2.7.- Aplicación biológica de las disoluciones.
UNIDAD 6. Fenómenos Pasivos De Intercambio A Través De La Membrana Celular
6.1.- Definición de permeabilidad.
La permeabilidad se refiere a la capacidad que posee una estructura de ser atravesada
por un fluido, o cualquier material sin que el mismo modifique su composición estructural,
es decir, sin llegar a modificar como está constituido el material, este término posee un
origen del latín “permeabilis”.
Gracias a estos las estructuras pueden clasificarse como “permeables”, si el material logra
ser atravesado una cantidad considerable de fluido, y en caso contrario se le denomina
“impermeable” a toda estructura por la cual es imposible el paso de un fluido, es decir, se
imposibilita o no se produce el paso de un fluido por una estructura

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6.2.- Clasificación de las membranas en base a su permeabilidad.
Impermeables: Son aquellas que no las pueden atravesar ni el disolvente, ni los solutos.
Por ejemplo, aunque no en un sentido muy riguroso, los tegumentos.
Semipermeables: En este caso, las que pueden atravesar libremente el agua, pero no
permiten el paso de solutos verdaderos o cristaloides de ninguna clase.
Permeables: Permiten el paso del agua y disoluciones verdaderas y coloidales, solo son
impermeables a las dispersiones groseras. Ejemplos típicos de ello, son los filtros de arcilla
y papel de filtro húmedo.
Dialíticas: Son permeables al agua y solutos verdaderos, pero no las atraviesan los solutos
coloidales. Por ejemplo, las membranas de colodión, celofán o el endotelio capilar.
MEMBRANAS BIOLÓGICAS: Las membranas biológicas se han definido aproximadamente
como estructuras laminares caracterizadas por poros de determinadas dimensiones.

El comportamiento de la membrana frente a determinadas circunstancias depende

fundamentalmente de la relación entre el diámetro de los poros y el diámetro de las
partículas.
La membrana plasmática regula la entrada y salida de materiales, permitiendo la entrada
de unos y restringiendo el paso de otros.
La membrana es permeable cuando permite el paso, más o menos fácil, de una sustancia.

La permeabilidad de la membrana depende de varios factores:

● Solubilidad en los lípidos: Las sustancias que se disuelven en los lípidos
(moléculas hidrófobas, no polares) penetran con facilidad en la membrana dado que
ésta, está compuesta en su mayor parte por fosfolípidos.

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 ● Tamaño: La mayor parte de las moléculas de gran tamaño no pasan a través de la
membrana. Sólo un pequeño número de moléculas no polares de pequeño tamaño
pueden atravesar la capa de fosfolípidos
● Carga: Las moléculas cargadas y los iones no pueden pasar, en condiciones
normales, a través de la membrana. Sin embargo, algunas sustancias cargadas
pueden pasar por los canales proteicos o con la ayuda de una proteína
transportadora
6.3.- Fenómenos de intercambio a través de la membrana celular.
● Diálisis: es una forma de filtración molecular. Es un proceso que separa moléculas
de acuerdo con su tamaño, mediante el empleo de membranas semipermeables
que contienen poros de dimensiones inferiores a las macromoleculares. Estos
poros permiten que moléculas pequeñas, tales como las de los disolventes, sales y
metabolitos pequeños, se difundan a través de la membrana pero bloqueen el
tránsito de moléculas mayores.
● Ultrafiltración: es el proceso capaz de fraccionar, separar y concentrar sustancias
sin que éstas sufran cambios de fase, en el cual se utiliza una membrana
semipermeable con poros de tamaño definido, que determina el tamaño de las
partículas que pasarán a través de ella. La ultrafiltración es aplicada en casos de
flujo cruzado o flujo sin salida
6.3.1.- Difusión simple.
Significa que la molécula puede pasar directamente a través de la membrana.
La difusión es siempre a favor de un gradiente de concentración. Esto limita la máxima
concentración posible en el interior de la célula (o en el exterior si se trata de un producto
de desecho).

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La efectividad de la difusión está limitada por la velocidad de difusión de la molécula.
La difusión facilitada utiliza canales para permitir que moléculas cargadas difundan
libremente hacia afuera y adentro de la célula. Estos canales son usados sobre todo por
iones pequeños tales como K+, Na+, Cl-.
6.3.2.- Ósmosis.
Es un tipo de transporte pasivo en el cual solo las moléculas de agua son transportadas a
través de la membrana.
● El movimiento se realiza desde el medio de
+H2O hacia el de -H2O.
● Equilibra las concentraciones del soluto de
los medios separados por la membrana
celular.
● Su función es mantener hidratada a la célula.
● No requiere del gasto de energía (ATP).
El fenómeno de ósmosis se puede observar en las
células, tanto animales como vegetales, cuando son
sometidas a distintos tipos de soluciones o
medios.La tonicidad es el cambio de volumen de
una célula o compartimento dependiendo de la
osmolaridad del medio que lo rodea.
UNIDAD 7. Importancia Biológica De Los Electrolitos
7.1.- Disociación electrolítica y fenómeno de electrolisis.
La teoría de disociación electrolítica se refiere a la separación de la molécula de un
electrolito en sus átomos constituyentes.La disociación de electrones es la separación de
un compuesto en sus iones en la solución entrante. La disociación electrolítica ocurre como
resultado de la interacción del soluto y del solvente.
Resultados realizados en espectroscopios indican que esta interacción es principalmente
química en naturaleza. Adicionalmente a la capacidad de solvatación de las moléculas
solventes y la constante dieléctrica del solvente, una propiedad macroscópica, también
juega un rol importante en la disociación electrolítica.

La teoría clásica de la disociación electrolítica fue desarrollada por S. Arrhenius y W.

Ostwald durante la década de 1880.Está basada en la presunción de la disociación
incompleta del soluto, caracterizado por el grado de disociación, que es la fracción de las
moléculas del electrolito que se disocian

.El equilibrio dinámico entre las moléculas disociadas y los iones es descrito por la ley de
acción de masa. Existen varias observaciones experimentales que apoyan esta teoría,
incluyendo: los iones presentes en los electrolitos sólidos, la aplicación de la Ley de Ohm,
la reacción iónica, el calor de la neutralización, las propiedades anormales coligativas, y el
color de la solución, entre otros.

Electrólisis Se trata del desplazamiento de los iones por efecto de la electricidad hacia los
electrodos correspondientes. El conectado al polo negativo se llama “cátodo” y el conectado
al polo positivo “ánodo”. ... El agua pura no tiene la suficiente cantidad de iones libres como
para que se pueda producir electricidad
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7.2.- Conceptos de ionización y disociación. (Fenómeno de disociación del agua).
Ionizaciòn :
La ionizaciòn es el proceso quìmico por el cual se producen iones, estos atomos o
moleculas cargadas eléctricamente debido al exceso falta de de electrones respecto a una
molécula neutra. Al átomo con màs electrones que el átomo neutro se le denomina “anión”
y posee una carga neta negativa y a la que tiene menos electrones que la neutra se le llama
“catiòn” teniendo una carga neta positiva.
Ionizaciòn química y fìsica
Quìmica: Puede desarrollarse de distintas maneras aunque la màs comùn es con el
traspaso de electrones como el caso del cloruro de sodio en donde el cloro reacciona con
el sodio. La condiciòn para que se formen iones en reacciones químicas suelen ser una
fuerte diferencia de electronegatividad entre los elementos que reaccionan.
Fìsica:
En los procesos físicos se separan los electrones de una molécula neutra con aporte de
energía necesaria. Calentando hasta una temperatura elevada (se suele formar un plasma)
mediante irradiaciòn ionizante (luz ultravioleta, rayos X o radiactividad alfa, beta o gamma)
aplicando campos èlectricos fuertes y de esta manera generando una partícula con carga
positiva y un electrón libre.
Disociaciòn:
Es el proceso por el cual complejos, moléculas, o sales se separan en moléculas màs
pequeñas, iones o radicales, usualmente de manera reversible.
La disociaciòn es lo contrario a recombinaciòn, síntesis o asociaciòn.
Cuando un ácido de Bronsted-Lowry se pone en el agua, un enlace covalente entre un
átomo electronegativo y un átomo de hidrógeno se rompe por la fisiòn heterolítica lo que da
un protón y un ion negativo.
Tambièn se habla de disociaciòn cuando un compuesto iónico se separa en sus iones al
disolverse en agua.
Una sustancia que se disocia produciendo iones H+ es un àcido
Una sustancia que se disocia produciendo iones OH- es una base o hidróxido.
Disociaciòn de bases:
A) Son disoluciones acuosas que tienen sabor cáustico y tacto jabonoso
B) Se vuelven menos básicas cuando se mezclan con ácidos neutralizando dan paso a
las sales
 Sales
En el caso de la disociaciòn de sales se debe considerar la solvataciòn, es decir, cuando
las moléculas de un solvente se asocian a las moléculas de un soluto, lo que hace que
cuando dichas moléculas se disuelven estas se dispersan en el soluto y posteriormente las
molèculas del solvente las rodean.

P á g i n a 61 | 83
 Ácidos
Cuando queremos disociar acidos en una disoluciòn hablamos de una liberaciòn de
protones (H+) asì hacemos a un frente a un proceso de equilibrio donde la disociaciòn
sucede al mismo tiempo que la recombinaciòn e incluso a la misma velocidad. En este
tipo de casos la constante de disociaciòn se representará con (Ka) que indicarà cuál
àcido es màs fuerte. Cuando un àcido es muy fuerte la constante de disociaciòn será
alta por lo que el valor de pKa serà menor que dicho valor.
 Constante de disociaciòn àcida
Es la constante de de equilibrio de una reacciòn conocida como disociaciòn en el contexto
de las reacciones àcido-base. El equilibrio puede escribirse como:
HA ↔ A- + H+
HA representa àcido acético
A- representa el iòn acetato

 La constante de disociaciòn se escribe normalmente como un cociente de las

concentraciones de equilibrio (en mol / L) representado por (HA)(A-) y (H+)
Ka = (A-) (H+) / (AH)
Disociaciòn en Agua
Las moléculas de agua pueden comportarse como un àcido o una base, de esta manera
se disociàn sus molèculas espontáneamente
En el agua líquida a temperatura ambiente ocurre constantemente una acciòn de
disociaciòn que puede representarse asì: H2O ↔ (H+) + (OH-) (Eq.1)
H2O + H2O ↔ H3O+ H2O ↔ H+ + OH -
Esta ruptura espontánea ocurre como resultado del salto de un protón a lo largo de una
cadena de moléculas de agua enlazadas por puentes de hidrógeno y en realidad
involucra a dos moléculas de agua: la primera y la última de la cadena. El fenómeno del
salto del protón explica la conductividad eléctrica del agua, la gran movilidad del protón
y favorece las reacciones ácido-base.

Otra cosa a tomar en cuenta es el llamado “producto iónico del agua”

Kw = (H+)(OH - ) = 10 - 14 M
● 1 mol de H+ tiene una masa de 1g
● 1 mol de OH - tiene una masa de 17g
● 1 mol de H2O tiene una masa de 18g

7.3.- Clasificación de los electrolitos (tipos de electrolitos; fuertes y débiles).

Los electrolitos pueden clasificarse como:
Débiles, fuertes y no electrolitos. Según las conductividades eléctricas de sus soluciones
acuosas

P á g i n a 62 | 83
Electrolitos Fuertes: Son aquellos que forman soluciones buenas conductoras de la
electricidad. Ya que al disolverse en el agua su disociación es completa, entonces no se
realiza un equilibrio, pues la reacción sólo procede en un solo sentido.
Son electrolitos fuertes, el ácido clorhídrico(HCL), ácido sulfúrico (H2SO4) y el ácido nítrico
(HNO3); todos los hidróxidos (excepto el hidróxido de amonio (NH4OH) debido a que se
descompone en medio acuoso en electrolitos OH- y NH+)
Y también están consideradas la gran mayoría de las sales.
Electrolitos débiles: Al disolverse en agua se disocia parcialmente, y no son buenos
conductores de electricidad.
Ej:NH4OH
No electrolitos.
No producen iones al disolverse en agua, los no electrolitos son sustancias que ni fundidas
ni en solución conducen la corriente eléctrica.
1) Agua Pura (H2O).
2) Hidróxido de Cobre (CuOH).
3) Hidróxido de Plata (AgOH).
4) Hidróxido de Magnesio (Mg OH).
5) Hidróxido de Hierro (FeOH

7.4.- Distribución y función de los electrólitos en el organismo.

Extracelular: Los electrólitos que se encuentran en el intersticio suman entre 300 y 340
mEq/L y se distribuyen prácticamente igual que en el plasma. La gran diferencia reside en
que en el intersticio las proteínas deben estar en una cantidad muy escasa o faltar por
completo. Esta diferencia se explica por la gran dificultad que tienen las proteínas para
abandonar los capilares y por la acción de los vasos linfáticos que discurren entre el tejido
intersticial, cuya misión es recuperar y drenar las proteínas que se encuentran en el líquido
intersticial.
Intracelular: Este es el compartimiento más importante, ya que constituye el citoplasma de
todas las células. En este caso, la distribución de los electrólitos presenta dos marcadas
diferencias con los compartimientos anteriores
La cantidad de aniones y cationes en el interior de la célula tiene una distribución muy
diferente de la del exterior. El principal catión intracelular es el potasio (150 mEq/L), seguido
del magnesio (40 mEq/L) y del sodio (sólo 10 mEq/L). Los aniones principales son las
proteínas (85 mEq/L), seguidas de los fosfatos (75 mEq/L), el bicarbonato (15 mEq/L), los
sulfatos (21 mEq/L) y el cloro (sólo 4 mEq/L). El potasio, que se obtiene de la dieta y se
elimina por el riñón, es indispensable para la diástole cardíaca y la utilización de la glucosa
por las células, facilita el transporte de oxígeno (como oxihemoglobina potásica) e interviene
en el equilibrio acidobásico, entre otras funciones.
Funciones:
● Equilibrio acido base ● Formar hemoglobina
● Activadores enzimáticos ● Formar células (hueso, defensa, etc.)
● Favorecen el transporte de fluidos ● Formar HCl

P á g i n a 63 | 83
Aniones:
El anión principal y más abundante es el cloro. Sus ingresos y pérdidas son similares a los
del sodio, al que va unido como NaCl. Interviene en el equilibrio acidobásico y es
imprescindible para la formación de ácido clorhídrico.
Las proteínas están consideradas como electrólitos con carga negativa y tienen una
importancia vital, aunque se encuentran en menor cantidad que el bicarbonato, fosfatos y
sulfatos
7.5.- Aplicación de los electrolitos.
Son substancias esenciales en el cuerpo requeridas para la transmisión de señales de la
función de la célula y la célula, los principales electrolitos son:
Sodio (na+) Cloruro (cl-)
Potasio (k+) Fosfato de hidrógeno (hpo42-)
Calcio (ca2+) Carbonato de hidrógeno (hco3-)
Magnesio (mg2+)
Este equilibrio complejo y sutil necesita ser mantenido entre los ambientes intracelulares y
extracelulares. Particularmente, el gradiente osmótico de electrolitos se debe mantener
cuidadosamente para asegurar una sangre sana pH y un nivel adecuado de hidratación, los
factores que son esenciales para la función apropiada de músculos y de nervios. Varios
mecanismos existen para ayudar a regular la concentración del electrólito en el cuerpo.
Un electrolito o electrólito es cualquier sustancia que contiene iones libres, los que se
comportan como un medio conductor eléctrico. Debido a que generalmente consisten de
iones en solución, los electrolitos también son conocidos como soluciones iónicas, pero
también son posibles electrolitos fundidos y electrolitos sólidos.
Sin darnos cuenta, el cuerpo humano por sí solo alberga los electrolitos de sodio (Na+),
potasio (K+), calcio (Ca2+), bicarbonato (HCO32−), magnesio (Mg2+), cloruro (Cl−) e
hidrógeno fosfato (HPO42−). Estos electrolitos son responsables de varios procesos vitales
dentro del cuerpo humano de los cuales incluyen: la respiración, hidratación del cuerpo, pH
de la sangre, función de los músculos y los nervios y la regeneración de tejido corporal
dañado.
Los electrolitos regulan toda la función
de los músculos y los nervios, y
adecuadamente, tanto el tejido
muscular como las neuronas son
denominados los tejidos eléctricos del
cuerpo. Los dos son activados por
actividades electrolíticas entre el fluido
extracelular e intracelular. Una
contracción muscular necesita la
presencia de sodio (Na+), calcio
(Ca2+) y potasio (K+) para llevarse a
cabo correctamente. Una carencia de
electrolitos, o simplemente niveles
inadecuados, pueden causar daño y/o
debilidad en los músculos.
P á g i n a 64 | 83
Electrólito seco.
Los electrólitos secos son: esencialmente, geles en una estructura molecular cristalina
flexible.
SOLUCIONES ELECTROLÍTICAS
Las soluciones formadas por iones y que conducen la corriente eléctrica son llamadas
SOLUCIONES ELECTROLÍTICAS. Tal es el caso de las soluciones de NaCl, KCl o
Na2SO4. Así se comportan en un medio acuoso, como iones:
NaCl-----------> Na+ + Cl-
KCl------------> K+ + Cl-
Na2SO4---------> Na+ + Na+ + SO4=
Los electrólitos son compuestos que conducen la electricidad cuando están disueltos o
fundidos. Una corriente eléctrica es un flujo de cargas. En una solución de un electrólito o
en un electrólito fundido, la corriente está formada por iones en movimiento.
La capacidad de conducir la electricidad se llama conductividad; esta propiedad se puede
medir cuantitativamente, y observar cualitativamente.
Los electrólitos pueden clasificarse como fuertes o débiles. En una solución de un
electrólito fuerte, la mayor parte del soluto está formado por iones, por ejemplo el NaCl;
sus soluciones conducen muy bien la electricidad, a menos, que estén muy diluidas. Sin
embargo, las soluciones saturadas de electrólitos fuertes insolubles no conducen muy
bien la electricidad, porque hay muy poco soluto disuelto. El sulfato de Bario BaSo4, cuya
solubilidad es sólo 0.0002 g/100 ml de agua a 25ºC, es un ejemplo de electrólito fuerte
insoluble.
En una solución de un electrólito débil, la mayor parte del soluto está en forma de
moléculas; hay muy poco soluto en forma de iones. No conducen tan bien la electricidad
como los electrólitos fuertes a la misma concentración , por haber pocos iones en
solución. El ácido acético y el amoniaco son algunos de los ejemplos.
7.6.- Corriente y conductancia iónica.
Electrónicos (Metales): la corriente eléctrica se debe al flujo de electrones.
Electrolíticos o iónicos (disoluciones iónicas): la corriente eléctrica se debe al movimiento
de iones en ladisolución.
La conductividad es una medida de la facilidad con la que una corriente eléctrica pasa a
través de unconductor (dis. iónica).
Estamos interesados en la conductividad electrolítica. Sus principales características son:
La conducción va acompañada de transporte de materia (iones) y depende de:
Dimensiones y carga de los iones
Velocidad de los iones
Viscosidad del medio
Temperatura (conductividad aumenta con T porque disminuye la viscosidad del medio)

P á g i n a 65 | 83
7.7.- Ecuación de Nernst y Goldman.
La ecuación de Nernst entrega una medida cuantitativa de la equidad que existe entre los
gradientes químicos y eléctricos, y el punto de partida para entender el concepto de
potencial de membrana. Permite calcular el potencial de equilibrio para un solo ion.
UNIDAD 8. MECANISMOS FISIOLÓGICOS COMPENSATORIOS DEL Ph
8.1.- Concepto y escala del pH.
Es una medida de alcalinidad o
acidez de una solución, de manera
específica podríamos decir que el pH
mide la cantidad de hidrógeno que
contiene una solución determina.
Sus siglas son: Potencial de
Hidrogeniones
Se mide con un pH-Metro o
potenciómetro
La escala del pH.
Los valores de [H+] para la mayoría de las soluciones son demasiado pequeños.
Sören Sörensen en 1909 ideó una forma
mas adecuada de compararlas.
El pH es la forma logarítmica de expresar
las concentraciones.
Los ácidos y bases tienen distintas
concentraciones de iones de
hidrógeno.
● El valor óptimo del PH en sangre
en el ser humano se establece en
7.4 que equivale a tener un PH
ligeramente alcalino.
● El valor de 7 para el pH de una
solución neutra no es un valor
arbitrario.
● El pH neutro es el resultado de la
suma de las escalas pH y pOH
este último se refiere a la escala
alcalina.
8.2.- Equilibrio ácido-básico.
Teoría de Arrhenius:
Un ácido de Arrhenius es cualquier
especie que aumenta la concentración de
H+ en una solución acuosa.

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Una base de Arrhenius es cualquier especie que aumenta la concentración de OH- en una
solución acuosa.
En solución acuosa, los iones H+ reaccionan inmediatamente con las moléculas de agua
para formar iones hidronio, H3O+..
En una reacción ácido-base o reacción de neutralización, un ácido y una base de
Arrhenius reaccionan generalmente para formar agua y una sal.
Teoría de Brønsted-Lowry
Un ácido de Brønsted-Lowry es cualquier especie capaz de donar un protón,H+
Una base de Brønsted-Lowry es cualquier especie capaz de aceptar un protón, lo que
requiere un par solitario de electrones para enlazarse a H+
El agua es una sustancia anfótera, ya que puede actuar como un ácido de Brønsted-Lowry
y como una base de Brønsted-Lowry.
Los ácidos y bases fuertes se ionizan totalmente en solución acuosa, mientras que los
ácidos y las bases débiles solo se ionizan parcialmente.
La base conjugada de un ácido de Brønsted-Lowry es la especie que se forma después
de que un ácido donó un protón. El ácido conjugado de una base de Brønsted-Lowry es
la especie que se forma cuando una base acepta un protón.
Las dos especies en un par ácido-base conjugado tienen la misma fórmula molecular,
excepto que el ácido tiene un H+ extra en comparación con su base conjugada.
Es el mantenimiento de un nivel normal de la concentración de iones hidrógeno (H+) en los
fluidos del organismo.
El equilibrio ácido base se mantiene gracias a la presencia de amortiguadores químicos
(buffers) y por la actividad pulmonar y renal.
El pH de los medios biológicos es una constante fundamental para el mantenimiento de los
procesos vitales. La acción enzimática y las transformaciones químicas de las células se
realizan dentro de unos estrictos márgenes de pH.
Los valores extremos compatibles con la vida y con el mantenimiento de funciones vitales;
vienen siendo en un estrecho margen de 7.35 a 7.45 el de normalidad o bien es llamado
pH fisiológico.
Los sistemas encargados de evitar grandes variaciones del valor de pH son los
denominados “amortiguadores, buffer, o tampones”.
Son por lo general soluciones de ácidos débiles y de sus bases conjugadas o de bases
débiles y sus ácidos conjugados. Los amortiguadores resisten tanto a la adición de ácidos
como de bases.
8.3.-. Sistemas tampón de células y plasma.
Las células del organismo funcionan de manera adecuada cuando se mantienen dentro de
ciertos parámetros como son la temperatura, la adecuada producción de energía, los
niveles de sales, agua y nutrientes, así como el pH de los fluidos corporales
Si los cambios en el pH son bruscos, pueden llegar a afectar el organismo

P á g i n a 67 | 83
La composición química del plasma sanguíneo y del fluido intersticial son muy similares
entre sí, en contraste a la composición del fluido intracelular.
Los principales electrolitos son los iones Na+ y Cl-, mientras que para el fluido intracelular
son los iones K+ y HPO2²₄-.
Las células también deben de tener sistemas específicos que les confieran la capacidad
para transportar y regular la concentración de iones a las que se encuentran expuestas
Plasma sanguíneo, fluidos intersticiales y células se encuentran substancias: ácido
carbónico, aniones bicarbonato, fosfato mono y dibásico, algunas proteínas
Las cuales participan en la regulación de pH y que lo mantienen en un intervalo constante
de 7.35 a 7.45.
Los sistemas amortiguadores más importantes en la sangre son proteínas como la
hemoglobina (HHb), la oxihemoglobina (HHbO₂), y los sistemas de bicarbonato
y fosfato.
El sistema bicarbonato predomina en el plasma y el fluido intersticial, mientras que el fosfato
y proteínas predominan en los espacios intracelulares
8.3.1.- sistema tampón bicarbonato.
Es un sistema abierto :Agregando ácido es neutralizado por HCO3-
Agregando de base es neutralizado por el H2CO3
El sistema del tampón bicarbonato es la clave de la regulación del pH en la sangre humana
y puede responder a los cambios de pH de varias formas :
1. El ión bicarbonato es realmente la base conjugado del ácido carbónico
H++HCO3- (H2CO3); PKa=6.4
2. El ácido carbónico, sin embargo es rápidamente convertido en Co 2 y agua por la
anhidrasa carbónica, lo que hace de él una especie transitoria:
(H2CO3) CO2+H2O,PKa=6.4
(Reacción enzimática con muy alta velocidad)
3. En relación a los dos productos de la reacción de la anhidrasa carbónica, el agua es
fácilmente absorbida por el sistema, mientras que el CO2 se puede eliminar mediante la
respiración. Además la tasa de eliminación del CO2 en la respiración está controlada a
través de mecanismos neurológicos.
4. La (HCO3-) y la (H-) pueden ser controladas (lenta e incompletamente) por mecanismos
fisiológicos a nivel renal

CO2 + H2O ←>(H2CO3) ←> H- + HCO3-

en equilibrio con las producido en el tampón sanguíneo
producido en el siempre metabolismo
especies de cada
metabolismo disponible
lada lado

P á g i n a 68 | 83
8.3.2.- sistema amortiguador fosfato.
Ejerce su acción fundamentalmente a nivel intracelular, y el pH es más próximo a su pK
(6.8)
Interviene junto a las proteínas celulares de manera importante en la amortiguación de los
ácidos fijos:

Fluido Sistema amortiguador

Sangre Bicarbonato
Hemoglobina
Proteínas
Fosfato

Extracelular y cerebroespinal Bicarbonato

Proteínas
Fosfato

Intracelular Proteinas
Fosfato
Bicarbonato

Orina Fosfato
Aminoacido

P á g i n a 69 | 83
8.3.3.- Sistema amortiguador proteico.
Representan la primera línea de defensa ante los cambios desfavorables de pH gracias a
la capacidad que tienen para captar o liberar protones de modo inmediato en respuesta a
las variaciones de pH que se produzcan.
Las proteínas son uno de los
amortiguadores más
importantes del organismo.
Constituyen el amortiguador
más abundante del LIC y en el
plasma.
Las proteínas intracelulares con
sus grupos ionizables con
diferentes valores de pK,
contribuyen de forma
importante en el mantenimiento
del pH, mediante el intercambio
de iones H+ con iones unidos a
proteínas (Na+ y K+) que se
desplazan al medio extracelular
para mantener la neutralidad eléctrica.
Sabemos que las proteínas se componen de aminoácidos, contienen al menos un grupo
carboxilo (-COOH) y al menos un grupo amino (-NH2).
El grupo carboxilo libre en un extremo de la proteína actúa como ácido al liberar H+ cuando
se eleva el pH.
La albúmina constituye la principal proteína amortiguadora en el plasma. Tiene una grán
formulacon unextremo amino terminal puede variar su polaridad a necesidad.
8.3.4.- hemoglobina.
La hemoglobina es una proteína que resulta especialmente eficaz como amortiguador
dentro de los eritrocitos.
Las características de la hemoglobina (Hb) como amortiguador están íntimamente
vinculadas a la capacidad de disociación del grupo imidazólico del aminoácido histidina
unido al hierro que contiene el grupo hemo.
El pK de este grupo funcional, que es aproximadamente 7, tiene la especial propiedad de
modificarse en función de que la molécula de Hb esté unida al oxígeno (HbO2) o no (Hb).
La oxihemoglobina (HbO2) es un ácido más fuerte que la Hb desoxigenada porque su pK
es menor.Esta propiedad le confiere una eficacia amortiguadora excepcional, que se ve
favorecida por el hecho de que la Hb es una proteína muy abundante en la sangre (el 15%
del total de proteína).
Si consideramos que en el eritrocito el pH interno es 7,3 y aplicamos la ecuación del
Henderson-Hasselbalch, se puede calcular fácilmente que para la HbO2, el 80% de las
moléculas están en forma disociada y el 20% está en la forma ácida no disociada.

P á g i n a 70 | 83
En cambio, el 80% de la Hb
desoxigenada se encuentra sin
disociar, y el 20% está disociada
(curva de color azul en la figura
superior). Esta especial
propiedad hace de la Hb un
amortiguador
extraordinariamente eficaz,
puesto que es capaz de modificar
su pK liberando O2 y así soportar
grandes cambios en la proporción
sal/ácido sin que se produzca
cambio alguno en el pH.

8.4.- Regulación Respiratoria.

El sistema respiratorio se encarga de regular la presión parcial de dióxido de carbono
(PCO2) = proporcional a su concentración.
Los pulmones regulan indirectamente la concentración de ácido del organismo.*PCO2 de
la sangre mayor que la alveolar, se va a producir una difusión neta de CO2 hacia el interior
del alveolo desde donde será eliminado.
La función principal es mantener las presiones normales de oxígeno y dióxido de carbono.
Elimina ácido carbónico en forma de CO2 a través de los pulmones.
 Hiperventila: Para eliminar CO2
 Hipoventila: Para retener CO2
Participan:
 Cambios de los volúmenes respiratorios.
 Frecuencia de los números de respiraciones.
Lo cual afecta
 El transporte de oxígeno en la sangre (el efecto amortiguador de la hemoglobina).
Acidosis Respiratoria Alcalosis Respiratoria
Causas:Aumenta la pCO2 Causas:Disminución en la pCO2
Consecuencias: La hipercapnea difunde Consecuencias: La hipocapnea lleva a
CO2 al interior de las células aumento agudo en el bicarbonato
Compensación: Cuando la hipercapnea plasmático
es sostenida se produce un ajuste renal Compensación: Cuando la hipocapnea es
que aumenta la concentración de mantenida se producen adaptaciones a
bicarbonato plasmático. Eliminando el nivel renal que causan una disminución
exceso de ácido. del bicarbonato plasmático.
8.5.- Regulación renal.
Los sistemas tampón y los pulmones consiguen compensaciones transitorias del equilibrio
acidobásico. Los H+ tamponados se eliminan por los riñones, acidificando las sales del
tampón de fosfato y del tampón de amoníaco.
Recuperación renal:
 Recuperación y regeneración de HCO3-.
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 Acidificando sales del tampón fosfato y del tampón amoníaco.
Na2HPO4 + H+ <-> NaH2PO4 NH3 + H+ <-> NH4+ (amonio)
La regulación renal tarda 36-72h (más lenta e importante que la respiratoria). Es más
potente, consigue compensaciones permanentes eliminando H+ y devolviendo HCO3- al
plasma, produciendo una orina más ácida.

Acidosis: Ph<7.35 Deficit de bicarbonato

Causas Compensación
Acumulación de ácido Aumento de la ventilación
+
Excreción de iones H (si es posible)
Falla de los riñones para excretar H+
Pérdida de bicarbonato. (Diarrea severa o Intercambio K+ con el H+
desnutrición)

Alcalosis: Ph>7.45
Exceso de bicarbonato
Compensación
Causas
Se hace a través de la supresión de la
Vomito
respiración para retener co2
Desordenes endocrinos
Deshidratación

UNIDAD 9. Estado Coloidal

9.1.- Concepto de coloide.
El concepto de coloide se usa para nombrar a aquellas sustancias que, al encontrarse en
un líquido, se dispersa poco a poco.
Un coloide también está compuesto por dos
fases las cuales son fase dispersora y una fase
dispersa.
Fases:
Fase dispersa:
Esta fase corresponde al soluto en las
soluciones, y está constituida por moléculas
sencillas o moléculas gigantes. Pueden actuar
como partículas independientes o agruparse
para formar estructuras mayores o mejor
organizadas.
Fase dispersante o dispersora:
Es la sustancia en la cual las partículas colidales están distribuidas. Esta fase corresponde
al solvente en las soluciones.
Ejemplo de una fase dispersante:
La leche es un coloide, la grasa constituye las partículas dispersas y el agua es el medio
dispersante.
9.2.- Propiedades ópticas de los coloides.
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Las Propiedades ópticas de los materiales son las que se ponen de manifiesto al incidir
sobre ellos la luz. Las propiedades ópticas y/o estéticas se pueden definir también como
aquellas que se perciben con el sentido de la vista.
9.2.1.- Fenómeno de Tyndall.
La dispersión coloidal permite observar la trayectoria de
la luz a su paso debido a la dispersión, mientras que la
trayectoria de un rayo de luz que atraviesa una solución
verdadera será prácticamente invisible.
Este está encargado de que las partículas coloidales en
una disolución o un gas sean visibles al dispersar la luz.
Por el contrario, en las disoluciones verdaderas y los
gases sin partículas en suspensión son transparentes,
pues prácticamente no dispersan la luz.

9.2.2.- Movimiento Browniano.

El movimiento browniano es el movimiento
aleatorio que se observa en algunas partículas
microscópicas que se hallan en un medio fluido .
Se debe a que su superficie es bombardeada
incesantemente por las moléculas (átomos) del
fluido sometido a una agitación térmica.
Este bombardeo a escala atómica no es siempre
completamente uniforme y sufre variaciones
estadísticas importantes. Así, la presión ejercida
sobre los lados puede variar ligeramente con el
tiempo, y así se genera el movimiento
observado.
Las partículas coloidales se mueven continuamente con una trayectoria zigzagueante,
debido a los choques con las moléculas de disolvente, esto es el movimiento Browniano.
Del movimiento Browniano depende, en parte, la persistencia del estado coloidal de la
disolución, porque representa una fuerza de repulsión de las partículas entre si, y una cierta
resistencia a precipitar, porque se opone a la gravedad.

9.3.-. Factores que condicionan la estabilidad de los coloides.

La estabilidad depende de la carga eléctrica y la hidratación de las partículas.
Según la constitución química diferenciamos 2 grupos de disoluciones coloidales:
SUSPENSOIDES Y EMULSOIDES.
Los SUSPENSOIDES se mantienen en dispersión, ante todo por la influencia de sus cargas
eléctricas en los y en los EMULSOIDES el agente estabilizante que predomina es el grado
de hidratación de las partículas.
Si queremos precipitar un SUSPENSOIDE necesitamos una cierta cantidad de sales. Si al
suspensoide le añadimos un EMULSOIDE, la cantidad de sales necesarias es mucho
P á g i n a 73 | 83
mayor que para precipitar al suspensoide sólo , porque no es posible precipitar el
suspensoide sin flocular el emulsoide.
Este fenómeno nos permite un aumento de estabilidad en el SUSPENSOIDE por la
presencia del EMULSOIDE y se llama efecto protector de los Emulsoides
9.4.- Tipos de coloides.
EMULSOIDES:
-Son coloides hidrófilos o liófilos, es decir, sus partículas tienen una afinidad fuerte por el
disolvente.
SUSPENSOIDES:
-Se llaman hidrófobos o liófobos, por la tendencia natural a separarse las partículas del
disolvente, o lo que es igual, a separarse las dos fases del sistema heterogéneo

Medio Sustancia Ejemplo

Clases de Dispersante Dispersa
Coloides

Soles, geles líquido sólido pintura, gelatina

Emulsiones líquido líquido Leche, mayonesa,

cremas.

Espumas líquido gas espuma de jabón, crema

batida.

Aerosoles líquidos gas líquido neblina, nubes

Aerosoles sólidos gas sólido humo.

Espumas sólidas sólido gas caucho

Emulsiones sólido líquido queso, mantequilla

sólidas

Sol sólido sólido sólido algunas aleaciones.

P á g i n a 74 | 83
9.5.- Propiedades específicas de los emulsoides y suspensoides.
Emulsoides 2. Cada partícula coloidal no está
rodeada de una capa del medio
1. Tiene una gran atracción por el dispersante.
medio dispersante. 3. No se hidratan con facilidad por lo
2. Cada partícula coloidal está que se conocen como hidrófobos.
rodeada de una capa del medio 4. Tendencia natural a separarse las
dispersante. partículas del disolvente, o lo que
3. Suelen ser estables y no se es igual, a separarse las dos fases
precipitan fácilmente y si se del sistema heterogéneo.
precipitaran se redisuelven sin
dificultad. 5. Los coloides hidrófilos no
4. Su estabilidad depende del tamaño presentan el efecto Tyndall
y carga de las partículas coloidales.
Suspensoides
1. No tienen gran atracción por el
medio dispersante.
9.6.- Conceptos de coacervado e imbibición.
Se conoce como nombre de coacervado, a un tipo de protobionte o ser vivo
primitivo. Fue el bioquímico soviético, Alexander Oparin, quien los descubrió y
bautizó, siendo un paso esencial para la explicación del desarrollo de la vida en
la tierra.
Podemos entender que un coacervado es una esfera o grano, constituido por
una membrana, en cuyo interior se encuentran sustancias de tipo químico o una
mezcla de soluciones orgánicas de tipo complejo, similares a los azúcares y a
las proteínas.
También podemos definir a los coacervados como un grupo de moléculas de tipo
coloidal, es decir, moléculas constituidas por dos fases, donde las moléculas de
agua se encuentran rodeando a los coacervados, formando una fina película de
agua.
La imbibición se define como el desplazamiento de un fluido viscoso por otro
fluido inmiscible con este. Este proceso es controlado, y se ve afectado por varios
factores. El número de capilaridad Ca y el cociente de movilidad M tienen gran
importancia. Payatakes y Días clasificaron los procesos de imbibición de la
siguiente manera:
1.-Imbibición espontánea
2.-Flujo constante
3.-Imbibición casi-estática
4.-Invasión dinámica a flujo masivo del fluido invasor
La imbibición es un fenómeno que tiene lugar en un amplio espectro de procesos.
Esta se da lugar en la extracción de petróleo, en procesos naturales de irrigación
o en algo tan sencillo como la mancha de café en una servilleta, entre otros
procesos
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9.7.- Fenómeno de protección de soles.
Si se agrega una pequeña cantidad de sol hidrofólico (Gelatina) a un sol
hidrofóbico (Au), el último aparece protegido contra la acción floculante de los
electrolitos. La sustancia hidrofílica se denomina coloide protector. La gelatina
también se utiliza para estabilizar coloides de abr con que se preparan películas
fotográficas, formando una capa sobre la partícula de la sal. La gelatina absorbe
agua resultando 2 capas protectoras.
Partícula hidrofóbica
Coloide protector
Los coloides hidrofóbicos no pueden existir en presencia de agentes
emulsionantes aquellos que recubran las partículas de la fase dispersa e impidan
la floculación en una fase separada. Ej: Los jabones sólidos de ácidos
orgánicos(estearato de sodio (ac. esteárico + NaOH)) en presencia de una
mezcla de agua y aceite, se obtiene una emulsión ya que los cuerpos
hidrocarbonatos son atraídos por el aceite, estando las cabezas polares en
contacto con el agua
9.8.- Gelificación de un coloide.
Sistemas heterogéneos polifásicos
Cuando las dispersiones coloidales se encuentran en estado líquido se dice que
forman un sol.
Si tienen forma consistente poseyendo alguna de las propiedades elásticas o
plásticas de los cuerpos sólidos

Puede ser reversible o irreversible

 Gelificación reversible: Las micelas pueden ser llevadas nuevamente a
su condición de sol.
En tal caso se dice que el coloide es reversible por peptización

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  Gelificación irreversible: Proceso denominado coagulación y
caracterizado por que en él, las micelas se reúnen formando flóculos
grandes tal como sucede con la sangre, la cual contiene coloides
circulando en solución (es un sol), mediante un mecanismo algo
complicado, se transforma en un gel irreversible, es decir coagula.
9.9.- Importancia Biológica de los coloides.
En el organismo los coloides se encuentran presente en muchas formas desde
algunos de los alimentos que son ingeridos hasta los mismos tejidos que lo
constituyen como un ser vivo
Citosol: Es una sustancia coloidal formada por partículas de bajo peso o tamaño
molecular y por macromoléculas como las proteínas.
 Propiedades biológicas atribuidas a los coloides:
 Mantienen en el estado de suspensión en condiciones estables
gravitatorias lo que le proporciona estabilidad a la célula.
 En la viscosidad del citosol la cual varía dependiendo de la cantidad de
macromoléculas incluidas en sus fases (fase sol y fase gel)
 El movimiento Browniano se hace presente en las moléculas del coloide
citoplasmático lo que favorece a las reacciones metabólicas.
 La Absorción en los coloides es muy alta, captan y retienen muy
fácilmente partículas sobre una superficie. Esto se presenta en las
reacciones citoplasmáticas.
 La turbidez del citosol es debido a la refracción de la luz de los coloides
presentes en el mismo.
9.9.1.- Coagulación sanguínea.
Los factores de coagulación son proteínas de la sangre que controlan el
sangrado.
Cuando un vaso sanguíneo se lesiona, sus paredes
se contraen para limitar el flujo de sangre al área
dañada. Entonces, pequeñas células llamadas
plaquetas se adhieren al sitio de la lesión y se
distribuyen a lo largo de la superficie del vaso
sanguíneo. Al mismo tiempo, pequeños sacos al
interior de las plaquetas liberan señales químicas
para atraer a otras células al área y hacer que se
aglutinen a fin de formar lo que se conoce como
tapón plaquetario.
En la superficie de estas plaquetas activadas
muchos factores de coagulación diferentes trabajan
juntos en una serie de reacciones químicas
complejas (conocidas como cascada de la
coagulación) para formar un coágulo de fibrina. El
coágulo funciona como una red para detener el
sangrado.

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Los factores de la coagulación circulan en la sangre sin estar activados. Cuando
un vaso sanguíneo sufre una lesión se inicia la cascada de la coagulación y cada
factor de la coagulación se activa en un orden específico para dar lugar a la
formación del coágulo sanguíneo. Los factores de la coagulación se identifican
con números romanos (e. g. factor I o FI).
Todos los coloides producen algún grado de daño de la hemostasia. El
mecanismo predominante es por hemodilución de los factores de coagulación.
Sin embargo algunos coloides interfieren directamente con los factores de la
coagulación y los inhiben
Por otro lado, una vez que se ha producido el coágulo y se ha restaurado el daño
vascular, debe existir un mecanismo que destruya el coágulo sanguíneo ya
inservible, este proceso se denomina fibrinólisis. La falta del equilibrio adecuado
entre ambos procesos puede dar lugar a una hemorragia cuando falla la
hemostasia o una trombosis cuando lo que se ve alterado es el proceso
fibrinolítico
9.9.2.- Coagulación de proteínas (caseína).
Las proteínas, debido al gran tamaño de sus moléculas, forman con el agua
soluciones coloidales. Estas soluciones pueden precipitar con formación de
coágulos al ser calentadas a temperaturas superiores a los 70° C o al ser
tratadas con soluciones salinas, ácidos, alcohol, etc. La coagulación de las
proteínas es un proceso irreversible y se debe a su desnaturalización por los
agentes indicados, que al actuar sobre la proteína la desordenan por la
destrucción de su estructura terciaria y cuaternaria.
9.9.3.- Usos farmacéuticos.
Sus usos farmacéuticos son muchos y muy
amplios , dentro de los cuales podemos
mencionar emulsiones, microemulsiones,
cremas ungüentos, sueros, materiales
absorbentes ,etc. Los coloides pueden ser
naturales (plasma y albúmina) o artificiales
(dextranos, gelatinas y almidones).
UNIDAD 10. Propiedades De Los Gases y Respiración
10.1.- Características generales del estado gaseoso.
El gas es el estado de
agregación de una materia
que carece de volumen y
de forma propios, algo que
le permite diferenciarse de
un líquido o de un sólido
Es el estado de
agregación de la materia
compuesto principalmente
por moléculas no unidas,
expandidas y con poca

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fuerza de atracción, lo que hace que los gases no tengan volumen y forma
definida, y se expandan libremente hasta llenar el recipiente que los contiene.
10.2.- Propiedades de los gases.
Las propiedades de la materia en estado gaseoso son:
1. Se adaptan a la forma y el volumen del recipiente que los contiene. Un gas,
al cambiar de recipiente, se expande o se comprime, de manera que ocupa
todo el volumen y toma la forma de su nuevo recipiente.
2. Se dejan comprimir fácilmente. Al existir espacios intermoleculares, las
moléculas se pueden acercar unas a otras reduciendo su volumen, cuando
aplicamos una presión.
3. Se difunden fácilmente. Al no existir fuerza de atracción intermolecular entre
sus partículas, los gases se esparcen en forma espontánea.
4. Se dilatan, la energía cinética promedio de sus moléculas es directamente
proporcional a la temperatura aplicada.
10.2.1.- Presión, temperatura y volumen.
Temperatura: Las moléculas de los gases se mueven continuamente debido a la
temperatura. Cuanto mayor sea la temperatura, con más velocidad se moverán
las moléculas.
Volumen: Las moléculas de gas ocupan un volumen y en él se mueven y
desplazan. Aunque en el Sistema Internacional el volumen se mida en m3
(metros cúbicos), cuando se trata de gases el volumen que ocupa se mide en
litros (l). Pero no hay que olvidar que 1 litro equivale a 1 dm3 (decímetro cúbico),
es decir, que 1000 l son 1 m3.
Presión: Como las moléculas de gas se están moviendo, chocarán con el
recipiente que las contiene (y entre sí, claro). Al chocar, ejercerán una presión,
otra magnitud física, resultado de dividir la fuerza por la superficie. En el sistema
internacional se mide es pascales (Pa), pero cuando se estudian los gases se
suele emplear la atmósfera (atm), que es la presión que ejerce la atmósfera a
nivel del mar (en la playa, vamos) y que equivale a 101300 Pa. Equivale a aplicar
una fuerza de un Newton en una superficie de un metro cuadrado.
Leyes de los gases:
Ley de Boyle y Mariotte: A 𝑉1 𝑃1
temperatura constante, el volumen =
de cualquier gas, es inversamente 𝑉2 𝑃2
proporcional l a la presión a que se
somete. (Corzo, 2012)
Ley de Charles: A presión constante, 𝑉1 𝑇1
el volumen de una masa dada de gas =
varía directamente e con la 𝑉2 𝑇2
temperatura absoluta (Corzo, 2012)

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 Ley de Gay – Lussac: A volumen 𝑃1 𝑇1
constante, la presión de un gas es =
𝑃2 𝑇2
directamente e proporcional a la
temperatura (Corzo, 2012)
Ley de Dalton: En una mezcla de gases, la presión total es igual a la suma de
las presiones parciales. La fracción molar expresa la relación de moles de una
componente respecto al número total de moles. (Corzo, 2012)
𝑛𝐴
𝑃(𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙) = 𝑃1 + 𝑃2 + 𝑃3 … 𝑋𝐴 = 𝑃𝐴 = 𝑋𝐴 𝑃𝑇
𝑛𝐴 + 𝑛𝐵 + 𝑛𝐶
Hipótesis de Avogadro: Volúmenes 1 molg gas
iguales de cualquier gas en las = 6.02 23 10 moléculas
mismas condiciones de temperatura
1 molg gas = 22.4 L
y presión, contienen el mismo
número de moléculas (Corzo, 2012)
Ley de Graham: Las velocidades de
difusión de dos gases a la misma 𝑉1 𝑑2 𝑀2
temperatura son inversament e =√ =√
𝑉2 𝑑1 𝑀1
proporciona la raíz cuadrada de sus
densidades. (Corzo, 2012)

Ley combinada de los gases: A partir de la ley combinada podemos calcular la forma como
cambia el volumen o presión o temperatura si se conocen las condiciones iniciales (Pi, Vi,
Ti) y se conocen dos de las condiciones finales (es decir, dos de las tres cantidades Pt, Vt,
T) (Corzo, 2012)
𝑃𝑉 𝑃1 𝑉1 𝑃2 𝑉2
=𝑘 ó =
𝑇 𝑇1 𝑇2

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10.2.2.- Solubilidad.
Capacidad de una sustancia o un cuerpo para disolverse al mezclarse con un líquido. La
solubilidad varía con la temperatura y la presión . La solubilidad de los gases en líquidos
presenta un comportamiento diferente de la que poseen los sólidos. Tanto la presión como
la temperatura tienen una fuerte influencia sobre su solubilidad
presión en la solubilidad de los gases.
La ley de Henry, que establece que la solubilidad de un gas en un líquido es proporcional a
la presión del gas sobre la disolución.
Podemos entender en donde la cantidad de gas que se disolverá en un solvente. choquen
las moléculas del gas con la superficie del líquido, y queden atrapadas por la fase
condensada. Cuando se aumenta la presión parcial se disuelve una mayor cantidad de
moléculas en el solvente, debido a que están chocando con la superficie
10.2.3.- Difusión.
Los gases tienen una gran capacidad de difusión, es decir, de desplazarse a través de un
medio material, ya que las partículas gaseosas se mueven de una zona de mayor densidad
a otra de menor densidad.
La velocidad de difusión depende de: •Presiones o concentraciones •La temperatura •El
peso molecular del gas
10.3.- Respiración.
Es el mecanismo de intercambio gaseoso correcto del organismo con el exterior. Presenta
dos etapas:
1.- La ventilación pulmonar que consiste en la inspiración o entrada de aire en los
pulmones.
2.- El intercambio de gases en los pulmones En la respiración, el cuerpo expulsa el dióxido
de carbono que ya no necesita y toma el oxígeno que necesita para vivir.
10.3.1.- Concepto de respiración; externa e interna.
Respiración externa: La respiración externa es aquella donde el intercambio gaseoso ( O2-
CO2 ) se realiza directamente a nivel de la membrana plasmática, es decir, no intervienen
estructuras respiratorias internas, el O2 disuelto en el agua entra por Difusión simple y el
CO2 sale por el mismo mecanismo fisiológico, por ej los microorganismos como las
bacterias anaerobios facultativas y aerobias poseen este tipo de respiración.
Es un ciclo con dos etapas:
Inspiración: se inhala el aire del ambiente. Espiración: Se expele aire hacia el
ambiente
Respiración interna:Se le conoce como respiración celular. Es un conjunto de reacciones
bioquímicas
A través de las cuales determinados compuestos orgánicos son degradados
completamente por oxidación hasta convertirse en sustancias inorgánicas. Este proceso
proporciona energía aprovechable por las células en forma de ATP.
Existen dos tipos de respiración interna:

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Respiración aeróbica: Se realiza en presencia de oxígeno, el cual recibe los electrones del
proceso. Se produce en las mitocondrias, se emplea glucosa, cuerpos cetónicos,
compuestos orgánicos varios, oxígeno y otros.
Respiración anaeróbica: Quien recibe los electrones del proceso es una molécula
inorgánica.
10.3.2.- Intercambios gaseosos a nivel
pulmonar.
La hematosis es el intercambio de gases entre
el aire alveolar (rico en oxígeno) y la sangre
(rica en dióxido de carbono). Estos gases
difunden debido a una diferencia de
concentración. El oxígeno pasa a la sangre y se
combina con la hemoglobina de los glóbulos
rojos, los que lo llevarán a todas las células del
cuerpo. Mientras que el dióxido de carbono
recorre el camino inverso, pasando al alvéolo
para ser eliminado.
10.3.3.- Intercambios gaseosos a nivel tisular.
El intercambio gaseoso a nivel tisular es el intercambio de gases entre la sangre y las
células, a este proceso también se le conoce como respiración interna de los gases a nivel
de tejidos.
10.3.4.- Transporte sanguíneo del oxígeno.
De alveolo a sangre capilar pulmonar por difusión: La presión parcial de O2 (PO2) en el aire
alveolar es mayor que la de la sangre pulmonar.
En los tejidos periféricos, la PO2 es menor en las células que en la sangre arterial que
penetra en los capilares y, por consiguiente, el O2 de la sangre difunde a través de los
espacios intersticiales hasta el interior de la célula.
Oxihemoglobina La solubilidad del oxígeno en el agua plasmática es muy baja la
hemoglobina, es una proteína que aumenta la capacidad de la sangre para transportar
oxígeno
10.3.5.- Transporte sanguíneo del bióxido de carbono.
La sangre transporta los gases respiratorios por todo el organismo. El O2 se transporta
desde los pulmones hasta todos los tejidos del organismo, mientras que el CO2 producido
por las células responsables del metabolismo se transporta hasta los pulmones para que
sea eliminado del organismo. El dióxido de carbono es transportado en la sangre en tres
formas diferentes:
● Como CO2 disuelto. (Gas disuelto)
● Como iones bicarbonato. (Bicarbonato)
● Como carbaminohemoglobina, una combinación entre el CO2 y los grupos amino libres
de la hemoglobina. (Compuestos carbamínicos)

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Alrededor de un 10 % del CO2
sanguíneo total se encuentra en
solución y su concentración está
determinada por su solubilidad y su
presión parcial. 2.- El CO2 producido
por el metabolismo tisular también se
combina con agua: CO2 + H2O
H2CO3 Formando ácido carbónico que
se disuelve fácilmente disociándose en
iones hidrógeno (H+) e iones
bicarbonato (HCO- 3): H2CO3
H+ + HCO- 3
En el plasma la reacción tiene lugar
lentamente pero en los eritrocitos es
catalizada por una enzima denominada
anhidrasa carbónica. En consecuencia,
a medida que el CO2 difunde en los
eritrocitos se forma ácido carbónico,
que inmediatamente se disocia en iones bicarbonato e iones hidrógeno. Estos últimos son
neutralizados principalmente por la hemoglobina, mientras que gran parte del bicarbonato
sale de la célula intercambiado por iones cloruro (Cl- ). Alrededor del 90% del total de CO2
de la sangre es transportado en forma de iones bicarbonato. El tamponamiento de los iones
de hidrógeno formados por la disociación de ácido carbónico es muy importante, ya que
permite que en la sangre se transporten grandes cantidades de CO2 ( en forma de
bicarbonato) sin que el pH se altere en más de 0,05 unidades.
Alrededor de un 20 % se combina con grupos amino en las moléculas de hemoglobina
formando carbaminohemoglobina.
10.3.6.- Transporte sanguíneo de gases anestésicos.
Su dosificación se regula mediante un vaporizador., tiene circuito respiratorio
Movimiento de gases: ventilación pulmonar
Alveolo pulmonar *Difusión pasiva: Alveolo-capilar. Circuito pulmonar. Se diluye en sangre
Movimiento de sangre, bombeo cardiaco *Cerebro: Tejidos, acción.
Presión parcial del gas en interfase líquida y lipídica
Velocidad de la inducción anestésica *Menor solubilidad mayor velocidad. gasto cardiaco
Solubilidad
A mayor gasto cardiaco mayor captación del anestésico al ser más lenta la elevación de
presión parcial alveolar diferencia de presión parcial alveolar venosa.refleja la captación por
los tejidos Facilita la difusión del gas desde el alvéolo a la sangre ventilación alveolar
Aumentada promueve una mayor entrada de anestésico Se debe tomar en cuenta el estado
del gasto cardiaco ya que al ser bajo y haber una hiperventilación la cantidad de captación
del anestésico disminuye y causa una sobredosis por el incremento de la presión alveolar
cam (Concentración alveolar mínima)
● Mide la potencia del anestésico
● Concentración alveolar de un anestésico en forma de gas o vapor ● Medido a la presión
atmosférica normal ● Suprime la respuesta motora en el 50% de los individuos sometidos
a un estímulo doloroso como la incisión cutánea.
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