Figura 4-1.

A) Electromicrografía de la piel humana en la que se observan hemidesmosomas (H) en la unión entre el tejido epitelial y
el tejido conjuntivo. Las fibrillas de anclaje (flechas), con su periodicidad característica, se insertan aparentemente en la lámina basal
(LB). 54.000 . (Cortesía de F.M. Guerra Rodrigo.) B) Electromicrografía de la piel en la que se observan la lámina basal (LB) y hemi-
desmosomas (flechas). Éste es un ejemplo típico de una capa basal constituida por la asociación de una lámina basal con una lámina
reticular que tiene fibras reticulares. 80.000 .

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 Podocito Hemidesmosoma

Laminina Lámina densa

Lámina
basal
Proteoglucanos
(sulfato de heparano) Fibrilla de Microfibrillas
Endotelio anclaje
Lámina lúcida Lámina reticular

Figura 4-2. Los esquemas corresponden a dos tipos de capas basales. A) El grosor de este tipo se debe a la fusión de dos láminas
basales correspondientes a una capa de células epiteliales y a una capa de células endoteliales, tal como ocurre en el glomérulo renal
(que se muestra en este esquema) y en los alvéolos pulmonares. Consiste en una gruesa lámina densa central rodeada en cada una
de sus caras por una lámina lúcida (lámina rara). B) El tipo más frecuente de capa basal que une el epitelio al tejido conjuntivo es el
constituido por la asociación de una lámina basal y una lámina reticular. Se puede observar la presencia de fibrillas de anclaje cons-
tituidas por colágeno tipo VII, que unen la lámina basal al colágeno subyacente.

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 Figura 4-3. Corte histológico correspondiente al riñón en el que se obser-
van las capas basales en un glomérulo y en los túbulos renales (flechas).
En los glomérulos, la capa basal desempeña un papel importante en
la filtración del plasma, además de su función de soporte. Tinción de
picrosirio y hematoxilina. Aumento mediano.

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 Superficie apical

Microvilli
Zónula de
oclusión

Zónula
de adhesión

Desmosoma

Unión
comunicante
Figura 4-4. Estructuras principales que participan en la unión entre las células
Pliegues de epiteliales. El esquema muestra las células correspondientes al epitelio intes-
la membrana tinal. El contenido de la célula central ha sido eliminado para mostrar la cara
interna de su membrana. La zónula de oclusión y una zónula de adhesión
forman bandas continuas en torno a la porción apical de la célula, mientras que
los desmosomas y las uniones comunicantes se distribuyen en forma de placas
aisladas. Las líneas protruyentes forman una zónula de oclusión y se localizan
en la zona en la que se unen las caras externas de las membranas plasmáticas
de células adyacentes. (Modificado y reproducido con autorización de Krstic’
RV: Ultrastructure of the Mammalian Cell. Springer-Verlag, 1979.)

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 Figura 4-5. Electromicrografía correspondiente a un corte de células
del revestimiento epitelial del intestino grueso, en la que se observa
un complejo de unión con su zónula de oclusión (ZO) y su zónula de
adhesión (ZA), además de un desmosoma (D). En la superficie apical
de la célula se observan microvilli (MV). 80.000 .

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 Microvilli

Figura 4-6. Electromicrografía

de una célula epitelial del intes-
tino delgado tratada mediante
la técnica de criofractura. En la
porción superior de la figura
se observan microvilli cortados
transversalmente, mientras que
en la porción inferior la fractura
atraviesa el citoplasma de la cé-
lula. Entre estas dos porciones,
la fractura discurre a lo largo de
la membrana lateral de la célula,
en la que se pueden observar
partículas intramembranosas
(flechas) y surcos que correspon-
den a los puntos de fusión y de
las membranas en la zónula de
oclusión. 100.000 . (Cortesía
de P. Pinto da Silva.)

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 Figura 4-7. A) Esquema de una unión comunicante
en el que se muestran los elementos que permiten
el intercambio directo entre las células de nutrientes
y moléculas de señal (flecha). Estos elementos se
forman por la unión de pares de partículas, una
en cada célula; cada una de estas partículas está
constituida por seis subunidades proteicas que
atraviesan la membrana de la célula. El diámetro del
canal a través del cual pasan las sustancias (flecha)
mide aproximadamente 1,5 nm, lo que limita el
tamaño de las moléculas que pueden atravesarla.
(Reproducido con autorización de Staehelin LA,
Hull BE: Junctions between living cells. Sci Am
1978; 238:41.) B) Unión comunicante observada
en una preparación de criofractura. La unión está
formada por un conjunto de partículas proteicas
intramembranosas. 45.000 . (Cortesía de P. Pinto
da Silva.) C) Unión comunicante entre las células
de hígado de ratón. En la unión, las membranas
de ambas células están separadas por un espacio de
2 nm de longitud (flecha). 193.000 . (Cortesía de M.C.
Williams.)

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 Trama terminal Microvilli Filamentos de actina Glucocálix

Figura 4-8. Electromicrografía de la región apical de una célula epitelial del intestino. Se puede observar la trama terminal constitui-
da principalmente por una red de filamentos de actina. También se observan filamentos de actina que se sitúan en el interior de los
microvilli. En la membrana de los microvilli aparece unida una espesa capa extracelular (glucocálix). 45.000 .

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 Microvilli Filamentos

Figura 4-9. Electromicrografía correspondiente a los microvilli de una

célula del epitelio intestinal, cortados transversalmente. En su interior
hay filamentos de actina, también seccionados transversalmente. Se
pueden observar, además, las membranas de los microvilli, cubiertas
Glucocálix por la capa de glucocálix. 100.000 .

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 Figura 4-10. Electromicrografía de
la porción apical de una célula epi-
telial ciliada. Los cilios están corta-
dos longitudinalmente. Las puntas
de las flechas señalan un micro-
túbulo central y un microtúbulo
periférico del axonema. La flecha
señala la membrana plasmática
que rodea al cilio. Cada cilio se
origina a partir de un corpúsculo
basal (B). 59.000 . Recuadro.
Cilios cortados transversalmente.
Es bastante evidente el patrón
9 + 2 de los microtúbulos de cada
cilio. 80.000 . (Reproducido con
autorización de Junqueira LCU,
Salles LMM: Estrutura e Função
Celular. Edgard Blücher, 1975.)

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 Epitelio pavimentoso simple Epitelio cúbico simple

Epitelio Epitelio
Lámina
Lámina basal
basal

Lámina propia Lámina propia

Capilares sanguíneos Capilares sanguíneos

Epitelio simple prismático ciliado

Barras terminales
Cilios
Epitelio

Lámina
basal Figura 4-11. A) Epitelio pavimentoso simple. B) Epitelio cúbico
simple. C) Epitelio simple prismático ciliado. Todos los epite-
Lámina propia lios están separados del tejido conjuntivo subyacente por una
capa basal. En C se pueden observar las barras terminales que
corresponden al microscopio óptico a las zónulas de oclusión
Capilar sanguíneo y de adhesión del complejo de unión.

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 Epitelio pavimentoso estratificado Epitelio de transición
Epitelio Células
globoides
superficiales

Células basales
Lámina basal

Lámina basal
Lámina propia

Lámina propia

Epitelio seudoestratificado ciliado

Mucus Cilios
Barras terminales

Célula epitelial

Células caliciformes
Célula basal
Figura 4-12. Esquemas correspondientes a epitelios de revestimiento
Lámina basal pluriestratificado y seudoestratificado. A) Epitelio pavimentoso
estratificado. B) Epitelio de transición. C) Epitelio seudoestratifi-
Lámina propia cado ciliado.

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 Vena

Figura 4-13. Corte transversal de una vena. Todos los vasos sanguíneos
están revestidos por un epitelio pavimentoso simple denominado endo-
telio (flechas). Tinción de pararrosanilina y toluidina. Aumento mediano.

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 Figura 4-14. El epitelio pavimentoso simple que reviste las grandes cavi-
dades del cuerpo (pleura, peritoneo, pericardio) se denomina mesotelio
(flechas). Tinción de pararrosanilina y toluidina. Aumento mediano.

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 Figura 4-15. Epitelio cúbico simple de los túbulos colectores renales
(flechas). Tinción de pararrosanilina y toluidina. Aumento mediano.

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Figura 4-16. Epitelio cilíndrico simple de revestimiento del intestino delgado, con un borde estriado bien visible (flecha corta). En una
parte del epitelio cortada oblicuamente se observa un epitelio pluriestratificado (*). El epitelio está apoyado sobre el tejido conjuntivo
laxo de la lámina propia. Los linfocitos del tejido conjuntivo penetran a menudo en el epitelio (flecha larga). Tinción de hematoxilina
y eosina. Aumento mediano. (Microfotografía obtenida por P. A. Abrahamsohn.)

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 Figura 4-17. Epitelio pavimentoso pluriestratificado no queratini-
zado del esófago situado sobre el tejido conjuntivo que constituye
su lámina propia. Es un epitelio mucoso. Tinción de pararrosanilina
y toluidina. Aumento mediano.

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 Figura 4-18. Epitelio estratificado de transición de la vejiga urinaria
situado sobre su lámina propia en la que se observan varios fibro-
blastos. Tinción de pararrosanilina y toluidina. Aumento mediano.

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 Figura 4-19. Epitelio estratificado
de transición de la uretra. La capa
basal situada entre el epitelio y el
tejido conjuntivo subyacente
aparece señalada con flechas. Tin-
ción de picrosirio y hematoxilina.
Aumento mediano.

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 Figura 4-20. Corte histológico de intestino grueso en el que se obser-
van células caliciformes (flechas) que segregan mucus hacia el espacio
extracelular. El precursor del mucus, almacenado en el citoplasma
de las células caliciformes, también aparece teñido en color oscuro.
Tinción de PAS, pararrosanilina y toluidina. Aumento mediano.

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 Proliferación de las células
Epitelio y penetración en el tejido
conjuntivo subyacente

Lámina basal
Tejido conjuntivo

Formación de una Cordones de células constituyendo Formación de una glándula

glándula exocrina una glándula exocrina cordonal endocrina folicular

Conducto Desaparición
de las células
del conducto

Capilares

Porción
secretora
Porción
secretora

Figura 4-21. Formación de las glándulas a partir de los epitelios de revestimiento. Las células epiteliales proliferan y penetran en el tejido
conjuntivo. Pueden mantener o no el contacto con la superficie de la cual se originan. En los casos en los que se mantiene el contacto, se
forman las glándulas exocrinas; cuando desaparece el contacto, se forman las glándulas endocrinas. Las células de las glándulas endocrinas
pueden estar organizadas en cordones o en folículos. En la luz de los folículos se acumulan grandes cantidades de material de secreción,
mientras que las células que forman cordones almacenan generalmente cantidades pequeñas de material de secreción en su citoplasma.
(Modificado y reproducido, con autorización, de Ham AW: Histology, 6.ª ed. Lippincott, 1969.)

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 Glándula
tubular Glándula tubular Glándula tubular Glándula acinar
simple simple ramificada simple en ovillo simple y ramificada

Figura 4-22. Principales tipos de glándu-

las exocrinas. Las porciones de las glándu-
las constituidas por células secretoras
aparecen en color negro; las porciones
restantes corresponden a los conductos.
En las glándulas simples los conductos
no se dividen, al contrario de lo que
Glándula acinar ocurre en las glándulas compuestas. En
compuesta Glándula tubuloacinar
compuesta lo que se refiere a la porción secretora,
Glándula tubular las glándulas se pueden clasificar en
compuesta ramificadas y no ramificadas.

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 Figura 4-23. Corte histológico correspondiente a una porción secre-
tora de la glándula mamaria. La secreción apocrina, característica
de esta glándula, se caracteriza por la eliminación del producto de
secreción acompañado de parte del citoplasma (flechas). Tinción de
picrosirio y hematoxilina. Aumento mediano.

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 Digestión de proteínas
por el lisosoma

Mitad de una
Pinocitosis zónula de
adhesión

Localización de
la interdigitación
de células Figura 4-24. Esquema de la ultraestructura de una célula de un
adyacentes túbulo contorneado proximal del riñón. Las invaginaciones de la
con microvilli membrana de la superficie basal de la célula delimitan regiones que
tienen numerosas mitocondrias alargadas. Ésta es una disposición
característica de las células que transportan iones. Las proteínas ab-
sorbidas en la luz del túbulo por medio de pinocitosis son digeridas
por los lisosomas. Los iones sodio tienen difusión pasiva a través de
la membrana apical de las células epiteliales renales. Estos iones son
transportados después por mecanismos activos hacia el exterior de
las células, por acción de una ATPasa Na+/K+ presente en la mem-
brana basolateral de las células. La energía para esta bomba de sodio
procede de las mitocondrias.

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 LUZ LUZ

Unión estrecha Unión estrecha

Lámina basal

Endotelio de un
capilar sanguíneo

Figura 4-25. El transporte de iones y de líquido puede tener lugar en diversas direcciones, según el tejido. A) La dirección del transporte
va desde la luz hasta un vaso sanguíneo, tal como ocurre en la vesícula biliar y el intestino. Este proceso se denomina absorción. B) El
transporte puede tener lugar en la dirección opuesta, tal como ocurre en el plexo coroideo, el cuerpo ciliar y las glándulas sudoríparas.
Este proceso se denomina secreción. Las uniones estrechas son necesarias para mantener la compartimentalización y el control de la
distribución de los iones.

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 Tiempo
Extrusión

Pocos
minutos

Acumulación

Almacenamiento
Aproximadamente,
1 hora

Transporte

Síntesis

Pocos
minutos

Lámina basal del epitelio Lámina basal del capilar

sanguíneo
Figura 4-26. Esquema correspondiente a una célula serosa de un
Segundos ácino pancreático y a varios de sus procesos de síntesis y secreción.
La polaridad es bastante evidente: el retículo endoplasmático rugoso
Endotelio
es abundante en el polo basal de la célula; el complejo de Golgi y
los gránulos de cimógeno se sitúan en la región apical. A la derecha
Luz del capilar aparece una escala que indica el tiempo aproximado de cada una de
Aminoácidos estas etapas de secreción.

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 Región apical

Región basal

Figura 4-27. Células secretoras serosas del páncreas

dispuestas en ácinos. La región basal de la célula
es basófila debido a que tiene abundante ARN,
mientras que la región apical se tiñe débilmente y
contiene gránulos de secreción. Tinción de pararro-
sanilina y toluidina. Aumento mediano.

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 Luz

Gránulos Complejo de Golgi

de secre-

Núcleo

Retículo
endoplasmático
rugoso Figura 4-28. Electromicrogra-
Mitocondrias fía de una célula acinar del
páncreas en la que se observan
algunos de sus principales or-
gánulos. 13.000 . (Cortesía de
K. R. Porter.)

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 RER

Figura 4-29. Electromicrografía correspondiente a una célula acinar

del páncreas se observa una vesícula de condensación (C) que pare-
ce estar recibiendo secreción a través de la fusión de una pequeña
vesícula (flecha) originada en el complejo de Golgi (G). M, mitocon-
drias; RER, retículo endoplasmático rugoso; S, gránulo de secreción
maduro condensado (gránulo de cimógeno). 40.000 .

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 Extrusión

60 minutos
Acumulación
de los gránulos de
secreción con
glucoproteínas

Síntesis de
polisacáridos en
el complejo de Golgi

30 minutos

Síntesis de
proteínas
en el RER
Segundos

Láminas basales Figura 4-30. Esquema de una célula caliciforme secretora de mucus perte-
Capilar neciente al revestimiento intestinal. La base de la célula es más estrecha
que la porción apical y contiene mitocondrias y retículo endoplasmático
rugoso (RER). La parte proteica de la glucoproteína se sintetiza en el
retículo endoplasmático. En la región supranuclear hay un complejo de
Aminoácido Monosacáridos Golgi bien desarrollado. (Modificado según Gordon y reproducido con
Sulfato autorización de Ham AW: Histology, 6.ª ed. Lippincott, 1969.)

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 Figura 4-31. Electromicrografía de
una célula caliciforme del intesti-
no delgado. El retículo endoplas-
mático rugoso se concentra en el
polo basal de la célula (R), mien-
tras que la porción apical está ocu-
pada por vesículas de secreción
(VS), algunas de las cuales están
siendo descargadas. El complejo
de Golgi (G) aparece en posición
supranuclear. A cada lado de la
célula caliciforme hay células
cilíndricas absorbentes típicas con
microvilli en su parte apical (M).
7.000 . (Reproducido con auto-
rización de Junqueira LCU, Salles
LMM. Ultra-Estrutura e Função
Celular, Edgard Blücher, 1975.)

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 Figura 4-32. Glándulas esofágicas de secreción mucosa con su carac-
terístico citoplasma claro, levemente basófilo, y con núcleos basales
(flechas). Al lado de las glándulas hay un pequeño conducto formado
por un epitelio cúbico simple. Todo el conjunto aparece rodeado por
tejido conjuntivo, teñido con coloración rosada.

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Glándula serosa

Glándula mucosa

Figura 4-33. Glándula salival submandibular

constituida por dos tipos de células epiteliales
secretoras: las células claras son mucosas, mien-
tras que las oscuras son serosas. Tinción de pa-
rarrosanilina y toluidina. Aumento mediano.

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 Figura 4-34. Electromicrografía de una célula del sistema neuroen-
docrino difuso localizada en un revestimiento epitelial. La flecha
señala la lámina basal. Hay un acúmulo de gránulos de secreción
oscuros y electrodensos en la región basal de la célula. Estos grá-
nulos se originan en el complejo de Golgi (G), que aparece en la
parte superior de la célula.

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Figura 4-35. Electromicrografía de un corte de glándula salival en el que se observan células secretoras y una célula mioepitelial que
abraza a las células secretoras. La contracción de la célula mioepitelial comprime el ácino y ayuda a la expulsión de los productos
de secreción.

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 RER

Lípidos
Lisosomas

Golgi

REL

Figura 4-36. Esquema de la ultraestructura

Lípidos de una célula secretora de esteroides. Se
puede observar la abundancia de retículo
endoplasmático liso (REL), de pequeñas
gotas lipídicas, de complejo de Golgi y de
lisosomas. Las crestas de las numerosas
mitocondrias son principalmente tubulares.
Estos orgánulos no sólo producen la energía
Mitocondrias necesaria para la actividad de la célula, sino
que también están implicados en la síntesis
de hormonas esteroideas. Esta célula tiene
también una cantidad pequeña de retículo
endoplasmático rugoso (RER).

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