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SERIE RECURSOS HIDROBIOLÓGICOS

Y PESQUEROS CONTINENTALES
DE COLOMBIA

XV. RAYAS DE
AGUA DULCE
(POTAMOTRYGONIDAE)
DE SURAMÉRICA
Parte II
Colombia, Brasil, Perú, Bolivia,
Paraguay, Uruguay y Argentina

Carlos A. Lasso, Ricardo Rosa,


Mónica A. Morales-Betancourt,
Domingos Garrone-Neto y Marcelo R. de Carvalho
(Editores)
D. Garrone-Neto
C
Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Diseño y diagramación: zOOm diseño S.A.S. -
Alexander von Humboldt. 2016. Luisa F. Cuervo G.

Los textos pueden ser citados total o parcialmente Impresión: JAVEGRAF - Fundación Cultural
citando la fuente. Javeriana de Artes Gráficas.
1.000 ejemplares.
SERIE EDITORIAL RECURSOS
HIDROBIOLÓGICOS Y PESQUEROS CITACIÓN SUGERIDA:
CONTINENTALES DE COLOMBIA – Instituto
de Investigación de Recursos Biológicos Obra completa: Lasso, C. A., R. S. Rosa, M.

COMITÉ CIENTÍFICO
Alexander von Humboldt (IAvH). A. Morales-Betancourt, D. Garrone-Neto y M.
Carvalho (Eds.). 2016. XV. Rayas de agua dulce
Editor: Carlos A. Lasso. (Potamotrygonidae) de Suramérica. Parte II:
Colombia, Brasil, Perú, Bolivia, Paraguay, Uruguay y
Revisión científica: Donald Taphorn (Universidad Argentina. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos
Experimental de los Llanos–Unellez, Venezuela), y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de
Ramiro Barriga (Instituto Politécnico de Quito, Investigación de Recursos Biológicos Alexander von
Ecuador). Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia. 435 pp.
• Anabel Rial Bouzas (BioHábitat A. C. Venezuela y consultora independiente)
Revisión de textos: Carlos A. Lasso, Mónica A. Capítulos o fichas: Castello, H. y M. Jones. 2016.
Morales-Betancourt, Ricardo Rosa. La raya gigante o raya boba, Potamotrygon brachyura • Aniello Barbarino (Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias–INIA,
(Günther 1880) del río Paraná medio y otros ríos del Venezuela)
Fotos portada: Cris Burmester, Hugo Castello, Cono Sur. Pp. 200-227. En: Lasso, C. A., R. S. Rosa, • Antonio Machado-Allison (Universidad Central de Venezuela)
Mónica A. Morales-Betancourt. M. A. Morales-Betancourt, Domingos Garrone-Neto
y Marcelo Carvalho (Eds.). 2016. XV. Rayas de agua
• Carlos Barreto-Reyes (Fundación Humedales, Colombia)
Foto contraportada: Cris Burmester. dulce (Potamotrygonidae) de Suramérica. Parte II: • Carlos A. Rodríguez Fernández (Fundación Tropenbos, Colombia)
Colombia, Brasil, Perú, Bolivia, Paraguay, Uruguay y • Célio Magalhães (Instituto Nacional de Pesquisas da Amazonia INPA/CPBA, Brasil)
Foto portada interior: Fernando Trujillo. Argentina. Serie Editorial Recursos Hidrobiológicos • Donald Taphorn (Universidad Experimental de los Llanos–Unellez, Venezuela)
y Pesqueros Continentales de Colombia. Instituto de
Elaboración de mapas del catalogo de especies: Investigación de Recursos Biológicos Alexander von
• Edwin Agudelo-Córdoba (Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas–
Diego Córdoba (IAvH). Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia. Sinchi, Colombia)
• Fernando Trujillo (Fundación Omacha, Colombia)
• Francisco de Paula Gutiérrez (Universidad Jorge Tadeo Lozano, Colombia)
Rayas de agua dulce (Potamotrygonidae) de Suramérica. Parte II: Colombia, Brasil, Perú, Bolivia, Paraguay, Uruguay • Germán Galvis Vergara (Universidad Nacional de Colombia)
y Argentina / editado por Carlos A. Lasso, Ricardo Rosa, Mónica A. Morales-Betancourt, Domingos Garrone-Neto y • Hernando Ramírez-Gil (Universidad de los Llanos–Unillanos, Colombia)
Marcelo Carvalho; Serie Recursos Hidrobiológicos y Pesqueros Continentales de Colombia, XV. -- Bogotá: Instituto de
Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 2016.
• Hernán Ortega (Universidad Nacional Mayor de San Marcos–UNMSM, Perú)
• Jaime De La Ossa (Universidad de Sucre, Colombia)
435 p.: il., col.; 21.59 cm. X 27.94 cm • John Valbo Jørgensen (Departamento de Pesca y Acuicultura, FAO)
Incluye bibliografía, ilustraciones, fotos a color, tablas y mapas
• Josefa C. Señaris (Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, Venezuela)
ISBN impreso: 978-958-8889-98-6
ISBN digital: 978-958-8889-99-3 • Luz F. Jiménez-Segura (Universidad de Antioquia, Colombia)
• Mauricio Valderrama Barco (Fundación Humedales, Colombia)
1. Ictiología 2. Conservación 3. Rayas de agua dulce--ecofisiología 4. Potamotrygonidae 5. Rayas -- estado del • Myriam Lugo Rugeles (Universidad Nacional de Colombia)
conocimiento 6. Taxonomía 7. América del Sur I. Lasso Carlos A. (Ed) II. Rosa, Ricardo (Ed) III. Morales-Betancourt,
Mónica A. (Ed) IV. Garrone-Neto, Domingos (Ed) V. Carvalho, Marcelo (Ed) VI. Instituto de Investigación de Recursos
• Ramiro Barriga (Instituto Politécnico de Quito, Ecuador)
Biológicos Alexander von Humboldt. • Ricardo Restrepo M. (Universidad Santo Tomas de Aquino–USTA, Colombia)
• Rosa E. Ajiaco-Martínez (Universidad de los Llanos–Unillanos, Colombia)
CDD: 597.176 Ed. 23 • Susana Caballero-Gaitán (Universidad de los Andes, Colombia)
Número de contribución: 549
Registro en el catálogo Humboldt: 14988

Catalogación en la publicación – Biblioteca Instituto Humboldt – Nohora Alvarado

Responsabilidad. Las denominaciones empleadas y la presentación del material en esta publicación no implican
la expresión de opinión o juicio alguno por parte del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander
von Humboldt. Así mismo, las opiniones expresadas no representan necesariamente las decisiones o políticas del
Instituto, ni la citación de nombres, estadísticas pesqueras o procesos comerciales. Todos los aportes y opiniones
expresadas son de la entera responsabilidad de los autores correspondientes.
A. Gambarini
M. A. Morales-B.

TABLA DE CONTENIDO
Presentaciones 9

Prólogo 13

Autores e instituciones 15

Agradecimientos 21

Resumen ejecutivo 25

Excutive summary 31

Sumario executivo 35

Introducción 39

1. Ecofisiologia das raias de água doce (Potamotrygonidae): mecanismos de


interação organismo-ambiente
Ecofisiología de las rayas de agua dulce (Potamotrygonidae): mecanismos de
interacción organismo-ambiente 45

2. Alimentação e comportamento predatório em raias (Potamotrygonidae)


Alimentación y comportamiento depredatorio de las rayas (Potamotrygonidae) 67

3. Parasitas de raias de água doce (Potamotrygonidae): estado atual do


conhecimento e lista de espécies
Parásitos de rayas de agua dulce (Potamotrygonidae): estado actual del
conocimiento y lista de especies 83

5
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

TABLA DE CONTENIDO

M. A. Morales-B.

ESPECIES 104 10. Feeding biology, human perceptions and uses of Potamotrygon signata
Garman, 1913 in the Parnaíba river basin, northeastern Brazil
4. Claves para la identificación de las rayas de agua dulce (Potamotrygonidae) 105 Alimentación, percepción humana y usos de Potamotrygon signata Garman,
1913 en la cuenca del río Parnaíba, noreste de Brasil 271
5. Catálogo de especies 129
11. Biologia e história natural de Potamotrygon wallacei (Carvalho, Rosa e
• Potamotrygon albimaculata Carvalho, 2016 131 Araújo, 2016) na bacia do Rio Negro, Amazônia Central, Brasil
Biología e historia natural de Potamotrygon wallacei (Carvalho, Rosa e Araújo,
• Potamotrygon amandae Loboda & Carvalho, 2013 134
2016) en la cuenca de Rio Negro, Amazonia central, Brasil 289
• Potamotrygon brachyura (Günther, 1880) 137
• Potamotrygon falkneri Castex y Maciel, 1963 142 COLOMBIA 304
• Potamotrygon histrix (Müller & Henle, 1834) 145
• Potamotrygon jabuti Carvalho, 2016 147 12. Avances en el conocimiento de Potamotrygon magdalenae (Duméril, 1865),
raya dulceacuícola endémica de Colombia 305
• Potamotrygon limai Fontenelle, Silva y Carvalho, 2014 150
• Potamotrygon motoro (Müller y Henle, 1841) 152 13. Aspetos sobre la historia natural de las rayas de agua dulce en el área
• Potamotrygon pantanensis Loboda & Carvalho, 2013 156 de influencia de los municipios de Puerto Carreño (Vichada) e Inírida
• Potamotygon rex Carvalho, 2016 159 (Guainía), Orinoquia colombiana 325
• Potamotrygon schuhmacheri Castex, 1964 161
14. Diversidad de rayas de agua dulce (Potamotrygonidae) en el río
• Potamotrygon signata Garman, 1913 163 Amazonas colombiano: resultados preliminares 361
• Potamotrygon wallacei Carvalho, Rosa y Araujo, 2016 167
15. Estructura poblacional y diversidad genética de la raya de agua dulce
Potamotrygon motoro (Müller y Henle, 1841) (Myliobatiformes,
CASOS DE ESTUDIO 178 Potamotrygonidae) en las cuencas del Orinoco y Amazonas (Colombia) 377

ARGENTINA, URUGUAY Y PARAGUAY 180 16. Ensayos de producción en cautiverio de la raya motoro (Potamotrygon
motoro Müller y Henle, 1841) (Potamotrygonidae) en la Fundacion
6. La familia Potamotrygonidae en Argentina, Paraguay y Uruguay 181 Orinoquía, Puerto Carreño-Vichada, Colombia 391

7. La raya gigante o raya boba, Potamotrygon brachyura (Günther 1880) del río PERÚ 400
Paraná medio, Argentina 201
17. Diversidad y conservación de las rayas (Potamotrygonidae) en Loreto -
BOLIVIA 228 Perú: aspectos taxonómicos, ecológicos y pesqueros  401

8. Diversidad, uso y conservación de las rayas (Myliobatiformes: CONSERVACIÓN


Potamotrygonidae) en Bolivia 229 414
18. Marco normativo y comercio de las rayas de agua dulce
BRASIL 248 (Potamotrygonidae) en Argentina, Paraguay y Uruguay, y nuevas
consideraciones sobre CITES 415
9. Raias do alto Paraná, Brasil: histórico de ocorrência, distribuição atual e
consequências do processo de colonização da bacia 19. Conclusiones y recomendaciones para la conservación 431
Rayas del alto Paraná, Brasil: distribución histórica y actual, y consecuencias de
los procesos de colonización de la cuenca 249

6 7
D. Garrone-Neto
PRESENTACIONES

Desde la publicación en el 2013 del primer (Bolivia, Paraguay, Uruguay y Argentina)


volumen sobre las rayas de agua dulce de e incluye nueva información de Colombia,
América del Sur, en el marco de los planes Brasil y Perú.
operativos anuales del Instituto de Inves-
tigación de Recursos Biológicos Alexander En esta ocasión el IAvH estuvo acom-
von Humboldt-IAvH, hemos avanzado de pañado en el proceso editorial por tres
manera notoria en el conocimiento de este universidades brasileñas, la Universidade
grupo fascinante de peces. Prueba de ello Federal da Paraiba, Universidade Esta-
es la descripción de varias especies nuevas dual Paulista-UNESP y la Universidade
en los últimos años, revisiones de géneros, de São Paulo. Contó con la participación
más estudios biológicos y pesqueros, de 67 investigadores y 32 organiza-
ensayos de reproducción en cautiverio e ciones (universidades, ONG, autoridades
incluso el desarrollo de metodologías para pesqueras, entre otras) de siete países.
la realización de censos poblacionales,
herramienta que será de gran utilidad Las rayas de agua dulce tienen un gran
para contar con datos de abundancia de las impacto económico y social, especial-
especies objeto de aprovechamiento. Esto mente en zonas remotas de nuestra
permitiría tener basamentos científicos geografía y en especial en poblaciones de
para el sector pesquero y la asignación de bajos ingresos, dado su importancia como
cuotas de captura como peces ornamen- recurso pesquero ornamental. También se
tales, buscando así un aprovechamiento utilizan como alimento (pesca artesanal
viable y sostenible del recurso. Este y de subsistencia), en la pesca deportiva
segundo volumen ha incorporado al resto y tienen incidencia en la salud pública por
de los países del continente que faltaban los accidentes debido a sus picaduras.

Río Yaguas, Loreto, Perú. Foto: M. Hidalgo. 9


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

PRESENTACIONES

M. A. Morales-B.

El aprovechamiento sin criterios técnicos fueron rechazadas en su momento, dada la


al que ha sido sometido este grupo de falta de información sobre las tendencias
peces en regiones particulares (p. e. la poblaciones de las especies. Pese a esto y
Orinoquia colombiana), aunado a otros gracias al esfuerzo conjunto con el Minis-
problemas ya no de índole pesquero, sino terio de Ambiente y la Autoridad Nacional
ambiental (p. e. contaminación, deforesta- de Acuicultura y Pesca, Colombia, solicitó
ción, desecación de humedales, etc.), nos la inclusión del género Potamotrygon y la
llevó a seguir trabajando para aportar de raya manta (Paratrygon aiereba) (en total
manera constructiva a su conservación y siete especies de la familia Potamotrygo-
uso sostenible en Colombia. Pero esto no nidae) en el Apéndice III del acuerdo inter-
es un problema solo de nuestro país, otros nacional, lo cual contribuirá a coordinar
países fronterizos experimentan situa- esfuerzos y robustecer la información
ciones similares y es por ello que para sobre las tendencias poblacionales y tener
poder mitigar la posible sobreexplotación, mejores medidas para su conservación.
surgió la necesidad de regular el comercio
Mientras que los tiburones se han conver- De hecho, el mayor desafío en este
e intentar convertir la pesca ornamental Gracias a todos los investigadores y orga-
tido cada vez más en un prioridad para momento para la conservación de rayas
de rayas en una actividad sostenible. nizaciones que han persistido en este
los grupos de conservación y acuerdos de agua dulce es esta falta de información
Por ello, desde 2013 el IAvH, junto con esfuerzo para la conservación no solo
internacionales, incluyendo la Conven- específica de las especies. Las propuestas
varios países propusieron la inclusión de de las especies amenazadas, sino con el
ción sobre el Comercio Internacional de para adoptar medidas de conservación
algunas especies de rayas en el Apéndice manejo de sus hábitats y de las relaciones
Especies Amenazadas de Fauna y Flora requieren datos para demostrar que las
II de la Convención CITES, propuestas que sociales y económicas involucradas.
Silvestres (CITES), sus parientes de agua especies está en peligro y que las medidas
dulce han recibido menos atención. Sin de conservación y manejo ayudarán.
embargo, algunas especies de rayas de
Brigitte L.G. Baptiste
agua dulce necesitan igual protección por Estos libros, como el de “Rayas de Sura-
Directora
la sobreexplotación para el consumo y el mérica, Parte I y Parte II”, son funda-
comercio internacional. Las especies de mentales para abordar este problema,
rayas de agua dulce (Potamotrygonidae), ya que proporcionarán herramientas de
Carlos A. Lasso
nativas de los ríos de América del Sur, son identificación de especies e información
Investigador Senior
populares para el comercio internacional que puede ser utilizada por las diversas
Editor Serie Recursos Hidriobiológicos y
de peces ornamentales. Estos hermosos partes interesadas, incluyendo cientí-
Pesqueros Continentales de Colombia
animales a menudo son capturados vivos ficos, universidades, administradores de
en países como Bolivia, Brasil, Colombia pesquerías, funcionarios de aduanas y
Instituto de Investigación de Recursos
y Perú y se venden a acuarios de todo el políticas públicas.
Biológicos Alexander von Humboldt
mundo.
Somos co-presidentas del Grupo de Tra-
Este comercio y la necesidad de regularlo bajo sobre Tiburones de la Red de Supervi-
con el fin de conservar las especies ha sido vencia de Especies (SSN, por sus siglas en
un tema de discusión y preocupación en inglés), una coalición internacional de más
la CITES desde 2004. Las propuestas para de 100 organizaciones no gubernamen-
incluir a los miembros de la familia en los tales que trabajan conjuntamente para
Apéndices de la CITES se introdujeron en prevenir la sobreexplotación de animales
2013 y 2016 pero no se adoptaron en su y plantas para el comercio internacional.
momento en gran parte debido a la falta de Como tal, nosotros y nuestras respectivas
datos sobre poblaciones y comercio. organizaciones estamos comprometidos a

10 11
M. A. Morales-B.
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

PRÓLOGO

M. A. Morales-B.

trabajar con los estados del área de distri- Agradecemos sinceramente y felicitamos
bución para asegurar la supervivencia de a Carlos A. Lasso por estos libros y por su
estas especies vulnerables. papel como experto, llevando estas espe-
cies y su estado de conservación, a la aten-
ción de los líderes mundiales y el público
en general.

Alejandra Goyenechea
Defenders of Wildlife PRÓLOGO
Rebecca Regnery
Humane Society International

Los procesos de generación de nuevos un gran impacto principalmente por su


conocimientos sobre nuestra ictiofauna, importancia como recurso pesquero orna-
importancia alimentaria, su utilización mental, alimenticio, pesca deportiva e
en la formación de recursos humanos y incidencia en salud pública.
la comunicación de estos hallazgos, son
imprescindibles para el establecimiento En la obra se reconocen, 31 especies
de políticas de conservación y el uso soste- de rayas de agua dulce incluidas en los
nible de los recursos naturales en nues- géneros: Heliotrygon (2 sp.), Paratrygon (1
tros países latinoamericanos. Es así y con sp.), Plesiotrygon (2 sp.) y Potamotrygon
este propósito que en el marco del Plan (26 sp.). Además, dos especies marinas del
Operativo Anual (2016) del Programa nuevo género Styracura Carvalho, Loboda
de Biología de la Conservación del Insti- y Silva 2016, establecido para las Himan-
tuto de Investigación de Recursos Bioló- tura anfi-americanas (H. scharmardae y H.
gicos Alexander von Humboldt-IAvH, se pacifica), y las cuales recientemente se han
llevó adelante el proyecto Rayas de agua incluido en la familia Potamotrygonidae.
dulce (Potamotrygonidae) de Suramé-
rica. Parte II: Colombia, Brasil, Perú, La primera parte de la obra nos describe
Bolivia, Paraguay, Uruguay Argen- los aspectos generales de la especies de
tina, acuciosamente editado por Carlos A. la familia Potamotrygonidae, sus adapta-
Lasso, Ricardo Rosa, Mónica A. Morales- ciones fisiológicas, hábitos alimenticios y
Betancourt, Domingos Garrone-Neto y alimentarios y parasitismo. La segunda
Marcelo Carvalho. parte, actualiza y muestra las claves
taxonómicas para la identificación de las
Los autores de cada uno de los 19 capí- especies del género Potamotrygon de la
tulos representan una generación de ictió- cuenca Paraná-Paraguay, así como de las
logos conscientes de su responsabilidad especies amazónicas y peri-amazónicas
histórica con cada uno de sus países. Nos con la inclusión de fichas de las especies
presentan una obra de diagnóstico bioló- que incluye: información sobre la taxo-
gico-ecológico de los peces incluidos en nomía de la especie (diagnosis, validez,
la familia Potamotrygonidae, que tienen sinonimias); distribución geográfica; talla

12 13
M. A. Moarles-B.
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

PRÓLOGO

M. A. Morales-B.

y peso; hábitat; alimentación; aspectos de este recurso biológico: incluye un capí-


reproductivos; usos; aspectos pesqueros; tulo que ilustra la legislación vigente en
comercialización, marco normativo, Argentina, Paraguay y Uruguay, así como
estatus de conservación y amenazas. La la evolución que ha tenido la propuesta
tercera parte se refiere a casos de estu- de uso comercial de las especies de rayas
dios discriminados por países: las especies de agua dulce en el marco de la Conven-
presentes, sus usos y estado de conserva- ción sobre el Comercio Internacional de
ción, la “raya gigante” o “raya boba” Pota- Especies Amenazadas de Fauna y Flora
motrygon brachyura del río Paraná medio e
información acompañante. Sigue con una
síntesis del conocimiento actual sobre la
Silvestre-Cites.

El libro así, cumple el objetivo propuesto y


AUTORES Y AFILIACIONES
composición, distribución y principales nos presenta una pléyade de conclusiones y
aspectos de la ecología de las rayas de recomendaciones muy útiles para los toma-
Bolivia. Para Brasil, se ilustran aspectos dores de decisiones en aspectos relacio-
de la distribución, impactos por la cons- nados con el conocimiento, la conservación
Centro Universitario Regional Este, Daniela Gómez-Martínez
trucción de represas y la importancia y uso sostenible de las especies, derivadas
Universidad de la República dgomez@squalus.org
de especies endémicas amenazadas. Un éstas del análisis y discusiones profundas Maldonado, Uruguay
aspecto de suma importancia presentado de toda la información compilada.
Esteban Galindo
en esta parte es lo referente a los avances Franco Teixeira de Mello egalindo@squalus.org
del conocimiento de la ecología, pesque- Prologar esta obra es un gran honor frantei@fcien.edu.uy
rías y el manejo ex situ de la raya endémica y me llena de satisfacción ver genera-
Gina Fernández
de Colombia, Potamotrygon magdalenae, ciones crecientes de investigadores con FAUNAGUA, Cochabamba, Bolivia ginafernandez14@gmail.com
así como la nueva información taxonó- alta sensibilidad y compromiso social, al
mica y bioecológica de las especies que se igual que con su compromiso histórico de América Zeballos Fernández José Gabriel Pérez-Rojas
distribuyen en las cuencas del Orinoco y conservación y uso adecuado de nuestra america_jazmin@yahoo.com jgperez@qualus.org
del Amazonas. Para finalizar esta tercera diversidad biológica.
parte se incluye estudios sobre la estruc- Leslie Córdova Juliana López-García
tura poblacional y diversidad genética No me queda sino felicitar al Instituto leslie.cordova@gmail.com jlopez@squalus.org
de Potamotrygon motoro en las cuencas Alexander von Humboldt, su programa
del Orinoco y Amazonas, sobre ensayos dedicado a los Recursos Hidrobiológicos y FAUNAGUA, Universidad Mayor
Luis A. Muñoz-Osorio
en cautiverio que aporta elementos para Pesqueros Continentales, a los editores y de San Simón-UMSS, Unidad de
lmunoz@squalus.org
su manejo, alimentación y reproduc- autores de esta gran obra, con la seguridad Limnología y Recursos Acuáticos (ULRA),
ción en confinamiento y un panorama de que la misma será un referente obligado Facultad de Ciencias y Tecnología (FCyT)-
Paola A. Mejía-Falla
sobre la bioecología y aspectos pesqueros para la formación de capital humano y el ECOSINTEGRALES SRL, Bolivia
pmejia@squalus.org
de las rayas de Loreto (Perú). La cuarta desarrollo de programas de uso sostenible
parte está referida principalmente a los y conservación de nuestros recursos natu- Fernando M. Carvajal-Vallejos
fmcvalle@yahoo.com Tania del Mar Pedreros
aspectos legales del manejo y protección rales en cada uno de nuestros países.
taniadelmarp@gmail.com
Fundación colombiana para la
Antonio Machado-Allison investigación y conservación Fundación de Historia Natural “Félix
Diciembre 2016 de tiburones y rayas, SQUALUS, de Azara”, Universidad Maimónides,
Colombia Argentina

Andrés F. Navia Hugo Patricio Castello


anavia@gmail.com hucastel@yahoo.com.ar

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

AUTORES Y AFILIACIONES

M. A. Moarles-B.

Fundación Omacha, Colombia Instituto de Investigación de Soraya Barrera Susana J. Caballero Gaitán
Recursos Biológicos Alexander von sorayabarrera@gmail.com sj.caballero26@uniandes.edu.co
Beyker Castañeda Humboldt-IAvH, Colombia sbarreramaure@mnhn.gob.bo
beykerandrescasta@gmail.com Universidad de los Llanos, Colombia
Carlos A. Lasso Museum of New Zealand, Te Papa Facultad de Ciencias Básicas e
Fundación Orinoquía, Puerto classo@humboldt.org.co Tongarewa, Wellington, New Zealand Ingeniería, Programa de Biología
Carreño, Colombia - Fundación Orinoquía, Puerto
María P. Baptiste E. Mark Jones Carreño, Colombia
Jairo Fidel Novoa-Serna mpbaptiste@humboldt.org.co mfcabalone@hotmail.com
jaironovoaserna@gmail.com Natalia Álvarez-Perdomo
Mónica A. Morales-Betancourt Parques Nacionales Naturales de natalia.alvarez@unillanos.edu.co
Lina Ortiz-A. mmorales@humboldt.org.co Colombia
linaortiza@gmail.com Universidad de los Llanos, Programa
Paula Sánchez-Duarte María T. Sierra-Quintero Doctorado en Ciencias Agrarias,
Instituto Amazónico de psanchez@humboldt.org.co mtsqursa@gmail.com Instituto de Acuicultura de los Llanos-
Investigaciones Científicas Fundación Orinoquía, Puerto
SINCHI, Colombia Instituto de Investigaciones de la Universidad Amazónica de Pando, Carreño, Colombia
Amazonía Peruana-IIAP, Loreto, Perú Cobija, Bolivia
Astrid A. Acosta-Santos Programa de Ecosistemas Acuáticos Pedro René Eslava-Mocha
astridacostasantos@gmail.com Hailin Calderón Vaca pedro.eslava@unillanos.edu.co
hailinictio@hotmail.com
Homero Sánchez
Edwin Agudelo-Córdoba
hsanchez@iiap.org.pe Universidad del Tolima, Colombia
eagudelo@sinchi.org.co Univesidad Autónoma del Beni “José
Ballivián”, Trinidad, Bolivia
Instituto de Pesquisas Cientificas e Francisco Villa-Navarro
Instituto de Biología Centro de Investigación de Recursos
Tecnológicas do Amapá-IEPA, Brasil favilla@ut.edu.co
Subtropical, Universidad Acuáticos del Beni-CIRA
Nacional de Misiones, Consejo
Cecile de Souza Gama Universidad Mayor de San Marcos,
Nacional de Investigaciones Dennis Lizarro Zapata
Científicas y Técnicas cecilegama@hotmail.com dennis_frk@hotmail.com Lima, Perú
(CONICET), Puerto Iguazú, Museo de Historia Natural (UNMSM)
Misiones, Argentina Instituto Nacional de Pesquisas da Universidad Autónoma Gabriel Rene
Amazônia -INPA, Brasil Moreno, Santa Cruz, Bolivia Hernán Ortega
Luis O. Lucifora Museo de Historia Natural Noel Kempff hortega.musm@gmail.com
luis.lucifora@conicet.gov.ar Akemi Shibuya Mercado
ashibuya.1@gmail.com Jessica Espino
Instituto de Biología Subtropical, Karina Osinaga jessespino@gmail.com
Universidad Nacional de Misiones, Jansen Zuanon kosinaga@gmail.com
Consejo Nacional de Investigaciones jzuanon3@gmail.com Max Hidalgo
Científicas y Técnicas CONICET) Universidad de los Andes, Colombia mhidalgod@unmsm.edu.pe
-Centro de Investigaciones del Museo Nacional de Historia Natural, Laboratorio de Ecología Molecular de
Bosque Atlántico (CeIBA), Puerto Colección Boliviana de Fauna, Bolivia Vertebrados Acuáticos - LEMVA Nicol Faustino
Iguazú, Misiones, Argentina. Departamento de Ciencias Biológicas niky.faustini@yahoo.com
Jaime Sarmiento
Agustín Solari jsarmientotavel@gmail.com Mariana Renza-Millán Silvia Valenzuela
kevianus@gmail.com jsarmientotavel@mnhn.gob.bo marianarenza@gmail.com silviavalenzuelar@gmail.com

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

AUTORES Y AFILIACIONES

M. A. Moarles-B.

Universidade de São Paulo, Brasil Katherine P. Viana Maria Lúcia Góes de Araújo Wildlife Conservation Society, Bolivia
Departamento de Zoología, Instituto de katherineviana_94@hotmail.com malugaraujo@gmail.com
Biociencias Guido Miranda Chumacero
Ricardo de Souza Rosa Universidad Nacional de gmiranda@wcs.org
João Paulo Capretz Batista da Silva rsrosa@dse.ufpb.br Colombia, sede Amazonia
jpcbs@ib.usp.br Gustavo Álvarez
Programa de Pós-Graduação em Ciências Santiago Duque galvarez@wcs.org
Marcelo R. de Carvalho Biológicas srduquee@unal.edu.co
mrcarvalho@ib.usp.br Dirección General de Protección y
Cristiane A. Wanderley  University of Toronto Conservación de la Biodiversidad,
Thiago Loboda criswanderley@gmail.com Scarborough Secretaría del Ambiente, Asunción,
loboda_bio@yahoo.com.br Department of Biological Science Paraguay
Guilherme Moro
Universidade Estadual Paulista- g-moro@uol.com.br João Pedro Fontenelle Dario Mandelburger
UNESP, Brasil jp.fontenelle@mail.utoronto.ca dariomandel@gmail.com
Câmpus do Litoral Paulista, Laboratório Viviana Márquez Velásque
de Pesquisa de Elasmobrânquios viviomar@gmail.com

Otto Bismarck Fazzano Gadig Universidade Federal de Mato Grosso


gadig@clp.unesp.br do Sul-UFMS, Brasil
Departamento de Ciências Naturais
Câmpus Experimental de Registro, Curso
de Engenharia de Pesca, Maria José Alencar Vilela
Câmpus do Litoral Paulista, mjvilela@ceul.ufms.br
Laboratório de Pesquisa de
Elasmobrânquios Universidade Federal do Rio Grande
Instituto de Ciências Biológicas
Domingos Garrone-Neto Setor de Morfologia
garroneneto@registro.unesp.br Rio Grande, Rio Grande do Sul, Brasil

Faculdade de Medicina, Câmpus de María Cristina Oddone


Botucatu mcoddone@gmail.com

Vidal Haddad Jr. Universidade Federal do Amazonas,


haddadjr@fmb.unesp.br Manaus, Brasil
Laboratório de Morfologia Funcional,
Instituto de Biociências, Câmpus de Instituto de Ciências Biológicas
Botucatu
Wallice Paxiúba Duncan
Virgínia Sanches Uieda wduncan@ufam.edu.br
vsuieda@ibb.unesp.br.
Universidade Federal Rural de
Universidade Federal da Paraíba Pernambuco – UFRPE, Brasil
-UFPB, Brasil Laboratório de Dinâmica de Populações
Departamento de Sistemática e Ecologia Marinhas – DIMAR.

18 19
M. A. Morales-B.
M. A. Morales-B.

AGRADECIMIENTOS
Los editores agradecen al Ministerio Marcelo R. de Carvalho agradece al
de Ambiente y Desarrollo Sostenible de Consejo Nacional de Desarrollo Cientí-
Colombia y a los copatrocinadores de esta fico y Tecnológico (Gobierno Federal de
publicación, Defenders of WildLife (DoW) Brasil) y Fundação de Apoio à Pesquisa do
y Humane Society International (HSI), Estado de São Paulo (Fapesp) por el apoyo
por el apoyo brindado para la realización financiero.
y publicación de este libro, especialmente
a Alejandra Goyenechea (DoW) y Rebecca Luis Lucifora (Capítulo 6) agradece por
Regnery (HSI). A la Directora del Instituto el financiamiento a los subsidios del PIP
de Investigación de Recursos Biológicos 11220120100054CO de CONICET y PICT
Alexander von Humboldt (IAvH), Brigitte 2014-0660 de la Agencia Nacional de
L. G. Baptiste, así como a la Junta Directiva Promoción Científica y Tecnológica, ambos
del IAvH, por haber respaldado la elabora- de Argentina. Franco Teixeira de Mello a
ción de este proyecto en el marco del Plan
Sistema Nacional de Investigadores-SNI
Operativo Anual 2016 del Programa de
(ANII) y al Programa de Desarrollo de las
Ciencias de la Biodiversidad.
Ciencias Básicas-PEDECIBA.
A los investigadores y amigos que nos
permitieron usar sus fotografias: Adriano Hugo Castello y Mark Jones (Capítulo 7)
Gambarini, Fernando Trujillo, Sergio agradecen a Mariano Castex por facilitar
Bogan, Julie Larsen Maher, Mileniusz información y datos para su inclusión en
Spanowics, Lina María Córdoba Giraldo, este trabajo, también por su lectura crítica
María Alejandra Orozco Guarín, Cris del manuscrito y sugerencias realizadas. A
Burmester, Victor Flores y Willy A. Heraldo Britski por facilitar información
Montaño. Un reconocimiento especial a la sobre la colección del MZSP y a Roberto
artista Eliane Canetti por las ilustraciones Esser dos Reis por sus comentarios sobre
de las rayas. A Viviana Márquez Velásquez, los Saltos del Moconá. A María Cristina
por ayudar a traducir los textos del portu- Oddone y J. P. Castello por facilitar biblio-
gués al español y por supuesto a Donald grafía. A Sergio Bogan por corregir este
Taphorn por la elaboración del resumen y manuscrito y sugerir nuevas citas biblio-
revisiones de los capítulos en inglés. gráficas.

Playas del río Pilcomayo, Bolivia. Foto: S. Barrera. 21


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

AGRADECIMIENTOS

M. A. Morales-B.

La información sobre las especies de Bolivia Telton Ramos y Anderson Feijó por el Ángel Escobar, al Laboratorio de Ecología - Instituto Chico Mendes de Conservacao
se obtuvo gracias a las siguientes insti- apoyo en campo en la recolección, prepa- Molecular de Vertebrados Acuáticos de la da Biodiversidade, Brasil; Ricardo Rosa -
tuciones: American Museum of Natural ración y fotografía de especímenes. Universidad de los Andes y al Instituto Universidade Federal da Paraíba, Brasil;
History, New York; Auburn University Alexander von Humboldt. Soraya Barrera - Colección Boliviana
Museum of Natural History; Centro de Paola Mejía (Capítulo 12) agradece a de Fauna (MNHN-IE), Bolivia; Dennis
Investigación de Recursos Acuáticos del los pescadores, tecnólogos pesqueros y Jairo Novoa Serna (Capítulo 16), agra- Lizarro-Universidad Autónoma del
Beni-CIRA; Universidad Autónoma del profesionales que apoyaron el trabajo a dece a Steven Jensen y Cristian (padre Beni “José Ballivián”, Bolivia; Jonathan
Beni “José Ballivián”, Trinidad, Bolivia; lo largo de la cuenca del Magdalena. A. e hijo), fundadores del la Fundación Valdivieso-Museo Ecuatoriano de Cien-
Colección Boliviana de Fauna (Convenio D. Amariles, M. A. Orozco, D. Córdoba Orinoquía. A la familia Novoa Serna, por cias Naturales, Ecuador; Pablo Arguello-
Museo Nacional de Historia Natural - Flórez,  J. H. Pérez Restrepo y  E. Giraldo su compromiso y colaboración en estos Escuela Politécnica Nacional, Ecuador;
Instituto de Ecología) La Paz, Bolivia; Velasco por su colaboración en campo proyectos que buscan la conservación Darío Mandelburger-Dirección de Pesca
FAUNAGUA, Cochabamba, Bolivia; Field y/o laboratorio. Al Parque Explora por la de nuestra biodiversidad; contar con los y Acuicultura, Paraguay; Iván Vásquez-
Museum of Natural History; Museo de información suministrada sobre el mante- conocimientos y experiencias del recono- Natura Vita, Paraguay; Hernán Ortega-
Historia Natural Pedro Villalobos-Univer- nimiento de crías en cautiverio. Los resul- cido pescador Álvaro Novoa Serna ha sido Universidad Mayor de San Marcos, Perú;
sidad Amazónica de Pando, Cobija, Bolivia; tados presentados han sido desarrollados un honor. Antonio Machado-Allison-Universidad
Museo Nacional de Historia Natural, a través de proyectos co-financiados por la Central de Venezuela, quien además lideró
Francia; Museo de Historia Natural Noel Autoridad Nacional de Acuicultura y Pesca Los autores del Capítulo 17 y el IAvH, el Taller y organizó las memorias respec-
Kempff Mercado, Santa Cruz de la Sierra, (AUNAP), Conservación Internacional- agradecen a todas las personas que tivas, que son base parcial del capítulo;
Bolivia; National Museum of Natural Colombia, Colciencias, Iniciativa de Espe- participaron e hicieron posible el “Taller Aniello Barbarino - Instituto Nacional de
History, Smithsonian Institution; Texas
cies Amenazadas (Becas IEA-Fundación de rayas de agua dulce, octubre 2014”, Investigaciones Agrícolas, Venezuela. En
A. & M. University Biodiversity Research
Omacha) e Idea Wild. entre ellas: Adriana Rivera del Programa Colombia a: Carlos A. Lasso y Mónica A.
and Teaching Collection; Unidad de
Regional Amazonia (BMZ/DGIS/GIZ) – Morales-Betancourt-Instituto de Investi-
Limnología y Recursos Acuáticos (ULRA),
Los autores del Capítulo 13 agradecen a PARA; Alejandra Goyenechea - Defenders gación de Recursos Biológicos Alexander
UMSS, Cochabamba, Bolivia; University
los pescadores de Puerto Carreño Clímaco of Wildlife; Rebecca Regnery - Humane von Humboldt; José Iván Mojica-Univer-
of Michigan Museum of Zoology; Wildlife
Unda, Rodamir Unda, Homar, Wilson Society International; Marcel Calvar sidad Nacional de Colombia; Jaime
Conservation Society, Bolivia.
Aya y Ester Marín y María Marín, por - Representante Regional de Centro, González-Acolpeces; Paola Mejía y Luis
Domingos Garrone Neto (Capítulo 9) apoyarnos y compartir todo su conoci- Sur América y el Caribe del Comité de Muñoz- Fundación Squalus; Tatiana
agradece a los investigadores y pesca- miento con nosotros. Igualmente a la Fauna; David Morgan - Secretaría Cites; Meneses-AUNAP; Claudia Sánchez - Mi-
dores que colaboraron con la informa- Fundación Omacha (Fernando Trujillo). Gustavo E. Chiaramonte de la División nisterio de Agricultura; Natalia Garcés y
ción sobre las rayas del Alto Paraná o de Ictiología, Estación Hidrobiológica de Antonio Gómez - Ministerio de Ambiente
que participaron en las salidas campo, Astrid Acosta (Capítulo 14) agradece a Puerto Quequén – Argentina; Henrique y Desarrollo Sostenible y Melissa Laverde -
especialmente a Domingo Rodriguez Ricardo S. Rosa y Carlos A. Lasso por la Anatole- IBAMA, Brasil; Marcelo Bassols Ministerio de Relaciones Exteriores.
Fernandez, Ivan Sazima, Ricardo de buena disposición y colaboración durante
Souza Rosa, João Luiz Costa Cardoso la identificación de algunos de los ejem-
y Marcos Silveira da Teixeira. El apoyo plares colectados, a Fernando Trujillo por
financiero fue del Consejo Nacional el apoyo logístico de la Fundación Omacha
de Desarrollo Científico Tecnológico en Puerto Nariño y a Tatiana Meneses, de
(DGN grant#142985/2005-8 y OBFG la Autoridad Nacional de Acuicultura y
grant#307192/2009-1) y de la Fundação Pesca AUNAP.
de Amparo à Pesquisa do Estado de São
Paulo (FAPESP; grant#2010/10583-1 e Mariana Renza y colaboradores (Capítulo
grant#2011/18513-9). 15) agradecen por el financiamiento al
fondo de investigaciones de la Universidad
Guillermo Moro (Capítulo 10) agradece del Tolima, al fondo de becas Colombia
a Cristiane Wanderley, Patricia Charvet, Biodiversa de la Fundación Alejandro

22 23
D. Garrone-Neto
RESUMEN EJECUTIVO
En el marco del Plan Operativo Anual su importancia como recurso pesquero
(2016) del Programa de Biología de la ornamental, aunque también se usa
Conservación del Instituto de Investiga- como alimento, en la pesca deportiva y
ción de Recursos Biológicos Alexander von tiene incidencia en la salud pública. Para
Humboldt-IAvH, se llevó a cabo la inicia- poder mitigar la posible sobreexplotación,
tiva “Rayas de agua dulce (Potamotrygo- surgió la necesidad de regular el comercio
nidae) de Suramérica. Parte II: Colombia, e intentar convertir la pesca ornamental
Brasil, Perú, Bolivia, Paraguay, Uruguay de rayas en una actividad sostenible. Por
Argentina”, proyecto que forma parte de ello, desde 2012 el IAvH junto a varios
una línea de trabajo a largo plazo sobre países propusieron la inclusión de varias
los recursos hidrobiológicos y pesqueros especies al Apéndice III de Cites. Una de
de Colombia y Suramerica. Este proceso las limitantes de esta propuesta y por la
editorial y de investigación lo lideraron cual no prosperó en su inicio, fue la falta
el IAvH de Colombia y tres universidades de información sobre las especies. Así, en
brasileñas: Universidade Federal da respuesta inmediata a esta limitante el
Paraiba, Universidade Estadual Paulista- IAvH convocó a los países acompañantes
UNESP y Universidade de São Paulo. Contó de la propuesta Cites y se propusieron dos
con la participación de 67 investigadores tareas como prioritarias; 1) la compila-
que aportaron información al documento, ción de la información que existía hasta el
vinculando a 32 organizaciones (universi- momento y 2) la toma de nueva informa-
dades, ONG, autoridades pesqueras, entre ción sobre las especies. La compilación de
otras), de siete países. la información que existía en el momento
fue publicada en 2013 en el libro: Rayas de
El libro es la continuación de una inicia- agua dulce (Potamotrygonidae) de Suramé-
tiva de hace ya unos años (2012), donde rica. Parte I: Colombia, Venezuela, Ecuador
varios países del área de distribución de la Perú, Brasil, Guyana, Surinam y Guayana
familia, decidieron unirse al ver como este Francesa: diversidad, bioecología, uso y
recurso estaba disminuyendo o bien, era conservación. Ahora después de cuatro
prácticamente desconocido. Este grupo años y tomando en cuenta esta nueva
tiene un gran impacto principalmente por información, se reúnen nuevamente a

Río Paraná, no Mato Grosso do Sul, Brasil. Foto C. Burmester 25


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

RESUMEN EJECUTIVO

M. A. Morales-B.

los investigadores de los países donde se alimenticios y alimentarios de la familia y finalmente, una investigación de Pota- La cuarta parte, incluye un capitulo (18)
distribuyen estas especies para esta nueva (Capítulo 2), así como lo relacionado con motrygon wallacei endémica de la cuenca donde se presenta un resumen de la legis-
publicación. los parásitos que afectan a este grupo de Rio Negro (Capítulo 11). Para Colombia lación vigente en Argentina, Paraguay
(Capítulo 3). se presentan los avances del conocimiento y Uruguay, así como la evolución que ha
Hasta el momento se reconocen, 31 espe- de la ecología, pesquerías y el manejo ex tenido la propuesta de uso comercial de
cies descritas de rayas de agua dulce en En la segunda parte, el cuarto capítulo, situ de la raya endémica del país, Potamo- las especies de rayas de agua dulce en el
la familia Potamotrygonidae: Heliotrygon actualiza y muestra las claves taxonó- trygon magdalenae (Capítulo 12), así como marco de la Convención sobre el Comercio
(2 sp.), Paratrygon (1 sp.), Plesiotrygon (2 micas para la identificación de las espe- la nueva información de taxonomía y bioe- Internacional de Especies Amenazadas
sp.) y Potamotrygon (26 sp.). Dos espe- cies del género Potamotrygon de la cuenca cologia de las especies que se distribuyen de Fauna y Flora Silvestre-Cites. El libro
cies marinas del nuevo género Styracura Paraná-Paraguay, así como de las especies en las cuencas del Orinoco (Capítulo 13) finaliza con una serie de conclusiones y
Carvalho, Loboda y Silva 2016, estable- amazónicas y peri-amazónicas. El quinto y del Amazonas (Capítulo 14). También recomendaciones para la conservación,
cido para las Himantura anfi-americanas capítulo incluye las fichas de 13 especies, incluye el estudio de la estructura pobla- derivadas del análisis de toda la informa-
(H. scharmardae y H. pacifica), han sido siete descritas recientemente y seis que cional y diversidad genética de Potamo- ción compilada (Capítulo 19).
incluidas recientemente en la familia complementan las fichas de 2013 con la trygon motoro en las cuencas del Orinoco
Potamotrygonidae. información de Argentina, Bolivia, Para- y Amazonas (Capítulo 15) y un capítulo En la tabla 1 se sintetiza toda la infor-
guay y Uruguay. Dichas fichas consideran sobre ensayos en cautiverio, que aporta mación disponible sobre la distribu-
Brasil es el país con la mayor riqueza (24 toda la información disponible sobre elementos para su manejo, alimentación ción, historia natural, uso y categoría de
sp.), seguido de Colombia (11 sp.), Perú la taxonomía de la especie (diagnosis, y reproducción en ex situ (Capítulo 16). amenaza para las 13 especies de rayas
(10 sp.), Argentina y Paraguay (6 sp.), validez, sinonimias); distribución geográ- El último caso de estudio es de Perú, que consideradas en este volumen. En la tabla
Bolivia, Venezuela y Ecuador (5 sp. c/u), fica; talla y peso; hábitat; alimentación; presenta un panorama sobre la bioeco- 2 se muestra el listado de todas las espe-
Uruguay y Surinam (3 sp.) y finalmente las aspectos reproductivos; usos; aspectos logía y aspectos pesqueros de las rayas de cies de rayas de Suramerica y su distribu-
Guayanas (Guyana y Guayana Francesa), pesqueros; comercialización, marco Loreto (Capítulo 17). ción por países y cuencas hidrográficas.
con dos especies cada uno. En estos dos normativo, estatus de conservación y
años se describieron siete especies y una amenazas.
ahora no es válida, Potamotrygon dumerilii,
que es considerada sinonimia de Potamo- La tercera parte se refiere a casos de
trygon orbignyi. No obstante, es impor- estudios discriminados por países,
tante mencionar que todavía hay muchos comenzando con Argentina, Paraguay y
vacíos espaciales en cuanto a los mues- Uruguay con un capítulo sobre las especies
treos. La cuenca con mayor riqueza es la presentes, sus usos y estado de conserva-
del Amazonas (22 sp.), Paraguay (7 sp.), ción (Capítulo 6). Luego se hace énfasis
Paraná (6 sp.), Orinoco (5 sp.), Parnaiba en la raya gigante o raya boba (Potamo-
(3 sp.), Uruguay y Essequibo (2 sp.) y trygon brachyura) del río Paraná medio,
Surinam, Mearin, Maracaibo, Corantin, Argentina (Capítulo 7). Le sigue una
Inini, Maroni, Oyapoc, Tampoc, Magda- síntesis del conocimiento actual sobre la
lena y Atratro, con una especie cada una. composición, distribución y principales
aspectos de la ecología de las rayas de
El libro cuenta con 19 capítulos. La Bolivia (Capítulo 8). Para el caso de Brasil,
primera parte está enfocada en aspectos se presentan tres capítulos: las rayas del
generales de la familia Potamotrygonidae, alto Paraná, donde se abarca el tema parti-
donde se tratan temas novedosos como cular de los efectos de la construcción de
las adaptaciones fisiológicas que tienen una hidroeléctrica en la distribución de las
las rayas para poder vivir en el agua dulce rayas (Capítulo 9). Se presenta un estudio
(Capítulo 1). Luego se presenta un análisis de Potamotrygon signata, especie endémica
del estado del arte en relación a los hábitos de la cuenca del río Parnaíba (Capítulo 10)

26 27
Tabla 1. Resumen de la información geográfica, historia natural, uso y categoría de amenaza para las 13 especies de rayas conside-

28
radas. Para mayor detalle ver fichas de especies.

Talla Reproducción
máx. Peso máx. Hábitos TMS TMS Categoría de
Especie Países Cuencas FO FU Uso
AD (kg) alimenticios M H amenaza
(mm) (óvulos) (embriones)
(mm) (mm)
Potamotrygon 10
Br Am 544 Ent-Mal 541     1a4   NE
albimaculata (promedio)
Ar, Br, Bo, Am, Pa,
Potamotrygon amandae 363   Ent-Mal 232 227       NE
Pa Pg
Potamotrygon Ar, Br, Pa, Ic-Mal-Ent- Pd, DD-global
Pa, Pg, Ur 200 220 400   1 a 19 (30)
brachyura Su Car Al DD (Br)
RESUMEN EJECUTIVO

Ar, Br, Bo, Am, Pa, DD-global


Potamotrygon falkneri 630 15,8 Ic          
Pa, Pe, Ur Pg LC (Br)
NE-global
Potamotrygon histrix Ar, Br, Pa Pa, Pg 521   Ic-Ent          
DD (BR)
Potamotrygon jabuti Br Am 490     460     1a4   NE
Potamotrygon limai Br Am 648               NE
Am, Es,
Ar, Co, Br,
Me, Or, DD-global, LC
Potamotrygon motoro Bo, Ec, Gu, 490 20  Car 400   440    10  
Pr, Pa, Pg, (Br), VU (Col)
Pe, Ur, Ve
Ur
Potamotrygon
Br, Pa Pg 336     181 221       NE
pantanensis
Potamotrygon rex Br Am 690 20 Ent 370         NE
Potamotrygon
Ar, Br, Pa Pa, Pg 280               NE
schuhmacheri
Potamotrygon signata Br Pr 604 1,7 Ent 170 193   1a3 Me NE
Potamotrygon wallacei Br Am 263   Car-Ent 142 150       NE
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

Países: Ar (Argentina), Bo (Bolivia), Br (Brasil), Col (Colombia), Ec (Ecuador), GF (Guayana Francesa), Gu (Guyana), Pa (Paraguay), Pe (Perú), Su (Surinam), Ur (Uruguay), Ve (Venezuela).
Cuencas: Am (Amazonas), Ama (Amapá), Ap (Approuague), At (Atrato), Car (Caribe), Cor (Corantijn), Es (Essequibo), In (Inini), La (Lawa), Mg-Ca (Magdalena – Cauca), Mar (Maroní), Mbo (Maracaibo),
Me (Mearim), Or (Orinoco), Oy (Oyapoc), Pa – Pg (Paraná –Paraguay), Pr (Parnaíba), Ur (Uruguay), Su (Surinam), Ta (Tampoc), To (Tocantins).
Hábitos alimenticios: Car (carcinófago), Ent (entomófago), Ic (ictiófago), Mal (malacófago), Pol (poliquetófago).
Reproducción: TMS (talla madurez sexual), FO (fecundidad ovárica), FU (fecundidad uterina).
Uso: Al (alimenticio), Me (medicinal), Orn (ornamental), Pd (pesca deportiva).
Categoría de amenaza: DD (Datos Deficientes), LC (Preocupación Menor), VU (Vulnerable).

Tabla 2. Lista de la especies de rayas de agua dulce (Potamotrygonidae) de América del Sur y su distribución por países y cuencas.

Especie Cuencas
Perú

Brasil
Bolivia
Guyana

Ecuador
Uruguay

Surinam

Guayana
Francesa

Colombia
Paraguay

Argentina
Venezuela

Heliotrygon gomesi x x x x Amazonas


Heliotrygon rosai x x Amazonas
Paratrygon aiereba x x x x x Amazonas, Orinoco
Plesiotrygon iwamae x x x x Amazonas
Plesiotrygon nana x x x Amazonas
Potamotrygon albimaculata x Amazonas
Potamotrygon amandae x x x x Amazonas, Paraná, Paraguay
Potamotrygon boesemani x Corantin
Potamotrygon brachyura x x x x Paraná, Paraguay, Uruguay
Potamotrygon constellata x x Amazonas
Potamotrygon falkneri x x x x x x Amazonas, Paraná, Paraguay
Potamotrygon henlei x Amazonas
Potamotrygon histrix x x Paraná, Paraguay
Potamotrygon humerosa x Amazonas
Potamotrygon jabuti x Amazonas
Potamotrygon leopoldi x Amazonas
Potamotrygon limai x Amazonas
Potamotrygon magdalenae x Atratro, Magdalena
Potamotrygon marinae x x Inini, Maroní, Oyapoc, Tampoc
Amazonas, Essequibo, Mearin, Orinoco, Parnaiba, Paraná,
Potamotrygon motoro x x x x x x x x x
M. A. Morales-B.

Paraguay, Uruguay
Potamotrygon orbignyi x x x x x x x x Amazonas, Essequibo, Orinoco, Parnaiba, Surinam
Potamotrygon pantanensis x x Paraguay
Potamotrygon rex x Amazonas
29
M. A. Morales-B.
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

RESUMEN EJECUTIVO

EXECUTIVE SUMMARY
Cuencas

Amazonas, Orinoco

Amazonas, Orinoco
Paraná, Paraguay

Maracaibo
Amazonas
Amazonas
Amazonas

Within the framework of the Annual although some are also used as food, in
Parnaiba

Operational Plan (2016) of the Conser- sport fishing and have an impact on public
vation Biology Program of the Alexander health. In order to mitigate possible over-
Venezuela von Humboldt-IAvH Biological Resources exploitation, there was a need to regulate
x

Research Institute, a new book: “Fresh- trade and to try to convert ornamental
Uruguay
water Stingrays (Potamotrygonidae) of ray-fishing into a sustainable activity.
Surinam South America. Part II: Colombia, Brazil, Therefore, since 2012 the IAvH together
Peru, Bolivia, Paraguay, Uruguay and with several countries proposed the inclu-
Perú
Argentina” has been created as a result of sion of probably endangered stingray
x
x

Paraguay a project that forms part of a long-term species in Appendix III of CITES. One of
x

Francesa
line of research on the hydrobiological and the limitations of that proposal and one
Guyana fishing resources of Colombia and South of the reasons it did not initially succeed,
America. The editorial process was led by was the lack of information. Thus, in
Guayana the IAvH of Colombia and three Brazi- immediate response to this limitation,
Ecuador lian universities: Universidade Federal da IAvH convened the countries that partici-
Paraiba, Universidade Estadual Paulista- pated in the CITES proposal and proposed
x

Bolivia UNESP and Universidade de São Paulo. It two tasks as priorities; 1) the compilation
x

Brasil includes contributions from 67 research of existing stingray information; and 2)


x
x
x
x

scientists representing 32 organizations the generation of new information on the


Colombia (universities, NGOs, fishing authorities, species. The compilation of all available
x

Argentina among others) from seven countries. information that existed at that time was
x

published in 2013 in the book: Freshwater


The book is the continuation of an initia- Stingrays (Potamotrygonidae) of South
Tabla 2. Continuación.

Potamotrygon schuhmacheri

tive started a few years ago (2012) when America. Part I: Colombia, Venezuela,
Potamotrygon schroederi

Potamotrygon tatianae

Potamotrygon wallacei

several countries, home to freshwater Ecuador, Peru, Brazil, Guyana, Suriname


Potamotrygon scobina
Potamotrygon signata

Potamotrygon tigrina

Potamotrygon yepezi
Especie

stingrays, decided to join forces after and French Guiana: Use and Conserva-
seeing how this resource was declining tion. Now, after four years, and taking
or was virtually unknown. Freshwater into account new information, researchers
stingrays main impact derives from from the countries where these species are
their importance as ornamental fishes, found have produced this new publication.

30 31
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

EXECUTIVE SUMMARY

M. A. Morales-B.

To date, 31 South American freshwater identification of the species of the genus are covered in Chapter 12. New infor- legislation in force in Argentina, Para-
stingray species (Potamotrygonidae) have Potamotrygon of the Paraná-Paraguay mation on the taxonomy and bioecology guay and Uruguay, as well as the evolu-
been described in the following genera: basin, as well as for the Amazonian of the stingray species that occur in the tion of the commercial use of freshwater
Heliotrygon (2 sp.), Paratrygon (1 sp.), and peri-Amazonian species. The fifth Orinoco (Chapter 13) and the Amazon species in the framework of The Conven-
Plesiotrygon (2 sp.) and Potamotrygon (26 chapter includes species accounts for 13 (Chapter 14) basins is presented next. This tion on International Trade in Endangered
sp.). Two marine species of the new genus species, seven recently described and section also includes a study of the popu- Species of Wild Fauna and Flora (CITES).
Styracura Carvalho, Loboda and Silva six that complement those published in lation structure and genetic diversity of The book concludes with a series of conclu-
2016, established for the anfi-american volume 1 (2013) with information on Potamotrygon motoro in the Orinoco and sions and recommendations for conserva-
Himantura (H. scharmardae and H. paci- the species found in Argentina, Bolivia, Amazon basins (Chapter 15) and a chapter tion, derived from the analysis of all the
fica), have recently been included in the Paraguay and Uruguay. These accounts on captive trials that provides informa- information compiled (Chapter 19).
family Potamotrygonidae. include all available information on the tion on their management, feeding and
taxonomy of the species (diagnosis, vali- breeding in confinement (Chapter 16). Table 1 (pag. 28) summarizes all available
Brazil is the country with the highest dity, and synonyms), geographic distribu- The last case study is from Peru, which information on the distribution, natural
species richness (24 sp.), followed by tion, length and weight, habitat, feeding, presents an overview of the bioecology history, use and threat category for each
Colombia (11 sp.), Argentina and Paraguay reproductive aspects, uses, fisheries and fishing aspects of rays found in Loreto the 13 species of rays considered in this
(6 sp.), Bolivia, Venezuela and Ecuador aspects, commercialization, regulatory (Chapter 17). volume. Table 2 (pag. 29) shows the list of
(5 sp. each), Uruguay and Suriname (3 framework, conservation status and all South American freshwater stingray
sp.) and finally the Guianas (Guyana and threats. The fourth part includes a chapter and their distribution by countries and
French Guiana), with two species each. (18) which presents a summary of the river basins.
During the last two years seven species
The third part of the book details case
were described and one is no longer
studies arranged by country, beginning
considered valid (Potamotrygon dumerilii
with Argentina, Paraguay and Uruguay
is a synonym of Potamotrygon orbignyi).
with a chapter on the species present, their
However, it is important to mention that
uses and conservation status (Chapter
there are still many regions that have
6). Emphasis is then placed on the giant
never been surveyed for stingrays. The
stingray, Potamotrygon brachyura, of the
basin with the greatest species richness
is the Amazon (22 sp.), followed by Para- middle Paraná River in Argentina (Chapter
guay (7 sp.), Paraná (6 sp.), Orinoco (5 sp.), 7). Next you’ll find a synthesis of current
Parnaiba (3 sp.), Essequibo and Uruguay (2 knowledge on the composition, distribu-
sp), and Surinam, Inini, Maroni, Oyapock, tion and main aspects of the ecology of
Tampock, Mearin, Magdalena, Atrato, and the stingrays of Bolivia in Chapter 8. For
Maracaibo with one species each. Brazil, three chapters are presented: the
stingrays of the upper Paraná River, which
The book has 19 chapters. The first part covers the impacts of the construction
focuses on general aspects of the family of a hydroelectric dam within the stin-
Potamotrygonidae, where novel subjects grays’ home range (Chapter 9). Chapter
such as the physiological adaptations 10 gives a review of Potamotrygon signata,
of stingrays to live in fresh water are an endemic species of the Parnaíba River
discussed (Chapter 1). Then comes a state drainage and in Chapter 11 a study of
of the art analysis of their diet and feeding Potamotrygon wallacei, endemic to the Rio
habits (Chapter 2), and the parasites that Negro drainage (Chapter 11) is presented.
affect this group (Chapter 3). For Colombia recent advances in our
knowledge of the ecology, fisheries and
The second part, the fourth chapter, the ex situ management of a ray endemic
updates and has taxonomic keys for the to that country, Potamotrygon magdalenae,

32 33
A. Gambarini
SUMARIO EXECUTIVO
No âmbito do Plano Operacional Anual principalmente como recurso pesqueiro
(2016) do Programa de Biologia da ornamental, mas também é usado como
Conservação do Instituto de Investigação alimento, na pesca esportiva e tem um
de Recursos Biológicos Alexander von impacto sobre a saúde pública. Para
Humboldt - IAvH, teve lugar a iniciativa mitigar a possível sobre-exploração,
“Raias de água doce (Potamotrygonidae) tornou-se necessário regular o comércio
da América do Sul. Parte II: Colômbia , e tentar transformar a pesca ornamental
Brasil, Peru, Bolívia, Paraguai, Uruguai de raias em uma atividade sustentável.
e Argentina “, projeto que faz parte de Portanto, a partir de 2012, o IAvH com
uma linha de trabalho a longo prazo vários países, propuseram a inclusão de
sobre recursos aquáticos e pesqueiros da várias espécies no Apêndice III da Cites.
América do Sul e Colômbia. Este processo Uma das limitações desta proposta, e que
editorial é liderado pelo IAvH da Colômbia fez com que a mesma não avançasse desde
e três universidades brasileiras: Univer- seu início, foi a falta de informações sobre
sidade Federal da Paraíba, Universidade as espécies. Assim, em resposta imediata a
Estadual Paulista-UNESP e Universidade esta limitação, o IAvH convocou os países
de São Paulo. O projeto contou com a parti- parceiros da proposta Cites e elencou duas
cipação de 67 pesquisadores que forne- tarefas como prioritárias; 1) a compi-
ceram informações para o documento, lação de informações que existiam até o
vinculados a 32 organizações (universi- momento e 2) a obtenção de novas infor-
dades, ONGs, autoridades de pesca, entre mações sobre as espécies. A compilação de
outros), em sete países. informações que existia na época foi publi-
cada em 2013 no livro: Raias de água doce
O livro é a continuação de uma inicia- (Potamotrygonidae) América do Sul. Parte
tiva de alguns anos atrás (2012), quando I: Colômbia, Venezuela, Equador Peru,
vários países da área de distribuição da Brasil, Guiana, Suriname e Guiana Fran-
família, decidiram juntar-se ao verificar cesa: a diversidade, a bio-ecologia, uso e
como esse recurso estava em declínio ou conservação. Agora, depois de quatro anos
que ele era praticamente desconhecido. e tendo em conta as novas informações,
Este grupo tem uma grande importância reuniram-se novamente os pesquisadores

Caño Caimán, afluente río Inírida, Orinoquia colombiana. Foto: M. A. Morales-B. 35


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

SUMARIO EXECUTIVO

M. A. Morales-B.

dos países onde estão distribuídas estas A segunda parte, o quarto capítulo, traz bem como novas informações sobre a taxo- como o avanço das propostas de uso
espécies, para esta nova publicação. chaves taxonômicas atualizadas para iden- nomia e bioecologia das espécies distri- comercial de espécies de raias de água doce
tificar espécies do gênero Potamotrygon buídas nas bacias do Orinoco (Capítulo dentro do marco normativo da Convenção
Até o momento são reconhecidas 31 da bacia do Paraná-Paraguai, assim como 13) e Amazonas (Capítulo 14). Também sobre o Comércio Internacional de Espé-
espécies de raias (Potamotrygonidae): das espécies do Amazonas e peri-amazô- inclui um estudo da estrutura populacional cies Ameaçadas da Fauna e da Flora - Cites.
Heliotrygon (2 sp.), Paratrygon (1 sp.), nicas. O quinto capítulo contém fichas de e diversidade genética de Potamotrygon O livro termina com uma série de conclu-
Plesiotrygon (2 sp.) e Potamotrygon (26 sp.). 13 espécies, sete recentemente descritas e motoro no Orinoco e Amazonas (Capítulo sões e recomendações para conservação,
Duas espécies marinhas do novo gênero seis que complementam as fichas de 2013, 15) e um capítulo sobre os ensaios em derivada da análise de toda a informação
Styracura Carvalho, Loboda e Silva 2016, com informações da Argentina, Bolívia, cativeiro fornece elementos para manejo, compilada (Capítulo 19).
estabelecido para as Himantura anfi-a- Paraguai e Uruguai. Essas fichas consi- alimentação e criação em confinamento
mericanas (H. scharmardae e H. pacifica), deram todas as informações disponíveis (Capítulo 16). O estudo último caso é o A tabela 1 (pag. 28) sintetiza toda a infor-
foram recentemente incluídas na família sobre a taxonomia das espécies (diagnós- Peru, que apresenta um panorama da bio-e- mação disponível sobre a distribuição,
Potamotrygonidae. tico, validade, sinônimos); distribuição cologia e aspectos pesqueiros das raias de história natural, o uso e as categorias de
geográfica; tamanho e peso; habitat; Loreto (Capítulo 17). ameaça para as 13 espécies de raias consi-
O Brasil é o país com a maior riqueza (24 alimentação; aspectos reprodutivos; usos; deradas neste volume. A tabela 2 (pag. 29)
sp.), seguido pela Colômbia (11 sp.), Peru aspectos pesqueiros; comercialização, A quarta parte, inclui um capítulo (18) mostra a lista de todas as espécies de raias
(10 sp.), Argentina e Paraguay (6 sp.), marco normativo, estado de conservação contendo um resumo da legislação vigente da América do Sul e sua distribuição por
Bolivia, Venezuela e Ecuador (5 sp. c/u), e ameaças. na Argentina, Paraguai e Uruguai, bem países e bacias hidrográficas.
Uruguay e Suriname (3 sp.) e, finalmente,
as Guianas (Guiana e Guiana Francesa), A terceira parte aborda estudos de caso
com duas espécies cada. Nestes dois discriminados por país, começando com
últimos anos, sete espécies novas foram a Argentina, Paraguai e Uruguai, com
descritas e Potamotrygon dumerilii foi consi- um capítulo sobre as espécies, seus usos
derada sinônimo de Potamotrygon orbignyi. e estado de conservação (Capítulo 6). Em
No entanto, é importante mencionar que seguida se dá ênfase na raia cabeçuda ou
existem ainda muitas lacunas em termos gigante Potamotrygon brachyura do rio
de amostragem espacial e até mesmo Paraná médio, Argentina (Capítulo 7).
sobre o grupo, com diversas espécies por Ele é seguido por uma síntese do conhe-
descrever. A bacia, com a maior riqueza é cimento atual sobre a composição, distri-
a do Amazonas (22 spp.), Paraguay (7 sp.), buição e principais aspectos da ecologia
Paraná (6 sp.), Orinoco (5 sp.), Parnaiba (3 das raias da Bolívia (Capítulo 8). Para o
sp.) Uruguay e Essequibo (2 sp.) e Surinam, Brasil, três capítulos são apresentados:
Mearim, Maracaibo, Corantin, Inini, sobre o Alto Paraná, abordando a questão
Maroni, Oiapoque, Tampoc, Madalena e específica dos efeitos da construção de
Atratro, com uma espécie cada. uma usina hidrelétrica na distribuição
das raias (Capítulo 9); uma revisão de
O livro conta com 19 capítulos. A primeira Potamotrygon signata, espécie endêmica
parte é focada em aspectos gerais da da bacia do rio Parnaíba (Capítulo 10) e,
família Potamotrygonidae, onde se tratam finalmente, um estudo de Potamotrygon
temas atuais como adaptações fisiológicas wallacei, espécie endêmica da bacia do Rio
que as espécies têm para viver em água Negro (Capítulo 11).
doce (Capítulo 1). Em seguida, são apresen-
tadas análises do estado da arte em relação Para a Colômbia, se apresentam os avanços
aos hábitos alimentares encontrados na no conhecimento da ecologia, das pescarias
família (Capítulo 2) e sobre os parasitas e do manejo ex-situ da espécie endêmica,
que afetam esse grupo (Capítulo 3). Potamotrygon magdalenae (Capítulo 12),

36 37
M. A, Morales-B.
SUMARIO EXECUTIVO

INTRODUCCIÓN
Ricardo Rosa, Marcelo R. de Carvalho y Carlos A. Lasso

Las rayas neotropicales (familia Potamo- 1865, Potamotrygon Garman 1877, Plesio-
trygonidae) representan un grupo único trygon Rosa, Castello y Thorson 1987 y
entre los peces elasmobranquios recientes, Heliotrygon Carvalho y Lovejoy 2011) y
debido a su hábitat restringido y obliga- 28-32 especies, con alrededor de 10 espe-
torio en agua dulce (Rosa 1985, Rosa et cies no descritas (Lucífora et al. 2015).
al. 2010, Lucífora et al. 2015). Varios de El trabajo taxonómico reciente dio lugar
los caracteres morfológicos y fisiológicos a la descripción de un nuevo género
exclusivamente derivados de sus miem- Heliotrygon (Carvalho y Lovejoy 2011)
bros, están directamente relacionados y varias nuevas especies de potamotri-
con su historia evolutiva en agua dulce y gónidos (Rosa et al. 2008, Carvalho y
representan adaptaciones a este ambiente. Ragno 2011, Carvalho et al. 2011, Silva
Dichos caracteres incluyen la reducción de y Carvalho 2011). Una importante reco-
la glándula rectal (glándula rectal vesti- pilación de la taxonomía de las especies
gial), la supresión de la retención de urea amazónicas y de otros aspectos inéditos
y la reducción de las ampollas de Loren- sobre la biología, ecología, uso, conser-
zini y los canales asociados (Thorson et al. vación y aspectos históricos y médicos,
1983, Rosa 1985, Rosa et al. 2010, Lucifora se presentó en el primer volumen de esta
et al. 2015). No obstante, algunas especies Serie (Lasso et al. 2013a). No obstante,
parecen ser tolerantes a ambientes mode- varias especies nuevas de la cuenca
radamente salinos, como Plesiotrygon amazónica han sido descritas después de
iwamae en el bajo Amazonas y especies su publicación (Carvalho 2016a, 2016b,
del género Potamotrygon en el Lago de Carvalho et al. 2016a) o se han hecho revi-
Maracaibo y el delta del Orinoco (Charvet- siones de “complejos” de especies (Loboda
Almeida 2001, Rodríguez-Guerra et al. y Carvalho 2013, Silva y Carvalho 2015),
2008, Rosa et al. 2010, Lasso et al. 2013b). por lo que es fundamental y necesaria
una actualización. Además, de acuerdo
Son conocidos cuatro géneros entre los con las metas futuras y recomendaciones
potamotrigónidos (Paratrygon Duméril presentadas en el primer volumen, en esta

39
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

INTRODUCCIÓN

M. A. Morales-B.

segunda parte se consideran las especies e incluyendo los ejemplares tipo (ver Capí- independiente, en diferentes cuencas la cual se puede aplicar en ríos de aguas
información biológica, ecológica, pesquera tulos 6 y 7). según muestran los patrones de coloración claras (Morales-Betancourt y Lasso 2015).
etc., de las otras cuencas del área de distri- de algunas especies, lo que contradice su
bución de la familia Potamotrygonidae, Además, apenas se está empezando a validez. Finalmente, es oportuno mencionar que
incluyendo la cuenca del Paraná-Paraguay muestrear de forma más estandarizada siguiendo el ejemplo del primer volumen,
en Argentina, Bolivia, Brasil, Paraguay y en estas áreas y es necesario realizar En cuanto a la biogeografía, todavía hay -el cual tuvo una amplia colaboración inter-
Uruguay. esfuerzos adicionales, no sólo para tener mucho por hacer. Mientras que algunas nacional-, nuevamente se logró contar con
series comparables de especímenes especies son endémicas de zonas restrin- la participación de nuevos investigadores
Los potamotrigónidos presentan una preservados, sino tomar muestras de gidas (p. e. P. wallacei, P. leopoldi, P. rex, P. y presentar datos novedosos para las espe-
amplia distribución en Suramérica y están tejidos para estudios moleculares, que henlei), otras están ampliamente distri- cies de la cuenca del Paraná-Paraguay, así
presentes en la mayoría de las cuencas permitan comparar y corroborar la iden- buidas, como por ejemplo P. motoro y P. como las especies recientemente descritas
que drenan al océano Atlántico y al Mar tificación y definición de algunas especies orbignyi. Para estas dos últimas, los estu- del género Potamotrygon en la cuenca del
Caribe, con la excepción de todos los o complejos de especies basadas en datos dios morfológicos disponibles indican que Amazonas y Potamotrygon signata, de la
drenajes costeros al sur del Río Parnaíba morfológicos. También es imprescindible no son complejos de especies diferentes, cuenca del río Parnaíba en Brasil, que no
en Brasil y las cuencas de la costa Atlán- contar con datos ecológicos, biológicos y pero la evidencia molecular muestra una habían sido consideradas en el primer
tica al sur del Río de La Plata (Rosa et al. pesqueros que puedan ser aplicados en la alta diferenciación genética o unidades volumen.
2010). Sin embargo, áreas extensas de las conservación de las especies y sus hábi- evolutivas diferentes entre las poblaciones
cuencas del Amazonas, Paraná-Paraguay, tats. En particular, algunas especies de la amazónicas y orinoquenses de P. motoro Se espera que este nuevo trabajo haya
así como varios de los drenajes costeros cuenca Paraná-Paraguay como P. histrix y al menos en Colombia y Venezuela (ver llenado algunos vacíos que permitan
en el norte de Suramérica, incluyendo P. schuhmacheri, necesitan aún una mejor Capítulo 15). Para P. orbignyi, el Instituto seguir tomando decisiones constructivas
el alto Orinoco y las Guayanas, no han definición y el caso de la raya boba (Pota- Humboldt y la Universidad de los Andes
para la conservación de este valioso e inte-
sido muestreadas adecuadamente, lo que motrygon brachyura), requiere de atención vienen adelantando estudios moleculares
resante grupo de peces.
resulta en un conocimiento taxonómico y aplicación de medidas inmediatas para basados en genes mitocondriales, cuyos
incompleto del grupo. Prueba de ello es su conservación. resultados estarán disponibles para inicios
la existencia de varias especies nuevas en del 2017. Las especies “negras” del Escudo Bibliografía
• Araújo, M. L. 2011. Dinâmica de População
espera de su descripción, algunas de ellas Por otro lado, todavía persisten otros desa- Brasileño pueden formar un grupo mono- e Conservação de Paratrygon aiereba (Chon-
representadas por unos pocos individuos fíos científicos más específicos y ambi- filético (Carvalho 2016b), pero todavía no drichthyes-Potamotrygonidae) no Médio
en colecciones. ciosos, como una mejor comprensión de se sabe casi nada sobre el proceso de aisla- Rio Negro, Amazonas. Tesis de doctorado,
la historia evolutiva y biogeográfica de la miento geográfico entre ellas. Por otra Universidade Federal Do Amazonas. 120
Un gran desafío en la preparación de familia. En cuanto a la filogenia, los estu- parte, aún hay cuestiones básicas desco- pp.
este volumen fue la grave y sorpresiva dios moleculares desde finales del último nocidas relacionadas con el período en que • Carvalho, M. R. de. 2016a. Potamotrygon
falta de especímenes preservados y datos siglo señalaron una estrecha relación se originó la línea de los potamotrigónidos rex, a new species of Neotropical freshwa-
ter stingray (Chondrichthyes: Potamo-
biológicos de los potamotrigónidos en entre los potamotrigónidos y las especies (Lovejoy 1996, Carvalho et al. 2004).
trygonidae) from the middle and upper rio
áreas muy extensas de la cuenca Paraná- neotropicales de rayas marinas y/o estua- Por tanto, se requieren más estudios que Tocantins, Brazil, closely allied to Potamo-
Paraguay, particularmente en Bolivia, rinas, Himantura schmardae y H. pacifica respondan preguntas básicas sobre la filo- trygon henlei (Castelnau, 1855). Zootaxa
Paraguay y Uruguay. Incluso la zona más (Lovejoy 1996, Lovejoy et al. 1998). Un genia y biogeografía de este grupo. 4150 (5): 537-565.
estudiada del bajo río Paraná en Argen- estudio reciente examinó la morfología de • Carvalho, M. R. de. 2016b. Description of
tina, donde una producción muy profusa y estas especies y las colocan en un nuevo Sobre la información poblacional, que es two extraordinary new species of freshwa-
relevante de Castex y colaboradores surgió género (Styracura), llegando a la conclu- de suma importancia para poder generar ter stingrays of the genus Potamotrygon
en los años sesenta (ver p. e. Castex 1963a, sión de que existe evidencia morfológica estrategias de manejo, son muy pocos los endemic to the rio Tapajós basin, Brazil
(Chondrichthyes: Potamotrygonidae), with
1963b, 1963c, 1964a, 1964b, Castex y de esta teoría, aunque no tan convincente trabajos al respecto. En Brasil, Río Negro,
notes on other Tapajós stingrays. Zootaxa
Castello 1969, Castello y Yagolkowski como la evidencia molecular (Carvalho et se ha estudiado la población de Paratrygon 4167 (1): 1-63.
1969), todavía tiene vacíos enormes al. 2016b). A pesar de los avances recientes aiereba (Araújo 2011). En Colombia se • Carvalho, M. R. de, J. G. Maisey y L.
de conocimiento y algunas colecciones en la sistemática de la familia, los datos desarrollo una metodología no letal, para Grande. 2004. Freshwater stingrays of
importantes de ese tiempo se perdieron, moleculares apuntan a la posible aparición tener información de tipo poblacional, the Green River Formation of Wyoming

40 41
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

INTRODUCCIÓN

M. A. Morales-B.

(Early Eocene), with the description of a • Castex, M. N. 1963b. La raya fluvial. Notas Perú, Brasil, Guyana, Surinam y Guayana nocimiento de la bioecología de la raya
new genus and species and an analysis of histórico-geográficas. Libreria y Editorial Francesa: diversidad, bioecología, uso y fluvio-estuarina Potamotrygon sp. (Mylio-
its phylogenetic relationships (Chondri- Castellvi, Santa Fé, Argentina. 119 pp. conservación. Serie Editorial Recursos Hi- batiformes, Potamotrygonidae) en el delta
chthyes: Myliobatiformes). Bulletin of the • Castex, M. N. 1963c. El género Potamo- drobiológicos y Pesqueros Continentales del Orinoco y golfo de Paria, Venezuela.
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hips of a remarkable new genus and two raya fluvial americana: Potamotrygon schu- Systematic revisión of the Potamotrygon (Chondrichthyes: Potamotrygonidae). Te-
new species of Neotropical freshwater hmacheri sp. n. Neotrópica 10: 92-94. motoro (Müller & Henle, 1841) species sis Doctoral, College of William and Mary,
stingrays from the Amazon basin (Chon- • Castex, M. N. 1964b. Estado actual de los complex in the Paraná-Paraguay basin, Williamsburg, Virginia. 523 pp.
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dae). Zootaxa 2827: 1-30. logia de Plesiotrygon iwamae (Chondrich- Kyne y W. T. White. 2015. Freshwater gon orbignyi (Castelnau, 1855) and allied
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• Carvalho, M. R. de, T. S. Loboda y J. tamotrygonidae) de Suramérica. Parte I. (1): 23-32. ty Research Reports 15: 663-694.
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Styracurinae, and new genus, Styracura, sil, Guyana, Surinam y Guayana Francesa: M. Lasso-Alcalá. 2008. Aportación al co-
for Himantura schmardae (Werner, 1904) diversidad, bioecología, uso y conservaci-
and Himantura pacifica (Beebe & Tee-Van, ón. Serie Editorial Recursos Hidrobiológi-
1941) (Chondrichthyes: Myliobatiformes). cos y Pesqueros Continentales de Colom-
Zootaxa 4175 (3): 201-221. bia, Instituto de Investigación de Recursos
• Castello, H. P. y D. R. Yagolkowski. 1969. Biológicos Alexander von Humboldt, Bogo-
Potamotrygon castexi n. sp., una nueva es- tá. 368 pp.
pecie de raya de agua dulce del río Parana. • Lasso, C. A., R. S. Rosa, M. A. Morales-Be-
Acta Scientifica del Instituto Latinoamerica- tancourt, P. Sánchez-Duarte y E. Agudelo-
no de Fisiologia de la Reproducción 6: 1-21. Córdoba. 2013b. Introducción. Pp. 31-36.
• Castex, M. N. 1963a. Notas heurísticas En: Lasso, C. A., R. S Rosa, P. Sánchez-
sobre el género Potamotrygon. Museo Ar- Duarte, M. A. Morales-Betancourt y E.
gentino de Ciencias Naturales Bernardino Agudelo-Córdoba, E. (Eds.). Rayas de agua
Rivadavia, Publicaciones de Extensión Cul- dulce (Potamotrygonidae) de Suramérica.
tura y Didáctica 11: 1-10. Parte I. Colombia, Venezuela, Ecuador,

42 43
A. Gambarini
ECOFISIOLOGIA DAS RAIAS DE

1. ÁGUA DOCE (POTAMOTRYGONIDAE):


MECANISMOS DE INTERAÇÃO
ORGANISMO-AMBIENTE
Wallice Paxiúba Duncan

Resumo Paratrygon aiereba, Potamotrygon motoro e


As raias potamotrigonídeas possuem P. orbignyi) são fenotipicamente plásticas.
características morfofisiológicas não Exemplares coletados nos rios com poucos
encontradas em outros elasmobrânquios. sais dissolvidos possuem menores teores
São incapazes de acumular ureia nos de íons plasmáticos. Contudo, essas raias
tecidos e possuem uma glândula retal apresentam um elevado potencial eletro-
vestigial e não funcional. Além disso, seus gênico (baseado na atividade da bomba
mecanismos osmo-ionorregulatórios são iônica Na+/K+-ATPase branquial e renal)
semelhantes aos teleósteos. Além dessas e alta densidade de células cloreto. Por
adaptações morfofuncionais, observa-se outro lado, as raias que vivem em águas
que as raias possuem um eficiente sistema com elevada quantidade de sais possuem
transporte ativo de sais pelas brânquias, maiores concentrações iônicas e menor
possuem mecanismos morfofuncionais potencial eletrogênico. Isso sugere que os
para reduzir perda de sais e um pode- padrões osmorregulatórios dos potamo-
roso sistema de reabsorção de eletró- trigonídeos estão íntimamente associados
litos (sais) pelos rins. Juntos, todos esses às características físicas e químicas das
mecanismos podem ter sido importantes águas onde eles vivem.
para a evolução da tolerância ao ambiente
de agua doce. Porém, algumas espécies Palavras chave. Morfologia branquial.
possuem especialização fisiológicas que Osmorregulação. Plasticidade fenotípica.
lhes permitem explorar apenas habitats Zoofisiologia de raias.
específicos. Por exemplo, a raia Potamo-
trygon wallacei (espécie endémica do Rio Resumen
Negro, água ácida e preta) possui elevada Las rayas (potamotrigónidos) tienen
densidade de células cloreto em forma foli- características morfo-fisiológicas no
cular, o qual pode estar associada à elevada encontradas en otros elasmobranquios.
absorção ativa de íons pelas brânquias. No son capaces de acumular urea en los
Por outro lado, observa-se que as espécies tejidos y tienen una glándula rectal vesti-
de ampla distribuição geográfica (p. e., gial y no funcional. Por otra parte, sus

Paratrygon sp. en el río Bita, Orinoquia colombiana. Foto: M. A. Morales-B. 45


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

ECOFISIOLOGÍA

M. A. Morales-B.

mecanismos osmo-ionorregulatórios son Introdução


similares a los de los teleósteos. Además As raias da família Potamotrygonidae
de estos cambios morfológicos y funcio- apresentam elavada diversidade de espé-
nales, se observa que las rayas tienen un cies na bacia Amazônica. Algumas espécies
eficiente sistema de transporte activo de estão restritas à uma única bacia (Rosa et
sales en las branquias, así como meca- al. 2010, Rosa e Lasso 2014). Por exemplo,
nismos morfo-funcionales para reducir la Potamotrygon wallacei (raia cururu) é endê-
pérdida de sales y la reabsorción de elec- mica das águas ácidas, pretas e pobres em
trolitos (sales) por un eficiente sistema íons na bacia do Rio Negro. Potamotrygon
en los riñones. En conjunto, todos estos leopoldi e P. henlei são encontradas, respec-
mecanismos pueden haber sido impor- tivamente, nas bacias dos rios Xingu
tantes para la evolución de la tolerancia e Tocantins (classificados como águas
al ambiente de agua dulce. Sin embargo, claras). Inúmeros outros casos de ende-
algunas especies tienen especializaciones mismos parecem ocorrer no rio Tapajós e
fisiológicas que les permiten explorar sola- seus tributários, incluindo espécies ainda
mente hábitats específicos. Por ejemplo, não descritas (referência). Por outro lado,
Potamotrygon wallacei (especie endémica espécies como Paratrygon aiereba (Figura
del Rio Negro, de aguas ácidas y negras), 1), Potamotrygon motoro, P. orbignyi e P.
tiene una alta densidad de células de scobina têm ampla distribuição na bacia
cloruro en formato folicular, que pueden Amazônica e são encontradas em quase
estar asociadas con la absorción activa de todos os tipos de águas (preta, branca,
iones en las branquias. Por otro lado, se clara e padrões intermediários).
observa que las especies de amplia distri-
bución (por ejemplo, Paratrygon aiereba, Na bacia Amazônica, todos os rios, inde-
Potamotrygon motoro y P. orbignyi) son pendentemente das características hidro- Figura 1. Paratrygon aiereba observada em seu habitat no Rio Negro, Arquipélago de
fenotípicamente plásticas. Las muestras geoquímicas, desaguam na calha principal Mariuá, Brasil. Foto: W. P. Duncan.
recogidas en ríos con pocas sales disueltas dos rios Solimões e Amazonas. Ainda que
tienen niveles más bajos de iones plasmá- o canal principal do rio possa apresentar
ticos. Sin embargo, estas rayas tienen un um certa homogeneidade, as margens são Têm-se especulado que esse endemismo locais representam as mais importantes
alto potencial electrógeno (basado en la extremamente heterogêneas do ponto de pode ter sido o resultado combinado forças seletivas que resultaram na espe-
actividad de la bomba de iones de Na + / vista físico e químico (Duncan e Fernandes muitos de fatores biogeográficos ao longo ciação divergente.
K + -ATPasa branquial y del riñón) y una 2010). Se considerarmos que os tipos de da história evolutiva das bacias hidro-
alta densidad de células de cloruro. Por rios, conforme classificação descrita por gráficas (Duncan e Fernandes 2010). Por Algumas espécies endêmicas apresentam
otro lado, las rayas que viven en aguas con Sioli (1984), possuem características limno- exemplo, vários sistemas de drenagens mecanismos fisiológicos especializados
altas cantidades de sales tienen concentra- lógicas peculiares e que os padrões biogeo- com endemismo de raias de água doce que permitem interagir com o ambiente
ciones iónicas más altas y menor poten- gráficos estão associados a esses fatores, apresentam barreiras físicas e químicas onde vivem. Neste caso, a especialização
cial electrogénico. Esto sugiere que los pode-se deduzir que o rio Amazonas age (hidrográficas) que agem como filtros fisiológica pode limitar a distribuição de
patrones osmoregulatorios de los pota- como um filtro seletivo, tal como relatado seletivos. Isso pode limitar o fluxo gênico uma dada espécie à um tipo particular de
motrigonidos se asocian íntimamente con para o Canal de Casiquiare, na fronteira entre as populações criando condições habitat. Por outro lado, espécies de ampla
las características físicas y químicas de las da Venezuela com a Colômbia (Winemi- favoráveis à especiação alopátrica ou distribuição exibem elevada plasticidade
aguas en que viven. ller et al. 2008). Isso permite que espécies adaptação divergente. Nesse caso, a fenotípica, os quais podem tolerar dife-
com ampla plasticidade fenotípica possam ausência de barreiras físicas para explicar rentes tipos de ambientes. Muitas dessas
Palabras clave. Morfología de las bran- explorar diferentes ambientes. Por outro o isolamento de espécies restritas sugere espécies são abundantes em quase todos
quias. Osmorregulación. Plasticidad feno- lado, o rio pode restrigir a distribuição de que as características físicas e químicas os tipos de águas encontrados na América
típica. Zoofisiología de rayas. espécies com especializações fisiológicas. da água, bem como os fatores ecológicos do Sul. Esses tipos de águas (preta, clara,

46 47
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

ECOFISIOLOGÍA

M. A. Morales-B.

Temperatura

28,5 ± 2,4

29,5 ± 3,4

30,5 ± 2,0

29,5 ± 3,5

29,4 ± 2,5
29,6 ± 2,0
23,6 ± 5,5

29,5 ± 2,0

29,5 ± 2,5
30,5 ± 4,0
28,5 ± 3,8
(oC)
branca e tipos intermediários) possuem permeabilidade epitelial e (iv) reabsorção
características físicas e químicas pecu- renal.
liares (Tabela 1). Algumas dessas raias
podem tolerar as águas ligeiramente Nas formas marinhas, as brânquias, a

0,7 ± 0,01

1,1 ± 0,09

1,5 ± 0,02

3,4 ± 0,07
7,7 ± 0,8

2,2 ± 0,1

2,5 ± 0,1

1,5 ± 0,1

2,8 ± 0,1

3,5 ± 0,1
2,8 ± 0,1
salobras, tais como aquelas do estuário glândula retal e os rins são cruciais para

(mM)
Ca+2
amazônico e do delta do rio Orinoco a regulação iónica, enquanto que nas raias
(Rodríguez-Guevara et al. 2008). de água doce, as brânquias e rins têm papel

Tabela 1. Características físicas e químicas dos rios onde os exemplares das espécies de raias foram coletadas.
preponderante nesse processo. As brân-

0,3 ± 0,01

0,5 ± 0,03

0,3 ± 0,04

0,2 ± 0,09

2,6 ± 0,04
K+ (mM)

0,2 ± 0,1

0,3 ± 0,2

1,5 ± 0,1
0,3 ± 0,1

1,5 ± 0,1

1,4 ± 0,1
Evolução dos mecanismos quias possuem numerosas células ricas
fisiológicos da tolerância em mitocôndrias que transportam ativa-
à água doce mente sais da água para o sangue. Além
As raias de água doce da família Pota- disso, as especializações de membranas

dissolvidos dissolvido Na+ (mM)

14,3 ± 2,6

1,75 ± 0,2

4,25 ± 0,5

5,4 ± 0,6

3,1 ± 0,4
6,4 ± 0,5
6,5 ± 0,4

3,2 ± 0,2

1,2 ± 0,6
5,4 ± 0,6
3,4 ± 0,4
motrygonidae apresentam caracterís- (junções de adesão) nas células epiteliais
ticas fisiológicas únicas que diferem dos reduzem a perda de solutos. Nos rins, as
representantes marinhos e eurialinos. células ricas em em Na+/K+-ATPase loca-
As espécies marinhas/eurialinas retém a lizadas nos túbulos renais reabsorvem

Oxigênio

(mg L -1)

4,1 ± 1,5

5,1 ± 2,6

4,6 ± 2,8

4,5 ± 1,8

4,4 ± 2,6
4,7 ± 3,4
4,8 ± 1,5

5,1 ± 3,4

4,8 ± 2,4
3,7 ± 2,1
4,7 ± 1,0
ureia como soluto para osmorregulação, ativamente íons, evitando a perda exces-
enquanto, os potamotrigonídeos são inca- siva para a água. Todos esses requisitos
pazes de reter esse osmólito nos tecidos podem ter sido essenciais para a evolução
(Thorson et al. 1967, Bittner e Lang 1980, e tolerância dos potamotrigonídeos à água

67,4 ± 10,4

48,9 ± 10,8
27,3 ± 5,7

83,7 ± 9,5
(mg L -1)

2,1 ± 0,8

6,4 ± 1,4

6,4 ± 2,5

5,8 ± 2,6
8,9 ± 2,9

6,4 ± 1,5

7,5 ± 1,4
Tam et al. 2003, Duncan et al. 2009). Em

Sólidos
doce.
geral, os elasmobrânquios marinhos são
isotônicos ou ligeiramente hipertônicos
em relação ao ambiente devido ao acúmulo A glândula retal vestigial
Os primeiros estudos sobre aspectos

Condutividade
de ureia e outros solutos orgânicos. Isso é

156,1 ± 20,4
124,6 ± 7,8

91,8 ± 14,1
morfofuncionais da glândula retal das

12,1 ± 2,7

10,8 ± 2,8
10,5 ± 2,1
51,6 ± 7,4

12,1 ± 2,4
uma eficiente estratégia para evitar falhas

3,9 ± 1,5

9,5 ± 1,4

9,0 ± 2,1
(µS)
osmorregulatórias. Ainda assim ocorre raias de água doce foram realizados por
acúmulo de sais, os quais são eliminados Thorson et al. (1978). Esses autores descre-
especialmente pela glândula retal. veram a glândula retal como uma estru-
tura vestigial. De fato, mesmo usando

5,2 ± 1,8

5,7 ± 0,9

5,8 ± 0,4

5,3 ± 0,6

4,5 ± 1,4
4,8 ± 0,6
6,9 ± 1,1

6,4 ± 0,6
6,3 ± 0,7
5,3 ± 0,3
técnicas histológicas, esse órgão é de

6,59 ±
Os potamotrigonídeos têm uma glândula

pH

1,0
retal vestigial e não funcional (Thorson difícil localização anatômica. Nos prepa-
et al. 1978). As raias de água doce vivem rados histológicos, as células glându-

Tipo de
em um ambiente hiposmótico; por isso lares de animais adultos não apresentam

água

Branca

Branca

Braca
Preta

Lago Grande Preta

Preta
Preta

Preta
Carapanauba Clara

Clara

Clara
excretam grandes volumes de urina imunomarcação positiva para a Na+/
devido ao constante influxo de água. K+-ATPase, tal como ocorre nos represen-
A intensa excreção urinária aumenta tantes marinhos. Contudo, nas formas

Localidade

Ilha Solteira
Nhamundá
a perda de sais (solutos osmorregula- embrionárias observa-se um sistema

Copatana

Barcelos

Itaituba

Mutum
Colares

Careiro
Vila de
tubular; no entanto, não se observaram

Envira
dores) pela urina. Adicionamente, os íons
também são perdidos pelo epitélio bran- células ricas em Na+/K+-ATPase (Figura 2).
quial. Como o efluxo é maior que o influxo, A ausência dessas células é uma evidência

Rio Nhamundá
as raias encontram-se em balanço nega- de que a glândula retal é vestigial.

Rio Solimões

Rio Tarauacá
Manacapuru
Rio Demeni

Rio Tapajós

Rio Mutum
tivo de íons. Isso requer a necessidade de

Amazônico

Rio Paraná
Rios

Rio Negro
Rio Jutaí
Estuário
obtenção de sais por meio de: (i) dieta, (ii) Nos potamotrigonídeos não existe razão
eficiente sistema de absorção ativa de sais para funcionalidade secretora nessa glân-

Rio
pelo transporte branquial, (iii) redução da dula. O ambiente aquático com poucos

48 49
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

ECOFISIOLOGÍA

M. A. Morales-B.

os mecanismos de transporte iônico no branquial de diversas espécies de pota-


epitélio branquial das raias de água doce, motrigonídeos tem sido descrito recen-
principalmente para Paratrygon aiereba, temente (Duncan et al. 2010, 2011). Em
Potamotrygon schroederi, P. motoro, P. geral localizam-se na base da lamela e nos
orbignyi e P. wallacei, espécies que vivem espaços interlamelares (Figuras 4-6).
nas águas pobres em íons do Rio Negro, na
Amazônia. O transporte iônico pelo epitélio bran-
quial tem sido recentemente revisto
a b As células cloreto (Evans et al. 2005). Um modelo não usual
As células cloreto são os principais sítios foi proposto para raia eurialina Dasyatis
Figura 2. Glândula retal. a) Glândula retal (no quadrante) de embrião a termo de Potamo- para excreção e tomada de íons em elas- sabina mantida na água salgada e em água
trygon wallacei. Detalhes do sistema tubular (seta); b) glândula retal de Dasyatis guttata. mobrânquios (Wilson et al. 2002; Evans et doce (Piermarini e Evans 2000, 2001).
Nessa espécie as células glandulares são ricas em Na+/K+-ATPase, como evidenciado por al. 2004). Nestas células, a bomba iônica Nesse animal, existem dois tipos de
meio de métodos imunohistoquímicos. Escalas em: a) = 500 µm; b) = 1 µm; c) = 100 µm; d) Na+/K+-ATPase localiza-se em vasta área células cloreto branquiais: o tipo rico em
= 2 µm. Fotos: W. P. Duncan. tubular contínua à região basolateral NKA-MRC fornece energia para a tomada
(Piermarini e Evans 2000). A identificação de Na+ via excreção de H+, enquanto o
de células ricas em mitocôndrias ricas em tipo rico em V-H+-ATPase (VHA-MRC)
Na+/K+ - ATPase (NKA-MRC) no epitélio favorece a tomada de cloreto eliminando
sais dissolvidos e o corpo do animal célula mucosa (CM). Tanto as CPVs quanto
em balanço iônico negativo com o meio as CMs sintetizam e secretam mucopolis-
podem explicar a glândula retal atrofiada. sarídeos. As CMs em Potamotrygonidae
É razoável compreender que o custo ener- estão distribuídas principalmente nas
gético destinado à osmorregulação pela bordas externa e interna do filamento
a b
glândula retal nas formas ancestrais possa branquial e são raras nos espaços inter-
ter evoluido alocando energia para as brân- lamelares e nas lamelas. O emprego de
quias e rins. Esses dois órgãos consomem métodos citoquímicos (reação com Alcian
grandes quantidades de ATP mitocon- blue e PAS) sugere que as CMs dos pota-
drial para osmorregular. Tanto os túbulos motrigonídeos sintetizam mucosubstân-
renais, quanto as brânquias possuem cias ácidas e neutras, respectivamente.
numerosas células ricas em mitocôndrias Mucosubstâncias ácidas podem prevenir
repletas de bombas iônicas que utilizam a proliferação de microrganismos pato-
grandes quantidades de energia celular. gênicos na superfície epitelial, enquanto
as mucosubstâncias neutras podem estar
As brânquias das raias como associadas à proteção e lubrificação do c d
órgãos multifuncionais epitélio branquial contra o atrito (Mittal
e Mittal 2008). As raias são bentônicas
As células mucosas e têm como hábito se enterrar na areia;
Os detalhes o epitélio branquial das raias portanto, suas mucosas normalmente
de água doce da família Potamotrygonidae se expõem às partículas de sedimentos
foram descritos recentemente (Duncan et durante a suspensão do sedimento. O
al. 2010, 2011, 2015). O epitélio é formado muco que recobre o epitélio branquial
por multicamadas de células (4-6 camadas) dos peixes de água doce apresenta maior Figura 3. Detalhes da superfície do epitélio branquial de Potamotrygonidae. a) Ampliação
com os mesmos tipos celulares encon- concentração de Na+ e Cl- do que a água da ponta de um filamento mostrando a direção do fluxo de água; b) célula cloreto observada
trados nos demais peixes (Figura 3): célula circundante (Handy e Eddy 1991). Isto por meio de microscopia eletrônica de transmissão; c) densidade de lamelas entre um fila-
pavimentosa (CPV), célula cloreto (CC) e pode ser de extrema importância para mento; d) detalhes da abertura de célula mucosa. Fotos: W. P. Duncan.

50 51
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

ECOFISIOLOGÍA

M. A. Morales-B.

HCO3- via co-transporte antiporte. Esse As células pavimentosas


modelo também parece operar nos pota- Em maior número, as células pavimen-
motrigonídeos. No entanto, a organização tosas (CPVs) recobrem quase toda a
das demais proteínas do sistema de trans- superfície das lamelas secundárias e do
porte iônico (bombas, trocadores e canais filamento, incluindo o espaço interla-
iônicos) devem funcionar de maneira melar. Em agnatos e elasmobrânquios
semelhante ao encontrado nos teleósteos marinhos, as CPVs possuem grânulos
de água doce (Wood et al. 2002). No geral, secretores apicais ou vesículas contendo
a morfologia e o padrão de distribuição é muco que, posteriormente, se fundem
semelhante ao observado em Dasyatidae. com a membrana celular apical (Evans et

a b

a b

c d c d

Figura 4. Cortes sagitais dos filamentos branquiais evidenciando as células ricas em mito- Figura 5. Secções sagitais dos filamentos branquiais evidenciando as células ricas em
côndrias imunopositivas para a Na+/K+-ATPase. a) Heliotrygon gomesi (rio Solimões, Brasil); mitocôndrias imunopositivas para a Na+/K+-ATPase. a) Potamotrygon schroederi (Río Negro,
b) Paratrygon aiereba (Rio Negro, Brasil); c) Plesiotrygon iwamae (rio Solimões, Brasil); d) Brasil); b) P. wallacei (Rio Negro, Brasil); c) P. amandae (rio Paraná, Brasil); d) P. falkneri (rio
Potamotrygon yepezi (Lago Maracaibo, Venezuela). Escala = 20 µm. Fotos: W. P. Duncan. Paraná, Brasil). Escala = 20 µm. Fotos: W. P. Duncan.

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

ECOFISIOLOGÍA

M. A. Morales-B.

superfície branquial, quanto na hidro- entre 0.03-0.05 ml O2 min-1 mm Hg-1 g-1.


dinâmica do fluxo de água ao produzir Portanto, esses dados sugerem que P.
microturbulências na superfície epite- aiereba e P. iwamae são raias que possuem
lial da lamela aumentando a eficiência baixo metabolismo.
de troca gasosa. As CPVs são achatadas e
finas, essa forma reduz a resistência ao O2 Os rins e a reabsorção de eletrólitos
dissolvido na água. Quanto mais fina for Os rins nos elasmobrânquios são órgãos
a barreira água-sangue, mais facilmente pares. A estrutura do néfron em elasmo-
o oxigênio difunde-se para o sangue. No brânquios consiste de glomérulo, colo,
entanto, se a espessura do epitélio de troca túbulo proximal, túbulo distal e túbulo
gasosa for fina demais pode ocorrer uma coletor (Endo 1984). As células epiteliais
perda excessiva de íons para a água. apresentam alta permeabilidade à água,
porém, as junções de adesão restringem a
O equilíbrio entre perda iônica e troca perda de solutos. Além disso, células espe-
a b gasosa é conhecido como compromisso cializadas reabsorvem ativamente solutos.
osmorrespiratório. Diversas fatores, tais Tais células apresentam intensa atividade
como aumento da salinidade, tempera- e imunomarcação para a Na+/K+-ATPase
tura, mudanças na composição química (Endo 1984).
e física da água induzem proliferação de
células cloreto e CM no epitélio lamelar. Nas formas marinhas e eurialinas os
Isso altera o compromisso osmorrespi- segmentos tubulares renais formam um
ratório, pois o aumento da barreira água eficiente sistema contracorrente para
sangue (pela proliferação celular e pelo reabsorver ureia (Lacy e Reale 1995).
muco excessivo) dificulta o transporte Porém, esses segmentos não se organizam
por difusão de oxigênio da água para o como um sistema contracorrente para
sangue. A espessura da barreira água- reabsorção da ureia nos potamotrigoní-
sangue (distância de difusão de O2) na deos (Lacy e Reale 1995). Possivelmente,
c d lamela secundária dos potamotrigoní- isso representa mais uma estratégia de
deos é similar à de muitos elasmobrân- economia energética para compensar o
Figura 6. Cortes dos filamentos branquiais evidenciando as células ricas em mitocôndrias quios (Duncan et al. 2015). Nos embriões alto investimento na síntese das bombas
imunopositivas para a Na+/K+-ATPase. a) Potamotrygon brachyura (rio Mutum, Brasil); b) a termo das raias consideradas nadadoras iônicas nesse órgão. As células tubu-
P. scobina (estuário Amazônico, Brasil); c) Potamotrygon jabuti (rio Tapajós, Brasil); d) P. ativas, tais como P. orbignyi e P. motoro, a lares renais das raias de água doce são
orbignyi (estuário Amazônico). Escala = 20 µm. Fotos: W. P. Duncan. barreira de troca gasosa está entre 1,2-1,5 fortemente imunopositivas para a Na+/
µm. Esses valores são menores que nas K+-ATPase (Figura 7). Em geral, os meca-
raias marinhas (~5,5 µm). Por outro lado, nismos adaptativos para reduzir a perda
al. 2005). As CPVs dos potamotrigonídeos A membrana apical das CPVs apresenta embriões a termo de P. aiereba e P. iwamae de íons em elasmobrânquios de água
apresentam reação citoquímica PAS-posi- microvilosidades ou microdobras, cujo possuem um espêsso epitélio de troca doce incluem o aumento da reabsorção
tiva, indicando a presença de mucosubs- padrão varia entre espécies e também gasosa (2,6-2,9 µm). Essas espécies apre- tubular renal (Lacy e Reale 1995). Têm-se
tâncias neutras. Detalhes ultraestruturais varia dentro do próprio epitélio de um sentam uma área de superfície branquial demonstrado que os rins dos potamotri-
da região sub-apical das CPVs dos potamo- mesmo indivíduo. De acordo com Evans et massa-específica pequena (<1 cm2 g-1). gonídeos têm um elevado potencial eletro-
trigonídeos evidenciam a presença dessas al. (2005), estas projeções provavelmente Consequentemente, o fator de difusão gênico mantido pelas bombas iônicas. Isso
vesículas sub-apicais, contendo prova- aumentam a área de superfície funcional anatômico torna-se reduzido. Nessas ajuda na reabsorção de íons e evitar perdas
velmente material mucoso (Duncan et al. do epitélio e podem ter um papel impor- espécies, a capacidade de difusão gasosa excessivas para o meio externo (Duncan et
2010). tante tanto na manutenção do muco na (valor teórico máximo) foi estimada al. 2009).

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

ECOFISIOLOGÍA

M. A. Morales-B.

ter sido uma estratégia vantajosa para e Lang 1980, Wood et al. 2002, Duncan
a tolerância das raias de água doce no et al. 2009). De fato, uma compilação de
ambiente diluído. A reduzida capacidade dados de várias espécies coletadas em
para sintetizar e acumular elevados teores diferentes bacias hidrográficas analisadas
de ureia também representa uma impor- até o momento suporta a observação de
tante estratégia de economia energética que a fisiologia osmótica dos potamotrigo-
para os potamotrigonídeos, uma vez que a nídeos é semelhante ao dos teleósteos de
síntese de 1 mol de ureia requer a hidrólise água doce (Figura 8). Diferentemente dos
a b c
de 5 moles de ATP (Ip et al. 2003). Obvia- elasmobrânquios marinhos ou eurialinos,
mente, essa energia pode ter sido alocada o plasma das raias de água doce é carac-
para outros processos osmo-ionorregula- terizado por baixo valor de osmolalidade
tórios ATP-dependentes. (250-350 mOsm kg-1). Se considerarmos a
desprezível contribuição da ureia plasmá-
Ainda que as raias de água doce possam ser tica como soluto osmorregulatório, os íons
expostas ao ambiente salino, elas são inca- Na+ (140-160 mM) e Cl- (120-180 mM) são
pazes de acumular ureia em seus tecidos os mais importantes eletrólitos osmorre-
(Griffth et al. 1973, Tam et al. 2003). Os guladores. Juntos, esses íons contribuem
d e f
níveis desse soluto em diferentes espécies com 90-95% da osmolalidade plasmática
de raias variam de 1-5 mM. Surpreenden- total dos potamotrigonídeos. Portanto,
temente, o fluido perivisceral dos potamo- fica claro que as raias de água doce
osmorregulam por meio de eletrólitos e
trigonídeos apresenta 10 vezes mais ureia
dependem dos sistemas de transportes
que o plasma. O significado fisiológico
iônicos epiteliais para manter o balanço
disso ainda não é conhecido. Treberg et al.
favorável, os quais são cruciais para os
(2006) observaram que os potamotrigoní-
processos íon-dependentes.
deos acumulam taurina na musculatura
g h i
como soluto. No entanto, a importância
Padrões osmorregulatórios associados
dessas substâncias como solutos osmorre- ao ambiente
Figura 7. Imunomarcação positiva para a Na+/K+-ATPase nas células ricas em mitocôn- guladores também é desconhecida.
drias localizadas nos túbulos renais de diferentes espécies de potamotrigonídeos: a) Helio- Os padrões osmorregulatórios dos pota-
motrigonídeos estão claramente relacio-
trygon gomesi (rio Solimões, Brasil); (b) Paratrygon aiereba (rio Negro, Brasil); c) Plesiotrygon Osmorregulação por meio de íons nados às características físicas e químicas
iwamae (rio Solimões, Brasil); d) P. nana (Rio Tarauacá, Brasil); e) Potamotrygon schroederi A primeira descrição da composição da água (Figura 9). Os níveis dos íons plas-
(rio Negro, Brasil); f) P. wallacei (rio Negro, Brasil); g) P. brachyura (rio Mutum, Brasil); h) química de fluidos corporais das raias máticos e do fluido perivisceral, bem com
P. orbignyi (estuário Amazônico, Brasil); i) P. motoro (Rio Negro, Brasil). Escala = 300 µm. potamotrigonídeos foi feita no clássico a atividade da bomba Na+/K+-ATPase bran-
Fotos: W. P. Duncan. trabalho de Thorson et al. (1967). Apesar quial e renal estão associados à condu-
da dificuldade de identificação de algumas tividade da água. Espécies que vivem
espécies da família Potamotrygonidae, em águas ácidas, pobres em íons, baixa
esses autores concluíram que essas raias condutividade elétrica e poucos solutos
A incapacidade para acumular ureia nos ou beta aminoácidos como contrasolutos não são capazes de armazenar ureia em dissolvidos, apresentam baixos valores de
tecidos para contrabalançar os efeitos caotrópicos seus fluidos corporais (plasma, fluidos osmolalidade e íons (Na+ e Cl-) plasmáticos.
Os elasmobrânquios marinhos são ureoté- da ureia (Hammerschlag 2006). Cerca de perivisceral, pericardial e pericranianos). Por outro lado, as atividades absolutas da
licos. Tipicamente, os teores de ureia plas- 70 a 90% da ureia filtrada nos rins é reab- Além disso, diversos autores também Na+/K+-ATPase branquial e renal foram
mática nesses animais são >400 mM. Por sorvida. Por outro lado, os potamotri- concluíram que a composição química do elevadas nesse grupo. Isso foi observado
causa dos efeitos deletérios desse soluto, as gonídeos são amoniotélicos (Wood et al. plasma dos potamotrigonídeos são seme- para as espécies de raias capturadas em
espécies marinhas sintetizam e acumulam 2002) e não acumulam ureia nos tecidos. lhantes aos relatados para os teleósteos rios de água preta (e. g. rios Negro, Jutaí
óxido de trimetilamina, betaína, sarcosina A incapacidade para acumular ureia pode de água doce (Griffith et al. 1973, Bittner e Nhamundá).

56 57
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

ECOFISIOLOGÍA

M. A. Morales-B.

Salvaterra, no Arquipélago de Marajó, osmorreguladores para as raias de água


ambas no Pará. Nesses locais, a condutivi- doce.
dade da água chega a 200 µS cm-1 na maré
alta na época da enchente do rio Amazonas O clássico experimento de Griffith et al.
(Duncan e Fernandes 2010). Como a condu- (1973) já havia demonstrado que Pota-
tividade é um indicador da concentração motrygon sp. (espécie não identificada),
de sais dissolvidos, observou-se que os quando exposta à salinidade de 20,6 ppt,
potamotrigonídeos coletados nesse local apresentava um ligeiro aumento da osmo-
apresentam mais íons Na+ e Cl- no plasma laridade e íons plasmáticos, porém sem
que as raias de outros sistemas hidrográ- alterar substancialmente os níveis de
ficos brasileiros. Como esperado, as espé- ureia em seus tecidos. Resultados simi-
cies que enfrentam grandes variações lares foram observados em P. wallacei
de salinidade não acumulam ureia no (do Rio Negro, Amazônia Central) e P.
plasma. Todos os exemplares analisados amandae (do rio Paraná, bacia Paraná-
apresentavam <6mM ureia plasmática. Paraguay) que, mesmo expostos cronica-
Isso reforça o argumento de que os íons mente à água marinha artificial com 10
Na+ e Cl- são os mais importantes solutos ppt, mantinham a osmorregulação por

Figura 8. Composição dos solutos (íons sódio [Na+], cloreto [Cl-] e ureia ) e osmolalidade
plasmática em várias espécies de potamotrigonídeos coletados em diferentes tipos de rios
(águas brancas, claras e pretas). COL (ilha de Colares, Pará), SOL (Rio Solimões, Amazonas),
TAR (rio Tarauacá, Amazonas), PAR (rio Paraná, São Paulo), TAP (rio Tapajós, Pará), MAN
(rio Manacapuru, Amazonas), JUT (rio Jutaí, Amazonas), NHA (rio Nhamundá, Amazonas
e Pará), NEG (Rio Negro, Amazonas).

As espécies coletadas em rios de água Potamotrygon jabuti, todas coletadas no rio


branca, tais como o Solimões, o Amazonas Tapajós, Pará. No rio Demeni (afluente do
e o Tarauacá, bem como aquelas captu- Rio Negro, no Amazonas), isso foi obser-
radas no estuário amazônico (e.g. ilha de vado em P. aiereba e P. orbignyi. Similar-
Colares, Pará), possuem elevados teores mente, encontrou-se o mesmo padrão em
iônicos plasmáticos e, consequentemente, P. falkneri e P. amandae, espécies coletadas
alta osmolalidade; porém baixa ativi- no rio Paraná (Ilha Solteira, São Paulo).
dade da bomba Na+/K+-ATPase branquial
e renal (Figuras 9, 10). Isso é o caso de P. A abundância e biomassa específica de P.
scobina, P. orbignyi, P. motoro, P. constellata, iwamae, P. aiereba, P. motoro, P. orbignyi e P.
Heliotrygon gomesi, Plesiotrygon iwamae scobina estão profundamente relacionadas
e P. nana. As espécies coletadas em rios às características ambientais na Ilha de Figura 9. Diagrama de ordenação mostrando os dois primeiros eixos da Análise de Redun-
de águas claras ou semelhantes possuem Marajó (Almeida et al. 2009). No caso de dância (RDA), resumindo a relação entre a atividade da bomba iônica Na+/K+ ATPase (NKA)
características osmorregulatórias inter- P. orbignyi e P. scobina (e provavelmente, P. renal e branquial, níveis plasmáticos dos íons (Na+, Cl-, K+, Ca+2 e Mg+2), ureia e osmolalidade
mediárias entre os dois padrões descritos iwamae) os limites da distribuição geográ- dos potamotrigonídeos com as variáveis ambientais (Na+ e K+ dissolvidos, condutividade
anteriormente. Esse perfil foi obser- fica na região estuarina podem ser entre elétrica, pH e sólidos dissolvidos totais). A dispersão das espécies de raias de água doce e
vado em P. orbignyi, Paratrygon aiereba e a Ilha de Colares e a região de Soure/ seus respectivos locais de coleta estão representadas em círculos.

58 59
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

ECOFISIOLOGÍA

M. A. Morales-B.

o meio aquático incluem: absorção bran- afinidade, porém com um sistema de baixa
quial ativa, reabsorção renal e junções perda difusiva de íons (Wood et al. 2002).
epiteliais especializadas. Contudo, essa Sugere-se também que o carbono orgâ-
raia apresenta mecanismos fisiológicos nico dissolvido (como os ácidos húmicos)
refinados para interagir com as caracterís- possa interagir direta ou indiretamente
ticas físicas e químicas da água. com as membranas biológicas reduzindo
a perda e/ou estimulando a capacidade
Têm-se sugerido que P. wallacei adota uma de tomada iônica (Wood et al. 2003). A
estratégia semelhante àquela observada tomada de íons da água ocorre principal-
nos ciclídeos (teleósteos) para tolerar à mente pelas células ricas em mitocôndrias
água preta, ácida e pobre em íons do rio localizadas nas brânquias. Curiosamente,
Negro (Wood et al. 2002). Essa raia possui essas células nas brânquias de P. wallacei
um sistema de transporte iônico de baixa organizam-se no filamento branquial

a b
Figura 10. Níveis de atividade da bomba iônica Na+/K+-ATPase (NKA) nas brânquias e rins
de várias espécies de raias de água doce coletadas em diferentes rios. Os acrônimos dos
nomes dos rios estão identificados na figura 8.

meio de eletrólitos (principalmente, Na+ do Rio Negro, no Amazonas. Possui baixo


e Cl-) e não acumularam ureia no plasma metabolismo, ainda que as formas jovens
(W. P. Duncan, dados não publicados). tenham elevada área de superfície bran- c d
quial (Duncan et al. 2015). A concentração,
Mecanismos especializados de composição iônica e ureia plasmática e do Figura 11. a) Microscopia eletrônica de varredura mostrando as aberturas da estrutura
interação organismo-ambiente fluido perivisceral, bem como a análise da folicular na região aferente do filamento branquial de Potamotrygon wallacei; b) identifi-
A “raia cururu” (P. wallacei) é o exemplo bomba iônica Na+K+-ATPase são semel- cação das células ricas em mitocôndrias imunopositivas para Na+/K+-ATPase nos espaços
mais estudado de mecanismo especiali- hantes aos das espécies típicas de rios de interlamelares; c) detalhes da abertura de um complexo de células ricas em mitocôndria;
zado de regulação iónica em potamotri- água preta. Além disso, os mecanismos d) ampliação em microscopia eletrônica de transmissão mostrando detalhes do complexo
gonídeo. Essa raia é endêmica da bacia para evitar a perda excessiva de sais para celular. Fotos: W. P. Duncan.

60 61
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

ECOFISIOLOGÍA

M. A. Morales-B.

formando um sistema folicular até então Por outro lado, espécies endêmicas (como • Duncan, W. P., M. I. Silva e M. N. Fernan- Wood, C. M. e T. J. Shuttleworth (Eds.).
não observado nas outras espécies de a “raia cururu”, Potamotrygon wallacei) des. 2015. Gill dimensions in near-term Cellular and Molecular Approaches to Fish
potamotrigonídeos (Figura 11). A orga- possuem mecanismos especializados que embryos of Amazonian freshwater stin- Ionic Regulation. Academic Press, San Die-
nização folicular das células ricas em grays (Elasmobranchii: Potamotrygoni- go, EUA.
permitem explorar uma estreita faixa de
dae) and their relationship to the lifestyle • Mittal P. S. e A.K. Mittal. 2008. Glycopro-
mitocôndrias pode ser importante para habitats específicos. and habitat of neonatal pups. Neotropical teins in the epithelium of lips and associa-
a tolerância às águas pobres em íons da Ichthyology 13: 123-136. ted structures of a hill stream fish Garra
bacia do Rio Negro (Duncan et al. 2010, Bibliografia • Endo, M. 1984. Histological and enzymatic lamta (Cyprinidae, Cypriniformes): a his-
2011). A localização dos complexos multi- • Almeida, M. P., R. B. Barthem, A. S. Viana studies on the renal tubules of some ma- tochemical investigation. Anatomia Histo-
celulares ricos em mitocôndrias na região e P. Charvet-Almeida. 2009. Factors affec- rine elasmobranchs. Journal of Morphology logia Embryologia 37: 101-113.
aferente do filamento pode ser vantajosa ting the distribution and abundance of 182: 63-69. • Piermarini, P. M. e D. H. Evans. 2000.
freshwater stingrays (Chondrichthyes: Po- • Evans, D. H., P. M. Piermarini e K. P. Choe. Effects of environmental salinity on Na+/
para a troca iônica, uma vez que essas
tamotrygonidae) at Marajó Island, mouth 2004. Homeostasis: osmoregulation, pH K+ - ATPase in the gills and rectal gland of
estruturas estão profundamente asso- of the Amazon River. Pan-American Journal regulation and nitrogen excretion. Pp. 247- a euryhaline elasmobranch (Dasyatis sa-
ciadas ao compartimento arteriovenoso of Aquatic Sciences 4: 1-11. 268. En: Carrier, J. C., J. A. Musick e M. R. bina). Journal of Experimental Biology 203:
branquial. • Bittner, A. e S. Lang. 1980. Some aspects Heithaus, M. R (Eds.). Biology of sharks 2957-2966.
of the osmoregulation of Amazonian fres- and their relatives. CRC Press, Boca Raton, • Piermarini, P. M. e D. H. Evans. 2001.
Conclusões hwater stingrays (Potamotrygon hystrix).
USA. Immunochemical analysis of the vacuo-
As raias potamotrigonídeas osmorre- I. Serum osmolality, sodium and chloride
• Evans, D. H., P. M. Piermarini e K. P. Choe. lar proton-ATPase B-subunit in the gills
content, water content, hematocrit, and
gulam da mesma forma como fazem os 2005. The multifunctional fish gill: domi- of a euryhaline stingray (Dasyatis sabina):
urea level. Comparative Biochemistry and
peixes teleósteos de água doce. São depen- nant site of gas exchange, osmoregulation, effects of salinity and relation to Na+/K+
Physiology 67: 9-13.
dentes do balanço dos íons sódio e cloreto acid-base regulation, and excretion of ni- - ATPase. Journal of Experimental Biology
• Duncan, W. P. e M. N. Fernandes. 2010.
como solutos osmorreguladores. Por isso, trogenous wastes. Physiology Review 85: 204: 3251-3259.
Physicochemical characterization of the
97-177. • Rodríguez-Guerra J. C., C. A. Lasso y O.
os padrões iono-osmorregulatórios estão white, black, and clearwater rivers of the
• Griffith, R. W., P. K. T. Pang, A. K. Srivas- M. Lasso-Alcalá. 2008. Aportación al co-
claramente relacionados aos fatores abió- Amazon Basin during the rainy period
and its implications on the distribution of tava e G. E. Pickford. 1973. Serum com- nocimiento de la bioecología de la raya
ticos e bióticos das diferentes bacias hidro- position of freshwater stingrays (Potamo- fluvio-estuarina Potamotrygon sp. (Mylio-
gráficas. Espécies que vivem em águas freshwater stingrays (Chondrichthyes, Po-
tamotrygonidae). Pan-American Journal of trygonidae) adapted to fresh and diluted batiformes, Potamotrygonidae) en el delta
mais diluídas possuem menores teores Aquatic Sciences 53: 454-464. sea water. Biology Bulletin 144: 304-320. del Orinoco y golfo de Paria, Venezuela.
de sais no plasma, enquanto aquelas que • Duncan, W. P., N. F. Silva e M. N. Fernan- • Hammerschlag, N. 2006. Osmoregulation Memoria de La Fundación La Salle de Ciencias
habitam ambientes com maiores concen- des. 2011. Mitochondrion-rich cells distri- in elasmobranchs: a review for fish biolo- Naturales 168: 91-113.
trações de sais dissolvidos apresentam bution, Na+/K+-ATPase activity and gill gists, behaviourists and ecologists. Marine • Rosa, R. S. e C. A. Lasso. 2014. Biogeogra-
maiores níveis de eletrólitos plasmáticos. morphometry of the Amazonian freshwa- and Freshwater Behaviour and Physiology 39: fía de las rayas de agua dulce (Potamo-
ter stingrays (Chondrichthyes: Potamo- 209-228. trygonidae) de América del Sur. Capítulo 1.
No caso de espécies que vivem em águas
trygonidae). Fish Physiology and Biochemis- • Handy, R. D. e F. B. Eddy. 1991. The abs- Pp. 39-47. En: Lasso, C. A., R. de S. Rosa,
pobres em íons, as bombas iônicas bran- ence of mucus on the secondary lamellae P. Sánchez-Duarte, M. A. Morales-Betan-
try 37: 523-531.
quiais e renais são extremamente ativas. of unstressed rainbow trout, Oncorhynchus court e E. Agudelo-Córdoba (Eds.). IX. Ra-
• Duncan, W. P., O. T. F. Costa, M. L. G.
Isso se deve à elevada densidade de células Araujo e M. N. Fernandes. 2009. Ionic re- mykiss (Walbaum). Journal of Fish Biology yas de agua dulce (Potamotrygonidae) de
ricas em mitocôndrias. Neste caso, as gulation and Na+–K+-ATPase activity in 38: 153-162. Suramérica. Parte I. Colombia, Venezuela,
brânquias aborvem ativamente íons, gills and kidney of the freshwater stingray • Ip, Y. K., W. L. Tam, W. P. Wong, A. M. Ecuador, Perú, Brasil, Guyana, Surinam y
enquanto os rins reabsorvem esses eletró- Paratrygon aiereba living in white and blac- Loong, K. C. Hiong, J. S. Ballantynes e S. F. Guyana Francesa: diversidad, bioecologia,
litos. Adicionalmente, as junções epiteliais kwaters in the Amazon Basin. Journal of Chew. 2003. A comparison of the effects of uso y conservación. Serie Editorial Recur-
especializadas reduzem a permeabilidade. Fish Biology 74: 956–960. environmental ammonia exposure on the sos Hidrobiológicos y Pesqueros Continen-
• Duncan, W. P., O. T. F. Costa, M. M. Saku- Asian freshwater stingray Himantura signi- tales de Colombia. Instituto de Investiga-
O conjunto desses mecanismos evita a
ragui e M. N. Fernandes. 2010. Functio- fer and the Amazonian freshwater stingray ción de Recursos Biológicos Alexander von
perda excessiva de sais para o meio. Espé- nal morphology of the gill in Amazonian Potamotrygon motoro. Journal of Experimen- Humboldt (IAvH). Bogotá, D. C., Colombia.
cies plásticas como Paratrygon aiereba, freshwater stingrays (Chondrichthyes: tal Biology 206: 3625-3633. • Rosa, R. S., P. Charvet-Almeida e C. C. D.
Potamotrygon motoro, P. orbgnyi e P. Potamotrygonidae): implications for adap- • Lacy, E. R. e E. Reale. 1995. Functional Quijada. 2010. Biology of the South Ame-
scobina parecem ajustar esses mecanismos tation to freshwater. Physiological and Bio- morphology of the elasmobranch nephron rican Potamotrygonid Stingrays. Pp. 241-
conforme o tipo ambiente onde vivem. chemical Zoology 83: 19-32. and retention of urea. Pp. 107-146. En: 286. En: Carrier, J. C., J. A. Musick e M. R.

62 63
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

ECOFISIOLOGÍA

Heithaus (Eds.). Sharks and their relatives methylamine counteracting solutes in


II: Biodiversity, adaptive physiology, and elasmobranchs with differing levels of
conservation. Marine Biology Series 11. urea: a comparison of marine and freshwa-
CRC Press, Boca Raton, USA. ter species. Journal of Experimental Biology
• Sioli, H. 1984. The Amazon and its main 209: 860-870.
effluents: hydrography, morphology of the • Wilson, J. M., J. D. Morgan, A. W. Vogl e D.
river courses, and river types. Pp. 127-166. J. Randall. 2002. Branchial mitochondria-
En: Sioli, H. (Ed.). The Amazon, limnology rich cells in the dogfish Squalus acanthias.
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Dordrecht. • Winemiller, K. O., H. López-Fernández, D.
• Tam, W. L., W. P. Wong, A. M. Loong, K. C. C. Taphorn, L. G. Nico e A. B. Duque. 2008.
Hiong, S. F. Chew, J. S. Ballantyne e Y. K. Fish assemblages of the Casiquiare River,
2003. The osmotic response of the Asian a corridor and zoogeographical filter for
freshwater stingray (Himantura signifer) dispersal between the Orinoco and Ama-
to increased salinity: a comparison with zon basins. Journal of Biogeography 35:
marine (Taeniura lymna) and Amazonian 1551–1563.
freshwater (Potamotrygon motoro) stin- • Wood, C. M., A. Y. O. Matsuo, R. J. Gon-
grays. Journal of Experimental Biology 206: zalez, R. W. Wilson, M. L. Patrick e A. L.
2931-2940. Val. 2002. Mechanisms of ion transport
• Thorson, T. B., C. M. Cowan e D. E. Watson. in Potamotrygon, a stenohaline freshwater
1967. Potamotrygon spp: elasmobranchs elasmobranch native to the ion-poor blac-
with low urea content. Science 158: 375- kwater of the Rio Negro. Journal of Experi-
377. mental Biology 205: 3039-3054.
• Thorson, T. B., R. M. Wooton e T. A. Georgi. • Wood, C. M., A. Y. O. Matsuo, R. W. Wilson,
1978. Rectal gland of freshwater stingrays, R. J. Gonzalez, M. L. Patrick, R. C. Playle e
Potamotrygon spp (Chondrichthyes: Pota- A. L. Val. 2003. Protection by natural black-
motrygonidae). Biology Bulletin 154: 508- water against disturbances in ions fluxes
516. caused by low pH exposure in freshwater
• Treberg, J. R., B. Speers-Roesch, P. M. stingrays endemic to the Rio Negro. Phy-
Piermarini, Y. K. Ip, J. S. Ballantyne e W. siological and Biochemical Zoology 76: 12–27.
R. Driedzic. 2006. The accumulation of

64
C. A. Lasso
ALIMENTAÇÃO E COMPORTAMENTO
2. PREDATÓRIO EM RAIAS
POTAMOTRYGONIDAE
Akemi Shibuya, Jansen Zuanon e Marcelo R. de Carvalho

Resumo em suas nadadeiras. A hipótese de que


Estudos de alimentação em raias Pota- estes espinhos sejam um mecanismo
motrygonidae vêm aumentando nos anti-predatório nos bagres parece não
últimos dez anos, trazendo novas infor- ter sucesso durante o forrageamento das
mações sobre o fluxo de energia entre raias. A presença frequente de bagres nos
os níveis tróficos nos rios. Devido a isso, conteúdos estomacais vêm reforçando que
uma revisão reunindo tais resultados é a injúria sofrida por seus espinhos não é
apresentada mostrando quais presas são obstáculo para as raias potamotrigoní-
consumidas pelas espécies de raias de deas.
água doce na região Neotropical. Espé-
cies mais amplamente distribuídas, Palavras chave. Dieta. Myliobatiformes.
como Paratrygon aiereba, Plesiotrygon Predação. Presas.
iwamae, Potamotrygon motoro e P. orbignyi
são intensivamente estudadas quanto à Resumen
alimentação. No entanto, o conhecimento Los estudios de alimentación en las
dos hábitos alimentares ainda é conside- rayas (Potamotrygonidae) han aumen-
rado baixo ou ausente para outras espé- tado en los últimos diez años, y con ellos,
cies. Em adição, investigações a respeito hay nueva información sobre el flujo de
do comportamento alimentar também energía entre los niveles tróficos en los
mostam como ocorre a captura dos dife- ríos. Debido a esto, se presenta una revi-
rentes tipos de alimento. Presas pequenas sión de tales resultados, mostrando cuales
e abundantes têm sido capturados por son las presas consumidas por las espe-
sucção; enquanto, espécies que consomem cies de rayas de agua dulce. La mayoría
presas duras necessitam de apreensão de las especies de amplia distribución
por mordida, facilitando o transporte até como Paratrygon aiereba, Plesiotrygon
o estômago. Esse último grupo de raias iwamae, Potamotrygon motoro y P. orbignyi,
podem alimentar-se de bagres, mesmo han sido ampliamente estudiadas en
que estes possuam espinhos pungentes cuanto a la alimentación. Sin embargo, el

Barcelos, Rio Negro. Foto: A. Shibuya. 67


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

ALIMENTACIÓN Y DEPREDACIÓN

A. Shibuya

conocimiento de los hábitos alimenticios carnívoras, alimentando-se de uma grande científicos, teses, dissertações e livros de Entretanto, em rios da Colômbia (Lasso
todavía es poco o inexistente para otras variedade de presas, principalmente crus- divulgação científica, onde se informa a et al. 2013b; Sánchez-Duarte et al. 2013b)
especies. Además, las investigaciones con táceos, moluscos e peixes. Além dessas composição da dieta e os hábitos alimen- e nas bacias dos rios Araguaia e Paraná,
respecto al comportamiento alimentario presas, os rios oferecem uma diversidade tares de diversas espécies. A Tabela 1 no Brasil (Pantano-Neto 2001, Lonar-
muestran como ocurre la captura de los de insetos, que constituem uma categoria mostra as categorias de presas consu- doni et al. 2006, Silva e Uieda 2007) essa
diferentes tipos de alimentos. Presas de presas única disponível nesse tipo de midas por 13 espécies de Potamotrygo- espécie consumiu principalmente larvas
pequeñas y abundantes son capturadas ambiente. Larvas de insetos têm sido nidae, a partir estudos que incluíram, no de insetos. Diferentes tipos de presas
por succión; mientras que las especies comumente observadas nos conteúdos mínimo, informações sobre frequência (insetos, moluscos, crustáceos e peixes)
que consumen presas duras requieren estomacais das raias Potamotrygonidae de ocorrência dos diferentes tipos de foram encontrados nos estômagos de P.
aprehensión por mordedura, lo que faci- e constituem um importante recurso alimentos consumidos. motoro, mostrando que esta espécie tem
lita el transporte hasta el estómago. alimentar, ao ponto de permitir a evolução uma grande plasticidade alimentar, que
Este último grupo de rayas puede comer da insetivoria como hábito alimentar Desde que Cortés (1997) recomendou o uso pode estar relacionada com variações na
incluso bagres, aunque poseean espinas especializado por algumas espécies (e. g. da porcentagem do Índice de Importância disponibilidade local de presas.
tóxicas en sus aletas. La hipótesis de que Potamotrygon orbignyi) (Lasso et al. 1996, Relativa (%IRI), modificada de Pinkas et
estas espinas sean un mecanismo anti- Rincon-Filho 2006, Shibuya et al. 2009). al. (1971), muitos estudos de alimentação Outra espécie relativamente bem estu-
depredador en los bagres parece no aplicar em elasmobrânquios vêm utilizando este dada quanto à dieta é Potamotrygon
para el forrajeo de las rayas. La presencia A primeira citação sobre alimentação tipo de análise quantitativa. No entanto, orbignyi. A literatura disponível tem
frecuente de bagres en los contenidos esto- em raias Potamotrygonidae foi feita por ainda é possível observar diferenças indicado que seu hábito é insetívoro (ver
macales sostiene que el perjuicio sufrido Schomburgk (1843), em espécimes cole- quanto ao uso de métodos, seja apresen- Lasso et al. 1996, Rincon-Filho 2006,
por las espinas no es obstáculo para las tados na Bacia do rio Branco (Guiana
tando os resultados em frequência de Bragança et al. 2004, Shibuya et al. 2009,
rayas de agua dulce. Inglesa), relatando o consumo de animais
ocorrência, peso, volume e/ou número de Lasso e Sánchez-Duarte 2011, Moro et
e provavelmente vegetais, sem detalhar os
presas consumidas, como também trans- al. 2011, Gama e Rosa 2015). Destaca-se
Palabras clave. Depredación. Dieta. grupos de presas. No entanto, Achenbach
formando-os em valores relativos para uma diferente observação para P. orbignyi
Myliobatiformes. Presas. e Achenbach (1976) foram os primeiros a
o cálculo da porcentagem tanto da %IRI dos llanos venezuelanos, descrita por
descrever em detalhes a dieta de raias de
como do Índice Alimentar (%IA, modifi- Lasso et al. (1996; 2013c) e Machado-
Introdução água doce, mencionando a existência de
cado de Kawakami e Vazzoler 1980). Allison (2005). Uma grande quantidade
Os elasmobrânquios, em geral, são mudanças ontogenéticas na alimentação,
grandes predadores em praticamente com neonatos consumindo plâncton de insetos foi encontradas nos conteúdos
todos os ambientes em que vivem, tendo e passando a ingerir presas maiores à A maioria desses trabalhos foi realizada estomacais por Lasso et al. (1996; 2013c),
um importante papel no fluxo energé- medida que crescem. em rios no território brasileiro, enfocando em termos de frequência de ocorrência.
tico entre níveis tróficos e informações principalmente a dieta de Potamotrygon Porém, Machado-Allison (2005) cita, sem
a respeito dos seus hábitos alimentares Posteriormente, Lasso et al. (1996) motoro e P. orbignyi. Isso evidencia a neces- utilizar análises quali e quantitativas, que
estão cada vez mais disponíveis na lite- incluíram dados de frequência de sidade de obter mais informações sobre a jovens e adultos de P. orbignyi consumiram
ratura (Cortés 1999, Wetherbee et al. ocorrência e de volume das principais biologia alimentar de outras espécies de principalmente camarões Macrobrachium
2012). Entre os batoideos, o número de categorias de presas encontradas para raias, em outras bacias hidrográficas e que estão associados ao substrato, além de
estudos sobre alimentação é maior em Paratrygon aiereba e P. orbignyi para a regiões, como forma de se obter uma visão ingerir gastrópodes do gênero Pomacea. Tal
espécies marinhas; porém, estudos sobre definição dos seus hábitos alimentares. A mais abrangente sobre a ecologia trófica observação difere de todas as descrições
a dieta de raias de água doce, em especial partir deste trabalho, pode-se observar a desse importante grupo de organismos. de dieta feitas para P. orbignyi, mostrando
sobre Potamotrygonidae, tem aumentado adoção de métodos quali e quantitativos que variações nos tipos de presas podem
nos últimos dez anos (e. g. Lonardoni et em estudo de alimentação, segundo a reco- Um notável exemplo de que o hábito existir até mesmo em uma espécie consi-
al. 2006, Rodríguez-Guerra et al. 2008, mendação feita por vários autores (Hyslop alimentar de uma espécie não pode ser derada de hábito alimentar específico.
Shibuya et al. 2009, Almeida et al. 2010, 1980, Kawakami e Vazzoler 1980, Cortés generalizado a partir de dados pontuais é
Moro et al. 2011, Gama e Rosa 2015). 1997). P. motoro. O hábito carcinófago e a expres- Estudos de alimentação realizadas com
siva participação de peixes na dieta de P. duas ou mais espécies em uma mesma
Assim como a maioria dos batóideos Informações sobre a alimentação de raias motoro foi relatado para populações do região, além de mostrarem o que cada uma
marinhos, as raias de água doce são de água doce estão disponíveis em artigos baixo rio Amazonas e médio rio Negro. delas consomem, indicam que há pouca

68 69
70
Tabela 1. Espécies de raias Potamotrygonidae estudadas quanto à alimentação, mostrando as categorias de presas mais impor-
tantes e o método de análise de dados utilizados nos respectivos estudos. Fontes: 1. Lasso et al. (1996); 2. Rincon-Filho (2006); 3.
Shibuya et al. (2009); 4. Charvet-Almeida (2001); 5. Bragança et al. (2004); 6. Shibuya e Zuanon (2013); 7. Sánchez-Duarte et al.
(2013a); 8. Lonardoni et al. (2006); 9. Silva e Uieda (2007); 10. Pantano-Neto (2001); 11. A. Shibuya (dados não publicados); 12.
Ramos-Socha e Grijalba-Bendeck (2011); 13. Lasso et al. (2013a); 14. Almeida et al. (2010); 15. Vasconcelos e Oliveira (2011); 16.
Gama e Rosa (2015); 17. Lasso et al. (2013b); 18. Moro et al. (2011); 19. Lasso et al. (2013c); 20. Moro et al. (2012). * Potamotrygon
dumerilii é considerada sinônimo júnior de P. orbignyi, segundo Da Silva e Carvalho (2015).

Espécie Bacia Método Presa principal Presa secundária Presa terciária Fonte
Rio Orinoco (rio Apure) %FO Peixes Decapoda – camarão 1
Paratrygon aiereba Rio Tocantins (rio Paranã) %IRI Peixes 2
Rio Negro %IRI Peixes 3
Rio Amazonas
%IRI Decapoda Fragmento vegetal Peixes 4
(Baía do Marajó)
ALIMENTACIÓN Y DEPREDACIÓN

Rio Amazonas
%IRI Decapoda – camarão 5
(Baía do Marajó)
Plesiotrygon iwamae Rio Tocantins (rio Paranã) %IRI Decapoda – camarão 2
Rio Solimões %FO Peixes Decapoda – camarão 6
Rio Yaricayá
%IRI Diptera Trichoptera 7
(rio Putumayo)
Rio Paraná %FO Trichoptera Gastropoda Peixes 8
Potamotrygon falkneri
Rio Paraná %IRI Hemiptera Ephemeroptera Trichoptera 9
Rio Araguaia
%IA Gastropoda Peixes 10
Potamotrygon henlei (rio Cristalino)
Rio Tocantins (rio Paranã) %IRI Gastropoda Decapoda – camarão 2
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

Potamotrygon
Rio Tapajós (rio Arapiuns) %FO Diptera 11
humerosa

Tabela 1. Continuação.

Espécie Bacia Método Presa principal Presa secundária Presa terciária Fonte
Rio Magdalena
%FO Ephemeroptera Larvas de inseto 12
Potamotrygon (Ciénaga de Sabayo)
magdalenae Rio Magdalena
%IRI Diptera 13
(Ciénaga de Sabayo)
Rio Araguaia (rio
%IA Diptera Ephemeroptera 10
Cristalino)
Rio Paraná %FO Trichoptera Ephemeroptera Odonata 8
Rio Paraná %IRI Ephemeroptera Diptera Trichoptera 9
Rio Negro %IRI Decapoda Peixes 3
Potamotrygon motoro Rio Amazonas
%IRI Decapoda Peixes Ephemeroptera 14
(Ilha do Marajó)
Rio Amazonas (rio Curiaú) %IA Decapoda – camarão peixes Gastropoda 15
Rio Amazonas
%IA Decapoda Gastropoda 16
(Arquipélago Bailique)
Rio Orinoco %IRI Diptera Ephemeroptera 17
Rio Orinoco (rio Apure) %FO Diptera Ephemeroptera 1
Rio Amazonas
%IRI Isopoda Diptera 5
(Baía do Marajó)
Rio Tocantins (rio Paranã) %IRI Ephemeroptera Diptera 2
A. Shibuya

Potamotrygon orbignyi Rio Negro %IRI Odonata Ephemeroptera 3


Rio Parnaíba %IRI Diptera Ephemeroptera 18
Rio Amazonas
%IA Orthoptera Oligochaeta 16
(Arquipélago Bailique)
Llanos venezuelanos %FO Ephemeroptera Ostracoda Diptera 19
71
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

ALIMENTACIÓN Y DEPREDACIÓN

A. Shibuya

sobreposição no uso de recursos. Pantano- possivelmente traria resultados mais


Fonte

Neto (2001) mostrou que, no rio Cris- consistentes para esta população.
11

20
5

3
talino (bacia do rio Araguaia, Brasil), P.
motoro consumiu principalmente insetos, A evidente maioria das informações sobre
Presa terciária

enquanto P. henlei se alimentou principal- alimentação das raias Potamotrygonidae


peixes mente de gastrópodes. Já Shibuya et al. é oriunda do Brasil. Informações sobre as
(2009) examinaram os conteúdos esto- espécies ocorrentes em outros países têm
macais de quatro espécies de raias Pota- sido relatadas brevemente principalmente
motrygonidae que co-ocorrem no Médio em livros científicos (por exemplo, Potamo-
rio Negro e mostraram que cada uma teve trygon magdalenae e P. yepezi) (Dahl 1971,
Decapoda – camarão

dominância de diferentes tipos de presas Galvis et al. 1997, Mojica et al. 2012, Lasso
Presa secundária

Ephemeroptera

na suas respectivas dietas. Esse resultado et al. 2013a). De acordo com Dahl (1971),
Oligochaeta

Odonata

provavelmente está relacionado com dife- P. magdalenae consome frequentemente


renças nos microambientes/substratos peixes, seguidos de caranguejos e gastró-
explorados por cada espécie (Araújo 1998). podes. No entanto, larvas de insetos fazem
A alimentação de Paratrygon aiereba parte da alimentação desta espécie, assim
e Plesiotrygon iwamae também foram como P. yepezi (Galvis et al. 1997, Lasso
descritas para diferentes bacias, et al. 2013a). Essa observação também
foi feita por Ramos-Socha e Grijalba-
Presa principal

mostrando que a dieta de cada espécie


Bendeck (2011), com maior frequência
Decapoda
Odonata

é relativamente similar entre as áreas


Isopoda

Diptera

de ocorrência para insetos aquáticos em


amostradas. Paratrygon aiereba apresenta
P. magdalenae, o que pode ser resultado
um hábito piscívoro e no rio Apure (Vene-
de diferenças na oferta de alimento nas
zuela) consumiu exclusivamente peixes
localidades que esta espécie foi estudada.
(Barbarino e Lasso 2005), enquanto nos
Sarmiento et al. (2014), cita a presença de
rios Tocantins e Negro (Brasil) foram cinco espécies de Potamotrygonidae nos
Método

encontrados também insetos, porém


%IRI

%IRI

%IRI
%IRI

rios bolivianos e descreve a biologia de


com baixa ocorrência. Na descrição de P. duas delas (P. aiereba e P. motoro), conside-
iwamae, Rosa et al. (1987) examinaram rando-as carnívoras e incluindo dados de
os conteúdos estomacais de três indiví- alimentação. No entanto, tal informação é
Rio Amazonas (Baía do

duos, reportando a presença de peixes, derivada de compilação de literatura.


insetos e decápodes. Na baía do Marajó
Rio Parnaíba
Rio Negro

Rio Negro
Marajó)

(rio Amazonas), esta espécie alimentou- Conteúdos estomacais examinados


Bacia

se principalmente de peixes (Charvet- em poucos indivíduos também podem


Almeida 2001, Bragança et al. 2004), fornecer uma ideia da alimentação de
assim como foi encontrado para P. iwamae algumas espécies de raias. Como exemplo,
do rio Solimões, apesar desta informação três espécimes de Potamotrygon jabuti,
ser proveniente de apenas seis indivíduos coletados no rio Arapiuns (bacia do rio
Tabela 1. Continuação.

amostrados (Shibuya e Zuanon 2013). Tapajós, Brasil), alimentou-se de gastró-


Potamotrygon wallacei
Potamotrygon scobina

Potamotrygon signata

Diferentemente do que foi descrito ante- podes (identificados como Cerithioidea


Potamotrygon

riormente, cinco indivíduos de P. iwamae e Ampulariidae), bivalves e peixes. Da


schroederi
Espécie

coletados no rio Yaricayá (afluente do rio mesma forma, Potamotrygon schroe-


Putumayo, Colômbia) alimentaram-se deri, com sete exemplares examinados,
somente de insetos aquáticos (Sánchez- mostrou que larvas de Odonata e oligo-
Duarte, 2013a). No entanto, observações quetos foram os itens mais consumidos
realizadas em um número amostral maior (Shibuya obs. pers.).

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

ALIMENTACIÓN Y DEPREDACIÓN

A. Shibuya

É possível observar que em alguns estudos As raias Potamotrygonidae, assim como a elasmobrânquios, ainda é considerado Observações comportamentais de raias
de alimentação em raias de água doce maioria dos batóideos, apresentam o corpo escasso para as raias Potamotrygonidae. sob condições de cativeiro têm sido essen-
plantas e restos vegetais têm sido consi- achatado dorso-ventralmente, fazendo com ciais para entender todo o processo de
derados como item alimentar (Charvet- que a boca e os olhos fiquem posicionados As táticas de forrageio utilizadas por Pota- localização, captura e manipulação de
Almeida 2001, Lonardoni et al. 2006, em superfícies opostas. Portanto, para que motrygon falkneri e P. motoro em ambiente presas. Em aquário é possível observar a
Vasconcelos e Oliveira 2011, Gama e Rosa haja sucesso no comportamento alimentar, natural foram descritas por Garrone-Neto região ventral das raias através do fundo
2015). Bethea et al. (2007) concordam que, a atuação simultânea dos sistemas senso- e Sazima (2009) na bacia do rio Paraná de vidro transparente, na ausência de
mesmo que a obtenção de plantas e algas riais torna-se essencial para a localização e (Brasil), revelando como essas raias substrato (ou com uso de uma fina camada
durante a alimentação possa ser incidental captura da presa. Dentre eles, os canais da localizam e ingerem presas enterradas de areia). Shibuya et al. (2012) estudaram
para o tubarão martelo Sphyrna tiburo linha lateral da superfície ventral do corpo no substrato e também aderidas a subs- o comportamento alimentar de P. motoro
(Sphyrnidae), material não digerido difi- da raia têm o papel tátil para a identificação tratos verticais, como troncos de árvores sob condições de cativeiro, e mostraram
cilmente é encontrado no trato digestório da presença de presas no substrato antes e estruturas de concreto. Essas raias que a apreensão da presa por mordida
dos indivíduos, sugerindo que esta espécie que inicie a fase de captura durante o forra- de água doce frequentemente utilizam constitui a principal forma de captura
pode estar assimilando os nutrientes geamento (Maruska e Tricas 2004, Shibuya movimentos ondulatórios das nadadeiras durante um evento rápido de alimen-
desse material. As raias de água doce são et al. 2010). peitorais para perturbar o substrato, tação (Figura 1). Movimentos repetidos de
de hábito bentônico e a maioria de suas desenterrar as presas e, ao mesmo tempo, sucção e expulsão durante a manipulação
presas vive associada ao fundo, muitas Após a localização da presa, diferentes deixá-las desorientadas. No entanto, as do alimento (mastigação) aparentemente
vezes enterrada no substrato ou encoberta conjuntos musculares participam do fases de captura e apreensão das presas facilitam a ingestão da presa. Por exemplo,
por restos vegetais que caem da floresta. processo de captura e manipulação do não puderam ser observadas diretamente, caranguejos com a carapaça esmagada
Isso faz com que a ingestão de plantas e alimento (Pantano-Neto 2001, Shibuya et devido à impossibilidade de observar a foram encontrados no conteúdo esto-
de sedimentos seja frequente durante a al. 2012). Espécies insetívoras capturam região ventral do corpo da raia durante o macal de exemplares de P. motoro (Shibuya
captura das presas. Portanto, mesmo que seu alimento utilizando principalmente forrageio. et al. 2009), indicando a ocorrência de
haja a ingestão acidental, esse assunto músculos responsáveis pela sucção,
ainda necessita de uma investigação mais obtendo presas pequenas e em maior
detalhada sobre a possível contribuição quantidade como P. motoro (Pantano-
nutricional que as plantas podem ter para Neto 2001) e P. orbignyi (Shibuya 2009).
que possam ser consideradas um item Diferente do que Pantano-Neto (2001)
alimentar de raias Potamotrygonidae. observou para P. motoro, Shibuya et
al. (2009) mostraram que esta espécie
Captura e processamento consumiu principalmente decápodes no
de presas por raias rio Negro. Estruturas rígidas como o corpo
Potamotrygonidae dos caranguejos e conchas de gastrópodes
Informações sobre a alimentação obtidas necessitam que a musculatura responsável
a partir da análise de conteúdo estomacal pela fechamento da boca (o complexo de
permitem que se tenha uma boa ideia músculos adutores) seja forte o suficiente
sobre a composição da dieta de raias. No para a quebra antes do transporte até o
entanto, muitas vezes é possível inferir estômago (Pantano-Neto 2001, Shibuya et
sobre como o alimento é capturado, a al. 2012).
partir do conhecimento do ambiente
ocupado pelas presas e suas caracterís- Observações do comportamento alimentar Figura 1. Seqüência de fotogramas mostrando o processo de apreensão de uma presa por
ticas comportamentais. Além disso, dados em raias têm sido adotadas para que Potamotrygon motoro, em vista ventral. Em cada fotograma está indicado o tempo em milis-
de alimentação aliados a estudos morfoló- se possa compreender como ocorre a segundos (ms) da sequência comportamental. A apreensão inicia-se com a movimentação
gicos e comportamentais podem fornecer obtenção dos diferentes tipos de presas do corpo e posicionamento da boca em relação à presa (0 ms), seguida pela abertura da boca
um panorama mais completo sobre como que elas consomem. Apesar do interesse (360 - 1100 ms) e captura da presa (1132 ms). A posição da presa é indicada pela seta (em 0
as raias capturam suas presas. crescente desse tipo de estudo entre os ms). Imagens capturadas com auxílio de câmera de alta velocidade, em 250 fotogramas.s-1.

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

ALIMENTACIÓN Y DEPREDACIÓN

A. Shibuya

manipulação de presas grandes e com e Oliveira 2011, Shibuya e Zuanon 2013). rio Solimões (Brasil) (Shibuya e Zuanon
carapaças rígidas antes da ingestão. Por outro lado, Silva e Uieda (2007) indi- 2013).
camque bagres são itens alimentares raros
Experimentos em condições de cativeiro na dieta de P. falkneri e P. motoro na bacia A hipótese de que os espinhos são usados
podem ajudar a esclarecer o comporta- do rio Paraná (Brasil). Adicionalmente, como mecanismo anti-predatório pelos
mento de forrageio das raias. No entanto, Garrone-Neto e Uieda (2009) argumentam bagres (Bosher et al. 2005, Kirchheim
a falta de algum tipo de substrato nos que a captura de bagres por P. falkneri no e Goulart 2010) parece não ter sucesso
aquários impossibilita que as presas se rio Paraná pode ser ocasional, diferente durante o forrageamento por uma raia da
escondam e facilita a captura pelas raias. do que tem sido observado para algumas família Potamotrygonidae. O comporta-
Além disso, a ausência de substrato pode espécies de raias na bacia amazônica. mento tátil da raia durante a procura por
dificultar o deslocamento da raia durante Figura 2. Exemplar de Trachydoras presas poderia fazer com que a raia desista
o processo de captura da presa, devido à Apesar dos peixes Siluriformes apresen- microstomus regurgitado por Potamo- de capturar um bagre, porém, a relativa
falta de atrito no fundo de vidro escorre- tarem espinhos pungentes e frequen- trygon wallacei, durante a coleta no rio ocorrência desse grupo de presa na dieta
gadio de aquários. Portanto, o comporta- temente serrilhados nas nadadeiras Negro (município de Barcelos, Amazonas, e a presença de espinhos inseridos no
mento alimentar observado em aquário dorsal e peitorais como mecanismo de Brasil). Foto: W. Duncan. corpo de Potamotrygonidae reforçam que
tornam-se essenciais como complemento defesa contra predadores, isso parece a injúria sofrida pelos espinhos peitorais e
às descrições das táticas alimentares não impedir o seu consumo pelas raias dorsais não são obstáculos para a alimen-
feitas a partir de observações na natureza. de água doce na bacia amazônica. Bagres tação deste grupo de raias.
Outro comportamento de forrageio das famílias Callichthyidae, Doradidae
descrito para as raias de água doce é a e Loricariidae têm sido encontrados Bibliografía
exploração de ambientes rasos (Garrone- frequentemente nos conteúdos estoma- • Achenbach, G. M. e S. V. M. Achenbach.
Neto e Sazima 2009). A alta concentração cais de raias na Amazônia Brasileira. 1976. Notas acerca de algunas especies de
de determinado tipo de presa nesses locais A figura 2 mostra um exemplar de um raya fluvial (Batoidei, Potamotrygonidae)
serve de atrativo para algumas espécies pequeno bagre doradídeo, Trachydoras que frecuentan el sistema hidrografico del
Parana medio en el departamento La Capi-
de raias, como por exemplo, P. falkneri, P. microstomus, regurgitado por um indi-
tal (Santa Fe – Argentina). Comunicaciones
motoro, P. orbignyi e indivíduos jovens de víduo de Potamotrygon wallacei imediata- del Museo Provincial de Ciencias Naturales
P. aiereba. Tais espécies são comumente mente após a sua captura no rio Negro. Florentino Ameghino 8: 1-34.
encontradas em praias arenosas do Rio Embora esse registro possa parecer que a a b
• Almeida, M. P., P. M. O. Lins, P. Charvet-
Negro e do rio Paraná (Brasil) e podem raia tenha rejeitado o alimento por uma Almeida e R. B. Barthem. 2010. Diet of the
estar relacionada com a disponibilidade possível injúria causada pelos espinhos, Figura 3. Radiografia do holótipo de Helio- freshwater stingray Potamotrygon motoro
de suas principais presas (camarões, Shibuya et al. (2009) encontraram outros (Chondrichthyes: Potamotrygonidae) on
trygon rosai (MZUSP 104996), mostrando:
pequenos peixes e larvas de insetos). exemplares de doradídeos nos estômagos Marajó Island (Pará, Brazil). Brazilian Jour-
a) os espinhos de bagres (setas brancas) nal of Biology 70 (1): 155-162.
dessa espécie de raia. Outra evidência do inseridos nas musculatura; b) presença de • Araújo, M. L. G. 1998. Biologia de Pota-
De forma geral, observa-se uma baixa consumo frequente de bagres por raias um peixe, identificado como loricariídeo motrygon sp. C (Chondrichthyes: Potamo-
ocorrência de peixes na dieta de raias na bacia amazônica pode ser observada (seta vermelha), no estômago da mesma trygonidae) no Médio Rio Negro, Amazo-
Potamotrygonidae, com exceção de P. na radiografia do holótipo de Heliotrygon raia. nas. Tesis de Maestría. Instituto Nacional
aiereba (Lasso et al. 1996, Rincon-Filho rosai (Figura 3). É possível observar clara- de Pesquisas da Amazônia/ Universidade
2006, Shibuya et al. 2009). Entre os peixes mente a presença de numerosos espinhos Federal do Amazonas, Manaus, Brasil. 171
consumidos pelas raias, os Siluriformes de bagres alojados na musculatura pp.
têm uma considerável participação na peitoral da raia, bem como um loricariídeo musculatura peitoral de um espécime de • Barbarino, A. e C. A. Lasso. 2005. Pesque-
ría y aspectos biológicos de la raya manta
dieta de diversas espécies de raias. Dife- presente no estômago daquele exemplar. Potamotrygon limai durante a dissecção, Paratrygon aiereba (Müller y Henle, 1841)
rentes grupos de bagres foram encon- De fato, é bastante comum encontrar e também foram encontrados espinhos (Myliobatiformes, Potamotrygonidae), en
trados em conteúdos estomacais de P. espinhos de bagres inseridos no corpo de inseridos na parede do estômago dessa el río Apure (Venezuela). Memoria de la
motoro da Ilha do Marajó e do Rio Cariaú raias. Espinhos de Pimelodus blochii (Pime- mesma raia. Isso também foi observado Funcación La Salle de Ciencias Naturales 163:
(Brasil) (Almeida et al. 2010, Vasconcelos lodidae) (Figura 4) foram retirados da em exemplares de P. iwamae coletados no 93-108.

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

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80 81
Fundación Orinoquía
PARASITAS DE RAIAS DE ÁGUA DOCE

3. (POTAMOTRYGONIDAE): ESTADO ATUAL DO


CONHECIMENTO E LISTA DE ESPÉCIES
Cecile de Souza Gama

Resumo Resumen
As raias de água doce da família Potamo- Las rayas de agua dulce (Potamo-
trygonidae, assim como outros peixes, são trygonidae), así como otros peces, son
comumente parasitados por vários orga- comúnmente parasitados por diversos
nismos, sejam endo ou ectoparasitas, em organismos, ya sean endo o ectoparásitos,
confinamento por criação ou na natureza. en confinamiento o en la naturaleza. Esta
Essa relação pode causar efeitos negativos relación puede causar efectos negativos a
às raias e assim controlar o estoque das las rayas y por lo tanto afectar el “stock” de
populações naturais. Diante do crescente poblaciones naturales. Dado el interés por
interesse pela fauna parasitária de peixes la fauna parasitaria de peces en general,
em geral, o interesse desse trabalho foi de el objetivo de este estudio fue mostrar
mostrar a variedade de organismos para- la variedad de organismos parásitos de
sitas de raias de água doce já registrados rayas de agua dulce registrados hasta el
até o momento, assim como seus respec- momento, así como sus respectivos hospe-
tivos hospedeiros e localidades de amos- deros y los lugares de muestreo con el fin de
tragem a fim de facilitar a pesquisa pelo facilitar la investigación en el tema. Según
assunto. Através de bibliografia foram la revisión de la literatura se encontraron
encontrados 75 diferentes parasitas de 75 diferentes especies de parásitos de
raias de água doce que parasitavam uma rayas de agua dulce que parasitaban una o
ou mais espécies, pertencentes aos grupos más especies, pertenecientes a los grupos
Cestoda, Monogenea, Digenea, Sporozoa, Cestoda, Monogenea, Digenea, Sporozoa,
Nematoda, Acanthocephala, Ciliophora, Nematoda, Acanthocephala, Ciliophora,
Crustacea, Pentastomida e Pisces. Crustacea, Pentastomida y Peces.

Palavras chave. América do Sul. Palabras clave. Inventario. Parasitismo.


Checklist. Parasitismo. Potamotrygonidae. Potamotrygonidae. Suramérica.

Caño Dagua, cuenca el Orinoco. Foto: M. A. Morales-B. 83


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

PARÁSITOS

C. Gama

Introdução O grupo dos endoparasitas de Potamotry- 1977, Kabata 1981). Os efeitos diretos e trabalhos acadêmicos como dissertações
Raias da família Potamotrygonidae apre- gonidae vem sendo estudado por diversos podem causar fraqueza do hospedeiro e de mestrado e teses de doutorado. Quando
sentam grande importância ecológica e autores com a publicação de novos gêneros então, indiretamente, causar baixas taxas a primeira ocorrência aparece em artigos
econômica e têm sido exploradas como (e. g. Marques et al. 2010) e novas espécies de forrageamento (Crowden e Broom acadêmicos e posteriormente esse dado
fonte de alimento na bacia amazônica, (e. g. Deardorff et al. 1981), com estudos 1980, Milinski 1984), aumento da vulne- foi publicado, foi usada a referência mais
principalmente por ribeirinhos. Além de sistemática e filogenia do grupo (e.g. rabilidade a predadores (Arme e Owen recente e preferencialmente a citada em
disso, algumas espécies de Potamotrygon Domingues e Marques 2010, Brooks et al. 1967, Pennycuick 1971), aumento da periódico. Contudo, como muitas vezes os
têm sido capturadas no sistema do Rio 1981), estudos taxonômicos (e. g. Marques demanda de oxigênio (Lester 1971), faci- trabalhos acadêmicos não são publicados
Amazonas e exportadas como peixe orna- e Brooks 2003, Lacerda 2007), podendo litar o surgimento de infecções secundá- em periódicos e possuem informações
mental para o mercado internacional até a especialização em parasitas estru- rias por fungos e bactérias, podendo até relevantes ao conhecimento científico,
(Duncan et al. 2010). turais, como parasitas intestinais (Reyda causar a morte dos peixes (Kabata 1985, estes também foram utilizados nessa
2008), parasitas branquiais (Ale 2009), Pavanelliet al. 2008) e diminuição da compilação.
É comum encontrarmos peixes parasi- resistência a estresses ambientais (Lewis
parasitas branquiais (Ale 2009), etc.
tados, seja no ambiente natural ou em e Hettler 1968). Cestodeos (Figura 1)
sistemas de criação. Os parasitas podem Os cestodas são endoparasitos do grupo
Os parasitos que podem afetar os peixes
ser encontrados também num grande Os danos causados ao hospedeiro são dos platelmintos e seu ciclo evolutivo
número de espécies de hospedeiros, que são muito abundantes e incluem membros
de diferentes grupos zoológicos. Assim, agravados pelo fato de que os ectopara- nos peixes é complexo, envolvendo quase
independentemente do número total de sitas mudam constantemente de lugar,
há parasitismo por fungos, protozoários, sempre mais de um hospedeiro (Napoleão
parasitas conhecidos, pode-se inferir que fazendo com que os peixes apresentem
helmintos, moluscos, hirudíneos, crus- 2014). O primeiro hospedeiro intermedi-
esse número está muito aquém da reali- mudanças comportamentais, passando a
táceos e peixes, entre outros. Todavia, a ário é sempre um microcrustáceo e o defi-
dade, pois muito pouco foi estudado sobre nadar agitada e erraticamente, tendendo
presença desses parasitos nos peixes culti- nitivo pode ser representado por peixes,
o assunto. Grande parte desse conheci- a rasparem-se nas paredes dos tanques ou
vados dependerá, em grande parte, das aves e mamíferos, inclusive o homem
mento é proveniente de outros estudos, quaisquer objetos como rochas, troncos
como alimentação, inventários, morfo- condições do cultivo, da procedência dos
ou raízes, na tentativa de livrarem-se do
logia etc., que possibilitam a observação peixes e do ciclo vital dos parasitos (Nunes
incômodo (Pavanelliet al. 2002, Thatcher
de parasitas. Contudo, o interesse pelo 2007).
2006).
assunto vem crescendo e já se tornou uma
área consistente e emergente de estudo, É bem sabido que as infecções parasitá-
Diante do crescente interesse pela fauna
principalmente no que diz respeito aos rias dos peixes aumentam principalmente parasitária de peixes em geral, o objetivo
peixes de interesse comercial. quando se mantém os peixes em densi- deste capítulo foi de mostrar a varie-
dade elevada, tornando-os debilitados dade de organismos parasitas de raias da
Esse crescente interesse pelo estudo de devido ao estresse e, portanto, suscep-
parasitas de peixes também pode ser família Potamotrygonidae registrados até
tíveis a doenças. Em decorrência desta o momento, assim como seus respectivos
observado em diversos trabalhos envol- situação há uma elevada mortalidade no
vendo a descrição de novas espécies de hospedeiros e localidades de amostragem,
plantel de cultivos. a fim de facilitar a pesquisa pelo assunto.
parasitas encontrados em raias de água
doce, da família Potamotrygonidae (e. Em sequência, são descritos cada um
Contudo, na natureza é comum encon- dos grupos de parasitos, e no anexo 1 os
g. Mayes et al. 1978, 1981 a, b, Deardoff
trarmos peixes parasitados numa relação mesmos são listados com maior detalhe.
et al. 1981 Brooks et al. 1981, Brooks e
natural entre parasita e hospedeiro. Essa Para este capítulo foram listados os
Amato 1992, Hayes et al 2006, Domingues
e Marques 2007, 2010, Menoret e Ivanov relação, que nem sempre é harmoniosa, diversos parasitas encontrados em raias
2009), que mostram que esta família é contribui para a manutenção e equilí- da família Potamotrygonidae obtidos
constantemente parasitada por diversos brio do estoque, uma vez que os parasitas na literatura com pesquisas em diversas
grupos de parasitas e em diferentes áreas atuam direta ou indiretamente reduzindo bases de dados na internet. Foram utili-
do corpo, desde o sangue mais interna- a taxa de crescimento e sobrevivência do zados artigos científicos de livre acesso, Figura 1. Scolex de Potamotrygonocestus
mente até seu epitélio externo. hospedeiro (Pennycuick 1971, Rawson artigos científicos de acesso restrito (pago) orinocensis. Fonte: Brooks et al. (1981).

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

PARÁSITOS

C. Gama

(Pavanelliet al. 2008). Podem ocorrer nos superfície corporal (Luque 2004). Todas
peixes na forma de adultos maduros sexu- estas características acentuam sua patoge-
almente no intestino ou ceco pilórico, ou nicidade, provocando (no caso de infecções
nas formas larvais (plerocercóides) encon- intensas) lesões nos tecidos e alterando o
trados na cavidade abdominal, vísceras comportamento dos peixes. Pode ocorrer
e/ou na musculatura (Napoleão 2014). anorexia, aumento da produção do muco,
Os elasmobrânquios geralmente são os hemorragias cutâneas, branquiais, hiper-
hospedeiros finais do ciclo. Cestóides plasia nos filamentos branquiais, emagre-
adultos são comumente observados nos cimento do animal e morte. Além disso,
intestinos dos elasmobrânquios (Smith e em infecções menos intensas as pequenas
Noga 1993). lesões são portas abertas para infecções
Figura 3. Vista ventral de Paravitellotrema overstreeti. Fonte: Brooks et al. (1979).
secundárias (Martins e Romero 1996,
De maneira geral, os peixes suportam bem Pavanelli et al. 2002).
o parasitismo dos cestodas adultos, pois
estes parasitos retiram apenas alimento Digenea (Figura 3) 2004). Em algumas espécies de Clinosto- cavidade celomática, brânquias, órgãos
necessário para sua sobrevivência (Napo- Os trematódeos digenéticos são helmintos midae, as metacercárias ficam nos olhos, olfatórios, esôfago, dutos pancreáticos,
leão 2014). Danos mais sérios, entre- endoparasitos de vertebrados. Apre- provocando cataratas, ou por baixo do tecido sub-cutâneo, pele, nadadeiras e
tanto, podem ser observados quando os sentam órgãos de fixação musculares tegumento do peixe provocando proemi- estômago (Stoskopf 1993).
cestodas utilizam estruturas de fixação pouco desenvolvidos e seu ciclo biológico nências amareladas (Doença dos pontos
mais eficientes e que podem determinar é indireto, podendo incluir até dois hospe- amarelos) (Eiras et al.1999, Santos et Crustáceos (Figura 4)
alterações importantes do ponto de vista deiros intermediários. Os peixes apre- al. 2002, Dias et al. 2003). Também são Dentro do grupo dos ectoparasitas encon-
histopatológico, no intestino do hospe- sentam uma qualidade singular: podem encontradas nas nadadeiras de algumas tram-se os crustáceos com cerca de 3.000
deiro (Pavanelli et al. 2008). agir como segundo hospedeiro intermedi- espécies ornamentais (Alves et al. 2001). espécies, distribuídos entre os copépodes,
ário (portando as metacercárias) e como branquiúros e isópodes (Pavanelli et al.
Monogenea (Figura 2) hospedeiros definitivos destes parasitas Nematódeos 2002).
Os Monogenea são helmintos ectopara- (Luque 2004). A maioria de espécies com Os nematodas são vermes cilíndricos
sitos de peixes, anfíbios e répteis carac- importância patogênica pertencem às e alongados, encontrados na água e no Crustáceos da subclasse Branchiura são
terizados pela presença de estruturas de famílias Diplostomidae e Clinostomidae, solo, como formas de vida livre, ou como ectoparasitas pequenos, facilmente visí-
fixação esclerotizadas e pelo ciclo bioló- cujas metacercárias ficam encistadas na parasitos invasores de plantas e animais veis macroscopicamente. Possuem baixa
gico direto. A localização preferencial nos superfície corporal e órgãos internos dos (Vargas 1998). Possuem um trato diges- especificidade parasitária, podendo para-
peixes é nas brânquias, narinas, olhos e na peixes, provocando diversas lesões (Luque tivo completo com estômago, esôfago e sitar a superfície corporal, nadadeiras,
ânus (Smith e Noga 1993). Nas formas boca e cavidade branquial de várias espé-
parasitas, existem quatro estádios larvais cies de peixes marinhos e de água doce,
antes do adulto, sendo o primeiro estádio sendo estes de escamas ou de couro, de
larval livre na água e os demais parasí- populações selvagens ou de criação (Eiras
ticos (Vargas 1998). A maioria dos nema- et al. 2006, Genovez et al. 2008, Thatcher
tóides adultos ocorre no estômago e 2006).
intestino dos peixes, e os demais ocorrem
em outros órgãos (Napoleão 2014). O A patologia destes parasitas está relacio-
número de nematódeos descritos em elas- nada ao grau de infestação e à sua forma de
mobrânquios é relativamente pequeno. alimentação. Eles introduzem seu aparelho
Precisam de um hospedeiro intermedi- bucal, dotado de estrutura semelhante
ário, geralmente crustáceo. São encon- a uma probóscide, na pele do seu hospe-
trados primeiramente no trato digestório, deiro, retirando sangue e células epiteliais
Figura 2. Potamotrygonocotyle tsalickisi. Fonte: Mayes et al. (1981b). porém também podem ser encontrados na do mesmo, podendo levar o hospedeiro a

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

PARÁSITOS

C. Gama

nutrientes do animal, em alguns casos é


possível observar sintomas de desnutrição
(Pavanelli et al. 1998).

Pisces (Figura 7)
Na ordem dos Siluriformes está incluída
a família Trichomycteridae que apresenta
duas de suas subfamílias compostas por
peixes parasitas e apenas a subfamília
Vandeliinae conhecida como hematófaga
(Baskin et al. 1980).

Figura 5. Prégamonte ou gamonte Este grupo consiste de indivíduos


a b
imaturo de Cyrilia sp. infectando eritró- pequenos com forma de vermes e apre-
citos de Potamotrygon sp. Fonte: Natalia sentam dentes nas margens externas da
Figura 4. a) Argulus juparanaensis parasitando a região ventral de Potamotrygon sp.; b)
M. Magro in Magro (2013). região opercular.
Detalhe de Argulus juparanaensis. Fotos: C. S. Gama.
Esses reconhecidos parasitas de peixes,
apenas foram registrados parasitando
um quadro de anemia. A penetração do et al. 2006). Esses parasitas se aproveitam Potamotrygonidae por Lasso et al. (2015).
aparelho bucal causa dano mecânico e a de flutuações de temperatura, estraté-
injeção de enzimas tóxicas (anticoagu- gias de reprodução, padrões genéticos
lantes e secreções digestivas) leva a uma populacionais, como também hábitat e
reação inflamatória localizada (Thatcher comportamento migratório para repro-
2006). No caso de Dolops sp. a agressão é duzir e se proliferar no sangue dos hospe-
severa, visto que seu aparelho de fixação deiros (Davies e Johnston 2000). Dentre
é dotado de ganchos. Traumas causados os principais hemoparasitos de peixes Figura 6. Quadrigyrus machadoi. Fonte:
aos tecidos favorecem o aparecimento encontram-se espécies do Filo Eugle- Chemes e Brusa (2013).
de infecções secundárias provocadas por nozoa (Família Trypanosomatidae) e do
fungos e bactérias oportunistas (Thatcher Filo Apicomplexa (Família Haemogregari-
2006, Pavanelliet al. 2002). Sendo assim, nidae) (Magro 2013). composta deganchos ou espinhos que
grandes infestações podem levar o hospe- variam para cada espécie, a cavidade do
deiro à morte, principalmente em casos As espécies de Haemogregarinidae podem corpo é pseudoacelomada e não possuem
de jovens ou pequenos animais (Thatcher ser encontradas nas células sanguíneas da boca ou trato digestivo (Paseto 2011).
2006). No caso de Argulus grandes infes- circulação periférica, assim como, outros São parasitos com dimorfismo sexual, as Figura 7. Paracanthopoma sp. Fonte: Lasso
tações não são tão prejudiciais às raias, tecidos do corpo do hospedeiro vertebrado fêmeas são maiores que o macho da mesma et al. (2015).
contudo é possível observar diferenças na (peixes, anfíbios e répteis) (Magro 2013). espécie e as formas larvais parasitam seu
condição do epitélio ventral, onde prefe- No hospedeiro definitivo invertebrado hospedeiro intermediário os crustáceos e
rencialmente eles se fixam (Gama 2013). eles são encontrados na hemocele, no seus hospedeiro definitivo acaba sendo os Bibliografia
epitélio intestinal e no trato reprodutivo • Ale, K. H. F. 2009. Sistemática molecular e
peixes (Thatcher 2006).
biogeografia dos Monogenoidea (Platyhel-
Hemoparasitas (Figura 5) (Desser 1993).
minthes: Cercomeromorpha), parasitas de
Os parasitos intraeritrocitários são A patogenia vai depender da espécie, do brânquias de Potamotrygonydae (Chondri-
frequentemente encontrados em peixes Acanthocephala (Figura 6) número e do tamanho do parasita, além chthyes: Rajiformes: Myliobatoidei). Tese
(Davies e Smit 2001, Clewley et al. 2002, Os acantocéfalos são endoparasitas obri- do porte do hospedeiro. Esses parasitas de Doutorado, Universidade de São Paulo.
Aragort et al. 2005, Hayes et al. 2006, Smit gatórios. Possuem uma probóscide retrátil se alojam no intestino absorvendo os 85 pp.

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

PARÁSITOS

C. Gama

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90 91
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

PARÁSITOS

C. Gama

(Eucestoda: Tetraphyllidea) from Plesio- genus and species (Monogenea: Monoco- Argulus juparanaensis Lemos de Castro, (Digenea: Diplostomidae) em peixes do rio
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92 93
94
Anexo 1. Checklist de parasitas de raias da família Potamotrygonidae com respectivo sítio de infestação no hospedeiro, seu local
de coleta e referência da ocorrência.

Local de
Parasita Hospedeiro Ocorrência do hospedeiro Referência
infestação
Filo Plathyhelminthes
Classe Cestoda
Paratrygon aiereba Válvula espiral Boca Manu, Peru Reyda e Olson (2003)
Acanthobothrium amazonensis
PARÁSITOS

Potamotrygon constellata Válvula espiral Rio Itacuai, Atalaia do Norte Mayes et al.(1978)
Potamotrygon motoro Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Acanthobothrium peruviense
Potamotrygon cf. castexi Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Lago Maracaibo e Represa de Tule,
Potamotrygon yepezi Válvula espiral Brooks et al.(1981)
Acanthobothrium quinonesi Rio Cachiri, Zulia, Venezuela
Potamotrygon motoro Válvula espiral Rio Salobra, MS Brooks et al.(1981)
Acanthobothrium cf. ramiroi Potamotrygon motoro Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Potamotrygon falkneri Válvula espiral Rio Paraná Lacerda (2007)
Potamotrygon motoro Válvula espiral Rio Paraná Lacerda (2007)
Acanthobothrium regoi
Potamotrygon histrix Válvula espiral Rio Orinoco, Venezuela Brooks et al. (1981)
Potamotrygon magdalenae Válvula espiral Rio Orinoco, Venezuela Brooks et al. (1981)
Acanthobothrium terezae Potamotrygon constellata Válvula espiral Rio Itacnai, Atalaia do Norte Brooks et al. (1981)
Anindobothrium guariticus Paratrygon aiereba Válvula espiral Bacia do Orinoco, Venezuela Marques et al (2001)
Anindobothrium lisae Potamotrygon orbignyi Válvula espiral Rio Negro, Barcelos, AM Marques et al (2001)
Bacia do Orinoco e rio Paraná,
Potamotrygon falkneri Válvula espiral Brooks et al. (1981)
Eutetrarhynchus araya Paraguai
Potamotrygon orbignyi Válvula espiral Rio Orinoco, Venezuela Brooks et al. (1981)
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

Paratrygon aiereba Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)


Nandocestus guariticus
Potamotrygon cf. castexi Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Parocomegas araya Potamotrygon falkneri Válvula espiral Rio Paraná Lacerda (2007)

Anexo 1. Continuación.

Local de
Parasita Hospedeiro Ocorrência do hospedeiro Referência
infestação
Potamotrygon motoro Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Parocomegas araya
Potamotrygon cf. castexi Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Plesiorhinebothroides jaimei Paratrygon aiereba Válvula espiral Rio Tocantins Marques (2000)
Potamotrygon motoro Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Potamotrygonocestus sp.
Potamotrygon cf. castexi Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Potamotrygonocestus Potamotrygon orbignyi Válvula espiral Rio Orinoco, Venezuela Brooks et al. (1981)
amazonensis Potamotrygon constellata Válvula espiral Rio Itacuai, Atalaia do Norte Mayes et al. (1978)
Confluência do rio Paraná Janauacá
Potamotrygonocestus chaoi Plesiotrygon iwamae Válvula espiral Marques (2000)
e rio Solimões, Manaus, AM
Potamotrygonocestus
Paratrygon aiereba Válvula espiral Barcelos, AM Marques (2000)
fitzgeraldae
Bacia do Orinoco,Venezuela; Rio
Potamotrygon orbignyi Válvula espiral Brooks et al. (1981)
Potamotrygonocestus Salobra, MS; e rio Paraná, Paraguai
magdalenae Brooks & Thorson
Potamotrygon magdalenae Válvula espiral Ciénaga Rabón, Bolívar, Colombia
(1976)
Potamotrygonocestus maurae Potamotrygon orbignyi Válvula espiral Rio Negro, Barcelos, AM Marques (2000)
Potamotrygonocestus
Plesiotrygon iwamae Válvula espiral Baía do Marajó, Colares, Pará, Brazil Luchetti et al. (2008)
marajoara
Potamotrygonocestus
Potamotrygon constellata Válvula espiral Rio Itacnai, Atalaia do Norte Mayes et al. (1981)
C. Gama

orinocoensis
Potamotrygon histrix Válvula espiral Rio Amazonas, PA Mayes et al. (1981)
Potamotrygonocestus travassoi Rio Orinoco, Venezuela; Rio
Potamotrygon orbignyi Válvula espiral Brooks et al. (1981)
Salobra, Mato Grosso, Brazil
Rhinebothrium copianullum Paratrygon aiereba Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Brooks & Thorson
Rhinebothrium moralarai Potamotrygon magdalenae Válvula espiral Ciénaga Rabón, Bolívar, Colombia
(1976)
95
96
Anexo 1. Continuación.

Local de
Parasita Hospedeiro Ocorrência do hospedeiro Referência
infestação
Menoret e Ivanov
Rhinebothrium paranaensis Potamotrygon falkneri Válvula espiral Rio Paraná, Santa Fé, Argentina
(2009)
Potamotrygon motoro Válvula espiral Rio Paraná Lacerda (2007)
Rio Orinoco River, Venezuela; Rio
Potamotrygon histrix Válvula espiral Brooks et al. (1981)
PARÁSITOS

Paraná, Paraguai
Rhinebothrium paratrygoni
Rio Orinoco River, Venezuela; Rio
Potamotrygon orbignyi Válvula espiral Brooks et al. (1981)
Paraná, Paraguai
Potamotrygon falkneri Válvula espiral Rio Paraná Lacerda (2007)
Paratrygon aiereba Válvula espiral Boca Manu, Peru Reyda e Olson (2003)
Rhinebothrium sp. Potamotrygon motoro Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Potamotrygon cf. castexi Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Paratrygon aiereba Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Rhinebothroides sp. Potamotrygon motoro Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Potamotrygon cf. castexi Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Potamotrygon constellata* Válvula espiral Rio Orinoco, Venezuela Brooks et al. (1981)
Rhinebothroides circularisi
Potamotrygon falkneri Válvula espiral Rio Paraná Lacerda (2007)
Rhinebothroides glandularis Potamotrygon orbignyi Válvula espiral Rio Orinoco, Venezuela Brooks et al. (1981)
Brooks e Thorson
Potamotrygon magdalenae Válvula espiral Colombia
(1976)
Rhinebothroides moralarai
Brooks e Thorson
Potamotrygon constellata Válvula espiral rio Itacuai, Atalaia do Norte
(1976)
Rio Orinoco, Venezuela; Rio
Potamotrygon histrix Válvula espiral Brooks et al. (1981)
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

Salobra, Mato Grosso, Brazil


Rhinebothroides scorzai Rio Orinoco, Venezuela; Rio
Potamotrygon motoro Válvula espiral Brooks et al. (1981)
Salobra, Mato Grosso, Brazil
Potamotrygon orbignyi Válvula espiral Rio Amazonas, Maicuru, Pará Brooks et al. (1981)

*nota del editor: posiblemente se trate de P. orbignyi.

Anexo 1. Continuación.

Local de
Parasita Hospedeiro Ocorrência do hospedeiro Referência
infestação
Potamotrygon orbignyi Válvula espiral Rio Orinoco, Venezuela Brooks et al. (1981)
Rhinebothroides venezuelensis
Potamotrygon magdalenae Válvula espiral Cienaga Rabon, Colombia Brooks et al. (1981)
Brooks e
Rhinebotroides maclennanae Potamotrygon magdalenae Válvula espiral Corumbá, MS
Amato(1992)
Rio Amazonas, Maicuru, Pará,
Brooks et al.
Lago Maracaibo, Rio Orinoco, Rio
Potamotrygon orbignyi Válvula espiral (1981), Marques e
Solimões, Rio Xingu, Rio Tocantins,
Brooks(2003)
e Rio Paraguay
Rio Amazonas, Maicuru, Pará,
Lago Maracaibo, Rio Orinoco, Rio Marques e Brooks
Potamotrygon constellata Válvula espiral
Solimões, Rio Xingu, Rio Tocantins, (2003)
e Rio Paraguay
Rio Amazonas, Maicuru, Pará, Lago
Marques e Brooks
Maracaibo, Rio Orinoco, Corumbá,
Potamotrygon motoro Válvula espiral (2003), Brooks e
MS, Rio Solimões, Rio Xingu, Rio
Amato (1992)
Tocantins, e Rio Paraguay
Rhinebothroides freitasi
Rio Amazonas, Maicuru, Pará,
Lago Maracaibo, Rio Orinoco, Rio Marques e Brooks
Potamotrygon yepezi Válvula espiral
Solimões, Rio Xingu, Rio Tocantins, (2003)
e Rio Paraguay
C. Gama

Rio Amazonas, Maicuru, Pará,


Lago Maracaibo, Rio Orinoco, Rio Marques e Brooks
Potamotrygon falkneri Válvula espiral
Solimões, Rio Xingu, Rio Tocantins, (2003)
e Rio Paraguay
Rio Amazonas, Maicuru, Pará,
Lago Maracaibo, Rio Orinoco, Rio Marques e Brooks
Potamotrygon henlei Válvula espiral
Solimões, Rio Xingu, Rio Tocantins, (2003)
97

e Rio Paraguay
98
Anexo 1. Continuación.

Local de
Parasita Hospedeiro Ocorrência do hospedeiro Referência
infestação
Marques e Brooks
Potamotrygon leopoldi Válvula espiral Río Xingú
(2003)
Marques e Brooks
Rhinebothroides freitasi Potamotrygon schroederi Válvula espiral Río Amazonas, río Orinoco
(2003)
PARÁSITOS

Rio Amazonas, Maicuru, Pará, río Marques e Brooks


Potamotrygon scobina Válvula espiral
Orinoco, río Solimões, río Tocantins (2003)
Tentacularia araya Potamotrygon sp. - Rio Amazonas Campbell et al. (1999)
Classe Monogenea
Domingues et al.
Potamotrygonocotyle aramasae Paratrygon aiereba Brânquias Barcelos, AM
(2007)
Potamotrygonocotyle Domingues e
Potamotrygon motoro Brânquias Rio Arari, Cachoeira do Arari, PA
auriculocotyle Marques (2010)
Potamotrygonocotyle Domingues e
Potamotrygon motoro Brânquias Rio Salobra, MS
chisholmae Marques (2007)
Potamotrygonocotyle Domingues et al.
Potamotrygon motoro Brânquias Rio Salobra, MS
dromedarius (2007)
Potamotrygonocotyle Domingues et al.
Potamotrygon sp. Brânquias Barcelos, AM
quadracotyle (2007)
Potamotrygonocotyle Arquipélago de Mariuá, rio Negro,
Potamotrygon cf. histrix - Lemos et al. (2010)
eurypotamoxenus AM
Domingues et al.
Potamotrygonocotyle rarum Potamotrygon schroederi Brânquias Barcelos, AM
(2007)
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

Potamotrygonocotyle Domingues et al.


Potamotrygon sp. Brânquias Barcelos, AM
rionegrense (2007)
Potamotrygonocotyle Domingues e
Potamotrygon scobina Brânquias Rio Tocantins, PA
septemcotyle Marques (2010)

Anexo 1. Continuación.

Local de
Parasita Hospedeiro Ocorrência do hospedeiro Referência
infestação
Domingues e
Potamotrygonocotyle tatianae Paratrygon sp. Brânquias Rio Yavari, Benjamin Constant, AM
Marques (2010)
Potamotrygonocotyle Domingues e
Potamotrygon scobina Brânquias Rio Tocantins, PA
tocantinsense Marques (2010)
Domingues et
Potamotrygonocotyle umbella Potamotrygon sp. Brânquias Barcelos, AM
al.(2007)
Domingues et al.
Potamotrygon constellata Brânquias Barcelos, AM
(2007)
Paraheteronchocotyle
Domingues et
amazonense Potamotrygon orbignyi Brânquias Barcelos, AM
al.(2007)
Paratrygon aiereba Brânquias Rio Araguaia, GO Ale (2009)
Paraheteronchocotyle isalickisi Potamotrygon constellata Brânquias Rio Itacuai, Atalaia do Norte Brooks et al. (1981)
Terranova edcaballeroi Potamotrygon orbignyi Rio Orinoco, Venezuela Mayes et al. (1981)
Classe Trematoda
Subclasse Digenea
Clinostomum complanatum Potamotrygon falkneri Válvula espiral Rio Paraná Lacerda (2007)
Diplostomoidea sp Potamotrygon motoro Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Tylodelphis sp. Potamotrygon falkneri Válvula espiral Rio Paraná Lacerda (2007)
Paravitellotrema overstreeti Potamotrygon magdalenae Estômago Rio Magdalena, Colômbia Brooks et al.(1979)
C. Gama

Genarchella sp. Potamotrygon falkneri Válvula espiral Rio Paraná Lacerda (2007)
Filo Apicomplexa
Classe Coccidia
Familia Haemogregarinidae
99
100
Anexo 1. Continuación.

Local de
Parasita Hospedeiro Ocorrência do hospedeiro Referência
infestação
Potamotrygon motoro Sangue Barcelos, AM Magro (2013)
Cyrilia sp. Potamotrygon sp. Sangue Barcelos, AM Magro (2013)
Paratrygon aiereba Sangue Barcelos, AM Magro (2013)
Filo Nematoda
PARÁSITOS

Brevimulticaecum sp. Potamotrygon falkneri Estômago Rio Paraná Lacerda (2007)


Potamotrygon motoro Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Brevimulticaecum regoi
Potamotrygon cf. castexi Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Potamotrygon falkneri Válvula espiral Rio Paraná Lacerda (2007)
Paratrygon aiereba Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Cucullanus sp.
Potamotrygon motoro Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Potamotrygon cf. castexi Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Echinocephalus sp. Potamotrygon falkneri Válvula espiral Rio Paraná Lacerda (2007)
Potamotrygon falkneri Válvula espiral Rio Paraná Lacerda (2007)
Colombia, rio Itacuai, Brasil, rio
Echinocephalus daileyi Potamotrygon constellata Intestino Deardorff et al.(1981)
Orinoco, Venezuela
Potamotrygon cf. castexi Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Procamallanus
Potamotrygon cf. castexi Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
(Spirocamallanus) sp.
Paratrygon aiereba Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Rhabdochona sp.
Potamotrygon cf. castexi Válvula espiral Rio Manu, Peru Reyda (2008)
Spinitectus sp. Potamotrygon histrix Válvula espiral Rio Paraná Lacerda (2007)
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

Filo Acanthocephala
Megapriapus ungriai Potamotrygon orbignyi - Bacia do Orinoco, Venezuela Marques(2000)

Anexo 1. Continuación.

Local de
Parasita Hospedeiro Ocorrência do hospedeiro Referência
infestação
Paratrygon aiereba - Rio Solimões, Janauacá, Amazonas Marques (2000)
Potamotrygon constellata - Rio Solimões, Janauacá, Amazonas Marques (2000)
Rio Solimões, Janauacá, Amazonas,
Potamotrygon motoro - Marques (2000)
Megapriapus cf. ungriai Rio Tocantins, Marabá, Pará
Potamotrygon cf. ocellata - Rio Solimões, Janauacá, Amazonas Marques (2000)
Potamotrygon orbignyi - Rio Solimões, Janauacá, Amazonas Marques (2000)
Potamotrygon henlei - Rio Solimões, Janauacá, Amazonas Marques (2000)
Potamotrygon falkneri Válvula espiral Rio Paraná Lacerda (2007)
Quadrigyrus machadoi
Potamotrygon motoro Válvula espiral Rio Paraná Lacerda (2007)
Filo Ciliophora
Arquipélago de Mariuá, rio Negro,
Trichodina sp. Potamotrygon histrix* - Lemos et al. (2010)
AM
Filo Arthropoda
Sub Filo Crustacea
Classe Maxillopoda
Sub Classe Branchiura
Potamotrygon motoro Pele Marajó, PA Peralta et al.(1998),
Potamotrygon constellata Pele Reserva Biológica do Parazinho, AP Gama et al.(2015)
C. Gama

Argulus juparanaensis Potamotrygon dumerilii Pele Reserva Biológica do Parazinho, AP Gama et al. (2015)
Potamotrygon orbignyi Pele Reserva Biológica do Parazinho, AP Gama et al. (2015)
Potamotrygon scobina Pele Reserva Biológica do Parazinho, AP Gama et al. (2015)
Potamotrygon sp. Pele Reserva Biológica do Parazinho, AP Gama et al. (2015)
Argulus juparanaensis
Potamotrygon cf. histrix Pele Rio Negro, AM Lemos et al. (2010)

*nota del editor: posiblemente se trate de P. orbignyi.


101
102
Anexo 1. Continuación.

Local de
Parasita Hospedeiro Ocorrência do hospedeiro Referência
infestação
Domingues e
Argulus cf. flavescens Potamotrygon orbignyi - Rio Tocantins, Cametá, Pará
Marques (2010)
Domingues e
Paratrygon aiereba - Rio Amazonas, Belém, PA
Marques (2010)
Dolops sp.
Domingues e
PARÁSITOS

Potamotrygon leopoldi - Rio Xingu, Altamira, PA


Marques(2010)
Subclasse Pentastomida
Leperia gracile Potamotrygon motoro Válvula espiral Rio salobra, MS Brooks et al. (1981)
Filo Chordata
Superclasse Pisces
Ordem Siluriformes
Vandellia beccarii Potamotrygon orbignyi Brânquia Rio Orinoco, Colômbia/Venezuela Lasso et al. (2015)
Paracanthopoma sp. Potamotrygon scobina Brânquia Rio Orinoco, Colômbia/Venezuela Lasso et al. (2015)
Vandeliinae Paratrygon sp. Brânquia Bacia do Orinoco, Colômbia Lasso et al. (2015)
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

Argulidae. Ilustración: J. D. Vega.


M. A. Morales-B.
CLAVES PARA LA IDENTIFICACIÓN

4. DE LAS RAYAS DE AGUA DULCE


(POTAMOTRYGONIDAE)
Ricardo S. Rosa y Marcelo R. de Carvalho

4.1 Clave para la identificación de las especies del género Potamotrygon


de la cuenca Paraná-Paraguay (aplica a ejemplares adultos y sub-adultos)

1a. Coloración dorsal del disco generalmente con ocelos de colores variados, desde el blanco,
gris claro, amarillo, naranja o rojo, circundados o rodeados por un anillo negro..................2

1b. Superficie dorsal del disco generalmente sin ocelos rodeados por un anillo negro; con
ocelos pequeños en la periferia del disco...................................................................................4

2a. Ocelos de la superficie dorsal del disco, cuando presentes, generalmente distribuidos
en un patrón regular de círculos concéntricos; ocelos generalmente circulares, raramente

ESPECIES
fusionados dos a dos, reducidos en tamaño o ausentes...........................................................3

2b. Ocelos de la superficie dorsal del disco, cuando presentes, generalmente distribuidos
irregularmente sin formar un patrón de círculos concéntricos; diámetro de los ocelos igual
o más grande que el diámetro horizontal de los ojos; además de los ocelos circulares, otros
con formatos irregulares, generalmente agrupados formando figuras en forma de anillo o
vermiculaciones; coloración de fondo en la superficie dorsal del disco marrón; espinas en la
superficie dorsal de la cola en dos o tres hileras longitudinales................................................
........................................................................................... Potamotrygon pantanensis (Figura 1)

3a. Ocelos, cuando presentes, de diámetro más grande que el diámetro horizontal de los
ojos; ocelos generalmente tricolores, con el centro amarillo, una porción intermedia naranja
y un anillo negro externo; cola sin ocelos; coloración de fondo en la superficie dorsal del
disco gris, gris oscuro, oliva, marrón oliváceo o marrón oscuro; espinas en la superficie
dorsal de la cola en una sola hilera longitudinal.........................................................................
................................................................................................... Potamotrygon motoro (Figura 2)

105
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

CLAVES

M. A. Morales-B.

3b. Ocelos, cuando presentes, de diámetro menor o igual al diámetro horizontal de los ojos; se considera un sinónimo de Potamotrygon orbignyi (Castelnau 1855) (Silva y
ocelos generalmente bicolores, con el centro blanquecino, gris claro o amarillo claro, y un Carvalho (2015)].
anillo negro externo; coloración de fondo en la superficie dorsal del disco gris o marrón
oscuro; espinas en la superficie dorsal de la cola en dos o tres hileras longitudinales............ 1a. Coloración dorsal del disco generalmente con ocelos de colores variados, desde el
................................................................................................ Potamotrygon amandae (Figura 3) blanco, amarillo y naranja hasta el rojo intenso, circundados o rodeados por un anillo
14 negro; diámetro de la mancha central de los ocelos más grande que el diámetro horizontal
4a. Superficie dorsal del disco generalmente con un patrón de coloración reticulado oscuro de los ojos.....................................................................................................................................2
delimitando formas poligonales sobre un fondo marrón........................................................5
1b. Superficie dorsal del disco generalmente sin ocelos con la mancha central más grande
4b. Superficie dorsal del disco sin un patrón reticulado conspicuo.........................................6 que el diámetro horizontal de los ojos; los ocelos pequeños suelen estar presentes en el
centro o la periferia del disco.....................................................................................................6
5a. Patrón reticulado formado por líneas marrón oscuras interrumpidas sobre un fondo
marrón claro, formando un patrón reticulado abierto delimitando formas generalmente 2a. Ocelos de la superficie dorsal del disco generalmente distribuidos en un patrón regular
hexagonales con centro oscuro, y con figuras casi triangulares entre ellas; cola con una sola de círculos concéntricos sobre fondo gris oscuro o marrón; ocelos generalmente circulares,
hilera de espinas dorsales; disco cubierto con pequeños dentículos......................................... raramente fusionados dos a dos, reducidos en tamaño o ausentes; ocelos generalmente
........................................................................................ Potamotrygon schuhmacheri (Figura 4) tricolores, con el centro amarillo, una porción intermedia naranja y un anillo negro externo;
cola sin ocelos. Especie ampliamente distribuida: cuencas del Paraná-Paraguay (Argentina,
5b. Patrón reticulado formado por líneas marrón difusas, continuas o interrumpidas, Brasil, Paraguay, Uruguay), Orinoco (Colombia-Venezuela) y Amazonas (Colombia, Brasil,
delimitando formas pentagonales o hexagonales; disco muy circular, su longitud aproxi- Ecuador, Perú, Bolivia y Venezuela), ríos costeros de Guyana, Surinam, Guayana Francesa
madamente igual al ancho; cola corta, menor que dos tercios del ancho del disco; aguijón y Brasil....................................................................................... Potamotrygon motoro (Figura 2)
posicionado basalmente en la cola, la distancia entre el margen posterior de la cloaca y la
inserción del aguijón es menor que un tercio del ancho del disco; cola con una sola hilera de 2b. Ocelos de la superficie dorsal del disco generalmente distribuidos irregularmente sin
espinas dorsales y con espinas laterales cerca del aguijón......................................................... formar un patrón de círculos concéntricos sobre un fondo oscuro.........................................3
...............................................................................................Potamotrygon brachyura (Figura 5)
3a. Ocelos de la superficie dorsal del disco generalmente con forma irregular, ovales o
alunados, a veces fusionados dos a dos o dispuestos en el centro como rosetas; cola con
6a. Superficie dorsal del disco con un patrón de coloración formado por manchas irregu-
ocelos similares a los del disco, extendidos desde su base hasta la inserción del aguijón o
lares u ovales, amarillas sobre un fondo marrón, más grandes que el diámetro horizontal de
espina caudal................................................................................................................................4
los ojos y ocasionalmente unidas formado un patrón vermiculado; espinas en la superficie
dorsal de la cola en una a tres hileras irregulares. Especie presente también en la porción
3b. Ocelos de la superficie dorsal del disco generalmente con forma irregular, ovales o
superior del río Amazonas en Perú y en la subcuenca del río Madeira en Brasil y Bolivia......
fusionados dos a dos, color de naranja intenso a rojo, y rodeados por anillos negros rela-
................................................................................................. Potamotrygon falkneri (Figura 6)
tivamente anchos; cola sin ocelos. Especie distribuida en la cuenca del río Corantijn en
Surinam............................................................................... Potamotrygon boesemani (Figura 8)
6b. Superficie dorsal del disco con un patrón de coloración de manchas violetas bordeadas
por pigmento oscuro, de formato y distribución irregular, vermiculadas o en forma de 4a. Ocelos de la superficie dorsal del disco con formatos irregulares, dispuestos en el centro
gotas, sobre un fondo marrón o gris oscuro; cola con muchos espinas puntiagudas en las como rosetas formadas por manchas amarillas o naranjas; la mayor parte de la superficie
superficies dorsal y laterales; dientes tricuspidades en las hembras y monocuspidados en ventral del disco de color marrón oscuro o gris; cola con ocelos o rosetas similares a los del
los machos..................................................................................Potamotrygon histrix (Figura 7) disco, extendidos desde su base hasta la inserción del aguijón caudal; dientes hexagonales
a romboidales, generalmente más anchos que largos, dispuestos en 21 a 44 filas longitu-
4.2 Clave para la identificación de las especies amazónicas y peri- dinales en la mandíbula superior. Especie del curso superior y medio del río Tocantins en
amazónicas del género Potamotrygon. [Aplica a ejemplares adultos y sub- Brasil.................................................................................................Potamotrygon rex (Figura 9)
adultos; no se incluyen especies cuyas descripciones no han sido publicadas
todavía del río Amazonas en Brasil y río Meta en Colombia y Venezuela, así 4b. Superficie dorsal del disco gris oscuro o negro, sin manchas amarillas o naranjas
como especies con estatus taxonómico dudoso de Brasil y Colombia. La especie formando rosetas; ocelos circulares o irregulares, ocasionalmente alunados o con el centro
amazónica Potamotrygon dumerilii (Castelnau 1855), considerada en la clave de negro, su color blanco a amarillo claro; cola oscura, con ocelos similares a los del disco, pero
identificación de la Parte I (Lasso et al. 2013), se excluyó de esta clave, ya que sin la presencia de rosetas..........................................................................................................5

106 107
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

CLAVES

M. A. Morales-B.

5a. Ocelos de la superficie dorsal del disco distribuidos irregularmente o excepcionalmente 9a. Superficie dorsal del disco con manchas circulares o irregulares de color amarillo
en un patrón circular; ocelos circulares o irregulares, ocasionalmente alunados o con el brillante, dorado o amarillo-naranja sobre un fondo marrón oscuro al marrón verdoso,
centro negro; dientes relativamente grandes y anchos, con forma tetragonal o hexagonal, formando diseños veteados elaborados; las manchas circulares o irregulares generalmente
dispuestos en 14 a 26 filas longitudinales en la mandíbula superior. Especie distribuida en están circundadas por un anillo oscuro grueso, a veces pareadas, formando ocelos irregu-
la cuenca de los ríos Tocantins y Araguaia en Brasil.............. Potamotrygon henlei (Figura 10) lares; ocelos a su vez rodeados de pequeñas manchas o líneas doradas o amarillo brillante,
formando un patrón similar a una malla que delimita grandes rosetas de formato de
5b. Ocelos de la superficie dorsal del disco distribuidos irregularmente o excepcionalmente cerebro o de ocelos, más grandes en el centro del disco. Especie de la cuenca del río Tapajós
en un patrón circular; ocelos circulares o irregulares, ocasionalmente con el centro negro; en Brasil.................................................................................... Potamotrygon jabuti (Figura 15)
dientes relativamente pequeños, con formato tetragonal, en 23 a 25 filas longitudinales en
la mandíbula superior. Especie distribuida en la cuenca de los ríos Xingú e Iriri en Brasil ... 9b. Superficie dorsal del disco con manchas circulares, ovales o reniformes, de color blanco,
................................................................................................ Potamotrygon leopoldi (Figura 11) amarillo, naranja, marrón oscuro o negras sobre un fondo marrón claro, marrón oscuro,
gris o negro, todavía sin formar ocelos....................................................................................10
6a. Superficie dorsal del disco generalmente con un patrón de coloración reticulado oscuro
delimitando formas poligonales sobre un fondo marrón claro u oscuro................................7 10a. Manchas de la superficie dorsal del disco más pequeñas que el diámetro horizontal de
los ojos........................................................................................................................................11
6b. Superficie dorsal del disco sin un patrón reticulado conspicuo.........................................9
10b. Manchas de la superficie dorsal del disco más grandes que el diámetro horizontal de
7a. Patrón reticulado formado por líneas marrón oscuras continuas o interrumpidas, deli- los ojos........................................................................................................................................19
mitando formas poligonales irregulares, con el interior lleno de pequeñas manchas blancas
o beige sobre un fondo marrón oscuro; dispuestas en rosetas o, a veces, unidas en un patrón 11a. Cola corta, con el aguijón posicionado más basalmente, la distancia entre el margen
vermiculado; base de la cola con el mismo patrón dorsal del disco, con figuras poligonales; posterior de la cloaca y la inserción del aguijón es menor que la mitad del ancho del disco;
cola relativamente corta y ancha en la base, con dos o tres filas irregulares de espinas manchas de la superficie dorsal del disco irregulares, amarillas o marrón, concentradas
dorsales. Especie de la cuenca alta del río Madeira en Brasil..................................................... formando rosetas de formato irregular (aproximadamente ovales) sobre un fondo marrón
.................................................................................................... Potamotrygon limai (Figura 12) oscuro; las rosetas disminuyen en tamaño hacia las márgenes del disco y se extienden en la
superficie dorsal de la cola, donde quedan separadas por espacios negros en forma de silla.
7b. Patrón reticulado formado por líneas marrón oscuras continuas o interrumpidas, deli- Especie de la cuenca de los ríos Oyapock y Maroni en la Guayana Francesa y posiblemente
mitando formas hexagonales o circulares sobre un fondo marrón claro uniforme; a veces en las cuencas de los ríos Negro (Brasil) y Meta (Colombia-Venezuela)...................................
el interior de estas formas presenta pequeñas manchas claras, pero sin formar rosetas o ............................................................................................... Potamotrygon marinae (Figura 16)
vermiculados................................................................................................................................8
11b. Cola relativamente larga, con el aguijón más distal, la distancia entre el margen poste-
8a. Patrón reticulado delimitando formas generalmente hexagonales sobre un fondo rior de la cloaca y la inserción del aguijón es más grande que la mitad del ancho del disco....
marrón claro; ocasionalmente el retículo es interrumpido dejando sólo figuras triangu- ................................................................................................................................................... 12
lares oscuras entre los vértices de los hexágonos; excepcionalmente el patrón reticular se
desvanece por completo, dejando solamente manchas claras irregulares donde estarían 12a. Manchas de la superficie dorsal del disco de formato irregular o reniforme, de color
los centros de los hexágonos; cola con bandas laterales oscuras y generalmente con una marrón claro a amarillo, generalmente unidas en un patrón vermiculado......................... 13
sola hilera de espinas dorsales; surcos labiales bien desarrollados y evidentes. Especie
ampliamente distribuida en el norte de Suramérica (Colombia, Venezuela, Brasil, Perú y las 12b. Manchas de la superficie dorsal del disco circulares u ovales, de color blanca, amarilla,
Guayanas) en las cuencas de los ríos Orinoco, Amazonas y Parnaíba...................................... marrón claro, marrón oscuro o negras, generalmente sin formar un patrón vermiculado,
...............................................................................................Potamotrygon orbignyi (Figura 13) ocasionalmente dispuestas en rosetas.....................................................................................14

8b. Patrón reticulado delimitando formas hexagonales o circulares sobre un fondo marrón 13a. Manchas de la superficie dorsal del disco de formato irregular o reniforme, de color
claro; superficie dorsal del disco muy áspera en cualquier talla corporal, con dentículos bien marrón claro o amarillentas, generalmente unidas en un patrón vermiculado; algunas
desarrollados y agudos, a veces formando tubérculos marginales; cola con espinas dorsales manchas amarillas más intensas y de forma más circular, circundadas por pigmento oscuro,
y laterales muy desarrolladas; surcos labiales ausentes. Especie distribuida en la cuenca suelen estar dispersas en la porción intermedia y periférica del disco; espinas medianas en
media y baja del Amazonas, desde el Río Negro hasta el río Pará en Brasil............................. una única hilera sobre la cola. Especie de la cuenca del río Madre de Díos en Perú.................
............................................................................................. Potamotrygon humerosa (Figura 14) ............................................................................................... Potamotrygon tatianae (Figura 17)

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

CLAVES

M. A. Morales-B.

13b. Manchas de la superficie dorsal del disco circulares u ovales, amarillas o marrón claro 17b. Manchas de la superficie dorsal del disco circulares, amarillas, dispersas de manera
sobre un fondo marrón oscuro, dispersas de forma difusa, por veces unidas formando un difusa u ocasionalmente concentradas formando rosetas circulares sobre un fondo marrón
vermiculado o desvaneciéndose en ejemplares más oscuros. Especie de las cuencas de los oscuro. Especie endémica de la cuenca del río Parnaíba en Brasil.............................................
ríos Atrato y Magdalena-Cauca en Colombia................Potamotrygon magdalenae (Figura 18) .................................................................................................Potamotrygon signata (Figura 22)

14a. Manchas de la superficie dorsal del disco circulares o a veces irregulares, blancas 18a. Manchas negras de la superficie dorsal del disco irregulares (circulares u ovales) y con
o amarillo claro, dispersas de manera difusa u ocasionalmente concentradas formando tallas variables, esparcidas, sin formar un patrón regular, sobre un fondo marrón claro
rosetas circulares sobre un fondo más oscuro, o a veces unidas en figuras irregulares sepa- a marrón-gris oscuro; estas manchas pueden estar unidas formando un vermiculado;
radas por un retículo oscuro.................................................................................................... 15 ocasionalmente hay manchas circulares blancas o amarillas esparcidas irregularmente
sobre el fondo; adultos de pequeña talla, por lo general menores que 500 mm AD. Especie
14b. Manchas de la superficie dorsal del disco circulares, de color marrón oscuro o negras, endémica de la cuenca del Lago de Maracaibo y subcuenca del río Catatumbo en Venezuela
sin formar un patrón regular, dispersas de manera difusa o formando figuras irregulares y Colombia.................................................................................Potamotrygon yepezi (Figura 23)
sobre un fondo marrón claro a marrón-gris oscuro; especies de pequeña talla, adultos por
lo general menores que 500 mm AD........................................................................................18 18b. Manchas de la superficie dorsal del disco marrón oscuro o negras, con forma y dispo-
sición irregular sobre un fondo marrón claro, marrón o gris-marrón, delimitando figuras
15a. Manchas de la superficie dorsal del disco blancas o amarillas formando rosetas u irregulares o en forma de cerebro en el centro del disco, y una figura en forma de ánfora
pequeños ocelos irregulares cerca del margen del disco, sobre un fondo marrón-oliváceo o por detrás de los ojos y espiráculos, continuando posteriormente en el disco; adultos de
gris oscuro; superficie dorsal del disco ocasionalmente con un patrón reticular de pigmento pequeña talla, por lo general menores que 300 mm AD. Especie restricta a la cuenca del Río
oscuro; superficie dorsal del disco y cola con tubérculos muy desarrollados; los del disco Negro en Brasil .....................................................................Potamotrygon wallacei (Figura 24)
situados en el margen del mismo, región escapular y en la línea medio-dorsal posterior.
Especie de la cuenca del Amazonas, desde Perú, Ecuador y Colombia hasta Brasil.................
19a. Porción distal de la cola sin barras oscuras alternadas con espacios más claros; manchas
.......................................................................................... Potamotrygon constellata (Figura 19)
de la superficie dorsal del disco irregulares u ovales, amarillas sobre un fondo marrón,
más grandes que el diámetro horizontal de los ojos y ocasionalmente unidas formando un
15b. Manchas de la superficie dorsal del disco circulares o a veces irregulares, blancas
patrón vermiculado; cola relativamente corta, generalmente menor que el ancho del disco;
o amarillo claro, dispersas de manera difusa u ocasionalmente concentradas formando
espinas medianas de la cola dispuestas en una a tres hileras irregulares. Especie original-
rosetas circulares sobre un fondo más oscuro; superficie dorsal del disco y cola sin tubér-
mente descrita de la cuenca del río Paraná, presente también en la porción superior del río
culos muy desarrollados............................................................................................................16
Amazonas en Perú y en la subcuenca del río Madeira en Brasil y Bolivia.................................
16a. Manchas de la superficie dorsal del disco y de la base de la cola circulares o a veces irre- ................................................................................................. Potamotrygon falkneri (Figura 6)
gulares, de color blanco o blanco-crema, generalmente más pequeñas que el diámetro hori-
zontal de los ojos, sobre un fondo marrón oscuro intenso al marrón negruzco; manchas 19b. Porción distal de la cola con cinco o seis barras oscuras, alternadas con espacios más
a veces formando pequeños ocelos, pero nunca están fusionadas entre sí para formar claros..........................................................................................................................................20
rosetas, vermiculos o patrones más elaborados; superficie ventral de color marrón oscuro,
más intenso cerca de los márgenes de disco; espinas dorsales de la cola en filas paralelas 20a. Manchas de la superficie dorsal del disco circulares, ovales o reniformes, de color
irregulares. Especie de la cuenca del río Tapajós en Brasil.............Potamotrygon albimaculata amarillo a naranja, formando un patrón vermiculado irregular sobre un fondo marrón
(Figura 20) claro a oscuro; especie distribuida en las partes altas de la cuenca del río Amazonas en
Perú ......................................................................................... Potamotrygon tigrina (Figura 25)
16b. Manchas de la superficie dorsal del disco circulares claras, dispersas de manera difusa
u ocasionalmente concentradas formando rosetas sobre un fondo oscuro..........................17 20b. Manchas de la superficie dorsal del disco largas y reniformes, de color crema, amarillo
o naranja, unidas formando un patrón de rosetas irregulares en forma de cerebro, sobre un
17a. Manchas de la superficie dorsal del disco circulares, blancas o amarillo claro, dispersas fondo marrón o gris oscuro a púrpura-negro. Especie distribuida en la cuenca de los ríos
de manera difusa u ocasionalmente concentradas formando rosetas circulares sobre un Negro (Brasil), Meta y Orinoco (Colombia y Venezuela)............................................................
fondo más oscuro; o a veces unidas en figuras irregulares separadas por un retículo oscuro. ........................................................................................... Potamotrygon schroederi (Figura 26)
Especie del cauce principal del río Amazonas y Orinoco y partes bajas de los afluentes prin-
cipales del río Amazonas en Brasil y Orinoco en Colombia.......................................................
.................................................................................................Potamotrygon scobina (Figura 21)

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

CLAVES

M. A. Morales-B.

13 14 15

1 2 3

16 17 18

4 5 6

19 20 21

7 8 9

22 23 24

10 11 12 25 26

Figura 1-12. Detalle de las manchas u ocelos: 1) Potamotrygon pantanensis; 2) Potamotrygon Figura 13-26. Detalle de las manchas u ocelos: 13) Potamotrygon orbignyi; 14) Potamotrygon
motoro; 3) Potamotrygon amandae; 4) Potamotrygon schuhmacheri; 5) Potamotrygon brachyura; humerosa; 15) Potamotrygon jabuti; 16) Potamotrygon marinae; 17) Potamotrygon tatianae; 18)
6) Potamotrygon falkneri; 7) Potamotrygon histrix; 8) Potamotrygon boesemani; 9) Potamotrygon Potamotrygon magdalenae; 19) Potamotrygon constellata; 20) Potamotrygon albimaculata; 21)
rex; 10) Potamotrygon henlei; 11) Potamotrygon leopoldi; 12) Potamotrygon limai; Potamotrygon scobina; 22) Potamotrygon signata; 23) Potamotrygon yepezi; 24) Potamotrygon
wallacei; 25) Potamotrygon tigrina; 26) Potamotrygon schroederi.

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

CLAVES

M. A. Morales-B.

4.1 Chave de identificação para as espécies do gênero Potamotrygon da 5b. Padrão reticulado formado por linhas marrom difusas, contínuas ou interrompidas,
bacia Paraná-Paraguai (aplica-se a espécimes adultos e subadultos) delimitando formas pentagonais ou hexagonais; disco muito circular, seu comprimento
aproximadamente igual à largura; cauda curta, menor que dois terços da largura do disco;
1a. Coloração dorsal do disco geralmente com ocelos de cores variadas, desde o branco, espinho serrilhado posicionado basalmente na cauda, a distância entre a margem posterior
cinza claro, amarelo, laranja ou vermelho, e circundados ou rodeados por um anel preto..... da cloaca e a inserção do espinho serrilhado menor que um terço da largura do disco; cola
........................................................................................................................................................ com uma única fileira longitudinal de espinhos dorsais e com espinhos laterais próximos
......................................................................................................................................................2 ao espinho serrilhado............................................................................ Potamotrygon brachyura

1b. Superfície dorsal do disco geralmente sem ocelos rodeados por um anel negro; pequenos 6a. Superfície dorsal do disco com um padrão de coloração formado por manchas irregu-
ocelos podem estar presentes na periferia do disco.................................................................4 lares ou ovais, amarelas sobre um fundo marrom, maiores que o diâmetro horizontal dos
olhos, e ocasionalmente unidas formado um padrão vermiculado; espinhos na superfície
2a. Ocelos da superfície dorsal do disco, quando presentes, geralmente distribuídos em dorsal da cauda em uma a três fileiras irregulares. Espécie presente também na porção
um padrão regular de círculos concêntricos; ocelos geralmente circulares, raramente fusio- superior do rio Amazonas no Perú e na sub-bacia do rio Madeira no Brasil e Bolívia............
nados dois a dois, reduzidos em tamanho e número ou mesmo ausentes..............................3 ....................................................................................................................Potamotrygon falkneri

2b. Ocelos da superfície dorsal do disco, quando presentes, geralmente distribuídos irre- 6b. Superfície dorsal do disco com um padrão de coloração de manchas violetas, margi-
gularmente sem formar um padrão de círculos concêntricos; diâmetro dos ocelos igual ou nadas por pigmento escuro, de formato e distribuição irregular, vermiculadas ou em forma
maior que o diâmetro horizontal dos olhos; além dos ocelos circulares, outros com formatos de gotas, sobre um fundo marrom ou cinza escuro; cauda com muitos espinhos pontia-
irregulares, geralmente agrupados, formam figuras aneladas ou vermiculações; coloração gudos nas superfícies dorsal e lateral; dentes tricuspidados nas fêmeas e monocuspidados
do fundo da superfície dorsal do disco marrom; espinhos na superfície dorsal da cauda em nos machos...................................................................................................Potamotrygon histrix
duas ou três fileiras longitudinais..................................................... Potamotrygon pantanensis
4.2 Chave de identificação para as espécies amazônicas e peri-amazô-
3a. Ocelos, quando presentes, com diâmetro maior que o diâmetro horizontal dos olhos; nicas do gênero Potamotrygon [Aplica-se a espécimes adultos e subadultos;
ocelos geralmente tricolores, com o centro amarelo, uma porção intermediária laranja e não inclui espécies cujas descrições não foram ainda publicadas, provenientes
um anel externo preto; cauda sem ocelos; coloração de fundo da superfície dorsal do disco
do rio Amazonas no Brasil e rio Meta na Colômbia e Venezuela, assim como
cinza, cinza escuro, verde oliva, marrom oliváceo ou marrom escuro; espinhos na super-
espécies com status taxonômico duvidoso do Brasil e Colômbia. A espécie
fície dorsal da cauda em uma única fileira longitudinal.......................... Potamotrygon motoro
amazônica Potamotrygon dumerilii (Castelnau 1855), considerada na chave de
identificação da Parte I (Lasso et al. 2013), foi excluída da presente chave, por
3b. Ocelos, quando presentes, com diâmetro menor que o diâmetro horizontal dos olhos;
ocelos geralmente bicolores, com o centro esbranquiçado, cinza claro ou amarelo claro e
ter sido considerada um sinônimo de Potamotrygon orbignyi (Castelnau 1855)
um anel externo preto; coloração de fundo da superfície dorsal do disco cinza ou marrom
(Silva e Carvalho (2015)].
escuro; espinhos na superfície dorsal da cauda em duas ou três fileiras longitudinais...........
........................................................................................................................................................ 1a. Coloração dorsal do disco geralmente com ocelos de cores variadas, de branco, amarelo
..................................................................................................................Potamotrygon amandae e laranja até vermelho intenso, e circundados por um anel preto; diâmetro da mancha
central dos ocelos maior que o diâmetro horizontal dos olhos...............................................2
4a. Superfície dorsal do disco geralmente com um padrão de coloração reticulado escuro
delimitando formas poligonais sobre um fundo marrom........................................................5 1b. Superfície dorsal do disco geralmente sem ocelos com a mancha central maior que o
diâmetro horizontal dos olhos; ocelos pequenos podem estar presentes no centro ou na
4b Superfície dorsal do disco sem um padrão reticulado conspícuo.......................................6 periferia do disco.........................................................................................................................6

5a. Padrão reticulado formado por linhas marrom-escuras interrompidas sobre um fundo 2a. Ocelos da superfície dorsal do disco geralmente distribuídos em um padrão regular de
marrom claro, formando um padrão reticulado aberto delimitando formas geralmente círculos concêntricos sobre fundo cinza escuro ou marrom; ocelos geralmente circulares,
hexagonais com centro escuro, e com figuras quase triangulares entre elas; cauda com uma raramente fusionados dois a dois, reduzidos em tamanho ou ausentes; ocelos geralmente
única fileira longitudinal de espinhos dorsais; disco coberto com pequenos dentículos........ tricolores, com o centro amarelo, uma porção intermediária laranja e um anel preto externo;
........................................................................................................................................................ cauda sem ocelos. Espécie amplamente distribuída: bacias do Paraná-Paraguai (Argentina,
.......................................................................................................... Potamotrygon schuhmacheri Brasil, Paraguai, Uruguai), Orinoco (Colômbia-Venezuela) e Amazonas (Colômbia, Brasil,

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CLAVES

M. A. Morales-B.

Equador, Peru, Bolívia e Venezuela), rios costeiros de Guiana, Suriname, Guiana Francesa 7a. Padrão reticulado formado por linhas marrom-escuras contínuas ou interrompidas,
e Brasil......................................................................................................... Potamotrygon motoro delimitando formas poligonais irregulares, com o interior preenchido por pequenas
manchas brancas ou bege, dispostas em rosetas sobre um fundo marrom-escuro ou, às
2b. Ocelos da superfície dorsal do disco geralmente distribuídos irregularmente sem vezes, unidas em um padrão vermiculado; base da cauda com o mesmo padrão dorsal do
formar um padrão de círculos concêntricos sobre fundo escuro.............................................3 disco, com figuras poligonais; cauda relativamente curta e larga na base, com duas ou três
fileiras irregulares de espinhos dorsais. Espécie do alto curso do rio Madeira no Brasil........
3a. Ocelos da superfície dorsal do disco geralmente com forma irregular, ovais ou lunados, ........................................................................................................................................................
às vezes fusionados dois a dois ou dispostos no centro de rosetas; cauda com ocelos simi- ........................................................................................................................ Potamotrygon limai
lares aos do disco, desde sua base até a inserção do espinho serrilhado................................ 4
7b. Padrão reticulado formado por linhas marrom-escuro contínuas ou interrompidas,
3b. Ocelos da superfície dorsal do disco geralmente com forma irregular, ovais ou fusio- delimitando formas hexagonais ou circulares sobre um fundo marrom claro uniforme; às
nados dois a dois, sua cor de laranja intenso a roxo, e rodeados por anéis pretos relati- vezes com pequenas manchas claras no interior, mas sem formar rosetas ou vermiculados.
vamente largos; cauda sem ocelos. Espécie distribuída na bacia do rio Corantijn no ..................................................................................................................................................... 8
Suriname............................................................................................... Potamotrygon boesemani
8a. Padrão reticulado delimitando formas geralmente hexagonais sobre um fundo marrom
4a. Ocelos da superfície dorsal do disco com formatos irregulares, dispostos no centro de claro; ocasionalmente o retículo é interrompido deixando figuras triangulares escuras entre
rosetas formadas por manchas amarelas ou laranjas; maior parte da superfície ventral do os vértices dos hexágonos; excepcionalmente o padrão reticular se desvanece por completo,
disco de cor marrom escuro ou cinza; cauda com ocelos ou rosetas similares aos do disco, deixando somente manchas claras irregulares onde estariam os centros dos hexágonos;
desde sua base até a inserção do espinho serrilhado; dentes hexagonais a romboides, geral- cauda com bandas laterais escuras e geralmente com uma única fileira de espinhos dorsais;
mente mais largos que longos, dispostos em 21 a 44 fileiras longitudinais na mandíbula sulcos labiais bem desenvolvidos e evidentes. Espécie amplamente distribuída no norte da
América do Sul (Colômbia, Venezuela, Brasil, Peru e Guianas) nas bacias dos rios Orinoco,
superior. Espécie do curso superior e médio do rio Tocantins no Brasil...................................
Amazonas e Parnaíba............................................................................... Potamotrygon orbignyi
........................................................................................................................... Potamotrygon rex
8b. Padrão reticulado delimitando formas hexagonais ou circulares sobre um fundo
4b. Superfície dorsal do disco cinza escuro ou preto, sem manchas amarelas ou laranjas
marrom claro; superfície dorsal do disco muito áspera em qualquer tamanho corporal, com
formando rosetas; ocelos circulares ou irregulares, ocasionalmente lunados ou com o
dentículos bem desenvolvidos e agudos, às vezes formando tubérculos marginais; cauda
centro preto, sua cor branco a amarelo claro; cauda escura, com ocelos similares aos do
com espinhos dorsais e laterais muito desenvolvidos; sulcos labiais ausentes. Espécie distri-
disco, mas sem a presença de rosetas.........................................................................................5 buída na bacia do médio e baixo Amazonas, desde o rio Negro até o rio Pará no Brasil ........
.................................................................................................................Potamotrygon humerosa
5a. Ocelos da superfície dorsal do disco distribuídos irregularmente ou excepcionalmente
em um padrão circular; ocelos circulares ou irregulares, ocasionalmente lunados ou com o 9a. Superfície dorsal do disco com manchas circulares ou irregulares, de cor amarelo-
centro preto; dentes relativamente grandes e largos, com formato tetragonal ou hexagonal, brilhante, dourado ou amarelo-laranja, sobre um fundo marrom escuro ao marrom
dispostos em 14 a 26 fileiras longitudinais na mandíbula superior. Espécie distribuída na esverdeado, formando elaborados desenhos marmoreados; manchas circulares ou irre-
bacia dos rios Tocantins e Araguaia no Brasil ...........................................Potamotrygon henlei gulares geralmente circundadas por um grosso anel escuro, as vezes pareadas, formando
ocelos irregulares; ocelos por sua vez rodeados de pequenas manchas ou linhas douradas
5b. Ocelos da superfície dorsal do disco distribuídos irregularmente ou excepcionalmente ou amarelo-brilhante, formando um padrão similar a uma malha que delimita grandes
em um padrão circular; ocelos circulares ou irregulares, ocasionalmente lunados ou com o rosetas em formato de cérebro ou de ocelos, maiores no centro do disco. Espécie da bacia do
centro preto; dentes relativamente pequenos, com formato tetragonal, em 23 a 25 fileiras rio Tapajós no Brasil.....................................................................................Potamotrygon jabuti
longitudinais na mandíbula superior; espécie distribuída na bacia dos rios Xingú e Iriri no
Brasil........................................................................................................... Potamotrygon leopoldi 9b. Superfície dorsal do disco com manchas circulares, ovais ou reniformes, de cor branca,
amarelo, laranja, marrom-escuro ou pretas sobre um fundo marrom claro, marrom escuro,
6a. Superfície dorsal do disco geralmente com um padrão de coloração reticulado escuro cinza ou preto, todavia sem formar ocelos..............................................................................10
delimitando formas poligonais sobre um fundo marrom claro ou escuro.............................7
10a. Manchas da superfície dorsal do disco menores que o diâmetro horizontal dos olhos...
6b. Superfície dorsal do disco sem um padrão reticulado conspícuo......................................9 ....................................................................................................................................................11

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

CLAVES

M. A. Morales-B.

10b. Manchas da superfície dorsal do disco maiores que o diâmetro horizontal dos olhos... 15a. Manchas da superfície dorsal do disco brancas ou amarelas formando rosetas ou
....................................................................................................................................................19 pequenos ocelos irregulares perto da margem do disco, sobre um fundo marrom-oliváceo
ou cinza escuro; superfície dorsal do disco ocasionalmente com um padrão reticular de
11a. Cauda curta, com o espinho serrilhado em posição basal; distância entre a margem pigmento escuro; superfície dorsal do disco e cauda com tubérculos muito desenvolvidos;
posterior da cloaca e a inserção do espinho serrilhado, menor que a metade da largura do os do disco situados na sua margem, região escapular e na linha médio-dorsal posterior.
disco; manchas da superfície dorsal do disco irregulares, amarelas ou marrom, concen- Espécie da bacia do rio Amazonas, desde o Peru, Equador e Colômbia até o Brasil ................
tradas formando rosetas de formato irregular (aproximadamente ovais) sobre um fundo ............................................................................................................... Potamotrygon constellata
marrom escuro; as rosetas diminuem em tamanho em direção às margens do disco e se
estendem na superfície dorsal da cauda, onde ficam separadas por espaços escuros em 15b. Manchas da superfície dorsal do disco circulares ou às vezes irregulares, brancas ou
forma de sela. Espécie das bacias dos rios Oiapoque e Maroni na Guiana Francesa e possi- amarelo-claro, dispersas de maneira difusa ou ocasionalmente concentradas formando
velmente nas bacias dos rios Negro (Brasil) e Meta (Colômbia y Venezuela)........................... rosetas circulares sobre um fundo mais escuro; superfície dorsal do disco e cauda sem
................................................................................................................... Potamotrygon marinae tubérculos muito desenvolvidos...............................................................................................16

11b. Cauda relativamente longa, com o espinho serrilhado mais distal, a distância entre 16a. Manchas da superfície dorsal do disco e da base da cauda circulares ou às vezes irre-
a margem posterior da cloaca e a inserção do espinho serrilhado, maior que a metade da gulares, de cor branca ou branco-creme, geralmente menores que o diâmetro horizontal
largura do disco........................................................................................................................ 12 dos olhos, sobre um fundo marrom escuro intenso ao marrom enegrecido; manchas às
vezes formam pequenos ocelos, mas nunca fusionadas entre si formando rosetas, vermicu-
12a. Manchas da superfície dorsal do disco de formato irregular ou reniforme, de cor lados ou padrões mais elaborados; superfície ventral de cor marrom escuro, mais intenso
marrom-claro a amarelo, geralmente unidas em um padrão vermiculado......................... 13 próximo às margens do disco; espinhos dorsais da cauda em fileiras paralelas irregulares.
Espécie da bacia do rio Tapajós no Brasil.........................................Potamotrygon albimaculata
12b. Manchas da superfície dorsal do disco circulares ou ovais, de cor branca, amarela,
marrom claro, marrom escuro ou pretas, geralmente sem formar um padrão vermiculado, 16b. Manchas da superfície dorsal do disco circulares claras, dispersas de maneira difusa
ocasionalmente dispostas em rosetas.....................................................................................14 ou ocasionalmente concentradas formando rosetas sobre um fundo escuro.......................17

13a. Manchas da superfície dorsal do disco com formato irregular ou reniforme, de cor 17a. Manchas da superfície dorsal do disco circulares, brancas ou amarelo-claro, dispersas
marrom claro o amareladas, geralmente unidas em um padrão vermiculado; algumas de maneira difusa ou ocasionalmente concentradas formando rosetas circulares sobre
manchas amarelas mais intensas e de forma mais circular, circundadas por pigmento um fundo mais escuro; ou às vezes unidas em figuras irregulares separadas por um retí-
escuro, podem estar dispersas na porção intermediária e periférica do disco; espinhos culo escuro. Espécie do canal principal dos rios Amazonas e Orinoco e partes baixas dos
medianos em uma única fileira sobre a cauda. Espécie da bacia do rio Madre de Díos no afluentes principais do rio Amazonas no Brasil e Orinoco (Colombia).....................................
Peru............................................................................................................Potamotrygon tatianae .....................................................................................................................Potamotrygon scobina

13b. Manchas da superfície dorsal do disco circulares ou ovais, amarelas ou marrom claro 17b. Manchas da superfície dorsal do disco circulares, amarelas, dispersas de maneira
sobre um fundo marrom escuro, dispersas de forma difusa, às vezes unidas formando difusa ou ocasionalmente concentradas formando rosetas circulares sobre um fundo
vermiculados ou desvanecendo-se em exemplares mais escuros. Espécie das bacias dos rios marrom escuro. Espécie da bacia do rio Parnaíba no Brasil...................Potamotrygon signata
Atrato e Magdalena-Cauca na Colômbia.......................................... Potamotrygon magdalenae
18a. Manchas da superfície dorsal do disco irregulares (circulares ou ovais) e com
14a. Manchas da superfície dorsal do disco circulares ou às vezes irregulares, brancas ou tamanhos variados, esparsas, sem formar um padrão regular, sobre um fundo marrom
amarelo claro, dispersas de maneira difusa ou ocasionalmente concentradas formando claro a marrom-acinzentado escuro; estas manchas podem estar unidas formando um
rosetas circulares sobre um fundo mais escuro, ou às vezes unidas em figuras irregulares vermiculado; ocasionalmente há manchas circulares brancas ou amarelas espalhadas irre-
separadas por um retículo escuro .......................................................................................... 15 gularmente sobre o fundo; adultos de pequeno tamanho, geralmente menores que 500 mm
AD. Espécie restrita à bacia do Lago de Maracaibo e à sub-bacia do rio Catatumbo na Vene-
14b. Manchas da superfície dorsal do disco circulares, de cor marrom escuro ou pretas, zuela e Colômbia.......................................................................................... Potamotrygon yepezi
sem formar um padrão regular, dispersas de maneira difusa ou formando figuras irregu-
lares sobre um fundo marrom claro a marrom-acinzentado escuro; espécies de pequeno 18b. Manchas da superfície dorsal do disco marrom escuro ou pretas, com formas e
tamanho, adultos geralmente menores que 500 mm AD.......................................................18 disposição irregulares sobre um fundo marrom claro, marrom ou marrom-acinzentado,

118 119
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

CLAVES

M. A. Morales-B.

delimitando figuras irregulares ou em forma de cérebro no centro do disco, e uma figura brown; median spines on dorsal surface of tail arranged in one to three irregular rows.......
em forma de ânfora por detrás dos olhos e espiráculos e continuando posteriormente no ............................................................................................................. Potamotrygon pantanensis
disco; adultos de pequeno tamanho, geralmente menores que 300 mm AD. Espécie restrita
à bacia do rio Negro no Brasil.................................................................. Potamotrygon wallacei 3a. Ocelli, when present, greater than horizontal eye diameter; ocelli usually tricolored,
with yellow center, an intermediate orange portion and an external black ring; tail without
19a. Porção distal da cauda sem barras escuras alternadas com espaços mais claros; ocelli; background color of the dorsal surface of disc gray, dark gray, olive green, olivaceous
manchas da superfície dorsal do disco irregulares ou ovais, amarelas sobre um fundo brown or dark brown; dorsal tail spines in a single median row............ Potamotrygon motoro
marrom, maiores que o diâmetro horizontal dos olhos e ocasionalmente unidas formando
um padrão vermiculado; cauda relativamente curta, geralmente menor que a largura do 3b. Ocelli, when present, with diameter less than horizontal eye diameter; ocelli usually
disco; espinhos medianos da cauda dispostos em uma a três fileiras irregulares. Espécie bicolored, with yellow whitish, light gray or light yellow center and an external black ring;
originalmente descrita da bacia do rio Paraná, presente também na porção superior do rio background color of the dorsal surface of disc gray or dark brown; dorsal tail spines in two
Amazonas no Peru e na sub-bacia do rio Madeira no Brasil e Bolívia....................................... or longitudinal rows................................................................................Potamotrygon amandae
....................................................................................................................Potamotrygon falkneri
4a. Dorsal disc surface usually with dark reticulated pattern of polygonal shapes over
19b. Porção distal da cauda com cinco ou seis barras escuras, alternadas com espaços mais brown background.......................................................................................................................5
claros..........................................................................................................................................20
4b Dorsal disc surface without a conspicuous dark reticulated pattern.................................6
20a. Manchas da superfície dorsal do disco circulares, ovais ou reniformes, de cor amarela
à laranja, formando um padrão vermiculado irregular sobre um fundo marrom claro a 5a. Reticulated pattern formed by interrupted dark brown lines over a light brown back-
escuro. Espécie distribuída nas partes altas da bacia do rio Amazonas no Peru..................... ground, forming an open reticulum of usually hexagonal shapes, with darker center, and
..................................................................................................................... Potamotrygon tigrina
with nearly triangular figures between them; tail with a single row of dorsal spines; disc
covered with small denticles.......................................................... Potamotrygon schuhmacheri
20b. Manchas da superfície dorsal do disco grandes e reniformes, de cor creme, amarelo
ou laranja, unidas formando um padrão de rosetas irregulares em forma de cérebro, sobre
5b. Reticulated pattern formed by diffuse brown lines, continuous or interrupted, that
um fundo marrom ou cinza escuro a púrpura-negro. Espécie distribuída nas bacias dos rios
outline pentagonal or hexagonal shapes; disc almost circular, disc length nearly equal to
Negro (Brasil), Meta e Orinoco (Colômbia e Venezuela)............................................................
disc width; tail short, less than two thirds of disc width; serrated spine positioned on the
..............................................................................................Potamotrygon schroederi (Figura 1)
base of tail, the distance between the posterior margin of cloaca and the insertion of spine
less than one third of disc width; tail with a single longitudinal row of dorsal spines and
4.1 Key to the species of the genus Potamotrygon of the Paraná-Para-
with lateral spines near the sting......................................................... Potamotrygon brachyura
guay river basin (use this key only for adult or sub-adult individuals)
6a. Dorsal surface of disc with a color pattern formed by irregular or oval yellow spots on
1a. Dorsal surface of disc usually with ocelli of different colors (white, light gray, yellow,
a dark brown background, larger than the horizontal diameter of eye, and occasionally
orange or red), surrounded by a black ring................................................................................2
united forming a vermiculated pattern; dorsal tail spines in two or three irregular longi-
tudinal rows. This species is also found in the upper Amazon basin in Peru and in the sub-
1b. Dorsal surface of disc usually without ocelli surrounded by a black ring; small ocelli
basin of rio Madeira in Brazil and Bolivia...............................................Potamotrygon falkneri
may be present on disc margins.................................................................................................4
6b. Dorsal surface of disc with a color pattern formed by irregular violet markings, drop-
2a. Ocelli of dorsal surface of disc, when present, usually distributed in a regular pattern of shaped or vermiculated, outlined by dark pigment, irregularly distributed on brown or
concentric circles; ocelli usually circular, rarely, two may fuse together, may be reduced in dark gray background; tail with many sharp spines on the dorsal and lateral surfaces; teeth
size and number or even absent.................................................................................................3 tricuspidate in females and monocuspidate in male................................Potamotrygon histrix

2b. Ocelli of dorsal surface of disc, when present, usually irregularly distributed, not
4.2 Key to the species of the genus Potamotrygon of the Amazon and
forming pattern of concentric circles; diameter of ocelli equal to or greater than horizontal
eye diameter; besides the circular ocelli, others with irregular shapes, usually grouped
neighboring river basins [use this key only for adult or sub-adult individuals;
forming ring figures or vermiculations; background color of the dorsal surface of disc it does not include species whose descriptions have not yet been published,

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

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M. A. Morales-B.

from the Amazon River in Brazil and the Meta River in Colombia and Vene- 5a. Ocelli on dorsal disc surface usually distributed irregularly, exceptionally forming a
zuela, as well as species with doubtful taxonomic status of Brazil and Colombia. circular pattern; ocelli circular or irregular, occasionally lunate or with black center; teeth
The Amazonian species Potamotrygon dumerilii (Castelnau 1855), considered in relatively large and wide, tetragonal or hexagonal in shape, arranged in 14 to 26 longitu-
Part I identification key (Lasso et al. 2013), was excluded from the present key dinal rows in upper jaw. Occurs in the Tocantins and Araguaia river drainages in Brazil......
because it has been considered a synonym of Potamotrygon orbignyi (Castelnau .......................................................................................................................Potamotrygon henlei
1855) (Silva and Carvalho 2015)].
5b. Ocelli of dorsal disc surface irregularly distributed or exceptionally in circular pattern;
1a. Dorsal surface of disc usually with ocelli of various colors (white, yellow, orange or ocelli circular or irregular, occasionally lunate or with black center; teeth relatively small,
bright red) surrounded by a black ring; diameter of central spot of ocelli greater than hori- tetragonal in shape, arranged in 23-25 longitudinal rows in upper jaw. Distributed in the
zontal eye diameter ....................................................................................................................2 Xingu and Iriri river drainages in Brazil................................................. Potamotrygon leopoldi

1b. Dorsal surface of disc usually without ocelli with central spot larger than the hori- 6a. Dorsal disc surface usually with dark reticulate pattern delimiting polygonal shapes
zontal eye diameter; smaller ocelli may be present on central portion of disc or on disc over light or dark brown background........................................................................................7
margins........................................................................................................................................6
6b. Dorsal disc surface without conspicuous reticulated pattern...........................................9
2a. Ocelli of dorsal surface of disc usually distributed in a regular pattern of concentric
circles; ocelli usually circular, rarely, ocelli may be fused in pairs, reduced in size and 7a. Reticulate pattern formed by continuous or interrupted dark brown lines delimiting
number or even absent; ocelli generally tricolored, with yellow center, an intermediate irregular polygonal shapes, with the inside filled with small white or beige spots arranged
orange portion and an outer black ring; tail without ocelli. A widespread species found in rosettes on a dark brown background, sometimes joined in a vermiculate pattern; base
in the Paraná-Paraguay Basin (Argentina, Brazil, Paraguay and Uruguay), Orinoco Basin of the tail with the same disc dorsal pattern with polygonal figures; tail relatively short and
(Colombia-Venezuela), Amazon Basin (Colombia, Brazil, Ecuador, Peru, Bolivia and Vene- broad based with two or three rows of irregular dorsal spines. Species of the upper course
zuela), and in coastal rivers of Guyana, Surinam, French Guiana and Brazil.......................... of the Madeira river in Brazil....................................................................... Potamotrygon limai
..................................................................................................................... Potamotrygon motoro
7b. Reticulate pattern formed by continuous or broken dark brown lines, delimiting hexa-
2b. Ocelli of dorsal surface of disc usually irregularly shaped and distributed, and not gonal or circular shapes on a light brown uniform background; sometimes with small
forming pattern of concentric circles on a dark background...................................................3 bright spots in the interior, not forming rosettes or vermiculations.....................................8

3a. Ocelli of dorsal surface of disc often irregularly shaped, oval or lunate, sometimes fused 8a. Reticulate pattern delimiting generally hexagonal shapes on a light brown back-
in pairs or arranged in the center of rosettes; tail with ocelli similar to disk, from its base ground; occasionally the reticulum is interrupted leaving dark triangular figures between
to the insertion of caudal sting .................................................................................................4 the vertices of the hexagons; exceptionally reticular pattern vanishes completely, leaving
only irregular clear spots where there would be the centers of the hexagons; tail with dark
3b. Ocelli of dorsal surface of disc bright orange to red, of irregular shape, oval, or fused in lateral bands and usually with just one row of dorsal spines; labial furrows well developed
pairs and surrounded by relatively wide black rings; tail without ocelli. Occurs in Corantijn and evident. Species widely distributed in northern South America (Colombia, Venezuela,
River Basin of Surinam.........................................................................Potamotrygon boesemani Brazil, Peru and Guyana) in the basins of the Orinoco, Amazonas and Parnaíba...................
................................................................................................................... Potamotrygon orbignyi
4a. Ocelli of dorsal surface of disc with irregular shapes, arranged in the center of rosettes
formed by yellow or orange spots; most of the ventral surface of the disc dark brown or 8b. Reticulate pattern formed by continuous or interrupted faint brown lines that outline
gray; tail with ocelli or rosettes similar to disk, from its base to insertion of the caudal hexagonal or circular shapes over a light brown background; dorsal disc surface very rough
sting; teeth hexagonal to rhomboid, usually wider than long, arranged in 21-44 longitu- at all body sizes, with sharp, well-developed denticles that sometimes form marginal
dinal rows in the upper jaw. Species of the upper and middle reaches of the Tocantins River tubercles; tail with dorsal and lateral spines very well developed; labial furrows absent.
in Brazil............................................................................................................. Potamotrygon rex Species occurs in middle and lower Amazon River Basin, from Río Negro to Para river in
Brazil.......................................................................................................Potamotrygon humerosa
4b. Dorsal surface of disc dark gray or black, without yellow or orange spots forming
rosettes; ocelli circular or irregular, occasionally lunate or with black center, their color 9a. Dorsal disc surface with circular or irregular patches of bright yellow, golden or yellow-
white to light yellow; tail dark with ocelli similar to disc, but without rosettes...................5 orange spots, on a dark brown to greenish brown background, forming elaborate marbled

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

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M. A. Morales-B.

designs; circular or irregular spots usually surrounded by a thick dark ring, sometimes 14a. Spots of dorsal disc surface circular or sometimes irregular, white or pale yellow, scat-
paired, forming irregular ocelli; ocelli in turn surrounded by golden or bright yellow small tered diffusely or occasionally concentrated forming circular rosettes on a darker back-
spots or lines forming a pattern similar to a mesh that encloses large brain-sahped or ground, or sometimes united in irregular figures separated by a dark reticulum.............. 15
ocelli-like rosettes, larger in disc center. Species from the Tapajós river basin in Brazil........
.......................................................................................................................Potamotrygon jabuti 14b. Spots of dorsal disc surface circular, dark brown or black, without forming a regular
pattern, scattered diffusely or forming irregular figures on a light brown to dark graysh-
9b. Dorsal disc surface surface with circular, oval or reniform spots, their color white, brown background; species of small size, adults usually less than 500mm Disk Width
yellow, orange, dark brown or black on a light brown, dark brown, gray or black back- (DW)...........................................................................................................................................18
ground, not forming ocelli........................................................................................................10
15a. Dorsal disc surface olivaceous-brown or dark grey with small white or yellow spots
10a. Spots of the dorsal disc surface smaller than the horizontal diameter of the eye.......... forming rosettes or ocelli near disc margins; occasionally with reticulate pattern of dark
....................................................................................................................................................11 pigment; dorsal disc surface with well-developed tubercles; tubercles on disc concentrated
near margins, scapular region and posterior mid-dorsal line. Occurs in Amazon Basin in
10b. Spots of the dorsal disc surface larger than the horizontal diameter of the eye............. Peru, Ecuador, Colombia and Brasil.................................................... Potamotrygon constellata
....................................................................................................................................................19
15b. Spots of dorsal disc surface circular or sometimes irregular, white or pale yellow, scat-
11a. Tail short, with caudal sting near base, distance from posterior margin of cloaca to tered diffusely or occasionally concentrated forming circular rosettes on a darker back-
sting insertion less than half disc width; spots on dorsal disc surface irregularly shaped, ground; dorsal surface of the disc and tail without highly developed tubercles..................16
yellow or brown and concentrated to form irregular rosettes (approximately oval) over a
16a. Spots of dorsal disc surface and base of the tail circular or sometimes irregular, white
dark brown background; rosettes smaller near disc margins and extending onto dorsal
or creamy white, usually less than the horizontal diameter of the eye, on an intense dark
surface of tail, where they are separated by saddle shaped black marks. Found in Oyapock
brown background to blackish brown; sometimes spot form small ocelli, but never fused
and Maroni rivers in French Guiana and possibly in the Negro (Brazil) and Meta (Colombia
together forming rosettes, vermiculations or more elaborate patterns; ventral surface of
and Venezuela) rivers............................................................................... Potamotrygon marinae
dark brown color, more intense near the disc margins; dorsal tail spines on irregular para-
llel rows. Species from the Tapajós river basin in Brazil................Potamotrygon albimaculata
11b. Tail relatively long, with caudal sting placed distally, distance from posterior margin
of cloaca to sting insertion greater than half disc width...................................................... 12
16b. Spots of dorsal disc surface white to pale yellow, scattered diffusely or occasionally
concentrated forming rosettes on a dark background...........................................................17
12a. Spots of dorsal disc surface irregular or kidney-shaped, light brown or yellow and
usually united within a vermiculated pattern....................................................................... 13 17a. Spots of dorsal disc surface circular, white or light yellow, distributed widely on disc
or occasionally concentrated in circular rosettes over a darker background or sometimes
12b. Spots of dorsal disc surface circular or oval, white, yellow, light brown, dark brown or forming irregular shapes separated by dark reticulation. Species of the main channel of the
black, usually not forming vermiculations, but occasionally forming rosettes...................14 Amazonas and Orinoco rivers and in the lower portion of major tributaries.........................
Potamotrygon scobina
13a. Spots of dorsal disc surface irregular or kidney-shaped, light brown or yellow and
usually united within a vermiculated pattern; some yellow spots more intense and circular, 17b. Spots of dorsal disc surface circular, light yellow, scattered diffusely or occasionally
outlined by dark pigment, usually more abundant in intermediate and marginal regions; concentrated in circular rosettes over a dark brown background. Species of the Parnaíba
spines in a single median row on dorsal surface of tail. Occurs in the Madre de Díos River river drainage in Brazil..............................................................................Potamotrygon signata
Drainage in Peru.......................................................................................Potamotrygon tatianae
18a. Spots of dorsal disc surface irregular (circular or oval) and variable in size, sparsely
13b. Spots of dorsal disc surface circular or oval, yellow or light brown over dark brown distributed not forming a regular pattern on a light brown to dark grayish-brown back-
background, usually widely distributed on disc but occasionally concentrated to form ground; spots sometimes united to form vermiculated pattern; occasionally there are white
vermiculated pattern, or very faint and faded in darker individuals. Occurs in the Atrato or yellow circular spots scattered irregularly on the dorsal background; adults of small size,
and Magdalena-Cauca river Basins in Colombia ............................. Potamotrygon magdalenae generally less than 500 mm DW. Restricted to Lake Maracaibo Basin in Venezuela Colombia

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

CLAVES

and to the sub-basin of Catatumbo river in Venezuela and Colombia......................................


...................................................................................................................... Potamotrygon yepezi

18b. Spots of dorsal disc surface dark brown or black, irregularly shaped and distributed on
a light brown, brown or grayish-brown background, delimiting irregular or brain- shaped
figures in the disk center, and an amphora-shaped figure behind eyes and spiracles, conti-
nuing posteriorly on the disk; adults of small size, generally less than 300 mm DW. Species
restricted to the Negro river basin in Brazil.......................................... Potamotrygon wallacei

19a. Distal portion of tail without alternating dark and light bars; spots on dorsal disc
surface irregular or oval, yellow over brown background, larger than horizontal eye
diameter and occasionally united to form vermiculated pattern; tail relatively short,
usually less than disc width; median spines on dorsal surface of tail arranged in one to
three irregular rows. Species originally described from the Paraná River Basin, also present
in upper Amazon river in Peru, and in the sub-basin of Madeira river drainage in Brazil and
Bolivia.........................................................................................................Potamotrygon falkneri

19b. Distal portion of tail with five or six dark bars alternating with lighter spaces..........20

20a. Spots of dorsal disc surface circular, oval or kidney-shaped, yellow or orange, forming
irregular vermiculated pattern over light or dark brown background. Occurs in upper
reaches of Amazon River Basin in Peru.................................................... Potamotrygon tigrina

20b. Spots of dorsal disc surface long and kidney-shaped, beige, yellow or orange, united
to form pattern of irregular brain-shaped rosettes over brown, dark grey or purplish-black
background. Occurs in the Negro (Brazil), Meta and Orinoco (Colombia and Venezuela)
River systems......................................................................................... Potamotrygon schroederi

126 Río Atabapo, Orinoquia colombiana. Foto. M. A. Morales-Betancocurt.


5. CATÁLOGO DE ESPECIES
Potamotrygon albimaculata
Potamotrygon amandae
Potamotrygon brachyura
Potamotrygon falkneri
Potamotrygon histrix
Potamotrygon jabuti
Potamotrygon limai
Potamotrygon motoro
Potamotrygon pantanensis
Potamotygon rex
Potamotrygon schuhmacheri
Potamotrygon signata
Potamotrygon wallacei
Potamotrygon albimaculata

FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE

Potamotrygon
albimaculata
Carvalho, 2016

Nombre común y/o indígena


Raia pretinha do Tapajós, raia negra do Ta-
pajós (Brasil), Tapajós freshwater stingray,
“P14”, Itaituba ray (aquarismo).

Estatus de conservación dorsal similar a la del disco. Cola más cor-


ta que el largo del disco. Base de la cola con
Categoría global (IUCN): no evaluada. numerosas hileras dorsales irregulares
Categoría nacional: no evaluada. de espinas curvadas puntiagudas, que re-
cubren prácticamente todo el dorso y los
Caracteres distintivos lados de la cola. Longitud de la cola apro-
Disco subcircular u oval, un poco más ximadamente el 73,3 % del ancho de disco
largo que ancho. Coloración general del (AD). Distancia interespiracular y interor-
dorso negro uniforme o marrón oscuro, bital alrededor de 17,8 % AD y 12 % AD,
cubierto por manchas circulares blancas respectivamente. Boca moderadamente
(más pequeñas que el diámetro del ojo), pequeña, representa el 10,9 % AD. Dien-
en el dorso del disco y base de la cola. Las tes achatados y hexagonales, con 40 filas
manchas pueden ser irregulares o alarga- longitudinales en la mandíbula superior y
das. Superficie ventral del disco marrón 46 en la mandíbula inferior. Se distingue
oscuro, más intenso cerca de las márge- de las demás especies de la cuenca del río
nes. Hocino blanco ventralemente. Aletas Tapajos, por el patrón de coloración en el
pélvicas con ápices circulares, cubiertas dorso del disco, coloración ventral y por
por el disco y con un patrón de coloración las hileras dorsales de espinas en la cola.

Fontenelle et al. 131


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II Potamotrygon albimaculata

CATÁLOGO DE ESPECIES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE

localidad tipo en el río Teles Pires, cerca Reproducción sexualmente entre los 541 y 598 mm de
la Pousada Santa Rosa, Mato Grosso. No La gestación dura cuatro meses y el parto ancho discal (Carvalho 2016).
hay registros en el bajo Tapajós, cerca de en general ocurre en septiembre y octubre.
Itaituba y después de los raudales y saltos La fecundidad intrauterina varía de uno a Referencia de identificación
(correderas) de São Luiz (Carvalho 2016). cuatro embriones, pero solamente dos na- Carvalho (2016).
cen por gestación. Los machos maduran
Talla y peso
Los adultos alcanzan los 336,4 mm AD
(Tabla 1) y 10 kg de peso en promedio
(Carvalho 2016, Carvalho com. pers.). Las
hembras alcanzan en promedio 383,3 mm
AD y longitud total de 441 a 790 mm. Los Autores
machos 345,1 mm AD y longitud total de João Pedro Fontenelle, Marcelo R. de Carvalho, Maria Lúcia G. de Araújo, João Paulo C. B.
383 a 665 mm. El peso máximo hasta aho- da Silva y Thiago S. Loboda.
ra registrado es una hembra de 12 kg y un
macho de 7 kg.

Hábitat y abundancia
Se encuentra en ríos de aguas claras y en
regiones de mezcla entre agua clara y agua
blanca. Habita generalmente en las zonas
Registros de Potamotrygon más someras de los ríos y en sus orillas.
albimaculata. La especie es simpátrica con Potamotrygon
orbignyi, Potamotrygon jabuti y Paratrygon
aiereba, posiblemente también con Pota-
motrygon cf. scobina (Carvalho 2016).
Distribución geográfica
Alimentación
Países: Brasil. Sin datos confirmados sobre su alimen-
Cuencas: Amazonas. tación pero se infiere que se alimenta de
Subcuencas: alto y medio río Tapajós y peces pequeños, insectos adultos, larvas
tributarios. La especie fue descrita para de insectos y moluscos (Carvalho 2016,
el medio y alto río Tapajós en Brasil, con Kolmann com. pers.).

Tabla 1. Datos y relaciones morfométricas para los ejemplares de Potamotrygon albimaculata,


n= 23 (11H: 12M). Fuente: Carvalho (2016). AD: ancho discal.

Medida Intervalo (mm) Promedio (mm) %AD


Ancho del disco 231- 544 336,4 -
Longitud del disco 245 - 582 368,7 109,9
Longitud total 383 - 790 554,1 166

132 Potamotrygon albimaculata Fontenelle et al. 133


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II Potamotrygon amandae

CATÁLOGO DE ESPECIES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE

Originalmente la espécie fue descrita para


toda la cuenca del Paraná-Paraguay, en sus
dos principales ríos, Paraná, Paraguay y
sus afluentes, inclusive con presencia en el
sector del río Paraná arriba de la hidroelé-
trica de Itaipu (Garrone-Neto et al. 2007,
Loboda y Carvalho 2013). Sin embargo,
después de la descripción de la espécie,
espécimes de P. amandae provenientes del
Potamotrygon amandae río Guaporé/Iténez (sub-cuenca del río
Madeira), fueron identificados en varias
Loboda & Carvalho, 2013 coleciones ictiológicas (AMNH, INPA,
MNHN, NMW entre otras), (Loboda obs.
pers.).
Nombre común y/o indígena
Raia negra, arraia (Brasil), raya de río, Talla y peso
chucho de río (Argentina). Se examinaron 44 individuos (29 H: 15
M), 35 adultos (23 H: 12 M) y 9 juveniles
(6 H: 3 M) (Tabla 2). El ancho discal varió
en individuos adultos entre 227 a 363 mm
en hembras y 232 a 312 en machos. En Ar-
gentina pueden alcanzar los 410 mm (ver
Estatus de conservación ña, 7-12% LD, con cinco papilas presentes Capítulo 6). Registros de Potamotrygon amandae.
en el epitelio oral ventral, tres centrales y
Categoría global (IUCN): no evaluada. dos laterales. Surcos labiales presentes en
Alimentación
Categoría nacional: no evaluada. los bordes laterales de la boca. Dientes pe-
Carnívora: entomo-malacófaga. Se ali-
queños tricuspides, pero con cúspides muy
menta principalmente de insectos (Tri- nardoni et al. 2006, Silva y Ueida 2007).
Caracteres distintivos discretas. Maxilar superior con mayor nú-
choptera, Ephemeroptera, Odonata, Los autores de ambos trabajos identifican
Coloración dorsal generalmente gris o mero de filas que en la inferior: 26-37 / 23-
Diptera) y gastrópodos (Pomacea spp) (Lo- a la espécie como P. motoro.
marrón oscuro, la mayoría de los especí- 33. Cola larga (media 82,3% LD) y con la
menes muestran ocelos bicolor con una base no tan ancha (media del 11% LD), con
mancha central blanca, gris claro o ama- una a tres hileras de espinas puntiagudas
dorsales. Tabla 2. Datos y relaciones morfométricas para juveniles (6H: 3M) y adultos (23H: 2M) de
rillo claro, rodeado por un anillo negro.
Potamotrygon amandae. Modificado de Loboda y Carvalho (2013). AD: ancho discal.
Coloración ventral predominantemente
gris. Dentículos dérmicos pequeños y en
forma de estrella, dispersos por toda la Distribución geográfica Estadio de Intervalo Promedio
Medida %AD
desarrollo (mm) (mm)
región dorsal del disco, que en algunos es-
pecímenes son puntiagudos y un poco más Países: Argentina, Brasil, Bolivia y Para- Juvenil 194 - 230 215,8 100
Ancho del disco
desarrollados en los márgenes de disco. guay. Adultos 227 - 363 276,9 100
Disco subcircular, ligeramente más largo Cuencas: Amazonas (Brasil, Bolivia);
que ancho. Cabeza estrecha con distancia Paraná-Paraguay (Argentina, Brasil, Pa- Juvenil 208- 259 238,1 110,3
Longitud del disco
interorbital 11-17% LD y la interespiracu- raguay). Adultos 250 - 407 302,6 109,4
lar 17-21% LD. Ojos grandes peduncula- Subcuencas: Amazonas (Guaporé), Pa-
Juvenil 356 - 430 399,1 186,3
dos, 4-7% LD. Espiráculo grande con una raná-Paraguay (Cuiabá, Paraná, Paraguay, Longitud total
amplia abertura % LD 8-12. Boca peque- Tietê). Adultos 375 - 661 481,1 173,6

134 Potamotrygon amandae Silva Loboda et al. 135


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II Potamotrygon brachyura

CATÁLOGO DE ESPECIES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE

Reproducción Observaciones adicionales


De los 44 individuos examinados (29H: Debido a la amplia distribución de la es-
15M), el menor macho maduro midió 232 pecie en la cuenca del Parana-Paraguay
mm AD y el mayor macho inmaduro 218 (Loboda y Carvalho 2013) y también por
mm AD; mientras que en las hembras, la la presencia en los ríos de la parte supe-
menor hembra madura midió 227 mm AD rior de la subcuenca del río Madeira, se
y la mayor hembra inmadura alcanzó 230 puede considerar como una especie no Potamotrygon
mm AD. Por consiguiente la maduración
de esta espécie se presenta alrededor de
amenazada.
brachyura
los 250 mm de ancho discal. Referencia de identificación (Günther, 1880)
Loboda y Carvalho (2013).

Nombre común y/o indígena


Raya gigante, raya “boba”, chucho, raya
boba, raya fina (Argentina, Paraguay); en
Autores idioma guaraní: yaveyih, yabebí, yavevyí
Thiago Silva Loboda, João Paulo Capretz Batista da Silva, João Pedro Fontenelle y Marcelo (Paraguay); chucho de río (Uruguay); raia-
R. de Carvalho. jamanta-de-água-doce (Brasil); short-tai-
led river sting ray, giant fresh water sting
ray (inglés).

Sinonimias rior puede ser casi recto y en individuos


Potamotrygon brumi Devincenzi y Teague, de la cuenca del Paraná el disco es un poco
1942. más ancho que largo en los adultos; se ha
Castex (1966) erróneamente consideró a observado un ejemplar de la cuenca del
Potamotrygon brachyura como sinónimo de río Uruguay con forma oval. Aguijón en la
Elipesurus spinicauda Schomburgk, 1843. base de la cola, cerca al disco. Especie poli-
cromática, el disco presenta sobre un fon-
Estatus de conservación do amarillo grisáceo, marrón oscuro o gris
oliva, una gran malla de ocelos hexagona-
Categoría global (IUCN): Datos Insufi- les o pentagonales de color negro-violáceo
cientes (Charvet-Almeida et al. 2009). que disminuyen de tamaño cerca de los
Categoría nacional: Datos Insuficien- bordes del disco. En algunos individuos,
tes (Brasil) (ICMBio 2014). el pigmento de las líneas oscuras suele
dispersarse y los polígonos tienden a una
Caracteres distintivos forma circular. Ocelos ausentes. Cola gris,
Especie más o menos polimórfica. Disco vientre blanco y anacarado con una orla
casi totalmente circular y cola muy corta, grisácea o negra. Sin tubérculos dérmicos
menor que la longitud del cuerpo en adul- o espinosos en el centro del disco o perife-
tos, con longitud aproximada de 55% del ria, excepto en la línea media posterior del
AD. En algunos ejemplares el borde ante- disco donde hay una cresta espinosa doble

136 Potamotrygon amandae Castello et al. 137


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II Potamotrygon brachyura

CATÁLOGO DE ESPECIES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE

o triple que se prolonga hasta bien adentro Tabla 1. Datos y relaciones morfométricas para 15 ejemlares de Potamotrygon brachyura.
del disco hacia la extremidad cefálica. Ale- Basado en Rosa (1985) y datos Capítulo 7. AD: ancho discal.
tas pélvicas subtriangulares, cubiertas por
el disco, con coloración dorsal similar a la Medida Intervalo (mm) Promedio (mm) %AD
del disco. Cola ancha en la base, solamen-
Ancho del disco 42 - 200 117 100
te una hilera dorsal irregular de espinas
puntiagudas y con espinas laterales cerca Longitud del disco 299 - 974 - 100,2- 103,4
del aguijón en los adultos. Distancias in- Longitud total - - -
terespiracular e interorbital alrededor del
16% AD y 14% AD, respectivamente. Boca
con cinco papilas cilíndricas terminadas
en punta. Ojos moderadamente grandes,
aunque los espiráculos apenas son visibles.
Surcos labiales presentes en los márgenes
laterales de la boca. Dientes grandes, con
coronas tetragonales y sin punta, excepto
en machos adultos, con 29 a 37 filas lon-
gitudinales en la mandíbula superior. Los
machos adultos muestran una fuerte he-
terodoncia en una o ambas mandíbulas,
con dientes afilados en la línea media y los
dientes laterales romos. Es la especie más
grande y pesada de la familia. Registros de Potamotrygon brachyura.

Distribución geográfica

Países: Argentina, Brasil, Paraguay y Figura 1. Relación talla (ancho discal) y peso de Potamotrygon brachyura (n=15).
Uruguay. verano se la puede pescar en la región cos-
Cuencas: Paraná-Paraguay (Argentina, tera del Río de la Plata. Las citas de esta
Brasil, Uruguay, Paraguay); Plata (Argen- especie para las cuencas del Orinoco y del
tina). Amazonas (Castex, 1966, 1967) son erro- Es oportuno señalar que la información so- de las aguas comienza a subir, es frecuen-
Subcuencas: Paraná, Bermejo, Cuiabá, res de identificación (Rosa 1985). bre el peso y talla de esta especie registrada te observar la especie en aguas someras
Paraguay y Uruguay. en algunos reportes periodísticos, es muy de las lagunas marginales del Paraná me-
Talla y peso poco confiable ya que pocos ejemplares dio (Castex y Maciel 1965b), al igual que
Es endémica de las cuencas de los ríos del El peso record registrado hasta hace poco fueron pesados y medidos de forma ade- en arroyos y riachuelos de la Provincia de
Plata, Paraná bajo y medio, Uruguay bajo tiempo en el Paraná medio (Bella Vista, cuada (ver Capítulo 7 para mayor detalle). Santa Fé (agosto y septiembre). Los juveni-
y medio, Bermejo (NE de Argentina) y del Provincia de Corrientes (28/3/2007), era les son los que usan estos cuerpos de agua
río Paraguay en la región central del Para- de 208 kg con 1,5 m AD. Sin embargo, Hábitat y abundancia más pequeños (arroyos y riachuelos), sien-
guay hasta Cuiabá, alcanzando el Pantanal existen datos que permiten afirmar que la Se ha encontrado a P. brachyura en todos do común en afluentes del Río de la Plata
de Mato Grosso del Sur (Brasil). Llega en el longitud total (disco + aleta caudal) llega los sistemas fluviales del río Paraná medio, (San Juan, Colonia, Uruguay) (Texeira de
Uruguay medio hasta los saltos de Moco- a 1,5 m o más (Wiki. Fishbase.org), con un siendo ésta, después de P. motoro, la se- Mello et al. 2011). Si bien Charvet-Almei-
ná (Estado de Río Grande do Sul, Brasil) peso de 220 kg (ver Capítulo 7). Los adul- gunda especie más abundante (Achenbach da et al. (2009) consideran que el área de
y en el Paraná la represa hidroeléctrica de tos de Potamotrygon brachyura alcanzan en y Achenbach 1976). Cuando el río Paraná mayor concentración para esta especie es
Itaipú es una barrera para su distribución promedio 60 cm AD y una longitud total medio alcanza la bajante máxima y entre aparentemente el río Uruguay inferior,
más al norte. En los meses de primavera y de 60 a 90 cm (Figura 1). marzo y abril, momento en el que el nivel la mayor parte de las capturas deportivas

138 Potamotrygon brachyura Castello et al. 139


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II Potamotrygon brachyura

CATÁLOGO DE ESPECIES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE

han tenido lugar en el Paraná medio entre habría abortado hasta 30 crías comple- preparada como “milanesa de raya”, empa- 30 ejemplares de un total de más de 100
las ciudades de Corrientes y Victoria (ver tamente desarrolladas. Según Castello y nadas y otros bocados. Recientemente se que fueron pesados, registraron valores
Capítulo 7). Jones (Capítulo 7), hay un video de 2´16´´ produjo el primer decomiso en la costa del por encima de los 100 kg (ver Capítulo 7).
de duración en YouTube (“raya pariendo”), Paraná santafesino de 300 kilos de carne
Ocurre en simpatría con Potamotrygon donde se observa a una hembra de esta de raya en mal estado que estaba destina- Amenazas
motoro, Potamotrygon amandae, Potamo- especie pescada en el río Uruguay, ciudad da para su comercialización en la zona (ver La pesca intencional o dirigida a esta espe-
trygon falkneri, Potamotrygon histrix y Po- de Alvear (Pcia. de Corrientes, (29°03’S- Capítulo 7). cie puede ocasionar la disminución de los
tamotrygon schuhmacheri (Silva y Carvalho 56°32’O), pariendo dos crías. La primera “stocks” en un futuro cercano, de no estar
2011a, 2011b). tarda 20” en ser parida y la segunda 1’25’’, Aspectos pesqueros regulada. A esto se le suma la degradación
luego de un intervalo de 25’’. La coloración La mayor parte de las capturas de esta es- del hábitat y la construcción de las repre-
Alimentación del dorso permite identificar la especie pecie proviene de la pesca deportiva con sas hidroeléctricas de salto Grande (Uru-
Es considerada una especie carnívora-ben- como P. brachyura, donde ambas nacen vi- caña de lanzar y “reel”, pero los pescado- guay-Argentina) y Yaciretá (Paraguay-Ar-
tónica. Las crías después del nacimiento vas bien desarrolladas, sin vitelo visible y res artesanales de las provincia de Entre gentina), que impiden sus movimientos y
se alimentan de zooplancton; los juveniles con el apéndice caudal completo. Ríos, Santa Fé, Corrientes, Misiones y de dispersión.
pueden ser vistos en las zonas marginales la costa del Paraguay, al igual que del Uru-
de poca profundidad del Paraná medio Sólo el ovario izquierdo parece ser funcio- guay Inferior y Medio y los ríos Bermejo y Conservación
consumiendo pequeños moluscos (lame- nal y en los machos los claspers son muy Cuiaba (Brasil), usan líneas de pesca y muy Se recomienda la aplicación de la regula-
libranquios y gasterópodos), crustáceos, pequeños, lo que dificulta enormemente la ocasionalmente redes o “picas” y “chuzas”. ción de la pesca de la Provincia de Corrien-
larvas de insectos acuáticos y pequeños determinación visual del sexo en los ejem- Existen dos empresas privadas en Argen- tes y Provincia de Santa Fe. Se debería
peces como “viejas” (Loricariidae), “mo- plares de gran porte fotografiados por pes- tina dedicadas a la captura deportiva de prohibir la captura durante los meses de
jarras” (Astyanax spp) y bagrecitos (Pime- cadores deportivos. esta especie, “Argentine Fishing Adventu- gestación y la devolución al agua de los
lodella gracilis) (ver Capítulo 7). Castello res” que opera en las cercanías de la locali- ejemplares adultos en el periodo de ges-
(1976) en base a un n=4, encontró cara- Movimientos y comportamiento dad de Bella Vista, Provincia de Corrientes tación, que abarcaría desde los meses de
coles pulmonados (Ampullaridae) y peces Parece haber una cierta relación entre y “Rosario Pesca” en la ciudad de Rosario, octubre a febrero de cada año.
(Cichlidae) en su dieta. el nivel del agua y los movimientos de la Provincia de Santa Fé. Esta última alega
raya gigante entre las lagunas y ríos más que alienta a la devolución de los ejempla- Se requiere aumentar el conocimiento bio-
Reproducción pequeños de la planicie de inundación y res al agua, pero su página Web está ilus- lógico y ecológico de esta especie para una
De acuerdo a los datos provenientes de la el cauce principal del río Paraná. Al fi- trada con numerosas fotos de ejemplares conservación más eficiente.
pesca deportiva, las hembras alcanzan la nal de la época de mayor estiaje (agosto- muertos de gran porte. Si las cifras de los
madurez sexual al sobrepasar los 0,4 m de septiembre) y justo cuando las aguas em- pesos registrados durante las capturas de Referencia de identificación
AD. El mayor número de nacimientos se piezan a subir (marzo-abril), se desplaza los últimos cinco años son correctas, sólo Rosa (1985).
produce durante noviembre y diciembre, desde la planicie hacía el río principal.
pero también se han encontrado hembras También sus movimientos podrían tener
grávidas en enero y febrero. Se desconoce relación con la temperatura en la zona
la duración del proceso de gestación. En del Paraná medio, cuando la especie mi-
un solo caso se menciona que dos hembras gra hacia aguas más cálidas al llegar el
pescadas en Diamante, Provincia de Entre invierno (ver Capítulo 7). Autores
Ríos, que medían 0,75 m AD y 50 kg, esta- Hugo Castello, Carlos A. Lasso, João Pedro Fontenelle, Thiago Loboda, João Paulo C. B. da
ban grávidas en febrero 2003, al igual que Usos Silva, Marcelo R. de Carvalho y Ricardo S. Rosa.
otra de 1,2 m AD y 150 kg de peso. Pesca deportiva y ocasionalmente con fi-
nes alimenticios. La carne de esta especie
Pueden parir hasta 19 crías completamen- es muy apreciada entre los pescadores ar-
te desarrolladas por evento reproductivo tesanales y deportivos y si bien no existe,
(Achenbach y Achenbach 1976), aunque aparentemente una pesca dirigida a su
según Castex (com. pers.), una hembra captura, cuando esta ocurre, su carne es

140 Potamotrygon brachyura Castello et al. 141


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II Potamotrygon falkneri

CATÁLOGO DE ESPECIES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE

del llenado el embalse de la central hi-


droeléctrica de Itaipú (Garrone Neto et al.
2007, Garrone Neto 2009, Garrone Neto y
Haddad Jr. 2010).

Talla y peso
Se examinaron 65 individuos (36H: 29M)
(Tabla 3), con tallas de 230-518 mm de an-
cho de disco máximo (AD), pero sin datos
de peso (Silva y Carvalho 2011). En Bolivia
se han registrado ejemplares de 384 mm
Potamotrygon falkneri AD y 2,95 kg (ver Capítulo 8). En el alto río
Paraná Garrone Neto (2010) analizó 64
Castex y Maciel, 1963 individuos (18 machos y 46 hembras), las
hembras presentaron las mayores tallas
Nombre común y/o indígena y pesos, con ancho de disco (AD) y peso
Raya (Brasil). máximos de 630 mm y 15,8 kg, respecti-
vamente. El autor sugirió que el mayor ta-
maño de las hembras está probablemente
asociado a un mayor espacio en la cavidad
abdominal para la reserva de energía y
acondicionamiento de las crías.
Sinonimias coloración dorsal y lateral que el disco, con Registros de Potamotrygon falkneri en
Potamotrygon menchacai Achenbach 1967 manchas claras. Disco generalmente claro las cuencas Parana-Paraguay-Uruguay.
Hábitat y abundancia
Potamotrygon castexi Castello y Yagolkow- en el vientre, ocasionalmente oscuro con
Descrita de la cuenca del río Paraná en
ski 1969. manchas claras. Disco con dentículos pe- Cuencas: Amazonas (Brasil, Bolivia, Argentina, Potamotrygon falkneri se dis-
queños, con formato de estrellas y asimé- Perú), Paraná-Paraguay (Argentina, Bra- tribuye principalmente en simpatría con
Estatus de conservación tricos. Dientes pequeños, con 30 a 50 filas sil). Potamotrygon histrix, Potamotrygon schuh-
longitudinales en la mandíbula superior y Subcuencas: Amazonas (Beni, alto río macheri, Potamotrygon motoro, Potamo-
Categoría global (IUCN): Datos Insufi- 29 a 44 en la mandíbula inferior. En rela- Madre de Díos, Guaporé o Iténez, Mamo- trygon amandae, Potamotrygon pantanensis
cientes DD (Araújo 2009). ción a sus congéneres en la cuenca Paraná- ré, Marañon, Solimões); Paraná-Paraguay y Potamotrygon brachyura (Silva y Carvalho
Categoría nacional: Preocupación Me- Paraguay, P. falkneri se distingue de P. mo- (Bermejo, Paraná desde Guaira hasta el 2011a, b). De acuerdo con Garrone Neto y
nor LC (Brasil) (Rosa obs. pers.). toro por no presentar ocelos formados por río Tietê). La presencia de P. falkneri en el Uieda (2012), Potamotrygon falkneri es un
anillos concéntricos oscuros en el dorso alto Paraná obedece una invasión después pez primariamente nocturno, en cuanto
Caracteres distintivos del disco, de P. brachyura por no tener un
Coloración dorsal del disco marrón os- patrón reticulado en el dorso del disco, de
curo, con manchas claras o anaranjadas P. histrix por no presentar coloración dor-
sal y ventral del disco en gris oscuro y de P. Tabla 3. Datos y relaciones morfométricas para ejemplares adultos de Potamotrygon falkne-
circulares, ovales, vermiculares y/o en
tatianae por no tener manchas exclusiva- ri. n=65 (36H: 29M). Tomado de Silva y Carvalho (2011). AD: ancho discal.
rosetas. Las manchas son generalmente
iguales o menores que el diámetro de los mente en formato vermicular.
ojos. Aletas pélvicas dorsalmente con el Medida Intervalo (mm) Promedio (mm) %AD
mismo patrón que el disco. Una a tres filas Distribución geográfica Ancho del disco 230-518 321,5 -
irregulares de espinas dorsales en la por- Longitud del disco 245-578 346,5 107,2
ción anterior de la cola. Cola con la misma Países: Argentina, Brasil, Perú y Bolivia.
Longitud total 415-890 569,1 178,9

142 Potamotrygon falkneri da Silva et al. 143


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II Potamotrygon histrix

CATÁLOGO DE ESPECIES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE

a sus hábitos alimentarios. Muestra se- ontogenética en relación a sus ítems ali-
gregación espacial y diferencias ontoge- menticios, en la que los juveniles mues-
néticas en el uso de la columna de agua tran una dieta basada principalmente en
(profundidad) y actividad de forrajeo du- insectos acuáticos (Trichoptera y Hemip-
rante el día. Los individuos más jóvenes tera). En Bolivia, además de peces e insec-
son principalmente insectívoros y tienen tos adultos, se han registrado cangrejos en
preferencia por aguas someras, ocupando su dieta (ver Capítulo 8). En el río Paraná,
bancos con substratos lodosos o arenosos. en la dieta de la raya motoro predomina la
Los adultos ocupan mayores profundida- ingesta de larvas de insectos tanto en di-
des durante el día, donde se alimentan de versidad como en abundancia y se ha ob-
pequeños insectos acuáticos y moluscos, servado una variación de la dieta de acuer-
realizando migraciones batimétricas du- do a la ontogenia. Para mayor información
rante el transcurso del día para aguas me- ver Capítulo 9. Potamotrygon histrix
nos profundas, capturando presas como (Müller & Henle, 1834)
camarones y pequeños peces (Characifor- Reproducción
mes) durante la noche (Garrone Neto y En el alto río Paraná el macho maduro más
Uieda 2012). grande midió 262 mm AD (Garrone Neto
2010). Las hembras preñadas fueron cap- Nombre común y/o indígena
Alimentación turadas solo en los meses de diciembre, Raya (Brasil).
Carnívora: ictiófaga. Tiene una dieta basa- enero y febrero, y la cantidad de crías por
da principalmente en peces (Lonardoni et hembra preñada varió de una a tres (Ga-
al. 2006), aunque también puede alimen- rrone Neto 2010). Para mayor información
tarse de moluscos, crustáceos e insectos ver el Capítulo 7. En la Amazonia boliviana
acuáticos (Silva y Uieda 2006, Garrone se observó una hembra gestante de 38,4
Neto et al. 2007). Lonardoni et al. (2006) cm AD durante la época seca (julio), con Estatus de conservación hembras y monocúspides en los machos.
reportaron diferencias en la dieta de dos fetos de 9,7 y 11,3 AD (ver Capítulo 8). Dientes pequeños, con 23 a 43 filas longi-
acuerdo con la estacionalidad, siendo los Categoría global (IUCN): no evaluada. tudinales en la mandíbula superior y 19 a
peces (Loricariidae y Doradidae) el prin- Amenazas Categoría nacional: Datos Insuficien- 36 en la mandíbula inferior. Se diferencia
cipal ítem alimenticio consumido durante Además de la pesca incidental (Silva et al. tes (Brasil). de las demás especies da cuenca Paraná-
la época seca y los moluscos gasterópo- 2013), no se conocen otras amenazas. Paraguay por la abundancia de espinas en
dos durante el período de inundación. De Caracteres distintivos las zonas laterales de su cola. Además, se
acuerdo con Silva y Uieda (2007), Garrone Referencia de identificación Se diferencia de sus congéneres por la si- diferencia de P. motoro por la ausencia de
Neto et al. (2007) y Garrone Neto y Uieda Rosa (1985), Silva y Carvalho (2011a), Sil- guiente combinación de caracteres: colora- ocelos en el dorso del disco, de P. schuhma-
(2012), P. falkneri presenta una variación va et al. (2013). ción gris oscuro en el dorso del disco, con cheri por la ausencia de un reticulado en
un patrón reticulado envolviendo peque- forma de rosetas en el dorso del disco y de
ñas manchas redondeadas o reniformes P. brachyura por tener un ancho del disco
blancas y contornadas por una línea ne- mucho menor.
gra; disco cubierto de dentículos dérmicos
bien desarrollados, inclusive en las már-
Autores genes del disco. Dentículos dérmicos con Distribución geográfica
placa coronal redondeada y carenas con-
João Paulo C. B. da Silva, João Pedro Fontenelle, Thiago Loboda, Ricardo S. Rosa y Marcelo
céntricas bien desarrolladas, presentando Países: Argentina, Brasil.
R. de Carvalho.
dicotomía coronaria; cauda con abundan- Cuencas: Parana-Paraguay.
cia de espinas puntiagudas en las latera- Subcuencas: Manso, Paraguay, Salobra,
les de la cola; dientes tricuspidados en las Padre Inácio y Paraná.

144 Potamotrygon falkneri da Silva et al. 145


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II Potamotrygon jabuti

CATÁLOGO DE ESPECIES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE

mm de ancho de disco máximo (Silveira


2009).

Hábitat y abundancia
Se distribuye en la cuenca del Paraná-
Paraguay y se encuentra principalmente
en conjunto con Potamotrygon falkneri,
Potamotrygon schuhmacheri, Potamotrygon
motoro, Potamotrygon amandae, Potamo-
trygon pantanensis y Potamotrygon brachyu-
ra (Carvalho et al. 2003, Silveira 2009, Sil-
va y Carvalho 2011a, Loboda y Carvalho
2013).
Potamotrygon jabuti
Carvalho, 2016
Alimentación
No hay dados publicados sobre alimenta-
ción, pero es posible que P. histrix tenga Nombre común y/o indígena
una dieta basada en invertebrados y peces. Raia Jabuti (Brasil), Pearl freshwater stin-
gray (aquarismo).
Amenazas
Registros de Potamotrygon histrix. No son conocidas amenazas directas a la
especie, además de la pesca incidental.

Talla y peso Referencia de identificación Estatus de conservación o gris, a veces con pequeñas manchas o
Se examinaron 17 individuos adultos en Rosa (1985), Carvalho et al. (2003), Silvei- pintas amarillas, naranjas o marrones.
total (13H : 4M), con tallas de 142-312 ra (2009), Loboda y Carvalho (2013). Hocico blanco. Aletas pélvicas con ápices
Categoría global (IUCN): no evaluado.
Categoría nacional: no evaluado. circulares, cubiertas por el disco, con un
patrón de coloración dorsal similar al del
Caracteres distintivos disco. Cola más corta que el disco. Base
Disco subcircular u oval, un poco más lar- de la cola con una sola hilera dorsal irre-
Tabla 1. Datos y relaciones morfométricas para los ejemplares de Potamotrygon histrix.
go que ancho. Coloración general del dorso gular de espinas curvadas, puntiagudas y
Fuente: Silveira (2009). Abreviatura: ancho del disco (AD).
marrón oscura a marrón verdoso, con un robustas, que se pueden dividir en dos en
patrón jaspeado muy brillante, elaborado la parte posterior de la cola. Cola con lon-
Medida Intervalo (mm) Promedio (mm) %AD y de formato irregular, de color amarrillo, gitud aproximada de 76,7% del ancho del
Ancho del disco 267-521 219,4 - dorado o anaranjado y con ocelos de cen- AD. Distancias interespiracular y interor-
Longitud del disco 141-344 234,2 107 tro negro. Este patrón puede formar com- bital alrededor de 19,8% y 15,2% del AD,
Longitud total 267-521 368,2 170 posiciones alargadas y numerosas. Dorso respectivamente. Boca moderadamente
de la cola cubierto por ocelos o manchas pequeña, 11,2% AD. Dientes achatados y
alargadas de color amarrillo o anaranjado, hexagonales en el centro de la maxila, con
que pueden formar patrones reticulados. 17- 29 filas longitudinales en la mandíbu-
Disco ventralmente blanco o beige. Már- la superior y 23-33 en la mandíbula infe-
Autores
genes del disco con manchas marrones rior. Se distingue de las demás especies de
João Paulo C. B. da Silva, Thiago S. Loboda, João Pedro Fontenelle y Marcelo R. de Carvalho.

146 Potamotrygon histrix Fontenelle et al. 147


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II Potamotrygon jabuti

CATÁLOGO DE ESPECIES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE

Subcuencas: río Tapajós (medio y alto) y crustáceos y moluscos (Carvalho 2016, dos en acuario, se ha observado una fecun-
tributarios. Kolmann com. pers.). didad mayor, con cuatro nacimientos por
gestación. Los machos adultos maduran
Especie descrita para el medio y alto río Reproducción sexualmente cerca de 460-470 mm AD
Tapajós en Brasil, localidad tipo en el río La gestación dura cuatro meses y el parto (Carvalho 2016).
Jamanxin, cerca de Novo Progresso, Pará. en general ocurre en los meses de septiem-
Presente en todo el río Tapajós, común en bre y octubre. La fecundidad varía de uno
los ríos Jamanxin y Teles Pires, así como a cuatro embriones, pero solamente nacen Referencia de identificación
en pequeños tributarios del Tapajós (Car- dos por gestación. En ejemplares manteni- Carvalho (2016).
valho 2016).

Talla y peso
Los adultos alcanzan en promedio 360
mm AD (Tabla 4) y 10 kg de peso (Carval-
ho 2016, Carvalho obs. pers.). Las hem- Autores
bras alcanzan en promedio 419,5 mm AD João Pedro Fontenelle, Marcelo R. de Carvalho, Maria Lúcia G. de Araújo, João Paulo C. B.
y una longitud total de 437 a 762 mm y los da Silva y Thiago S. Loboda.
machos 350,6 mm AD y longitud total de
460 a 702 mm.

Hábitat y abundancia
Común en el medio y alto río Tapajos, es
Registros de Potamotrygon jabuti.
simpátrica con Potamotrygon orbignyi,
Potamotrygon albimaculata y Paratrygon
aiereba, y posiblemente con Potamotrygon
la cuenca del río Tapajos por el patrón de cf. scobina (Carvalho 2016). Se encuentra
coloración en el dorso del disco, coloración en ríos de aguas claras y en regiones de
ventral y por las hileras dorsales de las es- mezcla entre agua clara y agua blanca.
pinas en la cola. Habita generalmente en las zonas más
someras de los ríos y en sus orillas.
Distribución geográfica
Alimentación
Países: Brasil. Sin datos confirmados, pero es posible que
Cuencas: Amazonas. se alimente de insectos (larvas y adultos),

Tabla 4. Datos y relaciones morfométricas para 23 ejemplares (10H: 13 M) de Potamotrygon


jabuti según Carvalho (2016). AD: ancho discal.

Medida Intervalo (mm) Promedio (mm) %AD


Ancho del disco 255-490 359,8 -
Longitud del disco 275-542 398,6 110,6
Longitud total 437-810 605,3 171,2

148 Potamotrygon jabuti Fontenelle et al. 149


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II Potamotrygon limai

CATÁLOGO DE ESPECIES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE

Talla y peso
En la Amazonia brasileña los ejemplares
adultos alcanzan en promedio 400 mm
AD y una longitud total de 600 a 900 mm
(Tabla 5). Las hembras adultas alcanzan
en promedio 44 cm AD y una longitud to-
tal de 620 a 920 mm y los machos adultos
345 mm AD y longitud total de 600 a 812
mm.

Hábitat y abundancia
Común en la cuenca del río Madeira en
Brasil. Se encuentra en ríos de aguas blan-
Potamotrygon limai ca, muy túrbia y con altos niveles de sedi-
mientos, generalmente en las margenes de
Fontenelle, Silva y Carvalho, 2014 los ríos y en zonas más someras. Es simpá-
trica con Paratrygon aiereba, Potamotrygon
motoro, Potamotrygon orbignyi y Potamo-
Nombre común y/o indígena trygon scobina (Fontenelle et al. 2014).
Arraia estrella.
Aspectos pesqueros
Registros de Potamotrygon limai. Se captura generalmente mediante el uso
de palangre, ocasionalmente con arpones
y pequeñas redes y en las orillas de los
ríos. No es muy comun en la comunidad de
Estatus de conservación Longitud aproximada de la cola 85% AD.
Distancia interespiracular e interorbital gión superior de la cuenca del Amazonas. los acuarófilos, pero es muy apreciada por
alrededor de 16-17% y 15-16% AD, respec- Algunos exportadores de peces ornamen- su patrones de coloración.
Categoría global (IUCN): no evaluado.
Categoría nacional: no evaluado. tivamente. Boca relativamente ancha, en- tales, acuarófilos y pescadores sugieren la
tre 8-9% AD. Surcos labiales ausentes en presencia de esta especie en la Orinoquia Referencia de identificación
los márgenes laterales de la boca. Dientes colombiana. Fontenelle (2013), Fontenelle et al. (2014).
Caracteres distintivos
Coloración general del dorso oscura, gene- pequeños y sin punta, excepto en machos
ralmente marrón, con manchas o pintas adultos, con 36 a 48 filas longitudinales en Tabla 5. Datos y relaciones morfométricas para 30 ejemplares (18H: 12M) de Potamotrygon
pequeñas de color beige, amarillo o blanco, la mandíbula superior. limai. Fuente: Fontenelle et al. (2014). AD: ancho discal.
organizadas en patrones concéntricos más
agrandados hacia los márgenes del disco, Distribución geográfica
Medida Intervalo (mm) Promedio (mm) %AD
cuyo tamaño y número pueden variar. Sin
Países: Brasil y probablemente Colombia. Ancho del disco 219 - 648 383,2 100
ocelos. El centro del disco puede presentar
un patrón característico de pigmentación Cuencas: Amazonas (Brasil) y Orinoco Longitud del disco 232 - 662 396,7 103,7
poligonal con manchas o pequeñas pintas (Colombia) por confirmar. Longitud total 408 - 914 647,4 -
claras, que se extiende al dorso de la cola. Subcuencas: Amazonas (Madeira y Ja-
Aletas pélvicas subtriangulares, con colo- mari).
ración dorsal similar a la del disco. Cola Autores
larga, con dos o tres hileras de espinas Descrita originalmente de la cuenca del río João Pedro Fontenelle, João Paulo C. B. da Silva, Thiago Loboda y Marcelo R. de Carvalho.
dorsales irregulares y en forma de gancho. Madeira en Brasil, se distribuye en la re-

150 Potamotrygon limai Fontenelle et al. 151


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II Potamotrygon
Potamotrygonmotoro
limai

CATÁLOGO DE ESPECIES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE

de, con diámetro de la apertura 7-10% AD. adultos, con 18 a 39 filas longitudinales en
Boca ancha, 8,5 a 14,5% AD, con cinco pro- la mandíbula superior.
yecciones en forma de papila en el epitelio
oral ventral, tres medianos y dos laterales. Distribución geográfica
Surcos labiales ausentes en los bordes late-
rales de la boca. Dientes de talla mediana Países: Argentina, Bolivia, Brasil, Co-
a grande en ejemplares adultos, con cús- lombia, Ecuador, Guyana, Paraguay, Perú,
pides en los machos y con bordes romos Uruguay y Venezuela.
en las hembras; ambos sexos presentan Cuencas: Amazonas (Bolivia, Brasil,
heterodoncia en las mandíbulas superior
Potamotrygon motoro e inferior; mandíbula inferior con un ma-
Colombia, Ecuador, Perú, Venezuela),
Essequibo (Guyana, Venezuela), Mearim
(Müller y Henle, 1841) yor número de hileras de dientes (formula (Brasil), Orinoco (Colombia, Venezuela),
dentaria 23-32 / 26-34). Cola no tan larga Paraguay-Paraná (Argentina, Bolivia,
(promedio de 78,5% AD) y con base amplia Brasil, Paraguay), Uruguay (Uruguay).
Nombre común y/o indígena (promedio de 13,4% AD); una sola fila dor- Subcuencas: toda la cuenca del Amazo-
Arraia-pintada, arraia-de-fogo, borô (Bra- sal de espinas altas, rectas y afiladas; cola nas (excepto las partes altas de los afluen-
sil), raya motoro, raya motora, raya pinta- con membranas dorsales y ventrales no tes del río Solimões) y el Orinoco, ríos
da (Colombia, Venezuela). muy desarrolladas en su extremo distal. costeros de las Guayanas y el río Mearim

Cuenca amazónica
Coloración general del dorso gris, marrón
o beige, con ocelos de proporciones varia-
bles, distribuidos por todo el disco, gene-
ralmente tricolores con una mancha cen-
Sinonimias tos por una mancha amarilla en el centro, tral de color amarillo, anillo intermedio
Trygon mulleri Castelnau 1855; un anillo intermedio naranja y un anillo anaranjado y un anillo negro periférico;
Potamotrygon laticeps Garman 1913; periférico negro; esta coloración típica de aletas pélvicas con coloración dorsal si-
Potamotrygon circularis Garman 1913 (en la especie se encuentra comúnmente en la milar a la del disco y la cola generalmente
parte); Potamotrygon labradori Castex, mayor parte de la cuenca donde la especie con pequeñas manchas circulares, desde
Maciel & Achenbach 1963; Potamotrygon se distribuye, pero principalmente en la su base hasta el aguijón. Patrón de colo-
pauckei Castex 1963. cuenca del Paraná-Paraguay. Coloración ración dorsal variable en las poblaciones
ventral del disco blanco con los bordes en amazónicas, y en algunos lugares, como el
Estatus de conservación tonos marrones o gris oscuro. Río Negro, los ocelos son un poco más os-
curos, y los de las márgenes del disco pue-
Categoría global (UICN): Datos Insu- Dentículos dérmicos presentes en toda den encontrarse unidos. Una sola hilera
ficientes DD (Drioli y Chiaramonte 2005). la superficie dorsal del disco; en la región dorsal de espinas puntiagudas en la cola,
Categoría nacional: Preocupación Me- central tienen forma de estrella y alcan- y de una a dos hileras de espinas laterales,
nor LC (Brasil) (Rosa obs. pers.). zan un gran tamaño (2 mm), en compa- la base de la cola hasta el aguijón. Distan-
ración con otras especies oceladas de la cias interespiracular e interorbital propor-
Caracteres distintivos cuenca Paraná-Paraguay. Disco subcircu- cionalmente largas, alrededor de 15-16%
lar, más ancho que largo. Cabeza ancha del ancho de disco (AD) y 22-25% AD, res-
Cuenca del Paraná-Paraguay con la distancia interorbital 12-18% AD pectivamente. Boca relativamente ancha,
Dorso del disco gris o marrón, con la pre- y la distancia interespiracular 17,5 a 25% entre 9-12% AD. Surcos labiales ausentes
sencia de grandes ocelos tricolores reparti- AD. Ojos grandes y pedunculados, su diá- en los márgenes laterales de la boca. Dien- Registros de Potamotrygon motoro en
dos por todo el disco, en general compues- metro 3-6% AD. Espiráculo no muy gran- tes largos y sin punta, excepto en machos las cuencas Paraná-Paraguay-Uruguay.

152 Potamotrygon motoro Loboda et al. 153


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II Potamotrygon motoro

CATÁLOGO DE ESPECIES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE

en Brasil (Rosa et al. 2010, Loboda 2010, de disco varió en individuos adultos en- Tabla 6. Datos y relaciones morfométricas para ejemplares juveniles (4H: 3M) y adultos
Lasso et al. 2013). Toda la cuenca del Pa- tre 316 a 479 mm en hembras y 265 a 310 (15H: 5M) de Potamotrygon motoro de la cuenca del Paraná-Paraguay. Modificado de Loboda
raná-Paraguay, excepto en la parte alta en machos. Sin embargo, la talla máxima y Carvalho (2013). AD: ancho discal.
del río Paraná, por encima de la hidroeléc- reportada para la cuenca del Plata es 490
trica de Itaipú (Loboda y Carvalho 2013). mm (ver Capítulo 6). Estado Intervalo Promedio
Medida %AD
La presencia de la especie en la cuenca del desarrollo (mm) (mm)
río Parnaíba (Lasso et al. 2013), aún no ha Hábitat y abundancia Juvenil 188 - 334 228,3 100
sido confirmada. Para mayor detalle de la Datos no incluidos en 2013 para la isla Ancho del disco
Adultos 265 - 479 353,8 100
distribución en Bolivia, ver Capítulo 8. de Marajó, desembocadura del río Ama-
Juvenil 225 - 378 254 111,1
zonas, muestran que es la especie más Longitud del disco
Talla y peso abundante, representando el 50,3% de la Adultos 308- 531 392,5 111,4
abundancia total de rayas de agua dulce y Juvenil 348 - 515 403,3 176,3
Longitud total
Amazonas el 60,5% de la biomasa general (Almeida Adultos 469 - 776 587,5 167,3
Datos nuevos para ejemplares adultos de et al. 2009). Para información adicional
la Amazonia brasileña,muestran en pro- sobre el hábitat de esta especie en Bolivia
medio 400 mm AD y una longitud total ver el Capítulo 8 de este libro. al. 2010). En Bolivia se considera una es- cundidad intrauterina registrada fue de
de 650 a 700 mm, con un peso entre 10-20 pecie carnívora que se alimenta de peces, 10 embriones. Las tallas de madurez se-
kg. En la Amazonia boliviana se han ob- Alimentación moluscos, crustáceos e insectos bentóni- xual es de 40 cm de ancho de disco en ma-
servado ejemplares de 610 mm AD y más Carnívora: carcinoictiófaga. Un estudio cos (Sarmiento et al. 2014). Sin embargo, chos y 44 cm en hembras (ver Capítulo 8).
de 12 kg (ver Capitulo 8). En la tabla 5 se de la dieta de P. motoro en la isla de Ma- la dieta puede tener variaciones regiona-
muestran datos y relaciones morfométri- rajó, Brasil, indicó un amplio espectro les (ver Capítulo 8). En el alto Paraná los machos maduran a
cas para neonatos, juveniles y adultos. alimenticio, incluyendo insectos, mo- 271 mm y las hembras a los 334 mm. En-
luscos, crustáceos, anélidos y peces. Los En el río Paraná, la catalogan como opor- tre diciembre a febrero se han encontrado
Paraná-Paraguay crustáceos decápodos y peces fueron res- tunista consumiendo más de 20 items ali- hembras preñadas y se ha calculado una
Se examinaron 27 individuos (19H: 8M), pectivamente, el primer y segundo ítem mentícios. Predomina la ingesta de larvas fecundidad media de 1,3 feto por gesta-
20 adultos y 7 juveniles (Tabla 6). El ancho alimenticio más importante (Almeida et de insectos tanto en diversidad como en ción (ver Capítulo 9).
abundancia, y se observó variación en la
dieta de acuerdo a la ontogenia. Para ma- Observaciones adicionales
Tabla 5. Datos y relaciones morfométricas para neonatos (8H: 6M), juveniles (16H: 7M) y yor información ver Capítulo 9. Especie ampliamente distribuida (Rosa
adultos (11H: 12M) de la Amazonia brasileña. AD: ancho discal. 1985, Loboda 2010, Loboda y Carvalho
Reproducción 2013), comúnmente capturada y bien re-
Estado Intervalo Promedio En Bolivia, la fecundación ocurre durante presentada en las principales colecciones
Medida %AD
desarrollo (mm) (mm) la época seca, la gestación dura aproxima- ictiológicas del mundo.
Neonatos 87 - 112 128 100 damente seis meses y parece que los naci-
Ancho del disco Juvenil 169 - 265 219 100
mientos se dan durante la época de lluvias. Referencia de identificación
Los embriones tienen aproximadamente Rosa (1985), Loboda (2010), Loboda y Car-
Adultos 255 - 518 351,3 100 entre 1,5 y 2 cm de ancho de disco. La fe- valho (2013), Lasso et al. (2013).
Neonatos 94 - 182 133,6 104,4
Longitud del disco Juvenil 178 - 280 233,1 106,5
Adultos 276 - 585 383,2 108,3
Neonatos 201 - 308 245,1 195,6
Autores
Longitud total Juvenil 306 - 455 390,1 179
Thiago S. Loboda, Ricardo S. Rosa, João Paulo C. B. da Silva, João Pedro Fontenelle y
Adultos 428 - 849 604,4 166,1 Marcelo R. de Carvalho.

154 Potamotrygon motoro Loboda et al. 155


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II Potamotrygon pantanensis

CATÁLOGO DE ESPECIES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE

ictiológicas (BMNH, USNM, ZMB, ZMH)


provenientes del río Paraguay en la región
de Asunción (Loboda obs. pers.).

Talla y peso
Se examinaron 22 individuos (17 H: 5 M),
16 adultos (14 H: 2 M) y 6 juveniles (3 H:
3 M) (Tabla 6). El ancho del disco varió en
Potamotrygon individuos adultos entre 221 a 336 mm en
pantanensis hembras y 181 a 268 en machos.
Loboda & Carvalho, 2013
Reproducción
De los 22 individuos examinados (17H:
5M), el menor macho maduro midió 181
Nombre común y/o indígena mm AD y el mayor macho inmaduro, 215
Arraia (Brasil).
mm AD; mientras que en las hembras, la
menor hembra madura midió 221 mm AD
y la mayor hembra inmadura alcanzó 232
mm AD. Por consiguiente la maduración
de esta espécie se presenta en torno de 200
mm de ancho de disco para los machos y
Estatus de conservación tan grande con abertura entre 7-10% LD.
220 mm para las hembras.
Boca pequeña, 7-10% LD, con cinco felcos Registros de Potamotrygon pantanensis.
Categoría global (IUCN): no evaluada. presentes en el epitelio oral ventral, tres
Categoría nacional: no evaluada. central y dos laterales. Con surcos labiales Observaciones adicionales
en los bordes laterales de la boca. Dientes Esta especie se encuentra en el Pantanal y
(Loboda y Carvalho 2013). Después de su también en la cuenca baja del río Paraguay
Caracteres distintivos pequeños, con una cúspide discreta. Hile-
ras de dientes en ambas mandíbulas con descripción, se identificaron espécimenes (ver distribución geográfica), pero no es
Coloración dorsal marrón o gris con pe-
poca variación entre especímenes y entre de P. pantanensis en algunas coleciones tan frecuente en colecciones ictiológicas
queños ocelos y manchas vermiculares bi-
color amarillo, naranja o amarillento, ro- la mandíbula superior y la inferior: 30-35
deado por un borde negro; a veces con sólo / 30-31. Cola no tan larga (promedio de
ocelos pequeños bicolor parecidos a las de 73,4% LD) y con base ancha (promedio de
13,2% LD); con dos o tres hileras dorsales Tabla 6. Datos y relaciones morfométricas para los ejemplares de Potamotrygon pantanensis.
P. motoro, pero esta especie tiene ocelos
de espinas puntiagudas, extremo distal Modificado de Loboda y Carvalho (2013). AD: ancho discal.
tricolores. Coloración ventral del disco
con la parte posterior de gris con puntos con aletas dorsal y ventral, ligeramente
brillantes esparcidos, porción anterior del desarrolladas. Estado Intervalo Promedio
Medida %AD
desarrollo (mm) (mm)
disco blanco con una franja de color gris
entre la boca y el primer par de branquias. Distribución geográfica Juvenil 194 – 230 215,8 100
Ancho del disco
Dentículos dérmicos pequeños en forma Adultos 181 - 336 299,2 100
de estrellas, presentes en la región central Países: Brasil y Paraguay.
Juvenil 208- 259 238,1 110,3
del disco. Disco subcircular, ligeramente Cuencas: Paraná-Paraguay. Longitud del disco
más ancho que largo. Cabeza estrecha, Subcuencas: Cuiabá, Paraguay. Adultos 201 - 384 328,4 109,3
con distancia interorbital 12-15% LD y Originalmente la especie fue descrita para Juvenil 356 – 430 399,1 186,3
16-22% LD, interespiracular. Ojos pedun- los afluentes del río Cuiabá, región norte Longitud total
Adultos 338 - 560 497,1 164,6
culados y grandes, 4-6% LD. Espiráculo no del Pantanal, cuenca del Paraná-Paraguay

156 Potamotrygon pantanensis Loboda et al. 157


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II Potamotrygon rex

CATÁLOGO DE ESPECIES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE

(Loboda obs. pers.). Se necesita más datos Referencia de identificación


de campo para evaluar su estado de con- Loboda y Carvalho (2013).
servación.

Autores
Thiago Silva Loboda, João Paulo Capretz Batista da Silva, João Pedro Fontenelle y Marcelo
R. de Carvalho.
Potamotrygon rex
Carvalho, 2016

Nombre común y/o indígena


Raia preta do Tocantins (Brasil).

Estatus de conservación más corta que el disco. Base de la cola con


dos hileras dorsales irregulares de espi-
Categoría global (IUCN): no evaluada. nas curvadas puntiagudas, pequeñas y
Categoría nacional: no evaluada. poco numerosas. Cola con longitud apro-
ximada de 60,6% del ancho de disco (AD).
Caracteres distintivos Distancias interespiracular e interorbital
Disco subcircular u oval, más largo que alrededor de 19% AD y 17,5% AD, respec-
ancho. Disco muy grande y robusto. Colo- tivamente. Boca pequeña, 9% AD. Dientes
ración general del dorso negra o marrón achatados y hexagonales, con 44 filas lon-
oscura, cubierta por manchas o pintas gitudinales en la mandíbula superior y 47
amarillas o naranjas muy intensas (más en la mandíbula inferior. Se distingue de
pequeñas que el diámetro del ojo), delimi- las demás especies de la cuenca del río To-
tando grupos concéntricos en el dorso del cantins por el patrón de coloración en el
disco y la cola. Puede haber retículos más dorso del disco, por su tamaño y robustez,
pequeños que en general forman grandes cola corta y por la coloración ventral.
ocelos que separan los agrupamientos de
las pintas o manchas. Disco ventralmente
gris o marrón oscuro, con manchas claras Distribución geográfica
en el centro del disco, aletas pélvicas, ho-
cico, branquias y cerca de la boca. Aletas Países: Brasil.
pélvicas con ápices circulares, cubiertas Cuencas: Amazonas (Brasil).
por el disco, con un patrón de coloración Subcuencas: Tocantins, Paranã y Ma-
dorsal similar a la del disco. Cola mucho ranhão (Carvalho 2016).

158 Potamotrygon pantanensis Fontenelle et al. 159


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II Potamotrygon schuhmacheri

CATÁLOGO DE ESPECIES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE

adultos con más de 20 kg y 1.000 mm de


LT (Carvalho 2016). Las hembras alcanzan
en promedio 54,6 cm AD y longitud total
cerca 44,5 a 109 cm y los machos 43 cm
AD y longitud total cerca 34,7 a 82,5 cm.
En la tabla 7 se muestran datos y relacio-
nes morfométricas para 59 ejempares.

Hábitat y abundancia
Potamotrygon rex está en simpatría con Po- Potamotrygon
tamotrygon orbignyi, Potamotrygon cf. scobi-
na y Paratrygon aiereba (Fontenelle 2013,
schuhmacheri
Silva y Carvalho 2015, Carvalho 2016). Castex, 1964

Alimentación
Carnívora: entomófaga. Se alimenta prin- Nombre común y/o indígena
cipalmente de insectos (adultos y larvas), Raya (Paraguay).
aunque también incluye en su dieta a pe-
ces, moluscos y crustáceos. La dieta cam-
bia con la ontogenia (Santos 2000, Carval-
ho 2016).
Registros de Potamotrygon rex. Estatus de conservación otras especies por el patrón de coloración
Reproducción
en el dorso del disco (rosetas) y por el nú-
Los machos alcanzan la sexual cerca de los
Categoría global (IUCN): no evaluado. mero reducido de dentículos dérmicos.
600 mm LT y 370 mm AD (Carvalho 2016).
Categoría nacional: no evaluado.
Talla y peso Distribución geográfica
Los adultos de Potamotrygon rex alcanzan Referencia de identificación Caracteres distintivos
en promedio 460 mm AD. Hay registros de Carvalho (2016).
Disco subcircular. Dorso marrón, con un Países: Brasil, Argentina y Paraguay.
patrón reticular negro o gris oscuro que Cuencas: Paraná-Paraguay.
forman rosetas marrones con el centro Subcuencas: afluentes de los ríos Paraná
Tabla 7. Datos y relaciones morfométricas para 59 (28H: 31M) ejemplares de Potamotrygon oscuro y retículos pequeños hacia el bor- y Paraguay.
rex. Fuente: Carvalho (2016). AD: ancho discal. de con pequeños dentículos. Aletas pél-
vicas subtriangulares, cubiertas por el Descrita para el río Paraná en Santa Fé
Medida Intervalo (mm) Promedio (mm) %AD disco, con un patrón de coloración dorsal (Argentina), localidad tipo en el río Co-
Ancho del disco 210- 690 460 - reticulado similar al del disco. Base de la lastiné, con registros recientes para el río
Longitud del disco 220 - 750 491,7 106,8 cola con una sola hilera dorsal irregular de Manso (Mato Grosso do Sul) en Brasil (Sil-
espinas curvadas y puntiagudas. Longitud veira 2009). Lucífora et al. (Capítulo 6) la
Longitud total 347 - 1110 623,2 135,4
de la cola aproximadamente 90% del AD. señalan también para el río Paraguay cer-
Distancia interespiracular e interorbital ca de Asunción.
alrededor del 20% y 14% AD, respectiva-
mente. Boca relativamente pequeña, 10% Talla y peso
Autores AD. Dientes puntiagudos, con 31 filas lon- Alcanzan en promedio 213 mm AD (Tabla
João Pedro Fontenelle, Marcelo R. de Carvalho, João Paulo C. B. da Silva y Thiago Loboda. gitudinales en la mandíbula superior y 25 8). Talla máxima de 280 mm AD (ver Ca-
en la mandíbula inferior. Se distingue de pítulo 7). No hay datos para peso.

160 Potamotrygon rex Fontenelle et al. 161


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II Potamotrygon signata

CATÁLOGO DE ESPECIES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE

Hábitat y abundancia
Parece ser una especie rara y poco común.
Es simpátrica con Potamotrygon motoro,
Potamotrygon amandae, Potamotrygon falk-
neri, Potamotrygon histrix y Potamotrygon
brachyura (Mirande y Koerber 2015).

Observaciones adicionales
Los tres ejemplares conocidos provienen
del río Paraná medio, cercanías de Santa
Fe (Argentina), que constituye su localidad
tipo, y del río Paraguay, cerca de Asunción
(Paraguay). El holotipo está muy dañado y
sólo se conserva su arco mandibular. Los
otros ejemplares conocidos que no tienen
validez como tipos, se conservan en el
Museo Provincial de Ciencias Naturales
“Florentino Ameghino” (Santa Fe, Argen-
tina) y en el National Museum of Natural
History (Washington, Estados Unidos). El
ejemplar conservado en este último mu- Potamotrygon signata
seo ha sido asignado a esta especie con al- Garman, 1913
Registros de Potamotrygon
gunas reservas (Rosa 1985).
schuhmacheri.
Referencia de identificación Nombre común y/o indígena
Castex (1964), Rosa (1985) y Silveira Raia do Parnaíba.
(2009).

Tabla 8. Datos y relaciones morfométricas para tres ejemplares (1H: 2M) de Potamotrygon
schuhmacheri. Fuente: Silveira (2009). AD: ancho discal. Estatus de conservación manchas claras presentan un anillo ne-
gruzco formando pequeños ocelos. Dien-
Medida Intervalo (mm) Promedio (mm) %AD Categoría global (IUCN): Datos Insufi- tes pequeños, con 21 a 35 filas longitudi-
cientes DD (Rosa et al. 2009). nales en la mandíbula superior. Especie
Ancho del disco 205-224 213 -
Categoría nacional: Casi Amenazado restricta a la cuenca del río Parnaíba en el
Longitud del disco 222-239 228 107 NT (Brasil) (ICMBio 2014). nordeste de Brasil. Se distingue de P. orbig-
Longitud total 352-418 391 184 nyi, especie con que ocurre en simpatria en
Caracteres distintivos la cuenca del río Parnaíba, por presentar
Coloración general del dorso muy varia- surcos labiales relativamente menos desa-
ble, con fondo marrón claro u oscuro y rrollados y no presentar un patrón de color
con manchas irregulares (redondeadas o claramente reticulado en la parte dorsal
Autores alargadas) más claras, amarillas o marrón del disco en los adultos. Por característi-
João Pedro Fontenelle, João Paulo C. B. da Silva, Thiago Loboda y Marcelo R. de Carvalho. anaranjado, aisladas o unidas formando cas de la morfología y talla de los dientes y
vermiculaciones o rosetas; a veces estas por los patrones de coloración variables, P.

162 Potamotrygon schuhmacheri Moro et al. 163


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II Potamotrygon signata

CATÁLOGO DE ESPECIES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE

Distribución geográfica que se caracteriza por un ciclo hidrológi- Se observaron diferencias sexuales en
co extremo, con una estación seca larga y la dieta y entre los individuos maduros
Países: Brasil. severa. Esta condición hace que la mayo- e inmaduros. Las hembras tuvieron
Cuencas: Parnaíba. ría de los afluentes de la margen derecha una incidencia similar de dípteros y
Subcuencas: Guaribas, Parnaíba, Poti, del río Parnaíba sean intermitentes (Rosa Ephemeroptera, mientras que en los
Sambito, São Nicolau y Uruçui Preto. et al. 2003). Las rayas son capturadas en machos, los Ephemeroptera fueron el
aguas poco profundas (<3 m), y en diversos ítem alimenticio principal. Individuos
Talla y peso tipos de sedimentos (arena, barro, piedras inmaduros mostraron predominio de
Se examinaron 91 individuos con base en y losas de piedra). Durante los períodos dípteros, mientras que los individuos
los estudios de Wanderley (2009) y Moro de aguas bajas, tienden a agregarse en la- maduros tuvieron una incidencia similar
(2010), incluyendo adultos y juveniles gunas naturales a lo largo del río. Proba- de dípteros y Ephemeroptera en sus dietas.
(55H: 36M) (Tabla 9). Las tallas de las blemente en esta época, hay una mayor
hembras varían desde 98,6-600 mm AD concentración de presas, favoreciendo las Reproducción
(promedio 261,5 ± 124,2) y 106,1-690 mm agregaciones alimentarias o reproductivas La menor hembra grávida observada te-
LD (promedio 294,4 ± 145,2) y las tallas de de rayas. nía 193 mm AD (UFPB 6496) y el menor
los machos varían desde 83,5-330 mm AD macho observado con clasper calcificado
(promedio 196,4 ± 47,5) y 98-380 mm LD Alimentación y presencia de semen tenía 170 mm AD
(promedio 217,3 ± 56,6). El peso registra- Carnívora: entomófaga. De acuerdo a (UFPB 6506), lo que indica que la madurez
do en 45 individuos (31H: 14M) fue 100 a Moro et al. (2012a), consume presas de 13 sexual en esta especie comienza en indi-
1.700 g (promedio 655,5 ± 381,4). Para las órdenes, incluyendo insectos, moluscos, viduos de talla relativamente pequeña. El
hembras varía de 250 a 1.700 g (promedio crustáceos y peces teleósteos. El índice de número de embriones por hembra fue de 1
756,6 ± 408,8) y para los machos desde importancia relativa (IRI%), indicó que a 3 (media de 1,4 y moda de 1). Se observó
Registros de Potamotrygon signata. P. signata es una especie insectívora, con un embrión a término con 108 mm AD y
100 a 720 g (promedio 432,8 ± 170,7).
un predominio de las larvas de dípteros los neonatos con signos de cordón umbi-
y ninfas de Ephemeroptera en la dieta. lical fueron capturados con un promedio
Hábitat y abundancia
signata se asemeja a Potamotrygon falkneri Potamotrygon signata habita en un siste-
y Potamotrygon scobina, especies ausentes ma fluvial situado en su mayor parte en el
en la cuenca del río Parnaíba. bioma semiárido denominado Caatinga,
A

Tabla 9. Datos y relaciones morfométricas para juveniles (3H: 4M) y adultos (52H: 32M)
de Potamotrygon signata. AD: ancho discal.

Estado Intervalo Promedio


J
Medida %AD
desarrollo (mm) (mm)
Juvenil 119,6-181 160,7 100
Ancho del disco
Adultos 83,5-604 235,8 100
Juvenil 136,1-203 177,7 110,7
Longitud del disco
Adultos 98-690 263,9 111,4
Juvenil 256-359 307,7 192,9
Longitud total Figura 2. Relación proporcional de la longitud del clasper versus el ancho del disco. J:
Adultos 177-1.030 414,5 184,4
juveniles; A: adultos.

164 Potamotrygon signata Moro et al. 165


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II Potamotrygon wallacei

CATÁLOGO DE ESPECIES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE

de 110 mm AD, por lo que se estima el ta- pesca, pero generalmente no se comercia-
maño al nacer en 110 mm AD (Moro et al. liza la carne. El aceite de hígado se utiliza
2012b). La longitud del clasper varía desde como medicamento y el aguijón de la cola se
9,39 hasta 10,95% de la anchura del disco vende para distintos usos (ver Capítulo 11).
en los jóvenes y desde 21,14 hasta 32,39%
en los adultos (Figura 2). Amenazas
Además de la captura incidental en la pes-
Movimientos y comportamiento ca artesanal, las actividades humanas, in-
Rosa (1985) supuso que la existencia de cluyendo el desarrollo urbano y la expan-
migraciones de rayas de acuerdo al ciclo sión de la agricultura, impactan la especie
hidrológico, entre los afluentes y el cauce (ver Capítulo 11).
principal del río Parnaíba. Esto debido a la
diferencia estacional de la abundancia de Conservación
rayas en los afluentes entre los períodos de En Brasil la especie es tratada como Casi
Potamotrygon wallacei
aguas bajas y altas. Amenazada (NT), pero no hay medidas de Carvalho, Rosa y Araújo 2016
conservación tomadas o propuestas para
Uso y aspectos pesqueros ella.
No hay una pesquería dirigida a Potamo- Nombre común y/o indígena
trygon signata, aunque esta especie se cap- Raia cururu (Brasil).
Referencia de identificación
tura accidentalmente con varios artes de Rosa (1985).

Sinonimias mes o en forma de cerebro en el centro


Antes de su descripción original, se han del disco, y formas subcirculares de color
Autores usado erróneamente diferentes nombres marrón claro hacia los márgenes del dis-
Guilherme Moro, Katherine P. Viana, Cristiane A. Wanderley, Viviana Márquez Velásquez para la especie, incluyendo Disceus thayeri co. El pigmento negro forma una figura
y Ricardo S. Rosa. Garman 1913, Potamotrygon histrix (Mü- en forma de “Ω o ánfora”, de color marrón
ller y Henle 1836), Potamotrygon laticeps claro en el centro del disco, comenzando
Garman, 1913 y Potamotrygon schroederi inmediatamente detrás de los ojos y espi-
Fernandez-Yépez 1957. ráculos y extendiéndose posteriormente
en el disco. Cola con franjas laterales ne-
Estatus de conservación gras alternadas que no se conectan dorsal-
mente. Superficie ventral del disco blanco
Categoría global (IUCN): no evaluado. con las márgenes de color marrón oscuro
Categoría nacional: no evaluado. y ocasionalmente en adultos una mancha
marrón oscura en el centro del disco. Den-
Caracteres distintivos tículos en la superficie dorsal mediana del
Coloración general del dorso variable pero disco y cola con base en forma de “Y”, con
muy distintiva, generalmente con un fon- una cúspide central anterior prominente
do de color marrón claro, marrón o gris- y bulbosa y generalmente, con dos pares
marrón, con manchas y vermiculaciones de cúspides posteriores más pequeñas y
irregulares de color marrón oscuro o ne- redondeadas. Dientes pequeños, con 24 a
gro, delimitando áreas amplias renifor- 58 filas longitudinales en la mandíbula su-

166 Potamotrygon signata Rosa et al. 167


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II Potamotrygon wallacei

CATÁLOGO DE ESPECIES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE

excepto en machos maduros. Los dientes y para los machos un máximo de 221 mm de las hembras ya eran adultas (Araújo
presentan dimorfismo sexual, machos AD. Araújo (1998) observó (como Potamo- 1998). Las menores hembras adultas se
adultos y subadultos con cúspide central trygon sp. C) tallas máximas de 300 mm observaron en la clase 150-170 mm AD
en punta y dos pequeñas cúspides acceso- AD (hembra) y 225 mm AD (macho). (Araújo op. cit.). En los machos la madu-
rias; hembras con dientes romos. Especie rez sexual ocurre en la clase de 170-190
restricta a la cuenca del Río Negro (Brasil) En cuanto al peso, un macho de 202 mm mm AD (Araújo op. cit.), pero en el presen-
AD y pesó 354 g, mientra que una hembra te estudio se observó un macho de 142,2
Distribución geográfica de 214 mm AD pesó 460 g. mm AD con clasper rígido (Figura 3). El
ciclo reproductivo está influenciado por
Países: Brasil. Hábitat y abundancia el fenómeno de El Niño, con dos gestacio-
Cuencas: Amazonas (Río Negro). Se encuentra en aguas negras con pH nes anuales en períodos de El Niño. Los
Subcuencas: Anali, Arirarrá, Cuieiras, ácido y bajos niveles de oxígeno disuelto eventos del ciclo reproductivo son la ga-
Cuiuni, Demeni, Itú (Amazonas) y Jufari (Duncan y Fernandes 2010, Carvalho et al. metogénesis (aguas altas y descendentes),
(Roraima). 2016), por lo tanto, a pesar de que está pre- la cópula (aguas descendentes y bajas), la
sente en la parte baja y alta del Río Negro gestación y el parto (aguas bajas). El pe-
Endémica de la cuenca del Río Negro (Bra- y en algunos de sus afluentes, no entra al ríodo de gestación es de 3 meses. La talla
sil), distribuyendose desde Santa Isabel río Branco, un río de agua blanca afluen- de nacimiento es de 9-10 cm AD, o de 4-6
hacia las proximidades de Manaus. te del Río Negro, con un pH más alto. cm AD en la segunda gestación anual en
También habita en pequeños afluentes de los períodos de El Niño) (Araújo op. cit.).
aguas negras de la cuenca del Río Negro Según Araújo y Lessa (2015), P. wallacei
Talla y peso
(“igarapés”), con fondos arenosos y fondos tiene un bajo potencial reproductivo (1
Se examinaron 51 individuos (28H: 23M),
cubiertos de hojarasca, incluyendo hojas y embrion/hembra), alta tasa de mortalidad
Registros de Potamotrygon wallacei. de los cuales cuatro fueron neonatos, 24
troncos caídos desde el bosque inundado natural de los juveniles del año (0,5 a 0,4)
juveniles y 23 adultos (Tabla 10). Las hem-
(“igapós”) (Carvalho et al. 2016). y la edad de primera madurez, entre 2-3
bras alcanzan mayor talla y peso que los
años.
perior. Coronas de los dientes reniformes machos. Para las hembras se registró un
en vista apical, sin cúspides prominentes ancho de disco máximo (AD) de 263 mm Alimentación
Carnívora: carcino-entomófaga. La dieta Movimientos y comportamiento
de Potamotrygon wallacei es generalista, La especie realiza movimientos en el hábi-
basada en el consumo de cangrejos (Tri- tat de acuerdo con el pulso de inundación
Tabla 10. Datos y relaciones morfométricas para neonatos (4H), juveniles (10H: 14M) y
chodactylidae), camarones (Euryrhynchi- del Río Negro, y en los meses de inunda-
adultos (14H: 9M). AD: ancho discal.
dae) y libélulas (Gomphidae) (Shibuya et ción la especie se encuentra en el bosque
al. 2009, como Potamotrygon sp. “cururu”). inundado (Araújo 2008).
Estado Intervalo Promedio
Medida %AD Estos autores también encontraron restos
desarrollo (mm) (mm)
de teleósteos en la dieta, pero en pequeña Uso
Neonatos 75,8-87,2 78,3 100
cantidad, e indicaron con base en el índi- Tiene importancia como especie ornamen-
Ancho del disco Juvenil 72,4-177 127,5 100 ce de importancia relativa (%IRI), que los tal.
Adultos 143-263 202,5 100 crustáceos tienen la mayor contribución
Neonatos 87,2-97,4 91,3 114,5 en la dieta (49,4%), seguidos por los insec- Aspectos pesqueros
tos (30,2%) y los peces teleósteos (20,4%). La contribución de especies de Potamo-
Longitud del disco Juvenil 81,8-180 139,3 109,8
trygonidae a la exportación de peces or-
Adultos 157-290 222,9 110,4
Reproducción namentales es inferior al 1% del total de
Neonatos 158 -175 167,3 206,9 Las hembras alcanzan la madurez sexual individuos capturados en el medio Río
Longitud total Juvenil 250-380 322 162,3 en la clase de 170-190 mm de AD, con pro- Negro (Araújo 2000). A pesar de este bajo
Adultos 145,9-281 185,1 197 medio de 180 mm AD donde más del 50% porcentaje en comparación con el 60% del

168 Potamotrygon wallacei Rosa et al. 169


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II Potamotrygon wallacei

CATÁLOGO DE ESPECIES FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE

A Araújo 2004). Sin embargo, hasta 1998 Amenazas


no existía una legislación específica ni Las principales amenazas que podrían
datos para evaluar la sostenibilidad de la afectar a la especie son el incremento de
pesquería. En 1998, se publicó la primera las pesquerías ornamentales, la pesca ne-
ordenanza legal que estableció una cuota gativa, la destrucción del hábitat y el cam-
de exportación de 3.000 unidades/año de bio climático. Este último, podrá afectar
J P. wallacei para el mercado de peces orna- los ciclos hidrológicos en la Amazonia,
N mentales (Araújo et al. 2005). Las cuotas que son determinantes para los patrones
de exportación de P. wallacei variaron de movimientos y el uso del hábitat en la
desde 3.000 unidades/año (1998-1999) a especie.
6.000 unidades/año (2008-2014). El siste-
ma de cuotas es un método de gestión que Conservación
ha sido utilizado por otros países para los Es necesario revisar las cuotas de expor-
elasmobranquios (Walker 2004). tación y los límites de tamaño de los in-
dividuos extraídos de la población. Antes
Figura 3. Relación proporcional de la longitud del clasper versus el ancho del disco en La figura 4 muestra la contribución de P. del establecimiento de normas para la
Potamotrygon wallacei. N: neonatos; J: juveniles; A: adultos. wallacei para el volumen total de rayas exportación en el sistema de cuotas, hubo
ornamentales amazonicas exportadas un promedio de captura de 10.000 indivi-
de Brasil. La especie más importante en duos/año y una tasa de rechazo de los ani-
volumen total es Potamotrygon leopoldi, males entre 30-42%. Los individuos con
tetra cardenal (Paracheirodon axelrodi), las pesca mostró que el aumento de la CPUE
capturada en el río Xingú, estado de Pará. ancho de disco más grande de lo permitido
capturas de rayas hasta el año 2006, tuvie- en la estación de aguas bajas (septiembre
Potamotrygon wallacei es la segunda o ter- por la ley y los individuos con lesiones, no
ron un papel importante en los ingresos y octubre) es directamente proporcional al
cera especie más exportada, dependiendo se comercializan y por lo tanto son recha-
familiares de los pescadores del medio Río esfuerzo de pesca; la CPUE y el esfuerzo se
de la exportación de Potamotrygon moto- zadas. Sobre la base de las estimaciones
Negro, donde Potamotrygon wallacei fue la estabilizan en noviembre y se convierten
ro, del nivel hidrométrico en el Río Negro de crecimiento de la población de Araújo
especie capturada en mayor cantidad en inversamente proporcionales en diciem-
(que influye en la temporada de pesca) y y Lessa (2015), se recomienda una talla
la localidad de Barcelos, Amazonas. En el bre. Las dos disminuyen gradualmente
del mercado (demanda y el valor del dólar). máxima de 12 cm AD para la exportación
sistema río Itú-Daraquá-Bafuana la espe- hasta el final de la cosecha en abril (inicio
de individuos.
cie represento el 92,3% de las capturas de de las lluvias). El pulso de inundación in- Según Araújo y Melo (2012), la pesca orna-
rayas ornamentales, contra el 7,1% de P. fluye en el volumen total exportado por el mental en el medio río Negro no causó un La mortalidad post-captura es uno de los
motoro y 0,6% de P. orbignyi. estado de Amazonas. impacto significativo en las poblaciones de puntos críticos de la exportación de peces
P. wallacei y el potencial reproductivo de ornamentales y por lo tanto se necesitan
La temporada de captura es de septiem- Método de captura la especie no ha cambiado durante los 15 regulaciones para reducir esta mortali-
bre a abril, con el 70% del volumen total La pesca se realiza a mano en la noche, años de estudio, pero hubo una reducción dad. La manipulación inadecuada puede
de las capturas concentrado en los meses con uso de red de mano (dip net) y un faro significativa del esfuerzo de pesca en la úl- conducir a comportamientos de estrés
de octubre, noviembre y diciembre, un (lámpara), conectado a una batería de 42 tima década sobre esta especie. (Duncan et al. 2004), lesiones o cambios
período que coincide con la gestación y el amperios. fisiológicos que pueden causar la muerte
parto (Araújo 1998). Las observaciones Mediante el desarrollo de escenarios uti- de individuos durante el período de trans-
de la CPUE (número de rayas/número de Comercialización y exportación lizando la Matriz de Leslei, Araújo y Lessa porte entre la zona de captura y el centro
pescadores x horas) entre 1998-2006, ha En los últimos veinticinco años, las rayas (2015), estimaron que pueden producirse de exportación, o incluso causar el recha-
demostrado que esta variable tiene una de agua dulce han ganado importancia reducciones significativas de la población, zo de ejemplares en la cadena de comercia-
correlación positiva (r = 0,92) con el nú- como peces ornamentales. Uno de los fac- si hay un aumento de la mortalidad de la lización.
mero de meses de la estación seca en el Río tores que justifican este incremento es la población parental o la reducción de la fer-
Negro. Sin embargo, el análisis de captu- gran diversidad de patrones cromáticos tilidad inducida por problemas ambienta- También hay mortalidad entre el centro
ra/esfuerzo en una misma temporada de mostrado por este grupo (Almeida 2003, les o por la pesca. exportador y el centro importador. Ben-

170 Potamotrygon wallacei Rosa et al. 171


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

CATÁLOGO DE ESPECIES

M. A. Morales-Betancourt

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172 Potamotrygon wallacei 173


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

CATÁLOGO DE ESPECIES

M. A. Morales-Betancourt

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

CATÁLOGO DE ESPECIES

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176
ARGENTINA, URUGUAY Y PARAGUAY

6. La familia Potamotrygonidae en Argentina, Paraguay y Uruguay



7. La raya gigante o raya boba, Potamotrygon brachyura (Günther, 1880) del río Paraná medio,
Argentina

BOLIVIA

8. Diversidad, uso y conservación de las rayas (Myliobatiformes:


Potamotrygonidae) en Bolivia.

BRASIL

9. Raias do alto Paraná, Brasil: histórico de ocorrência, distribuição


atual e consequências do processo de colonização da bacia
Rayas del alto Paraná, Brasil: distribución histórica y actual, y
consecuencias de los procesos de colonización de la cuenca

10. Feeding biology, human perceptions and uses of Potamotrygon signata


Garman, 1913 in the Parnaíba river basin, northeastern Brazil
Alimentación, percepción humana y usos de Potamotrygon signata
Garman, 1913 en la cuenca del río Parnaíba, noreste de Brasil

11. Biologia e história natural de Potamotrygon wallacei (Carvalho, Rosa e


Araújo, 2016) na bacia do Rio Negro, Amazônia Central, Brasil
Biología e historia natural de Potamotrygon wallacei (Carvalho, Rosa e
Araújo, 2016) en la cuenca de Rio Negro, Amazonia central, Brasil

COLOMBIA

CASOS DE
12. Avances en el conocimiento de Potamotrygon magdalenae (Duméril,
1865), raya dulceacuícola endémica de Colombia

13. Aspetos sobre la historia natural de las rayas de agua dulce en el área de influencia de
los municipios de Puerto Carreño (Vichada) e Inírida (Guainía), Orinoquia colombiana

ESTUDIO
14. Diversidad de rayas de agua dulce (Potamotrygonidae) en el
río Amazonas colombiano: resultados preliminares

15. Estructura poblacional y diversidad genética de la raya de agua dulce


Potamotrygon motoro (Müller y Henle, 1841) (Myliobatiformes,
Potamotrygonidae) en las cuencas del Orinoco y Amazonas (Colombia)

16. Ensayos de producción en cautiverio de la raya motoro (Potamotrygon


motoro Müller y Henle, 1841) (Potamotrygonidae) en la Fundacion
Orinoquía, Puerto Carreño-Vichada, Colombia

PERÚ

17. Diversidad y conservación de las rayas (Potamotrygonidae) en
Loreto - Perú: aspectos taxonómicos, ecológicos y pesqueros 
F. Teixeira
ARGENTINA
PARAGUAY
URUGUAY 6. LA FAMILIA POTAMOTRYGONIDAE EN
ARGENTINA, PARAGUAY Y URUGUAY

Luis O. Lucifora, Agustín Solari, María Cristina Oddone, Franco


Teixeira de Mello y Darío Mandelburger

Resumen rareza, respectivamente. Por el contrario,


La cuenca del Río de la Plata incluye siete P. motoro de muy amplia distribución y
especies de Potamotrygon, cinco de ellas alta invasión podría ser poco vulnerable
endémicas. Seis de estas especies (cuatro a amenazas antropogénicas. En el futuro
endémicas) habitan la baja cuenca del Pla- cercano, la investigación científica debería
ta, excluyendo las subcuencas del alto Pa- focalizarse en taxonomía, historia de vida
raná y del alto Paraguay. La investigación y biología poblacional, movimientos, de-
científica sobre las rayas rioplatenses ha terminar el estado de conservación y pla-
sido desatendida desde la década de 1970. near estrategias de conservación.
Aún quedan interrogantes taxonómicos
por resolver y el conocimiento ecológico es Palabras clave. Conservación. Estado
prácticamente nulo. Las rayas han tenido del conocimiento. Potamotrygon. Río de la
importancia socio-cultural en la cuenca Plata. Uso.
del Plata desde hace siglos. En esta cuenca,
las rayas son explotadas comercialmente Introducción
en forma incipiente y suelen estar invo- A pesar de haber recibido un importante
lucradas en accidentes por “picaduras”. El esfuerzo de investigación entre 1960 y
estado de conservación de todas las espe- 1970, el conocimiento de la biología de las
cies de la cuenca es desconocido, aunque es rayas de la cuenca del Plata aún es rudi-
posible que varíe interespecíficamente por mentario. La mayor parte de la investiga-
sus diferencias biológicas. Potamotrygon ción dedicada al grupo en aquellos años es-
brachyura y P. schuhmacheri (en caso de tuvo dedicada a la taxonomía y sistemática
ser una especie válida) pueden ser de las (p. e. Castex 1963a, 1964, 1965, 1967a-b,
más vulnerables por su gran tamaño y su Castello y Yagolkowski 1969). Menos

181
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

RAYAS DE LA CUENCA DEL PLATA

M. Jones

esfuerzo se dedicó a la ecología, fisiología y También han habido algunas investigacio-


otros aspectos de las especies parano-pla- nes de uso de hábitat y ecología trófica de
tenses. La única información ecológica so- especies de Potamotrygon que invadieron
bre las rayas de la cuenca del Plata provie- la alta cuenca del río Paraná (Lonardoni et
ne de observaciones circunstanciales. Por al. 2006, Silva y Uieda 2007). Sin embargo,
ejemplo, Martínez Achenbach y Valentinis esta región se tratará en otro capítulo.
de Martínez Achenbach (1976) proponen
una edad de madurez sexual de tres años El objetivo de este capítulo es hacer una
para Potamotrygon motoro en el Paraná síntesis del conocimiento existente de
medio (Argentina) sin mostrar ninguna las rayas de agua dulce de la parte baja de
evidencia; también mencionan observa- la cuenca del Plata e identificar líneas de
ciones propias y de pescadores como evi- investigación prioritarias para el futuro
dencia de un supuesto cuidado parental cercano.
post-natal. Además, en muchos casos, los
datos no son totalmente asignables a una La cuenca baja del Plata
especie por confusiones taxonómicas no La cuenca del Río de la Plata o cuenca del
resueltas en los trabajos de esa época. Plata (Figura 1), es la segunda más grande
de América del Sur. Incluye algunos de los
ríos tropicales y subtropicales más cauda-
La única información sobre reproducción
losos del mundo, como el Paraná, Para-
de las especies de la cuenca del Plata pro-
guay y Uruguay y en su desembocadura en
viene de la región del alto Paraná brasi-
el Río de la Plata tiene un caudal medio de
leño. Allí, Garrone Neto (2010) estimó el
22.000 m3/s. Esta cuenca abarca un área
tamaño de madurez sexual y la fecundidad
de poco más de 3 millones de km2 y ocupa
de P. falkneri y P. motoro. En esa región,
territorio de cinco países: Argentina, Boli-
los machos maduran a los 27 y 26 cm de
via, Brasil, Paraguay y Uruguay.
ancho de disco, en P. motoro y P. falkneri,
respectivamente, mientras que las hem- La cuenca del Plata presenta una gran va-
bras lo hacen a los 33 (P. motoro) y 32,5 cm riedad de ambientes, producto de su varie-
de ancho de disco (P. falkneri). En ambas dad climática y topográfica así como de su Figura 1. Mapa de la cuenca del Plata mostrando sus principales ríos y sus áreas de hume-
especies la fecundidad media fue de 1,3 amplia extensión latitudinal. El extremo dales (gris oscuro). Los ríos son 1: Río de la Plata (el área gris clara corresponde a la zona
crías por gestación y se observaron hem- norte de la cuenca se localiza en el Panta- interna), 2: Paraguay, 3: Paraná, 4: Uruguay, 5: Iguazú, 6: Pilcomayo, 7: Bermejo, 8: Ibicuí,
bras gestantes sólo en diciembre, enero y nal brasileño, a casi 13o de latitud sur (S), y 9: Corrientes. Países: Ar: Argentina, Bo: Bolivia, Br: Brasil, Py: Paraguay, Uy: Uruguay. El
febrero. Si bien estos datos son valiosos el extremo sur en la Bahía Samborombón, recuadro indica la ubicación del mapa en América del Sur.
por ser los más detallados sobre la biología en la costa argentina del Río de la Plata,
reproductiva de estas especies en la cuen- a los 37oS. El límite oriental de la cuenca
ca del Plata, cabe aclarar que provienen de lo forma el sistema de sierras costeras del
una región recientemente invadida por las sudeste y sur de Brasil (la Sierra del Mar la cuenca se encuentra en el extremo sur, y Uruguay, entre otros factores. Esta va-
rayas, por lo que las poblaciones pueden y los cordones serranos de Rio Grande do en el Río de la Plata, formando una gran riedad topográfica y amplitud latitudinal
estar aún en su fase expansiva, lo que se Sul) y la Cuchilla Grande en Uruguay; el bahía ubicada entre Argentina y Uruguay. originan un gradiente de clima tropical
reflejará en sus parámetros reproductivos. límite occidental lo forma la Cordillera de La mitad interior del Río de la Plata está a templado cálido en el eje norte-sur. Al
Además, el trabajo fue realizado antes de los Andes en Bolivia y Argentina y, más al cubierta de agua dulce, mientras que la mi- mismo tiempo, la dirección predominante
la descripción de P. amandae y algunos sur, las Sierras Pampeanas del centro de tad exterior (la más ancha) forma un gran de los vientos de este a oeste establece un
ejemplares asignados a P. motoro podrían Argentina; el límite norte está dado por el estuario cuya salinidad varía de acuerdo gradiente de humedad, que va disminu-
corresponder a P. amandae. Planalto brasileño. La desembocadura de al volumen de descarga de los ríos Paraná yendo hacia el oeste.

182 183
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

RAYAS DE LA CUENCA DEL PLATA

M. Jones

La biodiversidad de la cuenca del Plata se y espacial del ambiente (Figura 2). Esta
encuentra entre las más ricas del mun- cuenca incluye algunos de los ecosistemas
do debido a la heterogeneidad estacional acuáticos más complejos, como el mayor

e f

a b

c d
g h
Figura 2. Ambientes de la cuenca del Plata. Cataratas del Iguazú, río Iguazú. Estas catara-
tas forman una barrera natural poco permeable, tanto con aguas bajas (a), como con aguas
altas (b), permitiendo la diferenciación de la fauna acuática aguas arriba y abajo de ellas.
Abajo de las cataratas la fauna es típicamente paranaense; arriba, faltan numerosas espe-
cies paranaenses, entre ellas, la familia Potamotrygonidae. Las flechas marcan un punto de
referencia para comparar las situaciones de aguas bajas y aguas altas. c-e) Los Esteros del
Iberá forman un mosaico de humedales, lagunas, ríos, pastizales y bosques, con ictiofauna
paranaense. Los esteros ocupan un paleocauce del río Paraná y sus aguas drenan lentamen-
te hacia este río. f-h) El río Paraná es el mayor río de la cuenca del Plata. Posee una extensa
llanura de inundación, en la que se desarrollan ambientes de aguas lénticas, como lagunas,
con vegetación flotante (f). Sobre el Paraná se asientan numerosos centros urbanos, que
i j
cuentan con balnearios (g, h), en los que ocasionalmente ocurren accidentes por “picadu-
ras” de rayas. i) Los ríos de la cuenca del Plata han sido modificados por medio de obras de
infraestructura, con represas hidroeléctricas, que embalsan las aguas y afectan el pulso
de inundación de los ríos. En la ilustración, detalle del lago de la represa de Salto Grande, corredor de humedales fluviales tropica- Paraguay, hasta las planicies aluviales del
sobre el río Uruguay. j) Llanura de inundación del río Uruguay, a la altura de Paysandú, les y subtropicales del mundo, que corre Paraná medio y bajo (Peteán 2009). Otras
Uruguay. Fotos: L. O. Lucifora (a, b, f-i); C. D. de Angelo (c-e), M. C. Oddone (J). desde el Pantanal, en la alta cuenca del río áreas de gran complejidad ecológica son los

184 185
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

RAYAS DE LA CUENCA DEL PLATA

M. Jones

Esteros del Iberá (Argentina), que muestra de las subcuencas del Paraná y Paraguay,
grandes similitudes con el Pantanal, y la indican que P. pauckei es un sinónimo de
planicie de inundación del Paraná supe- P. motoro, ya que, de toda la serie tipo de
rior (Brasil). Este capítulo se focalizará en P. pauckei, el lectotipo es un ejemplar de P.
la parte baja de la cuenca, lo que excluye motoro, por lo que le asignan el nombre P.
al tramo brasileño del alto río Paraguay, a amandae a esta especie e incluyen a P. pauc-
la mayor parte del Pantanal (que se da en kei en la sinonimia de P. motoro.
Brasil) y al río Paraná superior, aguas arri-
ba de la represa de Itaipú. Potamotrygon brachyura (Figura 3b)
Endémica de la cuenca del Plata. Se distri-
Especies de rayas de la cuenca buye en los ríos Paraná (medio y bajo), Pa-
baja del Río de la Plata raguay, Uruguay (medio y bajo), Bermejo y
En la cuenca del Plata se ha registrado la zonas costeras del Río de la Plata interior. a b
presencia de siete especies de la familia Su distribución incluye al Pantanal brasi-
Potamotrygonidae, estas son: Potamo- leño. A diferencia de otras especies de Po-
trygon amandae Loboda y Carvalho 2013; tamotrygon, esta especie parece no haber
Potamotrygon brachyura (Günther 1880); sido capaz de invadir el alto Paraná luego
Potamotrygon falkneri Castex y Maciel de la construcción de la represa de Itaipú
1963; Potamotrygon histrix (Müller y Hen- (Lucifora et al. 2016).
le 1834); Potamotrygon motoro (Müller y
Henle 1841); Potamotrygon pantanensis Es la epecie más grande de la familia y el
Loboda y Carvalho 2013 y Potamotrygon elasmobranquio dulceacuícola más grande
schuhmacheri Castex 1964. Con excepción del mundo. Las hembras de P. brachyura
de la recientemente descrita P. pantanen- llegan a superar los 200 kg y 150 cm de an-
sis, de distribución aparentemente restrin- cho de disco. El disco es casi perfectamen-
te circular, de igual longitud que ancho y la c d
gida al Pantanal brasileño (alta cuenca del
río Paraguay) (Loboda y Carvalho 2013) y cola es más corta que el disco. Para mayor
no tratada en este capítulo, el resto de las detalle sobre esta especie ver Capítulo 7. Figura 3. Rayas del río Paraná medio, Argentina: a) Potamotrygon amandae (AD: 30 cm); b)
especies están más o menos ampliamente Potamotrygon brachyura (AD: 37 cm); c) Potamotrygon falkneri (AD: 45 cm); d) Potamotrygon
distribuidas en la cuenca baja del Plata. Potamotrygon falkneri (Figura 3c) histrix (AD: 24 cm). Fotos: L. O. Lucifora.
Esta especie se distribuye en los ríos Pa-
Potamotrygon amandae (Figura 3a) raguay, Paraná medio y Bermejo. También
Hasta el momento ha sido registrada en está presente en la parte occidental de la Río de la Plata en las cercanías de la ciudad Carvalho 2013). En la cuenca del Plata está
los ríos Paraná medio y bajo, y Paraguay. cuenca amazónica. P. falkneri es una de de Buenos Aires. Aparentemente, P. his- presente en la mayor parte de sus grandes
También ha invadido el alto Paraná, luego las especies invasoras del alto Paraná (Ga- trix no ha invadido el alto Paraná, pero la ríos, incluyendo al eje Paraguay-Paraná
de la construcción de la represa de Itaipú rrone Neto et al. 2007, Júlio Júnior et al. fotografía de un ejemplar procedente del completo, el alto Paraná, el Río de la Plata
(Loboda y Carvalho 2013). Alcanza un 2009). Especie de tamaño mediano a gran- alto Paraná brasileño identificado como P. interior, el Salado del Norte inferior (Ar-
tamaño mediano, de no más de 41 cm de de, ya que puede alcanzar unos 18 kg y 68 schuhmacheri por Garrone Neto y Haddad gentina), el Uruguay, el Bermejo, el Pilco-
ancho de disco. cm de ancho de disco en la cuenca del Plata Jr. (2010) parece ser P. histrix o P. amandae. mayo, y los Esteros del Iberá (Argentina).
(Garrone Neto 2010). Es una especie de tamaño pequeño a me- Los registros de esta especie en el alto Pa-
Esta especie, a pesar de haber sido descrita diano, ya que no supera los 25 cm de ancho raná, aguas arriba de la represa de Itaipú
recientemente, es conocida desde la déca- Potamotrygon histrix (Figura 3d) de disco máximo. pueden ser referibles a P. amandae. P. mo-
da de 1960 bajo el nombre Potamotrygon Especie endémica de la cuenca del Plata. toro ha invadido exitosamente represas de
pauckei. Loboda y Carvalho (2013), en un Ha sido registrada en toda la extensión Potamotrygon motoro (Figura 4) otras regiones del mundo, como Singapur,
completo estudio anatómico y morfológi- del eje Paraguay-Paraná, desde el Panta- Es la especie más ampliamente distribui- adonde ha llegado como consecuencia del
co de las especies del grupo de P. motoro nal hasta el delta del Paraná, además del da de la familia (Loboda 2010, Loboda y comercio de peces ornamentales (Ng et al.

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

RAYAS DE LA CUENCA DEL PLATA

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Potamotrygon schuhmacheri principalmente a los accidentes causados


(Figura 5) por bañistas que son “picados” por las
Es una especie endémica de la cuenca del rayas cuando estos las pisan inadvertida-
Plata. Los tres ejemplares conocidos pro- mente. En ocasiones, cuando la afluencia
vienen del río Paraná medio, en cercanías de bañistas, o la densidad de rayas es alta,
de la ciudad de Santa Fe (Argentina), que el número de estos accidentes puede ser
constituye su localidad tipo, y del río Para- alto en un corto período. Esta situación
a guay, cerca de Asunción (Paraguay). De los ocurrió en las ciudades de Posadas (Ar-
tres ejemplares, uno de ellos, el holotipo, gentina), Concepción (Paraguay) y Rosa-
está muy dañado ya que sólo se conserva su rio (Argentina), entre diciembre de 2013
arco mandibular. Los otros ejemplares co- y enero de 2014, cuando ocurría la ola de
nocidos, que no tienen validez como tipos, calor más severa registrada para Uruguay,
se conservan en el Museo Provincial de Paraguay, el noreste de Argentina y el sur
Ciencias Naturales “Florentino Ameghi- de Brasil (Barros et al. 2015), lo que incre-
no” (Santa Fe, Argentina) y en el National mentaba el uso de los balnearios.
Museum of Natural History (Washington,
Estados Unidos). El ejemplar conservado Un interesante análisis epidemiológico de
b en este último museo ha sido asignado a accidentes con rayas ha sido llevado a cabo
esta especie con algunas reservas (Rosa Figura 5. Vista dorsal del holotipo de por el Servicio Toxicológico del Sanatorio
1985). Es una especie de tamaño pequeño Potamotrygon schuhmacheri del río Paraná de Niños de Rosario (Piola 2000). Rosario
a mediano, los ejemplares conocidos no medio, Argentina. Ancho de disco: 23,5 es un conglomerado urbano de poco más
superan los 28 cm de ancho de disco. cm. Foto: M. Castex (Fondo Documental de 1 millón de habitantes emplazado en
del Museo Provincial de Ciencias la margen derecha del río Paraná inferior,
Uso y relación con el hombre Naturales Florentino Ameghino). en la provincia de Santa Fe (Argentina). La
Las rayas han tenido importancia socio-
cultural para los pobladores de la cuenca
del Plata desde hace siglos. Los primeros
habitantes del Chaco (actual Argenti-
c na y Paraguay), usaban el aguijón caudal
de las rayas (Figura 6) como punta para
Figura 4. Diferentes patrones de colora- sus flechas; como elemento punzante en
ción de Potamotrygon motoro del río Para- varias ceremonias de iniciación y para
ná medio, Argentina: a) ocelos tricolores aliviar inflamaciones causadas por infec-
(AD: ~30 cm); b) ocelos bicolores (AD: 21 ciones (Castex 1963b). Las rayas siempre
cm); c) ocelos pequeños y restringidos a los formaron parte de la cultura popular rio-
márgenes del disco, dando la apariencia de platense. La obra más célebre del escritor
coloración uniforme (AD: 20 cm). Foto: L. uruguayo Horacio Quiroga, “Cuentos de
O. Lucifora. la Selva” (publicado en 1918), incluye una
fábula en la que las rayas, ocupando un rol
protagónico, ayudan a un hombre a poner-
se a resguardo de los jaguares.

2010). Especie de tamaño mediano, de no Actualmente, las rayas son, en general,


más de 49 cm de ancho de disco en la cuen- vistas como un problema en gran par- Figura 6. Detalle de la espina caudal de Potamotrygon brachyura del río Uruguay, Uruguay,
ca del Plata. te de la cuenca del Plata. Esto se debe este ejemplar contaba con dos espinas caudales. Foto: F. Teixeira de Mello.

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

RAYAS DE LA CUENCA DEL PLATA

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ciudad cuenta con numerosos balnearios y Uruguay en Argentina (p. e. Oddone et incompleto. Como resultado, hasta el mo- con certeza el estado de conservación de
sobre el río Paraná, los que en verano re- al. 2009, 2012, ver Capítulo 7). La pesca de mento, ha sido imposible evaluar el esta- las rayas de la cuenca del Plata, las dos
ciben una importante afluencia de bañis- rayas de la cuenca del Plata para el comer- do de conservación de cada especie. De especies de la familia Potamotrygonidae
tas. El análisis epidemiológico realizado cio de peces ornamentales no alcanza los las seis especies tratadas en este capítulo, registradas en Uruguay, P. brachyura y P.
en 35 casos entre 1990 y 1999, muestra niveles de la cuenca amazónica, pero son cuatro han sido catalogadas como Datos motoro, han sido designadas como espe-
que la mayoría de los accidentes con ra- incipientes y las rayas son comercializadas Insuficientes (DD) por la Unión Interna- cies prioritarias para la conservación por
yas ocurren en primavera tardía o verano en el mercado interno y externo de peces cional para la Conservación de la Natura- el Sistema Nacional de Áreas Protegidas
(94,2%), los fines de semana (57,2%) y en- de forma ocasional. leza (UICN) y dos no han sido evaluadas (SNAP) de ese país (Loureiro et al. 2013).
tre las 16:00 y las 20:00 horas (55,9%), lo aún. Potamotrygon brachyura, P. falkneri En Brasil, el Instituto Chico Mendes de
que concuerda con los momentos de mayor En algunos lugares particulares de la (evaluada separadamente como P. falkneri Conservação da Biodiversidade, depen-
uso de las playas por la población humana. cuenca del Plata existen condiciones que y P. castexi), P. histrix y P. motoro son con- diente del Ministério do Meio Ambiente,
Además, la mayoría (37,1%) de los acciden- podrían permitir el desarrollo de una in- sideradas DD (Drioli y Chiaramonte 2005, evaluó las especies de Potamotrygon pre-
tados son varones de entre 20 y 29 años dustria ecoturística que incluya entre sus Araújo 2009, Charvet-Almeida et al. 2009, sentes en la cuenca del Plata, con excep-
y todos los accidentes fueron en la parte atractivos la posibilidad de avistar rayas Charvet-Almeida y Almeida 2009, Soto ción de P. amandae y P. pantanensis. Según
inferior de las piernas o los pies. En líneas o bucear con ellas. Por ejemplo, algunas et al. 2009), mientras que P. amandae y P. esta evaluación, P. falkneri y P. motoro son
generales, estos resultados concuerdan localidades del Pantanal y de los esteros schuhmacheri no fueron evaluadas. A pesar categorizadas como de Preocupación Me-
con lo observado en el alto Paraná de Bra- del Iberá tienen un nivel de transparencia de esta falta de datos, la UICN sugiere que nor, mientras que P. brachyura, P. histrix
sil, en donde también se observó una alta de las aguas que permite la observación la mayor amenaza para las cuatro especies y P. schuhmacheri son consideradas Datos
incidencia de accidentes en miembros in- subacuática de peces. En esos lugares, las evaluadas podría ser la pérdida de hábitat, Insuficientes.
feriores de bañistas, varones menores de rayas constituyen componentes conspi- ya sea por desarrollo de infraestructura
30 años y en horarios de la tarde (Garrone cuos de la megafauna. En otras regiones (represas hidroeléctricas, canalización, Una aproximación que permite cuantifi-
Neto y Haddad Junior 2010). de la cuenca, se han observado, durante construcción de puertos) o contaminación car la exposición potencial de una especie
los meses estivales, agrupaciones de ra- y degradación del hábitat por agricultura y a determinadas amenazas es evaluar el
En la cuenca del Plata las rayas son objeto yas de alrededor de 30 individuos (de P. urbanización, mientras que la explotación grado de solapamiento entre la distribu-
de pesca comercial y recreativa. Si bien no brachyura y otra especie no determinada) pesquera, para consumo o acuarismo, apa- ción geográfica de la especie y diferentes
existe una pesca de gran escala dirigida flotando pasivamente en la superficie del rece como otra amenaza potencial (Drioli niveles de esas amenazas. El desarrollo de
a rayas, estas son capturadas incidental- agua (Chávez et al. 2011). Presuntamen- y Chiaramonte 2005, Araújo 2009, Char- técnicas de estimación de la distribución
mente o en pesquerías dirigidas de menor te, este comportamiento está relacionado vet-Almeida et al. 2009, Charvet-Almeida geográfica a través de diferentes tipos de
escala. Por ejemplo, en el tramo del río con diferencias en el contenido de oxígeno y Almeida 2009, Soto et al. 2009). Otras modelos estadísticos y la creciente dispo-
Bermejo correspondiente a la provincia en el agua (mayor cerca de la superficie). evaluaciones del estado de conservación nibilidad de datos georreferenciados de
de Salta (Argentina), las rayas son captu- Estas agrupaciones se han registrado por sobre los peces de la cuenca del Plata que sistemas de información geográfica, han
radas en una pesquería comercial multies- períodos prolongados en el río Uruguay in- se han llevado a cabo independientemente permitido aplicar esta estrategia a una es-
pecífica y forman parte del descarte (Regi- ferior, cerca de la ciudad de Gualeguaychú de las evaluaciones de la UICN, han llega- pecie: P. brachyura (Lucifora et al. 2016). En
dor 2006). Las especies registradas en esa (Argentina). Este tipo de comportamien- do a la misma conclusión: la información este caso, a partir de datos georreferencia-
pesquería son, hasta el momento, P. bra- tos de las rayas o características ambien- existente sobre las rayas de la cuenca es dos de presencia de la especie y predicto-
chyura, P. falkneri y una especie del grupo tales de lugares particulares favorecen la escasa como para determinar su estado de res ambientales se estimó su distribución
de P. motoro (Monasterio de Gonzo 2003). visibilidad de estos animales y podrían conservación (Peteán 2009, Baigún et al. geográfica potencial y se determinaron
En el Paraná inferior existe una pesquería promover alternativas de uso sustentable 2012). En otra evaluación restringida a las las principales variables que determinan
artesanal dirigida a rayas que utiliza como de estas especies a través del ecoturismo, especies de Argentina (Chebez et al. 2009), su distribución. Luego, se evaluó el grado
arte de pesca un espinel. Tampoco existe como ocurre con algunas especies de con- P. falkneri y P. schuhmacheri fueron consi- de solapamiento entre la distribución geo-
una pesca recreativa muy desarrollada di- drictios marinos. deradas “raras”, mientras que P. histrix y P. gráfica potencial obtenida y la distribu-
rigida a las rayas, pero las capturas de ra- motoro fueron categorizadas como “inde- ción espacial de diferentes niveles de dos
yas gigantes de la especie P. brachyura son Conservación terminadas” y el resto de las especies no de las amenazas potenciales identificadas
un factor atrayente de numerosas locali- El estado del conocimiento ecológico de fue evaluado. A pesar de la falta general de en evaluaciones anteriores. Los resultados
dades de pesca a lo largo de los ríos Paraná las rayas de la cuenca del Plata es muy datos ecológicos que permitan establecer obtenidos indican que, en las subcuencas

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

RAYAS DE LA CUENCA DEL PLATA

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de los ríos Paraná, Paraguay y Uruguay, la que invaden (Garrone Neto et al. 2007, Ng concerniente a la composición es- y Valentinis de Martínez Achenbach
distribución de P. brachyura se solapa ape- et al. 2010), lo que sugiere que estas espe- pecífica de rayas, como el alto río 1976), y no existe la certeza de que
nas en un 7% con altos niveles de modi- cies deberían tener un riesgo de extinción Uruguay, los grandes ríos chaqueños esa información sea especie-especí-
ficación de hábitat, pero el solapamiento mínimo. La evidencia empírica también (Bermejo y Pilcomayo) (Neris et al. fica, especialmente para las especies
con altos niveles de pesca es del 59%. Esto indica que algunas especies desarrollan 2010) y el río Paraguay medio y bajo. oceladas (P. motoro y P. amandae), que
indica que, al presente, la pesca podría ser poblaciones viables en embalses de repre- La exploración de estas regiones per- solían ser confundidas.
una amenaza mayor que la pérdida de há- sas, como P. motoro en Yacyretá (Argenti- mitirá estimar con mayor precisión, 3. Diferenciación poblacional. Este
bitat en casi toda el área de distribución na/Paraguay) mientras que otras especies la distribución geográfica de todas es un aspecto que nunca ha sido ex-
de la especie. Por otra parte, en el Río de se encuentran negativamente asociadas a las especies y el descubrimiento de plorado en la biología de la familia
la Plata, el solapamiento con altos niveles variables típicas de embalses (como agua especies desconocidas, en caso que las Potamotrygonidae de la cuenca del
de modificación de hábitat llega al 41%. quieta) o han sido incapaces de colonizar hubiera. Por otra parte, es aconsejable Plata. Sin embargo, dentro del con-
Además, uno de los principales determi- esos embalses, como P. brachyura (Lucifora que exista una evaluación sistemática texto actual de creciente presión an-
nantes de la distribución geográfica de P. et al. 2016). de todas las especies de la cuenca del trópica sobre los ambientes dulcea-
brachyura fue la presencia de aguas fluyen- Plata, usando caracteres morfológicos cuícolas, es fundamental conocer el
tes, en contraposición a aguas quietas, lo Direcciones futuras y genéticos en forma coordinada. Esta grado de estructura poblacional que
que sugiere que la construcción de repre- A pesar de que las rayas de la cuenca del estrategia ha sido exitosa en la reso- tiene una especie. Especies con mayor
sas, que transforman un ambiente lótico Plata fueron objeto de estudios pioneros lución taxonómica de otros grupos de diferenciación poblacional deben ser
en uno léntico, afectaría negativamente a sobre la biología de la familia Potamo- condrictios con serias inconsistencias administradas con medidas específi-
esta especie. trygonidae durante la década de 1960, el taxonómicas (White y Last 2012). cas para cada una de las poblaciones
conocimiento biológico actual de las rayas 2. Estimación de parámetros de his- regionales. Especies panmícticas (es
Es altamente probable que el riesgo de ex- parano-platenses es fragmentario. Aún se toria de vida. La estimación de estos decir, con baja o nula diferenciación
tinción de las rayas de la cuenca del Plata desconocen aspectos básicos de la biología parámetros es crucial para lograr un poblacional) implican administración
varíe entre especies. Existen varias líneas de estas especies, como distribución geo- mejor entendimiento de la dinámica teniendo en cuenta presiones antró-
de evidencia circunstancial que permiten gráfica y taxonomía. A continuación, se poblacional de una especie y una esti- picas en áreas más amplias. El grado
hipotetizar esas diferencias interespecífi- enumeran las áreas que, a criterio de los mación adecuada de la productividad de estructuración poblacional puede
cas en el riesgo de extinción. En primer lu- autores, deberían priorizarse en la inves- biológica (y consiguientemente, su estimarse usando marcadores genéti-
gar, la relación positiva que existe entre el tigación biológica de la familia Potamo- riesgo de extinción) de una población. cos adecuados.
riesgo de extinción y tamaño corporal en trygonidae en la cuenca del Plata. Estos parámetros incluyen tamaño 4. Dispersión, migraciones y uso de
condrictios (Dulvy et al. 2000, Field et al. al nacer, tamaño y edad de madurez hábitat. Este es un aspecto relacio-
2009, Hutchings et al. 2012), resulta en un 1. Taxonomía. Si bien investigaciones sexual de ambos sexos, duración del nado con el punto anterior: especies
mayor riesgo de extinción en las especies recientes hicieron un aporte sustan- ciclo reproductivo femenino (esto con mayor estructuración pobla-
mayores, lo que predice que P. brachyura cial a la clarificación de la identidad es, tiempo transcurrido entre pari- cional suelen tener menores tasas
podría ser la especie de mayor riesgo de específica de algunas formas presen- ciones sucesivas), longevidad, ciclo de movimiento. La evidencia actual
extinción de la cuenca del Plata. En segun- tes en la cuenca, como P. amandae, reproductivo anual (esto es, época de indica que los grandes peces migra-
do lugar, la rareza natural de algunas es- P. motoro, P. pantanensis (Loboda y apareamiento, de nacimiento), y fe- torios de la cuenca del Plata, como
pecies indica que sus poblaciones pueden Carvalho 2013) y P. falkneri (da Silva cundidad anual, entre otras. Estos pa- el sábalo, Prochilodus lineatus (Valen-
ser pequeñas, lo que también las hace más y Carvalho 2011), aún existen inte- rámetros, usados en conjunto con pa- ciennes 1837), el dorado, Salminus
vulnerables (Field et al. 2009). Esto predi- rrogantes taxonómicos. Entre ellos, rámetros poblacionales, como tasas brasiliensis (Cuvier 1816), y los suru-
ce que P. schuhmacheri, de ser una especie la validez de P. schuhmacheri y su re- de supervivencia específicas por edad bíes, Pseudoplatystoma spp, han sido
válida, podría también tener un elevado lación con P. histrix (Rosa et al. 2010) o estadio, permiten cuantificar la tasa afectados negativamente por la cons-
riesgo de extinción. Por otro lado, hay evi- y la identidad específica de especí- de crecimiento poblacional y saber si trucción de grandes represas, que se
dencia empírica que indica que algunas menes que parecen no corresponder la población crece o decrece. El único interponen en sus rutas migratorias
especies, como P. motoro, son altamente a ninguna de las especies conocidas conocimiento sobre historia de vida (Baigún et al. 2011, Teixeira de Me-
invasoras y establecen poblaciones viables (ver Almirón et al. 2015). Además, que existe actualmente es de la dé- llo et al. 2011a, Serra et al. 2014). No
en cortos períodos de tiempo en las áreas hay regiones poco exploradas en lo cada de 1970 (Martínez Achenbach existe información disponible sobre

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

RAYAS DE LA CUENCA DEL PLATA

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movimientos migratorios o patrones suficientemente largas y con una ade- idealmente, a través de análisis expe- América Latina y su impacto sobre la ictio-
de dispersión de rayas de la cuenca del cuada identificación específica, como rimentales. Por otro lado, este aná- fauna: lecciones aprendidas. Pp. 397-416.
Plata. Esta información podría obte- para estimar tendencias especie-es- lisis debe complementarse con un En: Van Damme, P. A., F. M. Carvajal-Valle-
nerse mediante estudios de marcado. pecíficas parece ser un problema. Sin análisis de las rayas como presas, de jos y J. Molina (Eds.). Los peces y delfines
de la Amazonía Boliviana: hábitats, poten-
Además de permitir la evaluación embargo, el uso de datos no tradicio- lo que no hay ningún antecedente en
cialidades y amenazas. Editorial Inia, Co-
de barreras antrópicas, estos estu- nales puede permitir la evaluación de la cuenca del Plata. chabamba.
dios permitirían evaluar hipótesis tendencias poblacionales, como se ha 8. Patrones espaciales de diversidad • Baigún, C. R. M., D. Colautti, H. L. López,
de permeabilidad de barreras natu- evidenciado con condrictios marinos y endemismo. La identificación de P. A. Van Damme y R. E. Reis. 2012. Appli-
rales, como las Cataratas del Iguazú (Barbini et al. 2015). áreas de alta diversidad y endemismo cation of extinction risk and conservation
(Argentina/Brasil) (Menni 2004). 6. Evaluación del estado de conser- permitirá evaluar la estructura bio- criteria for assessing fish species in the
También es importante determinar vación. Una completa evaluación del geográfica de la cuenca del Plata en lower La Plata River basin, South America.
diferencias ontogenéticas y por sexos estado de conservación de una especie lo concerniente a la familia Potamo- Aquatic Conservation: Marine and Freshwa-
ter Ecosystems 22: 181-197.
en la distribución y el uso de hábitat. debe contar, además de con un diag- trygonidae. De esta manera se podrán
• Barbini, S. A., L. O. Lucifora y D. E. Figue-
La principal evidencia de diferencias nóstico de la tendencia poblacional, identificar áreas caracterizadas por la
roa. 2015. Using opportunistic records
ontogenéticas en el uso de hábitat con la identificación de las principales presencia de determinadas combina- from a recreational fishing magazine to as-
proviene de P. falkneri y P. motoro en amenazas realizadas y potenciales a ciones de especies, lo que permitirá sess population trends of sharks. Canadian
la recientemente invadida región del la especie. Para ello, es crucial cuanti- determinar unidades biogeográficas. Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 72:
alto Paraná brasileño. En esa región, ficar niveles de mortalidad por pesca 9. Áreas prioritarias para la conser- 1853-1859.
los juveniles usan ambientes más cos- (dirigida, incidental y por descarte) vación. Para determinar áreas prio- • Barros, V. R., J. A. Boninsegna, I. A. Cami-
teros y someros que los adultos, tanto por especie, además de evaluar el im- ritarias de conservación es necesario, lloni, M. Chidiak, G. O. Magrín y M. Rusti-
en ríos como en lagunas de la planicie pacto que la modificación y pérdida de idealmente, tener información de cucci. 2015. Climate change in Argentina:
trends, projections, impacts and adapta-
de inundación del río Paraná (Garro- hábitat tiene sobre las distintas espe- distribución de abundancia de cada
tion. Wiley Interdisciplinary Reviews: Clima-
ne Neto y Uieda 2012). En la cuenca cies de rayas de la cuenca del Plata. especie, distribución espacial de di- te Change 6: 151-169.
baja del Plata no hay estudios sobre 7. Rol ecológico. Es muy poco lo que versidad y endemismo, y distribución • Castello, H. P. y D. R. Yagolkowski. 1969.
este tema, pero hay alguna eviden- se sabe sobre las interacciones bioló- espacial de las amenazas significati- Potamotrygon castexi n. sp., una nueva es-
cia de que juveniles de P. brachyura gicas que involucran a las rayas dul- vas para las rayas. Claramente, esta pecie de raya de agua dulce del Río Paraná.
utilizan arroyos y pequeños cursos ceacuícolas y a los elasmobranquios es una tarea integrativa que utiliza Acta Scientifica 6: 1-21.
de agua afluentes del Río de la Plata dulceacuícolas en general. En general, información de todos los puntos an- • Castex, M. N. 1963a. Observaciones sobre
(como el río San Juan, Colonia, Uru- los condrictios tienen un rol ecológico teriores. Obtener esta información y la raya de río Potamotrygon motoro (Müller
guay), a diferencia de los adultos (Tei- mediado por sus relaciones tróficas. aplicarla para asegurar la conserva- y Henle). Comunicaciones del Museo Argen-
tino de Ciencias Naturales (Hidrobiología) 1:
xeira de Mello et al. 2011b). En principio, no existe ningún aná- ción y el uso sustentable de las rayas
7-17.
5. Determinación de tendencias po- lisis cuantitativo de la dieta de nin- de la cuenca del Plata es el desafío que • Castex, M. N. 1963b. La raya fluvial: notas
blacionales. La forma más directa de guna especie de la cuenca del Plata hay por delante. histórico-geográficas. Editorial Castellví,
evaluar el estado de una población es en su área de distribución original, Santa Fe. 119 pp.
estimar la tendencia que tiene en el a diferencia de lo que sí ocurre en el Bibliografía • Castex, M. N. 1964. Estado actual de los
tiempo, tendencias estables o crecien- caso de especies de otras cuencas. Los • Almirón, A., J. Casciotta, L. Ciotek y P. estudios sobre la raya fluvial neotropical.
tes indican situaciones de poca vul- únicos antecedentes son análisis de Giorgis. 2015. Guía de los peces del Parque Revista del Museo Provincial de Ciencias Na-
nerabilidad, dadas las condiciones; contenidos estomacales realizado en Nacional Pre-Delta. Administración de turales “Florentino Ameghino”, número espe-
tendencias decrecientes indican una el alto Paraná con P. motoro y P. falk- Parques Nacionales, Buenos Aires. 299 pp. ci al del cincuentenario: 9-49.
• Araújo, M. L. G. de. 2009. Potamotrygon • Castex, M. N. 1965. Notas acerca de Pota-
población que disminuye su pobla- neri (Lonardoni et al. 2006, Silva y
falkneri. The IUCN Red List of Threatened motrygon hystrix y del Potamotrygon falkne-
ción y, según la magnitud del decreci- Uieda 2007). El conocimiento cuanti- ri en la Cuenca del Plata. Comunicaciones del
Species 2009: e.T161353A5404947. http://
miento, puede representar un riesgo tativo de la dieta es un primer paso; el d x.doi.org /10.2305/IUCN.UK.2009-2. Museo Argentino de Ciencias Naturales (Hi-
de extinción más o menos inmedia- objetivo siguiente es evaluar el efecto RLTS.T161353A5404947. drobiología) 1: 41-46.
to. En principio, la disponibilidad de las rayas como depredadores sobre • Baigún, C. R. M., N. Oldani y P. A. Van • Castex, M. N. 1967a. Notas sobre los dien-
de series temporales de abundancia la comunidad de presas identificadas, Damme. 2011. Represas hidroeléctricas en tes de las especies del género Potamotrygon

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RAYAS DE LA CUENCA DEL PLATA

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Garman, 1877 (Chondrichthyes, Potamo- • Garrone Neto, D. 2010. Considerações so- Potamotrygon falkneri e Potamotrygon moto- Potamotrygon brachyura and P. motoro
trygonidae). Physis 26: 493-496. bre a reprodução de duas espécies de raias ro (Chondrichthyes, Potamotrygonidae) na (Chondrichthyes, Potamotrygonidae) in
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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

RAYAS DE LA CUENCA DEL PLATA

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198
H. Castello
LA RAYA GIGANTE O RAYA BOBA,
Potamotrygon brachyura (GÜNTHER
7. 1880) DEL RÍO PARANÁ MEDIO Y
OTROS RÍOS DEL CONO SUR
Hugo Patricio Castello y Mark Jones

Resumen deben ser prospectadas en búsqueda de


La raya gigante o raya boba, Potamotrygon posibles nuevas variaciones geográficas
brachyura, está ampliamente distribuida y/o especies. Las cataratas de Moconá en el
en los ríos Paraná y Uruguay Medio, los río Uruguay y las presas hidroeléctricas de
ríos Cuiabá (Brasil), Paraguay, y con menor Itaipú, junto con las presas de Salto Gran-
frecuencia en los ríos Bermejo y La Plata. de y Yacyretá representan serios obstácu-
Es conocida fundamentalmente gracias a los para su dispersión. La especie es objeto
las capturas de los pescadores artesanales de comercial ilegal por su carne.
y deportivos. Alcanza 220 kg y un ancho
disco superior a 1,5 m, siendo la raya de Palabras clave. Pesca deportiva. Poli-
agua dulce más grande en el mundo. De cromía. Polimorfismo. Recurso pesquero.
más de 100 registros conocidos, sólo nue-
ve especímenes fueron registrados con Introducción
pesos entre 150 y 220 kg. Su carne es al- La raya gigante o raya boba es una especie
tamente apreciada por las poblaciones endémica de los ríos Paraná, Uruguay, de
locales del río y entre los pescadores de- La Plata, Bermejo, Paraguay y Cuiabá (Bra-
portivos. Existen dos firmas comerciales sil), donde es relativamente común pero
en los puertos de Rosario y Bella Vista a lo poco estudiada. También se conoce con el
largo del río Paraná dedicadas a la promo- nombre de chucho o raya fina, y en guaraní
ción de su pesca recreativa. Las hembras como, Yaveyih, Yabebí y Yavevy. Sus gran-
gestantes han sido reportadas en febre- des dimensiones y peso corporal elevado
ro, pudiendo parir entre 8 y 30 crías. Se han contribuido a que los especímenes de
describe el polimorfismo y policromía en gran porte no sean conservados en las co-
esta especie, especialmente a lo largo del lecciones científicas de los museos provin-
río Uruguay inferior y medio, áreas que ciales, nacionales o internacionales, y que

Potamotrygon brachyura del delta del Paraná. Foto: S. Bogan. 201


XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

RAYA GIGANTE O BOBA

V. Flores

a su vez que no haya podido ser estudiada de especies de rayas de los ríos Paraná,
por los ictiólogos. En comparación con la del Plata y Uruguay no fueron retomados,
raya de ocelos, Potamotrygon motoro, que salvo los trabajos recientes de Lucífora et
es más abundante y alcanza tamaños y al. (2016), y en particular, la raya boba o
pesos menores, la biología de P. brachyura raya gigante, Potamotrygon brachyura, no
permanece casi desconocida para los cien- ha sido colectada ni estudiada en detalle
tíficos y aficionados a la pesca deportiva. A a pesar de tratarse de una especie común-
ello se suma el hecho de que muchos pes- mente capturada por los pescadores de-
cadores deportivos que consumen su car- portivos y artesanales de los ríos Paraná
ne fresca al pescarla en forma inesperada y medio y Uruguay.
al no poder disponer de balanzas y de cin-
ta métrica para pesarla y medirla correc- Aspectos taxonómicos
tamente, los datos de tamaño y peso que
mencionan o reseñan posteriormente en Holotipo
diferentes medios, no son los apropiados. Localidad típica: Río de la Plata, frente a
Los autores del presente capítulo, intuyen la ciudad de Buenos Aires. Está depositado
que salvo algunas excepciones, gran parte en la colección del British Museum (Natu-
de la información sobre talla y pesos men- ral History), bajo el número 1879 2.12.4.
cionadas para esta especie y que está dis- Fue descrito por Günther (1880) en base a Figura 1. Radiografía del holotipo (1879.2.12.4) de Trygon brachyurus de la colección del
ponible en los periódicos de noticias que una hembra de 25,4 cm LD; 30,5 cm AD y British Natural History Museum. Fuente: B.M.N.H. Data portal.
publican las fotos de las rayas capturadas una cola de 22 cm, colectada en 1879 por
por pescadores deportivos, o bien adolece Mr. E. White en la costa del Río de la Pla-
de tallas o se trata de meras estimaciones, ta, frente a la ciudad de Buenos Aires. En
siendo por lo general exageradas. la radiografía del tipo (Figura 1) se puede Castex y Maciel (1965a) al lograr fotogra-
observar que el filamento caudal detrás de fiar el holotipo de Günther y compararlo
Ya desde la época de la colonización espa- la púa venenosa aun persiste, lo que per- con dos ejemplares que habían colectado
ñola existían numerosos relatos sobre la mite pensar que el holotipo es un ejemplar en el arroyo Luciano y el río Colastiné,
raya de río, su espina venenosa y las heri- recién nacido o abortado. frente al puerto de Santa Fé, Paraná me-
das que causaba, en especial en los ríos de dio, pasaron P. brumi a la sinonimia de P.
la actual República del Paraguay (Castex Castex (com. pers.) manifiesta su duda so- brachyura. De esta especie se dibujaron
1963). Uno de los autores tuvo oportuni- bre la designación en latín de la especie, ya las formaciones estelares de dentículos
dad de observar hace cuatro décadas un que Potamotrygon si es femenino postula dérmicos y se publicó un diseño en acua-
ejemplar “empajado” de 1,1 m de ancho de el nombre brachyura y si es masculino bra- rela (Figura 3) que se reproduce en Castex
disco-AD (Castello obs. pers.), exhibido en chyurus (a no ser que se la considere dentro (1967a), quien también presentó un dibujo
el actual Museo de Ciencias Naturales de de la cuarta declinación). Mariano Castex con la frecuencia con que se presentan en
Asunción del Paraguay. aconsejaría atenerse a la misma, ya que un cuadrado de 25 cm2.
Günther, el creador de la especie, la descri-
El estudio de las rayas de agua dulce (Pota- bió como Trygon brachyurus.   También describió y fotografío las placas
motrygonidae) del río Paraná tuvo un im- Potamotrygon brumi (Devincenzi y Teague dentarias de machos y hembras de esta
pulso considerable con los numerosos es- 1942) del río Uruguay medio, fue descrita especie como planos, perfectamente ais-
tudios llevados a cabo por el Dr. Mariano sin que el autor revisara el holotipo de la lados y con forma circular u oval, consti-
N. Castex durante el período 1961-1972 , colección del British Museum of Natural tuyendo un conjunto armonioso y equili-
quien publicó más de 35 artículos científi- History. El ejemplar tiene la típica colora- Figura 2 .Ejemplar tipo de Potamotrygon brado (Castex 1967b). Anteriormente los
cos sobre las rayas de agua dulce (López y ción de P. brachyurus y un disco casi cilín- brumi. Fuente: Devincenzi y Teague había descrito como dispuestos en pavi-
Ponte 2013). Desde entonces los estudios drico (Figura 2). (1942). mento, iguales en el maxilar inferior pero

202 203
XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

RAYA GIGANTE O BOBA

V. Flores

desigual a los lados en el maxilar superior, Policromatismo y polimorfismo


franqueado, no siempre, a los lados por Los ejemplares frescos de raya gigante del
una doble hilera de dientes de mayor ta- río Paraná medio fotografiados por los
maño (Castex 1966). pescadores deportivos se caracterizan por
presentar una coloración consistente en
Distribución geográfica una malla de anillos hexagonales o tetrae-
Es endémica de las cuencas de los ríos del dros que varían en tamaño, disposición y
Plata, Paraná bajo y medio, Uruguay bajo cantidad.
y medio, Bermejo (NE de Argentina) y del
río Paraguay en la región central del Para- El color de fondo del disco varía entre par-
guay hasta Cuiabá, alcanzando el Panta- do grisáceo, amarillo grisáceo, marrón
nal de Mato Grosso del Sur (Brasil) (Lu- claro, a veces ocre u oliváceo, sobre el que
cifora et al. 2016). También está presente se distingue el patrón reticular o de mallas
en el Uruguay inferior y medio (Estado de de hexágonos grandes y negruzcos, que
Río Grande do Sul, Brasil). En los meses delimitan figuras poligonales, hexagona-
de primavera y verano se la puede pescar les y a veces tetraédricas de halo negro-
en la región costera del Río de la Plata. En violáceo, que se asemejan a los eslabones
este capítulo se añaden tres registros a su de una cadena, distribuidos sobre el dorso,
distribución conocida en el río Bermejo y más o menos distanciados entre sí con
alta variabilidad en el tamaño y número.
(Provincia-Pcia. de Salta) y otros para el
En pocos ejemplares se convierten en oce-
río Uruguay medio por debajo de los Saltos
los de forma irregular. Los hexágonos de
del Moconá, Yucuma (Brasil).
la malla se organizan en forma compacta
con más o menos precisión formando siete
circuitos concéntricos, siendo los de ma- Figura 4. Policromatismo y polimorfismo en P. brachyura. 1) Coloración típica de esta espe-
yor tamaño y menor número los internos. cie, Paraná medio, disco casi circular. Adaptado de un dibujo original de Lidia López (1970),
El vientre es de color blanco anacarado Colección M. N. Castex. 2) Adulto pescado por Mark Jones, AD: 1,37 m, río Paraná medio,
salpicado con manchas grisáceas y con una Bella Vista, Pcia de Corrientes. 3) Río Paraná, 155 kg, circa 1970 (LT: 1,68 m; AD: 1,23 m;
orla marginal grisácea a negra de 10 a 12 LD: 1,23 m). 4) Bajo río Uruguay, 114 kg, macho adulto, cerca de la ciudad de Paysandú. 5)
cm de ancho, más acentuada en la mitad Río Uruguay, Puerto de Concepción, 72 kg (12/01/2013), cuerpo ovoide, con ocelos ova-
inferior del disco y de bordes más oscuros, lados muy separados entre si, color de fondo ocre claro. 6) Río Uruguay Tres Bocas, Porto
siendo en cada ejemplar diferente y que Mauá, (R. S., Brasil) (7/03/2013), LT: 1 m, 64 kg, ocelos irregulares, fondo ocre muy oscuro.
podría ser de utilidad para una posible
identificación individual.

Se observan grandes diferencias en la for-


ma, cantidad y tamaño de los hexágonos o
tetraedros entre algunos ejemplares de la Vista, Pcia. de Corrientes (28/3/2007) era en el potamotrigónido de mayor peso y ta-
cuenca del Paraná y los del Uruguay medio de 208 kg con 1,5 m AD. No obstante, exis- maño en Suramérica.
(Figura 4). ten datos que permiten afirmar que la lon-
gitud total (disco + aleta caudal) llega a 1,5 Hábitat y ecología
Aspectos bioecológicos m o más (Wiki. Fishbase.org) y un peso de Charvet-Almeida et al. (2009) consideran
220 kg (Jones obs. pers.) (Figura 5). Aun- que el área de mayor concentración para
Figura 3. Acuarela del dentículo dérmi- Talla y peso que son pocos los registros exactos cono- esta especie es aparentemente el río Uru-
co de P. brachyura macho. Fuente: Castex El peso record registrado en P. brachyu- cidos, recientemente se mencionó otro de guay en la parte baja. Sin embargo, como
(1967a). ra hasta hace poco tiempo atrás en Bella 222 kg. Este último registro la convierte se muestra en el presente capítulo, es el río

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

RAYA GIGANTE O BOBA

V. Flores

más abundante. Durante las inundacio-


nes estacionales del río, las rayas pudie-
ron ser observadas descansando sobre la
vegetación acuática, lo que fue aprove-
chado por los pescadores artesanales para
arponearlas.

En el Río de la Plata como consecuencia de


la muy baja profundidad del río en toda su
extensión estuarina, sus aguas se comien-
zan a calentar recién a fines de la prima-
Figura 5. Ejemplar de Potamotrygon vera hasta el mes de abril. En la costa del
brachyura peso record de 220 kg (AD: 1,76 río durante ese período, se ha detectado la
m), pescado en el Paraná medio. Foto: M. presencia de más de 100 especies diferen-
Jones. tes de peces que migran desde el Paraná
medio y luego al llegar el invierno retor-
nan cauce arriba (Castello obs. pers.), posi-
Paraná medio, el área donde se ha registra- blemente esta especie haga una migración
do la mayor cantidad de capturas y donde térmica hacia aguas más cálidas.
se encontraría entonces la población más
numerosa. Castex y Maciel (1965b) ob- Reproducción Figura 6. Crías recién nacidas de P. brachyura, con 75 mm AD y con su apéndice caudal
servaron esta especie en aguas someras, Se observaron hembras grávidas por enci- completo. Foto: M. N. Castex.
obteniendo la mayoría de los ejemplares ma de los 0,4 m AD. El mayor número de
en aguas quietas de las lagunas margina- nacimientos (Figura 6) se produce durante
les del río Paraná medio, al igual que en noviembre y diciembre. Pueden parir has- Corrientes, (29°03’S-56°32’O) pariendo recreativa con peces como carnada, esta-
arroyos y riachuelos de la Pcia. de Santa ta 19 crías completamente desarrolladas dos crías. La primera tarda 20” en ser pari- ría indicando que esta especie también se
Fé. Estas observaciones fueron hechas du- por evento reproductivo (Achembach y da y la segunda 1’25’’, luego de un interva- alimenta de peces de fondo en los ríos y
rante agosto y septiembre de 1962, cuan- Achembach 1976). lo de 25’’. La coloración del dorso permite sus pozones. Un análisis estomacal (n=4)
do el río alcanzaba la bajante máxima, identificar la especie como P. brachyura, reveló caracoles pulmonados (Ampullari-
pero también entre marzo y abril de 1963 Sólo el ovario izquierdo parece ser fun- donde ambas nacen vivas bien desarro- dae) y peces de la familia Cichlidae (Cas-
cuando el nivel de las aguas comenzaba a cional y según Castex (com. pers.), una lladas, sin vitelo visible y con el apéndice tello 1976).
subir. También mencionaron que al inicio hembra habría abortado hasta 30 crías. Se caudal completo.
del otoño, cuando la temperatura de las desconoce la duración del proceso de ges- Teratología
aguas comenzaba a bajar, era la última es- tación en esta especie, aunque hay infor- Alimentación El primer caso descrito de teratología en
pecie que aun permanecía en esos ambien- mación sobre dos hembras grávidas pes- Es carnívora-bentónica. Las crías después rayas de agua dulce fue descubierto en el
tes. No obstante, según Jones (obs. pers.) cadas en febrero 2003 en Diamante, Prov. del nacimiento se alimentan de zooplanc- río San Javier (Pcia. de Santa Fé) en enero
de acuerdo a los datos recogidos sobre la de E. Ríos, que medían 0,75 m AD y 50 kg, ton; los juveniles han sido vistos en las de 1998, donde se capturaron dos ejem-
pesca deportiva, pareciera que el hábitat y de una tercera de 1,2 m AD y 150 kg de zonas marginales de poca profundidad plares de la raya boba. Una hembra de 45
preferido de la raya es donde los pequeños peso. Hay también registros de hembras del Paraná medio consumiendo peque- kg abortó doce crías, once con caracteres
ríos o canales descargan al Paraná en zo- grávidas en enero. ños moluscos (lamelibranquios y gaste- normales y una teratológica. Este último
nas de hasta 8 m de profundidad. rópodos), crustáceos, larvas de insectos ejemplar presentó dos regiones cefálicas
Achenbach y Achenbach (1976) deter- En un breve video de 2´16´´ de duración acuáticos y pequeños peces como “viejas” fusionadas entre sí a la altura de la inser-
minaron en la misma región del Paraná, en YouTube (“raya pariendo”) se observa (Loricariidae), “mojarras” (Astyanax spp) ción interna de las aletas pectorales no
entre octubre y mediados de noviembre, a una hembra de esta especie pescada en y bagrecitos (Pimelodella gracilis.) El hecho desarrolladas y un disco sumamente re-
que P. brachyura era la segunda especie el río Uruguay, ciudad de Alvear (Pcia. de de que los adultos sean pescados en forma ducido. Mientras un ejemplar normal, con

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

RAYA GIGANTE O BOBA

V. Flores

su aleta caudal completa medía 27 cm, el Mariana con el río Piquiri, afluente del capt uran-raya- de -150 -k i los- en- con-
ejemplar anormal midió 8 cm, de los cua- río Cuiabá, (26/4/2014), por un pescador cepcion-1046296.html); 5) Diario ABC
les 3,2 cm correspondían a la aleta caudal local, quien le cortó la caudal en el borde (12/1/2006).
(Chemes y Tabeni 2001). Posteriormente del río y la retornaron viva al río (Figura
se publicó un caso teratológico diferente 8) (5). Hay un último registro para el río Río Bermejo
en una P. motoro mantenida en acuario con Manso, río y embalse afluente del Cuiabá En esta cuenca hidrográfica los registros
dos regiones cefálicas, a la que se denomi- (14º32’’S,-54º40’O), situado aguas arribas son escasos, posiblemente debido a la baja
nó “raya Batman” y en la que se supone que del Pantanal del Brasil (6). densidad poblacional y por lo tanto de pes-
el disco falló en fusionarse enfrente de la cadores deportivos o artesanales.
cabeza durante el desarrollo embrionario Referencias de los registros: 1) Aguirre
(Olfield 2005). (1945); 2) YouTube, tres videos; 3) Britski Los registros científicos corresponden a
(com. pers.); 4) RD News, 21/10/2009; 5) dos ejemplares pequeños depositados en
Aspectos pesqueros Figura 7. Raya con caudal cortada luego Folhamax (22/04/2014); 6) Verissimo et la colección del Museo de Ciencias Natura-
de ser subida al bote en el río Mutúm. LT: al. (2005). les de Salta. El primero proviene del paraje
Registros de P. brachyura en los ríos 1,5 m; AD: 1 m; 100 kg. Foto: www.rd- Manuel Elordi (23°16’0”S-64°8’0”O), sobre
de la cuenca del Plata (Pantanal de news.com.br. Río Paraguay en la margen paraguaya y la margen de ese río, aproximadamente a
Mato Grosso, ríos Paraguay, Berme- provincia de Formosa (Argentina) unos 400 km de la ciudad de Salta y a unos
jo, Paraná, Uruguay y de La Plata): El primer registro científico lo hizo Mi- pocos kilómetros de Embarcación (depar-
análisis histórico randa-Ribeiro en 1907. Se trató de un tamento de Orán, Salta, Argentina). El se-
ejemplar de ± 1 m AD (1). También ha gundo del Fortín Belgrano, (24°07’23’’S-
Ríos del Pantanal de Mato Grosso 62°20’16’’O) prácticamente en el límite
sido capturada en el Lago San Bernardino
Existen 13 registros para seis localida- con la provincia de Chaco (1).
(25°31’S-57°29’O) que descarga en el Sa-
des del Pantanal del Mato Grosso y ríos
lado y éste en el Paraguay, como también
afluentes en Brasil, que corresponden a los Existen otros tres registros de ejemplares
en cercanías de la ciudad de Asunción del
más septentrionales. de gran tamaño, el primero corresponde a
Paraguay (25°28’19’’S-57°38’06’’O) (2);
una raya pescada por cuatro deportistas
Puerto de Formosa (25°08’S-57°59’36’’),
Estado de Mato Grosso do Sul luego de cuatro horas de lucha en el paraje
Bahía de Baguaí, río Piqurí, afluente del un ejemplar de 130 kg (3); Lodazal en Alto Verde (26°35’ 33”S-63°12’O), a 400
Cuiabá (LT: 1,14 m, AD: 1,42 m, 60 kg); Puntaí, cercano a la boca del arroyo Ca- km al NE de la capital salteña (LT: 3 m; AD:
otro ejemplar pescado en junio de 2013 laverita, a 1 km del puerto de Concepción 2 m y 165 kg) (3). El segundo fue un ejem-
y un tercero en la Baia das Piranhas (22/2/2008), 150 kg, boca del río Ypané plar de 109 kg, que había sido capturado
(7/05/2015) (Aguirre 1945). Pousada del (23°28’34”S-57°26’10”O) (1998), un ejem- por uno de los pescadores diez años antes
río Piquirí (18°33’S-55°12’O) (4/4/2011) plar de 200 kg; boca del riacho Bretona (3). El tercero fue en 1998 y provino del
LT: 1 m (2); laguna Cha Mariana, Río (23°18’54”S-57°33’54O), a 15 km al nor- paraje La Soledad (23°23’33 “S-64°31’O).
Cuiabá (Condado de Barao de Melgaco) te del puerto de Concepción (4). Una raya En 1998 un grupo de cuatro pescadores
(16°50’S-56°40’O) 8 ejemplares deposi- de 140 kg en la Boca del arroyo Aguaray pescó con caña (hilo del 90), una raya de
tados en la colección MZUSP (N° 14819; con el Tebicuary (22°26 S-64°13’O), mar- LT: 1,8 m, AD: 1,40 m y 118 kg, sólo la cola
124224-30), existen otros dos registros gen izquierda del Paraguay, a 150 km. de pesaba 3 kg (3).
(N° 127277-8) para el mismo río (3); río Asunción (12/1/2006), la cual fue despe-
Mutúm, zona de Mimoso, margen de la llejada previamente a su consumo (5). Referencias de los registros: 1) Gon-
ciudad de Santo Antonio do Leverger zo (2003, 2015 Com. Pers.); 2) La Razón
(15°51’56’’-56°04’36’’O), (21/10/2009), Referencias de los registros: 1) (28/11/1982); 3) Anónimo 2012.
LT: 1,5 m; AD: 1 m; 100 kg (Figura 7) (4). Miranda-Ribeiro 1907; 2) Castex
(com. pers.), 3) registro periodísti- Río Paraná
Otro ejemplar de 20 kg fue pescado en el Figura 8. Raya del Cuiabá, Pantanal del co; 4) Diario ABC 2008 (http://www. Sobre un total de 54 registros en este río,
canal del Taruma que une la bahía de Sia Mato Grosso. Foto: www.folhamax.com.br abc.com.py/edicion-impresa/ locales/ la raya boba muestra el menor número de

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XV. RAYAS DE AGUA DULCE (POTAMOTRYGONIDAE) DE SURAMÉRICA PARTE II

RAYA GIGANTE O BOBA

V. Flores

capturas en las provincias de Buenos Ai- El más cercano al Delta del Paraná, co- Paysandú (32º20’S-57º48’) (1934), AD:
res (3), Misiones (3), la margen paraguaya rresponde a las Barrancas de Punta Chi- 1,5 m y 120 kg. 2) En la boca del Arroyo
(3) y el mayor número en la provincia de ca, (34°28’0”S-58°31’0”O) en la costa con San Francisco y el Uruguay, (32º14’25’’S-
Santa Fe (26) (Figura 9), seguido por la juncales del río Luján, afluente del Río de 58º05’54’’O), AD: 1,03 m, 50 kg
provincia de Corrientes (10), y por ultimo la Plata, sede del Club Social y de Fomen- (17/10/1998). 3) Arroyo Carabaazo frente
Entre Ríos (9). En el anexo 1 se listan los to Victoria (2/4/1965) 70 kg (2); Espigón a la ciudad de Paysandú, en la ribera argen-
registros históricos en el río Paraná, dis- del Club de Pesca de Buenos Aires, frente tina (32º14’06’’S-58º07’28’’O), AD: 1,04
criminado por provincias. al aeroparque “J. Newbery”, Río de la Plata m y 114 kg, macho adulto (01/2001). 3)
(34°57’S, 58°37’ 02”O) (25/2/1994) (3). Río Negro, en Queguay Grande, al Sur de
Referencias de registros: 3) El Clarín Paysandú (32º27’40’’S-58º07’49’’O), hem-
(31/12/1970); 9) Fotos + video Jeremy Para la zona de Punta Lara (35º22’17’’S- bra, LT: 0,95 m, AD: 0,8 m, 11 kg, igual
Wade (07/9/2011); 10) Facebook, Argenti- 58º28’33´’O) existen tres registros fíl- localidad de donde provino el holotipo de
na Fishing Adventures. (10/2013); (26) El micos y uno fotográfico de pequeños Potamotrygon brumi (26/10/2004).
Litoral (31/03/2011). ejemplares (4), los mas australes de la es-
pecie (20/11/2007, 5/02/2008 30/10/08, 4) Puerto de Nuevo Berlín, cerca de la
Río de la Plata 26/11/2008) (3) (Figura 10). El más gran- desembocadura del Río Negro sobre el río