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Evolución humana

Camilo José Cela Conde


Francisco J. Ayala

Evolución humana
El camino de nuestra especie

Alianza Editorial
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Edición electrónica, 2014


www.alianzaeditorial.es

© Camilo José Cela Conde y Francisco J. Ayala, 2013


© Alianza Editorial, S. A. Madrid, 2014
Juan Ignacio Luca de Tena, 15. 28027 Madrid
ISBN: 978-84-206-8934-0
Edición en versión digital 2014
Índice

Prólogo ....................................................................................................................................... 17
1. Teoría de la evolución .................................................................................................. 19
1. Primeras propuestas científicas sobre la evolución .................................................. 21
2. Charles Darwin ............................................................................................................. 22
3. La recepción de la obra de Darwin ............................................................................... 26
4. Mendel y la genética ..................................................................................................... 27
5. La síntesis entre la teoría de la selección natural y la herencia mendeliana ................... 28
5.1 La teoría sintética ................................................................................................. 29
5.2 Evolución molecular y otros avances .................................................................... 31
6. Los ácidos nucleicos ..................................................................................................... 32
6.1 Estructura y función de los ácidos nucleicos ......................................................... 33
6.2 Mutaciones ........................................................................................................... 37
6.3 Mutaciones cromosómicas .................................................................................... 40
6.4 Equilibrio genético ................................................................................................ 43
6.4.1 Mutación .................................................................................................... 44
6.4.2 Migración ................................................................................................... 44
6.4.3 Deriva genética ........................................................................................... 45
7. La selección natural ...................................................................................................... 46
7.1 Aptitud biológica .................................................................................................. 47
7.2 Selección sexual .................................................................................................... 49
7.3 Altruismo y selección familiar ............................................................................... 50
2. Taxonomía: la clasificación de los seres vivos ...................................................... 53
1. Taxonomía linneana ................................................................................................ 53
2. Homología y analogía ................................................................................................... 54
8 Evolución humana
3. El concepto taxonómico de especie ............................................................................... 55
4. Conceptos biológico y evolutivo de especie ................................................................... 57
5. Técnicas morfométricas avanzadas ............................................................................... 59
6. La identificación molecular de especies ........................................................................ 61
7. Cladística ...................................................................................................................... 62
7.1 La propuesta original de Hennig .......................................................................... 62
7.2 El aislamiento reproductivo .................................................................................. 63
7.3 El problema de los linajes filéticos y la solución de la cladística reformada .......... 63
7.4 Sesgos en los cladogramas .................................................................................... 67
7.5 Más allá de la especie ............................................................................................ 68
7.6 El concepto adaptativo de género ......................................................................... 69
7.7 Convergencia y paralelismo .................................................................................. 70

3. Herramientas de estudio ............................................................................................. 73


1. La clasificación de los humanos .............................................................................. 73
2. Los métodos inmunológicos ......................................................................................... 74
3. Edad de los linajes de Hominoidea ............................................................................... 76
4. El reloj molecular .......................................................................................................... 77
5. Secuencia de separación de los hominoideos ................................................................ 78
6. La separación Homo/Pan .............................................................................................. 79
7. ¿Qué es un ser humano desde el punto de vista taxonómico? ....................................... 81
8. Controversias de la comparación morfológica .............................................................. 83
9. ¿En favor de un taxón parafilético? ............................................................................... 83
10. Una solución monofilética ............................................................................................ 84
11. La tribu Hominini ........................................................................................................ 86
11.1 Géneros de Hominini ............................................................................................ 86
11.2 ¿Qué es un hominino? ........................................................................................... 88
11.3 Los dimorfismos sexuales ..................................................................................... 90
12. El estudio del registro fósil ............................................................................................ 94
12.1 Estratigrafía .......................................................................................................... 94
12.2 Comparación faunística (biocronología) .............................................................. 95
12.3 Métodos radiométricos: isótopos radiactivos ....................................................... 95
12.4 Núclidos cosmogénicos ......................................................................................... 97
12.5 Huellas de fisión y espín electrónico ..................................................................... 97
12.6 Paleomagnetismo .................................................................................................. 98
12.7 Estadios geológicos ............................................................................................... 98

4. La evolución de los primates ..................................................................................... 101


1. El trayecto hasta el Mioceno ................................................................................... 101
1.1 Primates «arcaicos» ............................................................................................... 101
1.2 Primates del Eoceno .............................................................................................. 103
1.3 Primates del Oligoceno ......................................................................................... 105
1.4 Primates del Mioceno ........................................................................................... 105
2. Evolución de los simios en el Mioceno ......................................................................... 106
2.1 Primeros simios ..................................................................................................... 107
2.2 Radiación de los simios ......................................................................................... 108
2.3 Géneros del Mioceno ............................................................................................ 108
2.4 Desarrollo de los rasgos derivados de los simios ................................................... 109
3. Modelos de la evolución de los simios en el Mioceno Medio ........................................ 110
Índice 9
3.1 Las tendencias contrapuestas del Mioceno Medio: (I) Kenyapithecinae/Afropithecinae
y (II) Dryopithecinae ............................................................................................... 114
3.2 Cladogramas del Mioceno Medio ......................................................................... 121
4. Simios del Mioceno Superior ........................................................................................ 122
4.1 Samburupithecus ................................................................................................... 122
4.2 Nakalipithecus ....................................................................................................... 123
4.3 Chororapithecus ..................................................................................................... 124
4.4 ¿Un ancestro europeo? .......................................................................................... 124
4.5 Ancestros de los simios asiáticos ........................................................................... 125
5. Síntesis evolutiva de los hominoideos en el Mioceno .................................................... 128
5.1 El guion ecológico de la evolución de los hominoideos durante el Mioceno ......... 129
5.2 Locomoción y dentición: las dificultades para un modelo integrador .................. 130
5.3 East Side Story: la separación de los simios africanos y los homininos ................ 134
Características del linaje humano ............................................................................
5. 137
1. Apomorfias humanas .................................................................................................. 138
2. Grandes cerebros .......................................................................................................... 139
3. Cerebro versus bipedestación ........................................................................................ 142
4. El «hombre-mono erguido» .......................................................................................... 142
5. Distintas formas de bipedia .......................................................................................... 145
6. Cambios relacionados con la bipedia ........................................................................... 146
7. Morfología de la cadera humana .................................................................................. 147
8. Morfología de las extremidades .................................................................................... 148
9. Más allá de la morfología: las huellas fósiles ................................................................. 153
9.1 Las huellas de Laetoli ........................................................................................... 153
9.2 ¿Qué bipedia indican las huellas de Laetoli? ......................................................... 156
9.3 Las huellas del lago Turkana ................................................................................ 159
10. Bipedia y adaptación .................................................................................................... 161
10.1 Rendimiento energético de la bipedia ................................................................... 162
10.2 Bipedia «parcial» versus «completa» ..................................................................... 165
10.3 Marcha y carrera .................................................................................................. 167
10.4 El problema del parto ........................................................................................... 168
10.5 La pauta rotacional ............................................................................................... 170
6. Un escenario para los homininos más antiguos .................................................. 173
1. Las dispersiones de población ...................................................................................... 173
2. Clima y biogeografía ..................................................................................................... 176
3. La hipótesis de la adaptación a las sabanas abiertas ..................................................... 178
4. Yacimientos en el valle del Rift ..................................................................................... 181
4.1 Región de Hadar ................................................................................................... 182
4.2 Región de Middle Awash ...................................................................................... 184
4.3 Región de Omo ..................................................................................................... 185
4.4 Región del lago Turkana ....................................................................................... 188
4.5 Región de Tugen Hills ........................................................................................... 193
4.6 Región de Olduvai/Laetoli .................................................................................... 193
4.7 Región del lago Malawi ......................................................................................... 198
5. Yacimientos de Chad .................................................................................................... 198
6. Yacimientos en Sudáfrica ............................................................................................. 200
6.1 Estructura y datación de los yacimientos sudafricanos ......................................... 200
7. El yacimiento de Dmanisi ............................................................................................. 211
10 Evolución humana
7.
Homininos del Mioceno ............................................................................................. 213
1. Los últimos antecesores comunes de simios y humanos ............................................... 213
2. Ejemplares del Mioceno ............................................................................................... 215
2.1 Toros-Menalla ....................................................................................................... 215
2.2 Tugen Hills ............................................................................................................ 219
2.3 Middle Awash ....................................................................................................... 221
3. El esqueleto de Aramis (Middle Awash) ....................................................................... 226
4. Secuencia filogenética de aparición de los simios africanos y los humanos .................. 227
5. Rasgos primitivos y derivados de la locomoción .......................................................... 230
5.1 A. Plesiomorfias indicativas de un eventual nudilleo ............................................ 232
5.2 B. Plesiomorfias indicativas de la palmigradia arbórea y/o excluyentes de la trepa
vertical, suspensión o braquiación ........................................................................ 233
6. ¿Un único género en el Mioceno? ................................................................................. 235

8.
El género Australopithecus .......................................................................................... 239
1. Una aclaración necesaria .............................................................................................. 239
2. Ejemplares «gráciles» y «robustos» ............................................................................... 241
3. Apomorfias de Australopithecus ................................................................................... 242
4. Australopithecus afarensis .............................................................................................. 243
4.1 Ejemplares de Hadar ............................................................................................ 243
4.1.1 A.L. 288-1: morfología y clasificación ........................................................ 245
4.1.2 Ampliación temporal del rango de A. afarensis .......................................... 248
4.1.3 ¿Cuántas especies de A. afarensis hay en la muestra de Hadar? .................. 249
4.2 Ejemplares de A. afarensis de Laetoli .................................................................... 251
4.3 Ejemplares de Woranso-Mille ............................................................................... 254
4.4 Ejemplares de A. afarensis de Dikika .................................................................... 254
4.5 Ejemplares de A. afarensis de Maka ...................................................................... 256
4.6 Ejemplares de A. afarensis de West Turkana y South Turkwel .............................. 257
5. Australopithecus anamensis ........................................................................................... 258
5.1 Ejemplares de A. anamensis de Kanapoi y Allia Bay ............................................ 258
5.2 Ejemplares de A. anamensis de Aramis y Asa Issie ............................................... 260
5.3 Yacimiento de Woranso-Mille ¿A. anamensis? ...................................................... 260
6. Australopithecus (Kenyanthropus) platyops .................................................................. 262
7. Australopithecus garhi ................................................................................................... 263
8. Australopithecus africanus ............................................................................................. 265
8.1 El ejemplar de A. africanus de Taung .................................................................... 265
8.2 Ejemplares de A. africanus de Sterkfontein ........................................................... 266
8.3 El ejemplar StW 573, Little Foot ........................................................................... 269
9. Australopithecus sediba ................................................................................................. 271
10. Australopithecus bahrelghazali ...................................................................................... 274

El género Paranthropus ................................................................................................


9. 277
1. La cladogénesis de Paranthropus y Homo ..................................................................... 277
2. Esmalte dental y dieta ................................................................................................... 279
3. Indicios de la cladogénesis del Plioceno ........................................................................ 285
4. Paranthropus robustus ................................................................................................... 285
5. Paranthropus boisei ....................................................................................................... 288
Índice 11
5.1 Olduvai entra en la Historia: el OH 5 ................................................................... 288
5.2 Hipodigma de Paranthropus boisei ........................................................................ 290
6. Paranthropus aethiopicus ............................................................................................... 294

10. El género Homo ............................................................................................................. 301


1. El taxón más antiguo de nuestro género ..................................................................... 301
2. Homo habilis ................................................................................................................. 305
2.1 Apomorfias de Homo habilis ................................................................................. 305
2.2 Ejemplares de Homo habilis de Olduvai ................................................................ 306
2.3 Ejemplares de Homo habilis de Turkana ............................................................... 308
2.3.1 El ejemplar KNM-ER 1470 ........................................................................ 308
2.3 2 El ejemplar KNM-ER 1813 ........................................................................ 309
2.4 Variación morfológica dentro de Homo habilis ..................................................... 312
2.5 Otros ejemplares asignados a Homo ..................................................................... 312
2.6 ¿Homo habilis en Sudáfrica? .................................................................................. 315
2.6.1 Los ejemplares StW 53 y SK 847 ................................................................ 315
2.6.2 Los ejemplares Sts 19 y StW 151 ................................................................. 317
3. Homo gautengensis ........................................................................................................ 317
4. Homo georgicus ............................................................................................................. 320
4.1 El corredor de Dmanisi ......................................................................................... 320
4.2 Un nuevo taxón para Dmanisi .............................................................................. 323

11. Pautas evolutivas de los homininos en el Plioceno ............................................. 329


1. Consistencia de las especies de homininos del Plioceno ............................................ 330
1.1 El taxón Homo rudolfensis .................................................................................... 331
1.2 Hipótesis acerca de la variabilidad de Homo habilis sensu lato ............................. 333
2. Monofilia de los géneros del Plioceno .......................................................................... 339
2.1 Monofilia de Australopithecus .............................................................................. 340
2.2 Monofilia de Homo .............................................................................................. 343
2.3 La locomoción de los primeros Homo .................................................................. 343
2.4 Un sentido taxonómico para los ejemplares de Homo del Plioceno ...................... 347
2.5 Monofilia de Paranthropus .................................................................................... 348
3. Árboles filogenéticos de los homininos del Plioceno .................................................... 351
3.1 Relaciones evolutivas entre Ar. ramidus, A. anamensis y A. afarensis .................... 351
3.2 La diversidad de los homininos del Plioceno ........................................................ 354
3.3 El tránsito a Homo ................................................................................................ 356
3.4 El papel filogenético de los australopitecinos «gráciles» sudafricanos .................. 359
3.5 Relaciones filogenéticas entre las especies de Paranthropus ................................... 362
3.6 La cuestión geográfica; dispersiones antiguas de los homininos dentro de África 363
3.7 Dispersión Ardipithecus-Australopithecus ............................................................. 364
3.8 Dispersión Australopithecus-Paranthropus ............................................................ 365
3.9 La evolución hacia al Homo erectus africano ........................................................ 365

12. Las tradiciones líticas .................................................................................................. 369


1. Usos preculturales de herramientas ............................................................................ 369
2. Los autores de las tallas ................................................................................................ 372
3. Indicios tafonómicos de la cultura ................................................................................ 374
12 Evolución humana
4. La cultura olduvaiense (modo 1) .................................................................................. 376
4.1 La función de las herramientas olduvaienses ........................................................ 378
4.2 Manifestaciones culturales más antiguas .............................................................. 380
5. La cultura achelense (modo 2) ...................................................................................... 383
5.1 ¿Qué es una herramienta achelense? ..................................................................... 384
5.2 Large Cutting Tools: las grandes hachas ............................................................... 386
6. La transición del modo 1 al modo 2 ............................................................................. 388
7. Cultura y dispersión ..................................................................................................... 391
8. La salida de África ....................................................................................................... 392
8.1 Un modelo extendido para las dispersiones humanas .......................................... 393
8.1.1 Características poblacionales ...................................................................... 393
8.1.2 Barreras geográficas ................................................................................... 394
8.1.3 Ciclos climáticos ......................................................................................... 395
8.2 La cultura de la primera salida de África .............................................................. 397
9. La dispersión cultural ................................................................................................... 400
9.1 India ..................................................................................................................... 400
9.2 Java ....................................................................................................................... 402
9.3 China continental ................................................................................................. 404
9.4 La «línea de Movius» ............................................................................................ 407
10. Más allá de las piedras: el uso del fuego ....................................................................... 408
11. Dispersión cultural del fuego ........................................................................................ 412
13. Pleistoceno Inferior y Medio: la radiación de Homo ......................................... 415
1. ¿Es Homo erectus una especie mal definida? .............................................................. 417
1.1 ¿Cuáles son las apomorfias que definen Homo erectus? ........................................ 417
1.2 ¿Cómo puede ser entonces que se trate de una especie no válida? ......................... 418
2. Poblaciones tras la primera salida de África ................................................................. 418
3. Variables de la dispersión poblacional .......................................................................... 420
4. Apomorfias de Homo erectus ........................................................................................ 421
4.1 Talla y masa corporal de Homo erectus ................................................................ 423
4.2 Las huellas de Koobi Fora .................................................................................... 426

14. Ejemplares africanos y asiáticos de Homo erectus .............................................. 429


1. Homo erectus africano ................................................................................................. 429
1.1 Olduvai ................................................................................................................. 429
1.2 Koobi Fora ........................................................................................................... 430
1.3 West Turkana ........................................................................................................ 431
1.4 Otros ejemplares del Rift ...................................................................................... 432
1.5 Homo ergaster versus Homo erectus ...................................................................... 435
1.6 Ejemplares de pequeña talla ................................................................................. 438
1.7 Sudáfrica ............................................................................................................... 440
2. Homo erectus de Java .................................................................................................... 441
2.1 La colonización de Java ........................................................................................ 442
2.2 Sangiran: una referencia para la colonización asiática .......................................... 444
2.3 La variabilidad de Homo erectus en Java .............................................................. 447
3. Homo erectus de China ................................................................................................. 447
3.1 La colonización de China ..................................................................................... 448
3.2 Ejemplares de Zhoukoudian ................................................................................. 452
3.3 Entorno y adaptación de Homo erectus en Asia ................................................... 457
Índice 13
4. Un modelo para los homininos del Pleistoceno Inferior y Medio ................................ 457
4.1 La variabilidad de la muestra de Homo erectus ..................................................... 461
4.2 ¿De qué concepto de especie estamos hablando? .................................................. 465
4.3 Hacia una sistemática razonable ........................................................................... 467
15. La entrada de los homininos en Europa ................................................................ 471
1. «Cronología corta» versus ocupación antigua .............................................................. 471
1.1 Los ciclos glaciares ............................................................................................... 473
1.2 Obstáculos para la migración hacia Europa ......................................................... 480
1.2.1 La barrera sahariana .................................................................................. 480
1.2.2 El cruce del Mediterráneo ........................................................................... 484
2. Los primeros homininos europeos ................................................................................ 486
2.1 Atapuerca ............................................................................................................. 487
2.1.1 La sima del Elefante ................................................................................... 488
2.1.2 La Gran Dolina .......................................................................................... 488
2.2 Yacimiento de Ceprano ........................................................................................ 495
2.3 Yacimiento de Sarstedt ......................................................................................... 497
3. Colonización y extinción: las evidencias climáticas ...................................................... 498
3.1 Episodios de ocupación ........................................................................................ 499
3.2 Colonización y extinción: las evidencias culturales ............................................... 502
4. Relaciones filogenéticas de los primeros homininos europeos ...................................... 506
4.1 Sarstedt ................................................................................................................. 506
4.2 Ceprano ................................................................................................................ 507
4.3 Atapuerca: el tránsito a los neandertales .............................................................. 508
4.4 El tránsito a H. neanderthalensis ........................................................................... 510

16. La transición al Pleistoceno Superior ..................................................................... 513


1. Hipótesis Multirregional e Hipótesis del Reemplazamiento ......................................... 513
2. La mandíbula de Mauer ............................................................................................... 515
3. Los sapiens «arcaicos» .................................................................................................. 518
3.1 Steinheim .............................................................................................................. 519
3.2 Swanscombe ......................................................................................................... 521
3.3 Petralona .............................................................................................................. 523
4. La permanencia en Europa .......................................................................................... 525
4.1 Bilzingsleben ......................................................................................................... 525
4.2 Vértesszöllös ......................................................................................................... 526
4.3 La Caune de l’Arago ............................................................................................. 527
4.4 La Sima de los Huesos .......................................................................................... 529
5. Estadios en la evolución europea .................................................................................. 534
5.1 El modelo de acumulación .................................................................................... 534
5.2 Evolución cultural en la transición europea .......................................................... 536
5.3 La evolución fuera de Europa ............................................................................... 539

17. Neandertales ................................................................................................................... 541


1. Los primeros neandertales ............................................................................................ 543
2. Neandertales «clásicos» versus «progresivos» ............................................................... 544
3. La morfología neandertal ............................................................................................. 549
4. El desarrollo ontogenético de los neandertales ............................................................. 551
5. El origen de las apomorfias neandertales ..................................................................... 553
14 Evolución humana
6. ¿Una adaptación a climas rigurosos? ............................................................................ 554
7. La «cuestión neandertal» .............................................................................................. 558
7.1 El contacto oriental .............................................................................................. 559
7.2 ¿Una o dos especies en Oriente Próximo? ............................................................. 563
7.3 Las edades de las cuevas de Oriente Próximo ....................................................... 565
7.4 Humanos modernos en Oriente Próximo ............................................................. 568
18. La transición africana .................................................................................................. 569
1. La «Edad de Piedra Media» ......................................................................................... 569
2. Grados en la transición africana ................................................................................... 571
2.1 Grado I ................................................................................................................. 573
2.2 Grado II ............................................................................................................... 576
2.3 Grado III .............................................................................................................. 584
3. ¿Es necesaria una especie de transición entre Homo erectus y Homo sapiens? .............. 584

19. La transición asiática ................................................................................................... 587


1. Java ............................................................................................................................... 588
1.1 Permanencia de Homo erectus .............................................................................. 588
1.2 Proximidad morfológica Homo erectus-Homo sapiens en Java .............................. 590
1.3 Sentido evolutivo de los ejemplares avanzados de Homo erectus de Java .............. 593
2. China ............................................................................................................................ 595
2.1 Permanencia de Homo erectus en China ................................................................. 595
2.1.1 Yunxian ...................................................................................................... 595
2.1.2 Jinniushan .................................................................................................. 595
2.1.3 Dali ............................................................................................................. 596
2.1.4 Hexian ........................................................................................................ 596
2.1.5 Nanjing ....................................................................................................... 597
2.1.6 Zhoukoudian V .......................................................................................... 598
2.2 Proximidad morfológica Homo erectus-Homo sapiens en China ........................... 598
2.3 Sentido evolutivo de los ejemplares avanzados de Homo erectus de China ........... 600
3. El enigma de Flores ...................................................................................................... 602
3.1 Yacimiento de Liang Bua ..................................................................................... 603
3.2 La morfología de LB1 ........................................................................................... 606
3.3 Razones para el enanismo de LB1 ........................................................................ 606
3.4 El cerebro de LB1 ................................................................................................. 607
3.5 Postcraneales de LB1 ............................................................................................ 610
3.6 La consideración filogenética de Homo floresiensis .............................................. 611
3.7 Las industrias de Flores ........................................................................................ 612
3.8 Los útiles avanzados de Liang Bua ....................................................................... 617

20. La recuperación de material genético antiguo ..................................................... 621


1. DNA mitocondrial antiguo .......................................................................................... 621
2. DNA mitocondrial neandertal ..................................................................................... 623
3. Consecuencias evolutivas de la comparación del mtDNA de los ejemplares de Neander
y Mezmaiskaya ............................................................................................................. 624
4. La multiplicación de los estudios de mtDNA neandertal ............................................. 628
5. La continuidad Homo heidelbergensis-Homo neanderthalensis ..................................... 629
6. El contraejemplo del «Niño de Lapedo» ...................................................................... 631
7. Okladnikov: ¿Llegaron a Siberia los neandertales? ....................................................... 633
Índice 15
8. El trasfondo del mtDNA: poblaciones y especies ......................................................... 634
9. La secuenciación de alto rendimiento ........................................................................... 636
10. Resultados preliminares de la secuenciación de alto rendimiento ................................. 638
11. ¿Una nueva especie? El fósil de Denisova ..................................................................... 639
12. El genoma nuclear ........................................................................................................ 642
12.1 Recuperación de DNA nuclear neandertal ........................................................... 642
12.2 El genoma neandertal ........................................................................................... 645
12.3 Genes de selección positiva ................................................................................... 646
21. Humanos modernos ..................................................................................................... 649
1. Diferencias morfológicas entre Homo neanderthalensis y Homo sapiens ....................... 651
2. El origen africano: la coalescencia del mtDNA actual ................................................. 652
3. Árbol genealógico del mtDNA ..................................................................................... 653
4. Tamaño y edad de las poblaciones humanas ancestrales .............................................. 656
5. El efecto fundador ........................................................................................................ 662
6. La huella de los primeros humanos modernos ............................................................. 663
7. La dispersión de los humanos modernos ...................................................................... 665
8. Huella actual de las hibridaciones ................................................................................ 667
9. El registro fósil y arqueológico de los primeros humanos modernos ............................ 668
9.1 Klasies River: primeros Homo sapiens .................................................................. 669
9.2 El ejemplar de Hofmeyr ........................................................................................ 673
9.3 Otros ejemplares africanos antiguos de Homo sapiens .......................................... 674
9.4 Hibridación africana ............................................................................................. 675
9.5 Llegada de los humanos modernos a Asia ............................................................ 677
10. Un modelo ajustado para el origen de los humanos modernos .................................... 680
10.1 La diversidad genética humana ............................................................................ 681
10.2 Cambios fenotípicos adaptativos .......................................................................... 684

Epílogo ....................................................................................................................................... 687


Glosario ..................................................................................................................................... 689

Bibliografía ............................................................................................................................... 703

Índice analítico y onomástico ............................................................................................. 773


Prólogo

Nuestro libro anterior, Senderos de la evolu- medida de lo posible los datos paleontológi-
ción humana, se publicó en esta misma edito- cos, arqueológicos, genéticos, geográficos,
rial en el año 2001. Tras distintas reimpresio- tafonómicos, ambientales y poblacionales,
nes que no alteraron el texto, la necesidad de sin rehuir las discusiones acerca de algunos
actualizarlo se hizo patente. A lo largo de la conceptos esenciales como pueden ser los de
década transcurrida habían sido muchos los «género» y «especie».
fósiles humanos descubiertos y considerables Pese a ese cambio de enfoque, resulta inevi-
los cambios en la interpretación del proceso table que algunas partes del nuevo libro coin-
filogenético de nuestro linaje. Pronto nos cidan con las de Senderos. Al fin y al cabo se
quedó claro que, más que un lavado de cara, trata de entrar, en ambos casos, en la evolu-
era necesario acometer la tarea de hacer un ción del linaje humano. Habría sido enojoso
libro del todo distinto. y molesto para la lectura indicar de mane-
El que el lector tiene en sus manos se apar- ra pormenorizada los materiales que proce-
ta del anterior no sólo por la gran cantidad den del libro anterior; aquellos que han sido
de nuevos materiales incluidos, sino por un aprovechados se encuentran, además, some-
cambio absoluto de planteamiento. Senderos tidos en buena medida a la renovación que
seguía un discurso histórico que ajustaba el impone la década larga transcurrida entre
orden de narración al proceso en que fueron ambos textos.
descubriéndose los principales fósiles huma- Otra diferencia notable se refiere a que, en
nos. Aquí hemos utilizado una aproximación este libro, no se han incluido los aspectos re-
sistemática, presentando primero las herra- lacionados con los rasgos derivados que,
mientas de estudio de la evolución humana y respecto de los humanos actuales, dan paso
describiendo los diferentes ejemplares y taxa a la riqueza lingüística, moral y estética que
de acuerdo con su edad. Además, se ha inten- nos separa de otros primates. Las muchas
tado ofrecer claves más completas —y ambi- páginas que nos han sido necesarias para
ciosas— de interpretación, cuadrando en la describir el proceso de evolución hasta Homo
18 Evolución humana
sapiens obligan, como decimos en el epílogo todo el mérito para poder llegar a las claves
final, a dejar esa parte para un volumen pos- de la evolución humana. Con muchos de los
terior. que figuran citados hemos cambiado impre-
El capítulo de agradecimientos debe co- siones y comentarios a lo largo no ya del
menzar reconociendo la paciencia que han tiempo de redacción del texto, sino de innu-
tenido las editoras de Alianza, Valeria Ciom- merables encuentros, conferencias, semina-
pi y Cristina Castrillo, ante nuestros retra- rios y simposios. Los autores clásicos se
sos acumulados en la entrega del manuscri- añaden desde la distancia que impone los
to. Por lo que hace al contenido del libro, años pero no son menos cruciales de cara al
son los numerosos autores que han llevado resultado final.
a cabo trabajos de campo, tareas experi- A todos ellos, nuestra gratitud y admira-
mentales y análisis teóricos los que tienen ción.
1.   Teoría de la evolución

Desde que Charles Darwin sentase, hace ya de su época de que los seres vivos son descen-
más de siglo y medio, las bases de la teoría de dientes modificados de sus antepasados co-
la evolución biológica, ésta abarca tres mate- munes. Los contemporáneos de Darwin y sus
rias diferentes. La primera es el hecho en sí de sucesores del siglo xix descubrieron gradual-
la evolución; es decir, la constatación de que mente evidencias adicionales contundentes
las especies cambian a lo largo del tiempo y que confirmaban la evolución de las especies.
están emparentadas entre sí debido a que Más y más pruebas siguieron acumulándose
descienden de antepasados comunes. La se- en el siglo xx y siguen haciéndolo en el xxi, en
gunda materia aborda la historia de la evolu- especial a partir de los avances de la biología
ción; las relaciones de ancestro-descendiente molecular. Se trata de evidencias adicionales
y otras formas de parentesco que existen en- que han ido brindando los descubrimientos
tre las especies; entre el orangután, el chim- biológicos, tan numerosos como importan-
pancé y el ser humano, o entre los reptiles, las tes, aunque esas evidencias nuevas no fueron
aves y los mamíferos, por poner sólo unos buscadas como prueba de la evolución por-
pocos ejemplos. La tercera materia se refiere que las obtenidas antes eran ya concluyen-
a las causas de la evolución de los organis- tes. Los biólogos están convencidos por
mos, esto es, a los procesos que determinan completo desde hace un siglo de que el fenó-
las características morfológicas, fisiológicas y meno de la evolución ha sido establecido con
conductuales de los organismos en particular un grado de certeza comparable a otros con-
y a las relaciones que existen entre ellos. ceptos científicos, como la redondez de la
La primera cuestión es la más básica de las Tierra, la rotación de los planetas alrededor
tres porque, si las especies no evolucionasen del Sol o la composición molecular de la ma-
a través del tiempo, la teoría de la evolución ca- teria. Este grado de certeza, mas allá de toda
recería de objeto alguno de estudio. Charles duda razonable, es el que invocan los biólo-
Darwin acumuló gran número y diversidad gos cuando afirman que la evolución es un
de evidencias para convencer a los científicos «hecho».
20 Evolución humana
La universalidad del proceso de la evolu- pecies, la colonización de islas y continentes
ción ha llevado, además, a concluir que se y muchas otras cuestiones relacionadas con
trata de un proceso subyacente a todos los el pasado. De manera general, la investiga-
fenómenos biológicos. Como escribió el gran ción de la historia evolutiva implica la necesi-
evolucionista americano de origen ruso Theo- dad de reconstruir desde el origen de la vida
dosius Dobzhansky (1973): «En la biología hasta el presente los dos procesos históricos
nada tiene sentido si no se considera bajo el que caracterizan los cambios filogenéticos:
prisma de la evolución»*. «anagénesis», o modificación evolutiva de un
En este libro no nos ocuparemos de demos- linaje a través del tiempo; y «cladogénesis», o
trar de forma explícita el hecho de la evolu- diversificación de los linajes. Hablaremos de
ción, aunque emergerán de continuo eviden- ellos, referidos a los humanos, a lo largo
cias que lo confirman. Nuestros objetivos de estas páginas.
son las otras dos cuestiones que mencionába- Pero como decíamos antes, los biólogos
mos: la historia de la evolución y sus causas, evolucionistas no sólo describen el hecho de
en tanto que se relacionen de forma específi- la evolución; también investigan el cómo y el
ca con los seres humanos. porqué de esa historia, es decir, cuáles son
Los biólogos evolucionistas se interesan sus causas y de qué manera se ha llevado a
por la identificación y explicación de los cabo. Se trata de descubrir los mecanismos o
acontecimientos más importantes de la histo- procesos que producen y modulan la evolu-
ria evolutiva. Por ejemplo, cómo fue la suce- ción de los organismos a través del tiempo.
sión de organismos a través del tiempo —co- Charles Darwin descubrió la selección natu-
menzando por el origen de los más primiti- ral, el mecanismo que explica la adaptación
vos que, como ahora sabemos, se remonta a de los organismos a su ambiente y la evolu-
más de 3.500 millones de años—; o cuándo ción de los órganos y funciones. La selección
colonizaron los animales la Tierra a partir de natural da cuenta de por qué los pájaros tie-
sus antepasados marinos y qué tipo de ani- nen alas y los peces agallas; por qué el ojo
males eran aquellos primeros terrestres; o si está diseñado para ver imágenes mientras
los pájaros descienden de los dinosaurios o, que la mano lo está para agarrar objetos.
por el contrario, de otro tipo de reptiles; o si Otros procesos evolutivos importantes son
el linaje cuya descendencia lleva al orangután los genéticos: la herencia biológica, la muta-
se separó del propio de los humanos y los ción de genes y la organización del DNA
chimpancés antes de que estos dos linajes se (ácido desoxirribonucleico, el material que
separasen entre sí —que es lo mismo que pre- contiene la información genética). Cruciales
guntar si los chimpancés y los humanos están son también los procesos ecológicos, las inte-
más relacionados entre sí de lo que cada uno racciones de organismos y especies con el
de ellos lo está con los orangutanes. De algu- medio ambiente —que incluye otros organis-
nas de estas cuestiones, como la última, ha- mos. A un nivel más alto de la jerarquía bio-
blaremos a lo largo de este libro; las otras lógica, los biólogos evolucionistas estudian
escapan a su objetivo, que es, como indica el las causas de las diferencias que existen entre las
título, el de explorar el proceso de la evolu- especies y las razones de la persistencia o ex-
ción del linaje humano. tinción de éstas. Sin olvidar el papel impor-
Pero el estudio de la evolución incluye, tante que tiene el azar en la evolución, como
además, el intento de precisar los ritmos del en todo proceso histórico.
cambio, la multiplicación y extinción de es- La filogénesis humana es la historia de la
evolución de nuestro linaje y de los procesos
y causas que tratan de explicarla. La investi-
*  La traducción al castellano de los textos originales gación de la historia evolutiva de nuestro li-
es de Francisco J. Ayala y Camilo Cela Conde, salvo in- naje y la investigación de sus causas están
dicación en contra. vinculadas entre sí. La reconstrucción de los
1.  Teoría de la evolución 21

Caja 1.1  DNA

DNA es un acrónimo que corresponde al término anglo- propias del inglés es con la intención de conservar en la
sajón DeoxyriboNucleic Acid. En castellano, la expre- mayor medida posible los términos técnicos tal y como
sión correcta es ácido desoxirribonucleico, que corres- se conocen de forma internacional. Es ese el criterio
pondería a las siglas ADN. Si hemos mantenido aquí las que seguiremos también en el caso de otros acrónimos.

sucesos en el tiempo nos abre la puerta al (1626-1697), uno de los primeros científicos
descubrimiento de los mecanismos responsa- que llevó a cabo experimentos biológicos con
bles de tales acontecimientos y, a medida que controles apropiados. Redi colocó frascos
desciframos las causas implicadas, podemos con diversas clases de carne fresca; algunos
interpretar mejor los datos y llevar a cabo su sellados, otros cubiertos con gasa para que
reconstrucción histórica de una forma más pudiera entrar el aire pero no las moscas,
adecuada. otros, por fin, destapados. La carne se pudrió
en todos los recipientes pero sólo aparecieron
gusanos en los frascos descubiertos, en los
que las moscas habían entrado libremente.
1. Primeras propuestas científicas (Mayr, 1982, p. 100)
sobre la evolución La causa de la putrefacción sería descu-
bierta dos siglos más tarde por un contempo-
La cuestión de si los organismos vivos po- ráneo de Darwin, más joven que él, el francés
drían surgir de forma espontánea a partir de Louis Pasteur (1822-1895), que fue uno de los
la materia muerta fue planteada hace más grandes científicos de todos los tiempos. Pas-
de tres siglos por el italiano Francesco Redi teur demostró que la fermentación y la putre-

Caja 1.2   Ideas primitivas

Todas las culturas humanas han ofrecido sus explicacio- serían el resultado de procesos naturales que tuvieron
nes particulares del origen del mundo y de las criaturas lugar con posterioridad en la historia del mundo. La moti-
que viven en él, incluidos los seres humanos. El judaísmo vación de san Gregorio y san Agustín no era científica
y el cristianismo tradicionales explicaron el origen de los sino teológica. Por ejemplo, a san Agustín le preocupaba
seres vivos y sus adaptaciones —alas, branquias, ma- el hecho de que habría sido imposible reunir representan-
nos, flores— como resultado de la creación de un Dios tes de todas las especies animales en una sola embarca-
omnisciente. Sin embargo, entre los primeros Padres de ción como el Arca de Noé; algunas especies debieron de
la Iglesia, san Gregorio de Nisa (335-394) y san Agustín aparecer después del Diluvio. La idea de que las especies
(354-430) sostuvieron que no todas las especies de plan- pudiesen cambiar a través del tiempo por medio de pro-
tas y animales habían sido creadas por Dios tal y como cesos naturales no fue investigada como tema biológico
las encontramos ahora; algunas de ellas habrían evolu- por los teólogos cristianos de la Edad Media, pero mu-
cionado en tiempos históricos a partir de organismos chos la consideraban, de modo incidental, como una
creados por la mano de Dios. Según san Gregorio de posibilidad; entre ellos, san Alberto Magno (1200-1280) y
Nisa, el mundo cósmico se ha originado en dos etapas su discípulo santo Tomás de Aquino (1224-1274). Santo
sucesivas. La primera, el paso creativo, fue instantánea; Tomás concluyó, tras detallada discusión, que el desarro-
la segunda etapa, el paso formativo, fue gradual y se de- llo de criaturas vivas tales como gusanos y moscas, a
sarrolló a través del tiempo. Según san Agustín, muchas partir de la materia inanimada como la carne en descom-
especies de plantas y animales no fueron creadas direc- posición, no era incompatible con la fe o la filosofía cristia-
tamente por Dios, sino sólo de forma indirecta, en su po- nas. Pero dejó a otros (a los científicos, en el lenguaje
tencialidad (en sus rationes seminales), de modo que actual) determinar si esto sucedía en realidad.
22 Evolución humana

Caja 1.3   «Herencia de caracteres adquiridos»

La «herencia de caracteres adquiridos» es la teoría que través de sus hábitos se producen en sus cuerpos mo-
con más frecuencia se asocia al nombre de Lamarck. dificaciones debidas al «uso y desuso». El uso de un
Sin embargo, esta idea fue, en realidad, un constructo órgano o estructura lo refuerza; el desuso conduce a la
derivado de su teoría de la evolución. Según Lamarck, debilitación. Las características adquiridas por uso y
a medida que los animales se adaptan a sus entornos a desuso serían heredadas, según Lamarck.

facción las causaban unos organismos dimi- pre culmina de la misma forma. Los gusanos
nutos que podían ser destruidos por medio y otras criaturas inferiores de hoy tendrán
del calor. La comida se descompone cuando como descendientes organismos cada vez más
se pone en contacto con los gérmenes presen- y más avanzados hasta convertirse por fin en
tes en el aire. Debemos a Pasteur el proceso seres humanos.
de la pasteurización, la destrucción de los mi- Erasmus Darwin (1731-1802), médico y
croorganismos por medio del calor en la le- poeta, y abuelo de Charles Darwin, propuso
che, el vino y la cerveza, que pueden de ese en un lenguaje más poético que científico una
modo conservarse si se mantienen fuera del teoría de la transmutación de las formas de
contacto con los microorganismos del aire. vida a través de eones de tiempo: Zoonomia,
Pasteur demostró también que el cólera y la or the Laws of Organic Life (E. Darwin,
rabia los causan los microorganismos, e in- 1794). Más importante para Charles Darwin
ventó las vacunas, tratamientos con agentes fue la influencia de su contemporáneo y ami-
infecciosos atenuados (o muertos) que esti- go —mayor que él— el eminente geólogo sir
mulan el sistema inmune de los animales y Charles Lyell (1797-1875). En sus Principles
los seres humanos protegiéndolos así contra of Geology, Lyell (1830-1833) sostuvo que las
la infección (Dubos, 1962; Farley, 1974). características físicas de la Tierra son el resul-
La primera teoría general sobre la evolu- tado de grandes procesos geológicos que ac-
ción fue propuesta por el naturalista francés tuaron a lo largo de inmensos períodos de
Jean-Baptiste de Monet, caballero de La- tiempo, incomparablemente más extensos
marck (1774-1829), en su Philosophie zoolo- que los pocos miles de años transcurridos
gique [Filosofía zoológica] (Lamarck, 1809). desde la Creación que se daban por ciertos en
La teoría de Lamarck sobre la evolución la época.
era más metafísica que científica. El autor de
la Philosophie zoologique postulaba que la
vida posee la propiedad innata de mejorar 2. Charles Darwin
con el paso del tiempo, de modo que la pro-
gresión desde los organismos inferiores a los Hijo y nieto de médicos, Charles Darwin
superiores ocurriría de forma continua y si- (1809-1882) se matriculó como estudiante de
guiendo siempre el mismo camino de trans- medicina en la Universidad de Edimburgo.
formación desde los organismos inferiores Después de dos años abandonó Edimburgo y
hacia seres cada vez más elevados y más com- se trasladó a la Universidad de Cambridge
plejos. Así, los organismos vivos presentan para proseguir sus estudios que le llevarían a
una progresión desde los primitivos, como convertirse en clérigo. No fue un estudiante de
los gusanos, hasta los más avanzados, que gran altura pero se interesaba mucho por la
son los humanos. Lamarck afirmaba que la historia natural. El 27 de diciembre de 1831,
evolución de los organismos a través de eones unos meses después de su graduación en la
de tiempo desde formas inferiores a superio- Universidad de Cambridge, Darwin zarpó como
res es un proceso todavía en curso que siem- naturalista a bordo de la nave HMS Beagle en
1.  Teoría de la evolución 23

Figura 1.1   Charles Darwin (1809-1882) hacia 1854. Figura 1.2   Las islas Galápagos, con dibujos de tres
Ilustración cortesía del profesor G. Evelyn Hutchison. tortugas halladas en islas diferentes. Dibujo propiedad
de Francisco J. Ayala.

un viaje alrededor del mundo que duró hasta tortugas gigantes, distintas en las diversas is-
octubre de 1836. A lo largo del viaje, Darwin las y diferentes todas ellas de las conocidas
desembarcó con frecuencia realizando largos en cualquier otro lugar del mundo. Los ga-
trayectos por el interior de los países visitados lápagos se movían perezosamente con un rui-
con el objeto de recoger especímenes de plan- do metálico, alimentándose de la vegetación
tas y animales. El descubrimiento en Argenti- y buscando las escasas charcas de agua fresca
na de huesos fósiles pertenecientes a grandes existentes. Habrían sido vulnerables a los de-
mamíferos extinguidos y la observación de nu- predadores pero éstos no existen en el archi-
merosas especies de pájaros pinzones en las piélago. En las islas Galápagos Darwin en-
islas Galápagos figuran entre los aconteci- contró grandes lagartos, bastante diferentes
mientos que más estimularon el interés de de los hallados en el continente sudamerica-
Darwin por el origen de las especies. no, que, a diferencia de otros, se alimentaban
Las observaciones que tuvieron más in- de algas y sinsontes. Es harto sabido que
fluencia sobre el pensamiento de Darwin Darwin encontró varias clases de pinzones,
puede que fuesen las de las islas Galápagos. pájaros con características que variaban de
Las islas, situadas en el ecuador a 900 kiló- una isla a otra, notables por sus picos distin-
metros de la costa oeste de Sudamérica, ha- tivos, que estaban adaptados a hábitos ali-
bían sido llamadas Galápagos por los descu- mentarios dispares: cascar nueces, hurgar en
bridores españoles debido a la abundancia de busca de insectos, atrapar gusanos...
24 Evolución humana

Geospiza
magnirostris
Pl
iza cra aysp
e osp is ssir iza
G ort ost
f ris

Cam ttacula
rar
fulig iza

de tritu
inosa

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p

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Geos

el b

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T r it u r a c i ó n c o n

Pic

s
Pico
s para agarrar
P ic o te a r

parv nchus
Geos lis

ulus
diffic

arthy
Pic ar
piza

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ara escudriñ
i

Cam
Buscar

Ge za
sca ospiz t o spi
nd a c a
ens Ca allid
p
Certhidea
olivacea

Sobre todo comida vegetal Sobre todo comida animal Exclusivamente comida animal

Figura 1.3   Los pinzones de Darwin. Diez especies procedentes de las islas Galápagos. Especies diferentes son
capaces de nutrirse de alimentos diversos por medio de la evolución de picos diferentes adaptados a los distintos
alimentos (dibujo propiedad de Francisco J. Ayala).

En The Origin of Species (Darwin, 1859), naturales. La evidencia de la evolución viene


el autor acumuló pruebas que demostraban a cuento en El origen de las especies no tanto
la evolución de los organismos. Pero lo más por su interés mismo, sino porque es una con-
importante es que en ese libro Darwin propo- secuencia de la selección natural: la responsa-
ne una teoría, la selección natural, para expli- ble del diseño de los organismos. La intro-
car el diseño de los organismos, su comple- ducción y los capítulos I a VIII y XIV de El
jidad, diversidad y adaptaciones sorpren- origen están dedicados a explicar cómo la se-
dentes como resultado siempre de procesos lección natural, o la «lucha por la vida», da
1.  Teoría de la evolución 25
lugar a organismos adaptados para sobrevi- es una consecuencia directa de la guerra de la naturale-
vir y procrear gracias a que tienen órganos y za, del hambre y la muerte. Hay grandeza en esta visión
miembros funcionales. Así es como procede de que la vida, con sus diversos poderes, ha sido origi-
la selección natural: los individuos que tienen nalmente alentada en unas pocas formas o en una sola;
variaciones beneficiosas, es decir, caracterís- y que, mientras este planeta ha ido girando de acuerdo a
ticas que mejoran su probabilidad de super- la constante ley de la gravedad, a partir de un comienzo
vivencia y reproducción, dejan más descen- tan simple se han desarrollado y se están desarrollando
dientes que los individuos de la misma espe- un sinfín de formas, las más bellas y más maravillosas.
cie que tienen rasgos menos adecuados. En
consecuencia, las variaciones beneficiosas in- Darwin, 1859 [2009]
crementarán su frecuencia con el paso de las
generaciones; las menos beneficiosas y, por La evolución de los organismos no supo-
supuesto, las perjudiciales serán eliminadas nía en realidad una idea nueva; era un hecho
de la especie. Con el paso del tiempo, todos comúnmente aceptado por los naturalistas
los individuos de la especie poseerán las ca- en las décadas centrales del siglo xix. La dis-
racterísticas beneficiosas; más tarde, otros nue- tribución de especies exóticas por Sudaméri-
vos rasgos aparecerán y continuarán acumu- ca, en las islas Galápagos y en otras partes, y
lándose durante eones de tiempo. el descubrimiento de restos de animales ex-
Darwin arguye que, si su explicación de la tinguidos hace mucho tiempo confirmaron
organización adaptativa de los seres vivos es para Darwin la realidad evolutiva. El desafío
correcta, la evolución se sigue por necesidad intelectual consistía en descubrir la explica-
como consecuencia de que los organismos se ción que daría cuenta del origen de las espe-
adaptan a diversos entornos en distintos lu- cies: cómo los nuevos organismos habían lle-
gares, de las condiciones siempre cambiantes gado a adaptarse a su medio ambiente. Al
del entorno a lo largo del tiempo y de que las comienzo de sus diarios Darwin (1836-1844)
variaciones hereditarias están disponibles en registra su descubrimiento de la selección na-
un momento determinado, mejorando las tural y se refiere repetidamente a tal hallazgo
oportunidades de los organismos para sobre- como «mi teoría». A partir de entonces, y
vivir y reproducirse. Las evidencias evoluti- hasta su muerte en 1882, su vida estaría dedi-
vas son parte fundamental de la explicación cada a desarrollar la teoría de la selección
que Darwin da de las adaptaciones de los or- natural y sus postulados, en particular la di-
ganismos porque indican que la evolución fusión de la variación hereditaria y la enorme
biológica tiene lugar de forma real, cosa que fertilidad de los organismos —que sobrepa-
Darwin trata de demostrar en los capítu- san con mucho la capacidad de los recursos
los IX-XIII. Pero vuelve al tema de la selec- disponibles. De forma incesante, Darwin
ción natural en el capítulo XIV, que concluye prosiguió sus observaciones y realizó experi-
con un elocuente párrafo final en el que queda mentos para poner a prueba la teoría y resol-
retratada la grandeza de su perspectiva: ver las posibles objeciones.
Además del Origin of Species (1859),
Es interesante contemplar una enmarañada ribera, cu- Darwin publicó muchos otros libros, en espe-
bierta de muchas plantas de numerosas clases, con pája- cial The Descent of Man and Selection in Re-
ros que cantan en los arbustos, con diversos insectos que lation to Sex (Darwin, 1871), que extendió la
revolotean, y con gusanos que se arrastran por la tierra teoría de la selección natural a la evolución
húmeda, y reflexionar que estas formas cuidadosamente humana.
construidas, tan diferentes unas de otras, y que son inter- El descubrimiento independiente de la se-
dependientes de una manera tan compleja, han sido pro- lección natural por parte de Wallace (véase
ducidas por leyes que actúan alrededor de nosotros. [...] caja 1.4) es notable. Pero el interés principal y
Así, la realidad más elevada que somos capaces de con- la motivación de Wallace no eran tanto la ex-
cebir, es decir, la producción de los animales superiores, plicación del diseño como la de la evolución de
26 Evolución humana

Caja 1.4   Selección natural

A Alfred Russel Wallace (1823-1913) se le atribuye el la opinión de Darwin sobre esta hipótesis, pues sabía,
descubrimiento, al margen de Darwin, de la selección como muchos otros, que Darwin había estado trabajan-
natural como proceso que explica la evolución de las do en el tema durante años. El 1 de julio de 1858, tres
especies. El 18 de junio de 1858, Darwin comunicó en breves artículos fueron leídos en una reunión especial
una carta a Charles Lyell que había recibido por correo de la Linnean Society de Londres: los dos primeros eran
un breve ensayo de Wallace tal que «Si Wallace tuviera resúmenes de ideas que Darwin había comunicado por
la copia de mi esquema hecha en 1842 no podría ha- escrito a otros científicos y, finalmente, el artículo de la
berlo resumido mejor» (Darwin, 1984, p. 369). En 1858 carta que Wallace había enviado a Darwin. Ni Darwin
Wallace había concebido la idea de la selección natural ni Wallace estuvieron presentes en esa ocasión (Darwin y
como explicación del cambio evolutivo y quería conocer Wallace, 1958).

las especies. El título de su manuscrito: Sobre que, según Wallace, requiere intervención
la tendencia de las variedades para alejarse in- sobrenatural. Hay otro aspecto en el que el
definidamente del modelo original (Darwin y pensamiento de los dos diverge: Wallace tam-
Wallace, 1958), así lo indica. Wallace pensa- poco aceptó las ideas de Darwin sobre la
ba que la evolución procede de forma indefi- selección sexual.
nida y es progresiva; Darwin, en cambio, no
aceptaba que la evolución representase nece-
sariamente un progreso o avance. Tampoco
creía que provocara siempre un cambio mor- 3. La recepción de la obra
fológico con el paso del tiempo; sabía de la de Darwin
existencia de «fósiles vivos», organismos que
habían permanecido inalterados durante mi- La publicación de El origen de las especies
llones de años. Por ejemplo, «algunos de los produjo una considerable agitación pública.
animales más antiguos, como los Nautilus, Científicos, políticos, clérigos y notables —in-
Lingula, etc., no difieren mucho de las espe- telectuales o no— de todas clases leyeron y
cies vivientes» (Darwin, 1859 [2009], p. 364). debatieron el libro, defendiendo las ideas de
Wallace se convirtió a la postre en un gran Darwin o mofándose de ellas. El actor más
proponente de la selección natural como ex- visible en las controversias inmediatas tras la
plicación de la adaptación de los organismos, publicación de la obra que introdujo la selec-
exceptuando el caso de la evolución humana ción natural fue el biólogo británico Thomas

Caja 1.5   Herbert Spencer

Un inglés contemporáneo de Darwin, aunque más jo- ción por medio de la selección natural. Darwin escribió
ven que él, Herbert Spencer, tuvo considerable in- sobre las especulaciones de Spencer: «La forma de-
fluencia durante la última parte del siglo xix y comien- ductiva en que trata de todos los temas es totalmente
zos del xx. Filósofo más que biólogo, se convirtió en opuesta a mi manera de pensar... Sus generalizacio-
un enérgico partidario de las ideas evolutivas llegando nes fundamentales... son de tal naturaleza que no me
a popularizar varias expresiones, como la de la «su- parece tengan ninguna utilidad estrictamente científi-
pervivencia de los más aptos» (incorporada por Darwin ca» (Darwin, 1984, p. 112). La idea más perniciosa de
en posteriores ediciones de El origen). Spencer se em- Spencer fue la cruda extrapolación del concepto de «lu-
barcó en especulaciones sociales y metafísicas y sus cha por la existencia» a la vida económica y social,
ideas perjudicaron de forma considerable la compren- dando origen a lo que se conoce como darwinismo
sión adecuada y la aceptación de la teoría de la evolu- social (Richards, 1987).
1.  Teoría de la evolución 27
Huxley, conocido como el «bulldog de en sus hijos, al mezclarse con la variante me-
Darwin», quien defendió la teoría de la evo- nos ventajosa presente en el otro progenitor.
lución con elocuentes y a veces mordaces pa- Las variantes favorables se diluirían rápida-
labras tanto en actos públicos como en nu- mente de generación en generación.
merosos escritos. El eslabón perdido que faltaba para com-
La teoría de la evolución de Darwin fue pletar la cadena del argumento darwiniano
enérgicamente debatida a partir de la última no vendría hasta más tarde: la genética men-
parte del siglo xix. En las primeras tres déca- deliana. Durante la década de 1860, cuando
das del siglo xx, la controversia se centró en el impacto de la teoría de Darwin comenzaba
la importancia de las mutaciones genéticas a notarse en varios países, el monje agustino
relacionadas con la selección natural. A me- Gregor Mendel llevaba a cabo experimentos
diados del siglo xx, los avances teóricos y la con guisantes en el jardín de su monasterio
acumulación de pruebas experimentales po- en Brünn, Austria-Hungría (hoy Brno, Che-
sibilitaron la formulación de la teoría moder- quia). El artículo de Mendel (1866), un ejem-
na de la evolución, la aceptada de forma ge- plo magistral de método científico publicado
neral por los biólogos. El conocimiento de en los Proceedings de la Sociedad de Historia
los procesos evolutivos ha seguido avanzan- Natural de Brünn, formuló los principios
do, y a un ritmo acelerado, hasta el presente, fundamentales de la teoría de la herencia;
impulsado con frecuencia por los descubri- una teoría que aún hoy está vigente en sus
mientos de otras disciplinas como la biología postulados fundamentales. La teoría de
molecular. Mendel explica la herencia biológica a través
de la existencia de pares de factores (hoy, «ge-
nes»), heredados cada uno de un progenitor,
4. Mendel y la genética que no se mezclan, sino que se separan («se-
gregan») el uno del otro de generación en ge-
La dificultad más seria con que se enfrentaba neración en el momento de la formación de
el darwinismo en el siglo xix era la carencia las células sexuales o gametos.
de una teoría sobre la herencia que pudiera Los descubrimientos de Mendel —publi-
explicar el carácter persistente, generación cados en alemán— permanecieron descono-
tras generación, de las variaciones sobre cidos para Darwin y, de hecho, no llegaron a
las que actúa la selección natural. Una de las ser de dominio público en los ámbitos cientí-
teorías de la herencia aceptadas en aquellos ficos relacionados con la teoría de la evolu-
tiempos proponía que las características de ción hasta 1900, cuando fueron redescubier-
los progenitores se mezclan en los hijos como tos de forma simultánea por varios científicos
lo hacen una pintura azul y una blanca dan- europeos. Mientras tanto, el darwinismo se
do un color intermedio. Como Darwin llegó enfrentó durante la última parte del siglo xix
a reconocer, si la herencia es «mezclada», no con una teoría alternativa conocida como
es fácil explicar el efecto de la selección natu- neolamarckismo, que compartía con la de
ral al multiplicar las variaciones favorables. Lamarck la importancia del uso y el desuso
De existir una variante ventajosa en un indi- en el desarrollo y en la atrofia de los órga-
viduo dado, la ventaja se reduciría a la mitad nos. Pero los neolamarckistas añadían la

Caja 1.6  Variabilidad

La pérdida de la variabilidad imprescindible para que la central de la crítica que hizo Fleeming Jenkin, discípulo de
selección natural actúe, si la herencia es mixta, es el punto lord Kelvin, a El origen de las especies (Jenkin, 1867).
28 Evolución humana

Figura 1.4   De izquierda a derecha, Ledyard Stebbins, George Gaylord Simpson y Theodosius Dobzhansdy, tres de los
principales autores de la teoría moderna de la evolución, en 1970, en una conferencia en la Universidad de California,
Davis, organizada por Francisco J. Ayala. Ilustración cortesía de Francisco J. Ayala.

noción de que el medio ambiente actúa di- proceso que puede dar cuenta de las adap-
rectamente en las estructuras orgánicas, taciones biológicas. Las ideas de Weis-
cosa que explica su adaptación al entorno y mann, compatibles por completo —aun sin
al modo de vida del organismo. Los parti- saberlo— con la genética mendeliana, fue-
darios del neolamarckismo descartaban ron conocidas a partir de 1896 como neo-
que la selección natural pudiera explicar la darwinismo.
adaptación de los organismos al medio am-
biente.
Entre los defensores de la selección natu-
ral durante la segunda mitad del siglo xix 5. La síntesis entre la teoría
destaca el biólogo alemán August Weismann de la selección natural
(1834-1914), quien durante la década de 1880 y la herencia mendeliana
publicó su teoría del germoplasma. Weis-
mann (1889) distinguió dos componentes en El redescubrimiento en 1900 de la teoría
cada organismo: el soma, que comprende las mendeliana de la herencia (casi al mismo
principales partes del cuerpo y sus órganos, y tiempo por el holandés Hugo de Vries y el
el germoplasma, que contiene las células que alemán Carl Correns) llevó a poner énfasis
dan origen a los gametos y, por tanto, a la en el papel de la herencia en la evolución. Sin
descendencia. Poco después de comenzar el de- embargo, Hugo de Vries propuso una nueva
sarrollo del embrión a partir del huevo, el teoría de la evolución, conocida como muta-
germoplasma se separa del soma; esto es, de cionismo, que, en esencia, elimina la selección
las células que dan origen al resto del cuer- natural como proceso principal en la evolu-
po. Esta noción de una separación radical ción (De Vries, 1906; Mayr, 1982).
entre el germen y el soma llevó a Weismann A principios del siglo xx se creía frecuen-
a afirmar que la herencia de caracteres ad- temente que las variaciones cuantitativas
quiridos es imposible, y abrió el camino observadas entre individuos no obedecían a
para la selección natural como el único las leyes mendelianas de la herencia. Los
1.  Teoría de la evolución 29

Caja 1.7   Variaciones en los organismos

De acuerdo con De Vries (y también con otros genéti- listas contemporáneos y también por los llamados
cos de principios del siglo xx, como el británico William biometristas, encabezados por el matemático británico
Bateson) hay dos tipos de variaciones en los organis- Karl Pearson. Según los biometristas, la selección natu-
mos. La primera es la variación ordinaria observada en- ral es la causa principal de evolución, a través de los
tre los individuos de una especie; por ejemplo, la varia- efectos acumulativos de variaciones pequeñas y conti-
ción en el color de los ojos o de las flores, o la variación nuas, tales como las que se observan entre individuos
en el tamaño o el peso. Este tipo de variaciones no tiene normales, con respecto al tamaño, la fecundidad, la
consecuencias últimas en la evolución porque, según longevidad, la adaptación a diversas condiciones am-
De Vries, «no puede llevar a traspasar los límites de la bientales y rasgos por el estilo. Estas variaciones se
especie, incluso bajo las condiciones de la más fuerte y denominan métricas o cuantitativas, porque se pueden
continua selección» (Mayr, 1982, p. 546). El otro tipo de medir, y no son cualitativas, como las que distinguen,
variaciones alude a las que surgen por mutación gené- por ejemplo, las diversas razas de perros, gatos o gana-
tica; esto es, alteraciones espontáneas de los genes do. Mutacionistas y biometristas se enzarzaron, durante
que ocasionan grandes modificaciones de los organis- las dos primeras décadas del siglo xx, en una agria po-
mos y que pueden dar origen a nuevas especies: «Una lémica centrada en la cuestión de si las especies apare-
nueva especie se origina de repente, es producida a cen de forma repentina por mutaciones (cualitativas), o
partir de una especie preexistente sin ninguna prepara- de manera gradual por acumulación de variaciones pe-
ción visible y sin transición» (Mayr, 1982, p. 546). El mu- queñas (cuantitativas). Subyacente a esta controversia
tacionismo propuesto por De Vries para explicar el ori- estaba el papel de la selección natural y el de la herencia
gen de las especies fue rechazado por muchos natura- mendeliana (Mayr, 1982, p. 550).

mutacionistas argüían que la herencia de 5.1   La teoría sintética


variaciones cuantitativas (por ejemplo, el
peso o la estatura) era necesariamente La resolución de la controversia entre muta-
«mezclada» y que por ello ni tales mutacio- cionistas y biometristas tuvo lugar a partir de
nes ni la selección natural que actúa sobre las décadas de 1920 y 1930. El primer paso fue
ellas podrían tener un papel importante en el de descubrir que la herencia de las variacio-
la evolución debido al efecto, que ya hemos nes cuantitativas obedece a las leyes mendelia-
indicado, de dilución de las variaciones ven- nas, de manera que un carácter cuantitativo
tajosas de una generación a otra. Los bio- —tal como el tamaño de un ratón o el número
metristas argüían, por el contrario, que el de frutas en un árbol— está determinado por
tipo de mutaciones observadas por De Vries varios genes, cada uno de ellos con un efecto
y otros y, en general, las variaciones cualita- muy pequeño. Varios genéticos teóricos pasa-
tivas que obedecen a las leyes mendelianas, ron entonces a demostrar matemáticamente
son anormalidades (llamadas en inglés que la selección natural, al actuar de forma
sports y muy apreciadas para producir va- acumulativa sobre pequeñas variaciones, pue-
riedades llamativas en perros, palomas y de producir cambios evolutivos importantes
otros animales domésticos), que no contri- en la forma y función de los organismos.
buyen a mejorar la adaptación al ambiente Miembros distinguidos de este grupo de gené-
sino que son eliminadas por selección natu- ticos teóricos fueron Ronald A. Fisher (1930)
ral y, por tanto, carecen de importancia en y J. B. S. Haldane (1932), en el Reino Unido, y
el origen de las especies. Por el contrario, Sewall Wright (1930, 1931), en Estados Uni-
sostenían que la evolución depende sobre dos. Sus trabajos contribuyeron al rechazo del
todo de la selección natural actuando en las mutacionismo y, lo que es más importante,
variaciones métricas ampliamente presentes brindaron una estructura teórica para la inte-
en los organismos de todo tipo (Dunn, 1965; gración de la genética con la teoría de Darwin
Mayr, 1982). sobre la selección natural.
30 Evolución humana

Caja 1.8   La difusión de la teoría sintética

Estos descubrimientos teóricos tuvieron inicialmente un aceptación de estos descubrimientos teóricos el que
impacto limitado entre los biólogos contemporáneos tuviesen poca corroboración empírica, y, por ultimo, el
porque habían sido formulados mediante ecuaciones que los problemas resueltos habían dejado de lado mu-
y en un lenguaje matemático que la mayoría de los chas otras materias de gran interés, como la naturaleza
evolucionistas no entendían. También lastró la difusión y del proceso de la especiación.

Un avance muy importante tuvo lugar en tos teóricos con evidencias empíricas. La ge-
1937 cuando el naturalista y genético estadouni- nética y el origen de las especies puede ser
dense, Theodosius Dobzhansky publicó Ge- considerado el libro más importante en la for-
netics and the Origin of Species. El libro de mulación de lo que se conoce como la teoría
Dobzhansky dio cuenta de una manera com- sintética o la teoría moderna de la evolución,
prensible y detallada del proceso evolutivo en la síntesis que integra de manera efectiva la
términos genéticos, apoyando los argumen- selección natural darwiniana y la genética
mendeliana.
El libro de Dobzhansky (1937) tuvo un
impacto notable entre los naturalistas y los
biólogos experimentales, quienes aceptaron,
casi de inmediato, la nueva teoría de la evolu-
ción como cambio de la constitución genéti-
ca de las especies. Tras su salida, el interés
por el estudio de la evolución fue estimulado
de manera notable y una serie de contribu-
ciones importantes a la teoría aparecieron en
rápida sucesión, extendiendo la síntesis de la
genética y la selección natural a otros campos
de la biología.
En 1950 la aceptación de la teoría de
Darwin de la evolución por selección natural
ya era universal entre los biólogos, la teoría
sintética era aceptada como correcta y las
controversias se limitaban a cuestiones de
detalle. A partir de mediados del siglo xx, el
estudio de la evolución se amplió a ritmos
acelerados investigando los procesos evoluti-
vos a todos los niveles de organización de los
seres vivos y en todo tipo de ellos, de las bac-
terias a las plantas y animales, incluyendo a
los humanos.
A lo largo de esas décadas se publicaron
también, a ritmo acelerado, artículos de in-
Figura 1.5   Francisco J. Ayala en el jardín del antiguo vestigación en las revistas especializadas y li-
monasterio agustino donde Mendel llevó a cabo sus
experimentos en Brno, Chequia, con ocasión de recibir
bros, incluidos los primeros textos académi-
la Medalla de Oro de Mendel, presentada por la Academia cos sobre la evolución. Los cursos sobre la
Checa de Ciencias en 1994. Ilustración cortesía evolución se incluyeron por primera vez en
de Francisco J. Ayala. los programas de estudio de las universidades
1.  Teoría de la evolución 31

Caja 1.9   Los padres de la teoría sintética

Entre los principales autores que, junto con Dobzhansky, el paleontólogo Georges G. Simpson y el botánico G. Led-
contribuyeron a formular y extender la teoría sintética yard Stebbins; en Inglaterra, al zoólogo Julian Huxley; y,
cabe destacar, en Estados Unidos, al zoólogo Ernst Mayr, en Alemania, al biólogo y ornitólogo Bernhard Rensch.

y se crearon departamentos dedicados a la químicas que constituyen los procesos vita-


disciplina. La primera revista científica dedi- les de los organismos. La información gené-
cada en exclusiva a la evolución se llamó así, tica contenida en el DNA puede ser investi-
Evolution, y fue fundada en 1947 con Ernst gada tanto examinando el propio DNA
Mayr como su primer editor. como las secuencias de aminoácidos en las
proteínas.
La comparación de la secuencia de nu-
cleótidos en el DNA y de aminoácidos en
5.2   Evolución molecular y otros avances proteínas de diferentes especies ha permitido
obtener medidas cuantitativamente precisas
Durante las últimas décadas del siglo xx y las de la divergencia entre las especies mucho
primeras del xxi muchos de los avances más más precisas que las estimaciones cualitati-
importantes en la teoría de la evolución han vas obtenidas por medio de estudios de fósi-
procedido de la biología molecular. En 1953 les, del desarrollo embrionario, de la anato-
James Watson y Francis Crick descubrieron mía comparativa y de otros métodos clásicos.
la estructura del DNA (ácido desoxirribo- En 1968 el genético japonés Motoo Kimu-
nucleico), el material hereditario contenido ra propuso la teoría neutral de la evolución
en los cromosomas del núcleo celular. La in- molecular, según la cual muchos de los cam-
formación genética está contenida en la se- bios que tienen lugar en las secuencias del
cuencia de los cuatro tipos de nucleótidos de DNA y de las proteínas son adaptativamente
que se compone el DNA (véase más adelan- neutrales, es decir, tienen poco o ningún efec-
te). Esta información determina la secuencia to en la función de la molécula (Kimura,
de aminoácidos en las proteínas, incluyendo 1983). La teoría neutral conduce a la existen-
las enzimas responsables de las reacciones cia de un reloj molecular de la evolución. Es

Caja 1.10   Reloj molecular

Por ejemplo, con el reloj molecular se pueden determi- lo largo de los distintos linajes, mutaciones «neutras»
nar las relaciones ancestrales que existen entre los sobre las que la selección natural no actúa. En conse-
humanos, los chimpancés y los orangutanes, y tam- cuencia, las diferencias acumuladas reflejan la tasa de
bién el tiempo transcurrido desde que el linaje humano mutación de la proteína y, por tanto, el tiempo que ha
se separó de sus parientes simiescos más cercanos transcurrido de evolución separada de los linajes que
(capítulo 3). Aun cuando el reloj molecular no sea se quieren comparar. El «reloj molecular» sólo propor-
exacto, el análisis de la evolución del DNA y de las ciona unas evidencias relativas: así, por ejemplo, el li-
proteínas se ha convertido en un método óptimo para naje del trigo está más alejado (y contiene más dife-
reconstruir la historia, incluso los más remotos, de los rencias en su citocromo c) que el del atún respecto del
linajes de los seres vivientes. La existencia de proteí- humano. En los últimos años las técnicas de clonación
nas como el citocromo c que mantienen su función y secuenciación masiva del DNA han brindado un me-
esencial en organismos muy diferentes permite estu- dio nuevo y poderoso de investigar la evolución a nivel
diar cómo se han ido acumulando en esa proteína, a molecular.
32 Evolución humana
así porque, según la teoría, la probabilidad La ecología —el estudio de las interaccio-
de que se dé un cambio en un gen determina- nes de los organismos con su ambiente— es
do (la sustitución de un componente por otro otra disciplina que ha progresado en los últi-
en el DNA o en las proteínas) es constante, mos tiempos y, con ello, ha contribuido de
dado que la función de la proteína no cambia forma notable a esclarecer los procesos evo-
y queda, por tanto, al margen de la selección lutivos. La ecología, que antes llevaba a cabo
natural. La inmensa mayoría de las mutacio- estudios en principio descriptivos —lo que se
nes son neutrales, un resultado del azar, y llama «historia natural»—, se ha convertido
pueden considerarse constantes de acuerdo en una disciplina biológica vigorosa con
con la tasa promedio de mutación. Siendo fuertes componentes matemáticos tanto en el
así, el número de diferencias entre dos espe- desarrollo de modelos teóricos como en la
cies en esos cambios neutrales refleja el tiem- recopilación y el análisis de datos.
po transcurrido desde su separación respecto La etología evolutiva, que estudia el com-
de su ancestro común. portamiento de los animales —incluyendo
A partir de la existencia del reloj molecu- los humanos (estudiados también por la
lar es posible reconstruir la historia evolutiva psicología y la sociología)—, es una discipli-
y el orden de ramificación de los diferentes na relacionada con la ecología que ha con-
linajes e incluso calcular el tiempo transcurri- tribuido sobremanera por su parte al pro-
do entre un suceso evolutivo y otro. greso de la teoría de la evolución. Una de
La geología y la geofísica también experi- sus disciplinas derivadas, la sociobiología
mentaron a partir de la segunda mitad del —el estudio evolutivo del comportamiento
siglo xx una revolución conceptual que tuvo social de los animales, tanto de insectos
consecuencias importantes para el estudio de como las abejas y las hormigas como de
la evolución. La investigación de la tectónica mamíferos como los elefantes o los man-
de placas ha demostrado que la configura- driles—, fue a partir de la década de 1960
ción y la posición de los continentes y los la rama más activa de la etología y la que
océanos son dinámicas. Los océanos aumen- más controversias suscitó debido al interés
tan y disminuyen, los continentes se dividen de algunos sociobiólogos por extender a
en partes o se unen en grandes masas. las sociedades humanas las conclusiones
Esas masas continentales se mueven a lo derivadas del estudio de las sociedades ani-
largo y ancho de la corteza terrestre a un rit- males.
mo de unos centímetros al año, cosa que, con
el transcurso de millones de años, altera de
forma profunda la faz de la Tierra causando,
al mismo tiempo, cambios climáticos impor- 6. Los ácidos nucleicos
tantes.
Las modificaciones masivas del ambiente
terrestre, antes insospechadas, han tenido La evolución biológica es el proceso de cam-
consecuencias muy serias para la evolución bio y diversificación de los organismos a tra-
de la vida. La biogeografía, el estudio de la vés del tiempo, un proceso con impacto en
distribución de plantas y animales sobre el todos los aspectos de sus vidas: morfología
planeta, ha experimentado también una re- (forma y estructura), desarrollo (embriolo-
volución como consecuencia del descubri- gía), fisiología, comportamiento y ecología,
miento, por ejemplo, de que África y Sura- además de las modificaciones genéticas, sub-
mérica formaban una sola masa terrestre yacentes todos a los demás cambios. En tér-
hace alrededor de 200 millones de años, o minos genéticos, el proceso de la evolución
que el subcontinente de la India no estuvo tiene lugar mediante la acumulación de nu-
conectado con el continente asiático hasta merosos cambios que se dan a lo largo del
tiempos geológicos recientes. tiempo en la composición genética de las po-
1.  Teoría de la evolución 33
blaciones. La evolución puede verse, así,
como un proceso en dos fases. La primera
fase estriba en la aparición de las variantes
hereditarias; la segunda fase es la de selec-
ción de las variantes que pasan a las genera-
ciones posteriores, con eliminación de las que
son menos favorables para los organismos en
un determinado medio ambiente (sin olvidar
el azar). En la primera fase la clave está en la
estructura y función de los ácidos nucleicos.
En la segunda se encuentra en la selección
natural. Vayamos con la primera de ellas.

6.1  Estructura y función
de los ácidos nucleicos

En la mayoría de organismos, la información


genética está codificada en el ácido desoxirri-
bonucleico (DNA) —en algunos virus está
codificada en el ácido ribonucleico (RNA).
El DNA y el RNA son polímeros (moléculas
largas) compuestos por cuatro tipos de nu-
cleótidos. Cada nucleótido está formado por Figura 1.6   Modelo de DNA. La estructura del DNA
una base nitrogenada unida a un azúcar de es una doble hélice compuesta de dos cadenas
cinco átomos de carbono (pentosa) y a un de nucleótidos enroscadas entre sí, que son
grupo fosfato. La pentosa es la desoxirribosa complementarias. Las cadenas consisten en cuatro
en el DNA y la ribosa en el RNA, constitu- nucleótidos, representados por A, C, G y T, las letras del
yendo algo así como el «esqueleto» de las ca- lenguaje genético. La información genética está incluida
en la secuencia de letras: 3.000 millones de ellas en cada
denas de DNA y RNA. Como pusieron de genoma humano (Ayala y Kiger, 1984, p. 106).
manifiesto Watson y Crick (1953), el DNA es
bifilar; consta de una doble hélice con un es-
queleto fosfato-ribosa que se encuentra en la
parte exterior y las bases nitrogenadas en el Los nucleótidos son de dos tipos: purinas
interior de la doble cadena. Ésta queda com- y pirimidinas. Las dos pirimidinas más fre-
puesta por: cuentes en el DNA son la citosina (C) y la ti-
mina (T); las dos purinas más frecuentes son
•  las dos cadenas de nucleótidos, que son la adenina (A) y la guanina (G). El RNA
complementarias en el sentido que vere- contiene por lo general uracilo (U) en lugar
mos de inmediato, de timina.
•  los enlaces longitudinales, a través de los Las dos hebras se mantienen unidas trans-
grupos fosfato, que permiten la sucesión de versalmente, como acabamos de decir, por la
los nucleótidos como eslabones que for- existencia de puentes de hidrógeno entre las
man la larga cadena, bases complementarias. Tal complementarie-
•  los enlaces transversales, que mantienen las dad estriba en que A siempre se une con T y
dos hélices juntas gracias al contacto de un G siempre con C. De ahí se sigue que el DNA
nucleótido de cada cadena con el comple- tiene tantas bases A como T y tantas bases G
mentario de la otra. como C.
34 Evolución humana

Caja 1.11   Replicación del DNA

En el DNA de las formas primitivas de vida puede haber En el proceso de replicación las dos cadenas se
existido una mayor diversidad de bases que la de las separan y cada una determina la secuencia de una
cuatro que hay en la actualidad. Dejando de lado esa cadena complementaria. Si representamos las nuevas
excepción, la estricta correspondencia entre las bases bases nitrogenadas en las cadenas recién sintetizadas
nitrogenadas en diferentes cadenas da cuenta de la por letras negritas, las dos dobles hélices resultantes
precisa replicación de los genes. Durante la replicación, serán:
las dos hebras de la doble hélice de DNA se separan
desenrollándose. Cada hebra sirve entonces como             A C C TAGAT ACCTAGAT
molde para la síntesis de una cadena complementaria. |
| | | | | | | | | | | | | | |
Se originan así dos dobles hélices, que son idénticas             TGGATCTA TGGATCTA
una con respecto a la otra y también con la doble cade-
na parental. Supongamos, por ejemplo, que una doble El proceso se llama semiconservador porque cada
hélice comienza con la secuencia: una de las nuevas cadenas conserva una de las héli-
ces originales.
ACCTAGAT
| | | | | | | |
TGGATCTA

La información genética está contenida


en el orden de la secuencia de nucleótidos
del DNA. Las bases nitrogenadas de los nu-
cleótidos pueden ser consideradas, metafó-
ricamente hablando, como las letras de un
alfabeto genético. Cada tres bases consecu-
tivas constituyen un triplete, que cabe en-
tender también —insistimos: a título de me-
táfora— como una palabra. Una secuencia
específica de letras del alfabeto forma una
palabra del idioma; una secuencia de pala-
bras supone una frase y el conjunto de fra-
ses de un libro es lo que constituye su mate-
rial narrativo. De forma análoga, la dota-
ción genética de un organismo puede ser
vista, pues, como un «libro» formado por
«frases» genéticas —que, como veremos de
inmediato, codifican las proteínas— y és-
tas por «palabras» —los aminoácidos co-
dificados por los tripletes de bases nitroge-
nadas.
La universalidad de la estructura del DNA
y de las cuatro bases sugiere que el DNA ha
evolucionado una sola vez y, por tanto, que
Figura 1.7   Modelo de la duplicación del DNA. Las dos
la evolución de los organismos se ha produci-
hebras complementarias se separan y cada una sirve de do mediante formación de secuencias nuevas,
molde para la síntesis de su nueva hebra complementaria no por sustitución de las bases por otras de
(Ayala y Kiger, 1984). composición química diferente.
1.  Teoría de la evolución 35

Caja 1.12  Microsatélites

Los microsatélites, llamados SSR (Simple Sequence que era un simple desecho dentro del proceso de la
Repeat) o STR (Short Tandem Repeat) son secuencias evolución, el proyecto ENCODE (Encyclopedia of DNA
cortas de bases en el DNA que se repiten un número Elements) puso de manifiesto que los SSR pueden te-
muy alto de veces de forma consecutiva en el genoma. ner funciones bioquímicas importantes de control gené-
Denominado a menudo «DNA basura», al considerar tico (The ENCODE Project Consortium, 2012).

En los seres humanos, al igual que en otros rias y otros procariotas) está organizado en
animales y plantas, una fracción del DNA cromosomas, un conglomerado de proteínas
(aproximadamente, el 10% en los humanos) histonas asociadas al DNA. Los cromoso-
codifica la síntesis de proteínas; son los llama- mas se dan en forma de pares, con un ejem-
dos genes estructurales. El resto del DNA está plar heredado del padre y el otro de la madre
implicado en la tarea de regular la expresión en las especies de reproducción sexual. El nú-
del DNA, en la separación de unos genes de mero de cromosomas característico de cada es-
otros y en otros cometidos diversos. Parte del pecie varía mucho, desde sólo un par, como en
DNA parece no tener función ninguna, inclu- algunos gusanos, hasta más de 100, como su-
yendo los residuos de genes que pudieron ha- cede en algunas especies de mariposa, e in-
berse originado por duplicación de otros ge- cluso los más de 600 de que disponen algu-
nes y que tal vez antes fuesen funcionales. nos helechos. Los humanos tenemos 23 pa-
Una fracción importante del DNA, llama- res de cromosomas (véase figura 1.8). Otros
da «DNA microsatélite», está compuesto de se- primates tienen 24 pares; uno más que no-
cuencias cortas o muy cortas (algunas de sólo sotros porque dos de sus cromosomas se
dos o tres nucleótidos) repetidas en tándem en fundieron en uno solo, el cromosoma 2, en
copias que pueden ser muy numerosas. nuestros antepasados homininos. En todos
Los llamados «elementos transponibles» los primates, los dos cromosomas de un
(TE, transposable elements) son segmentos de cierto par —cromosomas sexuales— son
nucleótidos insertados en el DNA capaces idénticos (XX) en las hembras y distintos en
de reproducirse y cambiar de una posición a los machos (XY).
otra en el genoma. Un gen —contenido siempre en uno o más
El DNA de los organismos eucariotas (es cromosomas— es un segmento de DNA que
decir, todos los seres vivos excepto las bacte- se transcribe en RNA «mensajero» (mRNA),

Caja 1.13   Elementos transponibles

Los TE tienen entre 200 y 10.000 nucleótidos cada uno y llamados Alu) son de origen reciente; han sido acumula-
se encuentran repetidos a través de miles y hasta millo- dos durante los últimos cuatro millones de años de evo-
nes de copias que en su total dan cuenta de cerca del lución de los homininos y parecen haber contribuido de
45% de cada genoma humano. En otros organismos, manera notable a la evolución rápida del género Homo
como la mosca del vinagre Drosophila melanogaster o el (Britten, 2010). Los TE se clasifican en familias diversas
gusano nematodo Caenorhabditis elegans, los TE suman que incluyen de forma típica algún miembro con uno o
del 5 al 10% del DNA genómico, pero en algunas plantas más genes que codifican las proteínas requeridas para su
como el maíz suben a más del 50%. En los seres huma- transposición, unos genes que a menudo faltan en algu-
nos, muchos de los TE (en particular las familias de los nos o incluso en muchos miembros de cada familia.
36 Evolución humana
molécula que a su vez se traduce en un poli-
péptido; es decir, en una proteína o en un
componente (no más de cuatro, por lo co-
mún) de una proteína.
Los genes estructurales, que codifican
proteínas, frecuentemente constan de seg-
mentos codificantes (exones) separados
por segmentos no codificantes, llamados
intrones. En los exones, las unidades bási-
cas de información no son las bases indivi-
duales, sino los «tripletes» o «codones» (por-
que codifican aminoácidos). Aunque hay
64 combinaciones posibles de tres bases,
existen sólo 21 unidades diferentes de in-
Figura 1.8   Cromosomas humanos unidos por su formación: 61 tripletes que codifican los
centrómero. Fotografía de microscopio electrónico
(Cela Conde y Ayala, 2007).
20 aminoácidos diferentes, más otros tres
tripletes que son señales de parada; sirven
para indicar que se detiene el añadido de
aminoácidos porque la proteína está com-
pleta.

Tabla 1.1   Código genético

Segunda letra
Primera letra Tercera letra
U C A G
U Fe Ser Tir Cis U
Fe Ser Tir Cis C
Leu Ser STOP STOP A
Leu Ser STOP Trp G
C Leu Pro His Arg U
Leu Pro His Arg C
Leu Pro Gln Arg A
Leu Pro Gln Arg G
A Ile Tr Asn Ser U
Ile Tr Asn Ser C
Ile Tr Lis Arg A
Met Tr Lis Arg G
G Val Ala Asp Gli U
Val Ala Asp Gli C
Val Ala Glu Gli A
Val Ala Glu Gli G

Aminoácidos: alanina (Ala), arginina (Arg), asparagina (Asn), ácido aspártico (Asp), cisteína (Cis),
fenilalanina (Fe), glicina (Gli), ácido glutámico (Glu), glutamina (Gln), histidina (His), isoleucina (Ile),
leucina (Leu), lisina (Lis), metionina (Met), prolina (Pro), serina (Ser), tirosina (Tir), treonina (Tr), trip-
tófano (Trp) y valina (Val) (Adaptado de Crick, 1988).
1.  Teoría de la evolución 37

Caja 1.14   Transcripción y traducción

El proceso de paso de la información codificada en el ferencia, tRNA), el ribosoma, un conglomerado de RNA


DNA a la proteína se produce en dos etapas: y proteínas, y enzimas de diferentes tipos. El ribosoma
La transcripción se realiza en el núcleo. El mRNA se incorpora, en el orden indicado por la sucesión de triple-
traslada luego al citoplasma, donde tiene lugar la tra- tes del mRNA, los aminoácidos que las diferentes molé-
ducción con ayuda de otro tipo de RNA (RNA de trans- culas de tRNA transportan. Se forma así la proteína.

6.2  Mutaciones otro u otros, a la inserción (añadido) o a la


delección (desaparición) de uno o varios nu-
La regla general establece que información cleótidos.
codificada en la secuencia de nucleótidos del Las sustituciones de un nucleótido por
DNA se reproduce fielmente durante la repli- otro en la secuencia del DNA pueden llevar a
cación, así que cada replicación produce dos cambios en las secuencias de aminoácidos de
moléculas de DNA que son idénticas una a la la proteína, pero no siempre sucede así.
otra y a la molécula de la que proceden. Pero Como hemos visto, el código genético es re-
si la herencia fuera un proceso por completo dundante, de manera que varios codones (los
fidedigno, la evolución no podría tener lugar: tripletes de tres nucleótidos consecutivos)
no existiría la variación necesaria para que la pueden codificar el mismo aminoácido. Con-
selección natural actúe. sideremos el triplete AUA en el RNA mensa-
Durante la replicación del DNA se dan jero, que codifica el aminoácido isoleucina.
«errores» ocasionales, llamados «mutacio- Si la tercera A es reemplazada por U o C, el
nes», de manera que las células hijas difieren triplete seguirá codificando la isoleucina,
de las células progenitoras en la secuencia o pero si es reemplazado por G, codificará la
en el número de los nucleótidos en el DNA. metionina. En el primer caso, la mutación gé-
Una mutación dada aparece primero en una nica no se refleja en la proteína, pero sí en el
sola célula de un organismo, pero es transmi- segundo.
tida a todas sus células descendientes. Las
mutaciones que dan consecuencias en la evo-
lución son las que se producen en las células
reproductivas (gametos) y se transmiten a la
descendencia.
Las mutaciones pueden ser clasificadas en
dos categorías: mutaciones puntuales o géni-
cas, que afectan sólo a uno o pocos nucleótidos
en un gen; y mutaciones cromosómicas, que
afectan parcial o totalmente a uno o más cro-
mosomas y que pueden cambiar el número
de los genes, su organización en un cromoso-
ma dado o incluso el número de los cromo-
somas. Una mutación génica tiene lugar cuan-
do la secuencia de nucleótidos del DNA es
Figura 1.9   Nueve mutaciones puntuales a partir de un
alterada, de manera que la secuencia que se solo codón. El cambio de una de las bases nitrogenadas
transmite a la descendencia es diferente de puede dar lugar o no, dependiendo de la base afectada,
la progenitora. El cambio puede deberse a la a codones para distintos aminoácidos (Cela Conde
sustitución de uno o pocos nucleótidos por y Ayala, 2001, p. 44).
38 Evolución humana

Caja 1.15   «Pauta de lectura»

La adición o sustracción de un solo nucleótido en el como ...CAT-CAT-CAT-CAT-CAT... Si un nucleótido,


DNA (en un exón, la parte de la secuencia que codifi- digamos una T (timina), es insertado después de la C
ca los aminoácidos) supone por lo común una se- (citosina) del primer triplete, el segmento se leerá en-
cuencia notablemente alterada de los aminoácidos tonces como ...CTA-TCA-TCA-TCA-TCA... Desde el
en la proteína que codifica. Eso se debe a que la adi- punto de inserción en adelante, la secuencia de ami-
ción o sustracción de uno o dos nucleótidos cambia noácidos codificados queda alterada por completo.
la «pauta de lectura» de la secuencia a partir del pun- Si se añade o pierde un total de tres nucleótidos, el
to en que se insertan o remueven los nucleótidos. Por marco de lectura original se restaura en el resto de la
ejemplo, asumamos que un segmento de DNA se lee secuencia.

La sustitución de un nucleótido en el dañada. Pero si la sustitución de un ami-


DNA que produce un cambio de aminoáci- noácido afecta el sitio activo de una enzima
do en la proteína correspondiente puede no o modifica en alguna manera la función
tener consecuencias o, por el contrario, pro- esencial de una proteína, el impacto puede
vocar alteraciones importantes en la fun- ser drástico.
ción biológica de la proteína. Algunas susti- Los efectos deletéreos o no de una muta-
tuciones de nucleótidos cambian el codón ción suelen depender de las condiciones am-
de un aminoácido por un codón de parada; bientales particulares que, por lo que se re-
estas mutaciones tienen con frecuencia efec- fiere a los humanos, pueden ser manipula-
tos graves. Si, por ejemplo, la segunda U del das. Por ejemplo, la fenilcetonuria (PKU,
triplete UUA es reemplazada por A, el tri- Phenylketonuria) es una enfermedad genéti-
plete se convierte en UAA, un codón de pa- ca grave que provoca la muerte durante la
rada que indica, como decíamos antes, que infancia de los niños que heredan de ambos
la proteína ha terminado, con el resultado padres el gen PKU. Los individuos homoci-
de que los tripletes siguientes de la secuen- góticos PKU pueden, no obstante, llevar una
cia del DNA no son traducidos por aminoáci- vida prácticamente normal si se mantienen
dos y la proteína resultante queda incom- desde la infancia con una dieta libre de feni-
pleta. lalanina (que es la sustancia que son incapa-
El rango de consecuencias de una muta- ces de digerir, causa la enfermedad y puede
ción génica puede ir de inapreciable a letal. llevar a la muerte).
La sustitución de un nucleótido por otro Las mutaciones nuevas tienen mayor pro-
puede tener efectos pequeños o indetecta- babilidad de ser perjudiciales que beneficio-
bles en el organismo si la función biológica sas para los organismos. Este hecho se debe
esencial de la proteína codificada no ha sido a que las mutaciones son acontecimientos

Caja 1.16   Efectos de una mutación

Otro ejemplo de mutación con efectos graves es la Príncipe de Asturias) y tíos del rey Juan Carlos I, que
hemofilia, enfermedad relacionada con el cromoso- habían heredado la hemofilia de su madre la reina Vic-
ma X. Si a los hemofílicos se les provee de los coagu- toria Eugenia, vivieron durante bastantes años aunque
lantes que son incapaces de sintetizar ellos mismos, ambos fallecieron como consecuencia de hemorra-
pueden llevar una vida en la práctica normal. Así, por gias masivas causadas por accidentes de automóvil,
ejemplo, dos hijos del rey Alfonso XIII (uno de ellos el Alfonso a los 33 años y Gonzalo a los 20.
1.  Teoría de la evolución 39

Caja 1.17   ¿En qué medida puede hablarse de mutaciones «favorables»?

El esquema de mutaciones favorables y perjudiciales rable puede ser beneficiosa y viceversa. Trataremos de
debe entenderse tomando el medio ambiente como inmediato ese caso.
constante. De variar éste, una mutación antes desfavo-

aleatorios con respecto a la adaptación, es óptima para el organismo en su nuevo am-


decir, el que tenga o no lugar una mutación biente y esa circunstancia brinda una opor-
determinada es independiente de las conse- tunidad para que nuevas mutaciones sean
cuencias que pueda producir en sus portado- adaptativas.
res. Pero sucede que las variantes genéticas Como se indicó algo más arriba, las conse-
presentes en una población han sido ya obje- cuencias de las mutaciones dependen del am-
to de la selección natural. Existen en ella por- biente. El incremento de pigmentación melá-
que mejoran la adaptación de sus portado- nica puede ser ventajoso para los habitantes
res, mientras que los mutantes perjudiciales de África tropical, donde la piel oscura los
han sido eliminados por la selección natural. protege de la radiación ultravioleta del sol,
Una nueva mutación es probable que haya pero no lo es en Escandinavia, donde la in-
venido precedida por una mutación idéntica tensidad de los rayos solares es tan baja que
en la historia previa de una especie; si la mu- no hay riesgo de insolación y la piel clara fa-
tación previa no existe ya en la población, o cilita la síntesis de vitamina D. Así pues, las
tiene muy baja frecuencia, lo más probable mutaciones que reducían la pigmentación
es que no sea benéfica para el organismo y melánica eran perjudiciales para nuestros an-
por ello la nueva también será eliminada de tepasados africanos pero resultaron benefi-
nuevo. ciosas en sus descendientes cuando éstos co-
La explicación de por qué la mayoría de lonizaron latitudes con radiación solar mu-
las mutaciones recientes son perjudiciales cho más reducida.
puede ser ilustrada con una analogía. Consi- Las tasas de mutación, consideradas para
deremos una frase en español cuyas palabras cada gen por separado, son bajas pero cada
han sido escogidas porque juntas expresan individuo tiene una cantidad muy grande de
una cierta idea. Si unas letras o unas palabras genes y cada especie un número por lo gene-
de esa frase son reemplazadas por otras al ral elevado de individuos, de manera que el
azar, lo más probable es que los cambios no número total de mutaciones en una especie
mejoren el sentido de la frase, sino que lo des- dada es muy alto. Tomemos como ejemplo
truyan. una especie típica de insectos que conste de
De manera semejante, la secuencia de nu- 100 millones de individuos. Consideremos un
cleótidos en un gen ha sido «editada» en su mutante, como el que proporciona la resis-
forma presente por la selección natural. Si la tencia a cierto insecticida, que aparece con
secuencia es cambiada al azar, el «sentido» una frecuencia de uno en cada 10.000 indivi-
raramente mejorará y, a menudo, la nueva duos. En cada generación habrá 1.000 de
«frase» no tendrá sentido. De forma ocasio- esos mutantes particulares (esto es, 100 mi-
nal, una nueva mutación puede incrementar la llones de individuos dividido por 100.000,
adaptación del organismo. La probabilidad de que es la tasa de mutación).
que tal evento ocurra es mayor cuando el or- Si consideramos simultáneamente todos
ganismo coloniza un nuevo territorio o cuan- los genes del organismo, queda claro que la
do unos cambios ambientales importantes incidencia de las mutaciones en las espe-
enfrentan a la población a nuevos retos. En cies es alta. Existen unos 30.000 genes en
estos casos, la adaptación preexistente no es un humano o en cualquier otro mamífero.
40 Evolución humana

Caja 1.18   Alcance numérico de las mutaciones

A pesar de que la incidencia de mutaciones es relativa- tes genéticas que se han ido acumulando durante la evo-
mente grande cuando se tiene en cuenta el enorme nú- lución de las especies. Esta variación preexistente es un
mero de individuos en cada especie y de genes en cada fondo virtualmente inagotable para la selección natural.
individuo, la tasa de evolución no depende ni mucho me- Las mutaciones que aparecen en cada generación se
nos de las mutaciones que surgen en cada generación. añaden a este gran fondo preexistente, siempre que no
Existe en todas las especies gran abundancia de varian- sean eliminadas de inmediato por la selección natural.

Si con la población de 100 millones que es- sólo el 8,92% de las mutaciones de frecuencia
tamos considerando un mutante dado apa- baja son comunes a las poblaciones africanas
rece en uno de cada 1.000 individuos y hay y a las europeas y americanas (Tennessen et
30.000 genes por individuo, se sigue que en al., 2012).
cada generación surgen 30 millones de muta-
ciones nuevas por especie. Dado que el núme-
ro de humanos es de 7.000 millones, en vez
de los 100 millones supuestos en el ejemplo, 6.3  Mutaciones cromosómicas
se puede calcular que en nuestra especie apa-
recen más de 2.000 millones de mutaciones Los cromosomas se presentan, como hemos
nuevas cada generación. dicho antes, en pares, con un miembro de
La mayoría de las mutaciones que se en- cada par heredado del padre y el otro de la
cuentran en las poblaciones humanas tienen madre. Los dos cromosomas de cada par se
frecuencias muy bajas y parecen haber apa- llaman cromosomas homólogos. Cada célula
recido en su gran mayoría durante la expan- de un organismo y todos los individuos de la
sión explosiva de las poblaciones humanas, misma especie tienen, como regla, el mismo
es decir, a partir de la colonización de los número de cromosomas. Las células repro-
continentes por H. sapiens (Coventry, 2010; ductivas (los gametos) son una excepción; tie-
Keinan y Clark, 2012; Nelson et al., 2012). nen sólo la mitad de cromosomas que el resto
En consecuencia, las poblaciones europeas y de las células del cuerpo, uno de cada par.
americanas contienen el 40,87% de todas las Las mutaciones cromosómicas pueden afec-
variantes de frecuencia baja que se encuen- tar al número de cromosomas o a su estruc-
tran en la humanidad actual; las poblaciones tura y configuración. Los cambios en el nú-
africanas poseen el 5,21% de todos ellas; y mero de cromosomas pueden tener lugar por

Caja 1.19   El azar

El papel del azar es esencial en las mutaciones, toda condiciones medioambientales las que se imponen.
vez que se originan en los errores de replicación y trans- Pero los cambios en el ecosistema —desde los geoló-
cripción del DNA que no están dirigidos por ningún pro- gicos a los climatológicos— pueden ser considerados
pósito de utilidad adaptativa. Un segundo momento de también «azarosos» en términos de evolución biológica:
generación de azar se encuentra en la recombinación son variables externas al proceso de generación de va-
del material genético al transmitirse los alelos maternos riantes genéticas. Un autor que prestó considerable
y paternos a la descendencia. Frente a esas compo- atención a las cuestiones del «azar» y la «necesidad» fue
nentes azarosas, la selección natural, que trataremos Jacques Monod (1970) en el libro que tiene precisa-
en breve, introduce un vector direccional firme al ser las mente ese título.
1.  Teoría de la evolución 41

A B C D E F G H Delección (supresión) A B C E F G H

A B C D E F G H Duplicación A B C B C D E F G H

A B C D E F G H Inversión pericéntrica A B C G H

F E D

A B C D E F G H Inversión paracéntrica A E F G H

D C B

A B C D E F G H M N O C D E F G H

Translocación recíproca

M N O P Q R A B P Q R

A B C D E F G H Translocación no recíproca A D E F B C G H

A B C D E F G
A
Fusión B
C
D M
Fisión N
E O
M N O P Q R P
F
G Q
R

Figura 1.10   Mutaciones cromosómicas (Ayala y Kiger, 1984).


42 Evolución humana
fusión de dos cromosomas en uno, por divi- DNA se han originado por duplicación, se-
sión de un cromosoma en dos o por adición guida en algunos casos —pero no en otros—
o sustracción de uno o más cromosomas por la divergencia evolutiva de las secuencias
completos o conjuntos de cromosomas (poli- duplicadas. Por supuesto que si las secuen-
ploidía). Por ejemplo, en la evolución de la cias de DNA han divergido de forma sus-
especie humana tuvo lugar una fusión de dos tancial, ya no es posible identificarlas como
cromosomas relativamente pequeños en uno idénticas en su origen. Las duplicaciones y
bastante grande, denominado cromosoma 2. delecciones de elementos transponibles (TE,
Los chimpancés, gorilas y otros primates con- transposable elements) se dan con frecuen-
servan separados los dos cromosomas origi- cia en cada generación y, en particular, en
nales. los humanos parecen haber sido responsa-
Los cambios en la estructura de cromoso- bles en buena parte de la rápida evolución
mas pueden producirse por inversión, cuan- de los homininos en los últimos cuatro mi-
do un segmento cromosómico rota 180° den- llones de años (m.a.) (Britten, 2010) (véase
tro de la misma posición en el cromosoma; más arriba).
por duplicación, cuando se repite un segmen- El gen SRGAP2 contribuye de manera im-
to cromosómico que puede contener uno o portante al desarrollo ontogenético del cere-
mas genes; por delección, cuando se pierde bro en los primates y otros mamíferos. Los
un segmento cromosómico que, como en el chimpancés y demás simios tienen sólo una
caso de duplicación, puede ser más o menos copia de este gen, pero los humanos, como
grande; o por translocación, cuando un seg- consecuencia de dos duplicaciones, tenemos
mento cambia de un lugar a otro en el mismo cuatro localizados en posiciones diferentes
o en otro cromosoma distinto. Inversiones, del cromosoma 1. La primera duplicación
translocaciones, fusiones y fisiones no cam- apareció hace unos 3,4 m.a., dando lugar a
bian la cantidad de DNA. La importancia de SRGAP2A (la versión ancestral que compar-
estas mutaciones en la evolución es que cam- timos con otros primates) y SRGAP2B que, a
bian las relaciones de «ligamiento» entre los su vez, llevó por duplicación al SRGPA2C
genes: genes que están muy cercanos unos de hace unos 2,4 m.a. y a SRGPA2D hace cer-
otros se distancian, o viceversa, lo cual tiene ca de un m.a. (Dennis et al., 2010). Cécile
frecuentes consecuencias en la actividad de
los genes.
Las duplicaciones y delecciones cromosó-
micas aumentan o disminuyen la cantidad de
DNA del organismo, un proceso que a lo lar-
go de la evolución puede tener consecuencias
importantes. Las delecciones son con frecuen-
cia perjudiciales y a veces letales debido a que
faltan genes esenciales para los organismos.
Un papel más importante en la evolución es
el de las duplicaciones, que son a veces segui-
das de una divergencia del DNA duplicado
hacia el desempeño de diferentes funciones. El
organismo ancestral de todos los seres vivos
que contienen DNA tenía probablemente una
pequeña doble hélice de DNA con muy pocos
genes. Hoy los organismos contienen miles Figura 1.11   El cromosoma 2 de un niño, con una
de genes descendientes del segmento ancestral delección terminal en uno de los cromosomas (flecha
de DNA a través de múltiples duplicaciones y quebrada, la flecha entera indica el centrómero)
mutaciones génicas. Muchas secuencias de (Cela Conde y Ayala, 2007).
1.  Teoría de la evolución 43
Figura 1.12  Filogenia
Mioglobina Alfa Gamma Beta Delta parcial de las duplicaciones
0
4 de los genes de la
6
25
hemoglobina (Cela-Conde
100 y Ayala, 2001).
50 22
200
Millones de años atrás

117
300

39
400

500
59
600

700

Charrier y colaboradores (2012) han analiza- gen diferente, todos ellos derivados por me-
do los efectos de estos genes en el desarrollo dio de duplicaciones sucesivas, que tuvieron
y funciones del cerebro, concluyendo que el lugar con el paso del tiempo, de un gen an-
origen del SRGPA2C parece haber contribui- cestral del que se deriva también la mioglo-
do en gran medida a la expansión de la corte- bina. El origen común de las globinas se
za cerebral y la evolución de las funciones y puede reconocer por la gran semejanza que
la plasticidad del cerebro humano durante la existe entre las secuencias de aminoácidos
evolución del género Homo. de las distintas cadenas. Las diferencias en-
Las mioglobinas y hemoglobinas —pro- tre esas cadenas se deben a mutaciones que
teínas implicadas en el uso del oxígeno; las reemplazan un aminoácido por otro. Pero
mioglobinas en el músculo y las hemoglobi- además han tenido lugar aumentos y dismi-
nas en la sangre— son un ejemplo de las du- nuciones del número de aminoácidos en
plicaciones evolutivas. Las mioglobinas cada cadena. Así, la mioglobina humana
cuentan con una única cadena poseedora de consta de 153 aminoácidos, la cadena a tie-
una compleja estructura tridimensional. ne 141 aminoácidos y las cadenas b, g y d
Las moléculas de hemoglobina tienen, por lo constan de 141 aminoácidos cada una.
general, cuatro cadenas agrupadas de dos en
dos en diferentes clases. En los seres huma-
nos adultos hay dos tipos de hemoglobinas:
la hemoglobina A, la más común, tiene dos 6.4  Equilibrio genético
cadenas a y dos b, y se puede representar
como a2b2. La hemoglobina A2, que supone La variación genética de una población se reor-
sólo un 2% de la hemoglobina del adulto, dena en cada generación a través del proce-
cuenta con dos cadenas a y dos cadenas d so de reproducción sexual. Durante la for-
(a2d2). Una tercera clase de hemoglobina, mación de los gametos (óvulos y espermato-
encontrada en los embriones humanos, se zoides), los cromosomas heredados de los
llama hemoglobina fetal y tiene dos cadenas dos progenitores se recombinan entre sí, de
a y dos cadenas g (a2g2). Cada una de las manera que, como ya hemos dicho, cada ga-
cadenas a, b, d y g está codificada por un meto cuenta con unos genes recibidos del pa-
44 Evolución humana

Caja 1.20   La ley de Hardy-Weinberg

En un gen con dos alelos, representados por A y a, 0,4612 = 0,213, MN 2 × 0,461 × 0,539 = 0,497 y NN
hay tres posibles genotipos: AA, Aa y aa. Si las fre- 0,5392 = 0,290.
cuencias de los dos alelos son p y q, respectivamente, Las frecuencias de los genotipos se calculan de la
la frecuencia de equilibrio de los tres genotipos viene misma manera para cualquier número de alelos. Si hay
dada por: (p + q)2 = p2 + 2pq + q2. Es decir, la frecuen- tres alelos con frecuencias x, y, z, las frecuencias de los
cia de AA es p2, la de Aa es 2pq, y la de aa es q2. Por seis genotipos correspondientes se obtienen mediante
ejemplo, uno de los genes que determinan grupos la formula (x + y + z)2. Por ejemplo, los grupos sanguí-
sanguíneos tiene dos alelos, M y N. Si las frecuencias neos ABO están determinados por tres alelos, A, B y O.
de los alelos M y N son 0,461 y 0,539, las frecuencias de Si la frecuencia del alelo A es x = 0,30, la frecuencia de
los correspondientes grupos sanguíneos son MM equilibrio del genotipo AA será x2 = 0,09.

dre y otros de la madre. Pero la reorganiza- externa sobre él. De hecho, siempre existen
ción continua de los genes no cambia por sí fuerzas externas actuando sobre los cuerpos
misma su frecuencia en la población. Este físicos pero la primera ley de Newton pro-
principio está formulado en la ley del equi- porciona el punto de partida. De manera si-
librio genético, conocida como la ley de milar, los organismos están sujetos a muta-
Hardy-Weinberg, que describe por medio ción, selección y otros procesos que cambian
de una ecuación algebraica sencilla la fre- sus frecuencias génicas, pero los efectos de
cuencia de los genotipos individuales en estos procesos pueden ser medidos usando la
función de la frecuencia de los alelos. ley de Hardy-Weinberg como punto de parti-
Las frecuencias de equilibrio dependen de da para hacer los cálculos apropiados.
que el apareamiento se produzca al azar; esto Los procesos básicos que cambian las fre-
es, que la probabilidad de que un tipo par- cuencias génicas son la mutación, la migra-
ticular de apareamiento sea el producto de la ción, la deriva genética y la selección natural.
frecuencia de los genotipos de los dos indivi-
duos apareados. Por ejemplo, la probabilidad
de que una hembra AA se cruce con un ma- 6.4.1  Mutación
cho aa debe ser p2q2, o sea p2 —la frecuencia
de AA— multiplicado por q2 —la frecuen- El proceso de mutación cambia las frecuen-
cia de aa. El apareamiento aleatorio es un cias génicas muy lentamente debido a que
supuesto razonable con respecto a la mayoría las tasas de mutación son bajas. Las fre-
de los genes, puesto que los individuos (sean cuencias alélicas no están determinadas por
o no humanos) no escogen su pareja en fun- la incidencia de las mutaciones sino por la
ción de cuál es su genotipo (por ejemplo, en interacción entre mutación y selección. Esta
función de su grupo sanguíneo). Pero existen última tiene consecuencias más importantes
características genéticas que influyen, tanto que la primera tanto respecto de la direc-
en los seres humanos como en otros organis- ción como de la magnitud de los cambios
mos, en la selección de pareja dando lugar a genéticos.
selección sexual (véase más adelante).
La ley de Hardy-Weinberg desempeña en
la genética de poblaciones un papel similar al
que tiene la primera ley de Newton en la físi- 6.4.2  Migración
ca. Ésta sostiene que un cuerpo permanece
en reposo o se mueve con movimiento uni- Los animales emigran de una localidad a
forme en tanto que no actué ninguna fuerza otra. En las plantas, polen y semillas son
1.  Teoría de la evolución 45

Tabla 1.2   Frecuencia de alelos para genes humanos que determinan grupos sanguíneos

Gen Alelo Caucásicos Africanos Asiáticos


ABO A 0,24 0,19 0,27
B 0,06 0,16 0,17
O 0,70 0,65 0,56
Duffy Fya 0,41 0,06 0,90
Fyb 0,59 0,94 0,10
MN M 0,54 0,58 0,53
N 0,46 0,42 0,47
Rh Rh+ 0,62 0,70 0,95
Rh– 0,38 0,30 0,05

transportados por el viento y los animales. 6.4.3  Deriva genética


La «migración» en el sentido genético impli-
ca que los organismos que van de un lugar a Las frecuencias génicas pueden cambiar
otro (o sus gametos o semillas) se entrecru- por razones puramente aleatorias, proceso
zan con los individuos de la población exis- que se conoce como «deriva genética». De-
tente en el lugar al que llegan. La migración bido a que cualquier población consta de
se conoce como «flujo genético» por eso mis- un número finito de individuos, la frecuen-
mo, porque implica una mezcla de genes de cia de un gen puede cambiar de una gene-
poblaciones diferentes. El flujo genético no ración a otra a consecuencia de errores de
cambia de por sí las frecuencias génicas de la muestreo. La razón es siempre en esencia la
especie como una totalidad; lo que cambian misma: el azar, que hace posible —por uti-
son las frecuencias génicas en una localidad lizar un ejemplo con el que estamos fami-
dada si las frecuencias de los emigrantes y de liarizados— que cuando se tira una mone-
los residentes no son iguales. Es un fenómeno da al aire un número limitado de veces,
que ha afectado y sigue afectando de manera pongamos 100, salga cara en más de 50 de
importante a la evolución de la especie hu- los casos. La magnitud de los cambios de fre-
mana. cuencia génica debidos a deriva genética
está inversamente relacionada con el tamaño

Caja 1.21   Tamaño eficaz de población

El tamaño eficaz de una población se define por el núme- normalmente pequeños de una generación a otra pero,
ro de individuos que dejan descendientes, dado que sólo sobre muchas generaciones, pueden llegar a ser impor-
los individuos reproductores transmiten sus genes a la tantes. Si no hubiera otros procesos de cambio evolutivo
generación siguiente. En los humanos se calcula que el (tales como selección natural y mutación), las poblacio-
tamaño efectivo de una población es aproximadamente nes llegarían a la postre a tener un solo alelo de cada gen,
un tercio del número total de individuos que viven en un aunque si la población es numerosa se tardarían muchísi-
momento dado. Los efectos de la deriva genética son mas generaciones en alcanzar ese resultado.
46 Evolución humana

Caja 1.22   Selección natural

Darwin utilizó estas palabras para caracterizar el proce- brevivir—que los individuos que tienen ventaja, por lige-
so que había descubierto: ra que sea, sobre otros tendrán más probabilidades de
sobrevivir y reproducir su especie? Y al contrario, pode-
«Viendo que indudablemente se han presentado varia-
mos estar seguros de que toda variación perjudicial, por
ciones útiles al hombre, ¿puede acaso dudarse de que
poco que lo sea, será rigurosamente eliminada. Esta
del mismo modo aparezcan otras que sean útiles a los
conservación de las diferencias y variaciones favorables
organismos mismos, en su grande y compleja batalla
a los individuos y la destrucción de las que son perjudi-
por la vida, en el transcurso de las generaciones? Si
ciales, es lo que yo he llamado selección natural».
esto ocurre, ¿podemos dudar—recordando que nacen
muchos más individuos de los que acaso pueden so- Darwin, 1859, cap. IV.

de la población; cuanto mayor sea el núme- 7. La selección natural


ro de individuos, menor será el efecto de la
deriva genética —tirando millones de veces La selección natural se refiere, en términos
la moneda al aire es de esperar que la pro- genéticos, a la reproducción diferencial de
porción de caras obtenidas se aproxime genes que favorecen la adaptación de sus
al 50%. portadores al entorno. Ya hemos explicado
Una situación en la que la deriva genéti- por qué la selección natural promueve la
ca puede tener importantes consecuencias adaptación de los organismos al ambiente
evolutivas se da cuando una población se en que viven. Cualquier mutación que au-
establece a partir de muy pocos coloniza- mente la probabilidad de que el organismo
dores (en una isla, por ejemplo); un fenóme- sobreviva y se reproduzca, aumentará en
no llamado «efecto fundador». Las varia- frecuencia en las siguientes generaciones,
ciones fortuitas en las frecuencias alélicas precisamente porque los organismos porta-
similares a las debidas al efecto fundador dores de tales variantes dejarán más descen-
tienden a aparecer siempre que las pobla- dientes que los que carecen de ellas. Lo que
ciones pasan a través de un cuello de bote- cuenta es el número de descendientes, por lo
lla, es decir, reducen de forma considerable que es posible describir el proceso en térmi-
su número —fenómeno equivalente al del nos de eficacia reproductiva (o aptitud, lla-
efecto fundador. En la humanidad primiti- mada fitness en inglés) aun cuando varios
va, las tribus eran frecuentemente diezma- otros componentes entren en juego —para
das a causa de diversas calamidades y, aun- reproducirse hay que sobrevivir, encontrar
que se recobrasen a la larga gracias a los pareja y ser fértil.
supervivientes, se producía una deriva ge- ¿Cuáles son los genes que favorecen la efi-
nética porque la población recuperaba su cacia reproductiva? Precisamente aquellos
número a partir de pocos individuos. Las que son útiles para la supervivencia, es decir,
diferencias entre las poblaciones humanas los que ayudan a percibir el entorno —como los
en la frecuencia de algunos genes, como los sentidos corporales—, conseguir y proce-
que determinan los grupos sanguíneos sar alimentos, tolerar la temperatura, evitar
ABO, parecen ser, al menos en parte, el re- predadores y otras características que se
sultado de los cuellos de botella por los conocen con el nombre general de «adapta-
que pasaron las poblaciones humanas pri- ción» a las circunstancias en que vive el or-
mitivas. ganismo.
La mutación, la migración y la deriva ge-
nética son procesos aleatorios respecto a la
1.  Teoría de la evolución 47

Caja 1.23   ¿Es redundante la idea de la selección natural?

Enunciada de esta forma, y si no atendiésemos a más repetidamente el número de supervivientes (o de des-


variables, la selección natural parece ser una especie de cendientes) de individuos con genes o genotipos dife-
formulación redundante: sobreviven los organismos rentes es posible estimar la probabilidad de superviven-
que sobreviven. Pero la teoría de la evolución por selec- cia (o de reproducción) de cada uno de ellos (fitness o
ción natural aborda la explicación de los distintos meca- aptitud biológica), lo cual nos permite estimar los cam-
nismos que intervienen en el proceso, mecanismos que bios genéticos que ocurrirán a través de las generacio-
iremos viendo a lo largo del libro. Además, al observar nes (véase más adelante).

adaptación: se producen al margen de las 7.1  Aptitud biológica


consecuencias que dichos cambios puedan
tener en la adaptación al ambiente y en la El parámetro usado para medir los efectos de
eficacia reproductiva del organismo. Si fue- la selección natural es, como hemos dicho, la
ran esos los únicos procesos del cambio evo- fitness o «aptitud biológica» (se usan tam-
lutivo, la organización de los seres vivos se bién, con el mismo sentido técnico, las pala-
desintegraría poco a poco. Los efectos de bras «adecuación» o «eficacia»). La aptitud
tales acontecimientos serían análogos a los biológica puede ser expresada como un valor
que produciría un mecánico cambiando absoluto —el número de descendientes de los
partes de un motor al azar, sin preocupar- portadores de un genotipo dado— o como
se de la manera como afectan a cada parte un valor relativo. Consideremos una pobla-
en la máquina. La selección natural revisa, ción en la que existen tres genotipos: AA, AB
por así decirlo, de forma continua los efec- y BB. Asumamos que en promedio cada in-
tos desorganizadores de la mutación y de dividuo AA y cada AB producen un descen-
otros procesos, asegurando que los cambios diente, mientras que cada individuo BB produ-
que persisten son aquellos que favorecen a ce dos. El número promedio de descendientes
sus portadores. dejado por cada genotipo sirve de medida de
La selección natural da cuenta no sólo de la aptitud absoluta de ese genotipo y se utili-
la preservación y mejora de la organización za para calcular los cambios en la frecuencia
de los seres vivos, sino también de su diversi- génica que tendrán lugar a través de las gene-
dad. En diferentes localidades o en circuns- raciones.
tancias distintas, la selección natural apoya Desde el punto de vista matemático es más
diferentes caracteres, justo aquellos que ha- conveniente hacer los cálculos usando valo-
cen que el organismo esté mejor adaptado a res de aptitud relativos en vez de absolutos.
las condiciones particulares de su forma de La aptitud relativa se representa con la letra w.
vida, ya sea en el agua, la tierra o el aire, sea Es común asignar el valor de uno al genotipo
pastando o cazando, sea en forma de gusano, con la aptitud reproductiva más alta y calcu-
de cangrejo o de árbol. lar las demás aptitudes relativas proporcio-

Caja 1.24   Coeficiente de selección

Una medida relacionada con la aptitud es el coeficiente de selección, representado con la letra s, que mide la reduc-
ción en aptitud: s = 1 – w, donde w en la aptitud relativa.
48 Evolución humana
tratada lleva a la muerte antes de la adolescen-
cia. Aunque es necesario tener en cuenta que,
debido a la posible aparición de nuevas muta-
ciones, la eliminación de un gen deletéreo nun-
ca es completa.
Una anormalidad humana causada por
un alelo deletéreo dominante es la acondro-
plasia. Debido a un crecimiento anormal de
los huesos largos, los acondroplásicos tienen
piernas cortas y a veces deformes y el cráneo
abombado.
La tasa de mutación del alelo normal al alelo
de acondroplasia es alrededor de u = 0,00005,
es decir, cinco por 100.000. Los acondroplási-
cos se reproducen con una aptitud del 20% de
los individuos normales; es decir, s = 0,8. La
frecuencia de equilibrio del alelo puede ser
calculada como u/s, o algo más de seis de cada
100.000 genes, o 12 de cada 100.000 individuos
—puesto que hay dos genes en cada individuo
normal, pero sólo uno defectivo en los indivi-
Figura 1.13   Un ejemplo de enana acondroplásica duos acondroplásicos.
aparece en Las meninas, de Velázquez En muchos casos los heterocigóticos tie-
(Museo del Prado). La mujer que figura detrás del perro nen una aptitud mayor que los homocigóticos,
en la esquina derecha del primer plano del cuadro.
sea para uno u otro alelo. Esta situación, cono-
cida como heterosis o sobredominancia, con-
duce a la coexistencia estable de ambos ale-
nalmente. En el ejemplo anterior la aptitud los en la población y, por tanto, contribuye
relativa del genotipo BB será w = 1 y la de al mantenimiento de la variación genética.
cada uno de los otros dos genotipos será Un ejemplo de superioridad heterocigótica
w = 0,5. es el de la anemia falciforme, debida a un ale-
Supongamos ahora que los homocigóti- lo mutante (S) en una de las cadenas de la
cos BB tienen menor aptitud que los otros hemoglobina. El alelo S provoca la sustitu-
dos genotipos, AA y AB. Se trata de la situa- ción del sexto aminoácido —que normal-
ción habitual en muchas enfermedades hu- mente es el ácido glutámico— por valina.
manas, como la fenilcetonuria y la anemia Este cambio altera las propiedades de la he-
falciforme, con base genética: los heterocigó- moglobina, de manera que los homocigóti-
ticos y los homocigóticos para el alelo nor- cos para el gen mutante, SS, padecen una
mal tienen igual aptitud, más alta que la del fuerte anemia que en la mayoría de los casos
homocigoto para el alelo deletéreo. Es evi- lleva a la muerte durante la juventud. Sin em-
dente que si los individuos BB dejan menos bargo, el alelo S existe en frecuencias relati-
descendientes que los otros, la frecuencia del vamente altas en algunas poblaciones africa-
alelo B se reducirá poco a poco hasta ser eli- nas donde es endémica una forma perniciosa
minado. El ritmo en que habrá de desapare- de malaria —causada por el parásito Plas-
cer es más rápido cuando el coeficiente de modium falciparum. La explicación consiste
selección es total; es decir, cuando los indi- en que los heterocigóticos, AS, son resisten-
viduos BB no dejan ningún descendiente tes a la malaria, mientras los homocigóticos,
—como sucede en el caso de una enfermedad AA, no lo son. En regiones en las que la mala-
fatal, al estilo de la PKU, que cuando no es ria es endémica los heterocigóticos sobreviven
1.  Teoría de la evolución 49

Tabla 1.3   Aptitud biológica de los tres genotipos del gen de la anemia falciforme en una población de
Nigeria

Genotipo
Frecuencia de HbS
Total
(q)
HbAHbA HbAHbS HbSHbS
1.  Número observado 9.365 2.993 29 12.387
2. 
Frecuencia observada 0,7560 0,2416 0,0023 1 0,1232
3. 
Frecuencia esperada 0,7688 0,2169 0,0152 1 0,1232
4. Aptitud absoluta
(frecuencia observada/ 0,98 1,12 0,15
frecuencia esperada)
5. Aptitud relativa
0,88 1 0,13
(aptitud absoluta/1,12)

mejor que cualquiera de los dos homocigóticos marcado dimorfismo. Ciertas especies de
—que tienen probabilidades altas de morir o aves y mamíferos cuentan con machos que
de malaria (los AA) o de anemia (los SS). Esta son a menudo más grandes y fuertes, tienen
explicación ha sido confirmada de varias for- colores más brillantes o exhiben unos ador-
mas. La teoría matemática de la selección natu- nos llamativos. Esos rasgos son, en principio,
ral hace posible calcular el daño que puede atri- un estorbo para la adaptación: los colores
buirse a la malaria y a la anemia. brillantes hacen a los animales más visibles
para los depredadores; el largo plumaje del
pavo real y del ave del paraíso, o las enormes
7.2  Selección sexual astas de los venados adultos, son cargas en-
gorrosas en el mejor de los casos.
La atracción entre los sexos es un factor im- Darwin sabía que la selección natural no
portante en la reproducción. En algunos ca- puede actuar en favor de la evolución de ca-
sos, los machos y las hembras son similares en racteres desfavorables, así que ofreció una
su tamaño y su forma, excepto por lo que hace solución para explicar la presencia de estos
a los órganos sexuales y a las características caracteres en apariencia perjudiciales que se
sexuales secundarias, como son las mamas en dan en uno solo de los sexos: la «selección
las hembras de los mamíferos. Sin embargo, sexual». Hay dos circunstancias generales
hay especies en las que los sexos exhiben un que conducen a la presencia de selección

Caja 1.25   La resistencia a la malaria

La resistencia de los heterocigóticos a la malaria deriva cos tienden a mostrar más fatiga cuando hacen ejerci-
de las propiedades de la hemoglobina falciforme. Los cios violentos. Por otra parte, el parásito de la malaria,
heterocigóticos producen ambas formas de hemoglobi- que se multiplica en los glóbulos rojos y se alimenta de
na, normal y falciforme. La hemoglobina normal les per- la hemoglobina, no prospera bien en los glóbulos rojos
mite funcionar normalmente, aunque los heterocigóti- que contienen hemoglobina falciforme.
50 Evolución humana

Caja 1.26   Caracteres llamativos

Darwin se manifestó así respecto de los engorros de los sigue más tarde una retrasada o menos vigorosa, o, si
caracteres llamativos: es polígamo, obtiene menos hembras, de manera que
deja menos, o menos vigorosos descendientes».
«La selección sexual es menos rigurosa que la selección
natural. Ésta tiene efectos de vida o muerte en todas las Darwin, 1871, cap. VIII.
edades de los individuos ... [Con la selección sexual] el
macho de menor éxito no consigue una hembra, o con-

sexual. Una es la preferencia de unos deter- medio de la llamada «selección familiar»,


minados individuos por parte de ciertos que es simplemente un tipo de selección na-
miembros del sexo opuesto —a menudo son tural en la que se toma en cuenta a los pa-
las hembras las que eligen—; la otra es el in- rientes al evaluar la aptitud biológica, cosa
cremento de fuerza —por lo general entre los que equivale a plantear la selección de genes
machos— que les permite alcanzar un mayor y no de individuos. La selección natural fa-
éxito en el apareamiento. Los venados, car- vorece aquellos genes que incrementan el
neros y toros, por ejemplo, usan sus astas o éxito reproductivo en sus portadores pero no
cuernos en unos enfrentamientos en los que es necesario que el aumento reproductivo
se pone de manifiesto la fuerza de cada con- tenga lugar en todos los individuos que lle-
trincante; el macho triunfador tiene mayor van el gen. Es suficiente con que los porta-
éxito a la hora de aparearse con las hembras. dores del gen se reproduzcan, en promedio,
con más éxito que los portadores de genes
alternativos.
Merece señalar al respecto que en la repro-
7.3   Altruismo y selección familiar ducción diploide —la más común en especies
sexuales— un individuo comparte la mitad
El altruismo es una forma de comportamien- de sus genes con cada uno de sus hijos, de
to que beneficia a otros individuos a expen- manera que un gen que promueve el altruis-
sas del que realiza la acción; la aptitud bioló- mo parental será en teoría seleccionado si el
gica del altruista queda disminuida por tal costo del comportamiento altruista del padre
comportamiento, mientras que los indivi- o de la madre a favor de cada hijo es menos
duos que actúan de forma egoísta se benefi- de la mitad de los beneficios que recibe el
cian del comportamiento de los altruistas sin hijo. Un gen altruista con tales consecuencias
ningún costo para ellos. La conducta aparen- aumentará su frecuencia a través de las gene-
temente altruista de muchos animales parece, raciones a costa de genes alternativos que no
a primera vista, incompatible con la teoría de promuevan tal comportamiento.
la selección natural. Cabe esperar, a primera La selección familiar se aplica también a
vista, que la selección natural favorezca el otras situaciones de altruismo; en general a to-
comportamiento egoísta y elimine el altruis- das aquellas en que la energía invertida, o el
mo. Pero la validez de esta conclusión no es riesgo corrido por un individuo, son com-
tan definitiva cuando se observa que los bene- pensados en exceso por los beneficios conse-
ficiarios del comportamiento altruista suelen guidos al aumentar la eficacia de sus parien-
ser parientes del altruista y llevan, al menos tes. Cuanto más cercana sea la relación de
en parte, los mismos genes, incluidos los que parentesco entre los beneficiarios y el altruis-
promueven el propio comportamiento al- ta, y más grande el número de beneficiarios,
truista. El altruismo puede evolucionar por más alto será el riesgo y el esfuerzo que el
1.  Teoría de la evolución 51
altruista puede invertir y, al final, salir gené- junto, que los beneficios que reciben genéti-
ticamente beneficiado. camente al proteger a las crías indefensas.
Los individuos que viven juntos en una El comportamiento altruista se da a veces
manada o rebaño están por lo común empa- entre individuos que no están emparentados en-
rentados y, por ello, no es sorprendente que tre sí. En estos casos lo que existe es un com-
se comporten con frecuencia de forma al- portamiento recíproco cuyo costo es pequeño
truista. Las cebras adultas, por ejemplo, se y está compensado por los beneficios que un
enfrentan a un depredador atacante para individuo recibe del comportamiento solidario
proteger a los jóvenes de la manada, en lugar de sus vecinos. El altruismo recíproco se da por
de huir para protegerse ellas mismas. El ries- ejemplo entre chimpancés que se limpian la
go que los adultos corren es menor, en con- piel entre sí en busca de piojos y otras plagas.
2.   Taxonomía: la clasificación
de los seres vivos

La taxonomía se ocupa de la clasificación de san Alberto Magno en el siglo xiii. Pero los
los organismos en función de sus similitudes fundamentos del sistema moderno de clasifi-
y diferencias. Éstas son a menudo morfológi- cación de organismos fueron formulados en
cas; en la Grecia clásica Aristóteles y otros el siglo xviii por el naturalista sueco Carolus
autores clasificaban ya los organismos (y Linnaeus (1735) en su libro Systema naturae
también los objetos inanimados) de acuerdo (véase figura 2.1). Ese texto, que comenzó
con una jerarquía basada en grados de seme- siendo apenas un panfleto, fue reeditándose
janza entre sus formas. El sistema aristotélico y ampliándose hasta constituir un volumen
de clasificación fue desarrollado por Porfirio considerable. La décima y definitiva edición,
y siglos más tarde por algunos filósofos y na- de 1758, es la que sirve de referencia histórica
turalistas medievales, entre los que destaca hoy para la taxonomía.

1. Taxonomía linneana
La jerarquía taxonómica de Linneo se basa
en la idea de agrupar los organismos según el
grado de sus semejanzas. En el sistema de
clasificación linneano existen diferentes cate-
gorías que van constituyendo grupos cada vez
más generales, de forma que las especies se
agrupan en géneros, los géneros en familias,
las familias en órdenes, los órdenes en cla-
ses, las clases en tipos (filum, plural fila) y, por
Figura 2.1   Carolus Linnaeus (Carl von Linné) (1707-1778). último, los tipos en reinos. Existen otras cate-
54 Evolución humana
Linneo utilizó la jerarquía basada en se-
mejanzas para clasificar los organismos,
pero sin dar una explicación científica del
porqué. Hacia finales del siglo xviii y princi-
pios del xix, el biólogo francés Jean-Baptis-
te Lamarck dedicó gran parte de su trabajo
a la clasificación sistemática de los organis-
mos, pero además trató de encontrar una
explicación a la jerarquía basada en seme-
janzas.
La teoría moderna de la evolución brinda
una explicación causal de las similitudes entre
los seres vivos. Los organismos evolucionan
por un proceso de descendencia con modifica-
ciones. Los cambios, y por tanto las diferen-
cias, se acumulan generación tras generación.
Así que cuanto más reciente sea el último an-
cestro común, menor será la diferencia acumu-
lada entre dos especies. Eso es lo mismo que
decir que las semejanzas en forma y función
reflejan la proximidad filogenética.
Las afinidades filogenéticas pueden infe-
rirse, hasta cierto punto, a partir de los gra-
dos de semejanza. Tal es el principio en el que
se basa la reconstrucción de las relaciones fi-
logenéticas a partir de los análisis compara-
dos entre organismos vivientes mediante es-
tudios de anatomía, taxonomía, embriología,
biología molecular, biogeografía o cualquier
Figura 2.2   Los orígenes de la taxonomía actual. Carolus otra disciplina biológica.
Linnaeus (Carl von Linné) propuso el sistema de
clasificación de los organismos mediante un doble
nombre: género y especie.
2. Homología y analogía

La reconstrucción de las filogenias encuentra


gorías intermedias, como la de tribu —entre problemas diversos, incluso si no tenemos en
género y familia—, que usaremos aquí. cuenta la falta de información que, por cier-
Dentro de una categoría, cada taxón (plu- to, suele darse. Por ejemplo, es preciso distin-
ral: taxa) corresponde a un ser vivo en particu- guir entre la semejanza evolutiva y la seme-
lar. Así, el taxón correspondiente a los hu- janza casual, expresadas mediante los con-
manos en cuanto al género y la especie (escri- ceptos de homología y analogía.
tos siempre en latín y en cursiva) es Homo La homología fue definida por el biólogo
sapiens. Pero si vamos ascendiendo en rango, Richard Owen (1843) como «el mismo órga-
a los Homo sapiens nos corresponde la tri- no en diferentes animales en cada variedad
bu «Hominini», la familia «Hominidae», el de forma o función». Se da una homología
orden «Primate», la clase «Mamífero», el filum cuando las semejanzas entre dos caracteres
«Cordado» y el reino «Metazoo» (véase ta- —como los brazos del hombre y las patas
bla 2.1). delanteras del perro— reflejan la presencia de
2.  Taxonomía: la clasificación de los seres vivos 55
Tabla 2.1   Clasificación de diferentes animales. Las categorías son los tipos de etiqueta que usamos
para clasificar (especie, género, familia, orden, clase, filum y reino). Podrían compararse a los distin-
tos cajones, desde el más detallado al más amplio, en que colocamos los organismos. Los taxa son las
distintas etiquetas que, correspondientes a un organismo en particular, metemos en cada uno de esos
cajones

Categoría Humano León Mosquito

Reino Metazoos Metazoos Metazoos


Filum Cordados Cordados Artrópodos
Clase Mamíferos Mamíferos Insectos
Orden Primates Carnívoros Dípteros
Familia Homínidos Félidos Culícidos
Tribu Hominini Felini Culicini
Género Homo Felis Culex
Especie H. sapiens F. leo C. pipiens

las mismas características en un antepasado 3. El concepto taxonómico


común del que las dos especies actuales las de especie
han heredado —los huesos y músculos y su
configuración y posición relativa. La analo- Agrupar los organismos en diferentes cate-
gía —también llamada «rasgo análogo» u gorías tiene un objetivo que podríamos cali-
«homoplasia»— se refiere, por el contrario, a ficar como nominalista, de interés sólo taxo-
las aparentes coincidencias morfológicas ori- nómico: el de ordenar la diversidad de los
ginadas por separado en distintos linajes seres vivos en conjuntos de fácil manejo.
como consecuencia de cumplir en ellos fun- Los pasos necesarios para alcanzar una cla-
ciones semejantes. Así, las alas de los murcié- sificación de ese estilo no dependen del he-
lagos, de las aves y de las mariposas son aná- cho de estar estudiando seres vivos. Podría
logas; no se trata de estructuras heredadas de ser útil también para clasificar cerámicas,
un antepasado común que ya tenía alas, sino libros o coches y bastaría para ello con indi-
que han evolucionado por separado en cada car cuáles son los rasgos distintivos a tomar
linaje como adaptaciones al vuelo. en consideración a la hora de distribuir las
Una manera práctica de distinguir entre unidades.
homología y analogía consiste en comprobar En cada caso es necesario proporcionar
que la homología implica una semejanza en los rasgos distintivos que justifican la agrega-
detalle, como sucede, por ejemplo, con cada ción. Linneo (1735) al definir el orden de los
uno de los huesos y músculos de patas y bra- primates como seres que tienen dos mamas
zos en los primates, mientras que la analogía pectorales y cuatro incisivos superiores para-
implica unas semejanzas globales de configu- lelos, siguió ese criterio: el de proporcionar
ración. De esa forma, las alas de las maripo- los rasgos distintivos que justifican agrupar
sas son, igual que las de las águilas y los mur- ciertas especies, géneros y familias como pri-
ciélagos, superficies amplias pero delgadas; un mates (aunque hoy no incluyamos en ese or-
parecido que desaparece al entrar en los de- den, como hizo Linneo, a animales como los
talles de organización y composición —los murciélagos).
componentes de las alas de lepidópteros, aves Una taxonomía sólo nominalista, que ca-
y mamíferos son muy distintos (véase caja 2.1 rezca de un criterio objetivo a la hora de asig-
Homología y analogía). nar ejemplares a cada taxón, está sujeta a
56 Evolución humana

Caja 2.1   Homología y analogía

(A) (B)

Las alas de animales muy distintos realizan la misma to a la estructura subyacente de los huesos. Aves y ma-
función pero han evolucionado independientemente en míferos la heredaron del ancestro reptiliano común (B).
diferentes linajes (como las alas de las mariposas, las El ejemplo dado reúne en realidad dos tipos distintos
aves y los murciélagos). Así, son rasgos parecidos (A) a de convergencia casual. Se conoce como «analogía»
causa de que cumplen funciones similares para el vue- en sentido estricto la modificación convergente —aza-
lo: se trata de rasgos análogos u homoplasias. rosa— que lleva a dos estructuras similares a partir de
Pero si se analizan los huesos de las extremidades rasgos anteriores no homólogos. Son «análogas» las
anteriores, los de distintos mamíferos son similares en alas de insectos y aves. «Homoiología», por su parte, es
las manos, con varios dedos (como sucede con los hu- la modificación convergente, y por tanto también azaro-
manos, las ballenas y los murciélagos), aunque realicen sa, realizada en paralelo y por separado en dos linajes,
funciones diferentes. Se trata de rasgos homólogos pero a partir de rasgos que en su origen eran homólo-
porque la organización estructural ha sido heredada de gos. Son «homoiólogas» las alas de aves y murciélagos.
un ancestro común. Algunas partes de un órgano pue- En adelante y salvo que sea necesario englobaremos
den ser análogas en un sentido y homólogas en otro. ambos tipos de convergencia en el concepto de «ana-
En la figura (A) las patas de murciélagos y aves son logía», «rasgo análogo» u «homoplasia» entendido en
análogas en su función, ya que las alas evolucionaron un sentido amplio. Véase más adelante la distinción en-
de forma independiente. Pero son homólogas en cuan- tre homoplasias por convergencia y por paralelismo.
2.  Taxonomía: la clasificación de los seres vivos 57

Caja 2.2   Teorías de clasificación

A partir de 1950 surgieron dos teorías nuevas de clasifi- Cada carácter recibe un cero o un uno en la especie (o en
cación llamadas «fenética», o taxonomía numérica, y «cla- los taxa de categoría más alta, como géneros, familias o
dística». La clasificación fenética depende de las seme- clases) y se determina así el grado de afinidad fenética que
janzas, pero no juzgadas subjetivamente sino mediante la existe entre los diversos taxa. Ésta no refleja de manera
formulación de algoritmos numéricos en los que cada ca- necesaria la afinidad evolutiva; se limita a indicar que la
rácter puede tomar dos estados, «presente» o «ausente» morfología de dos organismos es más o menos próxima
(ya sea un carácter morfológico como el pulgar, o un ami- sin entrar en la cuestión del porqué. La cladística procede
noácido en una proteína particular como la hemoglobina). de otra manera; más adelante indicaremos cuál.

grandes dudas e indefiniciones. Basta con por selección natural de los homininos o,
comparar los diferentes modelos actuales del todo lo más, de los primates. Los dos más uti-
linaje humano para comprobarlo: numero- lizados parecen entrar en conflicto: el con-
sos taxa están bajo sospecha, como veremos cepto biológico de especie (BSC) debido a
más adelante. Pero ¿disponemos de un con- Theodosius Dobzhansky (1935; 1937) y
cepto de especie capaz de ir más allá del no- desarrollado por Ernst Mayr (1942; 1963;
minalismo? 1970), y el concepto evolutivo de especie
(ESC), propuesto en su formulación más co-
nocida por Edward Wiley (1978) al replan-
tear las propuestas de Simpson (1951). Sus
4. Conceptos biológico y evolutivo respectivas definiciones más usuales son:
de especie
•  BSC: «[...] una especie es un grupo de po-
La especie es sin duda alguna una de las herra- blaciones naturales que se cruzan, repro-
mientas heurísticas más potentes de las cien- ductivamente aislado de otros grupos se-
cias de la vida. Pero su uso generalizado en mejantes» (Mayr, 1969).
múltiples disciplinas desde la microbiología a •  ESC: «[...] una especie es un linaje de po-
la paleontología, que disponen de distintas blaciones de ancestros-descendientes que
necesidades de estudio, técnicas observacio- mantiene su identidad respecto de otros li-
nales y evidencias empíricas, lleva a que exis- najes semejantes y que tiene sus propias
ta una dispersión absoluta respecto del con- tendencias evolutivas y destino histórico»
cepto de «especie» empleado. Ramón Rosselló- (Wiley, 1978).
Mora (2003) indicó que existen más de 22
conceptos diferentes. Por si estamos dispues- La principal diferencia que se da entre
tos a aceptar un reduccionismo importante, esos dos conceptos es la introducción de la
los conceptos de especie evolutiva y de espe- variable «tiempo» en el ESC. El ESC permite
cie fenética o polifilética tienen un uso uni- las cronoespecies —como tramos dentro de
versal. un linaje anagenético—, mientras que el BSC
Una «especie de uso universal» es de muy sólo puede considerarlas en términos hipoté-
poca utilidad dentro de cada ciencia en particu- ticos dando por supuesto que, si dos cronoes-
lar. Si hablamos de la paleontología y, en es- pecies separadas por el tiempo fuesen coetá-
pecial, de la paleoantropología —para dese- neas, cumplirían con las condiciones de co-
char exigencias derivadas del estudio de mi- munidad reproductiva.
croorganismos y plantas—, lo que se necesita El problema con el que nos enfrentamos al
es un concepto de especie que sirva para ex- intentar hacer compatibles BSC y ESC no es
plicar de qué forma se produjo la evolución ontológico; es epistemológico. La selección
58 Evolución humana

Caja 2.3   Linaje anagenético

Un linaje anagenético es el que evoluciona sin ramifi- se en un tiempo determinado. Cada una de ellas es
carse. Hasta tal punto es significativo el aislamiento a distinguible de las que la rodean y no puede reducirse
la hora de hablar de especies que algunos filósofos a ellas. Desde ese punto de vista, y aunque el con-
de la ciencia entre los que se encuentran David Hull cepto de especie se utilice con fines taxonómicos, no
(1977) y Michael Ghiselin (1987) han planteado que sería lo mismo agrupar especies que agrupar libros o
las especies deben tener la consideración ontológica automóviles. Así, las cronoespecies podrían conside-
de «individuos» —igual que sucede con los organis- rarse como un organismo-madre que da lugar a un
mos—: nacen, cambian y desaparecen extinguiéndo- organismo-hijo.

natural sólo actúa si existe diversidad, tanto La paleoantropología ha dedicado miles


en los casos intraespecíficos (inicialmente los de páginas a la discusión acerca de si dos taxa
más importantes) como interespecíficos (de son o no reducibles a la misma especie. Esa
gran trascendencia cuando se produce un cuestión aparece a menudo cuando se propo-
cambio ambiental y/o una dispersión). La di- ne un nuevo taxón (por ejemplo, Australopi-
versidad de especies se genera por la acumu- thecus afarensis vs. Australopithecus africa-
lación diferencial de cambios, ya sea simpá- nus; Homo habilis vs. Australopithecus afri-
trica o alopátrica, entre dos poblaciones. La canus) pero también surge a través de trabajos
suma de cambios debidos al funcionamiento de revisión taxonómica (por ejemplo, Homo
de los mecanismos de reproducción y heren- rudolfensis vs. Homo habilis; Homo erectus
cia no se compartirán entre una y otra pobla- vs. Homo ergaster). En muchos de los casos
ción siempre que éstas no se crucen. Y esto se deja de lado la cuestión esencial de que lo
puede suceder: (i) a causa de la aparición de importante es el proceso filogenético que
mecanismos de aislamiento reproductivo en- queda más allá de los planteamientos nomi-
tre poblaciones simpátricas, que son el fun- nalistas. Y a tal respecto resulta necesario
damento del BSC, o bien (ii) por la separa- entender que las cosas no cambiarían en ab-
ción de hecho —ya se deba al aislamiento soluto si dos taxa propuestos pertenecen en
geográfico propio de las especies alopátricas realidad a dos poblaciones con aislamiento
o al temporal que se da entre poblaciones de reproductivo efectivo (con lo que entrarían
distintas épocas—, contemplada en el ESC. de manera legítima en el BSC), o si se trata de
En el segundo caso, el hecho de que esas po- dos poblaciones que se han mantenido sepa-
blaciones separadas pertenezcan o no a la radas por otras causas (verdaderas especies
misma especie biológica es, en realidad, irre- sólo en términos del ESC) (Cela Conde y Na-
levante. Lo cierto es que no se hibridarán. dal, 2012).

Caja 2.4   El «Árbol de la Vida»

Como ha planteado Joel Velasco (2008), el «Árbol de la diente de los conceptos utilizados para construir el es-
Vida» —la representación esquemática de los proce- quema. Por otra parte, las poblaciones fósiles fueron
sos filogenéticos— tiene la forma que tiene al margen en algún momento poblaciones vivas sometidas a las
del concepto de especie que nos planteemos manejar. leyes biológicas. El esquema del Árbol de la Vida, aun
Eso es cierto, pero también lo es que ese Árbol de la buscando narrar una historia, ha de ser respetuoso
Vida resulta inabordable de forma directa y, por tanto, con las exigencias de los mecanismos de reproduc-
la representación que hacemos de él no es indepen- ción y herencia.
2.  Taxonomía: la clasificación de los seres vivos 59
¿Cómo podemos saber si dos poblaciones gicas. Sin embargo, Michael Plavcan y Dana
fósiles han permanecido separadas? Cuando Cope (2001) examinaron los criterios de re-
en una población P1 se encuentran rasgos de conocimiento de especies a través de caracte-
los que no dispone otra, P2, cabe suponer rísticas métricas, indicando la ausencia de
que P1 y P2 no se cruzaron; es decir, que se medios precisos para pasar de caracteres
mantuvieron separadas. Es esa la circunstan- morfológicos a especies. Cuando se trata de
cia que más cuenta de cara a entender sus taxa fósiles, una de las principales dificulta-
«propias tendencias evolutivas y destino his- des procede de la variabilidad que puede ha-
tórico». Como decimos, el aislamiento repro- ber dentro de una sola especie. Si es muy alta,
ductivo de hecho —se deba o no a los mecanis- puede que dos ejemplares diversos en térmi-
mos de aislamiento propios de la especie— es nos morfológicos pertenezcan a la misma es-
la clave respecto del proceso filogenético. En la pecie. Pues bien, como sostuvieron Plavcan y
medida en que el tiempo es una variable fun- Cope (2001), no existe un número mágico ca-
damental para el ESC, y no tiene gran rele- paz de identificar cuándo una muestra se
vancia para el BSC, está claro que carece de compone de una especie o de dos. Veamos
sentido discutir en qué medida pueden com- algunos métodos que van más allá de una
patibilizarse BSC y ESC. Serán del todo comparación morfológica simple.
compatibles si entendemos que de lo que se
trata es de constatar la separación de las po-
blaciones, sea por la razón que fuere. 5. Técnicas morfométricas
Una vez que hemos identificado una po- avanzadas
blación que se ha mantenido separada —a la
que podemos considerar una especie ESC—, Leslie Aiello y colaboradores (2000), entre
falta por concretar en qué medida mantiene otros, han estudiado la aplicación de técnicas
su identidad respecto de otros grupos seme- estadísticas avanzadas (randomización exac-
jantes. Dicho de otro modo, se trata de deci- ta, exact randomization) a la morfometría
dir si una especie S2 puede ser reducida a para determinar los límites admisibles de va-
otra ya nombrada con anterioridad, S1. Uti- riabilidad en especies fósiles de homínidos.
lizando el concepto biológico de especie, la Esas técnicas parten de la diversidad morfo-
respuesta se lograría (teóricamente hablan- lógica que existe dentro de una especie de-
do) por medio de un experimento de fecun- terminada de antropoides actuales y compa-
dación cruzada. Si el cruce no da descenden- ran luego los resultados obtenidos con las
cia, o la que da no es fértil, entonces S1 y S2 diferencias entre distintos taxa fósiles. Si el
son especies distintas. Pero con los taxa fósi- método proporcionase conclusiones preci-
les a los que se aplica el concepto evolutivo de sas, sería posible utilizarlas como criterio
especie no se dispone de ese recurso y se tra- para decidir si un ejemplar fósil debe asig-
ta, además, de entender en qué medida una narse a taxa ya definidos o si procede crear
determinada población fósil permaneció se- una especie nueva.
parada de otra durante un tiempo largo. Es El procedimiento de la randomización
muy común el utilizar a tal respecto como exacta ha sido utilizado con éxito en distintas
criterio taxonómico las mediciones morfoló- ocasiones. Un ejemplo es el de Katerina Har-

Caja 2.5  Randomización

La randomización exacta es una de las varias técnicas mación a otros métodos, véase Zelditch, Swiderski, Sheets
morfométricas avanzadas que existen. Para una aproxi- y Fink, 2004.
60 Evolución humana

Caja 2.6   Filogenia del género

Un ejemplo de la utilidad del processual aproach está gías son abundantes en los homininos. Pero los resulta-
en el estudio de Mark Collard y Bernard Wood (2007) dos del análisis de Collard y Wood (2007) pusieron de
acerca de las homoiologías —un caso particular de ho- manifiesto que no tienen un impacto significativo en el
moplasia, como decíamos antes— en el esqueleto. Es registro fósil.
una postura extendida la de sostener que las homoiolo-

vati, Stephen Frost y Kieran McNulty (2004), ciertas condiciones que, al cambiar éstas, ten-
quienes compararon por medio de randomi- drán otro sentido funcional— y cambios aza-
zación la distancia morfológica existente entre rosos.
neandertales y humanos modernos, conclu- Pero ni que decir tiene que un procedi-
yendo que se trata de dos especies diferentes. miento así exige mucha más información que
Pero existen dos dificultades inherentes a ese la proporcionada por los indicios fósiles es-
método. La primera, indicada por Aiello et casos y, a menudo, faltos de una tafonomía
al. (2000), que las conclusiones cambian si adecuada. Con el añadido de que la determi-
se toma como baremo una especie muy o nación de las filogenias es precisamente el
poco polimórfica. Otro inconveniente estri- objetivo que se desea alcanzar por medio del
ba en que esta técnica obliga a tener una examen de apomorfias, homoplasias y ple-
descripción casi completa de las muestras a siomorfias. ¿No estaremos cayendo en un ra-
analizar. Las especies definidas por medio zonamiento circular?
de unos pocos rasgos no pueden comparar- Una posible manera de romperlo es cam-
se mediante el procedimiento de la randomi- biar el nivel del enfoque, determinando la
zación. filogenia de los géneros antes de entrar en el
Un criterio cualitativo para la identifica- detalle de la condición de los rasgos. El pro-
ción de especies consiste en la detección de cessual approach tiene una aplicación com-
apomorfias, plesiomorfias y homoplasias en- parativamente más fácil si hablamos de gé-
tre dos o más especímenes. Este criterio es neros. Por ejemplo, los análisis inmunológi-
aplicable a muestras incompletas y, así, no cos permitieron establecer las distancias
resulta excepcional nombrar especies en fun- existentes entre los distintos hominoideos y
ción de unos pocos restos dentales si se detec- llegar, por tanto, a la filogenia más proba-
tan apomorfias conspicuas. ble (Goodman, 1962; 1963; Goodman,
Cómo puede identificarse el carácter de Poulik y Poulik, 1960). De hecho, los ejem-
apomorfia, plesiomorfia u homoplasia en plos dados por Begun (2007) se refieren a
ejemplares fósiles es un asunto harto debati- géneros de hominoideos tanto actuales como
do. David Begun (2007) puso de manifiesto fósiles.
que la única forma segura de hacerlo es haber Disponiendo de una referencia acerca de
determinado con anterioridad las filoge- la filogenia de los géneros, es posible en oca-
nias de los ejemplares cuyos rasgos quieren com- siones detectar homologías y analogías rela-
pararse. Una forma muy completa de llegar tivas a las especies y, a partir de ahí, estable-
a esas filogenias es por medio del processual cer tanto linajes como rangos de variación.
approach (aproximación por medio de los Se tiene un ejemplo en la constatación del
procesos o aproximación procesal), que sentido evolutivo de los rasgos de manos y
consiste en establecer para cada taxa los pies de Ardipithecus (Lovejoy, Latimer et al.,
mecanismos de desarrollo, selección, adapta- 2009; Lovejoy, Simpson et al., 2009; White,
ción, exaptación —rasgos evolucionados bajo Asfaw et al., 2009) respecto del nudilleo de
2.  Taxonomía: la clasificación de los seres vivos 61
los simios africanos, que puede hacerse gra-
cias a contar con la filogenia previa de los
hominoideos.
Paranthropus Homo

6. La identificación molecular
de especies
Los avances de la genética molecular han
permitido disponer de un método objetivo de
identificación de especies: por medio de la
distancia genética que existe entre dos taxa. Kenyanthropus Australopithecus
Sólo puede estimarse de una manera directa
en el caso de los fósiles si hemos recuperado
su material genético, pero cabe utilizar extra-
polaciones hipotéticas. Aunque, de manera
en apariencia paradójica, la identificación
molecular de especies por medio de extrapo-
laciones conduce a veces a resultados contra-
dictorios. Ardipithecus
Darren Curnoe y Alan Thorne (2003) apli-
caron la distancia genética existente entre Linaje chimpancé
chimpancés y humanos para calcular cuán-
tas especies cabrían en el linaje humano bajo
la condición de que se mantengan al menos
las distancias moleculares Pan-Homo. Sus
conclusiones plantearon que Homo sapiens
sería la única especie presente en los últimos HC-LCA
1,7 m.a. En trabajos posteriores Darren
Curnoe matizó esa taxonomía extrema. En
un primer momento Curnoe (2008) estable-
ció, con el método de la extrapolación de dis-
tancias genéticas, el árbol filogenético que Figura 2.3   Especies del linaje humano deducidas
aparece en la figura 2.3. Las especies identifi- de la distancia molecular existente entre los actuales
cadas como tales coinciden en buena medida chimpancés y humanos (Curnoe, 2008).
con los géneros admitidos en este libro. Más
tarde Curnoe (2010) adoptó la postura tradi-
cional de admitir H. erectus como una espe-
cie válida. dolas como criterio de identificación de espe-
Esos resultados se contradicen con los cies fósiles.
de los estudios de DNA mitocondrial que Reconstruir los linajes de los que proceden
Darren Curnoe y Alan Thorne (2003) critica- las especies actuales es el propósito de cual-
ron y desecharon como indicio válido. Por quier teoría de la filogénesis. Pero la recons-
tanto, no hay una única y compatible «iden- trucción no es sencilla. La mejor solución
tificación molecular de especies». En tanto disponible para clasificar taxa fósiles es la
que no se lleve a cabo el contraste directo, cladística del zoólogo alemán Will Hennig y,
cabe dudar de los resultados obtenidos mi- como vamos a ver de inmediato, no está libre
diendo distancias genéticas actuales y usán- de dificultades.
62 Evolución humana

7. Cladística «especie hermana 1»


H1
7.1 La propuesta original de Hennig
«especie hermana 2»
El sistema de clasificación de Will Hennig H2
(1950; 1966) siguió muy de cerca la propuesta
del BSC de Dobzhansky y Mayr, aunque
añadiendo la variable del tiempo. Suponga- nodo
mos una especie determinada a la que va-
mos a llamar «basal» —por ejemplo, Homo
erectus, que daría lugar a H. neanderthalensis y
H. sapiens. Al tratarse de una especie, forma
unidad reproductiva aislada. Pero cuando
M «especie basal/especie madre»
sus relaciones reproductivas —lo que Hennig
llamaba «relaciones tokogenéticas»— llegan
a su fin, la especie basal desaparece siendo Figura 2.4   La cladística de Henning: una especie madre
sustituida por dos nuevos grupos, a los que o especie basal da lugar a dos especies hermanas
a la vez que se extingue la especie madre.
Hennig llamó «especies hijas» —H. neander-
thalensis y H. sapiens, en el ejemplo anterior.
El conjunto que comprende la especie basal y
las dos especies hijas —especies hermanas a cos» y si sólo lo están en uno, «autapomórfi-
su vez entre ellas— forma un clado (véase fi- cos» (véase figura 2.5). Los caracteres primi-
gura 2.4). El momento de la especiación es tivos de cualquier linaje son los que se encon-
denominado «nodo». De tal manera las filo- traban ya en sus antecesores. Los caracteres
genias pueden inferirse sin más que obtener derivados son los nuevos que han aparecido
los rasgos de las especies actuales y comparar- tras el nodo.
los con los de las especies fósiles en busca de La cladística formula reglas precisas para
pruebas de la existencia de ese tipo de especia- determinar las relaciones filogenéticas. Por
ción por clados y nodos. El diagrama que in- ejemplo, establece que las semejanzas basa-
dica cuáles son los grupos hermanos y en qué das en caracteres primitivos (plesiomórficos)
nodo se generaron se llama «cladograma». no son útiles; sólo los caracteres derivados
Para construir los cladogramas y, en gene- sirven para ello. Por ejemplo, las glándulas
ral, poder inferir las relaciones filogenéticas mamarias y el pelo se encuentran en los ma-
existentes entre distintos taxa, la cladística míferos y, por ello, deben agruparse con-
distingue entre caracteres primitivos (o an- juntamente separados de las aves, reptiles y
cestrales), llamados «plesiomórficos», y carac- peces. Se trata de un autapomorfismo apare-
teres derivados o «apomórficos» que cuando cido en los primeros mamíferos que se con-
están presentes en dos taxa, son «sinapomórfi- virtió luego en una sinapomorfia de todos los

Figura 2.5  Rasgos
autapomórficos autapomorfia sinapomorfia
y sinapomórficos.
2.  Taxonomía: la clasificación de los seres vivos 63
actuales. Pero la falta de placenta, que es una de aquel momento ni los españoles que llega-
plesiomorfia de aves, reptiles y peces (es decir, ron allí eran Homo sapiens como los actuales.
un carácter que todos ellos heredaron de un La cuestión consiste, pues, en cómo saber
antepasado común), no nos enseña nada so- cuándo dos organismos de diferente época
bre las relaciones filogenéticas entre esos tres pertenecen o no a la misma especie.
grupos de organismos, ni si se deben agrupar La cladística de Hennig permite, en de-
entre sí o no. terminados casos, llevar a cabo la recons-
trucción de filogenias identificando especies
distintas. La clave, como decíamos antes, es
la de la variable del tiempo pero estamos ha-
7.2 El aislamiento reproductivo blando no de tiempo absoluto, sino relativo.
Cuando una especie basal M da lugar a dos
Los conceptos de especie de Hennig y Mayr especies hermanas, H1 y H2, el tiempo abso-
descansan en el principio del aislamiento re- luto está presente de una manera trivial al
productivo. Como dijo Mayr (1957), «la esen- tener en cuenta que M debe preceder a H1 y
cia del concepto de especie biológica es la H2 (véase figura 2.4). La cuestión clave es la
discontinuidad debida al aislamiento re- del tiempo relativo: después del episodio de
productivo». A su vez, la interpretación especiación, cada especie hermana ocupa
que hacemos hoy del concepto de Hennig un nicho aislado. A partir de ese momento
de especie es el de «poblaciones naturales el proceso evolutivo de una especie H1 no
reproductivamente aisladas» (Meier y Will- tiene nada que ver con el de su especie her-
mann, 2000). El aislamiento se debe a que mana H2: viven dos «tiempos específicos»
las especies cuentan con barreras, con me- separados. Por ejemplo, H1 podría dar lugar
canismos que impiden la fecundación cru- a un clado muy complejo en adelante, con
zada con otras especies cercanas. Si bien los nuevos episodios de especiación, mientras
episodios esporádicos de hibridación no que H2 podría permanecer como la única
van contra la norma general —porque los especie de su clado. Por ahora no nos hemos
mecanismos de aislamiento pueden fallar apartado gran cosa del BSC, el concepto de
en ocasiones—, un concepto consistente de especie biológica de Dobzhansky y Mayr,
especie debe incluir la pérdida del potencial pero la diferencia estriba en la importancia
de interfecundación con otras especies (De que la cladística da a lo que es y lo que no es
Queiroz y Donoghue, 1988). un proceso de especiación dentro de cada
El aislamiento se puede dar también en clado. Aparece así una consecuencia crucial
ausencia de mecanismos que impidan la in- para el propósito de los paleontólogos: la de
terfecundación. Así sucede si las poblaciones los linajes filéticos.
se encuentran separadas ya sea en términos
tanto geográficos como temporales. Y si la
separación geográfica puede superarse, eso
no sucede con la temporal. Dos poblaciones 7.3 El problema de los linajes filéticos
de tiempos distintos no pueden en forma al- y la solución de la cladística
guna cruzarse. Ese hecho trivial, tomado reformada
como norma, nos llevaría a colocar siempre
en especies distintas a fósiles, incluso muy se- Bajo las exigencias iniciales de Hennig, am-
mejantes, cuando pertenecen a épocas dife- bas especies hermanas aparecían como des-
rentes. Pero una clasificación así sería absur- cendientes de una especie basal (stem spe-
da. Lo es el sostener que los caballos con los cies) que, a su vez, se extinguía en ese mismo
que Hernán Cortés llegó a México son una proceso de especiación. Ni la especie basal
especie distinta a la de los caballos de ahora; puede sobrevivir al proceso de especiación
tanto como creer que ni las etnias mejicanas posterior, ni las especies hermanas pueden
64 Evolución humana

Figura 2.6  Proceso filético


Especie E2
(especiación sin
ramificación). El nodo no es
identificable.

¿dónde queda el nodo?

Especie E1

reducirse a una sola (Meier y Willmann, 2000). vieron en el Eoceno, hace más de 35 millones
En otras palabras, la especiación anagenética de años) es un sinsentido. Si E1 desaparece al
(es decir, la transformación de una especie surgir E2, como obliga a entender un episo-
basal en otra especie descendiente, sin ramifi- dio filético, entonces no estamos utilizando
caciones) no se consideraba por parte de el concepto teórico de especiación a través de
Hennig como un verdadero proceso de espe- la puesta en marcha de episodios de aislamien-
ciación. Puede que exista algo parecido en la to. Estamos hablando de «especies» como re-
historia de un linaje pero, si se da, no tiene sultado de prescripciones operativas aplica-
importancia para la reconstrucción de los das al registro fósil.
clados y, por tanto, los linajes filéticos (con La operación consistente en identificar es-
especiación sólo anagenética) debían ser de- pecies, por medio del uso del ESC, en un lina-
jados aparte. je filético es común en el seno de la paleonto-
El motivo que lleva a reducir los proce- logía. Los evolucionistas utilizan un criterio
sos de especiación a los eventos que impli- práctico para definir las especies presumibles
can la división de una especie basal en dos de los linajes filéticos en el caso de organis-
especies descendientes («cladogénesis») des- mos descendientes unos de otros. Son consi-
cansa en un problema básico de los linajes deradas «cronoespecies» aquellos grupos de
filéticos: no existe un criterio capaz de esta- organismos de distintas épocas, sucesores
blecer dónde está la frontera entre dos espe- unos de otros, que difieren morfológicamente
cies temporales dentro de un filum. En la fi- entre sí tanto como difieren los organismos
gura 2.6, ¿cuándo y cómo se habrían sepa- contemporáneos clasificados en especies
rado las especies E1 y E2? ¿Dónde estaría distintas. Por ejemplo, los caballos moder-
situado el nodo? nos, Equus, reciben un nombre diferente de
Para constituir una nueva especie, E2 debe sus antepasados de hace 50 m.a., Hyraco-
alcanzar un aislamiento completo respecto therium, porque son morfológicamente tan
de E1. Un significado correcto de aislamien- distintos de ellos como lo son de las cebras
to remite a mecanismos de separación de po- modernas.
blaciones (ya sean geográficos, genéticos o de Identificar una cronoespecie E2, hija en
cualquier tipo) que viven al mismo tiempo. Si un linaje filético de una especie anterior E1
esa coincidencia en el tiempo no se da, el mo- sería posible en términos de BSC si durante
delo del aislamiento se convierte en absurdo. un lapso de tiempo encontrásemos a la vez
Decir que los Homo erectus de hace un millón ejemplares de ambas. De alguna forma ca-
de años estaban aislados respecto de cualquier bría entender ese proceso de especiación
especie del género de primates Adapis (que vi- como una variante de la formación de las dos
2.  Taxonomía: la clasificación de los seres vivos 65

Caja 2.7  Cronoespecies

La clasificación de ancestros y descendientes en cro- existentes entre ejemplares separados por muchos
noespecies queda facilitada cuando la secuencia tem- años de evolución. Pero si se contase con un registro
poral de fósiles conocidos es muy limitada. Si se cono- fósil lo bastante continuo, sería distinto. Es posible que
cen fósiles de épocas distintas que son morfológica- los cambios fuesen tan pequeños y persistentes que,
mente distintos entre sí, sin que se hayan descubierto pese a que los ejemplares de los extremos —separa-
fósiles de edad y morfología intermedias, es fácil atri- dos por un lapso de tiempo considerable— merecen la
buirles el rango de cronoespecie. La falta de fósiles in- consideración de dos cronoespecies, no podemos de-
termedios permite en este caso acentuar las diferencias cidir en cual de ellas cabe colocar a los intermedios.

especies hermanas en un nodo: la especie ma- vez que un taxón fósil es identificado de ma-
dre toma el lugar de una de las especies hijas. nera correcta, debe ser colocado como un
La cladística original de Hennig no permitía taxón terminal. De esa forma la stem species
contemplar esa presencia simultánea de espe- como parte de una rama, o como un nodo,
cie madre y especie hija. La cladística trans- desaparece no sólo a título de representa-
formada —transformed cladistics (Platnick, ción sino como concepto mismo. Los clado-
1979)— intentó salvar el escollo. Lo hizo to- gramas pierden su carácter de imagen del
mando a la especie madre S1 y a la hija S2 proceso evolutivo (que los acercaba a los ár-
como especies hermanas y representándolo boles filogenéticos).
así en el cladograma (ya hayan coexistido du- Se paga un precio en esa transformación
rante un tiempo o no) (véase figura 2.7b). de la cladística: el de la pérdida de la variable
Una importante consecuencia del hecho temporal. A partir de la reducción, ni los
de colocar la especie madre y la hija como cladogramas pueden expresar relaciones de
especies hermanas es la transformación del ancestro-descendiente, ni los procesos de espe-
sentido original de la stem species de Hen- ciación a lo largo del tiempo pueden estable-
nig. Bobb Schaeffer, Max Hecht y Niels El- cerse por medio de la cladística. La cladística
dredge (1972) ya habían concluido, antes de reformada indica en sus gráficos sólo la con-
la propuesta de reforma de la cladística, que dición de grupos hermanos en aquellos lina-
todos los taxa, fósiles o no, deben ser colo- jes que proceden del mismo nodo. En ese as-
cados como taxa terminales en un cladogra- pecto, los cladogramas se separan de manera
ma. En consecuencia, sólo los ancestros hi- clara de los árboles filogenéticos: representa-
potéticos pueden situarse en los nodos; una ciones gráficas en las que cabe indicar la rela-

Figura 2.7  Representación
Especie E1 (madre) de un episodio filético con
persistencia de la especie
madre en la cladística
Especie E2 (hija) transformada.

Especie E1 Especie E2

(a) (b)
66 Evolución humana

Caja 2.8   La estratocladística

El perder la dimensión temporal es un coste excesiva- en su mayor parte el resultado de cambios en los pro-
mente alto para el rigor que quiere introducir la cladística cesos de desarrollo que se integran en distintos niveles
reformada. De ahí que se haya dado un paso adelante jerárquicos. Ejemplos del fenómeno se tendrían en las
por medio de los estudios de estratocladística que, en transformaciones del aparato masticatorio cuando se
cierta forma, recuperan la idea de árbol filogenético in- habla del espesor del esmalte de los molares. Como
herente a la propuesta de Hennig. En próximos capítu- consecuencia, los rasgos observables en distintas es-
los veremos algún ejemplo. La cladística reformada no pecies muestran variaciones cuantitativas más que
sólo cambió el sentido temporal de la propuesta de cualitativas dentro de un espacio multivariante que se
Hennig. Éste había desechado la identificación cuantita- integra de forma modular. Los autores propusieron to-
tiva de un rasgo (asignándole valores dentro de una mar en cuenta ese tipo de rasgos reduciendo, por
escala continua) para admitir sólo estados cualitativos ejemplo, la multitud de rasgos craneofaciales que se
(sí/no) en la posesión de un rasgo. La cladística refor- utiliza en los análisis cladísticos a cuatro caracteres mo-
mada permite incluir rasgos cuantitativamente medibles dulares (flexión de la base craneal; retracción facial; glo-
en un cladograma. bularidad neurocraneal; forma y posición relativa del
Rolando González-José y colaboradores (2008) han aparato masticatorio) y distinguiendo luego mediante
indicado que las novedades evolutivas reflejadas en el métodos morfométricos el estado de esos caracteres
esqueleto —las que se reflejan en el registro fósil— son en los distintos taxa.

ción directa de ancestro/descendiente o la


A B C D E
relación colateral que existe entre dos taxa, e
incluso incluir una escala temporal. En la
cladística reformada la relación ancestro/des-
cendiente desaparece como objeto de interés
científico toda vez que la hipótesis de que un
E
taxón es ancestral a otro no se puede contras-
hoy
A B
D tar (Cracraft, 1974; Nelson, 1973; Delson et
al., 1997). La misma idea fue expresada de
C 5 m.a. manera más llamativa por Mark Siddall
(1998), quien se refirió al propósito de descri-
10 m.a.
bir relaciones evolutivas buscando ancestros
en el registro fósil como un resurgir del culto
del becerro de oro.
De acuerdo con Eric Delson, Niels El-
dredge e Ian Tattersall (1977), debe subrayar-
Figura 2.8   La evolución de los taxa A, B, C, D y E puede se que el concepto de «especie hermana» es
representarse mediante un cladograma (arriba) o un árbol
genealógico (abajo). En el primer caso, el cladograma
un instrumento metodológico que debe ser
indica que el taxón A es el grupo hermano del resto, por aplicado incluso si (i) los taxa a considerar
ejemplo, y el D es el grupo hermano de E. Todos los taxa son dos especies que mantienen una relación
tienen consideración terminal, ya sean fósiles o actuales, de ancestro-descendiente y/o (ii) los taxa bajo
y no puede establecerse una relación de ancestro/ consideración tienen parientes próximos des-
descendiente. El árbol filogenético, por el contrario, indica conocidos. Delson y colaboradores (1977)
que A, B y E son taxa actuales. El taxón C (desaparecido
ya) es el ancestro directo tanto de D (desaparecido ya)
sostuvieron que en un cladograma construi-
como de E (existente), mientras que D (fósil) es colateral do de esa forma no hay forma de decidir a
a E. En el árbol filogenético se puede incluir incluso una partir de un nodo cuándo las ramas represen-
escala de tiempo que indique la fecha de aparición tan verdaderas especies hermanas y cuándo
y, en su caso, desaparición de los taxa. se trata de madre/hija.
2.  Taxonomía: la clasificación de los seres vivos 67
7.4 Sesgos en los cladogramas razonamientos circulares aconseja no agru-
par de entrada en especies los ejemplares
La cladística reformada es el instrumento cuyo linaje estemos buscando. Se han pro-
más útil de que se dispone para poder recons- puesto alternativas como son las OTU (Ope-
truir los linajes evolutivos. Cuenta, sin em- rational Taxonomic Units o Unidades Taxo-
bargo, con problemas técnicos muy serios nómicas Operativas). Una OTU es definida
que en ocasiones convierten en dudosas las como la unidad taxonómica más baja a utili-
filogenias alcanzadas. Aunque se supone que zar en un estudio (Sokal y Rohlf, 1962) y su
los cladogramas se limitan a ordenar conjun- sentido es, como decimos, el de ofrecer un
tos de datos objetivos, sacados del examen método objetivo de agrupación que no quede
morfológico de los ejemplares fósiles, lo cier- influido por decisiones previas acerca de si
to es que para realizar los análisis cladísticos una determinada especie existe o no. Sin em-
es preciso llevar a cabo una serie de decisio- bargo, agrupar por medio de OTU cuenta
nes que pueden sesgar no poco el resultado con los mismos riesgos de circularidad que
final. Dejando de lado cuestiones de mayor hacerlo mediante especies mientras no dis-
detalle, es preciso elegir tanto los caracteres a pongamos de un criterio libre de prejuicios
tomar en cuenta como los ejemplares que para crear las OTU. Un procedimiento útil es
compararemos y la pertenencia de éstos a el de los paleodemes, definidos como con-
uno u otro taxón. Si, por ejemplo, queremos juntos de ejemplares fósiles de distribución
llevar a cabo un cladograma de los humanos geográfica próxima y edad cercana (Howell,
del Plioceno en África, con el fin de determi- 1996; Howell, 1999). Aunque «distribución
nar cuántas especies existieron, es probable geográfica próxima» y «edad cercana» pue-
que obtengamos una distribución de linajes dan parecer términos un tanto vagos, autores
distinta si todos los caracteres que elegimos como Eric Trinkaus (1990) han calificado el
son cualitativos o si incluimos también consi- método de los paleodemes como uno de los
deraciones métricas. La decisión acerca de si más representativos de cara a entender la di-
un carácter en concreto —la cresta sagital, námica evolutiva de las poblaciones fósiles,
por ejemplo— está o no presente en cada que es de lo que se trata.
ejemplar puede conducir a más diferencias. Una vez que se tienen elegidas las OTU
Y, por fin, la agrupación inicial que haga- sobre las que operar, y hemos asignado a to-
mos de los ejemplares conduce a un sesgo das ellas la ausencia/presencia de cada carác-
inevitable. Todos esos ejemplos han sido uti- ter elegido —o su rango numérico, si es men-
lizados para poner de manifiesto que la ta- surable—, debe generarse un cladograma
rea de realización de cladogramas no está que refleje cuál es el linaje más probable que
libre de decisiones apriorísticas (Cela Conde, se corresponde con la ausencia/presencia/ran-
2001a). go de los caracteres elegidos. Existen algorit-
Existen procedimientos encaminados a mos de computación (PAUP; McClade, etc.)
minimizar los apriorismos a la hora de cons- que conducen por lo general a una multitud
truir cladogramas. Así, la necesidad de evitar de cladogramas alternativos entre los que

Caja 2.9  Cladogramas

Como indicaron W. Henry Gilbert, Tim White y Berhane individuales. Al tratar los Homo erectus africanos en el ca-
Asfaw (2003), los riesgos de apriorismo se agudizan pítulo 14 (caja 14.10) veremos un ejemplo expuesto por
cuando se quiere estudiar la evolución de las especies Gilbert, White y Asfaw (2003) en su análisis de la taxono-
mediante cladogramas realizados a partir de ejemplares mía que mejor corresponde al ejemplar de Daka (Etiopía).
68 Evolución humana

Caja 2.10   Análisis de parsimonia

Para llevar a cabo el análisis de parsimonia se utilizan compatible con todos los cladogramas generados en el
técnicas estadísticas como la del bootstrap, que toma bootstraping) o una «regla de mayoría» (majority rule,
en cuenta las diferencias que aparecen si se van elimi- que se da cuando F resulta compatible con la mayoría
nando de la muestra, una a una, las distintas unidades de ellos pero no con todos). Aunque hemos optado,
usadas en el cladograma. Cuanto más se conserve una para una mayor claridad, por eliminar tales detalles de
determinada distribución de linajes a través de la gene- los cladogramas que iremos considerando en cada lina-
ración mediante bootstrap de cladogramas, más con- je, al tratar la filogénesis de los homininos del Pleistoce-
fianza merecerá esa filogenia. Se puede elegir el grado no Medio veremos un ejemplo de cladograma preferible
de confianza optando por un «consenso estricto» (strict de acuerdo con los criterios de consenso estricto y re-
consensus, que se da cuando la filogenia F resulta gla de mayoría.

debemos elegir el más fiable. Para ello se utili- ción genética tienen lugar dentro del conjunto
zan diferentes criterios de los que el de parsi- reproductivamente cerrado (cluster) que es
monia es uno de los más usados. El criterio de una especie. Si dejamos de lado las hibridacio-
parsimonia sigue el principio que establece nes esporádicas, nada de lo que le sucede a los
que los rasgos análogos —homoplasias— componentes de una especie en términos de
son raros en la naturaleza y, por tanto, será aparición y evolución de rasgos puede «saltar»
preferible aquel cladograma cuyos linajes a otros organismos de especies distintas: el ais-
cuentan con menos homoplasias. lamiento reproductivo lo impide.
Pero la taxonomía linneana utiliza otras
categorías además de la de especie para clasi-
7.5 Más allá de la especie ficar los organismos. La categoría de género
es la inmediatamente superior. De hecho,
La especie es el concepto clave para entender como ya sabemos, género y especie son utili-
el sentido biológico de los organismos y su zados en la nomenclatura linneana para
evolución por selección natural. Todos los identificar cualquier taxón. Guardan entre sí,
acontecimientos relacionados con la aparición además, una relación jerárquica: distintas es-
de nuevos rasgos por mutación y recombina- pecies próximas se agrupan en un género.
Si aceptamos que la especie no es sólo un
recurso taxonómico y tiene un cierto sentido
como individuo, ¿qué cabría decir respecto del
A B C D E F G
género? ¿Es un constructo por completo arti-
6
ficioso o tiene algún rasgo natural?
2
La cladística pone de manifiesto un rasgo
esencial de los organismos: evolucionan for-
5
mando linajes. En la figura 2.9 están repre-
4 sentados los linajes correspondientes a siete
especies (A-G) aparecidas por medio de
3
unos episodios de especiación con seis nodos
(1-6). Cada nodo da lugar a dos taxa herma-
nos y, así, A es el grupo hermano de B (y vi-
1
ceversa), mientras que C+D+E+F+G es el
grupo hermano de A+B.
Figura 2.9   Cladograma de generación de siete especies Como decíamos más arriba, un género es
por medio de seis nodos. una agrupación de especies. Si consideramos
2.  Taxonomía: la clasificación de los seres vivos 69

Caja 2.11   Linajes muy ramificados

Al conceder la misma categoría a los grupos hermanos la proliferación sea excesiva. Una taxonomía basada
no desaparecen los problemas. En linajes muy ramifica- no en nombres sino en números (como, por ejemplo,
dos, cada nuevo nodo va a llevar a una exigencia de ir la utilizada por la fenética) resolvería el problema
elevando el rango de las categorías hasta que pronto pero, por el momento, han sido inútiles los intentos de
nos encontramos con dificultades. Es esa la razón imponerla. Así que, en aras de evitar un número exce-
que lleva a establecer nuevas categorías intermedias sivo de categorías, es aconsejable en ocasiones no
(subgrupo, tribu, subfamilia, superfamilia, infraorden, etc.) seguir la equivalencia estricta de rango entre grupos
pero queda claro que puede llegar un momento en que hermanos.

que se trata de un simple artificio taxonómi- do en el mismo nodo, excluyendo los inter-
co, se podría definir un género abarcando las medios. Así, la agrupación A+B+E+F es
especies A, C y E. Pero si consideramos que polifilética.
la taxonomía debe ser respetuosa con los pro-
cesos de evolución, entonces no sólo los gé- Pero vayamos ahora con la cuestión del
neros sino cualquier categoría, del rango que rango. El rango de la categoría «género» es
sea, deben incluir taxa que constituyan par- superior al de «especie» porque el género
tes completas del cladograma. Eso es lo mismo es una agrupación de especies. Una agrupa-
que decir que los géneros (y las familias, etc.) ción de géneros forma una «tribu», y así en
son linajes evolutivos cuya existencia es real. adelante. En la figura 2.9, la agrupación de
Son el resultado de la manera como se ha A+B da un género porque se trata de un con-
producido la filogénesis. Mediante ese crite- junto de especies. Por la misma razón, E+F
rio agrupamos en el taxón «mamíferos» a los debe ser considerado otro género. Pero aho-
murciélagos, los leones y los delfines. No cla- ra nos encontramos con un problema: el nodo
sificamos juntando murciélagos, águilas y 5 da lugar a dos grupos hermanos, E+F por
mariposas a pesar de que estos tres últimos un lado y G por otro. Habíamos dicho que G
animales vuelan. Murciélagos, águilas y ma- es una especie, y E+F, un género. ¿Cómo es
riposas no constituyen un linaje por el hecho posible que el grupo hermano de un taxón en
de disponer de alas. concreto sea otro de una categoría superior?
El sentido lógico de la taxonomía va en contra
•  Llamaremos «grupos monofiléticos» a los de una idea así, y la forma inmediata de resol-
que incluyen linajes completos: son los gru- ver la paradoja consiste en conceder a los gru-
pos que resultan compatibles con el proce- pos hermanos la misma categoría. G es, por
so de la evolución. En la figura 2.9, A+B y tanto, una especie pero además le corresponde
C+D+E+F+G son grupos monofiléticos. ser clasificada dentro de lo que sería el género
La agrupación E+F es también monofiléti- hermano de E+F, aunque se trate de un géne-
ca, como cualquier grupo que una todos ro que sólo cuenta con una especie.
los taxa generados a partir de un nodo en
particular.
•  Llamaremos «grupos parafiléticos» a los 7.6 El concepto adaptativo de género
que dejan fuera algún taxón del linaje. En
la figura 2.9, un grupo formado por Ya hemos mencionado que el código interna-
C+D+E+G sería parafilético porque no in- cional de taxonomía no utiliza criterios objeti-
cluiría el taxón F. vos para clasificar especies, menos aún en
•  Llamaremos «grupos polifiléticos» a los cualquier categoría superior —género, tribu,
que incluyen linajes que no se han genera- familia, orden, etc. Se proponen clasificacio-
70 Evolución humana

Caja 2.12   La adaptación indicada por los fósiles

Saber cómo se adaptaron a su entorno en vida los masticatorio apunta en la misma dirección. Del análisis
ejemplares hoy fósiles no es fácil, pero puede deducirse de las extremidades tanto superiores como inferiores se
hasta cierto punto de sus características morfológicas. puede deducir en cierta medida el sistema de locomo-
La presencia de esmalte dental grueso en los molares ción. Un cerebro de gran tamaño en relación con el
de un espécimen, por ejemplo, sugiere que su alimen- cuerpo suele asociarse a la capacidad de obtener re-
tación incluía materiales duros. La robustez del aparato cursos de una forma más precisa, etc.

nes con la esperanza de que la comunidad jes se conoce con un cierto grado de confian-
científica los acepte. Pero pese a que es así, y la za, entonces puede ser útil atender a las espe-
taxonomía resulte hoy a menudo una tarea ar- cializaciones adaptativas para impedir que
bitraria, una buena práctica es la de aceptar la aparezca en la práctica un nuevo género casi
idea de Ernst Mayr (1950) acerca del género con cada nuevo espécimen que se encuentra.
como indicativo de un determinado tipo de ser En capítulos posteriores, cuando hablemos
adaptado a condiciones particulares. Un géne- de la evolución del linaje humano en el Mio-
ro, de acuerdo con ese criterio, supone un con- ceno y en el Plioceno, veremos hasta qué punto
junto de especies que se adaptan a su ecosiste- es necesario evitar la dispersión excesiva de
ma de una manera diferente a la atribuida a géneros. De ahí que contar con un criterio como
otros géneros próximos. La aplicación de ese el adaptativo de Mayr suponga un paso ade-
principio a la filogénesis humana ha llevado a lante en la búsqueda de taxonomías cercanas
reducir en buena medida el número de géneros a los procesos filogenéticos.
necesarios para entender nuestra evolución
(Cela Conde y Ayala, 2003).
El concepto adaptativo de género debe uti- 7.7 Convergencia y paralelismo
lizarse, sin embargo, con mucha cautela. No
es un recurso que sirva para deducir cómo La importancia del medio ambiente como
han evolucionado los distintos linajes; para filtro externo capaz de imponer determina-
eso son mucho más útiles los análisis cladísti- das soluciones adaptativas es el trasfondo
cos realizados a partir de las apomorfias. mismo de la teoría darwiniana de la evolu-
Pero una vez que la distribución de los lina- ción por selección natural. También es una

Caja 2.13   Concepto adaptativo de género

El uso del concepto adaptativo de género no debería Además de los acontecimientos «azarosos» —en el
llevarnos a pensar que todos los procesos y aconteci- sentido de anteriores a la adaptación—, como pueden
mientos que han tenido lugar en la filogénesis se deben ser un cambio climático o un accidente geológico, exis-
al poder de la adaptación. Al margen de lo indicado ya ten otros elementos no controlados por los procesos
en el capítulo anterior acerca de la teoría neutral —que adaptativos. Se refirió a ellos, en relación con la filogé-
se refiere a la selección neutra, no sujeta a la adapta- nesis humana, Eugen Harris (2010), y su fundamento es
ción—, el papel del azar es siempre crucial para deter- el de la aparición de fenómenos como la deriva genética
minar la evolución de un linaje. De ahí que la paleonto- y las mutaciones azarosas que modifican, siquiera lige-
logía sea una ciencia descriptiva de cariz histórico que ramente, el efecto de la selección positiva. Harris (2010)
interpreta los procesos tal y como han transcurrido sin sostuvo que la morfología craneofacial en el género
que pueda establecer leyes predictivas acerca de la Homo puede haber obedecido, en parte al menos, a
evolución futura. una selección azarosa de ese tipo.
2.  Taxonomía: la clasificación de los seres vivos 71
de las principales razones de la existencia de manifiesto que el dogma del origen polifilético
homoplasias. de los ojos en el filum de los animales queda en
Hemos definido la homoplasia como un entredicho por la intervención de los genes
carácter que existe en dos o más taxa distin- Pax6, six1 y six3, que codifican factores de
tos pero no en su ancestro común. El hecho transcripción, en el control del desarrollo de los
de que aparezcan por separado pero con ca- ojos de organismos que van desde los gusanos
racterísticas similares suele atribuirse a la planarios a los humanos. Esos puentes genéti-
convergencia adaptativa. En el caso exami- cos existen incluso en algunas medusas e hi-
nado antes, las alas de mariposas, aves y drozoos, organismos que no tienen simetría
murciélagos indican una presión selectiva bilateral. Los hidrozoos cuentan con genes
hasta cierto punto compartida que condujo six1 y six3 que son ortólogos respecto de los
a la fijación repetida, en taxa muy distantes, propios de los planarios. La medusa Tripeda-
de superficies amplias y delgadas útiles para lia tiene un gen pax, tal vez precursor del Pax6,
el vuelo. Con los ojos sucede algo parecido: que se expresa en los ojos (Gehring, 2005).
una función similar, la de transformar ondas Siendo así, ¿cabe sostener que los ojos de in-
lumínicas en imágenes, se ha fijado varias sectos y mamíferos son, en sentido estricto,
veces en la evolución dentro de linajes tan homoplasias?
separados como son los de los insectos y los La posibilidad de que algunos factores
mamíferos. genéticos relacionados con el desarrollo
David Begun (2007) ha apuntado que tal puedan conservarse, incluso de forma silen-
vez no deberíamos considerar todas las ho- te —sin manifestación fenotípica— en lina-
moplasias como simple «ruido», sin informa- jes separados para dar más tarde paso a ras-
ción alguna acerca de los procesos evolutivos. gos parecidos ha sido examinada por Brian
Es evidente que la presencia de alas en mari- Hall (2003), quien defendió la necesidad de
posas y murciélagos no lleva a ninguna con- entender que pueden darse homologías pro-
clusión respecto de las respectivas filogénesis. fundas por razones genéticas que, atendien-
Pero, siguiendo la idea de Begun (2007), cabe do sólo a los rasgos fenotípicos, aparecen
plantearse la posibilidad de que, en taxa como homoplasias. Yendo más lejos, Brian
próximos, unos determinados rasgos obteni- Hall (2007) sostuvo que «homología» y
dos por separado indiquen trayectos filoge- «homoplasia» no se pueden considerar
néticos paralelos y convergentes que ponen como conceptos dicotómicos —implicando
de manifiesto la presencia de caminos evolu- que un rasgo o bien es una cosa o es otra—,
tivos compartidos. sino que cabe tenerlos por los extremos de
La distinción entre homoplasias tenidas un continuo dado que los mismos genes
por completamente azarosas porque se dan pueden funcionar como iniciadores de los
en linajes muy apartados y homoplasias que, procesos de desarrollo que llevarán a es-
perteneciendo a especies próximas, indican tructuras o bien homólogas o bien homo-
una tendencia a seguir caminos evolutivos plásicas. Si una estructura fenotípica se
comunes ha sido plasmada por medio de los pierde en el transcurso de la evolución, pero
conceptos de convergencia y paralelismo. El se conservan sus bases genéticas de desarro-
primero correspondería al caso de las alas de llo, puede ser que, tras la diferenciación del
mariposas y murciélagos, mientras que el se- linaje, la estructura perdida aparezca de
gundo responde a la cuestión planteada por nuevo más tarde en taxa ya alejados. En
Begun (2007). esos casos, el proceso de diferenciación
Sin embargo, la cuestión es más compleja morfológica no puede ser descrito en los
de lo que indica una distinción así; en particu- términos dicotómicos de homologías y ho-
lar si se toma en cuenta el sustrato genético. moplasias fenotípicas porque se trata de un
Volviendo al caso de los ojos de insectos y ma- caso intermedio controlado por la «homo-
míferos, Walter Gehring (2005) ha puesto de logía profunda».
72 Evolución humana
Por desgracia, el grado de conocimiento Tanto los diversos grados de bipedia en el
acerca de la genética del desarrollo es muy Mioceno y en el Plioceno (que será una cues-
escaso, o nulo, en la inmensa mayoría de los tión recurrente en los primeros capítulos de
ejemplares que intervienen en la evolución este libro) como el incremento del tamaño del
humana. Tendremos que limitarnos, pues, a cráneo en el género Homo a finales del Pleisto-
distinguir, dentro de las homoplasias, entre ceno Medio (que trataremos en el capítulo 19)
«convergencias» y «paralelismos». apuntan hacia la presencia de unas estrategias
adaptativas comunes en un momento concreto
•  Las convergencias se refieren al concepto y un determinado entorno. Llamaremos, pues,
típico de los rasgos que se comparten sin «paralelismos» a las homoplasias propias de
que los tenga el ancestro común —son especies próximas que indican caminos evolu-
compartidos por azar. tivos convergentes y, en algunos casos, obede-
•  En el caso de los paralelismos, la proximi- cen al sentido adaptativo de género propuesto
dad de las especies convierte en más proba- por Ernst Mayr. Los paralelismos llevan a for-
ble la conservación de factores de desarro- mas similares, porque se trata de adaptaciones
llo y, por tanto, aunque los rasgos compar- que obedecen a presiones ambientales también
tidos obedezcan al sentido técnico de la semejantes y pueden, además, deberse a facto-
homoplasia —no se encuentran en el ances- res genéticos de desarrollo compartidos. Pero
tro común—, cabe sostener la hipótesis de no son rasgos idénticos porque han evolucio-
existencia de razones no sólo azarosas para nado de forma independiente en dos linajes
esas estructuras compartidas por linajes distintos y a partir de constituciones también
próximos. diferentes en algunos casos.
3.   Herramientas de estudio

1. La clasificación de los humanos dentro de los póngidos a los australopiteci-


nos. Con la salvedad de rescatar a estos últi-
Los humanos formamos un linaje evolutivo mos como miembros legítimos de la familia
más dentro de los varios que pertenecen al Hominidae, la de Simpson fue una fórmula
orden Primate. De acuerdo con la clasifica- aceptada de manera bastante general duran-
ción tradicional, el orden de los primates te décadas.
cuenta con tres subórdenes (Anthropoidea y Semejante forma de dividir a los hominoi-
Prosimii en la figura 3.1, a los que se añade deos obliga a incluir a todos los simios supe-
Tarsioidea, no incluido); nuestro linaje perte- riores existentes hoy y a sus antepasados,
nece al primero. tanto directos como colaterales, en una mis-
El suborden de los antropoideos incluye ma familia, reservando otra familia distinta
dos infraórdenes, catarrinos (ejemplares afri- para el linaje humano. ¿Tiene sentido una
canos, europeos y asiáticos) y platirrinos distinción así, con el conjunto de los simios
(ejemplares americanos), que se separaron separado de los humanos?
cuando la deriva continental aisló Sudamérica En favor de la consideración científica de
del viejo continente. Los catarrinos se dividen una taxonomía que excluya a los humanos
a su vez en las superfamilias Cercopithecoi- del grupo de los simios está el recurso de dis-
dea, o Monos del Viejo Mundo, y Hominoi- tinguir «grados» entre los hominoideos (véase
dea, hominoideos. Los hominoideos incluyen caja 3.1), tomando en cuenta las diferencias
a los humanos y a nuestros parientes más fenotípicas que se dan entre los distintos taxa.
próximos, los simios superiores e inferiores. La clasificación mediante grados fue utili-
En su clasificación de los mamíferos, que zada por autores muy prestigiosos, como el
es la reflejada en la figura 3.1, George Simp- propio Simpson (1961; 1963) y Ernst Mayr
son (1931; 1945) distinguió entre los huma- (1969), con fines taxonómicos, manteniéndo-
nos y los simios superiores al nivel de familia: se firme hasta que los métodos moleculares
Hominidae frente a Pongidae, si bien colocó impusieron otra forma de clasificar.
74 Evolución humana

Figura 3.1  Clasificación
tradicional de los primates. Mammalia
Bajo ese punto de vista,
la familia Hominidae incluye
a los seres humanos;
la Pongidae, a los simios
superiores. Primata

Anthropoidea Prosimii

Catarrhini Platyrrhini

Hominoidea Cercopithecoidea

Hominidae Pongidae Hylobatidae

Homo Pongo Gorilla Pan

La propuesta de clasificación de Simpson gidos y luego esta última fue escindiéndose


de 1945 estaba basada en la proximidad mor- hasta dar lugar a todos los diversos géneros y
fológica: da la impresión de que los oranguta- especies de simios existentes ahora.
nes, gorilas y chimpancés se asemejan más en- ¿Es así?
tre sí de lo que cada uno de ellos se parece a los
seres humanos. Si aceptamos, como hemos he-
cho hasta ahora, que las semejanzas reflejan 2. Los métodos inmunológicos
en realidad proximidades evolutivas, para ser
coherentes con la clasificación tradicional de- Al margen de las semejanzas fenotípicas, la
bemos entender que la rama de los homínidos proximidad evolutiva existente entre simios
se separó hace mucho tiempo de la de los pón- y humanos se logró establecer gracias a los

Caja 3.1   Consideración de grado

La consideración de grado es un recurso intuitivo para en el suelo la planta de los pies y los nudillos de las
distinguir entre taxa próximos. Se basa en la semejanza manos, distinto al de los humanos, que somos bípedos.
de los rasgos fenotípicos, dejando de lado las proximi- Parece lógico aprovechar esa diferencia notoria inclu-
dades genéticas. Por ejemplo, los chimpancés y los yendo a chimpancés + gorilas en un mismo grupo fren-
gorilas comparten un estilo de locomoción, apoyando te al de los seres humanos.
3.  Herramientas de estudio 75

Anticuerpos contra
Inyección de el suero humano
suero humano

Extracción de sangre
del conejo

Anticuerpos Muestras de sangre del conejo


contra el suero humano con anticuerpos contra el suero humano

Sangre de Sangre de Sangre de


caballo chimpancé serpiente

reacción reacción reacción


media alta baja

Figura 3.2   Síntesis del procedimiento de un estudio inmunológico. La actividad de los anticuerpos frente a la invasión
de proteínas extrañas en el organismo permite estudiar la cercanía evolutiva. Un conejo genera, ante la inyección de sangre
humana, antígenos específicos contra las proteínas humanas. Si aplicamos después esos antígenos al suero sanguíneo
procedente de otros animales podemos deducir la proximidad existente entre los humanos y esos otros animales. Así se
puede establecer la mayor o menor relación filogenética de distintos seres actuales. Sarich y Wilson (1967a) confirmaron
los resultados obtenidos por Goodman que establecen que el chimpancé y el humano están más cerca entre sí que
cualquiera de ellos respecto del gorila.

métodos inmunológicos. Apoyándose en di- camino evolutivo merced a los antecesores


ferentes análisis bioquímicos de las proteínas comunes de todos ellos después de que los an-
existentes en el suero sanguíneo de los homi- cestros directos que han conducido hasta los
noideos, Morris Goodman, genético molecu- orangutanes hubiesen formado ya un grupo
lar de la Wayne State University (Detroit) aparte. Más tarde el linaje de los gorilas se
precisó a principios de la década de 1960 separó del grupo formado por los chimpancés
(Goodman, 1962, 1963; Goodman et al., y los humanos y, por fin, éstos divergieron en-
1960) cuáles son las distancias inmunológi- tre sí hace relativamente poco tiempo.
cas —es decir, genéticas— existentes entre los En consecuencia, no procede una clasifi-
seres humanos, los chimpancés y los gorilas cación que agrupe a los simios superiores en
(véase figura 3.2). Sus resultados indicaron una misma familia Pongidae frente a otra
que la evolución de los hominoideos ha teni- Hominidae propia de los humanos. Un gru-
do lugar de una forma distinta a la deducible po así sería parafilético; lo habríamos creado
de la taxonomía de Simpson. Gorilas, chim- de manera artificial —es decir, contraria a
pancés y humanos compartieron un mismo la de la secuencia evolutiva de los linajes— al
76 Evolución humana

Pongo Gorilla Pan Pongo Gorilla Homo Pan Pongo Gorilla Pan Homo
Homo

A B C

Figura 3.3   Grupos parafiléticos y monofiléticos en los hominoideos. (A) Cladograma que se deriva de la clasificación
tradicional en póngidos y homínidos. (B) Cladograma deducido de las proximidades genéticas. Al agrupar los simios
frente a los humanos los primeros constituyen un grupo parafilético (deja fuera un taxón del linaje que se quiere clasificar).
(C) La agrupación correcta, mediante grupos monofiléticos, debe incluir todos los miembros de cada linaje.

separar el taxón Homo del tronco común del relativos a su separación evolutiva. Aun
que procede (véase figura 3.3). cuando uno y otro aspecto estén, por supues-
De acuerdo con los estudios moleculares, to, relacionados, es necesario disponer de
la clasificación correcta debía conceder a los una tasa de la evolución molecular si se quie-
orangutanes la misma condición taxonómica re asignar una fecha a la divergencia entre
(un taxón de la misma categoría) que al con- dos especies. Es decir, hay que tener a mano
junto de «gorilas + chimpancés + humanos». algo así como un reloj —o un calendario—
Si los primeros constituyen, por ejemplo, una que nos permita saber si las proteínas de esos
familia, los segundos, también; si a los oran- dos linajes, una vez que se produjo la separa-
gutanes se les concede una subfamilia, lo ción, cambiaron rápida o lentamente. Vin-
mismo ha de suceder con el conjunto «simios cent Sarich y Allan Wilson (1967a; 1967b)
africanos + humanos». La fórmula taxonó- sostuvieron que la tasa de cambio es rápi-
mica concreta que aplicaremos nosotros aquí da, y propusieron una fecha de ≈ 4/5 millo-
la veremos más adelante. nes de años para el último antecesor común
(LCA) de chimpancés y humanos.
De acuerdo con el cálculo de Sarich y Wil-
son, ningún espécimen del Mioceno podría
3. Edad de los linajes ser antecesor directo de los humanos porque
de Hominoidea la divergencia entre éstos y los chimpancés
habría sido posterior. Goodman, por el con-
Los trabajos de Goodman indicaron cuál era trario, mantuvo durante un cierto tiempo
el orden de separación de los linajes de los que la tasa de evolución molecular es lenta
hominoideos. Pero los experimentos inmu- para los hominoideos y también para los
nológicos establecían distancias entre las Monos del Viejo Mundo (véase Goodman,
proteínas de las diversas especies, no tiempos 1976, por ejemplo). Por razones que se irán

Caja 3.2   «Último antecesor común»

El «último antecesor común» (LCA, Last Common Ancestor) es el taxón último compartido, inmediatamente anterior
a la separación de dos linajes.
3.  Herramientas de estudio 77
ofreciendo en adelante, nosotros considera- técnicas —las que comparan proteínas y las
remos que el LCA de chimpancés y humanos que toman en cuenta secuencias de nucleóti-
tiene ≈7 m.a. dos—, se enfrentaban con la necesidad de la
calibración a la que nos referíamos antes.
En ausencia de una tasa de cambio, las dis-
tancias genéticas no pueden ser traducidas
4. El reloj molecular en fechas absolutas de separación de los li-
najes.
Tanto los estudios de Goodman como los de Ése puede llegar a ser un problema muy
Sarich y Wilson se basaban en una compara- serio. Pongamos por ejemplo la fórmula que
ción al nivel de las proteínas y de los aminoá- liga, según Sarich y Wilson (1967a, 1967b), la
cidos. Pero la organización del material gené- diferencia inmunológica y las mutaciones.
tico depende de las secuencias del DNA, y Dwight Read (1975) sostuvo que la relación
pueden existir diferencias en las bases nitro- existente entre distancia inmunológica y
genadas que no se reflejen en la estructura de tiempo de divergencia lleva a estimar la fecha
las proteínas (por medio de la «selección neu- de separación entre los chimpancés y los hu-
tral» que vimos en el capítulo 1). De ahí que manos no en los 4/5 millones de años fijados
un segundo tipo de trabajos, los que aborda- por esos autores, sino en unos 10/15 millones
ban de forma directa la comparación entre de años.
los distintos DNA, supusieran al menos en Una cuestión metodológica interesante
teoría un nivel de discriminación superior. aparece con la necesidad de contar con una
Ese camino más preciso para encontrar las calibración exterior para el «reloj molecular»
distancias genéticas de los hominoideos pue- (capítulo 2), que sigue en pie. ¿Y de dónde
de llevarse a cabo mediante diferentes técni- puede salir ese dato externo útil para cali-
cas, pero la que se mostró más fértil fue la de brar? Pues obviamente del registro fósil.
hibridación DNA-DNA. En relación con Si se conoce con exactitud la edad de un
ella, los artículos de Charles Sibley y John episodio evolutivo y se sabe también qué
Ahlquist (Sibley y Ahlquist, 1984; Sibley, cambios en los DNA de dos especies se han
Comstock y Ahlquist, 1990) son referencias producido desde entonces, se tiene bien esta-
obligadas. blecida la calibración que se buscaba. El reloj
Los estudios comparativos directos de los molecular se puede aplicar luego a otros ca-
ácidos nucleicos ofrecieron, cierto es, una óp- sos. Pero como han sugerido muchos auto-
tica más precisa. Sin embargo, unas y otras res, con el paleoantropólogo de la Universi-

Caja 3.3   Otros problemas metodológicos

Incluso coincidiendo en líneas generales con los plantea- dos líneas —chimpancés y humanos— ciertos rasgos
mientos de los estudios moleculares, Phillip Tobias moleculares primitivos que se comparten en las secuen-
(1991d) indicó, al margen de la calibración, algunos otros cias estudiadas. Si se acepta que tal posibilidad existe, la
problemas metodológicos merecedores de ser teni- edad de divergencia entre los seres humanos y los gran-
dos en cuenta. Tales problemas son inherentes a todos des simios podría ser distinta a la de unas determinadas
los sistemas de cálculo de distancias filogenéticas. En proteínas o de unas ciertas cadenas de DNA. De la mis-
primer lugar, la tácita suposición de que la fecha calcula- ma manera supone un problema no saber en qué medi-
da para la divergencia de dos secuencias de DNA en da la adaptación convergente —es decir, la aparición de
seres humanos y chimpancés, por ejemplo, indica la pro- rasgos análogos— se expresa en el nivel molecular. Aun
pia fecha de divergencia de las dos líneas evolutivas. Eso así, Tobias (1991d) reconoció que, al multiplicarse los es-
excluye la posibilidad de que la evolución molecular haya tudios moleculares mediante técnicas distintas, el peso
tenido lugar en forma de mosaico, conservándose en las de las objeciones disminuye.
78 Evolución humana
dad de Witwatersrand (Sudáfrica) Phillip 5. Secuencia de separación
Tobias entre ellos, se trata de un argumento de los hominoideos
circular: deducimos las fechas correspon-
dientes al registro fósil basándonos en pará- Si la calibración del reloj molecular es difícil de
metros temporales obtenidos del propio re- llevar a cabo, la genética proporciona eviden-
gistro fósil (Tobias, 1991d). Si tenemos en cias firmes respecto de la mayor o menor proxi-
cuenta, además, que las estimaciones cam- midad evolutiva entre dos linajes, ofreciendo
bian según se empleen modelos lineales o no un modelo fiable del proceso de divergencia.
lineales de calibración (véase Tobias, 1986), Hemos hablado de dos tipos de análisis bioquí-
no resulta raro que las fechas obtenidas va- micos: el que realiza las comparaciones entre
ríen hasta más allá de los límites razonables. proteínas del suero sanguíneo y el que lo hace a
Tobias 1986) realizó una comparación entre nivel molecular. Esos estudios pueden comple-
las diferentes fechas obtenidas para la diver- tarse con los que comparan un rango más ele-
gencia entre chimpancés y seres humanos vado que el del DNA: el de los cromosomas.
mediante distintos tipos de calibración y los Desde el primer trabajo en ese sentido de Bru-
resultados fueron concluyentes: las propues- netto Chiarelli (1962), han sido muchos los au-
tas variaban desde los 2,3 hasta los 9,2 millo- tores que han relacionado la evolución de los
nes de años. primates con las modificaciones cromosómi-
La comparación directa de secuencias cas. Por lo que hace al proceso de separación
moleculares no ha evitado la dispersión de mutua entre gorilas, chimpancés y humanos,
resultados. Galina Glazko y Masatoshi Nei fue estudiado por Jean Chaline y colaborado-
(2003) indicaron un rango de tiempo que res (1991) mediante la identificación de siete
va desde los 3,6 m.a. (Easteal y Herbert, mutaciones cromosómicas entre los simios su-
1997) a los 13 m.a. (Arnason, Gullberg y periores africanos y los humanos actuales. Más
Janke, 1998), atribuyendo las diferencias en tarde Chaline et al. (1996) llevaron a cabo un
los cálculos al análisis de datos moleculares examen de las evidencias disponibles en el cam-
(genes nucleares, genes mitocondriales, re- po de la comparación cromosómica, relacio-
giones no codificadoras), métodos estadís- nándolas con los métodos moleculares e inmu-
ticos y sistemas de calibración distintos. nológicos. La conclusión de los trabajos de
Tras examinar la fiabilidad y robustez de Chaline y colaboradores fue la de una separa-
las diversas técnicas, Glazko y Nei (2003) ción casi simultánea de los linajes de los gorilas,
obtuvieron una edad para la divergencia chimpancés y humanos, la denominada «trico-
del clado humano de 6 m.a. con un abanico tomía» (véanse caja y figura 3.4).
de entre 5 y 7 m.a. Como veremos en el ca- Un nuevo intento de resolver la clasifica-
pítulo 7, esa fecha cuadra bien con los indi- ción respectiva de las tres líneas gorila-chim-
cios paleontológicos y corresponde a la pancé-humano fue llevado a cabo por Colin
edad del LCA de chimpancés y humanos Groves y James Paterson (1991) a través del
de ≈7 m.a. que hemos dado por más pro- programa PHYLIP de análisis cladístico por
bable. computadora, que maximiza la parsimonia de

Caja 3.4  Tricotomía

El propio Goodman (1975), Peter Smouse y Wen- decirse, ante la imposibilidad de distinguir de manera
Hsiung Li (1987) y Elizabeth Bruce y Francisco J. Ayala más precisa cuáles son las divergencias existentes en
(1979), entre otros, habían apuntado con anterioridad la un plazo breve. Peter Andrews (1992a) también aceptó
existencia de una tricotomía, es decir, de una separa- una tricotomía en su artículo de reinterpretación del es-
ción muy próxima de las tres líneas; simultánea, podría tatus de los hominoideos.
3.  Herramientas de estudio 79
Figura 3.4  Relaciones
Gorilla Pan Homo Gorilla Pan Homo filogenéticas existentes entre
los géneros Gorilla, Pan
y Homo. A la izquierda,
aparición en la práctica
simultánea de los tres linajes
(tricotomía). A la derecha,
diferenciación primera del
linaje Gorilla.

los linajes. Pero los resultados que obtuvieron grupo hermano del linaje común de chim-
apuntaban a un clado «Pan + Homo» o a otro pancés y humanos (véase figura 3.4, dere-
«Pan + Gorilla» según fuesen seleccionados cha). Dicho de otro modo, los chimpancés
los caracteres a comparar. La tricotomía Gori- son nuestros parientes más cercanos. Morris
lla-Pan-Homo fue defendida más tarde por Goodman y colaboradores (1998) dieron por
Amos Deinard y Kenneth Kidd (1999), basán- válidas esas conclusiones.
dose en el estudio de la evolución de la región La obtención de los genomas completos es
intergénica HOXB6. Pero las pruebas en con- la carga empírica más convincente para dis-
tra también existían y, así, el equipo de Morris poner de evidencias acerca del proceso de se-
Goodman realizó una reinterpretación de las paración de los hominoideos. Los genomas
secuencias genéticas relacionadas con la beta- de humanos (International Human Genome
globina que favorecía los linajes separados de Sequencing Consortium, 2001), chimpancés
«Gorilla» y «Pan + Homo» (Bailey et al., 1992). —Pan troglodytes— (The Chimpanzee, Se-
Aun cuando no sea fácil alcanzar un con- quencing and Analysis Consortium, 2005) y
senso general deducido de los distintos méto- gorilas —Gorilla gorilla— (Scally et al., 2012)
dos moleculares, la revisión de los datos acer- han confirmado que humanos y chimpancés
ca de las secuencias de DNA disponibles he- forman un linaje común, con los gorilas
cha por Maryellen Ruvolo (1997) se mostró como grupo hermano.
contraria a la tricotomía.
Tomando en cuenta los distintos estudios,
Ruvolo (1997) apoyó una secuencia evolutiva 6. La separación Homo/Pan
con separación primera del clado «gorila»
frente al «chimpancé + humano». Eso quiere Chimpancés y humanos compartimos alre-
decir que, desde el punto de vista de las prue- dedor del 98-99% de los nucleótidos del ge-
bas moleculares, los gorilas constituirían el noma, tal y como pusieron de manifiesto los

Caja 3.5   Tricotomía y plesiomorfia

Como puso de manifiesto Ruvolo (1997) el estudio mo- Gorilla (gen de la inmunoglobulina Ca 1); Pan-Gorilla (gel
lecular de un solo gen puede indicar una tricotomía, de la protamina P1)—, pero es preciso tener en cuenta
como es el caso del gen de la proteína priónica PRNP, y que lo que reflejan esas evidencias puede ser sólo una
también la existencia de clados alternativos —Homo- plesiomorfia que se ha perdido en alguna de las especies.
80 Evolución humana
primeros estudios de hibridación del DNA gunas diferencias notorias que no se expre-
(Sibley y Ahlquist, 1984). La secuenciación san en distancia genética cuando compara-
directa de los cromosomas 21 humano mos secuencia por secuencia. El genoma
(Hattori et al., 2000) y su ortólogo 22 en el humano es comparativamente más grande
chimpancé (Watanabe et al., 2004) permitió que el de los chimpancés y otros primates,
comparar en detalle una parte de los geno- como los lemures a causa del número ma-
mas, confirmando la proximidad genética. yor de inserciones. Por dar un ejemplo, el
Un 1,44% del genoma compartido en esos gen Alu humano ha tenido el doble de in-
cromosomas contiene diferencias en una sola serciones que el correspondiente al chim-
base, a las que hay que añadir las delecciones pancé en la evolución separada de los dos
e inserciones. La cifra, sobre apoyar la idea linajes (Hedges et al., 2004). Los cromoso-
que se trata de dos grupos hermanos —los que mas de cada linaje también han sufrido re-
tardaron más tiempo en separarse durante la colocaciones (rearrangements) que han
filogénesis de los hominoideos, por otra par- sido relacionadas con la codificación de pro-
te—, lleva a considerar que se trata de seres teínas distintas (Navarro y Barton, 2003),
muy parecidos. aunque un estudio posterior más amplio
¿O no es así? niega esa relación (Vallender y Lahn, 2004).
Los estudios realizados llevan a una con- En cualquier caso, la cuestión básica en tér-
clusión en principio sorprendente: pese a que minos evolutivos está, como decíamos, en
las diferencias entre los genomas son ínfimas, la identificación de cuáles son las regiones
no sucede lo mismo con las proteínas resul- de expresión de los genes que llevan a dife-
tantes. La mayoría de las proteínas codifica- rencias funcionales. Es decir, en qué consis-
das por los cromosomas 21/22 son distintas tiría la forma distinta de producir un hu-
en chimpancés y humanos. El cálculo realiza- mano o un chimpancé a partir de DNA
do por Galina Glazko y colaboradores (2005) bastante similar.
cifró la diferencia en el 80%, cosa que lleva, Buena parte de la diferencia entre los dos
como es natural, a que los fenotipos de Homo grupos hermanos, desde la locomoción a la
y Pan sean muy dispares. manera de comunicarse, es de tipo funcio-
¿Cómo cabe interpretar en términos evo- nal; en último término, algo dependiente de
lutivos ese hecho? Como dijo Ruvolo (2004) las funciones de las proteínas a las que se
a tal respecto, cuando se comparan los geno- refería Ruvolo (2004) al hablar de la signifi-
mas de especies más distantes, como huma- cación evolutiva de las disparidades obteni-
nos y ratones, la premisa básica es «si se ha das ya fuera por transformaciones molecu-
conservado, debe ser funcionalmente impor- lares, por selección positiva de cambios pro-
tante». Por contraste, para las especies estre- teínicos o por expresión genética diferencial.
chamente relacionadas, como humanos y Pero la identificación de las diferencias ge-
chimpancés, la premisa básica es «si es dife- néticas que se traducen en diferencias fun-
rente, podría ser importante para explicar las cionales en uno y otro linaje escapa por el
diferencias entre las especies». Vayamos, momento casi del todo a nuestras posibili-
pues, con el intento de entender el porqué de dades. El panorama disponible es muy po-
las diferencias en este caso. bre; por poner un ejemplo, sólo se conoce
La discrepancia entre distancia molecu- un gen relacionado con la producción del
lar ínfima y distancia proteínica grande ha- lenguaje, el FOXP2, y sus particularidades
lla su explicación en la expresión genética, parecen ser el resultado de una mutación
la manera en que la información contenida que tuvo lugar en el linaje humano separado
en el genoma lleva a la proteína. Queda cla- ya del de los chimpancés (Enard et al., 2002).
ro que las expresiones del genoma no se Pero el FOXP2 está relacionado con trastor-
realizan igual en chimpancés y humanos. nos en el control motor que dificultan el len-
Pero el propio genoma contiene también al- guaje, no con el hecho de hablar en sí mismo
3.  Herramientas de estudio 81

Caja 3.6   Expresión genética de los tejidos

Si las explicaciones funcionales quedan todavía lejos, de diferentes genes. Aun así se han identificado pau-
es posible identificar ya al nivel molecular algunas di- tas diferenciales de expresión genética en el cerebro
ferencias existentes en la expresión genética en los de humanos y chimpancés (Marqués-Bonet et al.,
tejidos. Como es lógico, el retrato resulta parcial, por- 2004) y en un grado superior en el hígado (Hsieh et
que los tejidos suelen ser el resultado de la expresión al., 2003).

(Cela Conde et al., 2008). Tal vez la eviden- gorilas en un mismo género. Ya lo sabemos:
cia más firme acerca de un correlato genéti- porque de esa forma estaríamos construyen-
co, anatómico y funcional sea el de las muta- do un grupo parafilético. Los gorilas y los
ciones sufridas en Homo por el gen Myosin chimpancés no forman un linaje separado
(Stedman et al., 2004), que habrían permiti- del humano. Para que ambos simios africa-
do el desarrollo de los grandes cráneos en nos puedan pertenecer al mismo grupo, ya
nuestro género, y el posible papel de dicho sea al nivel del género o de cualquier otra ca-
gen también ha sido discutido (Perry, Verrelli tegoría, hay que incluir a los humanos tam-
y Stone, 2005). bién en él.
Ésa fue la solución que encontró Good-
man (1963), aunque lo hiciera en un rango
superior al de género. Propuso ampliar el
concepto de lo que era considerado un ho-
7. ¿Qué es un ser humano desde mínido incluyendo en la familia Hominidae
el punto de vista taxonómico? no sólo al género humano (Homo), sino
también a los gorilas (Gorilla) y chimpan-
Que las diferencias funcionales y anatómicas cés (Pan). La idea de Goodman tuvo un eco
existentes entre los simios africanos y los se- enorme pero la decisión de aumentar el con-
res humanos, e incluso entre el chimpancé y tenido de la familia Hominidae resultó ser
nosotros, son muy grandes es algo que no se una pendiente resbaladiza. Así, Schwartz,
discute. Pero ¿cómo deberían traducirse en la Tattersall y Eldredge (1978) y Groves (1986)
clasificación de los hominoideos las proxi- situaron al género Pongo (orangutanes)
midades moleculares y las diferencias feno- dentro de ella. Szalay y Delson (1979) die-
típicas, si hay que respetar los linajes filoge- ron un paso más al incluir también a los si-
néticos? mios inferiores (como los gibones, Hyloba-
La postura más común deducida de los es- tes), algo en lo que coincidieron más tarde
tudios moleculares admite, como hemos vis- los autores cercanos a Morris Goodman
to, una secuencia evolutiva basada en la sepa- (Bailey et al., 1992; Goodman et al., 1994).
ración primera de los orangutanes, la de los Como consecuencia de esa tendencia, el
gorilas después y, por último, la que implica taxón de los seres humanos y sus antecesores
la divergencia entre chimpancés y humanos. directos no compartidos por ningún simio su-
Fue Morris Goodman en la década de 1960 perior actual, es decir, el de «homínido», pasó
quien planteó por primera vez el problema a ser trasladado desde la categoría de familia a
taxonómico que implicaba, de acuerdo con la de tribu, Hominini (Schwartz, Tattersall y
esa filogenia, la clasificación tradicional de Eldredge, 1978; Groves, 1986), y más tarde
George Simpson. al género Homo (Goodman et al., 1994). Este
Nos preguntábamos antes por qué razón género, que se utiliza de forma muy común
no podemos agrupar los chimpancés y los dentro de la paleontología para agrupar a
82 Evolución humana

Tabla 3.1   El contenido del género Homo (izquierda) y de la familia Hominidae (derecha) según distin-
tos autores

Género Homo Familia Hominidae


Humanos y sus Postura tradicional Humanos y sus Postura tradicional
antecesores directos antecesores directos
o colaterales no o colaterales no
compartidos con los compartidos con
australopitecinos ningún simio

Anterior + chimpancés Goodman et al. (1998) Anterior + chimpancés Goodman (1963)


+ gorilas
Anterior + gorilas Watson et al. (2001) Anterior + orangutanes Schwartz et al. (1978)
Groves (1986)
Anterior + simios Szalay y Delson (1979)
inferiores Bailey et al. (1992)
Goodman et al. (1994)

los antecesores de los seres humanos que vi- remos de inmediato. Por otra parte, para ha-
vieron a finales del Plioceno y en el Pleisto- cer justicia a los trabajos inmunológicos de
ceno (como, entre otros, Homo habilis, Homo Goodman no es preciso llevar tan lejos las
erectus, Homo neanderthalensis y Homo sa- consecuencias taxonómicas. Las evidencias
piens; véase más adelante, en la tabla 3.5, la moleculares sólo conducen, si queremos man-
denominación y fecha propia de cada épo- tener la clasificación basada en grupos mo-
ca geológica), incluiría para Goodman et nofiléticos, a la necesidad de dar al clado hu-
al. (1998) a los chimpancés. De esa forma, mano la misma consideración que al clado
todos los seres humanos y sus numerosos chimpancé. Al ser grupos hermanos, los hu-
antecesores tanto directos como colaterales manos y los chimpancés pueden ser conside-
se verían reducidos a un subgénero. Aún rados como subgéneros, pero también cabría
más extrema fue la propuesta de Elizabeth otorgarles una categoría superior: la de géne-
Watson et al. (2001) al colocar también a ro, tribu, subfamilia o, ya que estamos, y de
los gorilas dentro del género Homo (H. go- manera más compatible con el espíritu de la
rilla). clasificación tradicional de Simpson, la de fa-
Incluir dentro del corsé limitado de un milia.
subgénero todos los distintos linajes que apa- Es la diversificación, en realidad, y no la
recen en el clado humano es algo en verdad antigüedad de un linaje la que debe fijar su
difícil. Pero más controvertido aún es clasifi- nivel taxonómico. La presencia de numero-
car como subgéneros seres tan distintos des- sas especies puede imponer la necesidad de
de el punto de vista funcional como son los utilizar distintos géneros; en especial si las
chimpancés, los gorilas y los distintos miem- estrategias adaptativas difieren. Varios gé-
bros del linaje humano (Cela-Conde, 1998). neros llevarán a distintas tribus, y así, dan-
Si se sigue el criterio adaptativo de género de do lugar a la necesidad de categorías más
Ernst Mayr que hemos explicado antes, pare- altas. Se trata de una cadena que el uso de
ce claro que dentro del linaje de los humanos los métodos cladísticos convierte en inevi-
existen ya cuatro géneros al menos, como ve- table.
3.  Herramientas de estudio 83

Caja 3.7   ¿Un género común para chimpancés y humanos?

Morris Goodman y colaboradores (1998) sostuvieron concedió la categoría de tribus a dos linajes de bóvidos
que chimpancés y humanos deben ser clasificados den- africanos, Alcelaphini y Aepycerotini, que también tie-
tro del mismo género basándose en el tiempo transcu- nen un LCA de 6 m.a. El primer linaje cuenta con 27
rrido desde su antecesor común, de unos 6 m.a. La especies y el segundo con sólo dos, así que estamos
fecha de 7 m.a. que hemos dado por buena nosotros ante un caso muy similar al de humanos y chimpan-
pertenece a ese mismo rango de edad. Pero esas fe- cés: numerosos autores identifican distintas especies
chas para el LCA no parecen obligar al uso de una ca- e incluso géneros en el linaje humano, mientras que
tegoría tan baja como el subgénero (Cela-Conde, los chimpancés parecen estar mucho menos diversifi-
2001b). Por poner un ejemplo, Elizabeth Vrba (1984) cados.

8. Controversias de la comparación ortólogos 21 y 22 de estos últimos, las seme-


morfológica janzas moleculares no se traducen de forma
automática en semejanzas morfológicas. És-
El valor de la semejanza morfológica no debe tas dependen también de otras variables.
despreciarse nunca cuando se trata de esta- La correlación entre proximidad molecu-
blecer taxonomías pero el sentido y alcance lar y parecido morfológico ha sido apuntada,
de la cercanía entre los fenotipos puede llegar no obstante, en varios estudios. Así, Colin
a ser un asunto un tanto difícil de resolver. Groves (1986) incluyó en el mismo clado a
Peter Andrews y Lawrence Martin (1987), los chimpancés y a los seres humanos en fun-
mediante una síntesis de las evidencias mor- ción de las semejanzas morfológicas de am-
fológicas y moleculares disponibles, obtuvie- bos. Un resultado igual obtuvieron Sally
ron un cladograma de las relaciones filogené- Gibbs, Mark Collard y Bernard Wood (2000)
ticas entre los distintos hominoideos y los mediante la obtención de cladogramas basa-
humanos que no se apartaba mucho del ob- dos en caracteres de los tejidos blandos de los
tenido por medios sólo moleculares. Pero los hominoideos actuales. Y Milford Wolpoff
autores señalaron que «la única sorpresa real (1982), aun cuando argumentaba en otro
es que las características derivadas comparti- contexto, también sostuvo que los gorilas, los
das a nivel molecular entre los simios africa- chimpancés y los seres humanos se parecen
nos y los humanos no se reflejan de una ma- más entre sí, morfológicamente hablando,
nera firme en los análisis morfológicos, ni las que cualquiera de ellos a los orangutanes. Sin
similitudes morfológicas entre los simios afri- embargo, Jeffrey Schwartz (1984) realizó un
canos se reflejan tampoco al nivel molecular» detallado análisis morfológico comparativo
(Andrews y Martin, 1987). No parece que que contradijo por completo la opinión de
eso sea en realidad ninguna sorpresa sino, Wolpoff.
por el contrario, una muestra bien indicativa
del problema que estamos planteando. Por
un lado, caben pocas dudas acerca de cuál es 9. ¿En favor de un taxón
la secuencia filogenética de aparición de los parafilético?
linajes de los hominoideos —el ya indicado
de orangutanes frente a un clado común de Robert Martin (1990) ha sostenido que todos
gorilas, chimpancés y humanos; y gorilas los grandes simios se parecen mucho entre sí
frente a un clado común de chimpancés y hu- a causa de su divergencia lenta respecto del
manos. Pero, como hemos visto al hablar de ancestro común. En consecuencia, Martin
las comparaciones entre los cromosomas otorgó un cierto valor a la posibilidad de agru-
84 Evolución humana
par a los simios en un mismo taxón, aunque En realidad el problema no tiene que ver
fuese parafilético. El criterio que toma en sólo con la ponderación de los datos molecu-
cuenta los grandes cambios de dirección evo- lares. Los partidarios de establecer una cer-
lutivos puede tener a veces, pues, tanto peso canía taxonómica estrecha entre gorilas,
como el de las relaciones filogenéticas inferi- chimpancés y humanos no ignoran el hecho
das de las distancias moleculares. Como dijo de que los rasgos derivados de los seres hu-
Phillip Tobias: «existen definiciones precisas manos (desde la bipedia al lenguaje doble-
disponibles [...] acerca de las características mente articulado) tienen un gran peso en la
morfológicas de los homínidos y de los si- adaptación de nuestra especie. ¿En qué se
mios; son, en esencia, el complejo de rasgos basa entonces la tendencia, muy generaliza-
anatómicos y funcionales que más efectiva- da en los estudios influidos por los trabajos
mente diferencian al ser humano de los si- de Goodman, de incluir en la misma fami-
mios» (Tobias, 1991d, p. 14). lia de los homínidos a seres tan diferentes en
El primatólogo Russell Ciochon (1983) términos adaptativos, morfológicos y fun-
también se decantó por nombrar un linaje cionales como son los simios africanos y los
humano frente al de los grandes simios afri- humanos?
canos. Ciochon proporcionó una lista muy Quizá una respuesta interesante pueda ser
completa de los rasgos que definen 11 morfo- la necesidad, bien perentoria, de luchar con-
tipos —estados morfológicos— dentro de los tra los antropocentrismos. Han sido dema-
hominoideos y que indican, de tal suerte, la siadas las veces en las que un modelo antro-
separación entre los rasgos derivados de los pocéntrico ha impuesto conceptos erróneos
humanos y los rasgos derivados de los simios (como el de jerarquía, con el ser humano en
africanos. Pero los argumentos a favor de esa el papel de «rey de la naturaleza»). Pero el
filogenia no son exclusivamente anatómicos. verdadero problema, desde nuestro punto de
A la hora de hablar de rasgos, tanto morfoló- vista, es otro. Se trata de una posible confu-
gicos como funcionales, no hay que olvidar sión existente en el paso que se da desde la
que ambos correlacionan entre sí. La bipedia aceptación de las evidencias moleculares
es imposible sin cambios en el pie, la cadera, (que indican las distancias genéticas existen-
las extremidades y la base del cráneo y, de he- tes entre los hominoideos) hasta el estableci-
cho, la atribución de conducta bípeda se hace miento de los árboles filogenéticos.
siempre que se encuentra en un ejemplar fósil
alguno de esos rasgos morfológicos relacio-
nados con la bipedia. Resulta difícil pensar,
por otro lado, en la evolución aislada de un 10.   Una solución monofilética
único rasgo: son muchos los que cambiarán
coordinadamente para lograr una nueva al- Pese a los argumentos en favor de mantener
ternativa adaptativa. Le Gros Clark (1964) y hasta cierto punto la taxonomía de Simpson
Tobias (1985b) han defendido el concepto de (1945), diferenciando la familia Pongidae (si-
«pauta morfológica total» para caracterizar mios superiores) de la Hominidae (huma-
de manera taxonómica a un espécimen, hu- nos), los resultados de los estudios molecula-
yendo de la atribución de características res son demasiado coincidentes y extensos
adaptativas y evolutivas en función de un como para ignorarlos. Pero distinto es, como
único rasgo. Aun así, el énfasis puesto en la ya hemos indicado, el que deban dar lugar
importancia cualitativa de un rasgo notorio además a una clasificación tan reduccionista
y relativamente aislado puede seguir esgri- como la que figura en el último recuadro de
miéndose como alternativa frente a una cla- la tabla 3.1, con los simios inferiores forman-
sificación tan sólo cuantitativa en función do parte de Hominidae.
de un determinado número de caracteres El criterio molecular, por sí solo, no esta-
compartidos. blece una distribución de linajes evolutivos,
3.  Herramientas de estudio 85

Tabla 3.2   El orden de los Primates (arriba) con sus tres subórdenes, Plesiadapiformes (extinto), Prosi-
mios y Antropoideos (según Fleagle, 1988, modificado; en la 2.ª ed., 1999, Fleagle concedió un orden
aparte a los Plesiadapiformes). Los Antropoideos se dividen a su vez en Plathyrrhini (Monos del Nuevo
Mundo) y Catarrhini. Los catarrinos actuales (abajo) cuentan con dos superfamilias, Cercopithecoidea
(Monos del Viejo Mundo) y Hominoidea (simios y humanos). En el detalle del suborden Anthropoidea se
han incluido sólo los géneros actuales, no los fósiles

Orden Primates
Suborden Plesiadapiformes
Suborden Prosimii
Suborden Anthropoidea
Infraorden Plathyrrhini (Monos del Nuevo Mundo)
Infraorden Catarrhini (Monos del Viejo Mundo)

Suborden Anthropoidea

Infraorden Catarrhini

Superfamilia Hominoidea Cercopithecoidea

Familia Hominidae Hylobatidae Cercopithecidae

Subfamilia Homininae Gorillinae Ponginae Cercopithecinae Colobinae

Tribu Hominini Panini Gorillini Pongini Hylobatini Cercopithecini Papionini

Género Homo Pan Gorilla Pongo Hylobates Cercopythecus Macaca Presbytis


(humano) (chimpancé) (gorila) (orangután) (gibón) Erythrocebus Cercocebus Rhinopithecus
Symphalangus Papio Nasalis
(siamango) Teropithecus Colobus
Mandrillus
Procolobus

así que a sus evidencias se les suele añadir De acuerdo con el criterio que tenemos por
una interpretación cladística del proceso de más razonable, la familia Hominidae queda
aparición de nuevas líneas. La cuestión crucial asignada al conjunto de los simios superiores y
al respecto es el hecho, planteado por Robert los humanos. Los orangutanes constituyen la
Martin (1990), de que aun cuando los princi- subfamilia Ponginae, y los gorilas, la Gorilli-
pios de la cladística puedan dictar la manera nae, mientras que «chimpancés + humanos»
como se dividen los taxa en una clasificación, forman la subfamilia Homininae. Dentro de
no tienen por qué imponer el rango taxonó- esta última, a los chimpancés les corresponde
mico al que pertenecen esas divisiones. Como la tribu Panini, y a los humanos, la tribu Ho-
vimos en el capítulo 1, lo que la cladística exige minini, que comenzaremos a estudiar en el ca-
es que a partir de un nodo —el instante ideali- pítulo siguiente (véase tabla 3.2).
zado de la división— los dos taxa que se ori- Dicho de otra forma, los seres humanos
ginan pertenezcan a la misma categoría. Si somos, técnicamente hablando, simios. Pero,
suponemos, pues, que el taxón «chimpancé + al margen de las consideraciones de los auto-
humano» se separa del taxón «gorila», la res que puedan preferir el clasificar por gra-
única exigencia es la de dar al taxón com- dos, el lenguaje coloquial tiene la fuerza sufi-
puesto por chimpancés y humanos la misma ciente como para obligar a referirse a los «si-
categoría que a los gorilas. mios asiáticos» y los «simios africanos»,
86 Evolución humana

Caja 3.8   Criterio cladístico

La aplicación estricta del criterio cladístico obligaría a ría una solución engorrosa y bien pronto inmanejable.
dar a los chimpancés, como grupo hermano del linaje De ahí que en los cladogramas se utilicen como taxa o
humano, que cuenta con cuatro géneros y forma, pues, bien las especies, o los géneros, en el bien entendido
una tribu, Pamni. A su vez, no existiría una tribu Gorillini de que, si se quiere ser preciso, la taxonomía que se
porque los gorilas son el grupo hermano de una subfa- derive de ellos ha de respetar la igualdad de categoría
milia, la de humanos (tribu) + chimpancés (tribu). Pero para los grupos hermanos.
trasladar a los cladogramas un criterio de ese estilo se-

dejando fuera de este último taxón, de forma thropitecina («parantropitecinos» para la


incorrecta si estamos hablando en términos subtribu y «australopitecos robustos» para
evolutivos, a los miembros de nuestra especie. el género Paranthropus) y Hominina (subtri-
Ese error popular tiene su explicación: nues- bu a la que no daremos ningún nombre colo-
tros rasgos derivados nos han alejado de quial; a los miembros del género Homo les
aquellas características que relacionamos llamaremos «homo», sin más).
con nuestros parientes más próximos —las La elección del nombre coloquial para Pa-
apomorfias que indican cómo es un «simio». ranthropus merece ser explicada. Deriva del
hecho de que durante décadas se clasificó a
los homininos más antiguos de Sudáfrica dis-
tinguiendo entre «gráciles» y «robustos». Es-
11.   La tribu Hominini tos últimos corresponden a los miembros del
género Paranthropus.
Pese a que las técnicas moleculares han per-
mitido lograr una taxonomía para el linaje
humano compatible con el proceso de evo-
lución de los hominoideos, la mayor parte 11.1   Géneros de Hominini
de las evidencias que permiten entender
cómo tuvo lugar la evolución humana pro- La libertad taxonómica que concede el Códi-
ceden del registro fósil. Gracias a los dife- go Internacional conduce a veces a situacio-
rentes ejemplares fósiles se dispone de un nes arbitrarias. Es fácil encontrar en la litera-
conjunto muy amplio de humanos ya de- tura especializada una multitud de taxa den-
saparecidos. tro de Hominini. Sólo por lo que hace a los
Pese a que no iremos examinando en cier- neandertales, sus ejemplares han recibido
to detalle los fósiles del linaje humano hasta propuestas de hasta seis géneros diferentes.
más tarde, podemos adelantar que dentro de Tal dispersión es, de forma notoria, absurda,
la tribu Hominini es corriente distinguir cua- por lo que resulta necesario seguir un criterio
tro subtribus, a cada una de las cuales le co- más razonable. Hemos propuesto aceptar la
rresponde, de acuerdo con la propuesta que idea de Ernst Mayr acerca del género como
haremos de inmediato, al menos un género. indicativo de un determinado tipo de ser
Se trata de las subtribus Ardipithecina adaptado a condiciones particulares. Cada
(nombres coloquiales: «ardipitecinos» para género, de acuerdo con ese criterio, implica
la subtribu y «ardipitecos» para el género Ar- que estamos ante un tipo distinto de homini-
dipithecus); Australopithecina («australopi- no. Un ser que hace algo diferente, irreduci-
tecinos» para la subtribu y «australopitecos» ble a los otros géneros propuestos con ante-
para el género Australopithecus); Paran- rioridad.
3.  Herramientas de estudio 87

Tabla 3.3   Taxonomía supragenérica de los simios superiores y humanos. Adaptada de Wood y
Richmond (2000)

Familia Subfamilia Tribu Subtribu Especies actuales


Hominidae Ponginae Pongini Pongina orangutanes
Gorillinae Gorillini Gorillina gorilas
Homininae Panini Panina chimpancés comunes; bonobos
Hominini Ardipithecina humanos
«homininos»
(«ardipitecinos»)
Australopithecina
(«australopitecinos»)
Parantropithecina
(«australopitecinos robustos»)
Hominina
(«homo»)

Veremos a lo largo de este libro que los solo género. Aunque suponga adelantarse a
miembros de la tribu Hominini han seguido los argumentos que permiten sostener esa
alguna de las cuatro siguientes estrategias: fórmula taxonómica, mantendremos ya que
tales géneros serían, respectivamente, los de
1. Los primeros seres que adoptan la postu- Ardipithecus, Australopithecus, Paranthro-
ra bípeda cuando se desplazan por el sue- pus y Homo. El árbol filogenético que los
lo. Mantienen buena parte de los rasgos relaciona aparece en la figura 3.5 (arriba).
primitivos en la masticación. Sin embargo, suele admitirse que la sub-
2. Los homininos que aprovechan la loco- tribu Ardipithecina cuenta con más de un
moción para ir ocupando áreas de sabana género pese a que Ardipithecus sea el único
abierta a medida que el clima africano se bien definido e identificado. De los otros
enfría y los bosques disminuyen de tama- dos géneros de esa subtribu, Sahelanthropus
ño, adaptando su dentición a las nuevas y Orrorin, hablaremos en un próximo capí-
condiciones. tulo.
3. Los homininos que, alrededor de 2,5/3,5 m.a. La presencia de sólo cuatro géneros, o seis
atrás, se especializan en la alimentación todo lo más, en una tribu Hominini para la
vegetal de la sabana y desarrollan grandes que se han definido decenas de ellos puede pa-
aparatos masticatorios. recer insuficiente. Pero es el número que co-
4. Los homininos que, en fechas cercanas a rresponde a los distintos procesos de diversifi-
esos 2,5/3,5 m.a., mantienen aparatos cación identificables con pocas dudas en el
masticatorios relativamente gráciles. En el linaje humano. Una primera separación cla-
género se incluyen también los sucesores dística dividió en dos el linaje hasta entonces
dentro del linaje que, con el tiempo, desarro- común de homininos y paninos. Una segun-
llan grandes cerebros y construyen instru- da dio paso a los géneros Paranthropus y
mentos de gran precisión. Nuestra espe- Homo. En realidad cabría plantear, siguien-
cie, Homo sapiens, pertenece a este último. do el criterio estricto de Hennig de la identi-
ficación cladística de linajes, que en el esque-
De acuerdo con Mayr (1950), a cada uno ma ofrecido incluso sobra un taxón, el del
de esos diferentes grupos le corresponde un género Australopithecus, dado que no es el re-
88 Evolución humana

Figura 3.5   Arriba: árbol


filogenético de los géneros
de la tribu Hominini. Abajo:
cladograma de los géneros
de la tribu Hominini.
Homo Paranthropus
≈ 2,5 m.a.
Australopithecus
Pan
Ardipithecus
≈ 7 m.a.

Ardipithecus Australopithecus Paranthropus Homo

sultado de una cladogénesis; surge por evolu- tos homininos, que iremos detallando y dis-
ción filética —sin ramificaciones— a partir de cutiendo en adelante.
Ardipithecus. Pero la cladística reformada
permite operaciones así, que dan lugar al cla-
dograma de la figura 3.5 (abajo), en el que no
hemos incluido ni Sahelanthropus ni Orrorin 11.2   ¿Qué es un hominino?
a causa de los escasos restos de que se dispo-
ne de cada uno de ellos. Los homininos surgieron debido a que un re-
Como ya hemos explicado, el uso de la cla- moto antecesor de nuestra especie dio, como
dística reformada elimina el sentido tempo- ha sostenido el paleontólogo sudafricano
ral de evolución de los linajes propio del Phillip V. Tobias (1971), un empujón evoluti-
planteamiento original de Hennig, por lo que vo (push or kick) mediante el que se generó
el cladograma de la figura 3.5 sólo indica un nuevo linaje. Ese linaje fue diversificándo-
cuáles son los diferentes grupos hermanos. se en numerosas especies. ¿Por qué razón las
De acuerdo con esa solución técnica, ningún identificamos como pertenecientes a los ho-
árbol filogenético queda justificado porque mininos? Por disponer de los rasgos caracte-
la identificación de ancestros y descendien- rísticos de éstos.
tes es siempre especulativa. El que contiene El cladograma más plausible que muestra
la figura 3.5 sería, por tanto, como cualquier las relaciones filogenéticas existentes entre
otro, tentativo e hipotético. Pero responde en los simios superiores y los seres humanos si-
buena medida a los datos disponibles acerca túa al chimpancé como grupo hermano de
de las diferencias adaptativas entre los distin- los humanos. De acuerdo con tal idea, cuando
3.  Herramientas de estudio 89
Figura 3.6  Son homininos
Chimpancés los humanos actuales y sus
comunes Bonobos antecesores tanto directos
Humanos modernos
como colaterales ya
desaparecidos que no lo
sean a su vez de nuestro
grupo hermano, el de los
chimpancés comunes
y bonobos. Los ancestros
Homininos expuestos en la figura son
hipotéticos, a título de
ejemplo. Se conocen
numerosos ejemplos de
antecesores nuestros, es
decir, de homininos, pero no
disponemos de ningún
ancestro de los chimpancés
actuales, con la única
último antecesor común de chimpancés y humanos excepción de tres dientes
hallados en Kenia con
ancestros ya desaparecidos (fósiles)
alrededor de 0,5 m.a.

nos enfrentamos con la presencia de fósiles especie. Sin embargo, la idea de lo que es un
como los que describiremos en adelante, e in- antepasado más allá de las consideraciones
tentamos entender cuál es su lugar desde el cladísticas se refiere al tipo de ser que es un
punto de vista filogenético, tenemos dos po- hominino y está relacionada con el hecho de
sibilidades ante nosotros. La primera, colo- que, en estos momentos, sólo conocemos a
carlos dentro del linaje de los seres humanos los simios superiores entre nuestros parientes
actuales (el que conduce al género Homo). La cercanos. Eso supone aplicar un criterio
segunda, atribuirlos al linaje de los chimpan- comparativo: los antepasados prehumanos
cés (antecesores de Pan) o incluso de los gori- deben parecerse más a nosotros que a los
las. En el primer caso estamos ante un «ho- chimpancés. La cladística de los hominoi-
minino». deos impone su valor explicativo. Así que,
Hominino es, de acuerdo con el significa- por una parte, las ramas laterales de la evolu-
do que utilizamos en este libro, un concepto ción del linaje —como pueda ser la de los
que indica lo siguiente: en algún momento de australopitecos «robustos», los Paranthro-
la filogénesis de los hominoideos comenzó pus— se consideran prehumanos atendiendo
un camino evolutivo que condujo a la larga a criterios técnicos. Y nos parece bien que sea
al ser humano de aspecto moderno; deben así porque los consideramos más semejantes
considerarse como homininos todos los a nosotros. ¿Por qué? A causa de ciertos ca-
miembros directos y colaterales de ese trayec- racteres muy notorios que abordaremos de
to (véase figura 3.6). Hominino equivale, en inmediato.
ese contexto, a prehumano, a un ser previo ¿Por qué no aceptamos —de acuerdo con
a nuestra especie (aun cuando los homini- las tesis de Goodman— que los chimpancés
nos también incluyan, claro está, a los huma- son tan cercanos a nosotros que deberíamos
nos actuales). tenerlos también por homininos? Al fin y al
Pero ¿qué es un prehumano? La respuesta cabo comparten con nosotros un clado dis-
técnica ya la hemos dado: un antepasado, ya tinto al de los gorilas y los orangutanes. Es
sea directo o colateral, exclusivo de nuestra cierto que cuentan con notorios rasgos deri-
90 Evolución humana

Caja 3.9   «Verdaderos homininos»

Es posible que las preguntas del texto relativas a los dial de Homo habilis pueden entenderse como un
parántropos se contestasen de forma afirmativa como apoyo a favor de tal consideración, aun cuando el
reflejo de que entendemos que los «verdaderos huma- sentido de sus palabras no fuera ése. Si pensamos
nos» somos sólo nosotros y nuestros ancestros más así, los «verdaderos homininos» serían los que de-
próximos. El empujón que condujo hacia nuestra espe- sarrollaron los rasgos derivados de la alimentación
cie actual tuvo mucho que ver con la fórmula adaptativa principalmente carnívora, la tendencia al crecimiento
inaugurada por Homo habilis para adaptarse a las sa- del cráneo, la producción de cultura y la obtención
banas abiertas cuando, hace unos dos millones y me- gradual de un alto nivel de comunicación semántica y
dio de años, se produjo un enfriamiento del clima afri- sintáctica que desarrolló la simbología y la apreciación
cano. Ese episodio nos resulta más familiar de cara a estética. El contraste con unos parántropos vivos, en
entender lo que es un «ser humano» que los rasgos el caso de que éstos no hiciesen tales cosas igual que
propios de los primeros homininos. Las tesis de Phillip nosotros, nos llevaría tal vez a no considerarlos dema-
Tobias (1995, por ejemplo) acerca del lenguaje primor- siado «humanos».

vados propios, distintos a los nuestros. Pero los miembros de nuestra especie, pertenecen
también existen ejemplares fósiles en nuestro a especies ya desaparecidas. Sus rastros los
linaje con rasgos derivados muy distintos a encontramos en los registros fósil y arqueoló-
los de los humanos actuales y, pese a ello, los gico. Los clasificaremos, pues, en la misma
clasificamos como homininos. Por el contra- categoría que la nuestra —la tribu Homini-
rio, no incluimos en nuestra tribu a los chim- ni— por la razón poderosa de que compar-
pancés. ten con nosotros un rasgo derivado muy no-
Tal vez la mejor explicación para ese pro- torio, una sinapomorfia relacionada con la
ceder sea que tomamos muy en cuenta las locomoción: la bipedia. Los chimpancés, ya
apomorfias que nos separan hoy de los que estábamos hablando de ellos, se despla-
chimpancés porque nos referimos a seres vi- zan de manera diferente a la nuestra.
vos cuya conducta podemos comparar con
la nuestra. La interpretación que hacemos
de la filogénesis viene forzada por las espe-
cies de hominoideos existentes ahora. Es di- 11.3   Los dimorfismos sexuales
fícil saber cómo clasificaríamos a los chim-
pancés si se hubiesen extinguido poco des- La evolución de los homininos incluye una
pués de su aparición y nos topásemos ahora serie de rasgos indicativos acerca de cómo
con sus restos fósiles. Tampoco sabemos, si tuvo lugar la filogénesis humana. En general,
hubiese mismos parántropos vivos, cómo a partir de los primeros bípedos se apunta
los consideraríamos. ¿Concederíamos una una tendencia hacia el incremento de la ro-
gran importancia a sus propios rasgos deri- bustez craniomandibular y el aumento del
vados, enfatizando las diferencias que man- tamaño del cuerpo. Esos rasgos suponen in-
tienen respecto de nosotros? ¿Reduciríamos dicios de que se ha producido un cambio que
en consecuencia el taxón de los homininos al permite entender que el linaje se ha diversifi-
género Homo para excluir a unos parántro- cado. Sin embargo, a la hora de detectar y
pos vivos y, por tanto, muy fáciles de distin- llevar a cabo una interpretación correcta de
guir? ¿Lo haríamos si comprobásemos que las diferencias halladas en el registro fósil es
utilizan herramientas? ¿Incluso si, de alguna preciso distinguir dentro de la muestra estu-
forma, hablaran? diada que nos encontramos frente a verdade-
Pero no estamos en esas circunstancias. ras apomorfias, caracteres que identifican un
Todos los homininos que conocemos, salvo taxón. Hay que pedir descartar tanto la varia-
3.  Herramientas de estudio 91

Caja 3.10   La identificación del sexo

La anchura de los caninos se mide calculando el diáme- Estudios posteriores han definido el índice de dimor-
tro máximo en el sentido labiolingual perpendicular al fismo como el logaritmo del cociente entre la media de
eje medio distal del diente. Las diferencias entre sexos las medidas en machos y la media de las medidas en
se expresan por el índice de dimorfismo que, en el hembras (Plavcan, 2000). El conjunto de los rasgos de
estudio de Wolpoff (1976) seguía la fórmula: la pelvis y el cráneo que sirven para la identificación del
I = (100 Mm/Fm) – 100 [Mm es la media de los ma- sexo en el esqueleto de los humanos modernos viene
chos y Fm la media de las hembras]. pormenorizado en Rössing et al. (2007).

bilidad individual —una fuente común de Robinson (1956), quien atendió en particu-
diferencias que no indica separación de espe- lar a la forma y tamaño de los caninos superio-
cies— como la presencia de rasgos distintos res y los M1 mandibulares. Las diferencias en-
debidos al sexo de los ejemplares. tre los caninos son también un rasgo dimórfico
Los dimorfismos sexuales pueden llevar en los humanos modernos —Wolpoff consi-
a confundir la condición de los fósiles, dan- deró ocho muestras de población de distin-
do por pertenecientes a dos especies, o in- tos continentes con medidas disponibles en
cluso a dos distintos géneros, a ejemplares la literatura especializada—, mostrando di-
que son de diferente sexo dentro de un mis- ferencias que afectan más a la anchura que
mo taxón. a la longitud.
Milford Wolpoff (1976) planteó la cuestión Wolpoff (1976) sintetizó los estudios exis-
de la presencia de dimorfismos sexuales en la tentes para indicar que la anchura de los ca-
filogénesis tratando en particular el caso de los ninos es el rasgo individual más útil a la hora
australopitecos. El punto de partida pasa, cla- de distinguir sexos en una amplia gama de
ro está, por la necesidad de determinar el sexo primates actuales. De igual forma, parece ser
de cualquier fósil cuyas particularidades di- el mejor criterio si hablamos de fósiles.
mórficas se quieran analizar. Tratándose de El resultado del cálculo de la anchura de
Homo, el rasgo más indicativo del sexo es la los caninos en distintos ejemplares de austra-
pelvis pero, como Wolpoff (1976) argumen- lopitecos de Sudáfrica y África del este
tó, la escasez de caderas en el conjunto de los —agrupados según un criterio muy extendi-
australopitecos disponibles conduce a tener do en «robustos» y «gráciles», de acuerdo
que basarse en otros rasgos. La cuestión de con su aspecto más o menos masivo— apare-
hallarlos suponía, en los años en que Wol- ce en la tabla 3.4.
poff llevó a cabo su análisis, una labor ardua Las conclusiones que sacó Wolpoff (1976)
a causa de que la única pelvis existente en el fueron las siguientes:
conjunto de los australopitecos era el ejem-
plar STS 14, A. africanus. El fósil muy comple- •  Los ejemplares de australopitecos «robus-
to A.L. 288-1 aparecería más tarde. tos» tanto sudafricanos como del Rift se-
STS 14 no cuenta con ningún material guían una distribución aparentemente bimo-
dental o craneal asociado. De existir, la certe- dal, que supone un indicio de existencia de
za de la condición femenina de STS 14 po- dimorfismos sexuales.
dría haberse extendido a otros rasgos que •  Los ejemplares de australopitecos «gráciles»
abundan mucho más en el registro fósil, dis- y los de una antigüedad comparable perte-
poniendo así de otros criterios distintos a los necientes al género Homo no indicaban la
que se refieren a la cadera. Wolpoff (1976) pauta bimodal.
indicó que el primer intento de asociar los •  Los dimorfismos aparecían más en el maxi-
materiales dentales al sexo se debe a John lar que en la mandíbula.
92 Evolución humana

Tabla 3.4   Dimensiones de la anchura de los caninos correspondiente a distintos australopitecos


(Wolpoff, 1976). Las medidas, en milímetros, fueron tomadas por el propio Wolpoff salvo en el caso
de STS 71

África del sur África del este

Gráciles Robustos Homo Robustos


Maxilar

STS 3..................   12,1 TM 1517a...........    9,4 OH 15.................   11,9 ER 816...................   9,5


STS 5.ª................   8,9 SK 4....................  10,6 OH 39..................   9,3 OH 5......................  10,0
STS 17.ª..............   10,2 SK 12.ª................  12,0 ER 803................   11,5 OH 30....................   9,1
STS 48................   9,5 SK 13.ª................  8,0 ER 1470.ª............  11,5 Chesowanja...........   8,5
STS 52................   9,9 SK 27..................  10,4 ER 1590...............  12,7
STS 53.ª..............   8,5 SK 38.................. 10,0
STS 71.ª..............   10,0 SK 46.ª................ 10,0
TM 1511.ª...........   11,0 SK 47.ª................  8,6
TM 1512.............   9,2 SK 48..................  9,2
TM 1514.ª...........   10,2 SK 52.ª................ 10,1
TM 1527.............   8,8 SK 55..................  9,4
TM 1528.............   9,0 SK 65.................. 10,2
SE 1937...............   9,0 SK 79.ª................  8,9
MLD 6.ª.............   8,3 SK 80.ª................  9,4
MLD 9.ª.............   9,0 SK 83.................. 10,5
MLD 11/30.........   10,1 SK 85/93.............  9,4
SK 86..................  8,9
SK 95..................  8,4
SK 845................ 11,4
SK 884................  8,8
SK 1590..............  8,7
Mandibular
STS 7..................   11,0 TM 1517.............  8,8
STS 36................   10,5 SK 23..................  8,0
STS 50................   9,8 SK 29..................  8,5
STS 51................   9,2 SK 34..................  8,8
STS 52................   10,2 SK 74.ª................  9,2
MLD 18..............   8,9 SK 87..................  9,4
MLD 27.ª...........   9,0 SK 94..................  8,5
MLD 40..............   9,1 SK 858................  8,0
SK 876................ 10,8
SK 1596.............. 10,1
3.  Herramientas de estudio 93

Caja 3.11   Dimorfismos sexuales en los caninos

El rasgo de anchura de los caninos sólo resultó ser di- en la anchura parece contradecir la apreciación de
mórfico respecto del sexo en los australopitecos «ro- Wolpoff de que las mayores diferencias entre mujeres y
bustos», tanto sudafricanos como de África del este. Ni hombres de hoy en día se dan en los caninos, pero hay
los «gráciles» ni los antiguos Homo dieron en el estudio que entender que Wolpoff sólo planteó que los dimor-
de Wolpoff (1976) esa pauta pero tampoco hay una fismos sexuales de los caninos alcanzan un grado re-
distribución bimodal del rasgo en Homo erectus, los lativamente más alto respecto de otras medidas den-
neandertales y los humanos modernos. La semejanza tales.

Aunque, con su cautela habitual, Milford a cabo su trabajo se carecía de datos suficien-
Wolpoff (1976) advirtió acerca de los riesgos tes para poner a prueba esa hipótesis. Como
que se corren al tomar por una distribución bi- veremos en el capítulo siguiente, una diferen-
modal aparente lo que puede corresponder en cia por razón de sexo entre los australopite-
realidad a elementos azarosos —como un error cos, siendo los machos más grandes, suele
de muestreo—, el cálculo de las probabilidades aceptarse de manera general. Con la salve-
de que hubiera en efecto una diferencia real y dad, que examinaremos también en ese capí-
que correspondiese a una razón biológica dio tulo, de que las diferencias de tamaño de dos
un resultado muy alto. En consecuencia, Wol- o más ejemplares pueden atribuirse a la per-
poff (1976) aceptó, subrayándolo en su artícu- tenencia a distintas especies.
lo, que las distribuciones bimodales halladas El trabajo de Wolpoff (1976) fue el punto de
en los australopitecos se deben a dimorfismos partida para poder abordar de manera fiable el
sexuales. Por añadidura, el nivel de las diferen- problema de la asignación de sexo a los mate-
cias en la anchura de los caninos ligadas al sexo riales fósiles de los homininos y, en consecuen-
se mostró más acusado en los australopitecos cia, evaluar los posibles dimorfismos sexuales.
«robustos» que en los chimpancés actuales. Numerosos artículos siguieron la metodología
Tomando la medida de la anchura de los indicada por ese autor. Pero el propósito de in-
caninos como indicio para la identificación cluirlo con cierta extensión aquí es sobre todo
del sexo se puede calibrar el carácter dimórfi- el de indicar el alcance de las dificultades. Por-
co o no de otros rasgos. La pauta general ha- que los estudios realizados con un hipodigma
llada en los australopitecos indicó que el di- más amplio de las especies del Plioceno con-
morfismo es menor en los dientes anteriores dujeron a unas conclusiones descorazonado-
y va aumentando hacia los posteriores. La ras: los homininos antiguos cuentan en reali-
única explicación que pudo encontrar Wol- dad con un dimorfismo muy bajo en los cani-
poff para la mayor anchura de los caninos y nos (Plavcan y Van Schaik, 1997).
los molares masculinos es el de que corres- Por el contrario, el dimorfismo en el tama-
ponda un dimorfismo similar en el tamaño ño corporal de los homininos del Plioceno
del cuerpo. Pero en el momento en que llevó alcanza cifras importantes.

Caja 3.12   El dimorfismo sexual en la Sima de los Huesos

Juan Luis Arsuaga y colaboradores, tras el examen de cionados con el tamaño corporal de los homininos fue
la muestra abundante de la Sima de los Huesos (Ata- en el Pleistoceno Medio similar al propio de los huma-
puerca, Burgos), concluyeron que, en contra de lo ad- nos modernos (Arsuaga, Carretero et al., 1997).
mitido de forma general, los dimorfismos sexuales rela-
94 Evolución humana
Los avances en la identificación de dimor- vando, en parte al menos, la forma original
fismos han conducido incluso a plantearse la del organismo, sólo tiene lugar en la gran ma-
posibilidad de inferir pautas de conducta so- yoría de los casos en terrenos sedimentarios.
cial en los distintos taxa de homininos del Éstos se generan por la acumulación de depó-
Plioceno y el Pleistoceno Inferior siguiendo sitos que terminan, con el paso del tiempo y
la correlación que se da entre diferencias de la presión de nuevos materiales sobre ellos,
tamaño y diferencias de conducta en especies convertidos en una roca —un estrato— en
de primates actuales. Pero las dificultades principio más o menos horizontal. Los terre-
que aparecen a la hora de tener en cuenta nos que contienen fósiles se muestran como
variables respecto de, por ejemplo, la com- una sucesión de estratos, de capas sucesivas
petencia, la agresividad y el tipo de aparea- de sedimentación (véase figura 3.7, izquier-
miento —poliginia/monogamia— son muy da). Por la lógica del proceso, cuanto más
grandes (Plavcan, 2000). Veremos en su mo- profundo es un estrato, más antigua resulta
mento en qué medida los dimorfismos pue- ser su edad.
den darnos indicios valiosos acerca de las La estratigrafía es la técnica que determi-
pautas de conducta. na la secuencia correcta de los estratos. Obte-
ner ésta es la tarea fundamental de cara al
estudio de cualquier yacimiento y obliga a
12.  El estudio del registro fósil precisar las coordenadas (dimensiones hori-
zontal y vertical) de cada punto de interés del
El registro fósil es la principal fuente infor- yacimiento (véase figura 3.7, derecha).
mativa de que se dispone para entender cómo Si se dispone de la secuencia estratigráfica
ha tenido lugar la evolución del linaje huma- completa correspondiente a la época que es-
no. Los fósiles indican qué diferentes especí- tamos considerando, indicará la edad de los
menes hizo aparecer la selección natural. Y la fósiles, es decir, cuáles son más antiguos y
edad que puedan tener los ejemplares descu- cuáles más modernos. Se trata de una edad
biertos es un dato crucial para poder explicar relativa mientras no sepamos en qué mo-
cómo fue el proceso de la evolución de cual- mento se formó el estrato que contiene cada
quier linaje. De ahí que haya que averiguar ejemplar. Existen varias maneras de identifi-
qué edad tienen los fósiles o, al menos, los car la edad del estrato, como veremos de in-
terrenos en los que han aparecido. mediato. Vaya antes la advertencia de que la
idea que hemos dado de la coincidencia «es-
trato más profundo = estrato más antiguo»
tropieza con las alteraciones en la secuencia
12.1  Estratigrafía original de deposición que pueden darse a
causa de alteraciones geológicas. Los movi-
La fosilización, es decir, la sustitución de los mientos orogénicos hacen que el terreno se
materiales orgánicos por minerales conser- pliegue y, así, los estratos alteran su orden

Caja 3.13   Zonas, formaciones, miembros

Los estratos o lechos forman unidades geológicas a las quiales que pueden referirse tanto a zonas como a forma-
que se denomina «miembros». El conjunto de los diferen- ciones o miembros salvo que se dé la identificación preci-
tes miembros con una misma historia geológica se deno- sa. Así, tanto se puede hablar del yacimiento de Hadar
mina «formación». Las zonas fosilíferas contienen por lo (Etiopía) de manera general como precisar que el Miembro
general distintas formaciones. Cuando hablamos de «yaci- Sidi Hakoma de la Formación Hadar ha suministrado los
miento» y «localización» estamos utilizando términos colo- primeros fósiles de la especie Australopithecus afarensis.
3.  Herramientas de estudio 95

Figura 3.7a y b   Izquierda: estratos del Cañón del Colorado (Bright Angel Trail; Nevada, Estados Unidos). Derecha:
trabajos en el Yacimiento Galería (Atapuerca, Burgos, España). Pueden observarse las cuerdas tendidas que permiten
establecer la dimensión vertical de cada punto. Foto: Fundación Atapuerca.

original de formación por la presencia de fa- los terrenos en sedimentación formando to-
llas, cabalgamientos e incluso inversiones de bas. Esas tobas volcánicas pueden datarse de
los estratos. Reconstruir la historia geológica forma directa aprovechando la circunstancia
para poder recuperar el orden de deposición de que algunos de sus materiales son radiac-
de los materiales es, pues, necesario. Ayuda tivos, es decir, isótopos que se transforman
mucho en ese proceso el poder identificar la con el paso del tiempo. Su vida media (véase
edad absoluta, no sólo relativa, de cada estra- caja 3.14) permite calcular el tiempo trans-
to. Son diferentes los métodos que existen de currido desde que se depositaron las cenizas.
datación absoluta; nos referiremos a algunos Los fósiles se encuentran, como hemos di-
de ellos. cho, en terrenos sedimentarios, no en los vol-
cánicos, pero un estrato situado entre dos
tobas tendrá la edad comprendida entre las
12.2  Comparación faunística fechas de éstas. Entre los métodos radiomé-
(biocronología) tricos más utilizados en la paleontología hu-
mana está el del potasio/argón (40K/40Ar; el
Si se conoce ya la edad de parte de la fauna potasio 40K se transforma en el gas 40A, con
una vida media de 1.260 millones de años,
hallada, cabe atribuir esa misma edad al es-
m.a.). Si, en una muestra, se puede determi-
trato donde apareció. El riesgo de circulari-
nar cuánto queda del 40K original, cabe en-
dad es, no obstante, alto en ocasiones. Así
tonces calcular su edad. La forma de hacerlo
sucede si deducimos la edad de los fósiles de
consiste en calentar la muestra hasta su total
la del estrato, y la edad de éste de los fósiles
fusión y medir la cantidad de argón que se
que contiene.
libera en el proceso. Sin embargo, es necesa-
rio que la muestra a examinar no haya sido
contaminada por el argón presente en la at-
12.3  Métodos radiométricos: mósfera.
isótopos radiactivos La aplicación del método potasio/argón es
amplísima. La edad de la Tierra se ha cifrado
Cuando cerca de los yacimientos que quere- en 4.500 m.a. gracias al método 40K/40Ar. Los
mos estudiar existen volcanes, sus erupciones límites superiores de la técnica se sitúan en
pueden haber lanzado cenizas que caen en torno a 1 m.a.
96 Evolución humana

Caja 3.14   Vida media de los isótopos radiactivos

Los átomos radiactivos se caracterizan porque, al ser cantidad determinada de material radiactivo (como el
inestables, emiten partículas (electrones, neutrones, potasio 40) decaiga en material estable (como el argón 40).
protones, etc.) y se transforman en otros isótopos, un Si en un yacimiento se encuentra una muestra que con-
proceso que se denomina decaimiento o desintegra- tiene cantidades mensurables de 40K y 40Ar, cabe dedu-
ción. No es posible saber cuándo se emitirá una partí- cir el tiempo que ha pasado desde que esa muestra
cula pero sí se puede establecer de manera estadística estaba formada en su totalidad por 40K, es decir, desde
el tiempo que ha de transcurrir para que la mitad de una que las cenizas volcánicas se depositaron.

Una variante mejorada del método pota- mientos como Sterkfontein (Sudáfrica). El
sio/argón es la fusión de láser 40Ar/39Ar. método del U/Pb (decaimiento de uranio
238
Consiste en calentar varias muestras a una U en plomo 204Pb, con una vida media de
temperatura distinta fijada de antemano. Se 4.200 m.a.) es útil para datar materiales de
libera así una cantidad determinable de más de 200.000 años siempre que aparezca
40
Ar. Cada una de las muestras se somete una concentración suficiente de uranio.
luego en el reactor a un bombardeo de neu- La técnica del carbono 14 (14C) mide la
trones. 39K es el isótopo del potasio más co- cantidad presente de ese isótopo, obtenido a
mún, y no es radiactivo, pero la consecuen- partir del carbono estable 12C por acción de
cia del bombardeo es la conversión del pota- los rayos cósmicos en las capas altas de la
sio 39K en argón 39A, también medible. atmósfera. El carbono 14 desciende y es fija-
Mediante la comparación del 40Ar liberado do por las plantas que, durante su vida,
con el 39Ar obtenido en el reactor nuclear es mantienen un porcentaje fijo entre los dos
posible estimar la edad que corresponde a isótopos. De éstas, el carbono 14 pasa a los
cada una de las muestras calentadas a edad animales herbívoros que se alimentan de
diferente, el «espectro de edad». El análisis ellas y luego, escala trófica arriba, hasta los
del espectro de edad permite calcular la carnívoros, con lo que cualquier organismo
edad del terreno. cuenta con el isótopo radiactivo. Pero cuan-
Los yacimientos que cuentan con profu- do el organismo muere, no se producen más
sión de volcanes han obtenido dataciones nuevos aportes y el 14C va desintegrándose.
muy precisas por ambos métodos. Es el caso Si se detecta la proporción que resta, tendre-
del valle del Rift, donde se encuentra el ya- mos una edad absoluta directa del propio
cimiento de Olduvai, que fue el primer yaci- fósil, no de los terrenos circundantes. Pero la
miento en el que se utilizaron técnicas ra- vida media del isótopo es muy baja, 5.730
diométricas para la obtención de la edad de años, con lo que sólo fósiles muy recientes
sus lechos (R. E. F. Leakey, Evernden y pueden ser datados. Aunque los avances téc-
Curtiss, 1961) (véase caja 3.15). nicos han permitido mejorar el sistema, no
Otras técnicas similares son la de U/Pb y cabe esperar dataciones fiables más allá de
la del U/Th, aplicadas con éxito en yaci- los 60.000 años.

Caja 3.15   Yacimientos de homininos

Tanto Olduvai como los demás yacimientos de homininos antiguos serán descritos en el capítulo 6.
3.  Herramientas de estudio 97
12.4  Núclidos cosmogénicos do. La edad del sedimento se calcula toman-
do en cuenta las tasas de concentración de
26
Semejante al método del carbono 14 es el de Al/10Be previas y posteriores al tiempo del
los núclidos cosmogénicos, que mide la acu- enterramiento.
mulación de núclidos en materiales someti-
dos a la radiación cósmica, es decir, obtiene
una estimación del tiempo en que han estado
expuestos a ésta. Suelen utilizarse los isóto- 12.5 Huellas de fisión
pos de aluminio y berilio. y espín electrónico
La técnica ha sido explicada por Timothy
Partridge y colaboradores (2003). Al entrar El método de la huella de fisión (fission-
en la atmósfera, los rayos cósmicos no des- track) analiza las trazas dejadas en los crista-
viados por el campo magnético terrestre for- les volcánicos —o en la cerámica, cuando se
man isótopos cosmogénicos como el berilio dispone de útiles de ese estilo— por la fisión
10
Be que se convierte, con una vida media de de los átomos de 248U, material radiactivo
1,5 m.a., en el isótopo estable 9Be. El método con una vida media de 4.500 m.a. La energía
10
Be/9Be permite datar en particular sedi- liberada por la fisión de un núcleo deja una
mentos de origen lacustre, pero cuenta con el huella en el cristal y el número de huellas es
inconveniente de que ambos isótopos, el ra- función del tiempo transcurrido desde la for-
diactivo y el estable, son indistinguibles en mación de aquél.
principio entre sí por lo que es preciso llevar Si el cristal se calienta por encima de 60 °C,
a cabo una tarea previa de establecimiento de las trazas comienzan a desaparecer y a 120 °C
las tasas de 10Be. Pese a tales dificultades, el se borran del todo. El método permite deter-
método se ha utilizado en yacimientos de da- minar, pues, tanto la fecha de formación del
tación complicada como son, por ejemplo, el cristal que contiene 248U como la del momen-
de Sterkfontein (Sudáfrica) o los de Toros- to en el que fue calentado, cosa que sucede
Menalla (Chad). con la producción de cerámicas.
La desintegración radiactiva del 26Al (con La técnica de la fission-track se utiliza a
una vida media de 1,02 ± 0,02 m.a.) y 10Be, menudo para determinar la fiabilidad de las
(vida media de 1,93 ± 0,10 m.a.) produce edades obtenidas mediante otros métodos
cuarzo. Esos dos núclidos radiactivos cosmo- radiométricos. El estudio mediante esa téc-
gónicos se producen cerca de la superficie, en nica de la toba KBS por parte de Hurford y
una proporción conocida, a causa de los nu- colaboradores (véase capítulo 6) fue el pri-
cleones y muones de los rayos cósmicos se- mero en datar cristales de circón tan recien-
cundarios. Los granos de cuarzo cercanos a tes (Hurford, Gleadow y Naeser, 1976). Un
la superficie acumulan un conjunto de núcli- reanálisis hecho por Gleadow (1980) detec-
dos radiactivos cuyas concentraciones de- tó ciertos problemas en el método y permi-
penden del tiempo en que el mineral ha sido tió desarrollar una nueva tecnología para
expuesto a los rayos cósmicos, tiempo que a trabajar con cristales de circón que presen-
su vez depende de la tasa de erosión de la ten bajas densidades de huellas.
roca que lo alberga. Si el cuarzo de la super- El método de la resonancia de espín elec-
ficie es enterrado de manera súbita —como, trónico (electronic spin resonance, ESR)
por ejemplo, mediante deposición en una ca- combinado con el de las series de uranio,
verna—, entonces la producción de 26Al y 10Be determina el tiempo transcurrido desde la
decrece o cesa de forma súbita. Como el 26Al última exposición a radiaciones de rayos
se descompone más rápidamente que el 10Be, la cósmicos midiendo su efecto, por lo general
tasa de 26Al/10Be decrece de manera exponen- en el hidroxiapatito del esmalte de los dien-
cial con el tiempo de sepultura, ofreciendo tes fósiles. Para evitar errores se deben esti-
un medio de datación del sedimento enterra- mar los efectos de los isótopos radiactivos
98 Evolución humana
do en el extremo septentrional de ahora, y
viceversa). La columna paleomagnética indi-
ca la secuencia de crones con el cambio de
polaridades (véase figura 3.9). Se trata, pues,
de un método relativo, no absoluto, de data-
ción cuya fiabilidad depende de que se haya
identificado de forma correcta la edad gene-
ral de los terrenos. Como las principales in-
versiones de polaridad magnética que han
tenido lugar son conocidas, a la hora de da-
tar un yacimiento puede resultar una ayuda
de gran importancia como complemento a
los métodos radiométricos. O incluso como
mejor indicio, si se trata de terrenos sin activi-
Figura 3.8   Huellas de fisión de uranio en apatita dad volcánica próxima. Pero el riesgo de error
(fotografía de la Universidad de Cádiz http://www.uca.es/ existe en ausencia de una calibración absoluta.
uca-investiga/marzo-abril/fissiontrack.htm).
Por poner un ejemplo relacionado con la co-
lumna de la figura 3.8, si se localiza una se-
cuencia estratigráfica cuyo orden es «– + –»,
del yacimiento y restarlos para obtener la con tramos relativamente largos de polaridad
radiación procedente de los rayos cósmicos. inversa y un tramo corto intermedio de polari-
El método de la termoluminiscencia es pa- dad normal, este último puede atribuirse tanto
recido, aunque suele aplicarse a las estalac- al subcrón Jaramillo como al Olduvai.
titas de las cuevas o a los materiales quema-
dos. La técnica de espectroscopia de rayos
gamma permite también medir la radiación 12.7  Estadios geológicos
acumulada en restos fósiles pero con la ven-
taja sobre el método de la espectroscopia de La International Comission on Stratigraphy
masas de que no obliga a la destrucción del ha llevado a cabo la estandarización de los
material que se está datando. La espectros- estadios geológicos por medio de una refe-
copia de rayos gamma fue utilizada para rencia común, la International Stratigraphic
obtener la edad de los fósiles humanos de Chart (ISC) cuyo contenido respecto de la
Ngandong (Java) aunque en resultados que Era Cenozoica aparece en la tabla 3.5.
han sido criticados (Grün y Thorne, 1997). Pese a tratarse de una convención interna-
cional, en este libro mantendremos las deno-
minaciones clásicas respecto del Plioceno y el
12.6  Paleomagnetismo Pleistoceno. En consecuencia, conservaremos
la Edad Gelasiense (entre 2,588 y 1,806 m.a.)
El campo magnético terrestre, con sus polos dentro del Plioceno, bajo el nombre de Plio-
Norte y Sur situados donde hoy se encuen- ceno Superior, situando el comienzo del
tran, ha sufrido inversiones de forma periódi- Pleistoceno en 1,806 m.a. (véase caja 3.16).
ca a lo largo de la historia del planeta. En un Como se ve si se comparan la figura 3.9 y
plazo breve en términos geológicos, el polo la tabla 3.5, no existe una correspondencia
Norte y el Sur han intercambiado sus polari- estricta entre las edades geológicas y los
dades. El examen de la orientación de mine- crones paleomagnéticos, salvo en el caso de
rales magnéticos incluidos en las rocas volcá- la frontera entre los crones Brunhes y Ma-
nicas o sedimentarias permite establecer si tuyama que se toma como comienzo del
ese terreno tiene polaridad «normal» (la que Pleistoceno Superior (Edad Tarantiense). El
existe hoy) o «inversa» (con el polo Sur situa- subcrón Olduvai incluye el paso del Plioceno
3.  Herramientas de estudio 99
Figura 3.9  Ejemplo
época actual de columna paleomagnética
0,000
con la identificación
de crones de largo alcance,
Brunhes-Matuyama-Gauss
cron Brunhes (polaridad normal +) (hasta el subcrón Kaena,
3,05 m.a.), y subcrones
0,780 cortos, Jaramillo y Olduvai.
0,990-1,070 En negro, crones de
subcrón polaridad «normal» (la de los
Jaramillo tiempos actuales). En
blanco, crones de polaridad
«inversa» (polos magnéticos
Norte y Sur invertidos). La
secuencia completa para
cron Matuyama (polaridad inversa –) el Cretácico Superior
1,770-1,950
subcrón y el Cenozoico
Olduvai fue establecida
por Cande y Kent (Cande
2,581 y Kent, 1995).

cron Gauss (polaridad normal +)

3,580

Tabla 3.5   International Stratigraphic Chart, a la que hemos añadido la equivalencia respecto de la
denominación anterior de las edades (https://engineering.purdue.edu/Stratigraphy/charts/chart.html)

Denominación Inicio
Era Período Época Edad
anterior (m.a.)

Cuaternario Holoceno Holoceno  0,0118

Pleistoceno Superior Pleistoceno Superior   0,1260


Ioniense Pleistoceno Medio   0,7810
Calabriense Pleistoceno Inferior   1,8060
Gelasiense Plioceno Superior   2,5880

Cenozoico Neógeno Plioceno Piacenciense Plioceno Medio   3,6000


Zancleense Plioceno Inferior   5,3320

Mioceno Messianiense Mioceno Superior   7,2450


Toroniense 11,6060
Serravaillense Mioceno Medio 13,8200
Langhiense 15,9700
Burdigaliense Mioceno Inferior 20,4300
Aquitaniense 23,0300
100 Evolución humana

Caja 3.16   Edad Gelasiense

La inclusión de la Edad Gelasiense en el Pleistoceno se Sin embargo, utilizaremos para cada Edad la datación
hizo con el fin de que todas las glaciaciones recientes que indica la International Stratigraphic Chart. De una
perteneciesen a la misma Edad. El motivo de mantener manera informal, nos referiremos al «Plio-Pleistoceno»
nosotros las denominaciones antiguas responde a que —en especial en los capítulos 10 al 15— como el mo-
la inmensa mayoría de las referencias bibliográficas uti- mento de transición entre el Plioceno Superior y el Pleis-
lizadas en este libro siguen la división clásica en edades. toceno Inferior (edades Gelasiense a Calabriense).

al Pleistoceno, aunque no coincide de for- figura 3.9) coincide de una manera bastante
ma precisa con él. La frontera entre el cron ajustada con el paso del Plioceno Inferior al
Gauss y el Gilbert (no representado en la medio.

Caja 3.17  Racemización

En distintos apartados de este libro mencionaremos la ra- del plano de un rayo de luz polarizada cuando atraviesa
cemización de los aminoácidos como comprobante de una solución de materia orgánica. Tras la muerte, se
la degradación de los materiales orgánicos y, por tanto, produce la racemización, es decir, la pérdida de la acti-
indicio indirecto del tiempo transcurrido desde la muerte. vidad óptica, al irse transformando parte de las molécu-
Todas las moléculas orgánicas tienen actividad ópti- las orgánicas en dextrógiras y compensar así el desvío
ca levógira, consistente en el desvío hacia la izquierda del haz de luz.
4.   La evolución de los primates

1. El trayecto hasta el Mioceno •  Cúbito y radio separados en el brazo, y ti-


bia y peroné en la pierna.
El orden de los primates está compuesto, •  Alta movilidad de las articulaciones en las
como dijimos en el capítulo anterior, por dis- extremidades.
tintos subórdenes, infraórdenes y superfami- •  Visión esteoroscópica, con gran desarrollo
lias. En esta última categoría se encuentra de las áreas visuales tanto faciales como ce-
Hominoidea, la superfamilia que comparti- rebrales.
mos simios y humanos (véase figura 4.1). •  Rostro con proyección facial pequeña o mo-
Algunos rasgos fundamentales para la derada y ojos situados en un plano anterior.
manera de ser de los humanos son propios
Todos esos rasgos apuntan hacia una mis-
de muchos primates porque se trata de ple-
ma especialización adaptativa: el hábitat ar-
siomorfias heredadas. Entre esos rasgos pri-
bóreo. Veamos cómo y cuándo se produjo tal
mitivos destacan los siguientes:
adaptación.
•  Dedos terminados en uñas y no garras, con
la yema de los dedos almohadillada. 1.1 Primates «arcaicos»
•  Pentadactilia, con pulgares oponibles a los
demás dedos, permitiendo un agarre de Hace alrededor de 60 millones de años, en el
gran eficacia. umbral del Paleoceno (véase tabla 4.1), la

Caja 4.1   «Simios», «monos»

Es corriente referirse a los hominoideos como «simios», famlia Cercopithecoidea y Monos del Nuevo Mundo los
frente a los cercopitecoideos y ceboideos, a los que se de la Ceboidea). Usaremos a menudo esa denomina-
llama «monos» (Monos del Viejo Mundo los de la super- ción informal.
102 Evolución humana

Figura 4.1  Clasificación del


orden de los Primates hasta Primata Orden
la categoría de superfamilia.

Prosimii Tarsioidea Anthropoidea Suborden

Platyrrhini Catarrhini Infraorden

Ceboidea Cercopithecoidea Hominoidea Superfamilia

Tabla 4.1   Fechas de inicio de las distintas edades geológicas. Hemos detallado las tres etapas del Mio-
ceno, ya que nos referimos a las dos primeras de ellas. Adaptado de Berggren et al. (1995) siguiendo las
fechas de la ISC (véase capítulo 3)

Comienzo de las edades Tiempo (en millones de años)


Holoceno 0,01 m.a.
Pleistoceno 1,806 m.a.
Plioceno 5,332 m.a.
Mioceno Superior 11,608 m.a.
Mioceno Medio 15,97 m.a.
Mioceno Inferior 23,03 m.a.
Oligoceno 33,9 ± 0,1 m.a.
Eoceno 55,8 ± 0,2 m.a.
Paleoceno 58,7 ± 0,2 m.a.

Figura 4.2  Cráneo
de Plesiadapis. Rasgos
como la situación lateral
de los ojos, los grandes
incisivos y la diiastema entre
los incisivos y el resto
de los dientes acercan
los plesiadapiformes
a los roedores
(Fleagle, 1988; dibujo
de Gingerich, 1976).
4.  La evolución de los primates 103

Caja 4.2   La edad de aparición de los primates

El problema de asignar edades absolutas a los fósiles forma radiométrica— que se supone que corresponden
muy antiguos, con el riesgo de errar en decenas de mi- a la aparición de cada nuevo linaje. Los plesiadapifor-
llones de años las fechas atribuidas, ha sido planteado mes, los verdaderos primates y dos órdenes más de
por Michael Heads (2009). Como alternativa, Heads mamíferos placentarios, Dermoptera y Scandentia, se
propuso llevar a cabo la calibración de los clados de habrían diferenciado en el Jurásico Inferior a causa de la
primates obtenidos mediante técnicas moleculares a ruptura del continente ancestral único Pangea y la for-
través de los acontecimientos tectónicos —datados de mación del océano Atlántico (es decir, hace 185 m.a.).

desaparición de los dinosaurios dejó nume- bles, son apomorfias que facilitan la trepa y
rosos hábitats libres, entre los que se encon- el salto.
traba el suelo del bosque tropical. La postura también comenzó a modificarse
Por los recursos del suelo del bosque com- en los adápidos, con una tendencia hacia la or-
pitieron los roedores y unos animales cerca-
nos a los primates, los llamados «primates
arcaicos» o plesiadapiformes (véase figura 4.2).
Estos últimos muestran unas características
próximas a las de los roedores, como diaste-
ma muy pronunciada, grandes zonas olfato-
rias en el rostro y ojos situados en el plano
lateral (Fleagle, 1988). Debido a tales rasgos,
algunos autores sostienen que los plesiadapi-
formes no deben ser considerados verdade-
ros primates (véase Hooker, Russell y Phéli-
zon, 1999). John Fleagle (1988) les concedió
un orden propio.

1.2 Primates del Eoceno

Tras la desaparición de los primates arcaicos,


durante la transición del Paleoceno al Eoce-
no (c. 56 m.a.) surgieron en Asia los euprima-
tes o primates verdaderos (Bowen et al.,
2002). A los euprimates pertenecen los seres
de las familias Adapidae y Omomydae, pareci-
dos a los prosimios actuales (véase figura 4.3).
Los rasgos derivados de los euprimates del
Eoceno constituyen caracteres primitivos Figura 4.3  Adapis magnus, Eoceno Medio (dibujo
para los miembros posteriores del orden. Se de Gingerich, 1981). Tanto los rasgos de la cara como las
trata de características que indican de forma extremidades (no mostradas en la figura) indican su
clara la adaptación a la vida arbórea: tanto adaptación a la vida en los árboles. El origen asiático de
los primates modernos en la transición Paleoceno-Eoceno
la visión estereoscópica como la movilidad y la dispersión posterior hacia Norteamérica y Europa han
de las articulaciones, o la capacidad de agarre sido estudiadas mediante distintas técnicas —estratigrafía
que les proporcionan las terminales almo- de isótopos, magnetoestratigrafía y biocronología
hadilladas de los dedos y los pulgares oponi- cuantitativa— por Gabriel Bowen y colaboradores (2002).
104 Evolución humana

Caja 4.3   Primates arbóreos

La vida arbórea de los euprimates (verdaderos prima- Doug Boyer (2002) consideraron que «representa el
tes) fue anticipada en parte por algunos de los ple- mejor modelo cronológico conocido de un estadio tem-
siadapiformes, como los miembros del género Carpo- prano en los ancestros de los euprimates de acuerdo
lestes (Bloch y Gingerich, 1998). En contra de lo su- con sus capacidades compartidas de agarre y sus rela-
puesto anteriormente, el primate arcaico Carpolestes ciones filogenéticas cercanas». La capacidad de trepa
simpsoni disponía ya de un pulgar oponible y dedos del Carpolestes y de los primates verdaderos posterio-
con uñas (Bloch y Boyer, 2002) (véase la ilustración, que res pueden ser o bien rasgos convergentes —homopla-
procede de ese mismo artículo; barra de escala, 5 cm). sias— o plesiomorfias heredadas de un ancestro co-
Pero Carpolestes carecía de visión estereoscópica mún. La duda no puede resolverse con las evidencias
y capacidad de salto, por lo que Jonathan Bloch y disponibles hoy.

togradia (postura erecta) que provocó el des-


plazamiento del foramen magnum (el orificio
que permite la inserción de la médula espinal;
véase figura 4.4). Los cuadrúpedos tienen el fo-
ramen magnum situado en el plano medio pos-
terior del cráneo, mientras que en los humanos,
bípedos, se encuentra en un lugar más bajo.
Los antropoideos (suborden Anthropoi-
dea) siguieron esa línea de adaptación. El
examen de los últimas evidencias disponibles
llevaron a Richard Kay y colaboradores
(1997) a situar a finales de la Edad del Eoce-
Figura 4.4   Vista inferior del cráneo con la posición del
foramen magnum en un primate del Eoceno (izquierda) no la aparición del suborden, con los géneros
y un humano actual (derecha). Ilustración de http://anthro. Parapithecidae y Oligopithecidae como los más
palomar.edu/earlyprimates/first_primates.htm. antiguos (véase caja 4.4).

Caja 4.4   Pondaungia y Amphipithecus

En el Sudeste asiático han sido identificados ejemplares Medio, aunque su clasificación sea dudosa (Chaimanee
de posibles antropoideos de edad incluso Superior, et al., 1997).
como Pondaungia y Amphipithecus, géneros del Eoceno
4.  La evolución de los primates 105

MNM Aegyptopithecus MVM Simios

Figura 4.5  Izquierda: Aegyptopithecus. Ilustración de Archaeologyinfo.com: http://www.archaeologyinfo.com/aegypto.


htm. Derecha: Aegyptopithecus es el grupo hermano del conjunto de los Monos del Viejo Mundo —MVM— y simios
(según Rossie et al., 2002, modificado).

1.3 Primates del Oligoceno separación entre las superfamilias de cercopi-


tecoideos (Monos del Viejo Mundo) y homi-
De acuerdo con Hans Georg Stehlin (1909), noideos (simios) (véase figura 4.5). Ese episo-
durante el tránsito del Eoceno al Oligoceno dio cladístico podría haber tenido lugar a cau-
(c. 34 m.a.) se produjo en Eurasia una extin- sa de la adaptación a hábitats distintos.
ción masiva de familias enteras de mamíferos
debida a los cambios climáticos: la «Grand
Coupure». Algunas de sus consecuencias 1.4 Primates del Mioceno
fueron la práctica desaparición de los prima-
tes en Europa y Asia y la disminución de su Tras el cuello de botella del Oligoceno, el
número en África, hasta el punto de que la Mioceno supuso una nueva edad de expan-
gran mayoría de los primates del Oligoceno sión para los primates, con la particularidad
procede de un único yacimiento: el de Fayum de que en tal Edad surgieron los primeros ho-
(Egipto). minoideos (superfamilia Hominoidea). Esos
Se han hallado en Fayum hasta 21 distintas primeros ejemplares contaban con unas ple-
especies pertenecientes a géneros como Api- siomorfias heredadas como las que figuran
dium, Propliopithecus y Aegyptopithecus. La en la tabla 4.2.
mayor parte de ellas está compuesta por cua- A su vez, los hominoideos fijaron unas
drúpedos arbóreos de pequeño tamaño. Para apomorfias muy notorias. Los principales
Elwyn Simons (1965), los fósiles de Fayum caracteres derivados que separan la superfa-
constituirían los antecedentes inmediatos de la milia Hominoidea de su grupo hermano,

Caja 4.5   Un posible primate europeo del Oligoceno

La desaparición de los primates de Europa durante el miento de Fonollosa-13 (Barcelona, España) de un frag-
Oligoceno podría no haber sido tan completa como mento de mandíbula con varios dientes atribuido a
imaginó Stehlin (1909). Meike Köhler y Salvador Moyà- Pseudoloris godinoti, primate del Oligoceno Inferior.
Solà (1999) han documentado la presencia en el yaci-
106 Evolución humana

Tabla 4.2   Caracteres considerados como primitivos en los hominoideos (Andrews y Cronin, 1982). El
asterisco (*) indica caracteres que están presentes en los gibones pero no en los simios africanos ni en los
humanos

•  Apertura nasal más alta que ancha y de forma oval*


•  Plano subnasal truncado
•  Plano subnasal que desciende hasta el piso de la cavidad nasal
•  Órbitas tan anchas como altas, o más anchas
•  Amplia distancia interorbital
•  Forámina infraorbitales escasos en número (3)
•  Forámina infraorbitales bien apartados de la sutura cigomático-maxilar*
•  Hueso cigomático curvado y con una pendiente posterior acusada
•  Forámina cigomáticos en número de uno o dos
•  Forámina cigomáticos situados a la altura del borde inferior de las órbitas, o por debajo
•  Glabela ensanchándose, como posibilidad en los ejemplares o especies grandes
•  Forámina de los incisivos pequeños
•  Forámina anchos y en forma ovalada del paladar mayor
•  Incisivos superiores sin discrepancias grandes en tamaño
•  Esmalte fino en los molares

Cercopithecoidea, abarcan tres aspectos mor- •  Mioceno Inferior (c. 23-16 m.a.): aparición
fológicos: en África de seres con algunos rasgos que
los diferencian de los Monos del Viejo
•  La ausencia de cola y el ensanchamiento Mundo.
del tórax, que se relacionan con una postu- •  Mioceno Medio (c. 16-11 m.a.): desarrollo
ra más erecta durante la alimentación y du- de rasgos dentales y postcraneales en la lí-
rante la marcha. nea de los actuales simios. Diversificación
•  La movilidad mayor de las extremidades, y radiación de los hominoideos
con articulaciones más flexibles que permi- •  Mioceno Superior (c. 11-5 m.a.): aparición
ten levantar mejor los brazos y acercan las de los ancestros directos tanto de los simios
manos y los pies a una función prensil. asiáticos y africanos actuales como de los
•  Los premolares de corona baja y los mola- humanos.
res relativamente anchos con cúspides ba-
jas y redondeadas, indicativos de un cam- El tamaño más grande de los simios,
bio en la alimentación. comparado con el de los Monos del Viejo
Mundo, puede verse como el reflejo de la
Tomando en su conjunto todos esos rasgos, tendencia evolutiva al crecimiento del cuer-
se deduce que los simios dieron con una fór- po para poder competir mejor por los recur-
mula adaptativa nueva mediante la cual explo- sos disponibles. Pero un cuerpo incrementa-
taron con gran eficacia los bosques tropicales. do en tamaño supone también un mayor
tracto intestinal. Esa relación apunta a que
los hominoideos aprovecharon su nicho
2. Evolución de los simios ecológico en el bosque mediante un incre-
en el Mioceno mento de la ingesta vegetal. Las tendencias
evolutivas que encontramos en los simios
La historia evolutiva de los hominoideos a lo fósiles serían el reflejo de la adaptación al
largo del Mioceno se podría resumir de la si- bosque, en el que abundan las frutas, raíces
guiente forma: y hojas comestibles.
4.  La evolución de los primates 107
Esa adaptación de los hominoideos a las
condiciones del bosque impuso cambios tan-
to en el aparato locomotor como en el apara-
to masticatorio. Pero establecer cómo tuvo
lugar semejante proceso no es fácil. Algunos
especímenes muestran apomorfias en el apa-
rato locomotor y conservan plesiomorfias
dentarias. Con otros, sucede lo contrario. Si
se añade la falta de información relativa a los
hominoideos existentes durante buena parte
del Mioceno, nos encontramos con un pano-
rama evolutivo lleno de dudas.

2.1 Primeros simios


Figura 4.6   KNM-RU 16000 de Rusinga (Kenia),
Proconsul (Teaford, Beard, R. E. F. Leakey y Walker, 1988).
El proceso doble de transformación anató-
mica y de diversificación geográfica que su-
frieron los hominoideos en el Mioceno está El primer hallazgo se hizo en Koru en
relacionado muy probablemente con los 1927 pero fueron las campañas de la British
cambios climáticos. La paleoecología indica Kenya Miocene Expedition, entre 1947 y
que durante el Mioceno Inferior y medio los 1950, las que consiguieron dar con el primer
hábitats de yacimientos de Uganda, Kenia y ejemplar notable, KNM-RU 7290 (Walker,
Tanzania (como Napak, Songhor, Rusinga 1992). Consta éste de la mayor parte de un
y las islas Mfwangano del lago Victoria) cráneo, incluyendo la cara, y fue hallado
correspondían al bosque tropical, aunque por Mary Leakey (Nature News and Views,
con algunas áreas de sabana abierta (Andrews, 1948). Se atribuyó tentativamente a Procon-
1992b). En dichos yacimientos y en otros sul africanus. Ese espécimen lleva hoy la
próximos se han encontrado numerosos res- identificación de KNM-RU 7290 y procede
tos de especímenes muy antiguos, de comien- del yacimiento R106 de Rusinga (Kenia). El
zos de la Edad Miocénica, tenidos por ho- Proconsul (véase figura 4.6) exhibe rasgos
minoideos (aunque algunos autores duden primitivos compartidos con los Monos del
acerca de si serían verdaderos simios). El gé- Viejo Mundo tanto en el cráneo y aparato
nero mejor conocido es Proconsul (Hop- masticatorio como en la locomoción. Si se ha
wood, 1933). Se han hallado ejemplares de planteado su posible pertenencia a la super-
Proconsul en Uganda (Napak) y Kenia (Ru- familia Hominoidea es por la presencia de al-
singa, Koru, Songhor, Fort Ternan). Los yaci- gunos caracteres que apuntan a rasgos deriva-
mientos con restos más abundantes (Procon- dos dentales propios de los simios, como la
sul y Rangwapithecus) son los de Songhor y pauta Y-5. No obstante, hay autores que no
Koru, datados en 19-20 m.a. (Andrews, 1996). consideran Proconsul un hominoideo «verda-

Caja 4.6   Proconsul

El nombre de Proconsul fue elegido a causa de que chimpancé del zoológico de Belle Vue en Manchester
Arthur Hopwood pensó que se trataba de un ancestro (Reino Unido), convirtiéndose en un icono de la época
de chimpancé (Walter, 1992). «Consul» fue el primer victoriana. Murió en 1894.
108 Evolución humana

Caja 4.7   Pauta Y-5

La pauta Y-5 (Hellman, 1928) corresponde a la presen- tan con ella, por lo que se considera una sinapomorfia
cia en los molares inferiores de una superficie de abra- de los hominoideos. De acuerdo con algunos autores,
sión con cinco cúspides que forman una figura parecida Proconsul la muestra ya (R. D. Martin, 1990). En la es-
a una Y. Los fósiles de primates del Oligoceno de Fa- pecie humana se da una gran variación del rasgo hasta
yum (Egipto) no tienen esa característica mientras que el extremo de que, en algunos casos, desaparece una
Dryopithecus y todos los grandes simios actuales cuen- de las cúspides.

dero» (véase el esquema de Kieran McNulty los paleosuelos como la comparación con la
más adelante, en la figura 4.8). fauna asociada apuntan hacia una extensión
mayor de las áreas abiertas dentro de una va-
riedad muy grande de condiciones (Andrews,
2.2 Radiación de los simios 1992b). Se abrirían así nuevas posibilidades
que implicaron para los hominoideos un
El tránsito evolutivo de los hominoideos en paso adaptativo importante: el de la coloni-
el Mioceno tuvo lugar con una rapidez que, zación del suelo del bosque tropical. En la
en términos geológicos, puede calificarse de medida en que es ese el hábitat propio de los
notable. Unos cinco millones de años des- simios africanos actuales, el proceso de adap-
pués de la aparición de los primeros ejempla- tación al suelo del bosque constituye una re-
res en África del este, se había producido ya ferencia clave para poder identificar los an-
su radiación, indicada por la presencia de si- cestros de los gorilas y chimpancés.
mios en lugares muy diversos del continente La interpretación más común indica que
africano. Terry Harrison (1992; 2002; 2010) la ortogradia (adopción de una postura er-
ha sostenido que durante el Mioceno Infe- guida, con el tronco más vertical), asociada
rior existió un conjunto de gran diversidad tanto a la colonización del suelo como a la
establecido en los bosques tropicales de Áfri- braquiación en los árboles —el desplaza-
ca y la península Arábiga al que no se puede miento colgando de las ramas—, es un cam-
considerar como parte del linaje de los simios bio que tuvo lugar coincidiendo con la radia-
en un sentido estricto. El enfriamiento poste- ción de la superfamilia Hominoidea por Eu-
rior y la tendencia hacia un clima dividido en rasia.
dos estaciones, seca y lluviosa, reduciría esa
diversidad, dejando a los cercopitecoideos
(Monos del Viejo Mundo) y simios como 2.3 Géneros del Mioceno
taxa dominantes que desarrollaron tipos di-
ferentes de alimentación y locomoción. Los especímenes disponibles de hominoi-
El episodio máximo de calentamiento que deos fósiles abarcan las tres divisiones del
tuvo lugar en el entorno de los 15-16 m.a., Mioceno. También aparecen en distintos
a comienzos del Mioceno Medio, permitió a continentes —Europa, Asia y África. Su
los hominoideos extender su territorio hacia distribución, atendiendo a los géneros de
el norte, es decir, salir de África y ocupar Eu- los que vamos a ocuparnos en más detalle,
rasia (Harrison, 2010). Hacia los 14 m.a., el aparece en la tabla 4.3.
clima africano se enfría y se vuelve más seco. El problema consiste en cómo insertar
Los hábitats propios de África y Eurasia en los taxa indicados en la tabla 4.3, o los más
el núcleo central del Mioceno Medio son di- significativos de ellos, al menos, en un es-
fíciles de precisar pero tanto los análisis de quema evolutivo coherente. El punto de
4.  La evolución de los primates 109

Tabla 4.3   Algunos géneros significativos de hominoideos del Mioceno

Europa África Asia


Mioceno Inferior Afropithecus
(23,03-15,97) (Morotopithecus)
Mioceno Medio Dryopithecus Kenyapithecus
(15,97-11,608) (Pierolapithecus; Equatorius
Anoiapithecus) Nacholapithecus
Hispanopithecus
Mioceno Superior Oreopithecus Samburupithecus Lufengpithecus
(11,608-5,332) Ouranopithecus Nakalipithecus Sivapithecus
Chororapithecus Khoratpithecus
Ankarapithecus
Gigantopithecus

partida lo indican los ancestros más anti- Un nuevo fósil de Afropithecus compuesto
guos de los simios aparecidos en el Mioceno por la región glenoidea de una escápula
Inferior que, como Afropithecus, han desa- (MUZ-M 60), junto con otros especímenes
rrollado ya ciertos rasgos derivados respec- disponibles anteriormente que abarcan parte
to de los Monos del Viejo Mundo —en par- del fémur izquierdo y derecho, del hombro
ticular en la morfología postcraneal— y izquierdo y de la columna vertebral, serían
pueden considerarse, por tanto, hominoi- indicios para Daniel Gebo y colaboradores
deos «verdaderos». (1997) de una locomoción arbórea con cierto
Afropithecus es conocido gracias a ejemplares grado de braquiación. Gebo et al. (1997)
entre los que destacan los procedentes de los ya- nombraron la especie Morotopithecus bishopi
cimientos Moroto I y Moroto II (R. E. F. Lea- (véase caja 4.8).
key, M. G. Leakey y Walker, 1988). Los de este
último son los más antiguos, con cerca de
20,7 m.a. de edad calculada mediante el méto- 2.4 Desarrollo de los rasgos derivados
do 40A/39A (Gebo et al., 1997). de los simios

A partir del inicio que marca Afropithecus, la


cuestión evolutiva a resolver es la manera en
que se desarrollan a lo largo del Mioceno
Medio las apomorfias propias de los simios
actuales tanto en la locomoción como en la
dentición.
De querer indicar esa conexión filogenética
estaremos obligados a resolver un rompecabe-
zas en el que destacan las siguientes piezas:

a) Todos los simios actuales cuentan con


una locomoción tirando a ortógrada que
Figura 4.7   Ejemplar MUZ-M 80, fémur proximal y distal incluye la trepa arbórea y, en mayor o me-
(Gebo et al., 1997). Escala: 3 cm. nor grado, la suspensión. Pero, como se
110 Evolución humana

Caja 4.8   Morotopithecus bishopi

Morotopithecus fue nombrado por Gebo et al. (1997) al pithecus no se justifica como taxón separado. Sus
distinguir en los ejemplares de Moroto I y Moroto II ras- ejemplares no se distinguen lo suficiente de Afropithe-
gos derivados que los apartaban de Proconsul y Afropi- cus y deberían, por tanto, ser incluidos en ese género.
thecus. De acuerdo con el análisis comparativo llevado Así lo consideró también Monte McCrossin (2007).
a cabo por Biren Patel y Ari Grossman (2006), Moroto-

ha dicho ya, hay una diferencia sensible sido fijados por un ancestro común —pro-
entre el desplazamiento de los simios afri- bablemente del Mioceno Medio. Pero tam-
canos, que caminan utilizando el nudilleo bién podría tratarse de características surgi-
por el suelo del bosque frente al de los si- das en la evolución en paralelo, separada, a
mios asiáticos, braquiadores. partir de un antepasado común muy anti-
b) Dentro de una alimentación con tendencia guo —del Mioceno Inferior—, en cuyo caso
a ser variada, los simios africanos cuentan los rasgos compartidos de locomoción y
con una dieta propia del suelo del bosque dentición de los simios actuales serían con-
tropical siendo más folívoros los gorilas que vergencias casuales, homoplasias. ¿Cuál es
los chimpancés. Los orangutanes, que viven la interpretación más razonable del camino
en la selva tropical, también son en gran me- evolutivo de acuerdo con las evidencias dis-
dida folívoros. Estos últimos cuentan con ponibles?
un esmalte dental grueso —cuyo sentido
adaptativo se relaciona con la ingesta de die-
ta dura— en los molares pero, de forma di- 3. Modelos de la evolución
fícil de interpretar, el esmalte dental de los
simios africanos es fino. de los simios
c) Durante el Mioceno Medio encontramos en el Mioceno Medio
indicios de evolución en distintos taxa pero
por separado: hacia los rasgos derivados del No se dispone de un modelo aceptado de
nudilleo y la braquiación, por una parte, y forma amplia acerca de la línea ancestral
del aparato masticatorio necesario para la de los simios actuales. A falta de él, puede
ingesta de materiales más duros, por otra. utilizarse un esquema simple como el de
Kieran McNulty (2010) en el que los pro-
Si los rasgos compartidos por los simios cónsules forman en el Mioceno Inferior una
actuales son homólogos, tienen que haber rama lateral (stem, en inglés) respecto de la

Caja 4.9   Ejemplares «intermedios»

Hablar de «camino evolutivo» a partir de un «inicio» obe- masen parte de un proyecto aún inacabado. Cada es-
dece a la consideración metafórica de un proceso que pecie, fósil o no, es, desde el punto de vista adaptativo,
comienza con la aparición de los hominoideos y termina un taxón completo bien adaptado de acuerdo con sus
en los taxa actuales. Pero no debe llevar a confusión: características particulares, y no un estadio previo de un
ningún ejemplar del Mioceno Medio —ni, ya que esta- diseño supuestamente preconcebido. Si la selección
mos, de cualquier otra Edad— tiene un «desarrollo in- natural no hubiese conducido hasta los simios actuales,
termedio» respecto de rasgos que hoy conocemos. Es los hominoideos del Mioceno Inferior y medio serían los
un error hablar de ejemplares «intermedios» como si for- mismos que encontramos ahora.
4.  La evolución de los primates 111
Figura 4.8  Relaciones

(orangutanes)
evolutivas de los simios
Viejo Mundo

(chimpancés)

(humanos)
Monos del
y humanos según Kieran

Hylobates
(gibones)

(gorilas)
Gorilla
McNulty (2010).

Homo
Pongo

Pan
0 m.a.

Sivapithecus
Simios 5 m.a.
africanos

Dryopithecus
Simios ancestrales
asiáticos
Kenyapithecus

10 m.a.

Ouranopithecus
Proconsul

Simios 15 m.a.
europeos

Primeros simios
modernos
20 m.a.

STEMs

25 m.a.

evolución de los hominoideos «modernos», los distintos géneros de hominoideos du-


cuyo primer taxón es Kenyapithecus (véase rante el Mioceno, queda clara la alternativa
figura 4.8). El proceso de separación de los que existe entre optar por la sencillez o por el
linajes que corresponden a los actuales si- rigor.
mios, con la fijación de sus respectivos ras- Para indicar las líneas generales de la evo-
gos derivados, se daría según el modelo de lución en el Mioceno de los hominoideos, el
McNulty (2010) en el Mioceno Medio a tra- esquema simple de McNulty (2010) es sufi-
vés de Kenyapithecus como miembro basal ciente. Pero si lo que intentamos es explicar la
de todos los simios; Sivapithecus estaría re- evolución en detalle que da lugar a los simios
lacionado con los orangutanes; Dryopithe- actuales, entonces es preciso entrar en mayo-
cus, con los simios africanos y humanos, y res precisiones.
Ouranopithecus, con el conjunto que for- Una forma de hacerlo es la que propuso
man humanos y chimpancés. Por lo que hace Peter Andrews (1996) al distinguir entre las
al Mioceno Superior, no es posible reducir la tendencias adaptativas de las subfamilias
diversidad de taxa fósiles a líneas simples de Afropithecinae, Kenyapithecinae y Dryopi-
evolución. thecinae. De acuerdo con ese guion evoluti-
Si se compara el modelo de Kieran vo, los primeros hominoideos del Mioceno
McNulty (2010) (véase figura 4.8) con el Inferior habrían dado lugar a la evolución
que ofrece Terry Harrison (2010) (véase fi- por separado de una línea que mantiene ras-
gura 4.9), mucho más ajustado a la infor- gos primitivos de locomoción y desarrolla
mación disponible acerca de la evolución de rasgos derivados de dentición (compuesta
112 Evolución humana

Figura 4.9  Relaciones
evolutivas de los simios Hace millones de años
y humanos según Terry Harrison 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
(2010).
Mioceno

Pleistoceno
Plioceno
Inferior Medio Superior

Kenyapithecus

Griphopithecus
Anoiopithecus Oreopithecus

Pierolapithecus
Gorilla
Dryopithecus

Pan

Paranthropus

Homo
Udabnopithecus
Australopithecus
Ouranopithecus

Sahelanthropus
Nakalipithecus
Orrorin
Chororapithecus
Ardipithecus
Samburupithecus
Proconsuloideos
Sivapithecus

Khoratpithecus
Gigantopithecus

Ankarapithecus Pongo
Lufengpithecus
Hylobates
Yuanmoupithecus

Linajes troncales Homininos Ponginos (ancestros


de simios y humanos de los orangutanes)
Simios africanos actuales Linajes troncales de simios Hylobátidos
africanos y humanos,
o sólo de humanos

por Afropithecinae y Kenyapithecinae) fren- to del aparato locomotor de los simios ac-
te a la que hace lo contrario (Dryopithecinae) tuales, pero la dentición de Dryopithecus es
(véase figura 4.10). primitiva. Por su parte, el aparato mastica-
Andrews (1996) indicó las dificultades torio de las subfamilias Afropithecinae y
que aparecen para poder establecer la co- Kenyapithecinae muestra algunos de los
nexión evolutiva entre los simios actuales y rasgos de los hominoideos de hoy pero se
cualquiera de las tres subfamilias indicadas. trata de palmígrados (cuadrúpedos arbó-
La suspensión propia de los driopitecinos reos), un tipo de locomoción que no está
podría considerarse como ancestral respec- presente en ninguno de los simios contem-
4.  La evolución de los primates 113

Caja 4.10   ¿Qué ejemplares entran en Kenyapithecus?

Las dudas taxonómicas que puede encontrar el lector dores (con varios de los firmantes del artículo de Ward
relativas a los simios del Mioceno alcanzan un grado et al., 1999, incluido Steve Ward, entre ellos) (2002)
extremo al considerar Kenyapithecus. El género se aceptaron el taxón Nacholapithecus. De esa forma, los
nombró a partir de ejemplares procedentes de Fort Ter- ejemplares del antiguo género Kenyapithecus resulta-
nan (Kenia), con 13-12 m.a., para los que Louis Leakey ron dispersarse en tres: Kenyapithecus, Equatorius y
(1962) propuso el taxón Kenyapithecus wickeri. Otros Nacholapithecus. Cuando Peter Andrews (1996) divi-
fósiles de mayor edad, c. 15 m.a., hallados más tarde dió en diferentes subfamilias los géneros de hominoi-
en Maboko (Kenia), fueron clasificados como Sivapithe- deos del Mioceno Medio, asignó Kenyapithecus wic-
cus africanus por Wilfrid Le Gros Glark y Louis Leakey keri a Kenyapithecinae y Kenyapithecus africanus a
(1950; 1951); Louis Leakey (1967a) los renombró como Afropithecinae. Si, siguiendo las reglas de la taxono-
Kenyapithecus africanus en 1967. Sin embargo, las di- mía, se conserva el nombre de Kenyapithecus afri-
ferencias entre una y otra especie de keniapitecos eran canus considerando que Equatorius africanus es un
muy notables y el hallazgo de nuevos ejemplares como sinónimo posterior reducible a ese taxón previo (como
el esqueleto parcial KNM-TH 28860 de Tugen Hills (Ke- hizo Monte McCrossin, 2007, por ejemplo), hay que
nia) con una edad superior a los 15 m.a., al que nos tener en cuenta que no se trata de un kenyapitecino
referiremos más adelante, llevó a Steve Ward y colabo- —como cabría deducir de su nombre—, sino de un
radores (1999) a proponer el nuevo género Equatorius afropitecino. La confusión está servida. Con el fin de
en el que situaron los ejemplares conocidos antes como mantener un esquema lo más claro posible de las rela-
Kenyapithecus africanus de Maboko, Kipsaramon y Na- ciones evolutivas —algo más importante, a nuestro en-
chola. De Nachola (Kenia) procede el esqueleto muy tender, que el rigor taxonómico (por necesario que sea
completo KNM-BG 35250, con una edad de c. 15 m.a., éste)— hemos mantenido como taxón válido Equato-
clasificado por Masato Nakatsukasa et al. (1998) como rius, género en el que se incluyen los ejemplares de Ma-
Kenyapithecus africanus pero transferido al nuevo gé- boko y Kipsamaron (Ward et al., 1999). Por su parte, los
nero y especie Nacholapithecus keiroi un año más tar- ejemplares de Nachola los hemos situado, siguiendo a
de (Ishida et al., 1999). Richard Sherwood y colabora- Nakatsukasa et al. (1998) en Nacholapithecus.

Afropithecinae
Dryopithecinae
Kenyapithecinae

Locomoción
Dentición
Rasgo derivado
Rasgo primitivo Proconsul

Figura 4.10   Representación gráfica del modelo de Peter Andrews (1996) de evolución de los rasgos derivados de los
hominoideos durante el Mioceno Medio (modificado).

poráneos. Estamos, pues, ante una situación El propio Peter Andrews había indicado
difícil de interpretar. Si el esquema de Peter ya en un trabajo previo sobre la alimentación
Andrews (1996) es correcto, ¿cuándo y cómo de los monos y los simios en el Mioceno (An-
se integrarían los rasgos de los aparatos drews, 1981) que la dieta de los primates fue
masticatorio y locomotor con los que cuen- en realidad muy variada (semillas, raíces, ri-
tan los simios actuales? zomas, bulbos, frutos y hojas blandas) a lo
114 Evolución humana

Tabla 4.4   Ejemplares de hominoideos del Mioceno Medio y la consideración taxonómica que les da-
remos en este libro (dentro de la categoría de género). Se indica la Mammal Neogen Biozone (MN) de
acuerdo con la propuesta hecha por Mein (1975)

Propuesta Consideración
Ejemplar Procedencia MN / edad m.a.
original taxonómica
Subfamilia Kenyapithecinae
KNM-BG Nachola (Kenia) 15/14 m.a. Kenyapithecus Nacholapithecus
35250 (Nakatsukasa et al., 1998)
Subfamilia Afropithecinae

KNM-TH Tugen Hills >15 m.a. Equatorius


28860 (Kenia) (Ward et al., 1999) Equatorius
Subfamilia Dryopithecinae
IPS-35026 Hostalets de MN7/8 13/12,5 Dryopithecus Dryopithecus
Pierola (España) m.a.* (Moyà-Solà, Köhler
et al., 2009)
IPS-21350.1 Hostalets de MN7/8 13/12,5 Pierolapithecus Dryopithecus
Pierola (España) m.a.** (Moyà-Solà et al., 2004)
IPS-43000 Hostalets de MN7 12,5 *** Anoiapithecus (Moyà-Solà, Dryopithecus
Pierola (España) Alba et al., 2009)
RUD 200, etc. Rudabánya MN9 11,5 m.a. Dryopithecus Hispanopithecus
(Hungría) (Kordos y Begun, 2001)
IPS-18800 Can Llobateres MN9 11,5 Dryopithecus (Moyà-Solà Hispanopithecus
(España) m.a.**** y Köhler, 1996)

* Datación de 11,8 m.a., mediante paleomagnetismo (Moyà-Solà, Köhler et al., 2009).


** Datación de 11,9 m.a., mediante paleomagnetismo (Moyà-Solà, Köhler et al., 2009).
*** Datación de 11,9 m.a., mediante paleomagnetismo (Moyà-Solà, Alba et al., 2009).
**** Almécija et al. (2007) situaron el ejemplar IOPS 18800 en la MN 10 que, con 9,5 m.a., pertenece al
Mioceno Superior.

largo de todo su trayecto evolutivo. En esas fósiles que permiten examinar con más de-
condiciones, los rasgos dentales no aclaran talle la evolución de los hominoideos en el
las pautas adaptativas salvo que se conside- Mioceno Medio (véase tabla 4.4).
ren dentro de un panorama morfológico ge-
neral.
La necesidad de considerar conjuntos 3.1 Las tendencias contrapuestas
morfológicos lo más completos posible para del Mioceno Medio
llevar a cabo interpretaciones filogenéticas
obliga a disponer de ejemplares que asocien (I) Kenyapithecinae/Afropithecinae
rasgos craneales y postcraneales, inexistentes
en los años en que Andrews (1992a; 1996) pro- Peter Andrews (1996) había atribuido a las
puso el esquema evolutivo de la figura 4.10. subfamilias Afropithecinae y Kenyapithecinae
Por suerte, con posterioridad han aparecido el desarrollo de apomorfias dentales junto a
4.  La evolución de los primates 115

Caja 4.11   Taxonomía de los driopitecinos

Las asignaciones taxonómicas de los distintos ejempla- próximos geográfica y temporalmente y tan semejan-
res atribuidos a Dryopithecus y otros géneros próximos, tes en términos morfológicos no justifican distintas es-
en particular a través de las sucesivas reinterpretacio- trategias adaptativas. David Begun (2009) incluyó Pie-
nes llevadas a cabo por autores entre los que destacan rolapithecus y Anoiapithecus en Dryopithecus y, si-
Salvador Moyà-Solà y David Begun, llevan a que la con- guiendo su criterio, hemos considerado Anoiapithecus
fusión terminológica sea un riesgo nada despreciable. como un sinónimo junior de Dryopithecus. Sin embar-
Con el fin de evitarlo, seguiremos un criterio cronológico go, las mismas razones dadas por Begun (2009) nos
distinguiendo entre los ejemplares del Mioceno Medio han llevado a agrupar los ejemplares de MN9 de Ruda-
(Dryopithecus) y Mioceno Superior (Hispanopithecus) bánya y Can Llobateres en Hispanopithecus. Para una
de acuerdo con lo indicado en la tabla 4.4. La reduc- discusión crítica acerca de la taxonomía utilizada res-
ción que hacemos en la tabla 4.4 de los géneros origi- pecto de los hominoideos del Mioceno puede consul-
nales de los driopitecinos de Hostalets de Pierola a uno tarse la reseña hecha por Monte McCrossin (2007) al
solo obedece al criterio del concepto adaptativo de libro de David Cameron Hominid Adaptations and Ex-
Ernst Mayr que hemos utilizado en este libro. Taxa tan tinctions.

una locomoción plesiomórfica (palmigradia). bilidad de que llevase a cabo una locomoción
Dos ejemplares, KNM-BG 35250 y KNM-TH en tierra que sería, en cualquier caso, secun-
28860, contienen postcraneales aptos para pre- daria respecto de la conducta arbórea y po-
cisar el alcance de esa interpretación general. dría estar quizá relacionada con las estrate-
KNM-BG 35250 es un esqueleto bastante gias forrajeras impuestas por la creciente es-
completo del tamaño de un babuino macho tacionalidad del clima del Mioceno Medio.
descubierto en 1997 en el yacimiento BG-K Sin embargo, en un estudio posterior, Ishida
de Nachola (Kenia) (véase figura 4.11). La y colaboradores (2004) indicaron que KNM-
edad de la Formación Aka Aiteputh, en cuya BG 35250 habría desarrollado ya tendencias
parte inferior fue hallado el fósil, se estima en hacia una postura y locomoción ortógradas
14-15 m.a. (Tatsumi y Kimura, 1991), es de- derivadas respecto de las plesiomorfias pro-
cir, de principios del Mioceno Medio. venientes de Proconsul. Aun así, las eviden-
El análisis inicial de Nakatsukasa et al. cias disponibles no permitirían, para Ishida
(1998) se dirigió al sentido adaptativo de los et al. (2004), apoyar ninguna relación filoge-
postcraneales de KNM-BG 35250, Nachola- nética en concreto entre Nacholapithecus y
pithecus, identificando rasgos primitivos los hominoideos posteriores.
compartidos con Proconsul que indican lo- El ejemplar KNM-TH 28860 es un esque-
comoción de trepa y cuadrupedia arbórea leto parcial procedente del yacimiento de
(palmigradia) sin suspensiones frecuentes. Kipsaramon, Formación Muruyur, de Tugen
Nakatsukasa et al. (1998) apuntaron la posi- Hills (Kenia) (véase figura 4.12). Al descri-

Caja 4.12   Kenyapithecus

Kieran McNulty situó al Kenyapithecus como el primer ción del Mioceno Medio. Por ejemplo, Nasako Nakat-
hominoideo «verdadero», separándolo de los procon- sukasa y colaboradores (Ishida et al., 1999; Ishida et al.,
súlidos que constituirían unos ancestros sin suficientes 2004; Nakatsukasa, 2004; Nakatsukasa et al., 1998)
apomorfias como para considerarlos simios (véase figu- asignaron el ejemplar KNM-BG 35250 sucesivamente a
ra 4.8). Se trata de una consideración que comparten Kenyapithecus y Nacholapithecus, mientras que Steve
bastantes autores. Pero no todos ellos clasifican de la Ward et al. (1999) colocaron todos los hominoideos
misma forma los ejemplares de Kenyapithecus aun te- grandes de las formaciones Nachola, Aiteputh y Muru-
niéndolos por miembros basales del proceso de evolu- yur (Kenia) en Equatorius.
116 Evolución humana

S U D Á N E T I O P Í A

Lago
Turkana

U G A N D A
S O M A L I A
Nachola

Fort Tugen Hills


Ternan
K E N I A
Maboko

Lago Nairobi
RUANDA Victoria

BURUNDI OCÉANO
ÍNDICO

T A N Z A N I A

Figura 4.11   Izquierda: emplazamiento de la localidad de Nachola (Kenia) junto a otras con ejemplares de hominoideos
del Mioceno Medio (Nakatsukasa et al., 1998). Derecha: ejemplar KNM-BG 35250 de Nachola (Ishida et al., 2004).

birlo, Steve Ward y colaboradores (1999) La explicación más difícil de llevar a cabo es
nombraron el nuevo género Equatorius (véa- la que se refiere al paso desde la palmigradia al
se tabla 4.2) incluyendo en él el fósil KNM- nudilleo. ¿Por qué se debería cambiar de apoyo
BG 35250 que acabamos de ver referido a desde una cuadrupedia arbórea a otra terres-
Nacholapithecus. tre si la palmigradia permite esta última? Una
Robert Corruccini y Henry McHenry posible respuesta se tendría si en el trayecto
(2001) indicaron la presencia en Kenyapi- que va desde la cuadrupedia arbórea al nudi-
thecus (Equatorius) de ciertos rasgos meta- lleo se hubiese pasado por una etapa en la que
carpales que podrían incluso tenerse por la suspensión fuese importante conduciendo a
evidencias de un nudilleo. Sin embargo, Bi- transformaciones de las extremidades superio-
ren Patel et al. (2009) excluyeron que se pu- res. Al volver al suelo, manos y brazos serían
diese situar en el clado de los simios africa- inadecuados para la palmigradia. Así, Biren
nos porque el apoyo en el suelo se realizaría Patel y colaboradores (2009) sostuvieron que
de forma palmígrada. Robin Crompton y Equatorius sería un palmígrado con capacida-
colaboradores (2008) abundaron en esa in- des para la suspensión que apuntan esa ten-
terpretación, que separa Equatorius de gori- dencia hacia la morfología de los simios afri-
las y chimpancés. De tal manera, Equatorius canos posteriores, aunque sin haber fijado aún
pasó a ser considerado un hominoideo se- rasgos derivados de nudilleo. De ser así, los
miterrestre que, sin estar ya incluido en el rasgos de la suspensión, compartida en cierto
clado de los simios africanos, podría ante- grado al menos por todos los simios actuales,
cederles a través de la exploración del suelo serían homólogos al derivar de los propios de
(Patel et al., 2009). los kenyapitecinos del Mioceno Medio.

Caja 4.13   El problema de la locomoción de los hominoideos africanos en el Mioceno Superior

Masato Nakatsukasa (coautor del trabajo de Ishida et braquiación, aunque podría contar con una postura de
al., 2004) interpretó la postura de Nacholapithecus ke- la que se derivaría más tarde la suspensión de los si-
rioi como cercana a Proconsul a causa de los rasgos mios posteriores. La falta de ejemplares de hominoi-
primitivos compartidos, pero con una mayor especiali- deos africanos suficientemente informativos entre 13 y
zación hacia la trepa ortógrada (Nakatsukasa, 2004). 6 m.a. impide, de acuerdo con el autor, precisar de
En su estudio, Nakatsukasa (2004) indicó que el Na- qué forma tuvo lugar ese tránsito de las apomorfias
cholapithecus habría fijado la trepa palmígrada y no la locomotoras.
4.  La evolución de los primates 117
(II) Dryopithecinae

El modelo evolutivo de Peter Andrews (1996)


consideró que la subfamilia Dryopithecinae
habría seguido las pautas contrarias a las de
Kenyapithecinae: desarrollo de las apomor-
fias de la locomoción propias de los simios
actuales con mantenimiento de plesiomor-
fias en el aparato masticatorio. Los ejempla-
res del Vallès-Penedès (España) y Rudabánya
(Hungría) permiten comprobar hasta qué
punto sucede así.
IPS-21350.1 es un esqueleto parcial con par-
te del cráneo y la cara procedente de Barranc
de Can Vila 1 (Barcelona) (véase figura 4.13).
Su edad, obtenida por medios bioestratigráficos
(fauna comparada), es de entre 12 y 13 m.a.,
es decir, del Mioceno Medio (Casanovas-Vi-
lar et al., 2008), aunque Moyà-Solà, Albar et
al. (2009) la rebajaron más tarde mediante
paleomagnetismo a 11,8 m.a. La importan-
cia del hallazgo, además de estar relacionada
con su edad y localización, tuvo que ver con
el hecho de constituir el primer hallazgo pos-
terior al KNM-BG 35250 (Nacholapithecus)
de un cráneo bien preservado del Mioceno
Medio junto a materiales dentales y postcra-
Figura 4.12  KNM-TH 28860, Equatorius africanus.
neales.
A, cuerpo mandibular izquierdo; B, incisivo maxilar central Pese a las discrepancias en la clasificación
izquierdo; C, incisivo maxilar lateral derecho; D, fragmento de Pierolapithecus frente a Dryopithecus, los
del cuerpo mandibular derecho; E, escápula derecha; ejemplares de uno y otro género comparten
F, clavícula derecha; G, húmero proximal izquierdo; una parecida morfología postcraneal. Si lo
H, húmero derecho con la primera costilla; I, mano que se trata de dilucidar son los cambios evo-
derecha; J, esternón; K, radio derecho; L, cúbito
proximal derecho; M, cúbito distal derecho; N, vértebra
lutivos que afectan a la postura y la locomo-
torácica inferior (S. Ward et al., 1999). ción, no tiene gran trascendencia el dividirlos
o agruparlos.

Caja 4.14   Dryopithecus

Dryopithecus fue el protagonista del primer descubri- simios actuales. El fósil recibió el nombre de Dryopithe-
miento de un hominoideo fósil gracias al hallazgo en cus fontani (Lartet, 1856). El ejemplar fue conocido por
Saint-Gaudens, Francia, en el siglo xix de un ejemplar Charles Darwin, quien lo mencionó en el Descent of
cuyos rasgos se relacionaron con los de los grandes Man (Ch. Darwin, 1871).
118 Evolución humana
El diagnóstico que hizo David Begun
(2009) de los postcraneales de Dryopithecus
(incluido Pierolapithecus) indicó la presencia
de vértebras con un carácter intermedio res-
pecto de la posición de los procesos transver-
sales, un tórax ancho y poco profundo, una
articulación muñeca-radio semejante a la de
los simios superiores y unas falanges cortas y
menos curvadas que en el caso de Hispanopi-
thecus. Las funciones locomotoras a las que
daría lugar una morfología así es un asunto
que enfrentó a Moyà-Solà y colaboradores
(Alba, Almécija y Moyà-Solà, 2010; Moyà-
Solà et al., 2004; Moyà-Solà et al., 2005) y
Begun y colaboradores (Begun, Ward et al.,
2006; Deane y Begun, 2008; 2010). Para
Moyà-Solà et al. (2004; 2005), la suspensión no
es un rasgo homólogo de los hominoideos
—algo en lo que coincidieron Robin Crompton
y colaboradores (2008). La aducción y supina-
ción en la muñeca, el amplio y poco profundo
tórax, la clavícula larga parecida a la del chim-
pancé y la región lumbar rígida indicarían la
Figura 4.13  IPS-21350.1, Pierolapithecus catalaunicus. tendencia de Pierolapithecus (y, cabe añadir, Dr-
Las siglas IPS corresponden a Institut Paleontològic de yopithecus) hacia una locomoción palmígrada,
Sabadell (Salvador Moyà-Solà et al., 2004). con postura ortógrada, que excluye la suspen-
sión (Moyà-Solà et al., 2004; 2005).

Caja 4.15   Pierolapithecus catalaunicus

Salvador Moyà-Solà y colaboradores (2004) propusie- partes comparables de P. catalaunicus y D. fontani y,


ron a partir de IPS-21350.1 el nuevo género y especie por tanto, resulta difícil decidir si hay que llevar a cabo o
Pierolapithecus catalaunicus. Las semejanzas entre Piero- no la agrupación. Con posterioridad apareció en el yaci-
lapithecus y Dryopithecus llevaron a David Begun y co- miento de Abocador de Can Mata (Vallès-Penedès) un
laboradores (Begun, Nargolwalla y Hutchison, 2006; nuevo ejemplar de D. fontani IPS-35026 que, para
Begun, Ward et al., 2006) a proponer que el ejemplar Moyà-Solà y colaboradores (Moyà-Solà, Köhler et al.,
IPS-21350.1 podría pertenecer a la especie Dryopithe- 2009) demuestra la separación existente entre Pierola-
cus fontani o al menos al género Dryopithecus, asig- pithecus y Dryopithecus. No obstante, aquí hemos in-
nándole el taxón D. catalaunicus (Begun, 2009). No cluido tanto Pierolapithecus como Anoiapithecus en el
obstante, Begun et al. reconocieron que son pocas las género Dryopithecus.

Caja 4.16   ¿Homoplasias en la suspensión de los actuales simios?

Si la locomoción primitiva propia de los ancestros de do, puedan mostrar orangutanes, gorilas y chimpan-
los simios actuales es la de la trepa arbórea con pal- cés habrían aparecido más tarde de manera conver-
migradia (apoyo de las manos), las coincidencias en gente, es decir, por separado en cada clado.
la conducta suspensoria que, en mayor o menor gra-
4.  La evolución de los primates 119

Caja 4.17   Las falanges en la suspensión

La clave de la suspensión estaría, para Moyà-Solà et al. (2010) como propia de una locomoción primitiva, con res-
(2005) en la longitud de las manos; unas falanges cortas tos de palmigradia, en contraste con otros driopitecinos
como son las de Pierolapithecus supondrían un inconve- braquiadores como Hispanopithecus.
niente para la conducta suspensoria indicando que ésta Tal vez las interpretaciones de uno y otro grupo no es-
se encuentra limitada. Sin embargo, Deane y Begun tén tan alejadas. Como sostuvieron Andrew Deane y Da-
(2008) sostuvieron que es la curvatura de las falanges la vid Begun (2010) la distinción entre las pautas locomoto-
que indica el grado de la conducta arbórea, siempre que ras no es cuestión de todo o nada. La suspensión de
se tome en cuenta no de forma aislada sino dentro del Pierolapithecus sería, así, intermedia en un continuo que
conjunto de los rasgos postcraneales. La curvatura de las lleva desde la cuadrupedia arbórea a la braquiación. Al
falanges de Pierolapithecus apoyaría, para Dehane y Be- decir de Deane y Begun (2010), Pierolapithecus fijó un
gun (2008), la presencia de un componente supensorio componente suspensorio mucho más desarrollado que
significativo. Sin embargo, esa misma curvatura fue vista los de los anteriores hominoideos del Mioceno pero menor
por David Alba, Sergio Almécija y Salvador Moyà-Solà que el muy especializado de Hispanopithecus y Pongo.

En un sentido distinto han interpretado


David Begun y Carol Ward (2005) rasgos
de Pierolapithecus como el torso y la muñe-
ca, que supondrían para esos autores la re-
organización de la postura corporal propia
de los simios actuales sin excluir capacida-
des de suspensión. Suspensión y trepa ar-
bórea serían, así, tipos de locomoción pro-
pios de los simios que están ya presentes en
Pierolapithecus y no implican, por tanto,
ninguna homoplasia posterior: simplemen-
te la palmigradia primitiva (cuadrupedia
arbórea) de los driopitecinos desaparecería
más tarde en los simios actuales. Como
acabamos de ver, Biren Patel et al. (2009)
sostuvieron un esquema evolutivo parecido
respecto de Equatorius: los rasgos suspen-
sorios son homólogos para todos los simios
actuales y, por tanto, no se trata de conver-
gencias.
Como se recordará, el esquema evolutivo
de Peter Andrews (1996) atribuía a Dryopi-
thecinae, frente a los rasgos derivados de la
locomoción, plesiomorfias en el aparato
masticatorio. Los nuevos ejemplares permi-
ten situar algunos de los aspectos craneales, Figura 4.14   Arriba: aspecto frontal, palatal y lateral de
faciales y dentales de la subfamilia. IPS-21350.1; en la comparación del perfil con
La cara de IPS-21350.1 mantiene rasgos el de Afropithecus, Ouranopithecus y Sivapithecus se
primitivos que acercan su notable prognatis- indican los puntos craniométricos N: nasion; R: rinion;
G: glabela (Salvador Moyà-Solà et al., 2004). Abajo: cara
mo al de Afropithecus frente al perfil más or- inferior IPS-35026: en visión frontal, A; lateral izquierda, B;
tógnato de los hominoideos del Mioceno Su- lateral derecha, C; palatal, D; y superior, E. La flecha indica
perior Ouranopithecus y Sivapithecus (véase la posición más anterior del contacto nasomaxilar
figura 4.14) (Moyà-Solà, Köhler et al., 2009). (Moyà-Solà, Köhler et al., 2009).
120 Evolución humana

Caja 4.18   Anoiapithecus brevirostris

Moyà-Solà y colaboradores (Moyà-Solà, Alba et al., 2009) ese carácter y justificaron así el nombramiento de un nuevo
negaron que la falta de proyección de la cara pudiese tra- taxón. Sin embargo, ese argumento no justifica que la ca-
tarse de una variación interindividual de IPS-43000 respec- tegoría del nuevo taxón deba ser la de género; a nuestro
to de IPS-35026. Concedieron el rango de autapomorfia a entender, con una nueva especie habría sido suficiente.

El prognatismo se muestra también relevante en tores en dos géneros distintos, Pierolapithecus


el fósil del mismo yacimiento y horizonte estra- y Anoiapithecus— comparten la misma
tigráfico IPS-35026. Este último es el ejem- pauta facial moderna.
plar con la cara inferior mejor conservada Por lo que hace a la morfología dental,
dentro de Dryopithecus y el primer fósil de David Begun (2009) consideró muy simila-
D. fontani con la dentición superior. Por el res IPS-21350.1 y IPS-35026 —contra el
contrario, IPS-43000 muestra un perfil mu- punto de vista de Moyà-Solà et al. (2004;
cho más ortognato que se refleja en el nom- 2009), que clasificaron el primero como Pie-
bre de la especie asignada: Anoiapithecus bre- rolapithecus y el segundo como Dryopithe-
virostris (Moyà-Solà, Alba et al., 2009). cus. David Alba, Josep Fortuny y Salvador
El diagnóstico facial hecho por Moyà- Moyà-Solà (2010) llevaron a cabo un análi-
Solà, Alba et al. (2009) indicó que la pauta sis comparativo mediante tomografía compu-
de IPS-35026 es moderna y se aproxima a la de tacional (computer tomography, CT) del es-
Gorilla, en particular en un emplazamiento pesor del esmalte dental en los molares de
más anterior del contacto nasomaxilar (se- IPS-21330, IPS-43000 e IPS-35026 de Hos-
ñalado con una flecha en la figura 4.14, talets de Pierola (España). Pese a las seme-
abajo) que indica una apertura nasal ten- janzas craniofaciales y dentognáticas entre
dente a la verticalidad. Ese punto facial se todos esos ejemplares, aparecen diferencias
encuentra adelantado en IPS-35026 y Gori- entre el esmalte grueso de los dos primeros
lla frente al más retrasado de IPS-21350.1, (RET [relative enamel thickness, espesor re-
Ankarapithecus, Sivapithecus y Pongo. Res- lativo del esmalte] de 18,6 y 19,5) y el más
pecto de IPS-43000, Moyà-Solà y colabora- fino (RET de 10,6) del último. La interpre-
dores (Moyà-Solà, Alba et al., 2009) sostu- tación que hacen los autores apunta hacia
vieron que, pese a las notables diferencias en la presencia de simplesiomorfias cuyo signi-
cuanto al perfil que se dan con IPS-35026, ficado evolutivo abordaremos en el siguien-
ambos ejemplares —clasificados por los au- te epígrafe.

Caja 4.19   El espesor del esmalte como indicio

El espesor del esmalte dental es un rasgo un tanto am- que esas dos especies son las de tamaño mayor en sus
biguo de cara a establecer pautas adaptativas. La con- respectivas familias, pero renunció a concluir si el tama-
tradicción que supone, por ejemplo, el que los gorilas ño grande se debía a la dieta folívora o era al revés. La
actuales, folívoros, cuenten con esmalte dental fino en modificación del aparato masticatorio no es siempre
sus molares indica que no es necesario un gran espe- necesaria para adaptarse a una dieta nueva. La denta-
sor del esmalte para una dieta basada en materiales dura robusta sigue siendo funcional a la hora de masti-
más duros que la fruta. En los gorilas, es la forma de los car alimentos blandos. De hecho, como veremos más
molares, con cúspides puntiagudas y largas superficies adelante al comparar los ejemplares «robustos» y «grá-
cortantes, la que facilita la alimentación folívora (An- ciles» del linaje humano, cabe entender que las espe-
drews, 1981). cializaciones alimenticias no son tan obligadas como
Los siamangos, igualmente folívoros, tienen molares podría deducirse del examen de la morfología mandibu-
parecidos a los de los gorilas. Andrews (1981) apuntó lar y dental.
4.  La evolución de los primates 121
Figura 4.15  Cladograma
Hominoideos de los hominoideos del
Crown Hominoids Mioceno, simios inferiores
actuales (hilobátidos)
Hominids y el conjunto de simios
superiores y humanos

Motorotopithecus
actuales (Moyà-Solà et al.,
Nacholapithecus

Grandes simios
Pierolapithecus
2004). En esta interpretación,

y humanos
Equatorius

Pierolapithecus es el

Hylobates
Proconsul
Monos

ancestro de los simios


superiores y humanos pero
no de los simios inferiores.

3.2 Cladogramas del Mioceno Medio lado, y Dryopithecinae, por otro, con desarro-
llos opuestos de los aparatos locomotor y mas-
La paradoja indicada por Peter Andrews ticatorio, puede precisarse de acuerdo con los
(1996) de dos líneas evolutivas en paralelo du- ejemplares más completos que hemos descrito.
rante el Mioceno Medio ligadas a las familias En suma, el diagnóstico de Andrews relativo a
Afropithecinae y Kenyapithecinae, por un los rasgos de Kenyapithecinae (Nacholapithe-
cus y Kenyapithecus) se confirma: tanto Robin
Crompton et al. (2008) como Biren Patel et al.
Grupo externo (2009) indicaron que en los distintos taxa de
Proconsul Kenyapithecinae se mantienen las plesiomor-
Afropithecus
fias ligadas a la palmigradia, aun cuando se
pueda encontrar una cierta tendencia hacia la
Australopithecus morfología apta para la suspensión.
Pan Las discrepancias se reflejan en los clado-
Gorilla
gramas propuestos. El realizado por Salva-
dor Moyà-Solà y colaboradores (2004) indi-
Dryopithecus có que Pierolapithecus es el ancestro común
Pierolapithecus de los grandes simios y humanos actuales
(véase figura 4.15). Ese esquema fue acepta-
Pongo
do por Terry Harrison (2010) en su síntesis
Sivapithecus acerca de la evolución de los simios.
Oreopithecus De forma alternativa, Begun y Ward (2005)
sostuvieron que el cladograma más parsimo-
Hylobates
nioso sitúa al Pierolapithecus, junto con Dryopi-
Griphopithecus thecus, como clado basal respecto de los simios
africanos y los humanos excluyendo, pues, a los
Figura 4.16   Cladograma con la posición simios asiáticos (véase figura 4.16). Sin embar-
de Pierolapithecus (Begun y Ward, 2005). go, Moyà-Solà y colaboradores (2005), en la
122 Evolución humana

Caja 4.20   La profecía de Darwin

Aunque se trate de una cuestión menor, en la que no que escribió Darwin, por lo que el comentario de éste
puso un gran énfasis, David Begun (2009) incluyó a no puede ser tomado en cuenta en el contexto de las
Darwin entre los autores que habrían apuntado la idea discusiones acerca de la diversidad de los hominoideos
de que el origen de simios africanos está en los ances- del Mioceno y de su sentido evolutivo. En el mismo ar-
tros europeos, dado que Darwin (1871) citó al Dryopi- tículo, Begun mencionó a Louis de Bonis y sus colabo-
thecus como antecesor de chimpancés y gorilas. Pero radores como unos de los primeros que plantearon ese
sucede que el Dryopithecus descubierto en Francia por modelo de la «Vuelta a África»; ahí sí que está justificada
Lartet era el único simio fósil conocido en los años en la referencia.

réplica a Begun y Ward (2005), pusieron de ma- 4.1 Samburupithecus


nifiesto un aspecto en el que nos hemos detenido
ya antes: los cladogramas dependen en gran me- Hidemi Ishida y Martin Pickford (1997) des-
dida de decisiones previas, como la considera- cribieron un maxilar con su dentición com-
ción de los caracteres que se asignan a los taxa. pleta —KNM-SH 8531, véase figura 4.17—
procedente de la región de Samburu (Kenia),
con una edad de 9,5 m.a. obtenida por radio-
metría y bioestratigrafía, nombrando a par-
4. Simios del Mioceno Superior tir del ejemplar un nuevo género y especie,
Samburupithecus kiptalami —sin asignar pa-
La propuesta filogenética de David Begun y ratipos.
Carol Ward (2005) procede de una idea pre-
via de Begun (Begun, Güleç y Geraads, 2003)
acerca de la conexión existente entre los Dryo-
pithecus europeos, los ejemplares de Turquía
y los simios africanos y humanos: el modelo
evolutivo al que se conoce como «Vuelta a
África». Ese guion filogenético implica que
los ancestros de los simios africanos y huma-
nos salieron del continente africano, evolu-
cionaron como driopitecinos en Eurasia y
volvieron a África más tarde siendo, por tan-
to, los ancestros inmediatos de los simios
africanos pero no de los asiáticos.
La «Vuelta a África» fue un modelo im-
puesto en gran medida por lo incompleto del
registro fósil. Los hominoideos del Mioceno
Superior africano constituyeron un enigma
durante mucho tiempo; los indicios disponi-
bles eran sólo el molar inferior de Lukeino y el
fragmento de mandíbula de Lothagam (am-
bos en Kenia), insuficientes a todas luces para
poder considerar cómo fue la historia evoluti-
va de los ancestros inmediatos de los simios
africanos y los homininos. Vamos a examinar
algunos ejemplares conocidos más tarde que Figura 4.17   Vista lateral (1) y oclusal (2) de KNM-SH
han dado un vuelco a esa situación. 8531, Samburupithecus kiptalami (Ishida y Pickford, 1997).
4.  La evolución de los primates 123

Caja 4.21   Samburupithecus

Samburupithecus es un simio grande, del tamaño de un res semejante a la de los simios actuales, aunque el ter-
gorila, con el paladar arqueado, fosa nasal ancha pero cer molar es más grande que el segundo y primero —un
poco profunda, neumatización en el cigomático, esmalte rasgo inusual en los hominoideos pero que aparece a
dental relativamente grueso y morfología de los premola- veces en los australopitecos (Ishida y Pickford, 1997).

Los autores que describieron el ejemplar género europeo Ouranopithecus del que ha-
lo situaron en el linaje que conduce a los «si- blaremos de inmediato.
mios africanos + humanos», aunque apun- Las semejanzas existentes entre Samburu-
tando que sus rasgos dentales se acercan más pithecus, Ouranopithecus y Nakalipithecus lle-
a los de los australopitecos de Kanapoi y varon a Kunimatsu et al. (2007) a sostener
Laetoli (véase capítulo 8). que todos ellos estarían adaptados a un hábi-
tat similar —bosque con extensas áreas de sa-
bana—, aunque, basándose en la tendencia de
4.2 Nakalipithecus especialización apuntada en la morfología
de los molares, el taxón de Nakali viviría en el
Una década después del hallazgo del Sam- ámbito más boscoso de todos y el Ouranopi-
burupithecus, nuevos especímenes se unieron al thecus en el más árido. Dadas las característi-
registro de los hominoideos inmediatamente cas, edad y localización tanto de Nakalipithe-
anteriores a la separación de los simios supe- cus como de Chororapithecus, al que nos refe-
riores africanos, es decir, candidatos a ser el riremos en el apartado siguiente, Kunimatsu et
LCA de chimpancés, gorilas y humanos. El al. (2007) sostuvieron que es muy probable
ejemplar KNM-NA 46400, una mandíbula de- que un linaje de hominoideos de gran tamaño
recha con M1-M3, fue descubierto por Yutaka sobreviviese en África durante el Mioceno
Kunimatsu y colaboradores (2007) en terrenos
de comienzos del Mioceno Superior de la loca-
lidad de Nakali (Kenia). La edad, de 9,8 m.a.,
fue obtenida mediante el método 40Ar/39Ar.
Los autores describieron el ejemplar como un
hominoideo, presumiblemente hembra a juz-
gar por las características de otro espécimen
asociado, el canino KNM-NA 47594. Kuni-
matsu y colaboradores (2007) nombraron, a
partir de los materiales encontrados, el nuevo
género y especie Nakalipithecus nakayamai.
El tamaño dental de los ejemplares de
Nakali es grande, comparable al de las hem-
bras de los orangutanes y los gorilas, y difiere
de los taxa del Mioceno Medio por ese rasgo,
que se podría explicar por razones alométri-
cas (el tamaño corporal de Nakalipithecus
sería también considerable). El Nakalipithecus
se asemeja al Samburupithecus —Samburu se
encuentra a 70 km al norte, y los terrenos son
de edad parecida— tanto por el tamaño Figura 4.18  KNM-NA 46400, Nakalipithecus nakayamai.
como por el espesor del esmalte de los mola- Mandíbula derecha en vistas: bucal (arriba); oclusal
res, pero el parecido lo acerca sobre todo al (centro); y lingual (abajo) (Kunimatsu et al., 2007).
124 Evolución humana
Medio dando lugar al último ancestro co- ral, no funcional, lo tiene de un grosor inter-
mún de simios africanos y humanos. Dicho medio.
de otro modo, la hipótesis de la «Vuelta a Entre todos los hominoideos conocidos del
África» no sería necesaria desde el punto de Mioceno africano, Chororapithecus es el que
vista de Yutaka Kunimatsu et al. (2007). muestra más rasgos compartidos con Gorilla,
en especial los molares grandes y adaptados a
una masticación de materiales duros. De ese
4.3 Chororapithecus hecho dedujeron Suwa et al. (2007) la posibi-
lidad de que el ejemplar de Chorora pertenez-
Algo más antiguo que el Nakalipithecus es el ca al clado de los gorilas separado ya del de
ejemplar de Chorora (Etiopía), procedente Pan + Homo. No obstante, los autores apun-
de terrenos de una edad de 10-10,5 m.a. ob- taron que otra explicación alternativa sería la
tenida mediante estratigrafía y radiometría de que Chororapithecus y Gorilla hubiesen fi-
(Suwa, Kono, Katoh, Asfaw y Beyene, 2007). jado tendencias convergentes y sus rasgos co-
Gen Suwa y colaboradores describieron en munes sean, pues, homoplasias. En nuestra
2007 hasta nueve dientes completos o frag- opinión, dada la edad y situación de los espe-
mentarios, con el segundo molar CHO-BT 4 címenes de Chorora y en espera de que el ha-
como holotipo del nuevo género y especie llazgo de postcraneales indique cómo es su
Chororapithecus abyssinicus. Al decir de aparato locomotor, es más probable la prime-
Suwa y colaboradores (2007), la superficie ra hipótesis. Por desgracia, la ausencia de
de corte de parte de los molares distingue el ejemplares inmediatamente anteriores a la se-
ejemplar de los demás taxa del Mioceno, paración de chimpancés y humanos dentro de
acercándolo a Gorilla, aunque mantiene ese linaje hermano del de Gorilla impide deta-
como rasgo primitivo un aspecto bajo en las llar más el proceso evolutivo.
coronas y cúspides. El estudio comparativo
mediante rayos X —Micro-CT— llevó a
Suwa et al. (2007) a sostener que Chororapi- 4.4 ¿Un ancestro europeo?
thecus contaba con una morfología molar
derivada indicativa de su adaptación inci- Un género que debe ser tenido en cuenta a la
piente a una dieta fibrosa. La superficie fun- hora de hablar de los ancestros inmediatos de
cional de las cúspides de los molares —la los simios superiores, y que ha sido relacio-
efectiva a la hora de la masticación— dispo- nado tanto con los asiáticos como con los
ne de esmalte grueso, mientras que la late- africanos, es el que ya hemos mencionado:

Caja 4.22   Otros hominoideos del Mioceno Superior

Otros géneros de hominoideos del Mioceno Superior descubridor del Hombre de Peking, Davidson Black. La
son de difícil clasificación. Así sucede con Oreopithecus, historia del Gigantopithecus hace honor a la época de
del que Salvador Moyà-Solà, Meike Köhler y Lorenzo oro de la paleontología (véase Von Koenigswald, 1981).
Rook (1999) han planteado que podría ser bípedo. Gi- Pero su taxonomía y su sentido evolutivo resultan tan in-
gantopithecus (Von Koenigswald, 1935) fue descrito a ciertos que ha sido interpretado como un simio aberrante,
partir de restos fragmentarios que se reducen a tres como un género reducible a Ouranopithecus y hasta
mandíbulas inferiores y numerosos dientes aislados, los como un posible antecesor directo de los seres huma-
primeros de ellos descubiertos en farmacias chinas don- nos (véase las distintas alternativas en Martin, 1990).
de recibían la consideración de «dientes de dragón». Von Muy mencionado y discutido antes, el género ha perdido
Koenigswald identificó uno de ellos, un molar inferior últi- hoy protagonismo. Peter Andrews (1992a) ni siquiera lo
mo, como perteneciente a un nuevo género y especie al mencionó en un artículo tan largo como detallado de re-
que denominó Gigantopithecus blacki v.K., en honor al visión de los hominoideos fósiles.
4.  La evolución de los primates 125
Ouranopithecus (De Bonis et al., 1974), del que tramo final del Mioceno, procede buscar en
existen especímenes procedentes de Macedo- los ejemplares de esa Edad indicios de la bra-
nia (Grecia) (yacimientos de Ravin de la quiación propia de los orangutanes. Como
Pluie y Xirochi) con una edad de 9-10 m.a. ya hemos visto, un driopitecino, Hispanopi-
obtenida mediante comparaciones faunísti- thecus (véase tabla 4.4), un simio cuyo hipo-
cas. El hábitat de esos yacimientos, deducido digma procede en su mayor parte del yaci-
también de la fauna, era de sabana abierta. miento de Can Llobateres (España) (Begun,
El ejemplar XIR-1 (De Bonis et al., 1990; Moyà-Solà y Köhler, 1990), asignado a la
De Bonis y Koufos, 1993) (véase figura 4.19), Mammal Neogen Biozone 9, es decir, de cerca
cuya cara se ha conservado bien, permite rela- de 11,5 m.a., dispone de rasgos así. Salvador
cionar algunos de sus rasgos faciales con los de Moyà-Solà y colaboradores (Köhler, Alba y
los simios africanos. Pero caracteres de XIR-1, Moyà-Solà, 2001; Moyà-Solà y Köhler, 1993)
como el torus supraorbital (la protuberancia asignaron Hispanopithecus al clado de los
ósea que protege los ojos a la altura de las cejas) orangutanes actuales, Pongo, pero David Be-
y la dentición, difieren de los simios actuales, gun (2009) ha negado tales afinidades rela-
acercando a Ouranopithecus a unos homininos, cionando ejemplares de Hispanopithecus
los australopitecos robustos del Plioceno. Tal como IPS-80000 con los simios africanos.
cosa llevó a De Bonis y colaboradores (1990) a Poco tiempo después del descubrimiento
sostener que Ouranopithecus es el mejor candi- de los primeros driopitecinos en Europa apa-
dato disponible de antecesor del linaje humano recieron en Potwar (Pakistán) ejemplares da-
en el entorno de los 10 m.a. El gran espesor del dos por semejantes a los europeos que fueron
esmalte dental de Ouranopithecus (Andrews, clasificados como propios del género Paleo-
1990) iría también a favor de esa idea. pithecus (Lydekker, 1885), poniendo de ma-
nifiesto su semejanza con los orangutanes
actuales. Guy Pilgrim (1910), a partir de los
especímenes procedentes de Siwaliks (Pakis-
4.5 Ancestros de los simios asiáticos tán), propuso clasificar tales «driopitecinos»
asiáticos en el género Sivapithecus, fórmula
Si las apomorfias relativas a la locomoción taxonómica que se ha mantenido hasta hoy.
de los distintos simios superiores actuales se El ambiente de Siwaliks en el Mioceno su-
desarrollaron, como hemos indicado, en el perior correspondió, tal como indican los

Figura 4.19  Ejemplar XIR-1, Ouranopithecus Figura 4.20   IPS-18000 de Can Llobateres,


macedonensis, visión frontal (izquierda) y lateral (derecha). Hispanopithecus (Begun, 2009).
Las imágenes no están al mismo tamaño pero en ellas
se incluye la escala (De Bonis y Koufos, 1991).
126 Evolución humana

Caja 4.23   Sivapithecus

Sivapithecus cuenta con tres especies, S. sivalensis dentro del Mioceno Medio y Superior. Otros ejemplares
—al que se dio durante un tiempo el nombre de S. pun- atribuidos al género, como Svapithecus simonsi, son
jabicus—, S. parvada y S. indicus (Pilbeam et al., 1977), considerados hoy en general driopitecinos a causa de
de una edad que va desde 12,7 a los 8,5 m.a., es decir, su esmalte molar más fino (Delson, 2003).

estudios paleoecológicos, al bosque subtropi-


cal con fuerte estacionalidad. El nivel U de
Siwaliks, del que procede la mayor parte de los
ejemplares, tiene 8 m.a.; no obstante, ejem-
plares atribuidos a procedentes de la Forma-
ción Nagri del Potwar Plateau alcanzan los
8,8 m.a. (Jay Kelley, 1988).
Peter Andrews y Terry Harrison (2005)
sostuvieron que existe un vínculo evolutivo
entre el orangután y Sivapithecus a causa de
la morfología craneal especializada de este
último: pared lateral cóncava, distancia muy
pequeña entre los ojos, región cigomática
grande extendiéndose hacia delante en vez de
hacerlo de forma lateral y zona nasoalveolar
semejante a la del orangután. En la mayor
parte de esos caracteres, Sivapithecus se sepa-
ra de los simios tanto fósiles como actuales,
excepto de Pongo.
Los postcraneales de Sivapithecus plantean
dudas acerca de su interpretación funcional.
En dos húmeros procedentes de Siwaliks (Pil-
beam et al., 1990) hay rasgos primitivos com-
partidos con Proconsul y Kenyapithecus que
Figura 4.21  Sivapithecus de Potwar (Pakistán). pueden incluso rastrearse en los Monos del
Viejo Mundo. Esas plesiomorfias correspon-
den a la parte proximal, que se curva lateral y
anteriormente como en los Monos del Viejo

Caja 4.24   La dieta de Sivapithecus

La posible alimentación de Sivapithecus ha sido objeto mos géneros y el Sivapithecus. Peter Andrews (1992b),
de dudas. El espesor del esmalte de sus molares es siguiendo a Mark Teaford y Alan Walker (1984), atribu-
grueso y, de ese hecho, dedujo Jay Kelley (1992) que la yó a Sivapithecus una dieta frugívora blanda. Pero eso
dieta de Sivapithecus, al igual que la de Ouranopithecus supone una cierta contradicción con la presencia, a la
y Gigantopithecus, estaría compuesta por materiales vez, de esmalte dental grueso en sus molares. Volvere-
duros. Sin embargo, la forma de los dientes, sobre mos sobre este asunto más adelante en este mismo
todo de los incisivos, es diferente entre estos dos últi- capítulo.
4.  La evolución de los primates 127
Mundo, y al plano deltoide aplastado. Pero la 1. Sivapithecus cuenta aún con rasgos primi-
superficie de la articulación distal —el codo— tivos para los hominoideos pero ha desarro-
tiene, por el contrario, rasgos derivados pro- llado ya las pautas faciales y craneales de
pios de los grandes simios (Andrews, 1992a; Pongo. Es un ancestro directo de éste, el
Pilbeam et al., 1990). Kelley (1992) también orangután. Pongo añade más tarde la bra-
apuntó la combinación en las extremidades quiación como rasgo derivado.
superiores de Sivapithecus de una parte supe- 2. Los rasgos craneales de Sivapithecus y Pon-
rior del brazo semejante a la de los monos jun- go son homoplasias. Sivapithecus es el gru-
to a un codo más moderno. Al decir de An- po hermano de todos los simios actuales.
drews y Harrison (2005), la locomoción de 3. La braquiación es el rasgo primitivo. La
Sivapithecus es la propia de un cuadrúpedo ar- morfología postcraneal de Sivapithecus
bóreo, cosa que plantea un problema a la hora resulta, pues, derivada, recuperando la cua-
de entender su papel en el árbol evolutivo que drupedia arbórea propia de los catarrinos
conduce a los simios actuales. anteriores.
Andrews y Harrison (2005) resumieron así
las tres principales interpretaciones que se Otros géneros propuestos de hominoideos
han sostenido: asiáticos del Mioceno Superior son Lufengpi-

Caja 4.25   «Ramapithecus» y la evolución humana

El género Ramapithecus fue nombrado por Lewis sores de los seres humanos? El artículo de Pilbeam
(G. Lewis, 1934) a partir de especímenes procedentes (1968) se titulaba precisamente «The Earliest Homi-
en su mayor parte de la cordillera de Siwaliks (Pakistán). nids», así que abordó, por supuesto, esa cuestión. Y lo
Los ejemplares de «Ramapithecus» se consideran hoy hizo siguiendo la idea firme compartida con el propio
miembros del género Sivapithecus y, por esa razón, al Simons (1961; 1964) de que el ‘Ramapithecus’, un pa-
hacer referencia al nombre antiguo suelen utilizarse las riente del Dryopithecus con unos 14 m.a. de antigüedad,
comillas. era el primer homínido. La mayoría de los rasgos de la
Tal como contó el propio Pilbeam (1978) en la revista dentición de los homínidos del Pleistoceno se encontra-
del Yale Peabody Museum of Natural History, a final de ban ya, para Simons y Pilbeam, en el «Ramapithecus»:
la década de 1960 Elwyn Simons y David Pilbeam ha- tamaño de los premolares, orientación de los caninos,
bían acuñado la idea de que los dos taxa de póngidos y arcada dental en U y forma y corona de los molares. Así
homínidos se podían encontrar presentes ya en el Mio- que a la hora de considerar al ‘Ramapithecus’ parecían
ceno Medio aunque, claro es, representados por seres existir suficientes argumentos en favor de su reconoci-
que no se parecían demasiado a los actuales. ¿Qué se- miento como el primer antecesor directo nuestro.
res eran ésos? Pues respectivamente el Dryopithecus, Los fósiles de «Ramapithecus» no incluían restos
antecesor de los póngidos, y el «Ramapithecus», antece- postcraneales, así que resultaba inviable deducir nada
sor de los homínidos. El modelo de evolución que tenían por esa vía. Pero Pilbeam (1966) expresó una hipótesis
in mente Simons y Pilbeam a finales de la década de respecto de la posible bipedia de su primer candidato a
1960 era sencillo: el «Ramapithecus» había evolucionado homínido. Como el «Ramapithecus» tenía los caninos
hace unos 14 o 15 m.a. a partir de alguna de las especies tan pequeños, sus posibilidades de defensa debían ser
de Dryopithecus. Unos dos millones de años atrás ha- muy escasas. Era probable, pues, que en el Mioceno
bría dado lugar a su vez al Australopithecus, el fósil del Medio se hubiese contado ya con el uso de armas. Ante
Pleistoceno que para entonces ya estaba identificado la necesidad de utilizar las manos para manejar las
como antecesor directo de los humanos actuales. herramientas y preparar la comida, se podía sugerir
Pilbeam aventuró en un artículo publicado en 1968 también que «Ramapithecus» era bípedo (Pilbeam,
cuáles podían ser los ancestros de todos los grandes 1966). Pilbeam reconoció, no obstante, que se trataba
simios: Dryopithecus africanus era el antecesor (o casi) de meras pruebas circunstanciales.
del chimpancé, D. major el precursor del gorila, y un La hipótesis alternativa, la del «Ramapithecus» como
género asiático, el Sivapithecus, el ancestro del orangu- un falso taxón que engloba en realidad a los ejemplares
tán (Pilbeam, 1968). ¿Qué decir a su vez de los antece- hembra de Sivapithecus parece haberse impuesto.
128 Evolución humana
enorme diversidad funcional (y taxonómica) de
la Era Miocénica. Que es así, lo hemos podido
comprobar a lo largo de todo este capítulo.
Sin embargo, el problema no es sólo taxo-
nómico —detalle de los taxa correspondien-
tes a cada linaje. Las verdaderas dudas son
sistemáticas en su conjunto y se refieren a la
dificultad de explicar cómo las apomorfias
aparecidas en el Mioceno Medio, y tal vez
antes, se expresan en los simios asiáticos y
africanos de nuestros días. Pueden sugerirse
algunas líneas generales de evolución, pero
todas ellas tropiezan con los inconvenientes
de que la diversidad actual de los rasgos, más
allá de las generalidades, es considerable. Un
resumen de lo ya visto aparece en la tabla 4.4,
que contiene sólo los géneros notables del
Mioceno Medio y Superior.
Figura 4.22   Paladar de un macho de Ankarapithecus Pese a las notables discrepancias que existen
meteai, vistas frontal (a), lateral (b) e inferior (c). entre los distintos especialistas en la filogénesis
de los hominoideos a la hora de interpretar el
sentido filogenético de esa diversidad, pueden
thecus (China) (Rukang, 1987), Khoratpithe- indicarse algunas líneas generales acerca de
cus (Tailandia) (Chaimanee et al., 2004) y cómo tuvo lugar la evolución de los simios en
Ankarapithecus (Turquía) (Ozansoy, 1957). el Mioceno. Son las siguientes:
La morfología de todos esos ejemplares
indica una proximidad fenotípica entre los 1. Los ancestros de los simios superiores si-
diversos taxa del Mioceno Medio y superior guieron estrategias adaptativas propias de
y los simios actuales —tanto asiáticos como la vida en el bosque tropical, en la que la
africanos— que convierte en muy complica- trepa es una constante. Pero ya en el Mioce-
da una asignación filogenética. no Inferior, con Afropithecus, aparecen cier-
tos cambios hacia una nueva locomoción
alternativa a la cuadrupedia arbórea (pal-
5. Síntesis evolutiva migradia).
de los hominoideos 2. La tendencia hacia el avance de la postura
en el Mioceno ortógrada es general en los hominoideos a
lo largo del Mioceno. Los driopitecinos
El libro Function, Phylogeny and Fossils, edita- como el Pierolapithecus cuentan indicios
do por David Begun, Carol Ward y Michael acerca de la existencia de un carácter am-
Rose (1997), planteó el estado de la cuestión plio de la locomoción que incluye tanto
acerca de los procesos adaptativos de los homi- palmigradia como suspensión.
noideos. En su prefacio, el libro sostenía que los 3. Respecto del aparato masticatorio, la ten-
numerosos hallazgos de fósiles de simios reali- dencia general conduce a coronas bajas en
zados a finales del siglo xx habían permitido unos molares más anchos, aunque el espe-
alcanzar un cierto consenso acerca de su filogé- sor del esmalte dental es diverso tanto en los
nesis durante el Mioceno. Pero, como señaló simios del Mioceno como en los actuales. El
Laura MacLatchy (1998) en su comentario a la desarrollo de rasgos dentales relacionados
obra, la afirmación era un tanto optimista. El con la ingesta de materiales duros, que es
único consenso deducible de ese libro es el de la una consecuencia de las modificaciones
4.  La evolución de los primates 129

Tabla 4.5   Locomoción y esmalte dental en distintos géneros de hominoideos del Mioceno y
actuales

Género Edad (m.a.) Esmalte dental Locomoción


Kenyapithecus (K. wickeri) c. 15 grueso palmigradia
Kenyapithecus (K. africanus)/Equatorius c. 15 grueso palmigradia
Nacholapithecus c. 15 grueso palmigradia
Dryopithecus c. 15 fino suspensión
Pierolapithecus/Dryopithecus c. 13 ? palmigradia/suspensión
Sivapithecus 7-12,5 grueso palmigradia
Lufengpithecus 8 grueso palmigradia
Chororapithecus c. 10,5 grueso ?
Ouranopithecus c. 10 grueso ?
Nakalipithecus 9,8 grueso ?
Samburupithecus 9,5 grueso ?
Oreopithecus 7-9 delgado palmigradia/bipedia
Pongo actual grueso braquiación
Gorilla actual fino nudilleo
Pan actual fino nudilleo
Homo actual grueso bipedia

climáticas, aparece en el género del Mioce- Viejo Mundo de nuestros días, los cercopitecos
no Medio Kenyapithecus (L. S. B. Leakey, (mangabeys, geladas, babuinos) y los colobos
1962) —considerado por McNulty (2010) (monos aulladores, monos araña). Así fueron
como el primer simio verdadero—, pero interpretados desde la década de 1950 como,
está presente también en Nacholapithecus y por ejemplo, en la descripción hecha por Wil-
se mantiene en cierta medida en driopite- fred Le Gros Clark y Louis Leakey (1951). Pe-
cinos como Pierolapithecus. ter Andrews (1981) calificó a los primeros ho-
minoideos del Mioceno como «monos» desde
Llama la atención la dificultad que existe el punto de vista funcional y ecológico.
para establecer cuál sería la marcha propia de El enfriamiento del planeta de hace 14 mi-
los hominoideos africanos inmediatamente an- llones de años produjo una cierta degradación
teriores a la diversificación de los simios actua- de los bosques tropicales en África del este.
les. En esas condiciones ¿se puede establecer un Como consecuencia se extendió lo que se ha
modelo acerca de la relación existente entre cli- dado en llamar «protosabana». Está formada
ma, dieta y filogénesis de los hominoideos ca- por bosques con manchas de vegetación abierta
paz de explicar la aparición de orangutanes, como los que albergaron la aparición de los
gorilas y chimpancés/homininos? Kenyapithecus de Fort Ternan. Esos aconteci-
mientos climáticos se tradujeron en Europa
por una etapa seca y fría, pero las cosas cam-
5.1 El guion ecológico de la evolución biaron a finales del Mioceno Medio con una
de los hominoideos durante subida de las temperaturas y la recuperación
el Mioceno del medio boscoso europeo y asiático (Agustí,
2000). Los hominoideos diversificaron sus gé-
De una forma respetuosa con los conocimien- neros y se extendieron aprovechando los ni-
tos actuales, los primeros simios podrían ser chos ecológicos nuevos en un proceso que in-
descritos como muy similares a los Monos del cluye la colonización del suelo del bosque. El
130 Evolución humana

Caja 4.26   Fauna Vallesiense

Vallesiense fue el nombre dado por Miquel Crusafont siense se refiere a la extinción de que se habla en el
para designar la fauna europea de mamíferos del Mio- texto. Ha sido estudiada, entre otros, por Erle Kauf-
ceno Medio (véase Agustí et al., 1997). La crisis Valle- mann y colaboradores (1990).

esmalte fino de Dryopithecus fue entendido llevar a la extinción de los hominoideos en ese
por Jordi Agustí y colaboradores (Agustí et continente. Por el contrario, éstos permanecie-
al., 1996; Agustí, 2000) como el resultado de ron en África y Asia dando lugar, a la larga, a
una dieta frugívora relacionada con el hábitat los linajes de simios que conocemos ahora.
boscoso, pero resulta difícil precisar el proceso
filogenético que llevó hasta ese rasgo. Tanto si
lo consideramos una apomorfia —un rasgo de- 5.2 Locomoción y dentición:
rivado que fija el Dryopithecus— como una ple- las dificultades para
siomorfia que procede del Proconsul, están por un modelo integrador
descubrir los antecesores africanos del que
proceden los Dryopithecus europeos. Como hemos visto (tabla 4.5), los simios ac-
El tránsito del Mioceno Medio al Superior tuales no son homogéneos ni en su postura ni
coincidió con un nuevo descenso de las tempe- tampoco en sus características dentales. Si
raturas, hace unos 11 millones de años. Al acu- bien las tendencias generales se comparten,
mularse los hielos en los continentes y bajar el con una postura ortógrada y una dieta que
nivel del mar, aparecieron nuevos puentes para puede llegar a ser muy variada, hay diferen-
el intercambio de faunas. Los hominoideos se cias notables entre los distintos simios vivos.
diversificaron mucho pero no se produjeron los A la braquiación de los orangutanes se le
reemplazamientos que cabría esperar. Sin em- opone el nudilleo de chimpancés y gorilas.
bargo, millón y medio de años más tarde, en el Y mientras los chimpancés y los gorilas
entorno que va de los 9,6 a los 8 m.a., una pro- cuentan con esmalte delgado en los molares,
funda crisis (la Vallesiense) llevó a un empobre- los orangutanes —al igual que los huma-
cimiento faunístico generalizado que afectó nos— tienen su esmalte dental más grueso.
también a los hominoideos (Agustí, 2000). En La conclusión más prudente lleva a esta-
opinión de los autores que han estudiado la blecer las taxonomías y las relaciones evolu-
crisis Vallesiense, el factor esencial que la de- tivas considerando no uno, sino varios ca-
sencadenó fue la sustitución del bosque sub- racteres morfológicos. Si adoptamos esa
tropical por otro templado, con árboles de cautela, carece hoy de sentido establecer fi-
hoja caduca, en Europa; un cambio que pudo logenias basándose tan sólo en el rasgo del

Caja 4.27   Verdaderos braquiadores

Brigitte Senut (1991) ha advertido acerca del riesgo que ción. Pese a ello, es común denominar como «braquia-
supone hablar de braquiación cuando nos referimos al ción» al desplazamiento por suspensión, y así lo conside-
orangután. Los verdaderos braquiadores son los gibo- raremos nosotros. Russell Tuttle y John Basmajian (1974)
nes, que utilizan exclusivamente los brazos para sus prefirieron referirse a la «conducta arbórea» —que incluye
desplazamientos de rama en rama. la braquiación y la trepa— como rasgo a partir del que se
   Los orangutanes y, en menor medida, los chimpancés y derivan los cambios que acabarían conduciendo a los dife-
los gorilas, se sirven de la suspensión y no de la braquia- rentes tipos de locomoción de humanos y simios actuales.
4.  La evolución de los primates 131
Figura 4.23a  Los cuatro
Proconsul Proconsul cladogramas más
Afropithecus Afropithecus parsimoniosos obtenidos por
Turkanapithecus Turkanapithecus Finarelli y Clyde (2004)
Equatorius Equatorius respecto de 18 taxa del
Mioceno.
Kenyapithecus Kenyapithecus
Griphopithecus Griphopithecus
Morotopithecus Morotopithecus
Hylobates Hylobates
Oreopithecus Oreopithecus
Dryopithecus Dryopithecus
Ouranopithecus Ouranopithecus
Australopithecus Australopithecus
Pan Pan
Gorilla Gorilla
Lufengpithecus Lufengpithecus
Ankarapithecus Ankarapithecus
Pongo Pongo
Sivapithecus Sivapithecus

Proconsul Proconsul
Afropithecus Afropithecus
Turkanapithecus Turkanapithecus
Equatorius Equatorius
Kenyapithecus Kenyapithecus
Griphopithecus Griphopithecus
Morotopithecus Morotopithecus
Hylobates Hylobates
Oreopithecus Oreopithecus
Dryopithecus Dryopithecus
Australopithecus Gorilla
Pan Australopithecus
Gorilla Pan
Ouranopithecus Ouranopithecus
Lufengpithecus Lufengpithecus
Ankarapithecus Ankarapithecus
Pongo Pongo
Sivapithecus Sivapithecus

espesor del esmalte dental. Ese carácter tie- una relación filogenética es muy controver-
ne su importancia como indicio cuando se tido.
pretende clasificar especímenes particulares Por fortuna, los avances en las técnicas de
—en especial, habida cuenta de que a veces extracción de fósiles han ido incorporando
sólo se dispone de fragmentos de mandíbu- una cantidad creciente de restos postcraneales.
las para identificar una especie o incluso un A su vez, el desarrollo de la paleoecología
género— pero su papel a la hora de indicar ha permitido suministrar también datos de
132 Evolución humana

Figura 4.23b  Cladograma
Proconsul
de consenso estricto de Hominoideos de
acuerdo con Finarelli y Clyde «aspecto arcaico» Afropithecus
1
(2004). Turkanapithecus
0
1
Equatorius
1 0 Kenyapithecus
Hominoideos Griphopithecus
de «aspecto
moderno»
Morotopithecus
2
Hylobates
2
Oreopithecus
Hominidae 3
Dryopithecus

2 Ouranopithecus
Homininae Australopithecus
0
0 Pan
Gorilla
Ponginae Lufengpithecus
2
1
Ankarapithecus
3 Pongo
Sivapithecus

enorme interés acerca de los yacimientos. El resultado indica la presencia de dos dis-
Para proponer las taxonomías y las relacio- tintos clados de hominoideos a partir del
nes filogenéticas se debe tender, pues, a rela- Proconsul, que es el grupo hermano de todos
cionar esos tres tipos de indicios: dentición, los demás simios: un grupo de «aspecto ar-
locomoción y entorno ecológico. Es preciso caico» y otro de «aspecto moderno», de
basarse en el panorama completo al inten- acuerdo con la denominación dada por Fi-
tar explicar por qué aparece una nueva es- narelli y Clyde (2004). Pero la inclusión de
tirpe adaptativa. taxa con algunos rasgos un tanto derivados
Actuando así, ¿cabe obtener un cladogra- como Kenyapithecus (o su equivalente Equa-
ma de los linajes de hominoideos del Mioce- torius que los autores separan en dos géneros
no? Existen bastantes propuestas al respecto distintos) dentro del clado de simios de as-
aunque siempre sujetas, de forma inevitable, pecto arcaico produce cierta inquietud.
a las dificultades propias de la metodología El problema es, como decíamos, inherente
cladística —muy sensible, como sabemos, a a los métodos cladísticos. Finarelli y Clyde
la elección de los taxa y a la asignación a los (2004) fueron más lejos y realizaron un estu-
taxa elegidos de los distintos caracteres. dio de estratocladística —que añade datos
El estudio cuidadoso y detallado de John morfológicos y temporales a la simple pose-
Finarelli y William Clyde (2004) obtuvo cua- sión o no de cada rasgo— con el fin de obte-
tro cladogramas más parsimoniosos a partir ner un árbol filogenético que estuviese sujeto
de 18 taxa de hominoideos del Mioceno (in- al criterio de parsimonia.
cluyendo los simios actuales) (figura 4.23a). El estratocladograma —o árbol filogenéti-
Sobre esos cuatro cladogramas más par- co— más parsimonioso obtenido por Fina-
simoniosos, Finarelli y Clyde (2004) lleva- relli y Clyde (2004) aparece en la figura 4.23c.
ron a cabo un cladograma de consenso es- Como se observará, el árbol sigue de
tricto, en el que se subrayan los rasgos topo- manera coherente los resultados del camino
lógicos comunes a los cuatro anteriores de los hominoideos en el Mioceno que he-
(figura 4.23b). mos narrado en este capítulo. Pero queda
4.  La evolución de los primates 133

Caja 4.28  Estratocladística

La estratocladística evalúa hipótesis filogenéticas secuencia). De esa forma se puede impedir que, por
opuestas utilizando un criterio basado en la parsimo- razones de consideración morfológica, los cladogra-
nia, que se aplica tanto a los caracteres morfológicos mas reflejen filogenias muy improbables de acuerdo
como a la secuencia temporal obtenida mediante el con la secuencia de aparición de taxa que se conoce
registro estratigráfico del que proceden los taxa fósi- (véase Finarelli y Clyde, 2004). Como no se le habrá
les. Los caracteres morfológicos se puntúan de la for- escapado al lector, gracias a la estratocladística se re-
ma corriente en la cladística, penalizando las homopla- cupera la dimensión temporal contenida en la pro-
sias resultantes en cada cladograma que se obtiene puesta original de Hennig, que se había perdido en la
(cuantas más homoplasias, menos parsimonioso es el cladística reformada (véase capítulo 2). La estratocla-
resultado). La secuencia temporal se puntúa asignan- dística obtiene un gráfico al que cabría denominar ár-
do un punto negativo a cada incongruencia que se dé bol filogenético, pero con unas garantías derivadas del
entre el resultado de la aplicación de la hipótesis filoge- criterio de parsimonia mayores que las que proporcio-
nética y las evidencias del registro estratigráfico (cuan- nan los árboles filogenéticos realizados por medio del
tos más puntos negativos, menos parsimoniosa es la puro sentido común.

interrumpido a la altura del taxón Kenyapi- ble: como sabemos, los linajes correctos agru-
thecus. Eso se debe a las dificultades que he- pan humanos y chimpancés frente a gorilas
mos visto relacionadas con dicho género y su (Goodman et al., 1960; Goodman, 1962; Go-
interpretación filogenética. Mayor dificultad odman, 1963; Sarich y Wilson, 1967a; 1967b).
tiene que el árbol de la figura 4.23c sitúe Pan A título ilustrativo, y siguiendo el modelo
y Gorilla como grupos hermanos, frente a de simplificación de Kieran McNulty (2010),
Australopithecus, en contra de las evidencias en la figura 4.24 ofrecemos un árbol filoge-
obtenidas por métodos inmunológicos (véase nético no sometido a ningún procedimiento
capítulo 3). Semejante solución no es acepta- algorítmico ni criterio de parsimonia —menos

Figura 4.23c  Árbol
Proconsul filogenético más
Morotopithecus parsimonioso obtenido
Turkanapithecus a través de un análisis
de estratocladística (Finarelli
Afropithecus
y Clyde, 2004).
Equatorius
Griphopithecus

Hylobates
Kenyapithecus
Pongo
Sivapithecus
Ankarapithecus
Lufengpithecus
Ouranopithecus
Dryopithecus
Oreopithecus
Australopithecus
Pan
Gorilla
134 Evolución humana

Caja 4.29   ¿Qué tipo de carácter es el nudilleo?

La distinción de los clados «humano + chimpancé» conjunto de humanos y simios africanos o como (ii) una
frente a «gorila» obliga a considerar el nudilleo de los homoplasia que, en este caso, sería un buen ejemplo
simios africanos o bien como (i) el rasgo primitivo del de paralelismo tal y como lo definimos en el capítulo 2.

fiable, por tanto— pero que recoge en tér- 5.3 East Side Story: la separación
minos generales el proceso de evolución de de los simios africanos
los taxa de simios del Mioceno en los que y los homininos
nos hemos detenido en las páginas ante-
riores. A partir de las hipótesis dadas por más pro-
Los linajes obtenidos por métodos cladís- bables, ¿cuándo y cómo se produjo la evolu-
ticos tradicionales o estratocladística que he- ción capaz de conducir hasta los oranguta-
mos comentado corresponden en todos los nes, gorilas y chimpancés?
casos a rasgos analizados en simios del Mio- Jean Chaline y colaboradores (1996) advir-
ceno. La publicación llevada a cabo en 2009 tieron que la separación entre los tres géneros
de un hominino, Ardipithecus ramidus, muy es una historia aún desconocida, pero la rela-
completo (White, Asfaw et al., 2009) ha permi- cionaron con el episodio de cambio climático
tido evaluar el proceso de separación de hu- que tuvo lugar a finales del Mioceno, entre 6 y
manos y simios africanos con arreglo a la po- 5,3 m.a. La propuesta de Chaline et al. (1996)
laridad —carácter de apomorfias o plesiomor- de correspondencia entre procesos evolutivos
fias— de los rasgos del aparato locomotor. En y adaptación ecológica es muy parecida a otra
el capítulo 7, al tratar los homininos del Mio- anterior de Yves Coppens (1994), referida sólo
ceno, volveremos sobre ese asunto. a los homínidos africanos, que implicaba esta-
blecer, a título de hipótesis, una separación
geográfica de distintas poblaciones:

Figura 4.24  Árbol
filogenético de los distintos Pan Homo
Gorilla
géneros de hominoideos
Pongo
del Mioceno incluidos Oreopithecus ?
en la tabla 4.4. Las líneas Samburupithecus/
Sivapithecus Ouranopithecus Chororapithecus Nakalipithecus
verticales no indican escala
de tiempo, pero la situación
más abajo o más arriba Pierolapithecus
de cada género representa
su edad relativa.

Dryopithecus
Equatorius Kenyapithecus Nacholapithecus
Proconsul/
Rangwapithecus
Morotopithecus
4.  La evolución de los primates 135

Mar Figura 4.25   Hipótesis de la


Me separación alopátrica de los
dite
rráneo antecesores de chimpancés,
gorilas y australopitecos por
las barreras geográficas
(valle del Rift y río Zaire)

M
(ilustración de Coppens,

a
r
1994).

R
o
j o
Pregorilas

Preaustralopitecinos

Prechimpancés
OCÉANO
ÍNDICO

OCÉANO
ATLÁNTICO

•  pregorilas al norte de la barrera del río geográficamente separada como la que indi-
Zaire, ca la figura 4.25.
•  preaustralopitecos en la zona de Levan- La idea de relacionar las divergencias evo-
te del Rift africano, lutivas de los hominoideos y los cambios
•  prechimpancés en el centro y oeste de climáticos de finales del Mioceno es tan ra-
África. zonable como interesante. Otra cosa es que
resulte, además, lo suficientemente fundada
Una evolución alopátrica —por separado en las evidencias disponibles como para ir
en cada lugar geográfico— fijaría los carac- más allá de un modelo hipotético. Los análi-
teres derivados en cada una de las ramas. sis isotópicos de los paleoambientes del Rift
El modelo alopátrico de especiación justi- en Kenia realizados por John Kingston, Bru-
fica la ausencia de restos de los antecesores no Marino y Andrew Hill (1994) llevaron a la
del chimpancé en los yacimientos de homíni- conclusión de que las sabanas no fueron en
dos. Sin embargo, el hallazgo de un ejemplar forma alguna dominantes en esos lugares du-
fósil de chimpancé del Pleistoceno Medio rante los últimos 15 millones de años. Por
dentro del valle del Rift, en las colinas Tugen tanto, no se produjo ningún cambio signifi-
(Kenia) (véanse capítulos siguientes) obliga a cativo en el medio ambiente durante ese lap-
poner en duda la idea de una especiación so (al margen de cuáles fuesen las alternati-
136 Evolución humana
vas climáticas globales del planeta). Si es así, De acuerdo con esa idea, la divergencia de los
tal cosa significa que no hubo ni en el Mioce- hominoideos resulta difícil de relacionar con
no Medio ni en el Superior un desarrollo ge- un determinado episodio climático, salvo que
neral de sabanas abiertas en África oriental. puedan precisarse mucho las localizaciones
No se dio entonces en esa zona una situación geográficas de las que se está hablando. Pero al
ecológicamente distinta respecto de los bos- no saber gran cosa acerca de los antecesores
ques tropicales del norte y el oeste. directos de chimpancés y humanos, ni, por su-
Es muy probable que durante el Mioceno puesto, sobre los lugares en los que pudieron
las condiciones climáticas diesen lugar a hábi- vivir, resulta un tanto complicado hablar de
tats diversos en toda el África subsahariana. procesos alopátricos de especiación.
5.  Características
del linaje humano

Los humanos somos simios, es decir, miem- sultado de una separación entre los respecti-
bros de la superfamilia Hominoidea. Dentro vos linajes que alcanza alrededor de 7 m.a. Se
de ella, contamos, como ya hemos argumen- han ido desarrollando a lo largo de todo ese
tado, con diferencias suficientes para justifi- tiempo. ¿Cómo serían los antecesores de los
car que el linaje humano, compuesto por to- chimpancés y de los humanos actuales poco
dos los Homo sapiens y sus ancestros, tanto después de que se produjera el nodo de la es-
directos como colaterales que no lo sean cisión cladística?
también de los chimpancés, se agrupe en una No lo sabemos. Contamos con especíme-
tribu: Hominini. nes del linaje humano bastante cercanos a la
Los rasgos de la tribu Hominini pueden fecha supuesta de la separación. Pero, dentro
ponerse de manifiesto sin más que comparar del clado de los chimpancés, no disponemos
la única especie existente hoy, la de los huma- de los ejemplares equivalentes que nos per-
nos modernos, con los miembros actuales de mitan compararlos —sólo los restos de Tugen
la tribu Panini —grupo hermano de Homini- Hills (véase caja 5.1). ¿Cómo hacemos, en-
ni—, los chimpancés, que se dividen en dos tonces, para clasificar a los fósiles más anti-
especies: Pan troglodytes y Pan paniscus. Pero guos? ¿Por qué los calificamos de homininos
las distancias fenotípicas actuales son el re- y no de paninos?

Caja 5.1   ¿Y los chimpancés?

Pese a que abundan los ejemplares de homininos, ape- KNM-TH 45521 (abajo), y un fragmento de molar, KNM-
nas existen paninos fósiles. Sólo conocemos dos inci- TH 45520, que proceden de la Formación Kapthurin,
sivos superiores, KNM-TH 45519 (arriba, en la ima- Tugen Hills (Baringo, Kenia), datados en unos 545.000
gen, en vistas labial, lingual, mesial, distal e incisal) y años (McBrearty y Jablonski, 2005).
138 Evolución humana
La comparación entre los actuales chim- demasiado orgullosos sobre nuestra propia
pancés y los humanos permite constatar cuá- naturaleza.
les son las apomorfias que separan hoy esos A nuestro entender, hablar de la diferencia
linajes. La única operación que podemos ha- del 1% en términos que implican una prácti-
cer es extrapolar esos rasgos distintivos con ca identidad entre chimpancés y humanos
el fin de establecer su posible presencia en los supone dejar por completo en el olvido la in-
fósiles. Tal vez alguna de las apomorfias que mensa importancia de los procesos de desarro-
nos distinguen del chimpancé se haya fijado llo. Al fin y al cabo, alrededor del 50% del
en un momento lo bastante antiguo en nues- material genético lo compartimos con las
tro propio clado como para constituir una Drosophila, las moscas del vinagre, sin que
sinapomorfia, un rasgo derivado que com- quepa sacar de eso grandes consecuencias
parten todos los homininos. De existir un ca- respecto de nuestras respectivas semejanzas.
rácter así, lo podríamos utilizar como identi- Y en términos fenotípicos, el organismo adul-
ficador, dando por «hominino» cualquier to de un chimpancé y el de un humano difie-
espécimen que cuente con tal carácter. ren, como ya hemos dicho, de manera notable.
En la tabla 5.1 aparece una lista de las
apomorfias recogidas por Sean Carroll
(2003) en su estudio sobre las bases genéti-
1. Apomorfias humanas cas de los rasgos tanto físicos como conduc-
tuales que distinguen a los humanos de
Comparar los miembros de nuestra espe- otros primates. Parte de las apomorfias in-
cie con nuestros parientes más cercanos, los dicadas por Carroll son funcionales, como
chimpancés, es una operación que da resulta- el lenguaje. Otras son anatómicas pero no se
dos paradójicamente opuestos. Según cuál reflejan en los fósiles, como la cubierta pilo-
sea la característica en la que nos fijemos, sa reducida o la topología del cerebro. Pero
concluiremos que somos a la vez muy simila- la forma del cuerpo, el tamaño del cráneo, la
res y muy distintos. Ya hemos advertido que, longitud relativa de las extremidades o el
desde el punto de vista genético, las diferen- cráneo situado en vertical sobre la columna
cias con nuestro grupo hermano son bien pe- vertebral son rasgos que, en los humanos,
queñas, de cerca del 1%. Esa mínima distan- alcanzan un tipo de expresión no conocida
cia se utiliza para defender la clasificación de en ningún simio.
humanos y chimpancés como seres que per- Algunas de las diferencias que nos distin-
tenecen al mismo género, para plantear cues- guen de los chimpancés son un tanto recien-
tiones éticas o para evitar los puntos de vista tes y, cuando volvemos la mirada hacia atrás,

Caja 5.2   El alcance de las diferencias fenotípicas entre chimpancés y humanos

Como dijimos ya en el capítulo 3, la comparación de Un registro del todo distinto nos proporciona un dato
un gen ortólogo en chimpancés y humanos ha permi- añadido que marca una diferencia enorme: el de la bio-
tido confirmar que compartimos un porcentaje muy masa. Orangutanes, gorilas y chimpancés se encuen-
alto de nuestra dotación genética respectiva: alrede- tran reducidos hoy a muy pocos individuos que viven en
dor del 98,5%. Sin embargo, como también hemos los bosques tropicales en regresión de África y del su-
dicho, las proteínas a las que dan lugar los genes de deste de Asia. Los seres humanos alcanzamos cerca
ese cromosoma secuenciado en chimpancés y huma- de 7.000 millones de individuos distribuidos por todo el
nos alcanzan diferencias del 80%. En consecuencia, planeta. Dejando de lado las cuestiones éticas y las pre-
tanto la anatomía como la conducta de los chimpan- ocupaciones por nuestro incierto futuro, lo evidente es
cés y de los seres humanos son muy distintas, y algu- que el éxito adaptativo de simios y humanos ha sido
nos de los rasgos distintivos resultan bien notorios. muy distinto.
5.  Características del linaje humano 139

Tabla 5.1   Rasgos que distinguen a los humanos de los demás simios (apomorfias humanas) (Carroll,
2003)

•  Forma del cuerpo y tórax


•  Propiedades craneales (caja craneal y cara)
•  Tamaño relativo del cerebro
•  Longitud relativa de las extremidades
•  Larga ontogenia y tiempo de vida
•  Caninos pequeños
•  Cráneo equilibrado en lo alto de la columna vertebral
•  Vello corporal reducido
•  Pulgar alargado y dedos acortados
•  Dimensiones de la pelvis
•  Presencia de una barbilla
•  Espina dorsal en forma de S
•  Lenguaje
•  Construcción avanzada de herramientas
•  Topología del cerebro

desaparecen. Yendo más allá de la lista in- 2. Grandes cerebros


dicada por Carroll (2003), hace 10.000 años
no existía la escritura, ni tampoco el cultivo Si alguien ajeno a la antropología o la pa-
de plantas o la ganadería, 50.000 años atrás leontología tuviera que elegir cuál es el rasgo
América estaba despoblada. Nuestra espe- «más humano», es probable que apuntase a
cie no existía hace 300.000 años. Pero se algún aspecto relacionado con el tejido cere-
trata de fechas muy modestas si se compa- bral. Se incluyen en esa línea el tamaño del
ran con los siete millones de años que aso- cráneo, la topología del cerebro y varios ras-
ciamos a la separación de las ramas evolu- gos funcionales, como el lenguaje, la estética o
tivas de los grandes simios africanos y los la fabricación de herramientas complejas,
humanos. que dependen de una particular capacidad
La situación actual de lo que es un ser para establecer redes neuronales. Pero de to-
humano apenas nos sirve, pues, para sacar das esas características sólo el aspecto del
conclusiones. Lo que estamos buscando es cráneo puede detectarse de manera directa
algo profundo y lejano, los rasgos derivados en el registro fósil. El volumen cerebral, refle-
que pudiésemos considerar sinapomórficos, jado por el tamaño del cráneo, supone una
compartidos por todos los homininos que diferencia muy marcada entre los humanos y
hayan existido alguna vez. En consecuencia, los restantes simios (véase figura 5.1). La ca-
definirían en su momento a los primeros pacidad craneal, que es de 1.350 centímetros
miembros de nuestro linaje como alternati- cúbicos (cm3) en los humanos modernos, se
va adaptativa. Dejando de lado el tramo ne- reduce a unos 450 cm3 en un simio de tama-
cesariamente oscuro que corresponde al ño comparable al nuestro como es el chim-
momento exacto de la diferenciación de las pancé. ¿Significa eso que el cráneo grande es
estirpes evolutivas, ¿existe un rasgo así, un un rasgo adquirido ya en los inicios del lina-
carácter que, si lo encontráramos en un fó- je humano y, por tanto, una sinapomorfia de
sil, nos permitiría decir que ese ejemplar es los homininos?
de un hominino? La idea de que un gran cerebro fue el rasgo
¿Tal vez sea el del cerebro? esencial para la aparición del linaje humano es
140 Evolución humana

Bonobo

Chimpancé

Gorila

Orangután

Mono gibón

Humano

Figura 5.1   Cerebros de hominoideos a la misma escala. El gran cerebro es una característica distintiva muy notoria
en nuestra especie (Semendeferi y Damasio, 2000).

antigua. Pero no tanto como encontrarse en- La manipulación de herramientas exige la


tre las hipótesis enunciadas a tal respecto por postura bípeda o, mejor dicho, se aprovecha
Charles Darwin. En el Descent of Man de ella. Como apunta Darwin en el capítulo II
(Darwin, 1871) se indica cómo habrían ido de su libro acerca del origen de los humanos
evolucionando —hipotéticamente— nuestros (1871):
primeros progenitores. Los de más edad ten-
drían, claro es, algunos rasgos heredados de [...] las manos y los brazos difícilmente podrían haberse
sus propios ancestros, como los colmillos vuelto lo bastante perfectos para construir armas o lan-
de gran tamaño. Para Darwin, la reducción zar piedras y palos con un propósito cierto mientras fue-
paulatina de los grandes caninos hasta llegar sen utilizados para la locomoción y para soportar el
al tamaño de los nuestros fue una consecuen- peso entero del cuerpo.
cia de la existencia de la cultura: a fuerza del
uso de herramientas y, por tanto, del desuso de Además de manos libres, es lógico enten-
los dientes, éstos disminuyeron. Pero ¿cómo der que la manufactura de las herramientas
pudo surgir la cultura? exige un cierto nivel cognitivo, es decir, un
5.  Características del linaje humano 141

Caja 5.3   Una herencia lamarckiana

La hipótesis de Darwin de una reducción paulatina de caninos fue también la base de la hipótesis de Elwyn
los colmillos a causa del desuso que implicaría la apari- Simons y David Pilbeam acerca del posible uso de herra-
ción de la cultura y las herramientas debe entenderse mientas por parte de Ramapithecus. Sería ofensivo acu-
dentro del modelo general de la herencia del que dispu- sar a esos autores de que, al formularla, creían que los
so Darwin, de sentido lamarckiano. Un modelo así esta- caracteres adquiridos se heredaban. Pero no cabe duda
blece que la función crea el órgano. de que, si se acepta la herencia lamarckiana, el proceso
La presencia de un modelo lamarckiano no es impres- es mucho más rápido, automático y coherente.
cindible, sin embargo, para sostener la explicación de Tanto Lamarck (1809) como Haeckel (1868) consi-
Darwin del proceso de cambio de los humanos. Al fin y al deraron que la bipedia habría precedido al aumento del
cabo, la influencia entre la cultura y la reducción de los tamaño cerebral.

cerebro más grande y complejo. Como la lita tanto un equilibrio bípedo mejorado como,
desaparición de los caninos se acompañó de a su vez, el desarrollo del lenguaje. Este últi-
la reducción de los músculos que han de mo- mo ayuda a transmitir la cultura y permite en
ver las mandíbulas, el cráneo pudo crecer me- especial llevar a cabo estrategias conjuntas de
jor una vez libre de esas trabas. Con él, au- caza en las que la capacidad comunicativa
mentarían también el cerebro y las facultades sea una ventaja importante. La obtención de
mentales que, por su parte, servirían para me- carne es un factor que permite ulteriores re-
jorar la cultura (Darwin, 1871, pp. 435-436). ducciones del tamaño de la dentición. Como
Se trata, pues, de una especie de bola de nie- vemos, se trata de un modelo en feed-back:
ve generada por la bipedia, por la conse- cada factor se apoya en los demás y, a la vez,
cuencia afortunada de haber liberado las los promueve (véase figura 5.2). Se trata de
manos para otras funciones distintas a la de una integración funcional y anatómica en la
la locomoción. que intervienen los distintos factores coordi-
Los cambios evolutivos en los homininos, nados.
de acuerdo con el razonamiento de Darwin, Es posible que el número de artículos que
entrarían como decimos en un círculo cerra- estudian el bipedismo y su papel en la evolu-
do de retroalimentación. La cultura exige la ción humana supere al de aquellos dedicados
bipedia pero, a su vez, la apoya. La reducción a cualquier otro rasgo funcional de nuestra
de los caninos es una consecuencia de las ar- familia. El modelo de bola de nieve a partir
mas pero esa disminución también favorece de la bipedia indicado por Darwin se mantu-
el crecimiento cerebral, mediante la reestruc- vo en las hipótesis que han relacionado la
turación del cráneo, y el desarrollo mental aparición de las sabanas, la bipedia y la ma-
permite idear, fabricar y utilizar mejores nufactura de herramientas de piedra de los
herramientas. El nuevo empuje cerebral faci- que hablaremos en su momento. Pero como

Figura 5.2  Proceso
Bipedia herramientas pérdida de colmillos de aparición de los rasgos
humanos, inspirado
en Darwin (1871).

cultura más avanzada mayores cerebros


142 Evolución humana
indicó hace bastantes años Phillip Tobias vía en aquellos años— y Charles Dawson,
(1965), no hace falta ser bípedo ni para arqueólogo aficionado, en la localidad ingle-
construir ni para utilizar herramientas. Los sa de Piltdown (véase figura 5.3).
chimpancés se manejan muy bien utilizando El espécimen de Piltdown cuadraba muy
instrumentos, sin más que erguirse. Es la bien con la intuición, común entonces —y
postura erguida, y no la bipedia, el prerrequi- ahora—, acerca del papel superior de nuestro
sito necesario si se pretende relacionar postu- intelecto y nuestro espíritu. Demostraba que
ra y uso de elementos culturales. De hecho, da el camino hacia la humanidad pasó por con-
la impresión de que es la segunda parte del es- seguir inicialmente un gran cerebro, o sea, un
quema, la que liga la cultura al cerebro, la más gran desarrollo mental. En la polémica acer-
convincente. ¿No sería el cerebro el verdadero ca de cuáles fueron los rasgos que hicieron
motor de la evolución humana? aparecer los primeros homininos, la mente,
el espíritu humano, resultaba ser el factor
principal. El que, además, ese primer homi-
3. Cerebro versus bipedestación nino muy desarrollado fuese europeo y, para
mayor complacencia, inglés, completaba un
Dentro de la secuencia de cambio humano panorama del todo satisfactorio para mu-
descrita por Darwin existen elementos más chos de nuestros civilizados tatarabuelos.
fácilmente rastreables que otros en el registro Considérese la alternativa que ha resultado
fósil. Fenómenos como el desarrollo de la ser por fin cierta: la de que los primeros ho-
moral, al que el creador de la teoría de la evo- mininos tenían un cerebro similar en tama-
lución por selección natural concedió tanta ño al de un chimpancé y vivían en África
importancia, carecen de referencias fósiles di- oriental. No cuesta trabajo entender que el
rectas. El lenguaje tampoco se fosiliza. Pero «hombre de Piltdown» supusiese el mejor
los cráneos, por un lado, y los huesos de la esquema para el proceso de la evolución hu-
cadera y las extremidades inferiores, por mana. Hasta que se confirmó que se trataba
otro, sí que dejan huellas fósiles y pueden de un fraude (véase caja 5.4).
proporcionar pruebas sólidas acerca de cuál El episodio del «fósil» de Piltdown no tiene,
es el carácter que se desarrolla primero, si el por motivos obvios, ninguna trascendencia a
de la postura bípeda o el de un gran cerebro. la hora de entender en qué consiste un homini-
A principios del siglo xx podían encontrar- no. Pero merece la pena referirse a él por dos
se defensores de cada una de esas hipótesis motivos. El primero, que supone un intento
contrapuestas: la de la bipedia como rasgo que —fallido, es cierto, pero intento al fin y al
primero aparece, con Arthur Keith como cabo— de fundamentar en el registro fósil la
uno de sus paladines más notorios, y la de búsqueda de los rasgos derivados capaces de
una alta encefalización primera, apoyada distinguir a un hominino. El segundo, que la
por Grafton Elliot Smith. Las espadas esta- idea de una alta encefalización muy primitiva
ban en alto cuando hizo su aparición el fósil se impuso, aun en parte y con resquemores,
de Piltdown. gracias al hombre de Piltdown. Fue esa una
El ejemplar conocido como «Hombre de rémora que dificultó durante décadas el enten-
Piltdown» fue muy adecuado para establecer dimiento del verdadero sentido evolutivo y de
el orden filogenético de aparición de los ras- la historia filogenética de nuestra especie.
gos. El espécimen estaba compuesto por un
gran cráneo, idéntico al de un ser humano
moderno, pero asociado a una mandíbula 4. El «hombre-mono erguido»
muy primitiva, parecida a la de un orangután
o un gorila. Los distintos fragmentos que La consideración de Piltdown como un frau-
componían el fósil fueron hallados en 1912 de no demuestra que el gran cerebro fuese
por Teilhard de Chardin —muy joven toda- una adquisición evolutivamente tardía en el
5.  Características del linaje humano 143

Caja 5.4   El fraude de Piltdown

Figura 5.3a   Charles Dawson, sentado, Figura 5.3b   Reconstrucción del cráneo
con Arthur Smith Woodward en el de Piltdown realizada por Woodward.
yacimiento de Piltdown Sussex.
(Fotografía: http://www.nhm.ac.uk/nature-
online/science-of-natural-history/the-
scientific-process/piltdown-man-hoax/
suspects/index.html © Natural History
Museum).

El descubrimiento del «Hombre de Piltdown» y la con- simio. Pero el fósil de Piltdown contaba con rasgos du-
troversia que provocó se han narrado muchas veces dosos, como la articulación entre cráneo y mandíbula
(por ejemplo, Lewin, 1987; Reader, 1981; Spencer, —difícil de realizar— que levantaron la sospecha acerca
1990; Walsh, 1996; Weiner y Stringer, 2003). Es en es- de que podían pertenecer a ejemplares distintos.
pecial interesante el artículo que The London Illustrated Fueron muchos los paleontólogos que recelaron
News dedicó en septiembre de 1913 al hallazgo. del espécimen de Piltdown, al que, invocando la fragi-
El ejemplar fue sometido a distintas reconstrucciones. lidad de la pieza original, sus descubridores no deja-
En la de Woodward —que era conservador del Departa- ban examinar. Era necesario utilizar las copias hechas
mento Geológico del British Museum—, su tamaño cra- con molde. Y las sospechas estaban bien fundadas.
neal resultaba ser de 1.070 cm3, y el diagnóstico gene- Pero el fraude no se confirmó hasta 1953 (gracias a
ral el de un intermedio entre los simios y los humanos. Joseph Weiner, Kenneth Oakley y Wilfrid Le Gros
Woodward le concedió la denominación de Eoanthropus Clark). Alguien limó, para reducirlos, la mandíbula y los
dawsoni. Por su parte, la reconstrucción de Arthur Keith caninos de un orangután, uniendo un tanto chapuce-
—conservador del Museum of the Royal College of Sur- ramente esos restos al cráneo de un ser humano. El
geons— dio al cráneo una cabida de 1.500 cm3: se tra- principal sospechoso que existe hoy de haber llevado
taría, pues, de un humano avanzado, con una capacidad a cabo el fraude es Martin Hinton, conservador del
craneal semejante a la nuestra; Homo piltdownensis, de Museo de Historia Natural de Londres. Hinton era el
acuerdo con el nombre que le concedió Keith. dueño de un baúl hallado en las buhardillas del mu-
La polémica no era trivial. Si se trataba de un missing seo, a principios de 1996, con huesos manipulados
link —en palabras de la revista londinense de 1913 que de la misma forma que los del espécimen de Piltdown
hicieron fortuna—, incluso con la capacidad craneal (véase Gee, 1996). Otras pruebas adicionales, como
menor calculada por Woodward quedaba claro que, el hallazgo de dientes metidos en una lata de tabaco
durante nuestra evolución, el cráneo se expandió mien- para oscurecer el esmalte, parecen inculpar aún más
tras la mandíbula y una dentición eran todavía las de un a Hinton (Gardiner, 2003).
144 Evolución humana

Caja 5.5   La consideración de Pithecanthropus por parte de Dubois

Eugène Dubois (1935) dio un sentido al fósil muy dife- mismo tiempo por su facultad de asumir una actitud
rente del que le otorgamos hoy. Para Dubois, «Pithe- erecta y de trepa». En ese diagnóstico debió influir el
canthropus no era un hombre, sino un género gigantes- hecho de que Lydekker había descubierto en Siwaliks
co del tipo de los gibones, aunque superior a los gibo- (Pakistán) en 1879 el Paleopithecus sivalensis, antece-
nes en cuanto a su cerebro muy grande y distinguible al sor del gibón.

linaje humano. Sólo desacredita las pruebas muy parecidos a nosotros. Un espécimen
que, en tal sentido, se quieran dar basándose bien famoso, el cráneo encontrado en 1856
en ese ejemplar. Pero lo cierto es que antes de en el valle de Neander (Alemania), que daría
que se produjese la manipulación del fósil nombre a los neandertales, precedió en muy
de Piltdown existían indicios que apuntaban pocos años a la publicación de El origen de
hacia otra idea completamente distinta acer- las especies de Darwin. Pero el primer hallaz-
ca cómo tuvo lugar la evolución humana. go «moderno», es decir, orientado por las
Desde principios del siglo xix, mucho an- ideas evolucionistas, tuvo lugar gracias a la
tes de que la polémica entre los evolucionis- expedición de 1887 que llevó al médico ho-
tas y los antievolucionistas alcanzase la viru- landés Eugène Dubois hasta la isla de Java
lencia que produjo la aparición de la obra de (Indonesia) en busca de la prueba fósil de que
Darwin, se conocían restos de seres fósiles Darwin tenía razón. Dubois (1894) descu-
brió en el yacimiento de Trinil un ejemplar
que incluye un cráneo primitivo y pequeño
—de unos 850 cm3 de capacidad, cuando el
promedio de los seres humanos actuales está
en unos 1.350 cm3— asociado a un fémur
igual, en la práctica, al de los humanos ac-
tuales (véase figura 5.4).
La especie que nombró Dubois, Pithecan-
thropus erectus, significa «hombre-simio er-
guido». Refleja las dos características dedu-
cidas del estudio del ejemplar: que se trataba
de un ser intermedio entre simios y huma-
nos, y que la postura erecta era su caracterís-
tica distintiva (véase caja 5.5).
Los descubrimientos posteriores obligan a
matizar la elección taxonómica de Dubois. El
fósil de Trinil no es ningún «intermedio» en-
tre los simios y los humanos, sino un homini-
no muy avanzado. Tampoco cabe atribuirle
la postura erguida como apomorfia distinti-
va —sus predecesores contaban ya con ese
rasgo. Pero la propuesta filogenética de Du-
bois respecto del Pithecanthropus fue del todo
Figura 5.4   Calota (arriba) y fémur (abajo) del ejemplar
correcta: los antecesores de los humanos ac-
de Trinil descubierto por Eugène Dubois, Pithecanthropus tuales habían fijado una bipedia semejante a
erectus (hoy clasificado como Homo erectus). (Fotografía: la nuestra antes de que el cráneo alcanzase un
Naturalis Biodiversity Center, Holanda). tamaño similar al actual.
5.  Características del linaje humano 145
Hoy en día se acepta de manera general que plantas de los pies o por éstas y las patas trase-
la bipedia es una sinapomorfia —recordémos- ras. Un equilibrio así puede lograrse, como en
lo: una apomorfia compartida por todos los el caso del chimpancé, mediante unas extremi-
miembros del linaje. De hecho, es la única si- dades anteriores muy largas y una angulación
napomorfia existente en el clado humano. pronunciada de las articulaciones de las extre-
Cualquier espécimen respecto del que se dude midades inferiores. En posición bípeda, el cen-
acerca de si se trata de un panino o un homini- tro de gravedad está situado en un punto cla-
no es atribuido a este último linaje si se trata de ramente ventral y, por tanto, también los pies
un bípedo. Es la bipedia, bipedismo o bipedes- deben estar en esa posición. El equilibrio de
tación, que de todas esas formas se llama, el los chimpancés y de otros seres que se yerguen
rasgo que tenemos que examinar como propio de la misma forma se mantiene gracias a una
de todo el linaje humano y característico de él. acción muscular intensa de los músculos
ventrales y dorsales, dando lugar a una acción
que consume gran energía y no permite que la
5. Distintas formas de bipedia postura bípeda pueda mantenerse durante
mucho tiempo.
Pese a que hayamos hablado de la bipedia en También cabe adoptar la postura erguida
términos generales, como si se tratase de un a partir de una posición sentada, con la gran
rasgo bien caracterizado, lo cierto es que exis- plataforma de apoyo que proporcionan las
ten muchos tipos diferentes de bipedestación. patas traseras y la pelvis, como sucede en mu-
Benno Kummer (1991) indicó que si un cua- chos mamíferos de pequeño tamaño. El con-
drúpedo pretende adoptar una postura bípeda sumo energético es ahora muy bajo, pero a
no solamente debe resolver el problema del costa de una postura estática. Los grandes
equilibrio, sino también el de levantar el cuer- simios también adoptan este tipo de «bipe-
po para mantener la postura erguida. Puede dia» para actividades que exigen su tiempo,
hacerse de dos maneras: rápida y lentamente. como son las de comer o dormir.
Levantarse mediante el empuje de la acelera- El resumen de las distintas formas de er-
ción no exige ningún prerrequisito anatómico; guir el cuerpo permite entender mejor la
tan sólo contar con la fuerza muscular sufi- cuestión de cómo pudo evolucionar la bipe-
ciente. Pero el erguirse de forma lenta obliga a dia humana. La postura ortógrada, la que
que la vertical del centro de gravedad del cuer- implica sentarse, es común entre todos los
po caiga dentro de la plataforma de apoyo, primates —ya sean arbóreos o terrestres— y
que está constituida por lo general por las suele tomarse como una primera etapa en la

Caja 5.6   Otros tipos de bipedia

Un bipedismo auténtico y permanente es el de las aves. las extremidades posteriores. Las modificaciones ana-
El balance del peso del cuerpo, distribuido por delante tómicas obligadas por esa postura bípeda humana son
y por detrás de la vertical de las patas, asegura que el muy notables en el esqueleto y la musculatura; las vere-
centro de gravedad caiga dentro de sus plantas. Se tra- mos de inmediato. Los cambios alcanzan también a la
ta de una evolución del tripodismo de los reptiles anti- forma de las articulaciones y a su movilidad. Al caminar,
guos, que apoyaban la cola en el suelo, y ha conducido por ejemplo, el bipedismo humano se transforma en un
a una columna vertebral que forma una pronunciada S. monopedismo sucesivo que exige situar cada pie en la
Pero el caso de los seres humanos es completamente vertical del centro de gravedad e impone la necesidad
distinto. La columna vertebral es casi del todo recta, y la de inclinar hacia dentro la parte distal del fémur. Eso no
vertical del centro de gravedad del cuerpo, que coincide sucede en los cuadrúpedos, quienes pueden apoyar
en la práctica con ella, pasa entre las articulaciones de siempre dos extremidades a la vez.
146 Evolución humana
evolución de la bipedia (Tobias, 1982a; 1982b).
A partir de ahí, la locomoción de los primates
se dispersa en numerosas soluciones: trepa,
cuadrupedia arbórea, braquiación (suspen-
sión) más o menos completa y, por lo que hace
a los humanos, bipedismo (Napier, 1963; Na-
pier y Walker, 1967). Las modificaciones ana-
tómicas que se sufren durante la filogénesis
deben reflejar, por supuesto, cuál es el tipo de
locomoción adoptado (véase Fleagle, 1992).

6. Cambios relacionados
con la bipedia
La mayor parte de las transformaciones apo-
mórficas en el tronco, las extremidades, la
cadera y la inserción de la columna vertebral
en el cráneo (el foramen magnum, FM) están Figura 5.5   Morfología de la base del cráneo del humano
relacionadas con el rasgo derivado funcional moderno y el chimpancé en vistas basal (arriba) y sagital
de la bipedestación que distingue de forma (abajo). (Ilustración de Nevelll y Wood, 2008).
muy notoria a nuestra especie al compararla
con los demás simios.
La situación del FM, ya sea visto como La base del cráneo está formada por los
una estructura funcional integrada o doble huesos basioccipital, esfenoides y temporal.
(véase caja 5.7), es un rasgo que sirve de ma- Lisa Nevell y Bernard Wood (2008) estudia-
nera muy extendida como indicio de la loco- ron el estado de distintos rasgos —articula-
moción. Un FM de emplazamiento ventral ciones temporomandibular y mastoidea; par-
indica la verticalidad de la columna verte- tes petrosa y escamosa del temporal; flexión
bral, mientras que la inserción de ésta en zo- externa de la base del cráneo; hueso occipi-
nas más altas es contraria a la postura ergui- tal— en 14 taxa de homininos fósiles y distin-
da. Pero la capacidad del FM para indicar tos hominoideos, incluyendo a los humanos
apomorfias en los linajes no se reduce a la actuales. Para ello llevaron a cabo un análisis
separación entre los simios y los humanos. cladístico a partir del realizado por Strait y

Caja 5.7   El foramen magnum

Los estudios antropológicos consideran el FM como un plia de cráneos de humanos modernos en distintas fa-
único rasgo integrado cuyas transformaciones propor- ses del desarrollo ontogenético, desde fetos de siete
cionan datos valiosos acerca del desarrollo tanto onto- meses a adultos para analizar: (1) la ontogenia del ta-
genético como filogenético. Sin embargo, Gary Ri- maño y forma ósea para las dos unidades, ventral y
chards y Rebecca Jabbour (2011) se plantearon la hi- dorsal, del FM; (2) el papel de la sincondrosis —sutura
pótesis de que el FM esté formado por dos matrices de los huesos craneales— en las pautas y tasas del
funcionales, una ventral —relacionada con el aparato crecimiento observado; y (3) la relación que existe entre
locomotor— y otra dorsal —relacionada con las funcio- el tamaño del FM y el tamaño, forma y crecimiento del
nes neurológicas y la dinámica del flujo de los fluidos. cráneo. La hipótesis de la estructura débil fue apoya-
Richards y Jabbour (2011) utilizaron una muestra am- da por los resultados del análisis.
5.  Características del linaje humano 147

Caja 5.8   Taxa del cladograma de Nevell y Wood

El trabajo de Nevell y Wood (2008) tuvo en cuenta iremos viendo en los capítulos correspondientes),
los siguientes taxa: Ardipithecus ramidus, Australo- además de H. sapiens actuales, Pan troglodytes, Go-
pithecus anamensis, Kenyanthropus platyops, Aus- rilla gorilla, Pongo pygmaeus, Hylobates lar e Hyloba-
tralopithecus garhi, Sahelanthropus tchadensis, tes hoolock. Se desecharon los taxa sin representa-
Australopithecus afarensis, Australopithecus afri- ción basicraneal en el hipodigma. La carencia más
canus, Paranthropus aethiopicus, Paranthropus boi- notoria del trabajo es que no incluyó ni a los Homo
sei, Paranthropus robustus, Homo habilis, Homo ru- erectus asiáticos ni a los neandertales, para los que sí
dolfensis y Homo ergaster (géneros y especies que se dispone de basicráneos.

Grine (2004). Los resultados obtenidos indi- des inferiores. La bipedestación implica dife-
caron que los rasgos de la base del cráneo rencias anatómicas relacionadas con casi
utilizados separan en buena medida los dife- todo el esqueleto: la cabeza, el torso, la cade-
rentes linajes de una forma del todo compati- ra y las extremidades tanto anteriores como
ble con la mayoría de los esquemas taxonó- posteriores (véase figura 5.6).
micos disponibles para los homininos. Frank Poirier (1987) apuntó que ninguna
Pero por lo que hace al propio aparato lo- anatomía postcraneal muestra un contraste
comotor los rasgos morfológicos más noto- más marcado entre los actuales simios y los
rios impuestos por la bipedia son la forma de seres humanos que la pelvis y dedujo, en con-
la cadera —con la inserción del fémur en secuencia, que hay buenas razones para su-
ella— y la forma de las extremidades, sobre poner que fue una modificación del aparato
todo la del pie. Vayamos con ellos. locomotor la responsable de la separación de
las respectivas familias. La forma de la pelvis
de un fósil es, pues, un buen indicio de su per-
7. Morfología de la cadera humana tenencia a uno u otro linaje. Hay motivos de
orden biomecánico que permiten pensar, con
Frente a los demás simios, la postura huma- Yvette Deloison (1991), que la rotación nece-
na es del todo ortógrada y nuestra locomo- saria del eje del cuerpo al enderezarse pasa
ción se realiza apoyando sólo las extremida- por la pelvis y, por tanto, es muy posible que
empezasen por esa parte del cuerpo las trans-
formaciones que condujeron al bipedismo.
La pelvis es una estructura ósea en forma
de anillo constituida por dos partes laterales,
que se articulan frontalmente, y una parte
trasera, el sacro, compuesta por varias vérte-
bras soldadas entre sí. Cada parte lateral de
la pelvis, coloquialmente llamada cadera, es
también el resultado de la soldadura de tres
huesos: el ilion, el isquion y el pubis. Las di-
ferencias de la forma de la cadera entre los
simios actuales y los humanos pueden expli-
carse por la función que debe cumplir el es-
queleto púbico y la musculatura necesaria en
Figura 5.6   Locomoción comparada de un gorila los distintos tipos de locomoción. Dentro de
y un humano, con las principales modificaciones que las diferencias generales, la parte superior
impone la bipedia. de la cadera, el ilion, resulta ser la más alejada
148 Evolución humana
Sudáfrica como en África del este (véase ta-
bla 5.2). La cadera de esos primeros homini-
nos es intermedia entre la de los humanos y
los simios actuales pero se aproxima más a la
humana (véase figura 5.7). En función de
esas evidencias cabe concluir, pues, que hace
casi 4,5 m.a. —la edad de Ar. ramidus— exis-
tían ya en el linaje hominino seres con una
locomoción próxima a la nuestra.

Figura 5.7   Pelvis comparadas de Australopithecus


africanus: Sts 14, izquierda; un humano moderno, 8. Morfología de las extremidades
derecha, y un chimpancé, centro (Murdock, 2006).

Las manos humanas, comparadas con las de


los simios africanos, tienen el pulgar más ro-
en unos y otros, mientras que la parte inferior busto y largo y los dedos restantes más cor-
se parece bastante en los grandes simios afri- tos. Esos rasgos, si pueden identificarse en el
canos y los humanos (aunque el isquion es registro fósil, sirven para establecer en qué
más corto en nuestra especie). Esas circuns- medida un ejemplar es bípedo o cuadrúpedo.
tancias han llevado a un consenso bastante Unos miembros anteriores al estilo de los hu-
general acerca de que la evolución funcional manos actuales indican que no se utilizaron
de la cadera, y consecuentemente de la loco- para la locomoción, que quedaron liberados
moción, ha tenido lugar a través de cambios de esa función específica y pertenecen, por
del ilion (Napier, 1967; Schultz, 1930). Así que tanto, a un ser que se desplazaba sólo sobre
será sobre todo ese hueso el más significativo a sus pies.
la hora de comparar especímenes. El estudio de John Napier (1980) sobre la
El ilion de los grandes simios africanos es particularidad de las manos de los humanos
más largo y más estrecho que el de los huma- mostró que sólo nuestro linaje, entre todos
nos. El ensanchamiento y acortamiento es el los primates, dispone de manos «verdaderas»
resultado, en nuestro linaje, de la adaptación —es decir, liberadas de las funciones de loco-
al bipedismo y tiene que ver con la necesidad moción. La morfología de las manos nos
de una inserción muscular sólida para lograr puede indicar, pues, incluso el grado de bipe-
el equilibrio necesario en la postura erecta. dismo existente. Tal como ha subrayado
Las pelvis fósiles más antiguas —anterio- Françoise Jouffroy (1991), la presencia de
res a Homo erectus— se han hallado tanto en una mano con aptitudes biomecánicas todavía

Caja 5.9   ¿Qué cambios genéticos podrían haber llevado a la aparición de una pelvis bípeda?

Evelyn Bowers (2006) indicó como más probables los homininos, y 48 cromosomas por los 46 de los huma-
relacionados con los genes del desarrollo y, entre nos modernos. El cromosoma 2, que alberga HOX D,
ellos, los HOX. Una alteración en la región de control se originó por fusión de dos de los cromosomas que
de algunos de los genes distales HOX D podría haber siguen separados en los simios. Bowers (2006) sostu-
sido la causa de la aparición repentina de la bipedes- vo la hipótesis de que podrían haber sido cambios
tación, moviendo el límite entre las vértebras lumbares relacionados con esa fusión los que alteraron dicho
y sacras. Como indicó la autora, los simios tienen tres gen permitiendo un sacro menor y situado en posición
vértebras lumbares frente a las seis de los primeros más baja.
5.  Características del linaje humano 149

Tabla 5.2   Ejemplares más antiguos de caderas fósiles. La descripción e interpretación de los distintos
taxa a que se refieren y de los yacimientos correspondientes se hará más adelante

ARA-VP-6/500 Aramis (Etiopía) Ar. ramidus


A.L. 288-1 Hadar (Etiopía) A. afarensis
KSD-VP-1/1 Woranso-Mille (Etiopía) A. afarensis
SK 50 Swartkrans (Sudáfrica) A. africanus
Sts 14 Sterkfontein (Sudáfrica) A. africanus
Sts 65
StW 431
MLD 7 Makapansgat (Sudáfrica) P. boisei
MLD 252
TM 1517
MH 1 Malapa (Malawi) A. sediba
MH 2

propias en cierto modo de la función loco- nes muy diversas a tal respecto, viendo en los
motora es de esperar en aquellos homininos australopitecos unos rasgos que los acercan a
que desarrollasen un primer bipedismo los humanos modernos para unos y a los
acompañado de capacidades para la trepa grandes simios actuales para otros. William
—lo que se conoce como bipedia «parcial». Jungers (1994) y Tim White (1993; 1994) han
Los cambios posteriores de las manos, si in- polemizado también sobre el significado en
dican la pérdida de esa función locomotora términos de locomoción de un húmero muy
complementaria, apuntan hacia una bipedia robusto, MAK-VP-1/3 del yacimiento de
más parecida a la nuestra. Maka (Etiopía). Y, por fin, la comparación
Tanto Jouffroy (1991) como Randall Sus- entre dos escápulas de australopiteco, una ju-
man y Jack Stern (1979), en sus respectivos venil y otra adulta, procedentes del yacimien-
estudios realizados sobre OH 7, un Homo ha- to de Dikika y Woranso-Mille (Etiopía, en
bilis del Plioceno de Olduvai (Tanzania), ambos casos) (Green y Alemseged, 2012), ha
concluyeron que la anatomía de las manos de permitido tomar en cuenta pautas de creci-
ese ejemplar implica ciertas funciones loco- miento relacionadas con un rasgo cuyo de-
motrices. Los numerosos autores que han sarrollo difiere entre simios y humanos.
comparado la morfología de diversos huesos Los aspectos detallados de esos ejemplares
de las manos fósiles (como Bush, 1980; Bush los veremos más adelante. De lo que se trata
et al., 1982; Stern y Susman, 1983; Susman, ahora es de entender que las manos y los pies
Stern y Jungers, 1984) han sacado conclusio- han tenido a lo largo de la filogénesis del linaje

Caja 5.10   Distintos grados de bipedia

Más tarde aclararemos en qué medida puede hablarse cribir el proceso de evolución. La descripción de los
de «bipedismo parcial» y «bipedismo completo», térmi- ejemplares de Australopithecus mencionados en este
nos que, como veremos, no son adecuados para des- capítulo aparece en el 8 y, de Homo habilis, en el 10.
150 Evolución humana

Caja 5.11   Un comienzo por los pies

Un aspecto interesante del trabajo de Rolian et al. (2010) coevolución subsecuente de la mano que, de acuerdo
apunta a que la presión selectiva fue más intensa al prin- con los autores, fijó los rasgos que facilitaron después la
cipio respecto de la forma del pie. Se iría forzando así una manipulación y fabricación de herramientas de piedra.

humano unas funciones locomotoras iniciales al peroné y a la parte distal de la tibia unos
que se modificaron más tarde. La especializa- rasgos en la práctica idénticos a los de los hu-
ción en funciones distintas para las extremida- manos actuales, mientras que halló ciertas
des superiores —dedicadas a la manipulación diferencias en la parte proximal de la tibia.
de objetos— y posteriores —relacionadas Owen Lovejoy fue más lejos al comparar OH 6
con la marcha bípeda— podría llevar a en- y el ejemplar KNM-ER 741 (de Koobi Fora,
tender que su evolución habría sido indepen- Kenia), afirmando que sus tibias se aproxi-
diente desde un principio. Pero Campbell man a la pauta moderna humana con tal fi-
Rolian, Daniel Lieberman y Benedikt Hall- delidad que no puede señalarse ninguna dife-
grimsson (2010) han dado pruebas acerca de rencia locomotora o mecánica en función de
lo contrario: manos y pies son estructuras esa morfología (Lovejoy, 1975). Los exáme-
homólogas relacionadas que gozan de pau- nes del espécimen A.L. 288-1 —Australopi-
tas de desarrollo en la práctica idénticas, in- thecus afarensis— de Hadar (Etiopía) hechos
crementando las probabilidades de que ha- por Bruce Latimer, James Ohman y Owen
yan coevolucionado. Lovejoy (1987), por una parte, y por Jack
Pese a tales matices, es obvio que las ma- Stern y Randall Susman (1991), por otra, fue-
yores evidencias acerca de la bipedestación se ron del todo opuestos en cuanto a la inter-
encuentran en los miembros inferiores. El pretación funcional; en particular por lo que
conjunto de la tibia y el peroné, por un lado, hace a la capacidad de flexión de la tibia. Allí
y los huesos del pie, por otro, proporcionan donde Latimer et al. (1987) vieron pauta hu-
ciertos indicios esenciales de cara a entender mana, Stern y Susman (1991) identificaron
la biomecánica de la locomoción. Pero inter- indicios de trepa. Se podría pensar, pues, que
pretarlos no es tarea fácil. En principio pue- estamos ante una descripción anatómica in-
de plantearse un modelo general: que las ar- fluenciada por la idea previa acerca del tipo
ticulaciones permitan una movilidad muy de locomoción del ejemplar examinado.
grande es un hecho que indica una capacidad ¿Se parece mucho o no a la nuestra, enton-
alta de trepa. La bipedia exigiría, por el con- ces, la bipedia de los homininos del Mioceno
trario, articulaciones más sólidas y rígidas y el Plioceno? Las evidencias relativas a la
para soportar la distribución del peso en la morfología de las extremidades inferiores de
postura erecta. Si bien la gran mayoría de los homininos antiguos se vieron enriqueci-
los autores coincide en esa apreciación gene- das gracias al hallazgo en el yacimiento de
ral acerca de las exigencias de la trepa y la Sterkfontein (Sudáfrica) de unos huesos arti-
bipedia, los análisis anatómicos concretos culados del pie. El descubrimiento parece
realizados en ciertos fósiles del Plioceno sa- proporcionar pruebas bastante firmes de
can conclusiones opuestas acerca del grado que la locomoción de los primeros homini-
en el que la tibia y el peroné indican movili- nos no era la de un bipedismo funcional-
dad o solidez. mente desarrollado al mismo nivel que el de
El ejemplar OH 6 de Olduvai (Tanzania) los humanos actuales. Nos referimos al
es, precisamente, una pareja tibia-peroné. El ejemplar conocido con el nombre de Little
estudio original de Peter Davis (1964) asignó Foot.
5.  Características del linaje humano 151

Caja 5.12   Análisis biomecánicos de la bipedia

Se dispone de una técnica más para aclarar el grado de tico de los esqueletos disponibles. Las diferentes pos-
la bipedia: la de los análisis biomecánicos. En este mis- turas de los autores que han tratado la filogénesis de la
mo capítulo veremos algunos estudios de comparación locomoción bípeda han sido sumarizadas por Will Har-
de las pautas locomotoras a través del examen estadís- court-Smith y Leslie Aiello (2004).

Little Foot comprende un astrágalo iz- Desde el punto de vista funcional, eso sig-
quierdo, un escafoides izquierdo que se arti- nifica que el pie sería, por lo que hace a su
cula con la cabeza del astrágalo, un primer parte proximal, el de un bípedo que soporta
cuneiforme también izquierdo que se articula el peso del cuerpo sobre sus pies. Pero la bi-
con la superficie distal del escafoides y, por pedestación no sería semejante a la actual;
fin, la mitad proximal del primer metatarsia- Little Foot retiene en la parte distal del pie
no del dedo gordo del pie izquierdo, articula- una capacidad prensil que corresponde a la
do con el cuneiforme (Clarke y Tobias, 1995) necesaria para la trepa arbórea. De atrás
(véase figura 5.8). El hecho de que todos esos hacia delante, la anatomía de los huesos ar-
huesos encajen entre sí lleva a una distribu- ticulados de StW 573 expresa muy bien esa
ción del pie que constituye el factor esencial situación intermedia entre un bipedismo
para poder entender la función que cumplía obligado y una actividad arbórea total. El
desde el punto de vista biomecánico. estrágalo es el hueso más cercano a la mor-
La morfología de Little Foot muestra fología humana, aunque su tamaño es infe-
una mezcla de rasgos simiescos y humanos. rior (incluso teniendo en cuenta las diferen-

Caja 5.13   Little Foot

Los huesos de StW 573, Little Foot, fueron descubier- babuino o a un mono. Como me habían nombrado jus-
tos quince años antes de que Clarke y Tobias los inter- to entonces decano de la facultad de Medicina de la
pretasen como propios de un hominino. Phillip Tobias Witwatersrand University, y disponía de poco tiempo
(1997) ha contado la historia del hallazgo, una historia para trabajar con los fósiles, los cuatro huesos del pie
que constituye un excelente documento acerca de lo fueron colocados en una caja junto con otras partes
intrincado que es a veces el papel de investigador del pequeñas de huesos postcraneales de las extremida-
paleontólogo: des de primates y carnívoros. Alan Hughes, que estuvo
al mando de la excavación de Sterkfontein desde 1966
«El 28 de febrero de 1980 uno de nuestros ayudan-
hasta 1990, debió incluir estos especímenes entre los
tes de campo, David Molepole, extrajo un astrágalo iz-
63 huesos postcraneales de babuinos, monos y carní-
quierdo, o tobillo, de tamaño muy pequeño, al que si-
voros anotados en la Memoria Anual de la Palaeo-an-
guió el mismo día el escafoide, el hueso en forma de
thropology Research Unit del año (septiembre de 1979 a
nave que se articula inmediatamente a continuación del
septiembre de 1980). El número de huesos de las extre-
astrágalo. Como era habitual, cada hueso fue cuidado-
midades llegaron a 190 en septiembre de 1981. Así que
samente marcado con la fuente del material y la fecha
los cuatro huesos del pie cuidadosamente etiquetados
de la extracción. El tercer hueso, el cuneiforme primero
permanecieron en esa caja durante catorce años».
izquierdo, se extrajo el 29 de febrero (era un año bisies-
to). Después del fin de semana siguiente, el martes 4 de La narración de la segunda parte de la historia, el
marzo, Molepole extrajo un cuarto hueso, la mitad examen de la caja en la que estaban depositados los
proximal del metatarsiano izquierdo del pulgar. Debido huesos del pie, su identificación y el sorprendente ha-
probablemente al pequeño tamaño de los huesos, el llazgo del resto del esqueleto de StW 573 la ha llevado
equipo de campo debió asumir que pertenecían a un a cabo Ron Clarke (1998) (véase capítulo 8).
152 Evolución humana
dedo gordo divergente y prensil, en una ex-
tremidad adecuada para la bipedia habi-
tual. Dice Tobias (1997):

Da la impresión de que el astrágalo y la articulación


proximal del tobillo adoptaron la forma humana tem-
pranamente, mientras que la parte delantera del pie retu-
vo su condición primitiva durante mucho tiempo.

Por lo que hace a África del este, el yaci-


miento de Hadar (Etiopía) —del que habla-
remos in extenso en los capítulos siguientes—
ha proporcionado especímenes que indican
la morfología del pie de los australopitecos.
La serie 333, encontrada en 1975 en el Miem-
bro DD del yacimiento, está compuesta por
dos calcáneos (A.L. 333-8 y A.L. 333-55), un
cuneiforme (A.L. 333-28), la parte proximal
de un primer metatarsiano (A.L. 333-54) y
un pie parcial (A.L. 333-115) con trece hue-
sos, entre falanges y metatarsianos, incluida
Figura 5.8  StW 573, Little Foot (Clarke y Tobias, 1995) la cabeza del primer metatarsiano del dedo
procedente de terrenos de 3 a 3,5 m.a. del yacimiento
de Sterkfontein (Sudáfrica).
gordo y la primera falange distal del mismo
dedo que, por supuesto, articulan una con la
otra. La morfología del pie se muestra, en la
serie 333, como un mosaico entre los rasgos
humanos y simiescos. La posición varus del
cias que existen entre el tamaño del pie de dedo gordo, la convexidad del calcáneo, las
Little Foot en comparación con el huma- falanges de los dedos achatadas y largas y
no). El escafoides es de una morfología in- las articulaciones móviles son rasgos que,
termedia. Pero son el metatarsiano y el pri- para Yvette Deloison (1991), indican que se
mer cuneiforme los que mejor indican la trata de un ser cuyo pie presenta caracterís-
presencia de caracteres primitivos. Por la ticas relacionadas con la capacidad prensil
forma en que se articulan, se deduce que el planteando, pues, la posibilidad de un com-
dedo gordo del pie adoptaba una posición portamiento arbóreo. En un sentido muy
diagonal, separada medialmente del eje del semejante se pronunciaron Randall Susman
pie —tal como muestra la huella de pisa- y colaboradores (1984) mediante el examen
das que dejan los chimpancés—, y distinta comparado de las cabezas del metatarso en
por tanto de la posición paralela al eje del gorilas, bonobos, A.L. 333-115 y humanos
pie propia del dedo gordo de los humanos modernos.
actuales. Para Tobias (1997), eso supone Con una antigüedad que se cifra entre uno
tener que aceptar que, mientras el astrága- y dos millones de años, posterior pues a los
lo corresponde al propio de un ser con bi- australopitecos de Hadar, e indicadora, por
pedestación habitual, parte del escafoides, tanto, del sentido de la evolución del aparato
el primer cuneiforme y la base del primer locomotor, existe otro fósil que muestra cómo
metatarsiano retienen todavía rasgos si- son los rasgos del pie: el espécimen OH 8 de
miescos. Estamos, pues, ante un estadio Olduvai (Tanzania), ejemplar sobre el que
particular en la conversión evolutiva del volveremos en el capítulo 10 al tratar el taxón
pie adaptado a la vida arbórea, con un Homo habilis.
5.  Características del linaje humano 153

Caja 5.14   La bipedia en Hadar

Parte de las discrepancias que se dan entre los distintos muestra de Hadar, una de ellas representada por la se-
autores acerca de cómo hay que entender la bipedia de rie A.L. 333 y la otra por ejemplares como A.L. 288-1.
los australopitecos de Hadar desaparecería en el caso Pero, como veremos en su momento, esa opción no
de admitir la presencia de dos especies diferentes en la goza de gran apoyo.

OH 8 contiene (junto con una clavícula, describir OH 8 como un ser intermedio entre
parte de una mano y un molar parcial) un pie el bipedismo completo y la vida arbórea
casi completo procedente del Lecho I del ya- (Lewis, 1972; 1980) o como un ser incuestio-
cimiento, con una edad de 1,85-1,71 millones nablemente bípedo pero que no ha alcanzado
de años. Louis Leakey, Phillip Tobias y John aún la postura de Homo sapiens (Day y Na-
Napier (1964) lo describieron como «posee- pier, 1964; Day y Wood, 1968). Pero algunos
dor de la mayoría de las especializaciones de los investigadores que más han profundi-
asociadas con el pie propulsivo plantígrado zado en el estudio de la evolución de la bipe-
del hombre moderno». La morfología de OH 8 dia (Susman y Stern, 1991; White y Suwa,
fue considerada más tarde, sin embargo, de 1987; Deloison, 1996) vieron en el pie de OH 8
forma diversa. Algunos autores, como Char- una morfología muy similar a la del ser hu-
les Oxnard y Peter Lisowski (1980), sostuvie- mano actual.
ron que su función sería sobre todo la de la Que tanto Randall Susman y Jack Stern
trepa propia de un comportamiento arborí- como Yvette Deloison, firmes partidarios de
cola. Aun cuando también podría andar de la idea de una evolución gradual del bipedis-
una manera bípeda, ésta quedaría lejos de la mo, considerasen el pie de Homo habilis
bipedestación humana actual dado que el pie como capaz de llevar a cabo funciones seme-
recuerda en cierto modo al de gorilas y chim- jantes a la de los humanos modernos habla
pancés debido, sobre todo, a la forma del en favor de que sea así.
arco transversal. Otros autores optaron por

9. Más allá de la morfología:


las huellas fósiles

Aparte de las consideraciones morfológicas,


se dispone de pruebas directas de la presencia
de bipedia en época antigua gracias a las hue-
llas «fósiles» de pisadas. Tales indicios son
muy raros pero contamos con algunos de
esos hallazgos excepcionales.

9.1 Las huellas de Laetoli

Laetoli (Tanzania) es un enclave de gran


Figura 5.9   Pie de OH 8. (lustración de Susman y Stern, valor paleontológico. Pero es probable que
1982). sean las huellas halladas allí las que le ha-
154 Evolución humana

Caja 5.15   ¿Qué es un fósil?

En un sentido estricto, los fósiles sólo son petrificaciones de un organismo desaparecido: coprolitos —excrementos
tejidos humanos, óseos en la inmensa mayoría de los ca- petrificados—, huellas de pisadas, nidos, y, en el caso
sos. Pero en un sentido amplio, puede considerarse «fósil» humano, útiles de piedra y objetos relacionados con el
cualquier indicio de la morfología o el comportamiento de proceso de talla, sin olvidar los dibujos, pinturas y tallas.

yan dado su mayor notoriedad. En 1977,


Peter Jones y Mary Leakey encontraron en
un tramo de metro y medio de longitud de
la localidad A de Laetoli cinco huellas de pi-
sadas muy imprecisas, mal conservadas
(M. D. Leakey y Hay, 1979). Mary Leakey
las atribuyó «con una certidumbre de un
75%» a los homininos a juzgar, sobre todo,
por la situación y el tamaño de la impre-
sión del dedo gordo (en palabras de Lyons,
citado por White y Suwa, 1987). Aparecía
así una prueba directa de la bipedia tem-
prana, de una edad de más de 3,5 millones
de años.
Las huellas se originaron al pisar una capa
de cenizas volcánicas recién depositadas.
Cerca de Laetoli se encuentran los volcanes
Ngorongoro, Lemagrut, Oldearn y Sadiman.
Mary Leakey y Richard Hay (1979), en su
estudio de las huellas, no se decantaron por
ninguno de ellos como origen de las cenizas; Figura 5.10   Huellas fósiles de Laetoli (Tanzania).
sin embargo, era común señalar el volcán Sa-
diman hasta que Anatoly Zaitsev y colabora-
dores (2011) llevaron a cabo un análisis-
geoquímico que determinó que los materiales Los depósitos de ceniza, ya sea caída di-
volcánicos del Sadiman no se correspon- rectamente o depositada allí por el viento son
den con la nefelinita de melinita propia de por lo común muy efímeros. Así que la con-
Laetoli. servación de las huellas fósiles de Laetoli se

Caja 5.16   El hallazgo de las huellas de Laetoli

La primera huella fósil de Laetoli fue descubierta el 24 de cabo por Mary Leakey y sus colaboradores apuntase
julio de 1978 por el doctor Paul Abell en la localidad G que se trataba de pisadas de homininos. Las huellas fue-
(M. D. Leakey, 1981). Al día siguiente, Louise Robbins, ron descritas por Mary Leakey y Richard Hay (1979) y
especialista en huellas, atribuyó ese rastro a una sobre- sometidas a muchas interpretaciones posteriores, atri-
impresión de dos rastros de bóvidos (White y Suwa, buyéndose de forma tentativa a un australopiteco,
1987). Una primera excavación de un metro cuadrado A. afarensis. Una buena síntesis acerca de lo que puede
permitió que, días más tarde, la inspección llevada a decirse de ellas es la de Tim White y Gen Suwa (1987).
5.  Características del linaje humano 155

Sección septentrional
Falla 1
Toba de huellas pisadas Depresión

huellas de hipparion

huellas
Sección meridional de potro de
hipparion
Toba erosionada huellas de hipparion

huellas de carnívoros

Falla 4

Figura 5.11   Pisadas de las dos series de homínidos en Laetoli. (Ilustraciones de Laurie Grace, Scientific American,
septiembre 1998, pp. 47 y 49).

debió a la concurrencia de una serie de cir- •  y, por supuesto, el importante detalle de
cunstancias poco frecuentes: que ese material de cubrimiento pudiese re-
tirarse con cierta facilidad —incluso se des-
•  una textura del terreno lo bastante blanda prendió por sí solo en algunos casos—; de
para que se imprimiesen en ella las huellas lo contrario, las huellas habrían permane-
•  un grado de humedad adecuado para que cido enterradas fuera de la vista (véase
el rastro de los animales pequeños fuera White y Suwa, 1987, para el detalle de las
nítido circunstancias indicadas).
•  una compactación alta para que las huellas
de los animales grandes tuviesen las pare- Gracias a ese cúmulo de coincidencias,
des verticales bien definidas disponemos en Laetoli de decenas de miles
•  un rápido depósito de nuevas y densas ce- de pisadas de animales fosilizadas en los de-
nizas capaces de cementar y proteger las pósitos de ceniza. Una de las tres tobas de
marcas ya realizadas proyección aérea de las Capas de Laetoli, la
156 Evolución humana

Caja 5.17   Especulaciones sobre las huellas de Laetoli

La sobreimpresión de huellas G2-G3 de Laetoli puede la sabana— es la que aparece en la portada del libro de
hacer volar la imaginación más allá de lo razonable, hasta Ian Tattersall (1995a), The Fossil Trail. Tattersall es un au-
aventurar incluso que Laetoli demuestra la existencia tor enemigo de entrar en especulaciones no sustentadas
hace más de 3,5 m.a. de un juego tan propio de los niños en indicios empíricos y ese libro suyo es una excelente
humanos como es el de ir saltando sobre las pisadas que demostración de ello. Ya en el prefacio el autor reconoció
deja otro. Además, las dos series de huellas G1 y G2 se la dificultad de establecer hipótesis acerca de la evolución
encuentran separadas por unos 25 cm; demasiado cer- humana que no estén influidas por el pensamiento y las
ca para que los dos seres hubiesen caminado uno al lado actitudes sociales prevalentes. Por lo que hace a las pisa-
del otro sin tocarse. O bien no andaban juntos a la misma das que estamos comentando, Tattersall ni siquiera men-
altura, sino uno por delante del otro, o caminaban agarra- cionó la serie G3, y describió G1 y G2 como las huellas
dos. Esta última imagen —el macho lleva del hombro a de dos seres que caminaban uno junto a otro, sin buscar-
su compañera mientras caminan, un tanto perplejos, por le mayores interpretaciones al hecho.

llamada Toba de Pisadas, contiene un total ocultas por las del ser de tamaño mediano
de 16 afloramientos —las localidades A a (Hay y Leakey, 1982).
P— en los que la capa superior de protección
ha saltado y deja ver las huellas fósiles subya-
centes.
El rastro que nos interesa está formado 9.2 ¿Qué bipedia indican las huellas
por dos series paralelas en dirección sur- de Laetoli?
norte de pisadas de seres claramente bípedos,
un camino que se extiende a lo largo de una En su descripción original, Mary Leakey y
distancia de algo menos de 25 metros (véase Richard Hay (1979) apenas entraron en as-
figura 5.11). Una de las series (G1) corres- pectos funcionales. Las series de huellas de
ponde a las pisadas de un ser pequeño que las localidades A y G se dieron por «supues-
parece haber detenido su camino en un mo- tamente homínidas» (en el sentido tradicio-
mento y haberse vuelto antes de seguir nal de homínido, hominino hoy); eso es todo.
(Leakey y Hay, 1979). La otra es de más difí- Los autores sólo afirmaron que el arco longi-
cil interpretación. Definida en el artículo ini- tudinal del pie está bien desarrollado y re-
cial de Mary Leakey y Hay (1979) como hue- cuerda al del ser humano moderno, y que el
llas de las pisadas de un ser más grande (G2), dedo gordo es paralelo a los otros dos. Pero
fue después descrita como un rastro doble: esas menciones son suficientes para sacar la
un bípedo de mayor tamaño (G2) habría de- conclusión de que el apoyo del pie era como
jado un rastro sobre cuyas huellas iría pisan- el de los humanos actuales.
do, a su vez, otro algo más pequeño (G3) que La conclusión de que existió un bipedismo
le sigue los pasos (una interpretación no ad- ya funcionalmente desarrollado en los homini-
mitida por todos los autores). «Grande» y nos de esa época muy antigua fue sostenida de
«pequeño» son términos relativos; si se toma manera explícita por Day y Wickens (1980), y
la misma relación de los humanos actuales así ha ido figurando en muchos artículos pos-
entre la longitud del pie y la altura, el ser de teriores (Lovejoy, 1981; Susman et al., 1984;
menor tamaño de todos (G1) mediría 1,20 m Tuttle, 1981; White, 1980; Robbins, 1987;
y el de tamaño mediano (G3), el que pisa so- White y Suwa, 1987; Tuttle, Webb y Tuttle,
bre las huellas anteriores, 1,40 m. La altura 1991, por ejemplo).
del ser más grande, G2, no puede calcularse a Russell Tuttle, David Web y Nicole Tuttle
causa de que sus huellas están parcialmente (1991) sostuvieron que las huellas del yaci-
5.  Características del linaje humano 157

Caja 5.18   Estudios experimentales de la bipedia

El estudio experimental de la marcha bípeda permite rea- comparables haciendo caminar descalzos a ocho partici-
lizar análisis de la producción de huellas en diferentes pantes sobre un lecho de arena de textura similar a la del
condiciones y comparar los resultados obtenidos con las yacimiento de Laetoli con el fin de poder estudiar las hue-
marcas fósiles. Existe una tradición importante de estu- llas dejadas. A los sujetos se les pidió que anduviesen de
dios de ese tipo (véase Schmitt, 2003). Por referirnos a manera normal y, en una segunda fase de la prueba, do-
algunos de ellos, cabe indicar que, mediante estudios de blando las rodillas de forma simiesca (Raichlen et al.,
morfometría geométrica, las huellas de Laetoli fueron 2010). Sólo la primera condición dejó un rastro compara-
comparadas con las producidas por humanos y otros ble al de las huellas de Laetoli. La conclusión que sacaron
animales por Berge y colaboradores (2006), confirmando Raichlen et al. (2010) apunta hacia una mecánica de la
la idea de su origen humano. Un experimento llevado a marcha erguida presente ya a través de los indicios
cabo por Dave Raichlen y colaboradores (2010) se plan- de Laetoli, es decir, fijada en el linaje humano en un mo-
teó analizar la biomecánica de la marcha en condiciones mento muy anterior a la aparición del género Homo.

miento G de Laetoli fueron hechas por unos grafe dedicado a los australopitecos dentro de
pies que recuerdan más a los de Homo sa- esa misma obra, advirtieron que pueden plan-
piens que a los de los australopitecos. Por lo tearse dudas razonables sobre el sentido de las
que hace a las huellas bípedas del otro yaci- huellas de Laetoli y se decantaron por una bi-
miento, el A, Russell Tuttle (1984) las atribu- pedia parcial —concepto un tanto dudoso so-
yó a plantígrados. Mediante el estudio de bre el que volveremos más adelante.
dieciséis osos circenses, Tuttle y colaborado- Las monografías dedicadas al estudio de
res (1991) mostraron que los osos bípedos las huellas de Laetoli dan lugar a una diversi-
dejan unas huellas muy similares a las intri- dad de interpretaciones. El artículo de Mi-
gantes marcas del yacimiento A. Pero los au- chael Day y E. H. Wickens (1980) dice tex-
tores reconocían también en su trabajo que tualmente:
no hay ningún espécimen atribuible a los
osos en la limitada colección de carnívoros La pauta del peso y de la transferencia de la fuerza a lo
de Laetoli. largo del pie, bien conocida en el hombre moderno, tam-
Reduciendo las hipótesis a la de homininos bién parece ser muy similar en las huellas fósiles e indica
como autores de las huellas de Laetoli, ¿qué que incluso en este temprano estado de la evolución ho-
grado de bipedia habrían alcanzado? Tanto mínida [por hominina] el bipedismo había alcanzado un
Richard Potts (1992), en el texto que aparece estadio avanzado y especializado.
acompañando las fotografías de las huellas en
la Cambridge Encyclopedia of Human Evolu- Pero en algunas de las ilustraciones que
tion, como Bernard Wood (1992a), en el epí- acompañan al texto pueden detectarse ras-

Caja 5.19   Un «poema patético»

Tuttle y colaboradores (1991) ironizaron sobre la cuestión Fuzzy Wuzzy was a bear
de los supuestos osos de Laetoli por medio del siguiente Fuzzy footprints were found there
«poema patético» (como lo llamaron los autores), que Was Fuzzy at Laetoli?
aprovechaba el significado de dudoso, o borroso, de la Or, wasn’t he?
palabra inglesa fuzzy y suena mejor si Laetoli se pronun-
[El Dudoso Wuzzy era un oso / Huellas dudosas aparecie-
cia con el acento tónico puesto en la última sílaba:
ron allí / ¿Estuvo el Dudoso en Laetoli? / ¿O no fue así?].
158 Evolución humana

Caja 5.20   El estudio de Deloison de las huellas de Laetoli

El estudio muy detallado de Yvette Deloison (1991) de muestra una forma intermedia entre ambas. Una forma
la marcha de los australopitecos dio lugar a una inter- que, por lo que hace al contorno, incluso es más pare-
pretación similar a la de Susman y colaboradores cida a la del chimpancé. Deloison advirtió, además,
(1984). Deloison se centró en la huella G1/34 de Laeto- que existen rasgos en las huellas de Laetoli que permi-
li, la más precisa de todas. A partir de la fotografía de ten sostener la funcionalidad prensil del pie. En opinión
un molde de la huella sacado por Ron Clarke, Deloison de la autora, esa capacidad prensil le sirvió al ser cau-
comparó el contorno de G1/34 con el de las huellas del sante de las huellas para guardar mejor el equilibrio en
pie derecho de un ser humano y un chimpancé y la un suelo húmedo, doblando la planta del pie y sepa-
conclusión que extrajo fue que la huella de Laetoli rando el dedo gordo.

gos (marca estrecha del talón, ausencia del aspectos de la locomoción propia de los hu-
abultamiento medial en la base del dedo manos modernos. La distinta forma de in-
gordo, orientación de este último) que re- terpretar las huellas de Laetoli hace difícil
cuerdan más bien la forma de una huella una síntesis. Si, como afirmaron White y
del chimpancé. Randall Susman, Jack Stern Suwa (1987), las excavaciones de 1978 y 1979
y William Jungers (Susman et al., 1984) no de las huellas de Laetoli produjeron bastan-
sólo apuntaron esos indicios, sino que, tras tes daños (aunque la conservación de las
examinar los moldes de las huellas, sacaron huellas obtenidas a finales de la campaña
la conclusión de que no son similares a las de 1978 era excelente), y los rastros dejados
huellas dejadas por los pies de los seres hu- por los artefactos pueden confundir a cual-
manos. Por el contrario, en su examen del quiera que no esté muy familiarizado con
estado de la cuestión Tim White y Gen las técnicas utilizadas en cada huella, el al-
Suwa (1987), tras sugerir que las huellas de cance de las especulaciones sobrepasa lo ra-
Laetoli pudieron ser hechas por Australopi- zonable. Por ese motivo, Susman y colabo-
thecus afarensis, rechazaron completamen- radores (1984) —que fueron unos de los
te la idea de Stern y Susman (1983) de que primeros autores en interpretar las huellas
esos australopithecus fuesen unos seres in- de Laetoli como propias de un bipedismo
termedios entre los póngidos y los homini- parcial, no completo— sostuvieron que su
nos desde el punto de vista de la locomo- valor científico puede ser casi nulo más allá
ción. Pero White y Suwa (1987) aceptaron, de la afirmación de que las produjeron unos
al mismo tiempo, que el responsable de las seres que caminaban sobre dos pies, no dis-
huellas de Laetoli podría diferir en ciertos cutida por nadie.

Caja 5.21   Deterioro de las huellas de Laetoli

El estado de conservación de las huellas ha ido empeo- vación de las huellas de Laetoli consistente en eliminar el
rando desde su descubrimiento. Al terminar en 1979 el arbolado, enterrar de nuevo los rastros con arenas prote-
trabajo de campo, y con el propósito de protegerlas, el gidas mediante herbicidas y extender encima un manto
equipo de investigación procedió a cubrir las huellas con de gravas y materiales plásticos coronado por cantos de
arena primero y cantos de lava después (Agnew y De- lava (véase Agnew y Demas, 1998). Ante el deterioro
mas, 1998). No contó, sin embargo, con las semillas de de las huellas, Susman y colaboradores (1984) conside-
acacia mezcladas con la arena que germinaron y, con el raron que la decisión acerca de la bipedia de los primeros
tiempo, dieron lugar al crecimiento de árboles que ame- homininos debía dejar de lado las evidencias proporcio-
nazaban la destrucción de los rastros con sus raíces. nadas por esos rastros y basarse en el estudio directo de
A partir de 1994 se emprendió un programa de conser- la morfología de los ejemplares disponibles.
5.  Características del linaje humano 159

Caja 5.22   El área 103 de Koobi Fora

El área 103 y, en general, toda la localidad fosilífera de yacimientos con ejemplares de homininos se llevará a
Koobi Fora han suministrado una gran cantidad de ejem- cabo de forma más detallada en el capítulo 6. Pueden
plares fósiles de nuestro linaje a los que prestaremos consultarse allí las distintas formaciones de cada zona
atención en capítulos próximos. La descripción de los fosilífera.

9.3 Las huellas del lago Turkana cepcionales, se cuenta con huellas de homini-
nos procedentes de lugares tan diversos como
Laetoli no es la única localización con hue- Sudáfrica (Nahoon Point; Mountain, 1966;
llas fósiles que puedan ser atribuidas a homi- Langebaan Lagoon; Roberts y Berger, 1997),
ninos. Pese a que se trata de testimonios ex- Italia (complejo volcánico de Roccamonfina;
Mietto, Avanzini y Rolandi, 2003), Grecia
(Theopetra Cave; Facorellis, Kyparissi y Ma-
niatis, 2001), Tíbet (Quesang; Zhang y Li,
2002) y Australia (Willandra Lakes; Webb,
Cupper y Robins, 2006). Se trata en todos
esos casos de yacimientos del Pleistoceno
pero, además de las huellas de Laetoli, otro
rastro de pisadas pliocénicas proporciona in-
5º N dicios acerca de la evolución de la bipedia: el
de Turkana.
En el mismo año en que fueron descubier-
tas las huellas de Tanzania, 1978, Anna Kay
Behrensmeyer y Léo Laporte hallaron otros
Ileret área, 1A trazos semejantes en el yacimiento GaJi10
del área 103 de la Formación Koobi Fora, si-
tuada en la orilla de Levante del lago Turka-
Koobi Fora,
na (Kenia).
área 113 Behrensmeyer y Laporte (1981) identifica-
ron varios horizontes superpuestos que conte-
nían huellas atribuyendo a las marcas dejadas
Lago por homininos una edad de 1,5-1,6 m.a.
Turkana Las pisadas se produjeron sobre limos de
grano fino correspondientes a un entorno la-
3º N custre, suposición que es apoyada por la pre-
sencia de huellas de hipopótamo y aves zan-
cudas. El estudio de los materiales descubier-
0 60 km
tos incluyó la tarea de analizar la talla de los
37º E autores de las huellas.
De las impresiones halladas se sacaron
moldes de látex y fibra de vidrio que en la
Figura 5.12   Emplazamiento de las localidades de Koobi
actualidad se conservan en el Museo Nacio-
Fora, área 103, e Ileret, área 1A, de las que proceden las nal de Kenia, precaución afortunada porque
huellas de Turkana. Laetoli, no indicada en el mapa, se cuando más tarde Matthew Bennett y cola-
encuentra más al sur, ya en Tanzania. boradores emprendieron la reexcavación del
160 Evolución humana

inferior. Norte
Superficie
Superficie
superior

Superficie superior
Superficie inferior
Geo-zanjas y otras
excavaciones
Ileret Tuff septentrional
Ileret Tuff inferior
inferior. Sur
Superficie

Ileret, área 1A

Figura 5.13a   Huellas fósiles de Ileret. A la derecha, Figura 5.13b   Huellas potenciales de homininos
la superficie superior donde se encuentran la mayoría procedentes del área 103 de Koobi Fora. Corresponden
de las huellas identificadas (series FUT y UI); a la izquierda, al horizonte superior identificado por Bennet et al. (2009),
la superficie inferior con las restantes (serie FLT). Las líneas artículo a cuyo material suplementario pertenecen tanto
negras indican tobas volcánicas. Mapa levantado con el mapa como la fotografía.
motivo de la reapertura de la excavación en 1980 llevada
a cabo por Bennet y colaboradoras.

yacimiento algunas de las huellas se habían El objetivo principal del equipo de Ben-
perdido a causa de su deterioro. nett fue el estudio de otras series de huellas lo-
En julio de 2008, el equipo del Koobi Fora calizadas en la Formación Koobi Fora, en Ileret
Research and Training Program dirigido por (Kenia), entre 2005 y 2008 (véase figura 5.13b).
Matthew Bennett reanudó los trabajos de Las huellas de Ileret están impresas sobre
Kay Behrensmeyer y Léo Laporte en Koobi dos horizontes —superficies superior, dere-
Fora, ampliando en un metro la zona de exca- cha, e inferior, izquierda en la figura 5.13a—,
vación (Bennett et al., 2009). Los resultados con cinco metros de separación entre ellos, de
del análisis radiométrico de material de la toba la localidad de Ileret, Miembro Okote de la
Karari Grey, sobre el yacimiento GaJi10, Formación Koobi Fora, Kenia. Las nuevas
corresponden a una edad de 1,428 ± 0,01 m.a., huellas fueron descritas en 2009 ampliando
por lo que Bennett et al. (2009) atribuyeron la información disponible y permitiendo lle-
1,43 m.a. a las huellas, una antigüedad algo var a cabo comparaciones con los materiales
menor a la supuesta por Behrensmeyer y La- anteriores de Koobi Fora (Bennett et al.,
porte (1981). 2009).
5.  Características del linaje humano 161

Caja 5.23   Factores que influyen en las huellas

Un aspecto interesante de la investigación de Bennet influencia de la humedad y la finura del grano de arena
et al. (2009) tiene que ver con el análisis de los materia- en la producción de las huellas, concluyendo que afec-
les sobre los que se dejan huellas de pisadas. Los auto- tan poco a la marca original pero son variables impor-
res llevaron a cabo trabajos experimentales acerca de la tantes de cara a que las huellas logren conservarse.

La edad del yacimiento FwJj14E, obteni- ción de los recursos ambientales que propor-
da por correlación y comparación de elemen- cionaría la locomoción bípeda?
tos traza con las tobas volcánicas Lower Ileret Como indicaron Rusell Tuttle y colabora-
y Elomaling’a, fue establecida en 1,53 m.a. Re- dores (1990), es posible que muy diversos fac-
sulta próxima, por tanto, a la de GaJi10. Aun- tores tuviesen su importancia para propor-
que mucho menos nítidas que las de Laetoli, cionar las ventajas adaptativas de la conduc-
las marcas de Ileret fueron analizadas me- ta bípeda y, por supuesto, puede que se
diante morfometría geométrica comparán- combinasen varios, o muchos de ellos, para
dolas con marcas de pisadas de sujetos ac- conseguir el resultado final.
tuales de la zona de acuerdo con el método La búsqueda de hipótesis explicativas es-
de Berge et al. (2006). En la comparación se conde, en realidad, la respuesta a dos pre-
tuvieron en cuenta también huellas fósiles guntas diferentes. La primera de ellas plantea
neolíticas de Inglaterra. por qué aparecieron las primeras conductas
Los resultados de los estudios de biomecá- bípedas en un entorno de bosque tropical.
nica confirmaron la hipótesis de Bennett et al. La segunda se interroga acerca de los bene-
(2009), quienes atribuyeron las huellas de Ile- ficios del bipedismo en una adaptación a la
ret a homininos —en concreto, H. ergaster/ sabana. Esos dos asuntos no deben confun-
H. erectus (véase capítulo 14). Ir más allá es dirse: existe conducta bípeda, al menos par-
difícil. Como indicaron Robin Crompton y cial, desde mucho antes de que las sabanas
Todd Pataky (2009), otras cuestiones relati- fueran un fenómeno ecológico extendido en
vas a las huellas fósiles de Laetoli, Koobi África. Pero a menudo ambas preguntas
Fora e Ileret, como puedan ser las del tipo de quedan enmascaradas dentro de la respues-
marcha que indican —frenado, propulsión—, ta que dan las «explicaciones generales del
el grado de funcionalidad comparado con la bipedismo».
bipedia de los humanos actuales e incluso Yves Coppens (1983a) propuso como hi-
la posible divergencia del eje del dedo gordo pótesis para el desarrollo del bipedismo en el
del pie en comparación con el de los demás bosque tropical la pérdida paulatina de espe-
dedos, no pueden aclararse con los indicios sor de éste. Al encontrarse los árboles del
existentes ahora. bosque cada vez más separados, sería necesa-
rio desplazarse por el suelo para poder ir de
uno a otro, a la vez que resultaría imprescin-
dible el seguir contando con los medios loco-
10.   Bipedia y adaptación motores necesarios para la trepa. La respues-
ta funcional habría sido distinta en los dife-
Una sinapomorfia como la bipedia, compar- rentes linajes que conducen hacia los primates
tida por distintos géneros a lo largo de siete actuales: la cuadrupedia terrestre con apoyo
millones de años y extendida a todo el linaje de los nudillos en los antecesores de gorilas y
hominino, parece que ha de tener una venta- chimpancés y la bipedia incipiente en los pri-
ja adaptativa indudable. Pero ¿cuál es ésa? meros homininos (Coppens, 1983; Coppens,
¿En qué consiste el progreso en la explota- 1991; Senut, 1991).
162 Evolución humana
La tendencia acentuada a la sustitución La importancia de la velocidad de despla-
del bosque por espacios más abiertos de sa- zamiento para la evolución del género Homo
bana supondrían una presión selectiva hacia fue puesta de manifiesto en el estudio de Den-
un bipedismo cada vez más desarrollado fun- nis Bramble y Daniel Lieberman (2004) acer-
cionalmente hablando. ca del papel de la carrera. Es evidente que los
humanos actuales no forman parte de los ani-
males más veloces de la sabana. Tampoco
cabe considerar como tales a nuestros ances-
10.1 Rendimiento energético tros dentro del linaje de los homininos. Sin
de la bipedia embargo, la carrera puede entenderse no sólo
como un medio relacionado con la velocidad
Las explicaciones de Coppens y Senut tienen en sí; analizando los costes metabólicos com-
una ventaja muy grande: la de la sencillez. parados del transporte por medio de las dos
Como sostuvo Brigitte Senut (1991), de to- opciones de caminar y correr, Bramble y Lie-
das las hipótesis propuestas para explicar el berman (2004) sacaron la conclusión de que
porqué del bipedismo, la menos considerada distintos rasgos anatómicos del género Homo
suele ser la hipótesis locomotora en sí misma: —estrechamiento de la pelvis, alargamiento
los homininos se habrían vuelto bípedos por de las piernas, acortamiento del cuello del fé-
razones estrictamente referidas a la propia mur y del dedo gordo del pie, entre otros—
marcha, es decir, a la necesidad de desplazar- contribuyen a optimizar el rendimiento ener-
se por el suelo del bosque abierto primero y gético de la bipedia veloz frente a la carrera.
de la sabana más tarde. Lo hacen mejorando distintos aspectos de la
Una vez aceptado que la bipedia es muy marcha rápida: equilibrio, termorregulación,
anterior a la extensión de las sabanas, queda absorción de los golpes, reducción del estrés,
por precisar en qué sentido serviría para la estabilización del tronco y cabeza, almacena-
adaptación a los espacios abiertos tras el miento de energía, etc. La característica adap-
abandono de los bosques. Y la mejor res- tativa más importante de la bipedia rápida
puesta llega de la mano de los análisis de ren- estaría relacionada, así, con factores de balan-
dimiento energético. ce energético y no de velocidad pura.

Caja 5.24   Hipótesis del origen de la bipedia

Senut (1991) multiplicó los modelos hipotéticos del origen •  tag along: seguimiento de las manadas de herbívoros
del bipedismo a partir de la locomoción de otros primates en sus migraciones por la sabana.
pero terminó proponiendo, con mayor detalle, la explica- •  hot to trot: sistema para perder calor al quedar ex-
ción de Coppens (1983a; 1983b). puestos a la radiación solar en la sabana abierta.
Tuttle et al. (1990) dieron nombres llenos de colorido •  two feet are better than four: la bipedia tiene un balan-
a las hipótesis capaces de explicar las ventajas adapta- ce energético favorable a la hora de marchas largas.
tivas de la bipedia en condiciones preculturales (hemos
Las hipótesis de Tuttle et al. (1990) se refieren a las
conservado la denominación original con el fin de que
ventajas adaptativas de la bipedia en la sabana, no en el
pueda comprobarse tal extremo):
suelo del bosque. No sirven, por tanto, para explicar la
•  schlepp: transporte de comida, cuidado de los pe- evolución de la marcha erguida, salvo que se entienda
queños. Implica la presencia de una especie de ho- que esa evolución sólo tuvo lugar durante los 2,5 millo-
gar-base. nes de años últimos. Parece claro que ninguna de esas
•  peek-a-boo: conducta vigilante, irguiéndose sobre explicaciones salvo, quizá, la llamada «trench coat» tie-
las hierbas altas de la sabana. ne sentido cuando nuestros antepasados eran criaturas
•  trench coat: exhibición fálica en los machos para con un bipedismo precario que vivían en el medio am-
atraer a las hembras. biente del bosque tropical.
5.  Características del linaje humano 163

Caja 5.25   Eficacia de la bipedia

Una locomoción bípeda rápida habría sido más eficaz Marcus, 2000) ha sostenido la idea contraria: la de
tanto para la caza como para el carroñeo en las saba- que los australopitecos de Hadar (Etiopía) podrían in-
nas abiertas, siempre que fuera necesario recorrer cluso haber adoptado el cuadrupedismo cuando ne-
grandes distancias (Bramble y Lieberman, 2004). Pero cesitaban desplazarse deprisa o recorrer largas dis-
Esteban Sarmiento (Sarmiento, 1998; Sarmiento y tancias.

Patricia Kramer y Gerry Eck (2000) in- ción que representaba a una mujer moder-
vestigaron la locomoción de A. afarensis na. Los resultados obtenidos por Kramer y
por medio de análisis mecánicos de la mor- Eck (2000) indicaron que, al moverse a una
fología del ejemplar A.L. 288-1 de Hadar velocidad correspondiente a la de ir andan-
(Etiopía). Para obtener el poder mecánico do, A.L. 288-1 debía gastar menos ener-
requerido por A.L. 288-1 (una hembra), la gía que la mujer actual. Pero en la transi-
anatomía osteológica del ejemplar fue apli- ción a la carrera, la ventaja energética de
cada, en combinación con el perfil del movi- A.L. 288-1 se perdía; el australopiteco ten-
miento de los humanos modernos, al modelo dría un gasto superior al de la mujer del
dinámico de un bípedo andando a diversas modelo. Kramer y Eck (2000) concluyeron
velocidades. Esos parámetros se compararon que la distancia diaria que podría recorrer
con los correspondientes a una composi- A.L. 288-1 sería menor de forma sustancial
comparada con la de los humanos actuales.
De tal suerte, sostuvieron que la anatomía
de la locomoción de A. afarensis podía ha-
ber sido optimizada por la selección natural
para un nicho ecológico particular —forra-
jeo a poca velocidad—, sin poderse conside-
rar como transicional respecto de otros ti-
pos de marcha.
La revisión de las evidencias disponibles
acerca del rendimiento de la carrera de los
humanos cuando se trata de recorrer largas
distancias fue llevada a cabo por Dennis
Bramble y Daniel Lieberman (2004) en su
trabajo mencionado antes.
Esos rasgos de eficacia en la carrera fue-
ron los estudiados en el registro fósil para de-
tectar su primera aparición. El resultado ob-
tenido (véanse figura 5.14 y tabla 5.3) defien-
de la idea de que la capacidad para una
carrera de larga distancia es un rasgo deriva-
do del género Homo —algo compatible, des-
Figura 5.14   Indicios reflejados en el esqueleto de la de luego, con el estudio anterior de Kramer y
aptitud para la carrera de larga distancia (Bramble Eck (2000). Un trabajo posterior de Daniel
y Lieberman, 2004). Para el significado de la numeración,
véase la tabla 5.3.
Lieberman mediante análisis electromiográ-
A, C: humano; B, D: chimpancé; E: Homo erectus, fico y kinemático apoyó la hipótesis de que el
F: Australophitecus afarensis. alargamiento del gluteus maximus fue un fac-
Músculos: *trapecio; **atlantoclavicular; ***romboideo. tor importante para alcanzar las ventajas de
164 Evolución humana

Tabla 5.3   Primera aparición en el registro fósil de rasgos relacionados con la carrera de larga distancia.
La numeración corresponde a la de la figura 5.14 (Bramble y Lieberman, 2004)

Canales semicirculares ampliados Estabilización de cabeza/cuerpo H. erectus


   anterior y posteriormente
Circulación venosa del neurocráneo Termorregulación H. erectus
  ampliada
Cabeza más equilibrada Estabilización de la cabeza H. habilis
Ligamento nucal (1) Estabilización H. habilis
Hocico corto (2) Estabilización H. habilis
Forma del cuerpo estrecha y alta Termorregulación H. erectus
Cabeza desacoplada de la escápula (3) Contrarrotación del tronco frente a la cabeza H. erectus ?
Hombros bajos y anchos (4) Contrarrotación del tronco frente H. erectus ?
   a las caderas
Acortamiento del antebrazo (5) Contrarrotación del tronco H. erectus
Tórax estrecho (6) Contrarrotación del tronco frente a H. erectus ?
  las caderas
Cintura estrecha y alta entre la cresta Contrarrotación del tronco frente a H. erectus ?
   ilíaca y las costillas (7)    las caderas
Pelvis estrecha (8) Contrarrotación del tronco frente a Homo ?
  las caderas
Superficie lumbar central ampliada (9) Reducción del estrés H. erectus
Pilar ilíaco ampliado (10) Reducción del estrés H. erectus
Articulación sacroilíaca estabilizada Estabilización del tronco H. erectus
Superficie ampliada para la inserción Estabilización del tronco H. erectus
   de los músculos sacroespinales (11)
Superficie ampliada para la inserción Estabilización del tronco H. erectus
  del gluteus maximus (12)
Piernas largas (13) Longitud de zancada H. erectus
Superficie de articulación de las Reducción del estrés H. erectus
   piernas ampliada (14)
Cuello femoral más corto (15) Reducción del estrés H. sapiens
Tendón de Aquiles más largo (16) Almacenamiento energético Homo ?
Arco plantar (estabilizado pasivamente) (17) Almacenamiento energético Homo ?
Tubo del calcáneo tubérculo ampliado (18) Reducción del estrés Homo ?
Articulación cercana calcáneo-cuboide Almacenamiento energético H. habilis
(OH 8)
Permanentemente aducción en el dedo Estabilidad en la flexión plantar H. habilis
   gordo del pie (19) (OH 8)
Dedos cortos (20) Estabilidad en la flexión plantar H. habilis
(OH 8)
5.  Características del linaje humano 165
la carrera en la evolución humana (Lieber- Australopithecus, eran pequeños porque no
man et al., 2006). necesitaban ser grandes para andar deprisa y
El trabajo de Wang Weijei y colaboradores llegar lejos.
(2004) tuvo también como objetivo evaluar Un nuevo giro en las posibilidades de aná-
la fuerza necesaria para la locomoción bípe- lisis de la evolución del aparato locomotor de
da a partir de la inserción muscular en el esque- los homininos y los simios superiores apare-
leto. La comparación se hizo entre A.L. 288-1, ció con el estudio detallado de los ejemplares
A. afarensis, y KNM-WT 15000, H. erectus de Ardipithecus ramidus, un miembro muy
sensu lato (véase capítulo 13 para este último antiguo del linaje humano procedente de
ejemplar), y entre el conjunto de ambos y los Etiopía (África) cuyas características comen-
humanos actuales. Fueron considerados dos taremos en el capítulo 7. Volveremos allí so-
modelos alternativos: (i) marcha erecta propia bre este asunto. Sigamos de momento con las
de nuestra especie y (ii) marcha erecta pero con pistas acerca de la evolución del bipedismo
las rodillas dobladas, a la manera simiesca. que proporcionan los especímenes de Austra-
Los resultados obtenidos por Wang et al. lopithecus del Plioceno gracias a los postcra-
(2004) indicaron que, en términos de consu- neales —cadera y extremidades. Si son pare-
mo de energía por unidad de masa al andar, cidos pero no idénticos a los rasgos de los
tanto A.L. 288-1 como KNM-WT 15000 es- humanos actuales, ¿qué sentido filogenético
tarían dentro del rango humano. Pero si se tienen las diferencias?
introduce el parámetro de la distancia re-
corrida, A.L. 288-1 necesitaría mayor poder
muscular para recorrer tramos largos. La
conclusión que sacaron los autores es la de 10.2  Bipedia «parcial» versus «completa»
que las proporciones del cuerpo de KNM-
WT 15000 indican una evolución encamina- La postura más común establece que la bipe-
da, por lo que hace a la bipedia, a realizar de dia de los homininos es un rasgo homólogo,
forma más eficaz largas caminatas o carreras compartido por todo el linaje humano, aun-
a más alta velocidad. Las tesis de Kramer y que desarrollado en etapas desde la bipedia
Eck (1997) y Bramble y Lieberman (2004) incipiente de los primeros australopitecos a
ganan apoyo de acuerdo con esa evidencia. la completa del ejemplar hallado por Dubois
Un nuevo estudio, el de Patricia Kramer y en Java, Homo erectus. Pero no es esa la única
Adam Sylvester (2009) acerca de la relación interpretación posible. Existen autores que
que existe entre tamaño y forma del cuerpo niegan incluso la idea de una evolución fun-
en la velocidad y la eficiencia energética dio cional en etapas para la marcha bípeda. Así,
como resultado una advertencia importante: para Owen Lovejoy (Lovejoy, 1975; Latimer,
el tamaño —la longitud de las piernas, en Ohman y Lovejoy, 1987), uno de los especia-
especial— se asocia con la velocidad y, por listas de mayor renombre en cuanto a la in-
tanto, con el rango de alcance diario en los terpretación de las pautas locomotoras de los
desplazamientos. En ausencia de diferencias homininos, el examen comparado de las ti-
morfológicas confirmadas, el tamaño no se bias de especímenes de australopitecos de
relaciona por sí solo con la eficiencia energé- Olduvai (Tanzania), Koobi Fora (Kenia) y
tica. En consecuencia, la diferencia de tama- Hadar (Etiopía) conduce —como dijimos
ño entre los bípedos fósiles debe interpretarse antes— a concluir que la locomoción bípeda
como una indicación de las diversas condi- de los primeros homininos estaría tan desa-
ciones que se dan en el medio ambiente; no rrollada ya como la nuestra. El estudio de los
supone que existan diferentes niveles de apro- ejemplares de australopitecos de Sudáfrica
vechamiento de la locomoción. Kramer y también indicaría, según Lovejoy (1975), que
Sylvester (2009) sostuvieron que los homini- no existe razón morfológica alguna para con-
nos de talla menor, como Homo floresiensis y siderarlos como «intermedios» entre la loco-
166 Evolución humana

Caja 5.26   ¿Era más eficaz la bipedia del Australopithecus?

La pauta biomecánica que puede extraerse del conjunto indicaría en todo caso «una ventaja de Australopithecus
de la anatomía postcraneal de los australopitecos, al mar- comparado con el hombre moderno». Todas las adapta-
gen de lo que puedan expresar algunos rasgos separa- ciones necesarias para la locomoción bípeda estaban ya
dos, conduce según Owen Lovejoy (1975) a sostener que presentes, en opinión de Lovejoy, en esos homininos anti-
la única diferencia entre Australopithecus y Homo sapiens guos, aunque de manera distinta en machos y hembras.

moción de los simios africanos y los huma- (Berge, 1991). En consecuencia, el tipo de lo-
nos modernos. La morfología de la pelvis de comoción bípeda del A. afarensis habría ne-
esos antiguos homininos es, de acuerdo con cesitado movimientos más libres de rotación
este autor, muy similar a la humana actual: de la cadera para poder aproximar la rodilla de
un ilion equivalente al de los humanos mo- apoyo al eje axial del cuerpo.
dernos —algo, por otra parte, expresado ya Por lo que hace a la posible reconstrucción
desde el descubrimiento de los primeros de la inserción de los glúteos en la cadera de
ejemplares de Australopithecus (Dart, 1949a) A.L. 288-1, Christine Berge (1991) apuntó
y generalmente admitido desde entonces—, también una circunstancia digna de ser men-
un isquion cuyas diferencias no tienen conse- cionada. No se sabe cómo pudo tener lugar
cuencias funcionales y un pubis que, en todo esa inserción, pero las dos alternativas posi-
caso, afecta poco a la cuestión de la locomo- bles son las de un tipo «humano», con el glu-
ción. teus maximus insertado en el ilion, o uno «si-
La idea de que la pelvis muy ancha de los miesco», en la que el músculo quedaría an-
australopitecos les habría concedido ventajas clado en su mayor parte en el isquion. A la
a la hora de la locomoción bípeda ha sido nega- hora de establecer la reconstrucción de los
da, sin embargo, por Christine Berge (1991) a movimientos de rotación interna del muslo,
través del estudio del espécimen A.L. 288-1 de Berge (1991) sostuvo que la morfología de la
Hadar (Etiopía). La amplitud de la pelvis de cadera, unida a una reconstrucción «humana»
A.L. 288-1 es mucho mayor que la de los hu- de la inserción del gluteus maximus, le impe-
manos actuales tanto al nivel de las crestas diría el A.L. 288-1 realizar los movimientos
ilíacas como al de la cavidad pélvica. En la necesarios para la bipedia. Éstos sólo po-
reconstrucción biomecánica de Berge, el bra- drían tener lugar mediante una inserción
zo superior de palanca para la inserción del «simiesca» del glúteo. Este punto es de espe-
fémur, lejos de constituir, como supone Love- cial importancia, toda vez que el papel del
joy, una ventaja, plantea problemas de equili- gluteus maximus en la adquisición del bipe-
brio. En la fase de la locomoción de apoyo dismo había sido considerado de forma al-
sobre una pierna, la vertical del centro de gra- ternativa por parte de Randall Washburn,
vedad quedaría, en el A. afarensis, alejada de para quien el paso de la locomoción cuadrú-
la articulación de la rodilla y provocaría una peda a la bípeda comienza precisamente por
mayor inestabilidad del miembro inferior los cambios «humanos» en el glúteo, y John

Caja 5.27   Comparaciones con los humanos actuales

En su estudio morfométrico acerca de la movilidad res humanos actuales, Berge realizó la compara-
de la cadera de Australopithecus afarensis, y para ción con la pelvis de una mujer pigmea de 137 cm
obviar las diferencias de altura entre Lucy y los se- de talla.
5.  Características del linaje humano 167
posible marcha «más humana» de A. afaren-
sis (Ward et al., 2012) a los que aludiremos en
el capítulo 8. Siguiendo el criterio de género
gmx gmx utilizado en este libro, cada taxón goza de un
gmi gmi (gmx)
gmi tipo particular de adaptación a su medio am-
biente, que no puede ser entendido como un
escalón intermedio hacia fórmulas adaptati-
isf
vas futuras. Así que la manera más adecuada
de plantear esa cautela consiste en entender
3 cm
la bipedia de los australopitecos en sus pro-
pios términos, sin más variables a relacionar
con sus características morfológicas que las
circunstancias ambientales, el pasado evolu-
tivo y el presente adaptativo que correspon-
A B C
dieron a ese género (véase caja 5.28).

Figura 5.15   Distintas formas de entender la inserción en


A.L. 288-1, A. afarensis, de los músculos que ligan fémur 10.3   Marcha y carrera
y cadera. A, pelvis y fémur de Homo sapiens; B, inserción
«humana» en A.L. 288-1; C, inserción «simiesca» Si entendemos que los primeros homininos
en A.L. 288-1.
gmi: gluteus minimum; gmx: gluteus maximus; isf: ischio-
disponen con una locomoción bípeda fun-
femoralis (Berger, 1991). cionalmente completa pero en un sentido dis-
tinto a la nuestra, cabe hablar de dos estrate-
gias adaptativas diferentes relacionadas con
la bipedestación:
Napier, quien creía que ese cambio no se
produce hasta etapas tardías de la bipedia y •  Una bipedia «lenta», propia de los austra-
tiene funciones sólo de equilibrio al correr o lopitecos, que muestra un excelente rendi-
subir pendientes, no al caminar (véase Napier, miento energético en las tareas de forrajeo
1967). Berge (1991) dio la razón a Napier e a baja velocidad. Sería, por el contrario,
indicó que la locomoción deducible de la ca- ineficaz en la carrera a velocidades más al-
dera de A.L. 288-1 supone la presencia de tas. Se trata de la morfología y la función
un comportamiento en parte arborícola que corresponden al tipo de estrategia
(véase figura 5.15). adaptativa propia de unos seres que viven
Aceptar que la bipedia de los australopite- en el bosque tropical y recorren por lo co-
cos fue distinta a la de los humanos actuales mún pequeñas distancias en sus activida-
no obliga a considerarla como un estadio in- des de obtención de alimento.
cipiente de nuestra locomoción, incluso sin •  Otra bipedia «veloz», apta para la carrera,
tener en cuenta los indicios respecto de una cuyo rendimiento energético es superior

Caja 5.28   En la evolución no hay «pasos intermedios»

No tiene sentido sostener que una determinada especie tecimientos futuros a lo que le sucede? Dando por su-
desarrolla un órgano parcial como paso intermedio de puesto que es así, mantendremos las expresiones bipe-
cara a posteriores versiones completas del mismo —un dia «parcial» y «completa», entre comillas, para poder
proceso de progresión lineal en etapas que se conoce conservar esas expresiones usadas con frecuencia en
como «ortogénesis». ¿Cómo podrían afectar los acon- la literatura antropológica.
168 Evolución humana
cuando se deben recorrer largas distancias. los bosques tropicales africanos, hace cosa de
Se trata del tipo de locomoción propio de siete millones de años, apareció el linaje de los
Homo erectus y de los taxa posteriores del homininos expresándose por medio de una
género. Respecto de Homo habilis, las con- apomorfia: la locomoción bípeda. Con el
clusiones no son terminantes. paso del tiempo ese linaje se diversificó y ex-
tendió hasta colonizar todo el planeta. Inclu-
Al margen de los análisis anatómicos y bio- so la sinapomorfia única de los homininos, la
energéticos mencionados, Fred Spoor, Ber- bipedia, cambió en cierto modo de función
nard Wood y Frans Zonneveld (1994) propu- ajustándose a la carrera en la sabana abierta.
sieron una nueva forma de estudio de la evolu- Los distintos clados del linaje fueron desarro-
ción de la bipedia: la del examen comparado llando especializaciones adaptativas y uno de
del aparato vestibular (la estructura interna del ellos, el del género Homo, consiguió extender-
oído que forma parte del sistema de percep- se hasta nuestros días.
ción y control del movimiento). Utilizando En los siguientes capítulos examinare-
técnicas de tomografía computacional de alta mos los pasos de ese camino evolutivo. Pero
resolución, Spoor y colaboradores (1994) ana- conviene anticipar ya que la asignación del
lizaron la morfología de los huesos de los ca- carácter de hominino a todo hominoideo
nales semicirculares del oído en 31 especies de fósil que resulte ser bípedo implica otorgar
primates actuales, que incluyen la nuestra y a la bipedia la clave esencial de la condición
los distintos simios superiores, y varios especí- de «humano». ¿No estaremos exagerando el
menes fósiles. En virtud de las evidencias obte- papel de la locomoción? Al margen de las
nidas, Spoor y colaboradores concluyeron que particularidades morfológicas que lleva a
Homo erectus es la primera especie que mues- un determinado criterio taxonómico, ¿tiene
tra sin dudas la morfología humana moderna. el bipedismo alguna consecuencia que pue-
Los australopitecos y los parántropos tienen da entenderse como significativa para haber
unas dimensiones del canal semicircular pare- llevado a cruzar la frontera hacia la huma-
cidas a las de los simios superiores actuales. nidad?
La conclusión de Spoor et al. (1994) establece
que Homo erectus sería por necesidad un bípe-
do completo, mientras que Australopithecus
africanus mostraría un repertorio locomotor 10.4   El problema del parto
que incluye el bipedismo optativo y la trepa
arbórea. Entre los australopitecos, la bipedia Los seres humanos somos en verdad muy
sería más una cuestión de postura con ausen- distintos de nuestro grupo hermano, los
cia de movimientos más complejos, como los chimpancés. Hablamos con un lenguaje de
de correr o saltar. doble articulación (unimos los fonemas en pa-
Pese a ese paréntesis forzoso, el panora- labras y las palabras en frases). Tenemos un
ma básico está ya esbozado. En el entorno de cerebro de tamaño muy superior en relación

Caja 5.29   Diferencias de postura y equilibrio

Los estudios de Susman y Stern (1991), de Spoor y cola- res de Hadar (Etiopía) arrojó dudas sobre el alcance de las
boradores (1994) y de otros numerosos autores indican semejanzas y diferencias que se pueden establecer res-
que la postura y el equilibrio son diferentes en australopi- pecto del género Homo. Ward, en consecuencia, planteó
tecos y miembros del género Homo. Pero ¿hasta dónde la necesidad de caracterizar mejor la polaridad de los ras-
son comparables las diferencias? El análisis de Carol gos primitivos y derivados antes de sacar conclusiones
Ward (2002) sobre postura y locomoción de los ejempla- acerca de la forma de caminar de los australopitecos.
5.  Características del linaje humano 169

Figura 5.16   El paso del feto por el canal pélvico de hembras de chimpancés (izquierda), australopitecos (centro)
y humanos modernos (derecha), de acuerdo con la hipótesis de Owen Lovejoy. La posición transversal en el feto
de australopiteco ha sido propuesta por Michael Day (2992). Dibujo de Tague y Lovejoy (1986).

con el del cuerpo y más complejo en cual- paradoja: se están fijando por selección natu-
quier caso. El nivel técnico de nuestras solu- ral unas características que parecen impedir
ciones culturales es también un rasgo diver- partos saludables.
gente muy notorio. Carecemos de pelo en el La forma como la naturaleza ha resuelto
cuerpo, o tenemos muy poco. Nuestra cara ese problema es conocida: huesos craneales
no está tan proyectada. La gestación huma- todavía blandos en el feto, nacimiento en un
na dura menos que la de los simios superio- estado muy inmaduro y, pese a todos esos
res. No existen para nosotros épocas específi- rasgos que ayudan al paso del feto por el ca-
cas en las que las hembras entran en celo. El nal de alumbramiento, una anatomía de la
universo de los valores éticos y estéticos y la cadera diferente en las hembras y los machos
complejidad de nuestra vida social alcanzan de nuestra especie con diseños que podrían
rangos inimaginables para cualquier simio. considerarse menos forzados por la postura
No parece que ninguna de esas característi- bípeda en el caso de las mujeres.
cas tan distintivas de la humanidad tengan El problema de la contradicción entre
que ver con la bipedestación. Pero sería un una cadera apta para la postura bípeda y
error pensar tal cosa. otra adecuada para dejar pasar un feto con
Fijémonos en la pelvis. No tiene funciones la cabeza de gran tamaño no se presenta-
sólo relacionadas con la locomoción: se trata de ría, de acuerdo con las hipótesis de Owen
una estructura que, en las hembras, debe per- Lovejoy (Lovejoy, 1975; Tague y Lovejoy,
mitir el desarrollo completo del feto y su naci- 1986), en el caso de los australopitecos. El ta-
miento. La función de locomoción y la fun- maño de su cráneo correspondía, por lo que
ción de albergue para el feto llevan a la nece- sabemos, al de un chimpancé actual. Y res-
sidad de diseños anatómicos contradictorios. pecto de la pelvis, aunque se trata de un rasgo
El ensanchamiento del ilion, relacionado con muy variable con numerosos factores im-
la adquisición de la postura bípeda, tiende, plicados en sus funciones y la muestra exis-
en las hembras, a cerrar el canal por el que ha tente es pequeña, Lovejoy sostuvo la hipó-
de pasar la cabeza del feto —y todo su cuer- tesis de que las hembras de los australopitecos
po detrás de ella— en el momento del parto. se verían menos forzadas por la contradic-
Así que las consecuencias de un proceso evo- ción entre bipedia y parto. Sin embargo, el
lutivo como el de los homininos, en el que la análisis comparativo llevado a cabo por Je-
bipedia y el crecimiento de la capacidad cra- remy DeSilva (2011) para establecer en qué
neal son rasgos derivados distintivos que se momento de la evolución de los homininos
dan en distintos taxa, supone una especie de se fijó una tasa equivalente a la de los hu-
170 Evolución humana
por parte de otros miembros del grupo que no
son sus padres— anterior a lo que se admitía
antes en el tiempo evolutivo.

10.5   La pauta rotacional

En las mujeres actuales, la entrada al canal del


parto es más amplia en el sentido transversal
que en el anteroposterior (véase figura 5.17).
Pero los ejes de la cabeza humana tienen las
dimensiones contrarias, con el mayor en el
sentido de adelante hacia atrás. La cabeza
del bebé que está a punto de nacer ha de ro-
tar, pues, 90º para ajustarse a las dimensio-
nes del canal pélvico de la madre. Esa rota-
ción no es necesaria en ninguno de los gran-
des simios.
El estudio de las pelvis procedentes del re-
gistro fósil ha llevado a sostener que la rota-
Figura 5.17   El canal del parto humano es más ancho ción de la cabeza del bebé es un rasgo tardío
en sentido transversal (a) que en el sentido anteroposterior en la evolución humana. Las pelvis disponi-
(arriba) por razones que tienen que ver con la tendencia, bles de P. africanus (Sts 14) y A. afarensis
impuesta por la bipedia, a acortar la distancia que va
desde la articulación de la cadera al sacro (líneas d y e).
(A.L. 288-1) indican que los australopitecos
Cuando el neonato entra en el plano medio pélvico (b), no llevaban a cabo la pauta rotacional en el
más amplio en el sentido anteroposterior, su cabeza gira parto (Rosenberg y Trevathan, 2001; Tague y
90º para acomodarse al canal del parto (abajo). Dibujo y Lovejoy, 1986). Esa situación se mantendría
explicación de Franciscus (2009). en los miembros de Homo del Pleistoceno In-
ferior (Ruff, 1995). Juan Luis Arsuaga y cola-
boradores (1999) sugirieron que la pelvis 1 de
la Sima de los Huesos (Atapuerca) propor-
manos actuales en la relación entre masa ciona indicios acerca de que una rotación se-
corporal de la madre y el bebé (infant-mo- mejante a la actual se habría dado ya con
ther mass ratio, IMMR) obtuvo un resultado esos ejemplares que anteceden a los neander-
que difiere de la hipótesis de Lovejoy (1975). tales.
En los homininos de hace 4,4 m.a. (Ardipi- Ese punto de vista fue criticado por Timothy
thecus ramidus), la IMMR sería similar a la Weaver y Jean-Jacques Hublin (2009) cuando,
de los simios africanos actuales —cosa que para aclarar la situación relativa al parto en los
indica que una IMMR baja es el rasgo primi- neandertales, llevaron a cabo una reconstruc-
tivo—, mientras que las hembras de los Aus- ción virtual de la pelvis de Tabun. Los autores
tralopithecus darían ya a luz crías significati- sacaron la conclusión de que las madres nean-
vamente más grandes (DeSilva, 2011). dertales se enfrentarían con las mismas dificul-
El aumento del tamaño del neonato ha- tades que las actuales de cara al parto. Pero, en
bría podido limitar, en opinión de DeSilva opinión de Weaver y Hublin (2009), su canal
(2011), la conducta de los australopitecos al pélvico conservaba ciertas pautas primitivas.
constituir una presión selectiva hacia las con- Las alternativas para obtener una anchura su-
ductas aloparentales —cuidados de las crías ficiente del canal pélvico son:
5.  Características del linaje humano 171

Caja 5.30   La pelvis de los neandertales

Figura 5.18   A, fragmentos originales de la pelvis de Tabun;


B, modificaciones alcanzadas mediante imagen especular y segmentación
de los fragmentos originales; C y D, vistas anterior y anteroposterior de la
reconstrucción virtual completa. Las barras de la escala indican 1 cm. Las
líneas y esferas añadidas corresponden a indicaciones de los autores acerca
de la forma como se representó el sacro (Weaver y Hublin, 2009).

En un comentario hecho al artículo de Weaver y Hublin Gona (Simpson et al., 2008) procede de un enclave cálido,
(2009), Robert Franciscus (2009) sostuvo que la presencia así que no puede obedecer a una adaptación al frío, pero
en el canal del parto de los neandertales de unas pautas también es ancha. La pelvis de Gona apoya, en opinión de
evolutivas distintas a las de los humanos modernos es ra- Franciscus (2009), la idea del mantenimiento de una an-
zonable, aunque dudó acerca de que pudiese explicarse chura considerable entre las crestas ilíacas a lo largo del
por una adaptación al clima frío. La pelvis BSN49/P27 de camino evolutivo que condujo hasta los neandertales.

I) huesos púbicos femeninos de una longi- los humanos modernos habrían fijado la au-
tud similar a la de los de los hombres tapomorfia (II) (véase caja 5.30).
pero más abiertos en el sentido coronal, Más allá de los problemas inherentes al
II) huesos púbicos de mayor tamaño antero- parto, el hecho de nacer con un cráneo inma-
posterior. duro y, por tanto, con un cerebro sin comple-
tar obliga a un largo período de exterogesta-
Por razones que quizá tuviesen que ver ción o altricialidad secundaria —la etapa del
con la adaptación a climas fríos, los huesos crecimiento que se realiza fuera del útero ma-
púbicos de las mujeres neandertales habrían terno. Ese hecho plantea una serie de cuestio-
seguido la tendencia (I), de acuerdo con nes relacionadas con la manera de ser nues-
Weaver y Hublin (2009), mientras que las de tra, de los humanos, que se derivan todas
172 Evolución humana
ellas del nacimiento prematuro y el largo pe- buirse, son asuntos que irán abordándose en
ríodo de dependencia respecto del grupo im- los capítulos correspondientes. Pues bien, ese
puestos por la bipedia. La comunicación, la universo de la humanidad procede de las exi-
diversidad de tradiciones culturales, el papel gencias impuestas por la bipedia al forzar a
de los valores éticos y estéticos y, en general, cambios anatómicos en el conjunto extremi-
el grado de socialización alcanzan en los ho- dades posteriores-pelvis. En cierto modo,
mininos cotas altísimas. Lo que puede decir- hay que admitir que somos humanos porque
se de la manera como han evolucionado esos somos bípedos mucho más allá de una mera
rasgos, y las especies a las que pueden atri- operación taxonómica.
6.  Un escenario
para los homininos más antiguos

Plinio el Viejo, en el volumen VIII de su His- comparaciones entre los ejemplares sudafri-
toria naturalis —escrito en el siglo i antes de canos de Chad y del Rift supone una ventaja
Jesucristo—, incluyó una frase que ha pasa- para entender lo que fue la hominización aun
do a formar parte de los proverbios actuales: cuando, en ocasiones, plantee algunos interro-
Unde etiam vulgare Graeciae dictum semper gantes.
aliquid novi Africam adferre. De África siem-
pre llega algo nuevo.
No sólo eran los griegos clásicos quienes 1. Las dispersiones de población
así lo creían. Ya hemos repetido varias veces
que existen pocas dudas acerca de que África La aparición de restos muy antiguos de
fue la cuna de los homininos. Es admitido de homininos en zonas tan alejadas de África
manera muy amplia que la tribu Hominini pone de manifiesto que desde su mismo ori-
surgió en ese continente y, dentro de él, son gen los miembros del linaje humano llevaron
dos los enclaves que han suministrado los a cabo desplazamientos notables. Éstos se-
ejemplares más antiguos que se conocen: rían de muy largo alcance a finales del Plioce-
Chad, en África central, y el valle del Rift, en no, cuando los homininos salen del continen-
África del este. te africano para ocupar Asia y, con posterio-
Miles de kilómetros al sur, Sudáfrica es ridad, Europa. ¿Cuáles son las razones que
otra de las zonas claves en que se produjo llevaron a que se produjesen semejantes dis-
una evolución, aunque algo posterior, de los persiones?
homininos. Los yacimientos sudafricanos no Jan van der Made y Ana Mateos (2010)
son tan antiguos como los de África del este han respondido a esa pregunta considerando
y central pero, al haber sido excavados con el exceso de nacimientos que toda población
anterioridad, proporcionaron las primeras sana produce respecto de los que son necesa-
ideas acerca de cómo tuvo lugar la filogénesis rios para reproducir el tamaño de inicio. Se
de nuestro linaje. La posibilidad de establecer trata, en realidad, del mismo punto de partida
174 Evolución humana
Figura 6.1  Principales Mar
áreas africanas con Me
dite
yacimientos de homininos rráneo
antiguos.

LIBIA

M
a
r
R
o
j o
NÍGER 25 24

CHAD SUDÁN
Lucy 23
NIGERIA ETIOPÍA 22
21
CAMERÚN 20
19 18
REPÚBLICA
CENTROAFRICANA 16 17
14 15
1 Taung 13 12
2 Drimolen 11 KENIA
3 Sterkfontein 10
4 Swartkrans 8 9
5 Kromdraai
TANZANIA OCÉANO
6 Makapansgat
7 Malema ÍNDICO
7
8 Laetoli
9 Olduvai
10 Peninj
11 Lukeino
12 Chesowanja
13 Lothagam
14 Kanapoi
15 Chemeron
16 W. Turkana
17 Koobi Fora 45 6
18 Allia Bay SUDÁFRICA 3 2
19 Omo OCÉANO 1
20 Konso
21 Maka ATLÁNTICO
22 Aramis
23 Hadar
24 Koro-Toro
25 Toros-Menalla

que utilizó Darwin para proponer el mecanis- la población irán encontrándose con distin-
mo de la selección natural. Nacen más indivi- tos problemas —agotamiento endocrino, di-
duos de los que l